Algák Algae
CIANOBAKTÉRIUMOK Cianobaktériumok A cianobaktériumok rendszertana napjainkban még meglehetősen vitatott, mivel morfológiai alapon történő megkülönböztetésük tudományosan nem megalapozott. Korábban a moszatok (algák) közé sorolták őket kékalgák megnevezéssel, ma már tudjuk, hogy valójában a baktériumok közé tartoznak. Kutatásukat nehezíti, hogy a genetikai elkülönítésükhöz szükséges tiszta tenyészetek előállítása sem egyszerű. Egy-egy élőhelyen található cianobaktériumokról elkészíthető ugyan a genetikai-mikrobiológiai variabilitást bemutató géntérkép, de ezt nehéz megfeleltetni a mikroszkópban látható élőlényekkel. Taxonómiájuk tehát nehéz és bizonytalan. A gyakorlatban ma mintegy 150 nemzetség 2-3 ezer faját különítik el. Magyarországon a klasszikus morfológiai megközelítésen alapuló rendszerezés alapján mintegy 300-400 fajuk él. KÉKALGÁK A szivárvány valamennyi színében pompázhatnak, lehetnek sárgák, pirosak, lilák, ibolyaszínűek, zöldek, barnák, szürkék, egészen sötétkékek vagy acélkékek, de leggyakrabban mégiscsak kékeszöldek. Formagazdagságuk ugyan meg sem közelíti a valódi sejtmagvas algákét, de genetikai variabilitásuk az eddigi mérések szerint nagyon nagy. A víz felszínén úszva vagy kövek porszerű, máskor kőkemény bevonataként, a talajt egyenletesen belepve vagy azon telepeket képezve találkozhatunk velük. A földtörténeti múltban, közel 2 milliárd éven át (2500-750 millió évvel ezelőtt) a cianobaktériumok egyeduralkodóak voltak a vízi életben; ma úgy tartjuk, hogy ez a baktériumok vagy prokarióták kora. Később fokozatosan átvették a vezető szerepet a valódi sejtmagvas élőlények. Az evolúció során a cianobaktériumok az elsők, amelyek oxigéntermelő fotoszintézist folytattak. Meghatározóak lehettek a Föld oxidatív légkörének kialakításában, és így az ózonpajzs megteremtésében is. A földtörténet legöregebb (3,5 milliárd éves) fosszíliái is cianobaktériumok. A cianobaktériumok prokarióták, ami azt jelenti, hogy nincs valódi, azaz sejthártyával elkülönült sejmagjuk, de a sejtben azért elkülönül az örökítőanyag. A DNS általában a sejt központi részén található, míg a fotoszintézist végző kromatoplazma ezt körülöleli. A cianobaktériumok nagy tömegben, változatos színekben és formákban gyűjthetőek vizekből és szárazföldön egyaránt. Elmondható róluk, hogy ott élnek, ahol más (eukarióta) szervezetek már nem képesek megtalálni az életműködésükhöz szükséges feltételeket. A hévizek, hőforrások jellemző szervezetei is cianobaktériumok, akár még 70 fokos vízben is képesek élni és szaporodni. Hazánkban például Egerszalókon egész évben nagy tömegben találunk ilyen életközösséget. Termálstrandok melegvízzel locsolt falain is gyakoriak. Elviselik a szélsőségesen magas ph-értékű vizeket, de a savanyú, alacsony ph-jú vizekből általában hiányoznak. A magas sókoncentrációt is kibírják. Az Antarktiszon található kövek belsejében, több centiméter mélyen is élnek cianobaktériumok; egyedül ők képesek az évenként alig néhány órányi, az életműködéshez megfelelő hőmérsékleti és fényviszonyok mellett megmaradni. Az olvasó eldöntheti, hogy könnyen-e vagy sem, de cianobaktériumok gyűjthetőek még a jegesmedve szőréről is Vizeinkben általában a felszíntől távolabb, a mélyebb vízrétegben élnek, míg a felszínhez közelebb inkább zöldalgák tenyésznek. Ennek oka, hogy a cianobaktériumok pigmentjei a zöld, 500-600 nanométer hullámhosszúságú fényt tudják jól hasznosítani. A cianobaktériumok fontos tulajdonsága, hogy képesek a légköri nitrogén megkötésére. A gáz-halmazállapotú nitrogén hiába veszi körül szinte korlátlan mennyiségben az élőlényeket, számukra az nem felvehető, mert a hármas kötés felszakításához túl sok energiára van szükség. A cianobaktériumok nitrogénmegkötő képességének köszönhetően növekedésüknek nem szab gátat, ha az élőhelyükön (vízben, talajban) elfogy a nitrogén, mert képesek a hiány pótlására. Gyakran olvashatjuk, hogy vizeink eutrofizálódásáért a foszfor a felelős, ami főleg a műtrágyákból 54 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 55
