Diplomamunka. Morfometriai bélyegek összehasonlító elemzése Erythromma viridulum (CHARPENTIER, 1840) hím imágóknál

Diplomamunka Debreceni Egyetem Természettudományi és Technológiai Kar Hidrobiológiai Tanszék Morfometriai bélyegek összehasonlító elemzése Erythromma viridulum (CHARPENTIER, 1840) hím imágóknál Készítette: Szalay Petra Éva V. biológus/ökológus Témavezető: Dr. Dévai György Professor emeritus Debrecen, 2010

Tartalomjegyzék 1. Bevezetés... 3 1.1. Témafelvetés... 3 2. Irodalmi áttekintés... 4 2.1. A kisszitakötők (Zygoptera) testfelépítése... 4 2.1.1. A fej felépítése... 4 2.1.2. A tor felépítése... 5 2.1.2.1. A szárny jellemzése... 5 2.1.2.2. A láb felépítése...10 2.1.3. A potroh felépítése...10 2.2. Az Erythromma genusz jellemzése... 11 2.3. A két európai Erythromma faj elkülönítése... 11 2.4. A vizsgált faj leírása... 13 2.5. Hazai elterjedés... 15 2.6. Korábbi adatok... 16 3. Anyag és módszer... 17 3.1. A mintavételi területek leírása... 17 3.2. Az imágókon felvett méretek... 19 4. Eredmények és értékelésük... 22 4.1. Variációs koefficiens a jellegek esetében... 22 4.2. A jellegpárok közötti összefüggések vizsgálata... 25 4.3. A populációk összehasonlítása az összes jelleg alapján... 27 4.4. A populációk összehasonlítása a testméret jellegek alapján... 30 4.5. A populációk összehasonlítása a szárnyra jellemző bélyegek alapján... 32 5. Összefoglalás... 34 6. Köszönetnyilvánítás... 36 7. Irodalom... 37 8. Mellékletek... 40 2

1. Bevezetés 2009-ben lehetőségem volt a Debreceni Egyetem Hidrobiológiai Tanszékén folyó kutatásokba bekapcsolódni és ekkor ismerkedhettem meg közelebbről a szitakötőkkel. Dolgozatomban a zöld légivadász [Erythromma viridulum (CHARPENTIER, 1840)] négy hazai populációjából származó hím imágóinak morfometriai bélyegeit hasonlítottam össze. Munkámmal szeretnék adatokat biztosítani a további kutatások számára. 1.1. Témafelvetés Az ökológiai kutatások alapfeltétele az élőlények pontos taxonómiai azonosítása, de ezt sokszor megnehezíti, hogy egyes esetekben az alfaji besorolás, sőt olykor a faji hovatartozás is bizonytalan vagy kérdéses, még az alaposan revideált csoportoknál is. Ilyen nehézség adódott a hazai szitakötő-fauna egyik tagja, a zöld légivadász (Erythromma viridulum) esetében is. A fajjal kapcsolatos probléma már korábban felvetődött, amikor BUCHHOLZ német kutató 1963-ban megjelent dolgozatában Macedóniában végzett kutatásai alapján - megállapította, hogy az Erythromma viridulum ott talált egyedei valószínűleg nem azonosak a Németországban élőkkel (KÉZÉR et al. 2009). DÉVAI (1978) szerint komoly kétségek támadtak arra vonatkozóan, hogy az Erythromma najas (HANSEMANN, 1823) és az Erythromma viridulum hazai alfajait helyesen ítéljük-e meg. Ezek alapján megfogalmazódott a kérdés, hogy hazánkban melyik, esetleg mindkettő, vagy a vörös légivadászhoz hasonlóan egy harmadik formakör [Pyrrhosoma nymphula (SULZER, 1776) ssp. interposita VARGA, 1968] található (KÉZÉR et al. 2009). Munkám során a zöld légivadász négy különböző vízteréből [Bodzási-anyaggödrök (Tiszafüred); Tisza-hullámtér, Marázs (Egyek); Kati-ér, Hajnaltanya (Debrecen); Nagymorotva (Rakamaz)] gyűjtött imágó egyedek morfometriai összehasonlító elemzését végeztem. 3

2. Irodalmi áttekintés A szitakötők két jelentős alrendje az egyenlő szárnyú szitakötők vagy kisszitakötők (Zygoptera) és az egyenlőtlen szárnyú szitakötők vagy nagy szitakötők (Anisoptera). Mivel az Erythromma viridulum a kisszitakötők alrendjébe tartozik, ezért a továbbiakban kifejezetten az ebbe az alrendbe tartozó szitakötők testfelépítését részletezem. 2.1. A kisszitakötők (Zygoptera) testfelépítése A kisszitakötők vagy egyenlő szárnyú szitakötők (Zygoptera) az egyik legősibb rovarrend. Mint nevük is mutatja, megkülönböztető jellegzetességük, hogy elülső és hátulsó szárnypárjuk alakja és mérete is igen hasonló. Pihenő helyzetben szárnyaikat a lepkékhez hasonlóan össze tudják zárni. Felülről nézve az összetett szemek közti távolság nagyobb, mint a szemek átmérője. Testük élesen elkülönül fejre, torra és potrohra (http://hu.wikipedia.org/wiki/egyenl%c5%91_sz%c3%a1rny%c3%ba_szitak%c3%b6t% C5%91k). 2.1.1. A fej felépítése A kisszitakötőknél hátsó nézetben a fej (caput) a hosszanti tengely mentén középen elkeskenyedő, a majdnem félgömb alakú összetett szemektől jól elkülönült. (ASKEW 2004). Aránylag nagy, mozgékony és harántos, lényegesen szélesebb, mint amilyen hosszú. Legnagyobb részét a páros és erősen oldalsó helyzetű összetett szem (oculus) foglalja el, amely a fej két oldalán található. Ezeket több ezer szemecske (ommatidium) alkotja. A szemek a fejtető felszínén egymástól távol állnak. Az összetett szemek között van a fejtető (vertex), amelyen harántos, kiemelkedő fejtetőléc (crista verticalis) lehet. A fej hátulsó részén a szemek mögött helyezkedik el a nyakszirt (occiput). A fejtető elülső részén a csápok mögötti kiemelkedő pontszemdudoron (fastigium ocellare) 2 páros oldalsó pontszem (ocellus lateralis) és a homloki részen a középső pontszem (ocellus medialis) helyezkedik el. A páros csáp (antenna) rövid, jelentéktelen, vékony, hengeres ízekből áll. A csáptőíz (scapus) jól fejlett, ezt követi a csápcsuklóíz (pedicellus). Utóbbit, illetve az utána következőket csápostornak (flagellum) nevezzük. A fejtető előtt található a homlok (frons), amely alatt a harántosan fekvő fejpajzs (clypeus) helyezkedik el (STEINMANN 1984). A fejpajzs egy varrat által megoszlik egy széles, horizontális utófejpajzsra (postclypeus) és az alatta lévő előfejpajzsra (anteclypeus) (ASKEW 4

