A terjedés és a növényi életciklus A növényi terjedés Fogalmak, célok és a terjedés szerepe a növényközösségekben Terjedés Alapfogalmak I. Terjedés alatt általában azt a térbeli mozgást értjük, amelynek során az érett diaspóra az anyanövényről leválva más helyre jut. Diaspóra: terjesztési egység (vegetatív és generatív) Térbeli és időbeli aspektus: Térbeli: Térbeli eltávolodás az anyanövénytől Időbeli: Tartós magbank képzés Terjedés Alapfogalmak II. Autochoria: Az anyanövény, vagy a diaspóra saját mozgásával terjeszt. Allochoria: Külső erőbehatásra történő terjesztés. Adaptív és nem adaptív terjedés: Adaptív: morfológiai módosulás a felszínen Nem adaptív: nincs morfológiai módosulás Polychoria: többféle úton zajló terjesztés Heteromorf diaspórák: eltérő alakú diaspórák Terjesztési lánc: Primer, szekunder, tercier terjesztés Terjedés Célok Kompetíció csökkentés: intraspecifikus kompetíció elkerülése (a csíranövények és az anyanövény között) Predátorok és patogének elkerülése: Az anyanövény közelében jobb eséllyel jelennek meg a predátorok és patogén szervezetek Génáramlás biztosítása: szomszédos populációrészek közötti terjesztési kapcsolatok Kolonizáció: Új területek meghódítása Biodiverzitás fenntartása: A kitartó képletek kedvezőtlen időszakban biztosítják a túlélést A növényi terjedés Terjesztési típusok 1
Terjesztési rendszerek Müller-Schneider (1977) a terjesztési vektor jelenti a klasszifikáció alapját Luftsteiner (1982) a diaspóra morfológiai felépítésére alapozta rendszerét Van der Pilj (1982) főként a terjesztési ágensre alapoz, de figyelembe vesz morfológiai bélyegeket is. A továbbiakban van der Pilj (1982) rendszerének módosított változatára támaszkodva mutatjuk be a terjesztési típusokat Terjesztési rendszerek Terjesztés biotikus vektor nélkül Autochor Ballochoria Blastochoria Herpochoria Allochor Barochoria Semachoria Kevert terjesztés Anemochoria Hidrochoria Terjesztési rendszerek Biotikus terjesztés 1. Zoochoria Gerinctelenek Myrmekochoria Gastropodochoria Lumbricidochoria Gerincesek Ornithochoria Mammalochoria 2. Anthropochoria/Hemerochoria Ballochoria Folyadék-turgor, vagy száraz szövetek feszülése által kiváltott autochor terjesztés. Holt szövetek eltérő mértékben száradnak ki, emiatt kialakuló szöveti feszülés biztosítja a terjesztési energiát Erodium spp., Geranium spp., Lupinus spp. Élő, folyadékkal telt szövetek feszülése váltja ki a terjesztést Impatiens spp., Cardamine spp., Oxalis spp. Ballochoria Ballochoria Geranium sp. Lupinus sp. Hura crepitans 2
Ballochoria Blastochoria A növényi szárak növekedésével megvalósuló autochor terjesztés. Nyílt társulásokban jellemző Max. terjesztés néhány méter Gyakoran vegetatív szaporodással kombinált Ide sorolható fajok: Cymballaria muralis Veronica hederifolia Polygonum aviculare Impatiens noli-tangere Blastochoria Herpochoria Veronica hederifolia Cymballaria muralis Definíció: A diaspóra higroszkópos szőrök, pikkelyek segítségével a talajfelszínen mozogva autochor módon terjed. Általában szekunder vagy tercier terjesztési mód (néhány cm vagy ritkán m) Eltemetődhetnek magbank képzés Ide sorolható fajok: Erodium sp. Arrhenatherium elatius Herpochoria Barochoria Viszonylag nehéz diaspórák a talajra hullnak. Primer allochor terjesztési mód. Jellemző egyes fa- és cserjefajokra fajokra Juglans spp., Corylus spp., Quercus spp. Lágyszárúak esetében is előfordul gyakori például a tavaszi aszpektus fajai között Scilla spp., Galanthus spp., Ornithogalum spp., Leucojum spp. Erodium sp. Arrhenatherum elatius Pulsatilla sp. 3
Barochoria Barochoria Quercus robur Corylus avellana Juglans regia Lodoicea maldavica Semachoria Semachoria Külső erőbehatásra történő allochor terjesztés ahol a merev növényi szár továbbítja a terjesztési energiát. Tokokkal és tüszőkkel rendelkező fajok Max. terjesztés néhány méter Ide sorolható fajok: Campanula spp. Gentiana spp. Papaveraceae Datura stramonium Papaver somniferum Stellaria sp. Anemochoria Anemochoria: Apró magok Szél segítségével történő terjedés Általában primer terjesztési mód Efemerek és pionírok Morfológiailag módosult diaspórák Csoportjai: Apró diaspórák Szőröket, ernyőcskéket hordozó magok Szárnyas magok Talajfelszínen guruló fajok (ördögszekér) Orchidaceae magok 4