CIANOBAKTÉRIUMOK és foszfor tartalmú mosószerekből kerül vizeinkbe. Valóban, leggyakrabban a foszfor korlátozza az algák szaporodását, és nem lehet véletlen, hogy nitrogénkötésre képes cianobaktériumok hozzák létre gyakorta a vízvirágzásokat. Ugyanis ha a foszforból elegendő van a vízben, és a nitrogénből lenne hiány, akkor a cianobaktériumok nitrogénkötése által a légköri nitrogénből pótlódik a hiány. (A foszforon és nitrogénen kívül még a vas és a szilícium hiánya lehet korlátozó tényező a vizekben az algák szaporodásánál.) Sokáig úgy tűnt, hogy csak a heterocisztás fajok képesek a nitrogén megkötésére. A heterociszta vastag falú, üresnek tűnő sejt, ami a szabályos sejtláncot megszakítja. A heterocisztákban lévő nitrogenáz enzimek képesek a 3-as nitrogén-nitrogén kötés felszakítására, mivel azonban az enzim érzékeny az oxigén jelenlétére, a nitrogénkötést és a fotoszintézist el kell választani egymástól. A heterocisztában keletkezett nitrogén a szomszédos sejtekbe úgynevezett plazmodezmoszokon jut át. Újabb kutatások szerint a nem fonalas szerveződésű fajok is rendelkeznek ezzel a tulajdonsággal, például a Chroococcus giganteus nevű faj. Ilyenkor valószínűleg nem térben (a heterocisztában), hanem az időben különül el a fotoszintézis és a nitrogénkötés: éjjel nem termelődik oxigén, ekkor folyhat a nitrogénkötés. Nappal a nitrogénkötés szünetel, oxigéntermelés folyik. A gazdasági növényeink közül számos hüvelyes növény él szimbiotikus kapcsolatban cianobaktériumokkal. A gyökér közelében élő cianobaktériumok felvehető formában biztosítják a szárazföldi növények számára is az egyik legfontosabb tápanyagot, a nitrogént. A rizstelepek kezelői is ilyen biotrágyázással érhetnek el magasabb terméshozamot, ugyanis gyakran az Azolla páfránynemzetség fajaival oltják be a rizsföldek vizeit. Az Azolla szoros szimbiózisban él az Anabaena azollae nevű cianobaktériummal, amely a páfrány gázcserenyílásainak üregeiben él. A vízben élő cianobaktériumok képesek változtatni a helyzetüket. Sok fajuk rendelkezik gázvakuólummal; a cianobaktérium ezekben a sejtekben lévő zsákocskákban változtathatja a gáz mennyiségét, és ezzel képes magasabbra emelkedni, vagy mélyebbre süllyedni a vízben (így keresi meg a növekedéséhez legoptimálisabb fényviszonyokat). Az Oscillatoria-fajok jellemzője a furcsa, imbolygó mozgás. A vékonyabbvastagabb fonalak a mikroszkóp látóterében oszcillálva haladnak előre. A menetsebesség jellemző a fajokra, és függ a hőmérséklettől is. Egy fajból álló tenyészetük izolálásánál jól kihasználható a mozgásképesség, hiszen elég, ha megfelelően megvilágítjuk a mintát, és abból a fajok képviselői kimásznak, mintegy önként izolálódnak. Ezek a fajok az úgynevezett kribiotikus kéreg alkotói (talajfelszínen, vizek partján élnek), ezért fontos, hogy a talaj szemcséi között mozogni tudjanak, feljuthassanak a fényre, vagy fordítva, a túl erős napsugárzás elől a talaj mélyebb rétegeibe húzódni. Nedves talajon, eső után a Nostoc commune nagy tömegben képes elszaporodni, szabad szemmel jól látható kérget hozva létre. Mikroszkópi képe Trópusi jövevény a Balatonban A Balatonban a 70-es években vízvirágzást okozó fajokat (Aphanizomenon, Anabaena) a 80-as években felváltotta a toxikus Cylindrospermopsis raciborskii. Jellemzője, hogy a fonalak végén süvegnek tűnő heterociszta van. Tanulságos a megjelenésének és terjedésének története. A Cylindrospermopsis raciborskii mai tudásunk szerint a trópusi Afrika tavaiban alakult ki, innen a 19. végén haltelepítéssel került Ausztráliába, ahol a kontinens szélsőséges vízjárású vizeihez való alkalmazkodás kényszeríthette az erősen toxikus cianobaktériumot, hogy hirtelen (valószínűleg mutáció révén) fontos új tulajdonságra tegyen szert: alkalmassá vált nagy tömegű spóraképzésre. Ez nemcsak a száraz időszakok átvészelését tette lehetővé, hanem rendkívüli inváziós képességgel is felruházta. A múlt század negyvenes éveiben (1942) már jelezték előfordulását a Kőrösök vidékéről. A hetvenes években a Szilidi-tóban válik gyakorivá, majd 1978-ban felbukkant a Balatonban. 1982-ben már olyan tömegprodukciót hozott létre a tóban, amely a foszforterhelés csökkentését célzó beavatkozásokat elkerülhetetlenné tették. Az 1990-es évek közepéig alapvetően a Cylindrospermopsis raciborskii növekedése határozta meg a megtermő éves átlag biomasszát, és csak az utóbbi években szorult vissza, részben a csapadékos, hűvös nyaraknak, részben a Balaton védelmét célzó beavatkozásoknak köszönhetően. xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx olyan, mintha gyöngysorok gabalyodnának egymásba. A vízfelhasználás szempontjából sok kellemetlenéget okozó vízvirágzások gyakori okozói a cianobaktériumok. Mind a Chroococcales rendbe tartozó, kocsonyaburokba ágyazott sejtekből álló Microcystis-fajok, mind a fonalas szerveződésű taxonok képesek olyan tömegben elszaporodni, hogy jelenlétükkel