GERINCESEK AKUSZTIKUS VIZSGÁLATA A GÉPI TANULÁS ALKALMAZÁSÁNAK LEHETŐSÉGEI DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI ZSEBŐK SÁNDOR EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA ZOOTAXONÓMIA, ÁLLATÖKOLÓGIA, HIDROBIOLÓGIA PROGRAM DOKTORI ISKOLA VEZETŐJE: DR. ERDEI ANNA PROGRAMVEZETŐ: DR. TÖRÖK JÁNOS TÉMAVEZETŐK: DR. FARKAS JÁNOS PHD, EGYETEMI ADJUNKTUS KÜLSŐ KONZULENS: DR. ORCI KIRILL MÁRK, PHD EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM ÁLLATRENDSZERTANI ÉS ÖKOLÓGIAI TANSZÉK BUDAPEST 2012
A bioakusztikai vizsgálatoknak fontos szerepe van a taxonómiai, faunisztikai, ökológiai, viselkedés-ökológiai és evolúciós kérdések tisztázásában. Ennek feltétele az állathangok paramétereinek különböző szintű leíró-összehasonlító jellemzése. Az akusztikus adatok különböző tanulási módszerek segítségével történő csoportosítása és osztályozása lehetővé teszi hangelemek, egyedek, fajok azonosítását. A doktori értekezésben öt, a gerincesek körében végzett akusztikus tanulmány részletezése során bemutatásra kerülnek a mérési és tanulási módszerek, illetve azok alkalmazási lehetőségei a biológia különböző területein. 1. Eudiscopus denticulus echolokációs hangjainak jellemzése 1.1 Témafelvetés, célkitűzések Az Eudiscopus denticulus dél-kelet ázsiai denevérfajnak leírása óta (Osgood 1932) csak néhány példányát sikerült befogni. Tájékozódási hangja, ökológiai igényei, állománynagysága ismeretlen. További megkerülésében jelentős előrelépést jelenthet echolokációs hangjának leírása. Csorba Gábor 2008. évi vietnami gyűjtőútja során 3 egyedtől rögzített hangokat. Főbb célkitűzésink között szerepelt a tájékozódási hangok szerkezetének leírása és ez alapján a potenciális táplálkozási élőhelytípus meghatározása. 1.2 Anyag és módszer A három egyedtől több mint 600 hang került rögzítésre, ezek közül példányonként 32 véletlenszerűen kiválasztott hang főbb akusztikus paraméterei kerültek lemérésre. Korrelatív vizsgálatokat végeztem a paraméterek közötti kapcsolat feltárására. 1.3 Új tudományos eredmények A faj echolokációs hangjainak pontos frekvencia és időbeli paraméterei illetve szerkezete került leírásra A hangok szerkezete alapján valószínűsíthető, hogy a faj leggyakrabban fák és bokrok szegélyzónájában vadászik 1
1.4 Következtetések A kapott eredmények lehetővé teszik a faj hangjának terepen történő azonosítását, és könnyebb megtalálását. Reményeink szerint ez hozzájárul a faj jövőbeli gyakoribb észleléséhez, ökológiai igényeinek feltárásához. 2. A fehérszélű törpedenevér és a durvavitorlájú törpedenevér akusztikus elkülönítése és felmérése 2.1 Témafelvetés, célkitűzések A fehérszélű törpedenevér (Pipistrellus kuhlii) az 1990-es évekig Európában elsődlegesen a mediterrán térség lakója volt, de azóta gyors área bővülésének lehettünk tanúi (Sachanowicz et al. 2006). Magyarországról először 1993-ból jelezték, és még abban az évben a szülőkolóniáját is megtalálták (Fehér 1995). A faj azóta széleskörűen elterjedt az országban, sok szülőkolóniáját jelentették (Fehér 2007), azonban részletes elterjedési térképpel nem rendelkezünk. Ezért nem tudjuk időben tanulmányozni a faj elterjedésében az elmúlt majdnem 2 évtized alatt bekövetkezett változásokat, sem azok okait. Akusztikus felmérését nehezíti, hogy a P. kuhlii és a durvavitorlájú denevér (Pipistrellus nathusii) tájékozódási hangjainak frekvencia és időbeli paraméterei átfednek. Főbb célkitűzéseink voltak egy a magyarországi állományra alkalmazható a 2 faj elkülönítését végző automatikus határozó felállítása és két térség állományának összehasonlítása. 