2004). A fejpajzs alatt figyelhető meg a rágó szájszerv, amely a szilárd, rendszerint rovarokból álló táplálék megragadására, száj előtti rögzítésére és feldarabolására szolgál. A száj (os) külső szájszervi részei egyszerűek (STEINMANN 1984). A páratlan felső ajak (labrum) az anteclypeus ventrális szegélyéhez egy varrattal kapcsolódik. Szájszervük egy pár erős rágóval (mandibula), egy pár álkapoccsal (maxilla) rendelkezik, legalul van az alsó ajak (labium) (ASKEW 2004). 2.1.2. A tor felépítése A tor a rovarok mozgásszervi központja. Három részből épül fel, mindegyik egy pár lábat visel és a két utolsó rész 1-1 pár szárnnyal rendelkezik (ASKEW 2004). A tor (thorax) a lebegő repülési módhoz alkalmazkodott, kb. 45 -os szögben megdöntött (STEINMANN 1984). A tor első része az előtor (prothorax), viszonylag kicsi és kevéssé mozgékony. A szárnyat viselő közép- és utótor (meso- és metathorax) erősen összeforrt és együttesen alkotják a synthoraxot (vagy pterothorax) (ASKEW 2004). Az előtor (prothorax) besüllyedt az összetett szemek mögött beöblösödő üreges nyakszirtbe. Nagy részét az előhát (pronotum) borítja; alsó-oldalsó felszínén ered a páros elülső láb (pes anterior). A középső láb (pes medialis) felett látható középtor oldalvarrat (sutura mesopleuralis) a középtori oldallemezt (mesopleuron) két, csaknem függőleges részre osztja, amelyek közül a felső a középtori felső mell-lemez (episternum mesothoracale), a hátulsó a középtori csípőtőlemez (epimeron mesothoracale). Az utótoroldal (metapleuron) megosztása megegyezik a középtoréval (STEINMANN 1984). Mivel a mért jellegek nagyobb része a szárnyakra vonatkozik, ezért az alábbiakban a kisszitakötők szárnyának felépítését részletesebben ismertetem. 2.1.2.1. A szárny jellemzése A szitakötők imágóinak két pár hártyás szárnyuk van, amelyeknek nemcsak az állatok életében van döntő jelentősége, hanem azonosításukhoz is nélkülözhetetlenek. Nem véletlen tehát, hogy a csoport morfológiájával és taxonómiájával foglalkozó művek szinte kivétel nélkül igen fontosnak tartják részletes ismertetésüket, amelyet a továbbiakban DÉVAI (2010) alapján adok meg. A szitakötők szárnyai ősi típusúak, s alapfelépítésük is elég egységes. Ennek ellenére több esetben jelentős véleménykülönbség van a szakemberek között a csoport evolúciója során bekövetkezett változások megítélésében, s ebből következően a szárnyak nevezéktanában is. 5

A szitakötők szárnyainak részletes ismertetésével foglalkozó publikációk közül a jellemzés összeállítása CHAO (1953), BELISEV és HARITONOV (1977) ill. CAPINERA (2008) munkái, és a SCHMIDT (1929), ASKEW (2004), DIJKSTRA (2006) műveiben lévő információk alapján történt. A magyar és a latin nevezéktan tekintetében STEINMANN (1984), ill. STEINMANN és ZOMBORI (1981, 1986) munkái szolgáltak kiindulópontként. A szárnyak rendkívül bonyolult módon kapcsolódnak a torhoz, az izomkötegek feltapadása az ízületek lemezeire, pántjaira és nyúlványaira pedig egyedülállóan sajátos. Ennek következtében a szitakötők egyrészt külön-külön, másrészt többféle módon is tudják mozgatni szárnyaikat, s így nemcsak a rovarokra általánosan jellemző repülési módra (azaz a hát- és a haslemezekhez tapadó izomkötegek összehúzódása és elernyedése révén a szárnyak egyidejű emelésére és süllyesztésére) képesek, hanem olyan sokféle manőverre (előre- és hátramenet, emelkedés és süllyedés, lebegés), amely páratlan az élővilágban. Az elülső és a hátulsó szárny (ala anterior és ala posterior) kapcsolódása a torhoz nagyon hasonló. A torhoz csatlakozás két pikkely révén valósul meg: az elülső (proximális) a szárnytőpikkely (parapteron episternale vagy pterale basalare thoracale), a hátulsó (disztális) a szárnyalappikkely (parapteron epimerale vagy pterale subalare thoracale). A hátizületemelőpánthoz és a szárnytőpikkelyhez csatlakozik a belső szárnytőlemez (lamina axillaris basalis), ami három sávra tagolódik (elülső, középső, hátulsó; anterior, medialis, posterior). A szitakötők szárnya (ala) üvegszerűen áttetsző hártyás lemez [ún. hártyás szárny (ala membranacea)], sűrű érhálózattal. Ezek közül a vastagabb hosszanti erek (vena longitudinalis) elsősorban a szárny keresztirányú szilárdságát, a vékonyabb haránterek (vena transversalis) pedig a hosszirányú szilárdságát és a hajlékonyságát biztosítják. A kevesebb hosszanti és a nagyszámú harántér által határolt, többnyire négy- vagy sokszög alakú és rendkívül változatos formájú hártyás mezőket sejteknek (cellula) nevezzük. A szárnyak elülső szegélyén két feltűnő képződmény található. Az egyik a szárny középső harmadában lévő és a szárny ívét enyhén megtörő szárnybütyök [nodulus (N), de gyakran nodus néven, magyarul pedig szárnycsomóként is szerepel], ami jelentősen növeli a szárny szilárdságát, de egyúttal fokozza rugalmasságát is (1. kép). A másik képlet a szárnycsúcs közelében lévő, erekkel határolt, erősen kitinizált és többnyire feltűnő színű mező, a szárnyjegy [pterostigma (pt)], ami nemcsak a szárnycsúcs szilárdságát fokozza, hanem fontos ellensúlyozási funkciót is betölt, s különösen gyors repülésnél járul hozzá számottevően a szárny stabilizálásához (2. kép). Emellett még fajonként többnyire eltérő mérete, formája és színe révén etológiai (elsősorban faj- és párfelismerési) szempontból jelző funkciója (szignalizációs jelentősége) is van. 6

Fotó: Gyulavári Hajnalka 1. kép: Erythromma viridulum szárnycsomójáról (N) készült scanning elektronmikroszkópos felvétel Fotó: Gyulavári Hajnalka 2. kép: Erythromma viridulum szárnyjegyéről (pt) készült scanning elektronmikroszkópos felvétel A szárny főereinek azokat a hosszanti ereket tekintjük, amelyek közvetlenül a torlemezekhez kapcsolódnak. Az első hosszanti főér a szegélyér [costa vagy vena costalis (C), ami azonban nem ér véget a szárny csúcsánál, hanem teljesen körbefut a szárnyon], a második a szegélyalatti ér [subcosta vagy vena subcostalis (Sc)], a harmadik a sugárér [radius vagy vena radialis (R)], a negyedik a középér [media vagy vena medialis (M)], az ötödik a hónaljtőér (nevezik könyökérnek is) [cubitus vagy vena cubitalis (Cu)], a hatodik pedig a tőér (nevezik még alapérnek is) [analia vagy vena analis (A)]. A forrásmunkák többsége és DÉVAI (2010) vizsgálatai alapján nagyon valószínű, hogy a szitakötőknél csak hat főér van, 7

mivel a sugároldalér [sector radii vagy vena sector radii (Rs)] csak a sugárér egyik ágának tekinthető. A főerekről közvetlenül leváló hosszanti erek a főerek ágainak tekinthetők, s ezért ezeket eredésük sorrendjében, a szárnycsúcs felől kiindulva a főér betűjeléhez illesztett és általában alsó indexbe tett folyamatos sorszámmal jelölik (természetesen 2-vel kezdődően, hiszen ilyen esetben a főér kapja az 1-es sorszámot). A szitakötők szárnyerezetének azonban néhány jellegzetessége is van, amelyek közül a legfontosabbak a következők. A szegélyérnek (C) a szárnyjegyig terjedő szakaszát a szárnylemez középső harmadában a szárnybütyök (N) két részre osztja, s ennek az identifikációs szempontból fontos két szakasznak külön megjelölése van: proximális része a szárnybütyök előtti szegélyérszakasz [vena costalis antenodularis (Ca)], disztális része a szárnybütyök utáni szegélyérszakasz [vena costalis postnodularis (Cp)]. A szárnybütyök (N) alaposabban szemügyre véve egy nagyon összetett képződmény. A szárnybütyöknek tekintett helyen a szegélyér (C) külső peremén egy ferde és mély hasíték indul ki, ami által lehetővé válik a külső (disztális) szárnyfél bizonyos mértékű önálló elmozdulása. A hasíték általi szilárdságcsökkenés ellensúlyozására a szegélyér folytatódó szakaszának van egy lefelé irányuló erőteljes, érszerű nyúlványa, ami a sugárérhez (R) kapcsolódik. A szegélyalatti ér (Sc) csak a szárny középső harmadáig tart, a szárnybütyköt elérve a szegélyér (C) felé kanyarodik, s abban végződik, közvetlenül a hasíték előtt. A sugárér (R) és a középér (M) eredő része szorosan egymás mellett fut. Szabad szemmel összeforrtnak tűnnek, ezért ezt a szakaszt a két ér együtteseként jelölik (R+M), de kétosztatúsága sztereomikroszkóp, különösen pedig pásztázó elektronmikroszkóp segítségével jól felismerhető. A szitakötők szárnyának egyik fontos jellegzetessége a szárnyív [Arculus (Arc), amit záróív néven is említenek]. A szárnyív egy különleges ér, ami a sugárér és a középér összeforrt szakaszának (R+M) végénél indul ki, s futása erőteljesebben megtört. A sugároldalér (Rs) a szárnynégyszög (q) felső proximális csúcsa előtt elválik a szárnyívtől (Arc), míg az önállóvá váló középér (M) a szárnynégyszög felső proximális csúcsától a felső disztális csúcsig a szárnynégyszög felső oldalát képezi, a felső disztális csúcstól viszont a szárnynégyszöget elhagyva fut tovább. A sugároldalér (Rs) általában három-négy (R 2, R 3, R 4, R 5 ) sugárérágra bomlik. A sugárérágak száma attól is függ, hogy a harmadik sugárérág (R 3 ) utáni hosszanti eret 8