a vizet fürdésre alkalmatlanná teszik. Leggyakrabban meleg, szélcsendes napokon lepik el a víz felszínét nagy tömegben. Mintegy 50 fajukról bizonyított, hogy veszélyes méreganyagokat tudnak termelni, amilyen például a mikrocisztin vagy a cilindrospermopszin. A méreg a sejt szétesésével szabadul ki. Hatásmechanizmusuk is jól ismert, a neurotoxinok az idegsejtek közötti ingerületátvitelt gátolják (ilyet termelnek például az Anabaena- és az Oscillatoriafajok), míg a hepatotoxinok a májat károsítják (ilyet termelnek az Anabaena-, Oscillatoria- és Nostoc-fajok). Kocsonyaburok nemcsak a cianobaktériumokon figyelhető meg (sok más mikroszkópikus növényke is rendelkezik ilyennel), de talán náluk a legjellemzőbb, legfeltűnőbb. Szerepe sokrétű, biztos, hogy a sejteket nagyon sokáig meg tudja védeni a kiszáradástól, és ez a tulajdonság teszi lehetővé, hogy olyan élőhelyeket is elfoglalhassanak a cianobaktériumok, amelyeket más, védelemmel nem rendelkező parányok nem képesek elfoglalni. A kocsonya maga is lehet színes, a vöröses burok savanyú élőhelyekre utalhat, a sárgás-barnás kocsonya különböző sók beépülésének következménye. A kocsonya lehetővé teszi mozgást is. B. K. Méreg vagy étek? A méreg- vagy toxintermelő cianobaktériumok az utóbbi években, évtizedekben nagyobb nyilvánoságot kaptak, mint az évezredek óta ismert, ehető fajok. A Spirulina nemzetség szabályos dugóhúzószerű fonalai trópusi tavakban könnyen, gyorsan szaporíthatóak. Kelet-Afrika sekély sós tavaiban a Szahara déli peremén, a Csád-tó környékén sűrű szövésű kosarakkal meregetik az ott élő lakosok a vizet. A kosár szövedékén fennmaradó fonaltömeg már könnyen tömöríthető, hiszen a száraz, homokos parton kiöntve a homok pillanatok alatt elnyeli a vizet. A nap egy kicsit szárítja az algalepényt, és máris kész a Spirulina platense-pizza. Még szósz is készíthető a Spirulina-ból. Magas fehérjetartalma miatt a népélelmezésben jelentős a szerepe; már az aztékok is ismerték és fogyasztották, napjainkban a keleti konyhában is gyakran tálalják. Tabletta és por formájában, illetve bioélelmiszerként is találkozhatunk vele. 56 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 57
Eukarióta (valódi sejtmagvas) algák Az algák (moszatok) változatos felépítésű élőlények, amelyeknek nincsenek valódi szöveteik, nincs gyökerük, száruk, levelük. Elsődlegesen fotoszintetizálóak, de vannak olyan fajok, amelyek időlegesen vagy véglegesen elveszítik ezt a képességüket. A moszatokra jellemző, hogy ivarszerveiket ha van ilyen nem védi steril sejtek burka. A csillárkamoszatok amelyek kísértetiesen emlékeztetnek a magasabbrendű növényekre kivételt képeznek ez alól, mert az ivarszerveiket steril sejtek veszik körül, hagyományosan mégis az algák sorában említjük őket, mert nincsenek valódi szöveteik. Azt is mondhatjuk, hogy moszat minden növényszerű élőlény, amely nem moha, haraszt, vagy virágos növény. Az algák legjellemzőbb sejtszervecskéje a színtest, vagy plasztisz, amit azonban másodlagosan elveszíthet, azonban mégis ez határozza meg leginkább a tulajdonságait, ezért nevezhetjük őket fotokariótáknak is. Ide tartoznak az egy mikrométernél kisebb pikoalgák, és több száz méteres tengeri moszatok is. Az algák vagy moszatok elnevezés pontosan meghatározott tudományos tartalom nélküli, viszont jól használható, operatív kategória. (B. K.) A zöld növények Az élővilág törzsfájának egyik legnagyobb fajszámú kládja a növények országának (Plantae) felel meg. Ezen belül monofiletikus csoportot alkot a zöld növények (Viridiplantae) szubregnuma, amelynek főbb evolúciós kapcsolatai ma már meglehetősen jól ismertek. A zöldalgák kategóriája nem monofiletikus, a moháktól a zárvatermőkig minden egyéb zöld növényt magában foglaló embriós növények (Embryophyta) viszont igen. Ugyanakkor a zöldalgák egyik csoportja, ahova például a Chlorella, a Volvox és az Ulva tartozik, Chlorophyta néven monofiletikus törzsként továbbra is szerepeltethető a rendszerben. A másik zöldalga-törzs, a Charophyta, ahová a járommoszatok (Zygnema, Spirogyra), a Coleocheate és a csillárkamoszatok (Chara) tartoznak, több leágazásra bontva jelenik meg a törzsfán, és közös ősük egyben az Embryophyta közös őse is, vagyis a Charophyta parafiletikus. Az algológusok mindeddig még adósak ennek feloldásával, és a nómenklatúra megváltoztatásával is. Valószínűleg a Charophyta több törzsre való felosztása lesz a megoldás, mert a másik lehetőség az embriós növényekkel való összevonás egyetlen