2.2 Anyag és módszer A két denevérfaj echolokációs hangjaiból hangkönyvtárat hoztunk létre és ez alapján a klasszikus frekvencia és időbeli paraméterek lemérése után diszkriminancia elemzéssel (DFA) építettünk egy automatikus határozót. Egy magyarországi északi és egy déli térség lakott területeiről pontszámlálásos technikával gyűjtött hangfelvételeken található tájékozódási hangokat a határozó segítségével határoztuk meg. 2.3 Új tudományos eredmények Létrehoztunk egy a magyarországi állományra használható akusztikus fajhatározót a P. kuhlii és P. nathusii elkülönítésére. 2
A felmérés eredményeképpen megállapíthatjuk, hogy a vizsgált déli térségben a P. kuhlii közönségesnek mondható, míg az északi térségben ritka. 2.4 Következtetések A módszer segítségével lehetővé válik egy magyarországi, célirányosan a P. kuhlii fajra megtervezett monitorozási program megtervezése és kivitelezése, mely lehetővé teszi a faj área bővülésének követését és a jelenség okainak vizsgálatát. 3. A repertoárhasonlóság és párbaállási siker kapcsolata az örvös légykapónál 3.1 Témafelvetés, célkitűzések A repertoárméret egy széleskörűen használt mérőszáma az ének komplexitásának (Catchpole & Slater 2008), azonban a repertoár elemeinek (syllabusok) használata azonos repertoár mellett is nagyon különböző lehet, illetve az egyes syllabusok különböző értékkel is bírhatnak a párválasztásnál. Azt feltételezzük, hogy a hímek énekének kompozíciós hasonlósága és párba állási sikere kapcsolatban áll, amennyiben a tojók bizonyos syllabusokat vagy énekkompozíciókat preferálnak. Főbb célkitűzéseink, hogy az örvös légykapón (Ficedula albicollis) teszteljük a kapcsolatot a kompozíció és a párbaállási siker között, megvizsgáljuk, hogy az egyedi syllabus fajtáknak van-e univerzális párbaállási értéke. Továbbá, hogy a syllabusok fizikai jellemzői prediktálják-e az egyedek párba állásbeli sikerét, hogy vajon a hímek közötti syllabus megosztásra szelektálódik-e az ének, illetve, hogy a tojók a lokálisan gyakoribb énekelemeket használó hímeket részesítik-e előnyben. 3.2 Anyag és módszer Első lépésben digitális hangkönyvtárat hoztunk létre az örvös légykapó énekének syllabusaiból, majd azokat döntési fa osztályozási módszer segítségével manuálisan csoportosítottuk. A következőekben hierarchikusan csoportosítottuk a hímeket énekeik kompozíciós hasonlósága alapján, azután filogenetikus statisztikai módszerrel teszteltük az összhangot a fa struktúrája és a párba állási siker között, mely utóbbit a párba állási idővel jellemeztünk. Hogy megállapíthassuk egyes syllabus fajták szerepét, minden egyes syllabushoz hozzárendeltük a hozzá tartozó adott egyed párbaállási idejét és súlyozott variancia analízis modellel vizsgáltuk, hogy a párbaállási idő konzisztensen változott-e a 3