betétérnek (IR 3 ), vagy valódi hosszanti érnek (R 4 ) tekintjük. Pásztázó elektronmikroszkópos vizsgálatok alapján az esetek többségében inkább az utóbbi változat tekinthető elfogadhatónak. A középérből (M) és hónaljtőérből (Cu) rendszerint csak egy, de legfeljebb kettő van (M és Cu; ill. M 1, M 2 és Cu 1, Cu 2 ). A hónaljtőér (Cu) az eredési helytől a szárnynégyszög (q) alsó proximális csúcsához tart, innen a szárnynégyszög alsó oldalát alkotva halad a disztális csúcsig, ahonnan viszont a szárnynégyszöget elhagyva fut tovább. A tőér (A) jórészt egyágú. Eddigi tapasztalatok azt mutatják (amit nemcsak a pásztázó elektronmikroszkópos, hanem már a nagyobb nagyítású sztereo- és fénymikroszkópos képeken is jól lehet látni), hogy az első tőér és a szárnynégyszög (q) alsó csúcsa között mindig van egy hosszabb-rövidebb (néha egészen rövid) harántér (Cu-A), azaz a hónaljtőér (Cu) és a tőér (A) közvetlenül nem érintkezik egymással. A szárnylemeznek a fő hosszanti erek közötti részét mezőknek (area) nevezzük. Általában a szárnyak eredési részét szárnytőmezőnek hívják [area axillaris (ax): a C és az R között az első harántérig (C-R 1, 0-nak véve azt a szárnytő közeli haránteret, ahonnan az Sc egyik ága indul), az M és a Cu között a szárnyívig (Arc), a Cu és az A között az első harántérig (Cu-A 1 )], a többi részét pedig szárnyfőmezőnek [area remigialis (re): a szárny elülső szegélyétől a könyökér vonaláig], ill. tőmezőnek [area vannalis vagy area analis (va): a könyökértől a szárny hátulsó szegélyéig] nevezik. A szárnytőmező gyakran szárnynyél [manubrium (ma)] néven is szerepel, utalva a szárny eredési szakaszának formájára. Valamennyi szárnymezőnek jellegzetes hosszanti és haránterezete, ill. sejtszerkezete van. A fő hosszanti erek között található, de soha nem a főerekből vagy a főérágakból eredő hosszanti ereket betétereknek (vena intercalaris) hívják, s általában a felette lévő főér vagy főérág neve elé tett I (az Inter- rövidítése) betűvel jelölik [a második sugárérág (R 2 ) alatt gyakran van ilyen betétér, aminek jelölése az előbbieknek megfelelően: IR 2, ha pedig esetleg több is van, akkor az I betű után tett számmal különítik el, mint pl. I 1 R 2, I 2 R 2 ]. Ezek az erek tehát a szárnysejtcsoportokból indulnak el, de mindig kifutnak a szárnyszegélyig. A haránterek száma változó, elhelyezkedésük pedig változatos. A sejtek, ill. sejtcsoportok közül az identifikációs szempontból legfontosabb a szárny testfelőli harmadában található, amelyet szárnynégyszögnek [quadrangulum (q)] neveznek, utalva jellegzetes alakjára. A szárnynégyszög (q) a középér (M) és a hónaljtőér (Cu) által közrezárt területen található, felső proximális oldalát a szárnyív (Arc), felső disztális oldalát a 9

középér (M) egy szakasza, alsó proximális oldalát a hónaljtőér (Cu) egy szakasza, alsó disztális oldalát pedig a középér és a hónaljtőér közötti harántér alkotja. A szárnyak segítségével történő azonosításnál komoly diagnosztikai jelentősége van még több esetben a következő bélyegeknek. A szárnybütyök (N) előtti erek és/vagy sejtek (vena transversalis antenodularis vagy antenodalis, ill. cellula antenodularis vagy antenodalis), ill. szárnybütyök utáni erek és/vagy sejtek (vena transversalis postnodularis vagy postnodalis, ill. cellula postnodularis vagy postnodalis) száma és egymáshoz viszonyított arányuk. A szárnyjegy (pt) utáni, a szegélyér (C) és a sugárér (R 1 ) kifutása között lévő sejtek száma. A szárnyjegy (pt) alatt lévő, a sugárér (R 1 ) és a második sugárérág (R 2 ) között lévő sejtek száma. A szárnynégyszög (q) alatt lévő sejt, amelyet szárnynégyszögaljnak [subquadrangulum (sq)] neveznek. A szárnynégyszög (q) alsó disztális oldala után következő ún. korong- vagy diszkoidális sejtek [cellulae discoidalis (cd)] sora [amelyeket a d betű után alsó indexbe tett számmal jelölünk, 1-esnek véve a szárnynégyszög utáni sejtet (cd 1 )]. A szárnyív (Arc) előtt a hónaljtőér (Cu) és a tőér (A) között lévő, ún. cubito-anális haránterek (Cu-A) száma és helyzete. 2.1.2.2. A láb felépítése A láb alapi részei a kúp alakú csípők (coxae), amelyek a torhoz kapcsolódnak. A csípőt egymás után követi a tompor (trochanter), comb (femur), lábszár (tibia) és a lábfej (tarsus). A comb és a lábszár a legtöbb esetben körülbelül azonos hosszúságú. A lábfej három ízű, az első rövid, a harmadik egy pár fogazott karommal (unguis) ellátott (ASKEW 2004). A középső és a hátulsó láb (pes posterior) ízeinek tagolódása megegyezik az elülső lábnál részletezettel. 2.1.3. A potroh felépítése A potroh (abdomen) szokatlanul megnyúlt, karcsú, 10 szelvényből áll. A hím ivarkészüléke a 2. szelvényben található, míg a nőstényé a 9. szelvényben van. A potrohszelvények hátlemezei hengeresek, alul felmetszettek. A potroh végén a hímeken felső és alsó potrohfüggelék (appendicula analis dorsalis és ventralis), a nőstényeken felső potrohfüggelék van. A felső potrohfüggelék a fogónak (cercus) fogható fel. 10