Anemochoria: Szőrök, ernyőcskék Anemochoria: Szőrök, ernyőcskék Clematis vitalba Pelargonium sp. Tragopogon sp. Typha sp. Anemochoria: Szárnyas magok Vitorlázó magok Anemochoria: Szárnyas magok Dinamikusan repülő magok Betula pubescens Ulmus laevis Ailanthus altissima Acer sp. Fraxinus pennsylvanica Anemochoria: Ördögszekér Hidrochoria Definíció: Víz segítségével történő terjesztés Vízi és vízparti fajok Hydrochoria kimosódva csapadék esőballiszták: ombrochoria vízáramlás mederfenéken bythisochoria vízfelszínen úszva vagy vízben lebegve Salsola sp. nautochoria 5
Hidrochoria: Ombrochoria Hidrochoria: Nautochoria Nautochoria: a diaspórák a víz felszínén úszva, vagy a vízben lebegve (nem az aljzaton) terjednek. Diaspóra módosulások Alacsony fajlagos tömeg (anemochoria) Speciális módosulások: arillusz (Nymphaea alba), utriculus (Carex sp.) Víztaszító szövetek, bevonatok (Alnus sp.) Olajjáratok (Apiaceae) Carrichtera annua Salvia lyrata Hidrochoria: Nautochoria Hidrochoria: Nautochoria Arillus Nimphaea alba Carex vesicaria Zoochoria Állatok segítségével történő terjesztés. További csoportosítás a terjesztő állat rendszertani hovatartozása alapján történik: Gerinctelenek Myrmekochoria Gastropodochoria Lumbricidochoria Gerincesek Ornithochoria Mammalochoria Zoochoria- Gerinctelenek Annak ellenére, hogy érdekesek a növényi magterjesztésben betöltött szerepük többnyire alárendelt vagy kevéssé vizsgált. Hangyák (Myrmekochoria) Csigák (Gastropodochoria) Földigiliszták (Lumbricidochoria) Trágyabogarak Termeszek (Rafflesia) 6
Zoochoria- Myrmekochoria Zoochoria- Myrmekochoria Száraz termőhelyek fajai, erdei fajok sziklalakó és fallakó növények Elaioszóma jelenléte Általában valamely abiotikus primer terjesztéshez kapcsolódik (pl. lágyszárú barochoria) Sok faj sorolható ide Chelidonium, Mercurialis, Viola, Lamium genusok fajai. Corydalis cava Galanthus nivalis Helleborus lividus Gerinces magterjesztés Ectozoochoria Ectozoochoria Stomatochoria Dysozoochoria Endozoochoria Véletlenszerű Adaptív Mimezia Ehető magvak Madaraknál ritka jelenség Tollazaton nehezen tapadnak a magok Fejlett tisztálkodási viselkedés Lábon, csőr tövén megtapadó magok (Viscum, Loranthus) Vízi és vízparti fajok kis méretű magvai (pl. iszappal - Juncus, Carex, Alisma, Cyperus) Ectozoochoria Ectozoochoria Emlősöknél igen gyakori jelenség A magok adaptálódtak a kültakarón történő szállításhoz - változatós módszerek figyelhetőek meg (pl. horgas szőrök, tüskék). Különösen a hosszú szőrű állatok esetében jelentős. Igen sok növényfaj alkalmazza. Viscum album Loranthus europaeus 7
Ectozoochoria - Mammalochoria Ectozoochoria - Mammalochoria Arctium lappa Circaea lutetiana Galium aparine Geum sp. Ectozoochoria - Mammalochoria Dysozoochoria és Stomatochoria Myosotis stricta Ibicella lutea Dysozoochoria: Ehető barochor fajok magjai pl. Fagus és Quercus fajok Szállítás során bekövetkező elhullatás Fel nem fedezett depók Stomatochoria: A magvak szállítása nem a táplálkozáshoz kötött (pl. fészekanyagok gyűjtése) Dysozoochoria Dysozoochoria Garullus glandarius Columba fasciata Sciurus sp. Spalax leucodon 8
Stomatochoria Stomatochoria Endozoochoria Nem adaptív endozoochoria Véletlenszerű elfogyasztás Elvileg bármelyik faj magja Magevők segítségével történő terjesztés. Kemény maghéjú fajok (Chenopodiaceae, Polygonaceae) Endozoochoria Adaptív endozoochoria Húsos termések Kemény endokarpium, húsos exocarpium Keserű ízű savak a korai fogyasztással szemben. Jelzőszín (zöld->élénkebb színek) Megfelelő méret Télállóság Hatékony embrióvédelem Retenciós idő (100 óra/2500km, 5-40 perc/25-100 m) Endozoochoria Endozoochoria - Mimezia Mimezia: Védett modell utánzását jelenti, itt fordított a helyzet. Cél hogy a magot elfogyasszák Rovarok utánzása Más növények magvainak utánzása Csak akkor lehet sikeres stratégia, ha kevesebb van belőle, mint a modellből!!! 9
Endozoochoria - Mimezia Anthropochoria / Hemerochoria Abrus precatorius Allium tricoccum Ember általi terjesztés. Típusai: Ethelochoria: Az ember bizonyos fajok magvait célzottan terjeszti. Speirochoria: A célzottan terjesztett magok közé keveredett gyommagvak terjesztése Agochoria: Az emberi mobilitásból adódó terjesztés Kötelező és Ajánlott Irodalom Török P. és Tóthmérész B. 2010: Növényökológiai Alapismeretek. 2. kiadás, Kossuth Egyetemi Kiadó, pp. 16-36. Pilj, van der L. 1982: Principles of Dispersal in Higher Plants. Springer, Berlin, pp. 215. Bonn, S., Poschlod, P. 1998: Ausbreitungsbiologie der Pflanzen Mitteleuropas. Quelle & Meyer, Wiesbaden, pp. 404. 10