syllabusfajtán belül az egyedek között. Ebből a modellből származó minden egyes syllabus fajtára kiszámolt átlagos relatív párbaállási idő értékei és a syllabus fajták fizikai paraméterei közötti kapcsolatot korrelatív módszerrel vizsgáltuk. Vizsgáltuk továbbá az egyes syllabusfajták populációs szintű gyakorisága és a hozzájuk tartozó párbaállási siker közötti korrelációt is. Végül az éneklő hímek közötti távolság és énekük kompozíciós hasonlósága közötti korrelatív kapcsolatot tártuk fel. 3.3 Új tudományos eredmények A tanulmányozott örvös légykapó populációban a hímek éneke között átlagosan mintegy 30%-os kompozícós hasonlóságot mutattunk ki. Szignifikáns kapcsolatot mutattunk ki a kompozíció és a párbaállási siker között. Az egyes syllabus fajták párbaállási értéke konzisztensen változott a hímek között. A syllabus fajtákra számított relatív párbaállási idő illetve azok fizikai paraméterei és populációs gyakorisága között nem találtunk összefüggést. Szignifikáns pozitív kapcsolatot tártunk fel hímek kompozíciós hasonlósága és a közöttük lévő földrajzi távolság között. 3.4 Következtetések Annak ellenére, hogy a hímek repertoár átfedése viszonylag kismértékű, azt találtuk, hogy hasonló kompozícióban éneklő hímek hasonló párba állási sikerrel rendelkeznek, valamint, hogy az egyes syllabus fajtáknak egyedektől függetlenül van párba állást befolyásoló értéke. Ebből arra következtethetünk, hogy bizonyos mértékig egyes syllabus fajták jelenléte a repertoárban vonzóan hat a tojókra. Úgy tűnik, hogy a párválasztást nem közvetlenül a syllabusok fizikai paraméterei határozzák meg. A szomszédos hímek megpróbálják elkerülni a syllabus megosztást, vagy éppen úgy foglalnak territóriumot, hogy a szomszédos hímek repertoárjától minél jobban különbözzön a sajátjuk, feltehetőleg, hogy egyedileg felismerhetőek legyenek a párt kereső tojók számára. Eredményeink nem támasztják alá a syllabusok éneklési valószínűsége és párbaállási siker közötti kapcsolatot. Így nem valószínű, hogy a syllabus fajták és a párbaállási siker kapcsolatáért az a jelenség lenne a felelős, hogy a tojók szisztematikusan bizonyos syllabusok megléte alapján preferálnák a hímeket. Így azok a mechanizmusok, melyek kialakítják az egyes syllabusok bizonyos párbaállási sikerbeli értékét további tanulmányozást igényelnek. 4
4. Hat közép-európai cickányfaj akusztikus fajhatározása 4.1 Témafelvetés, célkitűzések A cickányok gazdag vokális repertoárral rendelkeznek (Churchfield 1990), de akusztikus vizsgálatuk meglehetősen gyerekcipőben jár. Gyakran hallatott hangjaik potenciálisan lehetővé teszik passzív akusztikus monitorozásukat, mely kiemelkedő fontosságú lehet egy ilyen rejtett életmódú állatcsoport zavarásmentes vizsgálatában. Főbb célkitűzéseink között szerepel, hogy automatikus akusztikus határozót hozzunk létre, és megvizsgáljuk a módszer felhasználási lehetőségeit. 4.2 Anyag és módszer Hat közép-európai cickányfajtól (Sorex minutus, Sorex araneus, Neomys fodiens, Neomys anomalus, Crocidura russula és Crocidura leucodon) gyűjtöttünk az irodalmi elnevezése szerint twittering típusú hangokat. Számos frekvencia és időbeli paraméter felvétele után kétféle fajhatározót készítettem. Az első típusú határozó az egyedek hangparamétereinek átlagértéke alapján osztályozza az egyedeket Szupport Vektor Gép (Support Vector Machine, SVM) módszer segítségével. A második típusú határozó pedig az egyedek hangjainak önszerveződő térképek (Self-Organizing Map, SOM) segítségével történő csoportba sorolása után az egyes csoportok méretének arányaira végzett SVM osztályozására épül. 4.3 Új tudományos eredmények Hat európai cickányfaj hangjainak első részletes, statisztikai leírását közlöm A hangparaméterek átlagaira épült határozó 57%-os pontossággal alkalmazható a fajok elkülönítésére. A hangcsoportok méretének arányait figyelembe vevő fajhatározó 76%-os pontossággal képes a fajok felismerésére. 