A hím külső ivarkészüléke (pars genitalis) a 2. potrohszelvénybe ágyazott párzószervből (phallus vagy penis), valamint a 2. hátlemez alsó szegélyéből módosult, rendszerint páros függelékekből és erősen kitinizált részekből áll. A nőstény külső ivarkészüléke a hasoldalon, a potroh végén helyezkedik el. A 8. és a 9. haslemezből módosult különféle ivarlécből (gonapophysis), úgymint oldalsó (gonapophysis lateralis) és középső ivarlécből (gonapophysis medialis), valamint járulékos részekből áll. Az ivarlécek rögzítik a tojócsövet (ovipositor) és hordozzák a farcsutát (stylus). Az ivarszervet az ivarlemez (lamina genitalis) védi, amely a 10. hátlemez része (STEINMANN 1984). 2.2. Az Erythromma genusz jellemzése Az Erythromma viridulum a kisszitakötők (Zygoptera) alrendjébe és azon belül a légivadászok (Coenagrionidae) családjába tartozik. Az Erythromma genuszba tartozó fajok közül kettő fordul elő Európában. Terepen más kék és fekete színű kisszitakötőktől a hímek feltűnően piros szemeik alapján különíthetők el (ASKEW 2004). Testük jórészt fekete, amelyen halvány nyomokban látható fémes, rezes, arany csillogás. Fejük az összetett szemek között, illetve mögött fénytelen fekete. Egyes hím példányok szemének hátulsó szegélye mellett keskeny világos csík lehet. Lábaik csíkosak. A hímek potrohának hátlemezeit a sötét szín jellemzi, a nőstényeken azonban változatos mintázatú (STEINMANN 1984). 2.3. A két európai Erythromma faj elkülönítése Az E. viridulum kisebb faj, mint az Erythromma najas, szárnyain 3 szárnynégyszög utáni antenoduláris sejt van, míg az E. najas esetében 4 vagy 5 (3. kép). Az E. viridulum hím torháta jórészt fekete, de világos részei is vannak. Potrohának 9. és 10. szelvényei nem egyszínű kékek, hanem foltosak, illetve pontozottak. A nőstény potrohán lévő díszes mintázat a 3-5. lemezeken szélesebb az Erythromma najas nőstényeinek mintázatánál. Az E. najas hímek felső potrohfüggelékei felülről nézve kiszélesedtek, a függelék belső szegélyén erős homorulat nincs, míg a zöld légivadász hímjének felső potrohfüggelékei felülről nézve keskenyebbek, a függelék belső szegélyén erős homorulat van (4. kép). Oldalról nézve e homorulat révén a csúcs kikanyarítottnak látszik (ASKEW 2004; STEINMANN 1984). 11

3. kép: E. najas szárny: négy szárnynégyszög (q) utáni antenoduláris sejt (d1, d2, d3, d4) (SCHMIDT 1929) b a 4. kép: Potrohfüggelékek felülnézetből: a) Erythromma najas b) Erythromma viridulum (SCHMIDT 1929) Az E. viridulum mintázata mindkét ivar esetében hasonló az E. najas mintázatához, de a kék színezet sokkal intenzívebb és a fekete területek fémes visszaverődése erőteljesebb. A hím 10. potrohszelvényének hátulja fekete, két nagy kék folttal. Az E. viridulum lábai világosabbak, mint az E. najas lábai. A tor sárga antehumerális csíkjai jól láthatóak. A hímek szemei inkább vörösesbarnák, mint sötét bordók. A nősténynél az előhát hátulsó szegélye egyszerű, a hímek felső potrohfüggeléke keskeny és enyhén befelé hajlik (ASKEW 2004). Az E. viridulum és az E. najas ökológiai elkülönítése nem egyszerű feladat és még további kutatások szükségesek. Az E. viridulum egyértelműen termofilebb az E. najasnál. Így a fő repülési időszak az E. viridulum esetében júliusban van, az E. najas esetében azonban június első felére esik. Ugyanezek érvényesek a napi fenológiára is: az E. viridulum napi fő aktivitási ideje a déli órákra esik, miközben különösen meleg napokon az E. najas inkább visszahúzódik. Az E. najassal ellentétben az E. viridulum kisebb vizekben is elterjedt (STERNBERG és BUCHWALD 1999). 12

2.4. A vizsgált faj leírása Az Erythromma viridulum a Coenagriidae család egy holomediterrán, melegkedvelő faja, amely kizárólag az alámerülő hínárnövényzet zónájában tartózkodik, és a parti vegetációban csak ritkán akadunk rá (HUNGER 1998). Európában észak felé az éghajlati okok miatt egyre ritkább, de a melegebb folyók és folyamok lapályain megtalálható. Keleten az elterjedési terület Turkesztánig terjed (5. kép). Az északnyugati elterjedési határ Közép- Európa északi részén vonul keresztül (kb. Lengyelország Brandenburg Vesztfália Németalföld Franciaország) (STERNBERG és BUCHWALD 1999). 5. kép: Az E. viridulum elterjedési területe kiterjed Észak-Afrikától és Nyugat- Spanyolországtól Kazahsztán keleti részéig. Az elterjedési gócpont Közép- Európa keleti részén van (WAGENSONNER 1998). 6. kép: Erythromma viridulum hím imágó (Forrás: http://szitakotok.hu/index.php?page=erythromma-viridulum) A zöld légivadász állóvizekben él, de lassú folyású vizekben is előfordul. Előnyben részesíti a tápanyagban gazdag, nyáron erősen felmelegedett élőhelyeket, ide számítanak a 13

növényekben gazdag holtágak, kavicsbányák és bányatavak, tavak és halastavak, valamint tócsák, amelyek a faj tipikus élőhelyei. Ezen felül megtalálható más állóvíztípusokban és egyes folyóvizekben is (6. és 7. kép). A lápokat csak kivételes esetekben népesíti be. A víztér nagysága nem mérvadó. Elsősorban a következő fajok fordulnak itt elő: érdes tócsagaz (Ceratophyllum demersum), hínár fajok (Myriophyllum sp.), nagy víziboglárka (Ranunculus aquatilis), átokhínár (Elodea canadensis). A kiterjedt fonalas algatelepek is nagy számban feltűnnek. Pihenőhely és tojásrakó hely szempotjából lényeges szerepet játszanak a vízfelszínen úszó növényi részek. A faj elterjedését elősegíti az alámerült növényzet, amelyet a már meglevő úszó növényzet egészít ki. A zöld légivadász élőhelyének mikroklimatikus feltételeivel szemben nagyon érzékeny, így olyan területen él, ami a melegebb vizektől távolabb esik, ezt a mikroklímát pedig az összefüggő erdő alakította ki. Az imágók legtöbbször a parttól távoli, úszó növényzeten és alámerülő hajtásos növények felett tartózkodnak, emellett az algatelepek is pihenőhelyül szolgálhatnak. Az állatok közvetlenül a vízfelszín felett, gyors, cikk-cakk szerű repüléssel mozognak, még rosszabb időjárás esetén is, míg más szitakötőfajok ilyenkor aligha megfigyelhetőek. A legtöbb szitakötőfajjal szemben ahol az alvás a víztől távol zajlik a zöld légivadász a víznél lévő nádleveleken és nádszárakon éjszakázik. A tojásrakás tandemszerűen következik be. A nőstények soha nem mennek a vízfelszín alá, mint ahogy az Erythromma najas esetében. Tojásrakásnál szubsztrátként szolgálhat a békalencse vagy a zöldalgák. 7. kép: Erythromma viridulum nőstény imágó (Forrás: http://szitakotok.hu/index.php?page=erythromma-viridulum) 14

A szubsztrát kínálattól függően vagy mindkét állat, vagy csak a hím ül az úszó növényi részeken, miközben a nőstény a hím kinyújtott potrohánál tartózkodik, és a tojásokat az alámerült növényi részekre helyezi. Amikor csak a nőstények találhatók meg a szubsztrát helyen, a hímek nyüzsögnek a nőstény felett a levegőben, arra várva, hogy a nőstény odaengedje őket. A lárva biológiája kevésbé ismert. Az alámerülő hínárok élesen elágazó hajtásain élnek. A kibújás kiváltképpen vízszintesen, ritkán az úszó növényi részre függőlegesen, algatelepen vagy békalencsén következik be, túlnyomórészt júniusban és júliusban. Az áttelelés lárvaállapotban történik (WAGENSONNER 1998). Majdnem minden természetes élőhelyen, ahol az E. viridulum fellelhető igaz ez a legtöbb szárazföldi elterjedésére veszélyeztetett. A legnagyobb veszély az E. viridulum imágókra nézve a károsodott vagy az alámerült vegetáció eltűnéséből adódik. Mesterséges eltávolítás esetében, mint például a horgásztavaknál, a károsodás mértéke lényegében a beavatkozás intenzitásától függ. Az amúr (Ctenopharyngodon idella illetve Cyprinus carpio), kacsák és pézsmapockok (Ondatra zibethicus) nemcsak a vízi növényeket tizedelik meg, hanem hozzájárulnak a víz tartós, megnövekedett zavarosságához és eutrofizálódásához, ami belátható időn belül rothadó iszap/tőzegképződéshez vezethet, amelynek következtében megemelkedik a víz oxigénfogyasztása. Ráadásul a vízinövény állomány felszakadozásával láthatóan megnőhet a halak benyomulása és a lárvákra gyakorolt predációs nyomás (STERNBERG és BUCHWALD 1999). 2.5. Hazai elterjedés Hazánkban a dús hínárnövényzetű kistavak jellegzetes szitakötője, de lassú folyású erek és csatornák környékén is repül, haazokban hínárnövények élnek (KÉZÉR et al. 2009). A kódolt adatok alapján az E. viridulum gyűjtőhelyeit tartalmazó hálómező Magyarország egylapos hálótérképén négyes szimbólumrendszerrel jelölt. A 8. képen látható hálótérképen az üres rombuszok ( ) az 1961. január 1-je előtti gyűjtéseket jelölik, a felső felében feketére festett rombuszok ( ) pedig az 1960. december 31-e utániakat. Teljesen fekete rombusz ( ) van azokban a hálómezőkben, amelyekben mindkét időszakban gyűjtötték az adott fajt. 15