törzsbe bizonyára elfogadhatatlan a legtöbb botanikus számára. Mindenesetre a Charophyta helyzete egyértelműen igazolja, hogy a szárazföldi növények hasonló jellegű, haplonta életciklusú zöldmoszatoktól származnak. Mivel ezen moszatok csaknem mindegyike édesvízi, a szárazföldre lépés minden bizonnyal nem tengerből, hanem édesvízből történt, döntő lökést adva a zöld növények, és közvetve más előlénycsoportok, különösen a gombák és az állatok evolúciójának is. P. J. Algae A zöld növények főbb csoportjainak evolúciós viszonyai. A parafiletikus csoportok idézőjelben szerepelnek. A nyitvatermőknél látható csonka ág a kihalt csoportokra, s ezáltal a nyitvatermők parafiletikusságára utal Nehézségekbe ütközünk, ha az algák fajgazdagságát, sokféleségét próbáljuk megbecsülni: egyrészt a különböző szerzők által elfogadott fajkoncepciókbéli különbségek miatt, másrészt a vizsgálatok hiánya, egyenetlensége miatt nagyon eltérő számokat találunk. Biztos, hogy sok tízezer fajuk él a Földön (ebben a nagyságrendben léteznek fajleírások). Az újabb kutatások (elsősorban genetikai, biokémiai vizsgálatok) eredményei alapján várható, hogy a fajok száma nagyságrendileg megnő, vagyis létező fajok százezrei vesznek körül minket. És akkor még nem említettük a kihalt fajokat, amelyek fajgazdaságáról még elképzelésünk sem lehet, és reményünk sincs rá, hogy azt megismerjük. Kivételt csak azok a szilárd vázzal rendelkező csoportok jelenthetnek, amelyek vázai bizonyos körülmények között képesek megőrződni. Ilyenek például a kovaalgák vagy a mészmoszatok. A legóvatosabb becslések szerint is legalább meg kell dupláznunk az ismert fajok számát, ha már mindenképpen leltárt szeretnénk készíteni. Elterjedésükkel kapcsolatban sokáig úgy vélték, hogy kozmopoliták, vagyis sok faj a Föld minden részén előfordulhat. Az újabb kutatások egyre több taxonról bizonyítják be, hogy képviselői csak bizonyos területeken találhatóak. Ezek a megállapítások nyilván a vizsgálati módszerek finomodásával, az apróbb részletek megfigyelésével függenek össze. A cianobaktériumoknál már láttuk, hogy sivatagi kövek belsejében is képesek élni és szaporodni, de a más csoportokba tartozó algák is megtalálhatóak bolygónk felszínén szinte mindenhol. A hó és jég felszínén csakúgy, mint a hőforrásokban, a barlangok mélyén és a sivatag napégette szikláin is, a magas sókoncentrációjú tengerekben és az édesvizekben is. Vannak fajok, amelyek a levegőben találják meg optimális életkörülményeiket, a felhők belsejében élnek és szaporodnak (ez az aeroplankton). A szelek szárnyán hazánkban is megjelenik néha az afrikai vörös homok, amellyel kovamoszatok is érkeznek és landolnak az autók, házak tetején. A fák kérgén, a talaj felszínén élő algák sokszor szabad szemmel is xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx xxxxxxxxx xxxxxxxx xxxxxxx xxxxxxxx xxxx jól megfigyelhetőek, míg az állatokkal szimbiózisban élők rejtve maradnak. Az algák rendszerezése sokáig morfológiai, alaktani alapon történt A sejtekben található színanyagok és tartalék tápanyagok, a sejtfal szerkezete, az úgynevezett szemfolt megléte vagy hiánya, az ostorok száma, elhelyezkedése és szerkezete alapján jól működő rendszerek alakultak ki. A gyakorlatban ma is leginkább ezekkel találkozunk, de egyre inkább terjednek a genetikai vizsgálatok is, amelyek alapvetően felforgatják az algákról, azok rokoni viszonyairól és más előlényekhez fűződő kapcsolataikról ismereteinket. Ahhoz, hogy megértsük, miért kerülnek közelebbi vagy távolabbi rokonsági kapcsolatba az egyes csoportok, meg kell ismerkednünk kialakulásukkal. A tudomány mai állása szerint körülbelül 1 milliárd évvel ezelőtt jöttek létre a fotokarióták, mégpedig úgy, hogy egy eukarióta sejt protozoa bekebelezett egy fotoszintetizáló kékbaktériumot. Ezt az evolúció szempontjából óriási lépést nevezzük elsődleges endoszimbiózisnak. Ahhoz, hogy ez az egyesülés beközvetkezhessen, korábban már több fontos esemény történt. Becslések szerint mintegy 2 milliárd évvel ezelőtt az elő-eukarióta, amőboid, vagyis sejtfallal nem rendelkező sejt bekebelezett egy aerob prokariótát, amit nem emésztett meg, hanem az a sejt energiatermelő szervecskéjévé, mitokondriummá vált. Újabb fél milliárd év elteltével ostorokra tett szert a sejt, amely spirohéte-szerű prokarióták endoszimbiózisával alakulhatott ki (csakúgy, mint a mitokondrium). Így egy sejtfal nélküli, aktív mozgásra képes eukarióta alakult ki, amely képes volt bekebelezni a