4.4 Következtetések A kifejlesztett fajhatározók alkalmasak a cickányok passzív akusztikus módszerekkel történő mennyiségi összehasonlítására. Így a módszer segítségével különböző területek, vagy 5
adott területek különböző időpontban történő mintavételezésével az állatok zavarása nélkül lehet összehasonlító jellegű vizsgálatokat végezni a jövőben. 5. Repertoárméretek összehasonlítása minimális feszítőfa módszerrel 5.1 Témafelvetés, célkitűzések A repertoár méretének, vagyis a hangelem fajták számának tanulmányozása a madár viselkedésökológia egyik fontos módszere (Catchpole & Slater 2008). Számos faj esetén bizonyították, hogy a nagyobb repertoár mérettel bíró hímek nagyobb szaporodási sikert érnek el (Soma & Garamszegi 2011). Meghatározása azonban a nagy repertoárméretű fajok esetén problémás. A syllabus fajták (hangelem típusok) ugyanis folytonos átmenettel rendelkeznek, és nagy syllabus diverzitás esetén csoportosításuk szubjektív. A közösségi ökológiában a funkcionális diverzitás csoportosítás nélküli mérésével nagyon hasonló problémát oldanak meg (Petchey & Gaston 2006). Főbb célkitűzések között szerepel a funkcionális diverzitás mérésére használatos minimális költségű feszítőfa módszer használatának leírása és az örvös légykapón történő tesztelése a repertoárméretek összehasonlító vizsgálataiban. 5.2 Anyag és módszer Első lépésben különböző dimenzionalitású, szórású, csoportszámú és csoportméretű adatokat generáltam, és e paraméterek hatását vizsgáltam a minimális feszítőfa hosszára. Második lépésben pedig az örvös légykapó hangadatbázisán vizsgáltam a klasszikus manuális és fél-automata módszerekkel az egyedekre kapott repertoárméretek illetve a minimális feszítőfa hosszak közötti korrelációt. 5.3 Új tudományos eredmények A közösségi ökológiában használatos funkcionális diverzitás és az akusztikus diverzitás közötti párhuzam első leírását adom közre. A minimális feszítőfa hossz módszerének bioakusztikus szempontból elvégzett szimulációs vizsgálata alapján ajánlásokat fogalmaztam meg a módszer bioakusztikában való használatára. 6
Az örvös légykapó esetén bizonyítottam, hogy az egyedek repertoárméretének összehasonlítására alkalmazható a minimális feszítőfa módszer, mert hasonló eredményt ad, mint a klasszikus, csoportosításon alapuló módszerek. 5.4 Következtetések A csoportosítást nélkülöző, így az emberi szubjektivitást kizáró minimális feszítőfa módszer alkalmas az akusztikus diverzitások összehasonlítására. A módszer potenciálisan számos taxon és szerveződési szint akusztikus vizsgálatára alkalmas. A TÉZISFÜZETBEN FELHASZNÁLT IRODALOM: Catchpole, C. K. & Slater, P. J. B. 2008. Bird song: biological themes and variations. Second edition. Cambridge University Press. Churchfield, J. 1990. The natural history of shrews. Christopher Helm, London. Fehér, C. E. 1995. A fehérszélű denevér (Pipistrellus kuhli) első magyarországi adatai. [First data of Kuhl s pipistrelle (Pipistrellus kuhli) from Hungary.] Denevérkutatás - Hungarian