8. kép: Az Erythromma viridulum viridulum elterjedése Magyarországon UTM hálótérképen ábrázolva (DÉVAI et al. 1994) Az E. viridulum hazánkban a mérsékelten gyakori fajok kategóriájába sorolható. Ez a kategóriarendszer 6x6km-es és 10x10 km-es felbontású UTM rendszerű hálótérképek alapján megállapítható előfordulási adatok szerint lett felállítva (DÉVAI et al. 1994). 2.6. Korábbi adatok A szitakötők testméreteiről kevés adatot találhatunk a szakirodalomban. Egyes munkák [JURZITZA (1978)] a fajokat testméreteik alapján hasonlítják össze egymással (pl. az Erythromma viridulum kisebb méretű, mint az E. najas) (SZALAI 2009). STEINMANN (1984) és ASKEW (2004) már testhosszra vonatkozó méreteket is megadnak. SCHMIDT (1929) külön a hímekre és külön a nőstényekre vonatkozóan megadta a potroh és a hátsó szárny hosszát és a szárnyjegy (pterostigma) méretét (Ph =22,5-25,5, HSZh = 16,5-19, pt =0,8-0,9 mm; Ph = 23,5-25 mm, HSZh = 17,5-20 mm, pt = 0,9-1 mm). Az utóbbi években egyre több információt szolgáltattak a testméretekre vonatkozóan. SZALAI (2009) a jobb és bal elülső és hátulsó szárnyakra vonatkozó jellegzetes méreteket és sejtszámokat adta meg. KÉZÉR (2009) a szárnyakra vonatkozó adatokon kívül a test teljes hosszára, a potroh teljes hosszára, fejre, a 10. potrohszelvényre és a fogókészülékre vonatkozó méreteket közölt. A fentebb említett két munkában már azt is részletezik a szerzők, hogy milyen módon vették fel a testméreteket. 16

3. Anyag és módszer Méréseimet az Erythromma viridulum négy hazai populációjából gyűjtött hím imágókon végeztem [Bodzási-anyaggödrök (Tiszafüred); Tisza-hullámtér, Marázs (Egyek); Kati-ér, Hajnaltanya (Debrecen); Nagy-morotva (Rakamaz)] (10.kép). 1. táblázat: A munkám során felhasznált szitakötők főbb faunisztikai adatai Egyedszám Ivar Gyűjtési hely Gyűjtő(k) Gyűjtési idő 15 H Bodzási-anyaggödrök (Tiszafüred) Dévai György, Miskolczi Margit 2008. 07. 18. 15 H Tisza-hullámtér, Marázs (Egyek) Dévai György 2008. 07. 18. 15 H Nagy-morotva (Rakamaz) Dévai György, Miskolczi Margit, Szabó László 2009. 07. 21. 15 H Kati-ér, Hajnaltanya (Debrecen) Gyulavári Hajnalka, Kalmár Attila 2009. 08. 02. A továbbiakban előforduló rövidítések jelentése megtalálható az I. számú mellékletben. 3.1. A mintavételi területek leírása A Bodzási-anyaggödrök Tiszafüredtől DK-i irányban, a Tiszafüred-Kunhegyesi síkon fekvő, mesterségesen kialakított, több kisebb-nagyobb medencére tagolódó, kistó típusú víztér, a szegélyeken gazdag mocsári növényzettel, a nyíltvizes foltokon pedig hínárosokkal (SZALAI 2009). A baloldali Tisza-hullámtér közép-tiszai szakaszának (a Borsodi-Tisza-hullámtérnek) egy része Egyek közigazgatási területéhez tartozik. Egyeknek azt a külterületi részét, ami a településtől északra, s az Egyektől Tiszadorogma felé vivő műúttól nyugatra fekszik, Marázsnak nevezik. Ez a külterületrész korábban leért egészen a Tiszáig, most viszont két részre egy hullámtérire és egy ártérire osztja a Kiskörei-tározó építésekor magasított és megerősített töltés. A töltésnek a Tisza felé eső hullámtéri oldala mentén anyaggödrök húzódnak, amelyekben az áradás után visszamarad a víz, s így vízutánpótlásuk rendszeres ugyan, de vízforgalmuk rendkívül gyorsan változik, vízmennyiségük őszre nagyon erőteljesen lecsökken, egyértelműen asztatikus típusúak. Ezek a kistó típusú mesterséges vízterek mindössze néhány hektár kiterjedésűek, változatos alakúak és mélységűek (de általában sekélyek, mivel legmélyebb részükön is legfeljebb 1,5 2,0 m mélyek), s nemcsak nyíltvízzel, hanem térben és időben is nagyon változatos összetételű hínár- és mocsári növényzettel borítottak. Így ezekben a vízterekben ideális feltételek jönnek létre a zöld légivadász elszaporodásához, amelynek itt életerős populációi élnek. 17

A Nagy-morotva a Tisza baloldali hullámterén, a Borsodi-Tisza-hullámtér legészakibb öblözetében fekszik, s Rakamaz és Tiszanagyfalu közigazgatási területéhez tartozik. Mindkét település igen közel fekszik a morotvához, Rakamazt északkeleten a magaspart, Tiszanagyfalut pedig délkeleten a Tisza-hullámtér töltése választja el a víztértől. Egy igazi morotva típusú, azaz természetes úton létrejött holtmeder, ami a folyó egyik túlfejlett kanyarulatának lefűződésével keletkezett, s már az I. katonai felmérés is holtmederként tünteti fel. Felülete igen jelentős (95 ha), mélysége viszont csekély (az egykori sodorvonalban lévő legnagyobb mélysége 1,8 m), felületarányos átlagmélysége 80 cm körüli. A mederfeneket vastag, szerves törmelékanyagokban gazdag, intenzív korhadási-rothadási folyamatokkal jellemezhető üledékréteg borítja. Jelenleg még kistó típusú víztér, de a feltöltődő szukcesszió egyre gyorsuló üteme miatt fokozatosan elmocsarasodik, a nyíltvíz aránya egyre csökken. Ezt a folyamatot 2005-ben egy rekonstrukciós beavatkozással igyekeztek lassítani, aminek során a két végéről az üledék felszíni rétegét eltávolították, s a növényzetet is gyérítették. Jelenleg a nyíltvíz részesedése augusztusban csak mintegy 25%, a vízfelszín többi részét igen dús hínárnövényzet borítja, a partokat pedig a horgászok által kezelt szakaszok kivételével széles sávban dús mocsárinövény-állományok szegélyezik. A meder habitusából adódóan ideálisak a feltételek a zöld légivadász számára, s így a faj a Nagy-morotva egyik jellemző szitakötőjének tekinthető. Fotó: Kalmár Attila 9. kép: Kati-ér, Hajnaltanya (Debrecen) A Kati-ér (9. kép) ÉK-Dny irányban húzódik Nyíradonytól Derecskéig, geológiailag a D-Nyírséghez, a Berettyó folyó vízgyűjtő rendszeréhez tartozik, ennek a területnek az ÉK-i határát képezi. Szegélyén nádas vegetáció zónája, leginkább gyékényesek és nádasok asszociációja az uralkodóak. A víztér hínárnövényzetben is gazdag (békalencsék, tócsagaz, 18