prokarióta cianobaktériumot, amit nem emésztett meg, hanem annak anyagcseretermékeit felhasználta. A bekebelezett cianobaktérium a maiaktól eltérően rendelkezett klorofill-a és klorofill-b színanyaggal, valamint fikobilinekkel. A cianobaktérium sejtszervecskévé alakulása során részben elvesztette genomját, részben pedig a protozoa sejtmagjába került át. Az elsődleges endoszimbiózis eredményeként 3 fő algacsoport jelenik meg: a klorofill-b elveszítésével a glaukofiták és vörösalgák; a fikobilinek elveszítésével pedig a zöldalgák vonala. Érdemes megjegyezni, hogy a klorofill-a és klorofill-b csupán egy metil (-CH 3 ) csoportban különbözik egymástól, tehát a klorofill-b elveszítése viszonylag egyszerű evolúciós lépésnek tűnik. További különbség, hogy a glaukofitáknál és vörösalgáknál a színtestekben a tilakoidok nem tapadnak egymáshoz, míg a zöldalgáknál a fikobilinek elveszítése miatt már összetapadnak. Az is különbség, hogy a sejtek tartaléktápanyaga, a keményítő az első két törzsnél a citoplazmában, a zöldalgáknál a színtestben tárolódik. A modern rendszerben e 3 algacsoport a Plantae, vagyis növények csoportjában kapott helyet. Bár az elsődleges endoszimbiózis eredményeként létrejött 3 algacsoport is lenyűgözően faj és formagazdag, azonban a későbbi endoszimbióta lépések eredményeként kialakult fotokarióták változatossága mögött messze elmarad. A másodlagos endoszimbiózis során egy újabb protozoa bekebelezte a már fotoszintetzáló sejtet. A másodlagos endoszimbiózis legfőbb és legmeggyőzőbb bizonyítékának a színtesteket körülvevő membránok számát tartját. Az így kialakult fotokariótáknál a gyakran négy, ritkábban 3 membrán veszi körül a színtestet (az első két membrán az cianobaktérium sajátja, a 58 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 59
Synechococcus Synechococcus Az elsődleges, másodlagos és harmadlagos endoszimbiózisok áttekintése. Zöld = Plantae, sárga = Rhizaria, rózsaszín-lila = Excavates, kék = Chromalveolates harmadik az első protozoa membránja, míg a negyedik membrán a második protozoa fagocitózisának maradványa.) Az első protozoa sejtmagja gyakran teljesen eltűnik. A másodlagos endoszimbiózis eredményeként létrejött fotokariótákat 7 nagy csoportba osztjuk: az Euglenophyta és Chlorarachniod törzs a zöldalga-vonalhoz, míg a többi 5 törzs a vörösalga-vonalhoz tartozik. A kékeszöld moszatok (Glaucophyta) édesvizekben élő, fajszegény, mikroszkópikus algacsoport. Összesen 13 fajukat írták le eddig. Gyakorlati jelentőségüknél sokkal nagyobb az, hogy élő bizonyítékul szolgálnak az evolúció megértéséhez. Egyedülállóak abban, hogy az elsődleges endoszimbiózis során csak náluk marad meg a fagoszomáló membrán, vagyis az eredeti protozoa membránja, amellyel körbevonta a bekebelezett cianobaktériumot. Ezért sejtfalas plasztiszúaknak is szokás nevezni őket. A Glaucocystis néven ismert képviselőik a savanyú vizeket kedvelik; lápokon kereshetjük őket sikerrel. A Glaucocystis nostochinearum nem ritka a Keleti-Kárpátok lápjain. A tengerekben a vörösmoszatok (Rhodophyta) több ezernyi faja él; ezek jellegzetes vörös színét a fikoeritrin adja, amely elfedi az a-klorofill zöld színét. Mellette más, főleg karotin és xanthofill pigmentek mutathatóak ki a színtesteikből, amelyek tovább módosíthatják a növény színárnyalatait. Főleg a mélyvizek lakói, ahol színük bordó, vörös vagy rubinszerű a fikoeritrin miatt. Sekélyebb vizekben kifakulnak, kevesebb bennük a fikoeritrin, és a klorofill-a színe jobban érvényre jut. Meleg tengerek, trópusok, szubtrópusok mélyebb partszakaszain tömegesek lehetnek. Főleg trópusi tengerekben gyakori, hogy mész (CaCO 3 ) válik ki rajtuk, ami egyrészt mechanikai védelmet biztosít számukra, másrészt ez tulajdonképpen a mészkőképződés első lépése. A magyarországi mészkövek kialakulásában is jelentős szerepük volt a vörösmoszatoknak. Valódi ősi eukariótáknak tekinti őket a tudomány, amit őslénytani leletek is bizonyítanak. 