Bat Research News 1: 16-17. Fehér, C. E. 2007. Fehérszélű törpedenevér - Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1819) - Pp. 79-80. In: BIHARI, Z., CSORBA, G. & HELTAI, M. (eds): Magyarország emlőseinek atlasza. [Atlas of mammals of Hungary.] Kossuth Kiadó, Budapest. Osgood, W. K. 1932. Mammals of the Kelley-Roosevelts and Delacour Asiatic expeditions. Field Museum of Natural History, Zoological Series 18:193-339. Petchey, O. L. & Gaston, K. J. 2006. Functional diversity: back to basics and looking forward. Ecology Letters 9:741-758. Sachanowicz, K., Wower, A., & Bashta, A.-T. 2006. Further range extension of Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) in central and eastern Europe. Acta Chiropterologica 8:543-548. Soma, M. & Garamszegi, L. Z. 2011. Rethinking birdsong evolution: Meta-analysis of the relationship between song complexity and reproductive success. Behavioral Ecology 22:363-371. 7
AZ ÉRTEKEZÉS TÉMAKÖRÉBEN MEGJELENT TUDOMÁNYOS PUBLIKÁCIÓK Impakt faktoros folyóiratban megjelent cikkek: Estók, P., Zsebők, S., & Siemers, B. M. 2010. Great tits search for, capture, kill and eat hibernating bats. Biology Letters 6:59-62. Garamszegi, L. Z., Zsebők, S., & Török, J. 2012. The relationship between syllable repertoire similarity and pairing success in a passerine bird species with complex song. Journal of Theoretical Biology 295:68-76. Pintér, O., Péczely, P., Zsebők, S., & Zelena, D. 2011. Seasonal changes in courtship behavior, plasma androgen levels and in hypothalamic aromatase immunoreactivity in male free-living European starlings (Sturnus vulgaris). General and Comparative Endocrinology 172:151-157. Zsebők, S., Estók, P., & Görföl, T. 2012. Acoustic discrimination of Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) and Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839) (Chiroptera: Vespertilionidae) and its application to assess changes in species distribution. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae (in press). Egyéb helyeken megjelent cikkek: Géczi I., Zsebők S. 2007. A Bodrogköz denevérfaunája. In: Molnár V. (ed.): Az V. Magyar Denevérvédelmi Konferencia (Pécs, 2005.december 3-4.) és a VI. Magyar Denevérvédelmi Konferencia (Mártély, 2007. október 12-14.) kiadványa. CSEMETE Egyesület, Szeged, pp. 66-72. Görföl T. & Zsebők S. 2008. Kis patkósdenevér (Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800): új faj Tolna megye denevérfaunájában. Denevérkutatás-Hungarian Bat Research News 4. Görföl T., Dombi I. & Zsebők S. 2007. Az alpesi denevér (Hypsugo savii Bonaparte, 1837) Magyarországon - a faj hazai adatainak áttekintése, új eredmények. In: Molnár V. (ed.): VI. Magyar Denevérvédelmi Konferencia (Mártély, 2007. október 12-14.) kiadványa. CSEMETE Egyesület, Szeged, pp. 85-97. 8
Lanszki, J., Zsebők, S. 2009. A Gyűrűfű Természetvédelmi Terület emlősei a Magyar Biodiverzitás Napi felmérések alapján. Natura Somogyiensis, 13: 203-209. Zsebők, S. 2005. Impulzusszámlálás, zajszintkezelés, digitális hangfeldolgozás. - In: Molnár, V., Orbán, É. & Molnár, Z. (eds.): A II. Magyar Denevérvédelmi Konferencia (Szabadkígyós, 1999. december 4.), a III. Magyar Denevérvédelmi Konferencia (Tokaj, 2001. december 1.) és a IV. Magyar Denevérvédelmi Konferencia (Szögliget, 2003. november 22-23.) kiadványa