rucaöröm, vízi hídőr, zöldalgák stb), ami közvetlenül a víz felől kapcsolódik a nádas illetve gyékényes állományokhoz. A térségben sok a tájidegen telepített erdő, a vizekhez közeli területrészeken nemes nyár, a bucka oldalakon feketefenyő és akác a domináns. Túlnyomórészt ligeterdők szegélyezik fehér nyárral, füzekkel. Eye alt 154.44 m 10. kép: A gyűjtési helyek elhelyezkedése sárgával jelölve [Ba=Bodzási-anyaggödrök (Tiszafüred);ThM=Tisza-hullámtér, Marázs (Egyek); KéH=Kati-ér, Hajnaltanya (Debrecen); Nagy-morotva (Rakamaz)] 3.2. Az imágókon felvett méretek A begyűjtött egyedeket 70%-os etil-alkoholban tartósítottam és tároltam. Ezután mindegyik populációból véletlenszerűen kiválasztottam 15-15 egyedet. Milliméterpapír segítségével megállapítottam a test teljes hosszát (Th; 11. kép) és a potroh teljes hosszát (Pth; 11. kép). Digitális tolómérővel lemértem a jobb és a bal elülső és hátulsó szárny hosszát (JESZm1, JHSZm1, BESZm1, BHSZm1; 11. kép). Ezt követően mértem a fej (caput) szélességét (Fs; 12. kép), a csáptőízek (scapus) közötti távolságot (CSTkt; 12. kép), az utófejpajzs (postclypeus) szélességét (UFs; 12. kép) és a felső ajak (labrum) szélességét (FAs; 12. kép ); a jobboldali harmadik lábon a comb (femur) hosszát (J3LCh; 14. kép) és a lábszár (tibia) hosszát (J3LLh; 14. kép); a jobb és bal elülső és hátulsó szárnyon lévő jellegzetes sejtsorok hosszát (JESZm2, JESZm3, JESZm4, JESZm5, JHSZm2, JHSZm3, JHSZm4, JHSZm5, BESZm2, BESZm3, BESZm4, BESZm5, BHSZm2, BHSZm3, BHSZm4, BHSZm5; 13. kép) és megszámoltam a szárnyakon lévő jellegzetes sejtek számát (JESZc1, JESZc2, JESZc3, JESZc4, JHSZc1, JHSZc2, JHSZc3, JHSZc4, BESZc1, BESZc2, BESZc3, 19

BESZc4, BHSZc1, BHSZc2, BHSZc3, BHSZc4; 13. kép). Továbbá megmértem a 10. potrohszelvény hátlemezén található X alakú fekete folt jellegzetes méreteit (10PHX1, 10PHX2, 10PHX3; 15. kép), a 10. potrohszelvény hátlemezének szélességét a hátsó szegélyen (10PHs; 15. kép) és a 10. potrohszelvény hátlemezének legnagyobb szélességét (10PHs1; 15. kép); végül a fogókészülék jellegzetes méreteit (FK1, FK2, FK3; 15. kép). Az egyes testrészeket felülnézetből mértem. A méréseket az FK3 kivételével Technival A9170 típusú mikroszkóp segítségével végeztem. Az FK3 esetében Carl Zeiss (Jena) típusú mikroszkóppal dolgoztam. A szárnyakról készített felvételeket digitális fényképezőgéppel készítettem. 11. kép: Az imágón felvett jellegzetes méretek (STEINMANN 1984) 12. kép: A fejen felvett jellegzetes méretek (Fotó: Gyulavári Hajnalka) 20

13. kép: A jobb elülső szárnyon felvett jellegzetes méretek és sejtszámok (saját felvételek) 14. kép: A jobb harmadik lábon felvett méretek (Fotó: Gyulavári Hajnalka) 15. kép: A potrohvégen felvett méretek (Fotó: Gyulavári Hajnalka) 21

4. Eredmények és értékelésük Eredményeim kiértékelését a mért adatok és az adatokból számított átlag, minimum, maximum és szórás értékek alapján, valamint az átlag és a szórás alapján kiszámított variációs koefficiensek segítségével végeztem. A mért adatok a III. számú függelékben találhatók. Az átlag, minimum, maximum és szórásértékeket és a variációs koefficienseket pedig a II. számú függelékben tüntettem fel. Az eredmények értékelését a szabadon letölthető Past programcsomaggal és Microsoft Excel 2003 programmal végeztem. A mért adatokból a leíró statisztika mellett regresszió analízist, főkomponens analízist, Cluster analízist és Kruskal-Wallis tesztet végeztem. A Kruskal-Wallis teszt egy nemparaméteres próba, amire azért volt szükség, mert a normalitás vizsgálat alapján kiderült, hogy az adatok nem normál eloszlásúak. 4.1. Variációs koefficiens a jellegek esetében A variációs koefficiens a szórás százalékos aránya az átlaghoz viszonyítva. Méréskor ez nem más, mint a relatív hiba (http://xenia.sote.hu/hu/biosci/docs/biometr/course/explore/statfv.html). Elsőként a szórás- és az átlagértékek segítségével kiszámoltam az egyes jellegek variációs koefficiensét. Ezután külön diagramon ábrázoltam a testméret jellegeket, a jobb szárnyra vonatkozó jellegek variációs koefficiensét és a bal szárnyra vonatkozókat (1-3. ábra). 40 CV% 30 20 10 0 Tth Pth Fs CSTkt UFs FAs J3LCh J3LLh 10PHs 10PHs1 10PHX1 10PHX2 10PHX3 FK1 FK2 FK3 Ba ThM KéH NmR 1. ábra: A testméret jellegek variációs koefficiensei 22

20 CV% 15 10 5 Ba ThM KéH NmR 0 JESZm1 JESZm2 JESZm3 JESZm4 JESZm5 JESZc1 JESZc2 JESZc3 JESZc4 JHSZm1 JHSZm2 JHSZm3 JHSZm4 JHSZm5 JHSZc1 JHSZc2 JHSZc3 JHSZc4 2. ábra: A jobb szárny jellegeinek variációs koefficiensei 20 15 10 5 0 BESZm1 BESZm2 BESZm3 BESZm4 BESZm5 BESZc1 BESZc2 BESZc3 BESZc4 BHSZm1 BHSZm2 BHSZm3 BHSZm4 BHSZm5 BHSZc1 BHSZc2 BHSZc3 BHSZc4 CV% Ba ThM KéH NmR 3. ábra: A bal szárny jellegeinek variációs koefficiensei Az összes populáció esetében megállapítható, hogy 10PHX2, 10PHX3, FK3, JESZm5, JESZc3, JHSZm4, JHSZc1, JHSZc3, BESZm5, BESZc1, BESZc3, BHSZm4, BHSZm5, BHSZc3 jellegek változása a legnagyobb az adott populációkon belül, mivel ezen jellegek variációs koefficiense meghaladja az 5%-ot. A Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedek esetében elmondható, hogy a variációs koefficiens a 10PHX2, BESZc1, BESZc3 jellegek esetében kiugró a többi populációhoz képest. A Tisza-hullámtérnél gyűjtött egyedek variációs koefficiense a CSTkt, FK1, JESZc1, JESZc2, JESZc4, JHSZc1, JHSZc2, JHSZc4, BHSZc1 jellegek esetében kiugróbb értékeket mutat, mint a többi populációnál. A Kati-érnél gyűjtött egyedek variációs koefficiense a 23