600 millió éves leletekből már több vörösalgafaj elkülöníthető. A tengerpartok jellemző, szép élőlényei ők; általában fonalas, lemezes, olykor hínárokra emlékeztető felépítésűek. Korallszerű fajaik a valódi korallok mellett a korallzátonyok lakói. Vörösalgákból (Gelidium- és Gracilaria-fajokból) vonják ki az agar-agar nevű, kocsonyás anyagot, amit nagyon széleskörben használ az ipar. A laboratóriumokban ez a táptalajok alapja, az élelmiszeriparban adalékanyag, a zselésítésben, kocsonyásításban állagjavításban, krémek, pudingok, sörhabok jobbá (legalábbis eladhatóbbá) tételéhez alkalmazzák; a gyógyszeriparban a hatóanyagok késleltett felszívódását teszi lehetővé, valamint krémek, kenőcsök vivőanyaga. Addig, amíg a tengerekben több mint 5000 fajukat különböztetik meg, az édesvizekben legfeljebb 100, a Kárpát-medencében pedig alig néhány fajuk él. A kékesfekete, csúszós tapintású Batrachospermum moniliforme hidegvízű források gyorsan folyó vizében él. Patakokban gyűjthetjük. A Bangia atropurpurea egykor a Balaton parti kövein gyakori volt, mára viszont szinte teljesen eltűnt. A Hildenbrandia rivularis kövek, sziklák felületén foltszerű, kemény, kéregszerű telepeket képez. Főleg folyóvizek, patakok lakója. A szárazföldi növényekre leginkább hasonlító, fűzöld színű algákat a legutóbbi évekig egy nagy csoportként, zöldalgák (Chlorophyta és Charophyta) néven ismertették a rendszerek. (A szín annak köszönhető, hogy a klorofill-a és klorofill-b színét más, járulékos pigmentek általában nem fedik el.) Színanyagaik, cellulóz sejtfaluk, szénasszimilációjuk a szárazföldi növényekével azonos, így régóta feltételezik, hogy a vízből a szárazföldre merészkedő növények ősei a zöldalgák között keresendő. A molekuláris adatok (rdns (18S), plasztid rbcl, mitokondrális és sejtmag-génszekvenciák) alapján azonban legalább két csoport (klád, leszármazási vonal) elválasztása mindenképpen indokolt: a klorofitáké és a karofitáké. Az algák rendszerezésével foglalkozók szerint a molekulák korát éljük, a rendszerezés még sokat változhat, az azonban biztos, hogy a jól bevált morfológiai bélyegeken alapuló osztályozás sokszor nem a valódi rokonokat helyezi közel egymáshoz. A közel 10 000 fajt számláló zöldalgák legnagyobb része édesvízi; és a Kárpát-medence vizeiben is gyakoriak. A többi algacsoporthoz képest részletesebben ismertetjük az elválasztás okait (a szárazföldi növényekhez való közeli rokonságuk miatt. A klorofitákra jellemző, hogy az ostorral rendelkező sejteknél az ostorok a sejt csúcsán helyezkednek el, míg a karofitáknál az ostorok oldalállásúak. Az ostorok gyökerének szerkezete is más, a klorofitáknál 4, azonos mikrotubuláris köteg kereszt alakban elrendeződve, a karofitáknál két, egymástól különböző mikrotubuláris kötegbe rendeződik az ostor gyökere. A sejtosztódás lefolyásában is különbség van a klorofita és karofita algák között. Ez elsősorban a magorsó tartósságában és a sejtosztódás után utódsejtek közötti harántfalak kialakulásánál figyelhető meg. A fontos védelmi funkciót ellátó, az aktív oxigéngyökök eltávolításáért felelős szuperoxid diszmutáz (SOD) enzim is különböző a két törzsben: a karofita törzsben (Zn-SOD) a szárazföldi növényekével megegyező. A klorofiták (Chlorophyta) Kárpátmedence vizeiben tömegesen jelenlévő, jellegzetes algák. A szűk értelemben vett zöldmoszatokhoz, klorofitákhoz mai ismereteink szerint három osztály sorolható, az Ulvophyceae, a Chlorophyceae és a Pleurastrophyceae. Az Ulvophyceae osztály elnevezését a tengerisalátáról (Ulva) kapta. Egy-két sejtrétegű, hártyavékony teleptestű algák tartoznak ide, sok közülük a tengeri. A fajok legnagyobb részének a teste többsejtmagvú, úgynevezett szifonális felépítésű. A tengerek árapályzónájában tömegesek. Magyarországon közönséges az Enteromprha intestinalis, amely a sekély, felmelegedő vizekben mint valami műanyagdarab fekszik a víz felszínén. Sótoleranciája nagy, ezért a hajók oldalán megtelepedve a tengerekben és az édesvizekben egyaránt képes szaporodni. Erre nagyon kevés élőlény képes (az édes- és a sósvízi fajok általában nagyon különbözőek). A köznyelvben békanyálként ismert algaszövedék leggyakrabban a Cladophora crispata nevet viselő, elágazó, fonalas zöldalgából áll. A frissen élénkzöld, később sárgásbarna szövedék sokszor keseríti meg az emberek életét. Ha kiszárad, egészen nemezszerű anyag képződik, amit régebben meteorpapirosnak is neveztek. Az elágazó fonalak szövedéke ideális élőhelyet biztosít sok egysejtűnek. Tapintása durva, rideg, ezért érdes békanyálként is nevezik. Az Ulotrix el nem ágazó fonalaiban a színtestek gyűrű alakúak, nálunk is gyakran gyűjthető. A hazai vizekben nyáron lebegő algák jelentős része tartozik a Chlorophyceae osztályba. Nagyon formagazdag, látványos élőlények. A sejtek alakja, kapcsolódási módjaik, felületüket díszítő képletek figyelemre méltóak. Régi kérdése az algológiának, hogy vajon öncélú-e ez az alak és formagazdagság. 60 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 61