Magyar Denevérkutatók Baráti Köre, Budapest, pp. 140-146. Könyvfejezetek: Bihari, Z., Zsebők, S. 2007. Közönséges törpedenevér Pipistrellus pipistrellus Scherber, 1774. In: Bihari, Z., Csorba, G. & Heltai, M. (eds.): Magyarország emlőseinek atlasza. Kossuth Kiadó, Budapest, pp. 87-88. Csorba, G., Németh, A., Czabán, D., Hidas, A., Molnár, V., Révay, T., Sós, E., Zsebők, S. és Farkas, J. 2007: A nyugati földikutya (Spalax leucodon) védelmének lehetőségei. In: Forró, L. (szerk.) A Kárpát-medence állatvilágának kialakulása, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, pp: 319-325. Zsebők, S., Bihari, Z., 2007. Szoprán törpedenevér Pipistrellus pygmaeus Leach, 1825. In: Bihari, Z., Csorba, G. & Heltai, M. (eds.): Magyarország emlőseinek atlasza. Kossuth Kiadó, Budapest, pp. 89-90. Konferencia összefoglalók: Garamszegi, L. Zs., Zsebők, S., Török, J. 2009. The organization of song when considering the population s entire repertoire. The XXII International Bioacoustic Council Conference, Lisbon, September 14th 18th 2009. Abstracts. p. 34. Görföl T., Zsebők S., Estók P., Dombi I. 2008. The distribution patterns of Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817) and Hypsugo savii (Bonaparte, 1837) in Hungary. Abstracts of the XIth European Bat Research Symposium 2008. 9
Puechmaille, S., Schuchmann, M., Zsebők, S., Borissov, I., Teeling E. and Siemers, B. M. 2011. Female rhinolophus mehelyi prefer males with high frequency echolocation calls. XII. European Bat Research Symposium. 22nd-26th August, 2011. Vilnius, Lithuania. Wizl V., Csorba G., Kiss I., Zsebők S. és Molnár Zoltán 2009. Denevérek előfordulása Budapest területén. VI. Kárpát-medencei Biológiai Szimpózium, Magyar Biológiai Társaság. Előadáskötet. 195-201. Zsebők, S., Fehér, Cs. E., 2004. Balaton és Kis-Balaton ultrahang-detektoros denevérfaunisztikai vizsgálata egy új automatikus hangfeldolgozó program (ACMS) segítségével. In: Batáry, P., Báldi, A., Dévay Gy. (szerk). 2. Szünzoológiai Szimpózium, Előadások és poszterek összefoglalói. Zsebők, S., Németh, A., Czabán D., Rózsás, A., Farkas, J. & Csorba, G. 2007. Gathering behavioural information on the endangered hungarian mole rat (Spalax leucodon) by means of an acoustic method. HYSTRIX The Italian Journal of Mammalogy, (V. European Congress of Mammalogy Siena, Italy 21th 26th Sep 2007). (N.S.) VOL. I, SUPP. 2007. p 185. Zsebők, S., Török, J., Garamszegi, L. Zs. 2009. Fully and semi-automated analyses of bird song based on machine learning approaches. The XXII International Bioacoustic Council Conference, Lisbon, September 14th 18th 2009. Abstracts. p. 81. Zsebők, S., Czabán, D., Farkas, J. 2009. Automatic acoustic identification of shrew species in the field new potencial monitoring technics. The XXII International Bioacoustic Council Conference, Lisbon, September 14th 18th 2009. p. 82. Zsebők, S., Greif, S., Schmieder D. and Siemers B. M. 2011. The effect of mirror orientation on bats' perception of echoacoustic mirror images. XII. European Bat Research Symposium. 22nd-26th August, 2011. Vilnius, Lithuania. Zsebők, S. & Garamszegi, L. Zs. 2011. Classify or not? Quantifying repertoire size when it seems impossible. The XXIII meeting of the International Bioacoustics Council, La Rochelle, 12nd-16th 2011. Abstracts. p 88. 10