10PHX3, FK3, JESZm5, JESZc3, JHSZm5, BESZm5, BESZc4, BHSZm5, BHSZc3 jellegek esetében a többi populációhoz képest nagyobb. A Nagy-morotvánál gyűjtött egyedeken belül a 10PHs, BESZm4, BESZc2 és a BHSZc4 jellegekben figyelhető meg nagyobb változás a másik három populációhoz képest. Érdekes, hogy a JESZc4, JHSZc2, JHSZc4 jellegek esetében csak a Tisza-hullámtérnél gyűjtött egyedeken belül figyelhető meg változás. A JESZc2 és a BHSZc4 jellegek esetében a Tiszahullámtérnél és a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedeken belül figyelhető meg változás a sejtek számában. A BESZc2 esetében pedig a Bodzási-anyaggödröknél és a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedeken belül figyelhető meg változás a sejtszámokban. A BESZc4 jelleg esetében pedig csak a Kati-érnél gyűjtött egyedeken belül figyelhető meg változás. A JESZc4, JHSZc4, BESZc4, BHSZc4 (antenoduláris) sejtszámok az Erythromma viridulum és az Erythromma najas esetében állandóak, határozóbélyegként szolgálnak (SCHMIDT 1929). Az E. viridulum esetében ezeknek a sejteknek a száma 3, míg az E. najas esetében 4. Érdekes, hogy néhány esetben a vizsgált E. viridulum egyedeknél e sejtek számában eltérés figyelhető meg (16. és 17. kép). Ezek az eltérések a variációs koefficiensekben is megmutatkoznak. 16. kép: Két antenoduláris sejt a Nagy-morotvánál gyűjtött egyik Erythromma viridulum hím imágójának bal hátulsó szárnyán (saját felvétel) 17. kép: Négy antenoduláris sejt a Kati-érnél gyűjtött egyik Erythromma viridulum hím imágójának bal elülső szárnyán (saját felvétel) 24

Az FK3 jelleg esetében lehetséges, hogy a nagy variáció a mérésből adódott, mivel ez egy nehezen mérhető jelleg. A 10PHX2 és a 10PHX3 jellegek esetében valódi variáció feltételezhető, amely az X alakú folt eltéréséből adódik. 4.2. A jellegpárok közötti összefüggések vizsgálata A jellegpárok közötti összefüggéseket lineáris modell segítségével vizsgáltam meg, melynek feladata két vagy több vizsgálati paraméter (változó) közötti összefüggést leíró képlet meghatározása a kísérleti (mérési, megfigyelési) adatokból. A leggyakoribb kétváltozós lineáris modell a síkon derékszögű koordinátarendszerben pontokkal ábrázolható adathalmazra y=ax+b egyenletű egyenes illesztését írja elő (http://hu.wikipedia.org/wiki/regresszi%c3%b3anal%c3%adzis). 2. táblázat: Jellegpárok regresszióanalízise során kapott értékek (p=mennyi a valószínűsége, hogy nincs összefüggés; r=összefüggés szorossága; r 2 =regressziós koefficiens: milyen valószínűséggel lehet ráilleszteni az egyenletet) Jellegpár Hely a b r 2 r p Tth+Pth Ba 0,74 2,1 0,67 0,82 <0,001 ThM 0,75 1,58 0,75 0,87 <0,001 KéH 0,59 6,69 0,29 0,54 0,038 NmR 0,8 0,3 0,88 0,94 <0,001 Tth+JESZm1 Ba 0,49 2,45 0,54 0,73 0,002 ThM 0,44 3,97 0,62 0,79 <0,001 KéH 0,34 7,2 0,2 0,45 0,091 NmR 0,43 4,42 0,63 0,79 <0,001 JESZm1+JESZc1 Ba 0,25 6,6 0,05 0,22 0,438 ThM 1,61-18,24 0,47 0,68 0,005 KéH -0,35 17,31 0,13-0,36 0,182 NmR 0,29 5,92 0,06 0,25 0,368 JESZm1+JESZm2 Ba 0,5 0,52 0,75 0,87 <0,001 ThM 0,66-2,36 0,77 0,88 <0,001 KéH 0,2 5,88 0,27 0,52 0,047 NmR 0,43 1,76 0,63 0,8 <0,001 JESZm1+JESZm3 Ba 0,57-0,03 0,8 0,9 <0,001 ThM 0,68-2,03 0,81 0,9 <0,001 KéH 0,3 4,89 0,46 0,68 0,006 NmR 0,55 0,35 0,77 0,88 <0,001 JESZm1+JESZm4 Ba 0,21 0,56 0,6 0,78 <0,001 ThM 0,25-0,24 0,26 0,51 0,0515 KéH 0,13 2,1 0,17 0,42 0,122 NmR 0,45-3,82 0,64 0,8 <0,001 JESZm1+JESZm5 Ba 0,13 0,72 0,05 0,22 0,43 ThM 0 3,27 0 0 0,996 KéH -0,1 4,62 0,01-0,1 0,711 NmR 0,2-0,56 0,09 0,3 0,283 25

Jellegpár Hely a b r 2 r p JESZm1+JHSZm1 Ba 0,95-0,49 0,95 0,98 <0,001 ThM 1,01-1,54 0,85 0,92 <0,001 KéH 0,66 4,88 0,76 0,87 <0,001 NmR 0,8 2,35 0,82 0,91 <0,001 JESZm1+BESZm1 Ba 1,07-1,23 0,94 0,97 <0,001 ThM 0,89 2,15 0,93 0,96 <0,001 KéH 1,1-1,92 0,97 0,99 <0,001 NmR 1,01-0,16 0,94 0,97 <0,001 JHSZm1+BHSZm1 Ba 1,02-0,25 0,96 0,98 <0,001 ThM 0,96 0,79 0,92 0,96 <0,001 KéH 0,99 0,27 0,91 0,96 <0,001 NmR 1,1-1,69 0,91 0,95 <0,001 Fs+CSTkt Ba 0,18 0,48 0,26 0,51 0,052 ThM 0,45-0,56 0,3 0,54 0,036 KéH 0,36-0,21 0,74 0,86 <0,001 NmR 0,32-0,05 0,46 0,68 0,005 J3LCh+J3LLh Ba 1,05 0,02 0,98 0,99 <0,001 ThM 0,87 0,54 0,73 0,86 <0,001 KéH 0,94 0,31 0,69 0,83 <0,001 NmR 0,82 0,69 0,79 0,89 <0,001 Minél közelebb áll az r értéke az 1-hez, az összefüggés szorossága annál nagyobb. Az eredményekből (2. táblázat) jól látható, hogy a JESZm1+BESZm1, JHSZm1+BHSZm1 és a Fs+CSTkt jellegpárok kivételével mindegyik esetben a Kati-érnél gyűjtött egyedek jellegei között a legalacsonyabb az összefüggés valószínűsége. Néhány esetben (Tth+Pth, Tth+JESZm1, JESZm1+JESZc1, JESZm1+JESZm2, JESZm1+JESZm3) jól látható, hogy a Kati-érnél gyűjtött egyedek jellegei közötti összefüggés jóval alacsonyabb, mint a többi populáció esetében. Az Fs+CSTkt jellegpár esetében viszont a Kati-érnél gyűjtött egyedeknél az összefüggés jóval nagyobb volt, mint a többi populáció esetében. JESZm5 JESZm1 4. ábra: Gyenge összefüggés a JESZm1 és JESZm5 között a Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedeknél. 26

J3LLh J3LCh 5. ábra: Szoros összefüggés a J3LCh és a J3LLh jellegek között a Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedeknél. Megállapítható, hogy a leggyengébb összefüggés mind a négy populációnál a JESZm1+JESZm5 jellegpár esetében volt (4. ábra), a legszorosabb pedig a JESZm1+JHSZm1, JESZm1+BESZm1, JHSZm1+BHSZm1, J3LCh+J3LLh jellegpárok között (5. ábra) volt. 4.3. A populációk összehasonlítása az összes jelleg alapján A négy populáció összehasonlítását elsőként az összes jelleg esetében végeztem el. Elsőként főkomponens analízist végeztem. Ennek során arra az eredményre jutottam, hogy a Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedek jellegei mutatták a legnagyobb variációt, mivel a pirossal jelölt jellegek szórásfelhője volt a legnagyobb (6. ábra). 6. ábra: A populációk szórásfelhője az összes jelleg főkomponens analízise alapján (piros: Bodzási-anyaggödrök, kék: Tisza-hullámtér, zöld: Kati-ér, türkiz: Nagy-morotva) 27