Erre egy lehetséges válasz, hogy a meleg vizekben élő algák lebegésében segítenek a felületnövelő képletek: a nyúlványok, tüskék, bibircsókok és sok más díszítő elem. A meleg vízben ugyanis gyorsabban sűllyednek a sejtek, mert kisebb a víz viszkozitása. Ez kísérletekkel is valószínűsíthető: ha letördelik a sejtekről a felületnagyobbító képeleteket, a sejtek sokkal gyorsabban süllyednek a mélybe. Pedig létfontosságú, hogy a felszín közelében tudjanak maradni, mert a fotoszintézishez (s egyben az életben maradáshoz) fényre van szükségük. Néhány érdekes képviselőjük közül először az ősibbnek tartott ostorosokkal foglalkozunk. Az egysejtű, két egyenlő hosszú ostorral rendelkező Chlamydomonas-fajok a növényélettan kedvelt vizsgálati objektumai. Rajtuk vizsgálták az ostor szerkezetét és az úszás (aktív helyváltoztatás) mechanizmusát. A Chlamydomonas nivalis kétostoros sejtjeinek gyorsan szaporodó tömege a hó vörösre színeződését okozza. Magyarországon ritka, de a Kárpátokban gyakori jelenség a hó és jég virágzása. Leggyakrabban piros, vörös elszíneződést láthat a turista, de lehet kék, zöld, sárga vagy barna is a hó. Általában rövid felmelegedés után amikor a hó felszíne kicsit megolvad képesek a hó- és jégalgák nagy tömegben elszaporodni, és olykor több négyzetkilométernyi területet megszínezni. A kriobiológia, a hó és jég élővilágának kiemelkedő kutatója volt Kol Erzsébet (1897 1980), aki Európán kívül beutazta Észak-Amerikát, Alaszkát, hogy ilyen mintákat gyűjtsön. Eredményei alapján tudományterülete nemzetközileg elismert kutatójává vált. A szintén kétostoros Gonium-fajok már nem magányosan élnek, hanem korong alakú kocsonyaburokban (egy síkban) sorakoznak a sejtek. A Pandorina-fajok telepeiben a sejtek gömbszerű kocsonyaburokba rendeződnek. A szűk kocsonyaburok deformálhatja a sejteket. Az Eudorina nemzetség sejtjei laza kocsonyaburok szélén helyezkednek el, a telepen belül általában 16-32 vagy 64 sejtet találunk. A kocsonyás telepek közül a hatalmas cönőbiumokat képző Volvox-ok a legnagyobbak. A Volvox aureus szabad Itatóvályúkból az iparba Kétostoros egysejtű a vörös színű Haematococcus pluvialis is. Az időszakos vizek, tócsák, pocsolyák, itatóvályúk, esővízgyűjtők, szabadtéri vázák vizeit gyakran színezi vörösre. A világon szinte mindenhol megtalálható zöldalgafaj. A színe ne tévesszen meg senkit, ugyanis a klorofill-a zöld színét elfedi az astaxantin. Az astaxantin antioxidáns, egyedülálló természetes karotin. A kereskedelemben kapható astaxantint kémiailag szintetizálják, de napjainkban új, természetes alternatívákat keresnek, részben az élelmiszerbiztonságra törekvés jegyében. Ezen alternatív források között van a Haematococcus pluvialis mikroalga, amely ugyan ígéretes lehet, de a pigment ilyen módon történő előállítását nehezíti az alga lassú növekedése. Ráadásul az astaxantin olyan másodlagos termék, amely akkor halmozódik fel, ha a sejt növekedése megáll, és a mikroalga az ellenálló fázishoz hasonló aplanospóra-sejtfázisba kerül. A H. pluvialis-nak ebben a fázisban nagyon merev a sejtfala, ami ellenáll a pigment kivonásának és felszívódásának. Általánosságban elmondható, hogy az algák termesztésével előállítható anyagokkal kapcsolatban (gyógyhatású adalékanyagok, kozmetikumok, táplálékkiegészítők) a világon szinte mindenhol folynak kísérletek, illetve a számos ilyen jellegű termék található a piacon. 62 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 63
szemmel vagy kézinagyítóval megfigyelhető( akár 3 milliméteres átmérőjű) telepeiben akár 50 000 sejt is élhet. A sejtek a gömb külső héjában, egyetlen rétegben, sugarasan helyezkednek el. A réteget kívülről élesen elhatárolódó vékony, szilárd, szerkezet nélküli kocsonyalemez veszi körül, de minden sejtnek van saját kocsonyburka is. A sejteket protoplazmaszálak kötik össze. A Chlorophyceae osztály ostor nélküli formái életük legnagyobb részében aktív mozgásra nem képesek, a rajzóspórák és a gaméták azonban kétostorosak. Az egysejtűek változatos alakúak, nyúlványokkal és tüskékkel lehetnek díszítettek (például Lagerheimia, Monoraphidium). A Dictyospherum nemzetség sejtjei telepekbe rendeződnek, ahol a telep közepéről induló kocsonyanyeleken ülnek a sejtek. Tipikusan négy sejt, síkban egymás mellé rendeződve jellemzi a Scenedesmus-fajokat. Nyáron minden vizünkben tömegesek lehetnek, de főleg tavakban, halastavakban gyakoriak. Sokáig a legfajgazdagabb nemzetség volt, nem kevesebb mint 1000 