Az analízis során az első és a második főkomponens a varianciák 55,85%-át magyarázták. A populációk leginkább a Tth (0,4114), Pth (0,3388), BESZc1 (0,3), BESZm1 (0,2651), BHSZm1 (0,2642), JESZc1 (0,255), JHSZm1 (0,2498) és a JESZm1 (0,2495) jellegek alapján váltak el. Az elválás mindenhol igen csekély volt és a populációk szórásfelhői eléggé átfedtek egymással. Ezt követően Cluster analízist végeztem, azon belül is a Ward-módszert alkalmaztam, amely a különbségek maximalizálásán alapul. Az analízis során az összes jelleg átlaga alapján hasonlítottam össze a populációkat. Ennek során azt az eredményt kaptam, hogy a Bodzásianyaggödröknél és a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedek átlagai nagy hasonlóságot mutattak, a Tisza-hullámtér területén gyűjtött egyedek átlagai az előző két populációtól eltértek. A legnagyobb eltérés a Kati-érnél gyűjtött egyedek esetében volt (7. ábra). Utóbbi elkülönülés oka lehetséges, hogy azzal magyarázható, hogy a Kati-ér másabb jellegű élőhely, mint a többi. KéH ThM Ba NmR Hasonlóság 7. ábra: Az összes jelleg átlaga alapján történő összehasonlítás Cluster analízissel Végül a populációkat összehasonlítottam Kruskal-Wallis próba segítségével, amely során megkaptam, hogy hány jellegben különböznek a populációk szignifikánsan, és melyek azok. 3. táblázat: Szignifikáns különbségeket mutató jellegek száma a populációk között Ba ThM KéH NmR Ba X 2 3 2 ThM X 7 2 KéH X 3 NmR X 28

Meg kell jegyezni, hogy a Kruskal-Wallis tesztek csak bizonyos jellegek esetében mutattak szignifikáns különbséget, de az elvégzett Mann-Whitney tesztek során a jellegek több esetben eltértek. A Mann-Whitney teszt két nem normál eloszlású minta átlagának összehasonlítására alkalmas. Arra az eredményre jutottam, hogy a populációk nyolc jelleg esetében [JESZm5, JESZc3, BESZc1, BESZc3, BHSZc3, BHSZm5, 10PHX1, J3LCh] csak a Mann-Whitney teszt során mutattak szignifikáns különbséget. Négy jelleg esetében [BESZm5 (p=0,0328), 10PHs1 (p=0,0213), 10PHx1 (p=0,01807), FK2 (p=0,0443)] a Kruskal-Wallis próba során is szignifikáns különbség volt. A 3. táblázatban jól látható, hogy a Kati-érnél és a Tisza hullámtérnél gyűjtött egyedek között volt a legtöbb jellegben szignifikáns különbség [JESZm5 (p=0,01282), JESZc3 (p=0,03267), BESZm5 (p=0,00794), BESZc3 (p=0,0191), BHSZc3 (p=0,02944) 10PHs (p=0,04881), 10PHX1 (p=0,00264)]. A Kati-érnél gyűjtött egyedek a Bodzásianyaggödröknél [BESZc1 (p=0,03102), 10PHs (p=0,01614), és a 10PHX1 (p=0,0144)] és a Nagy-morotvánál [BESZc1 (p=0,04881), BHSZc3 (p=0,04649), és a 10PHs1 (p=0,01525)] gyűjtött egyedekhez képest három jellegben tértek el szignifikánsan. A Bodzásianyaggödröknél, a Nagy-morotvánál és a Tisza-hullámtérnél gyűjtött egyedek csak 2-2 jellegben mutattak szignifikáns eltérést egymáshoz képest. A Nagy-morotvánál és a Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedeknél a 10PHs1 (p=0,004494) és az FK2 (p=0,01614), a Nagy-morotvánál és Tisza-hullámtérnél gyűjtött egyedeknél a BESZm5 (p=0,0144) és az FK2 (p=0,04425) jellegek esetében volt szignifikáns különbség. A Bodzási-anyaggödröknél és a Tisza-hullámtérnél gyűjtött egyedek a BHSZm5 (p=0,04006) és a J3LCh (p= 0,02253) jelleg esetében mutattak szignifikáns különbséget. Marginális szignifikancia volt megfigyelhető a J3LCh (p=0,05124) jelleg esetében a Bodzásianyaggödröknél és a Nagy morotvánál gyűjtött egyedek között. A Mann-Whitney tesztből is jól látható, hogy az összes jelleg esetében a Kati-érnél gyűjtött egyedek mutatják a legnagyobb eltérést a többi populációhoz képest. 29

4.4. A populációk összehasonlítása a testméret jellegek alapján Az összes jelleg után a populációk összehasonlítását végeztem el, csak a testméret jellegeket (testhossz, potrohhossz, a fej, láb, potroh és fogókészüléken mért adatok) alapul véve. A főkomponens analízist külön a potrohra és külön az összes többi testméret jellegre vonatkozóan elvégeztem. A potroh jellegeinek esetében a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedek jellegei mutatták a legnagyobb variációt (8. ábra). a.) b.) 8. ábra: A populációk szórásfelhője a.) a testméret jellegek és b.) a potroh jellegek főkomponens analízisének alapján (piros: Bodzási-anyaggödrök, kék: Tisza-hullámtér, zöld: Kati-ér, türkiz: Nagy-morotva) Az analízis során az első és a második főkomponens a varianciák 70,39%-át magyarázták. Csak a potroh jellegeinek analízisekor a populációk leginkább a 10PHX2 (0,8553) és a 10PHX3 (0,5032) jellegek alapján váltak el egymástól. Az összes többi testméret jelleg esetében a Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedek jellegei mutatták a legnagyobb variációt, a populációk a Tth (0,7465) és a Pth (0,6538) jellegek alapján váltak el. Az elkülönülés ebben az esetben is csak kis mértékű volt. Ezután Cluster analízist végeztem. A 9. ábrán jól látható, hogy itt is a Bodzásianyaggödröknél és a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedek átlagai mutatták a legnagyobb hasonlóságot, viszont az összessel ellentétben, itt a Kati-érnél gyűjtött egyedek különböztek 30

legkevésbé az előző két populációtól. A Tisza-hullámtérről származó egyedek szignifikáns eltérést mutattak az előző három populációhoz képest. ThM KéH Ba NmR Hasonlóság 9. ábra: A testhossz, potrohhossz, a fej, láb, potroh és fogókészüléken mért adatok átlaga alapján történő összehasonlítás Cluster analízissel Mann-Whitney teszt során a populációk összesen öt testméret jellegben (10PHs, 10PHs1, 10PHX1, FK2, J3LCh) mutattak szignifikáns különbséget. Az öt jellegből három [10PHs1 (0,02213), 10PHx1 (0,01807), FK2 (p=0,0443)] esetben a Kruskal-Wallis teszt is szignifikáns különbségeket mutatott. 4. táblázat: Szignifikáns különbségeket mutató testméret jellegek száma a populációk között Ba ThM KéH NmR Ba X 1 2 2 ThM X 2 1 KéH X 1 NmR X A 4. táblázatban jól látható, hogy a Bodzási-anyaggödröknél gyűjtött egyedek a Tiszahullámtérnél gyűjtött egyedektől egy jellegben [J3LCh (p=0,02253)], a Kati-érnél gyűjtött egyedektől két jellegben [10PHs (p=0,01614), 10PHX1 (p=0,0144)] és a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedektől szintén két jellegben [10PHs1 (p=0,004494), FK2 (p=0,01614)] tértek el. A J3LCh jelleg esetében a Bodzási-anyaggödröknél és a Nagy-morotvánál gyűjtött egyedek között marginális szignifikancia (p= 0,05124) volt. A Tisza-hullámtérnél gyűjtött egyedek a Kati-érnél gyűjtött egyedektől két jellegben [10PHs p(=0,04881), 10PHX1 (p=0,002637)] különböztek szignifikánsan, a Nagy-Morotvánál gyűjtött egyedektől pedig egy jellegben [FK2 (p=0,04425)] tértek el. 31