taxonnal, amelyekről utóbb tenyésztésekkel és molekuláris biológiai vizsgálatokkal kiderítették, hogy nem önálló fajok. A Scenedesmus-fajok leírásához, formagazdagságuk dokumentálához a 20. században két neves algológusunk, Hortobágyi Tibor és Uherkovich Gábor is jelentősen hozzájárult. A Pediastrum-fajok magyarul kerékmoszatnak is nevezik őket sejtjei ugyancsak síkban, koncentrikus körökben rendeződnek; ők a nyári fitoplankton nagyon szép, csipkeszerű parányai. A tavi üledékben megőrződnek, ezért a palaeolimnológiai vizsgálatokban is gyakran előkerülnek. Fajösszetételükből, mennyiségükből következtetni lehet a múlt klimatikus és hidrológiai változásaira. A telep sejtszámának növekedésével már szabad szemmel is jól látható algák alakulnak ki. A hálómoszat (Hydrodiction reticulare) egyike a legszebb és legszembetűnőbb édesvízi algáknak. Szabad szemmel is könnyű felismerni jellegzetes (bevásárlószatyorra emlékeztető) szerkezetét. A háló szemeit 5-6 hengeres sejt képezi. Eutróf vizek lakója, nagyon gyorsan képes a vizeket behálózni, vagyis növekedési üteme nagy. Invaziv növényként hatalmas károkat okozhat. A Kiskörei-víztározó megnyitása után a hálómoszat tömegesen lepte el a vízfelszínt (később visszaszorult). A Szentendrei-Dunában az 1990-es években szintén nagy menynyiségben szaporodott el. Partközelben, sekély vizekben nagy tömegben található. Ha kiemeljük a belőle képződő békanyálat, és ujjainkkal széthúzzuk azt, valóban egy fűzöld színű hálót tartunk a kezünkben. A Trebouxiophytes nevet viselő csoport képviselőit leginkább zuzmókban élő fajokként, azok szimbionta algapartnereiként ismerjük. Az utóbbi időben egyre több, gombáktól független életet élő, főleg kis méretű algát soroltak ide. Az úgynevezett pikoplanktonban tömeges Nannochloris is ebben a csoportban található. A fotoautotróf pikoplankton (0,2-2,0 mikronnyi mérettartományba eső algák) tagjai a tengerek és édesvizek elsődleges termelésében, a biomasszaképzésben igen jelentősen kiveszik részüket. Az 1970-es évek vége előtt teljesen ismeretlenek voltak, és csak az epifluoreszcens mikroszkópi technika bevezetése után sikerült a gyakorlatban a fotoautotróf szervezeteket elkülöníteni a heterotróf baktériumoktól. A módszer lényege, hogy az epifluoreszcensz mikroszkópban gerjesztett klorofill és a fikobillinek autofluoreszcenciája miatt az apró sejtek fényesen (különböző színekben) Az alginit A Botryococcus braunii fürtös-gömbös szerkezetű telepjei nem ritkák az édesvizek planktonjában. Jellemzője, hogy sejtjeiben nem csak keményítő, hanem olaj is felhalmozódik, és ezt a gumiszerű telepekből ki is lehet sajtolni. Fosszilálódhat, ez a faj adja az alginitet. Az alginit magas humusz, mész, nitrogén, kálium, magnézium és más makro- és mikroelemeket tartalmazó kőzet, ami az alga biomasszából és agyaggá elmállott vulkáni porból, tufából áll. Sok helyen használnak fel az iparban és a mezőgazdaságban. Az alginit az olajpalák csoportjába tartozik, de a világ más tájain felfedezett olajpalákhoz képest a Kárpát-medencei előfordulás (Gérce) különleges jellemzőkkel bír. A világ alginitkészletének 80(!) százaléka Gércén található. A megújuló energiahordozó kutatása során nagy figyelmet szentelnek a Botryococcus braunii-nak a kutatók, hiszen az alga szárazanyagtartalmának háromnegyede is lehet olaj, vagy más energiahordozó. 64 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 65
világítanak. Fő szabályként elmondható, hogy a pikoplankton részesedése a fitoplankton biomasszájából és termeléséből a trofitás növekedésével csökken (a Balaton egyes tiszta vizű részein akár 50 százaléknyi is lehet). Folyóvizekben szerepük egyelőre alárendeltebbnek tűnik. Fontos azonban megjegyezni, hogy a pikoplankton jelentős részét cianobaktériumok alkotják. Morfológiai alapon korábban a Chlorophyceae osztályban kaptak mindig is helyett a kerekded, egysejtű Chlorella- és Oocystis-fajok. Átsorolásuk a Trebouxiophytes közé molekuláris adatokon nyugszik, de mindenképpen meglepő. A gyakorlatban dolgozó algológusok számára valószínűleg még sokáig megmarad a KKZ (Kicsi Kerek Zöld) kategória. A gyakorlatban ugyanis szinte lehetetlen ezeket megkülönböztetni a rögzített mintákban. A karofiták (Charophyta) a szárazföldi növényekhez legközebb álló algacsoport. Öt osztályukat különítik el, ezek közül a névadó csillárkák és az ékszeralgáknak is nevezett járommoszatok (Zygnematales és Desmidiales) élnek szép számban a Kárpát-medencében. Csillárkamoszatok néven illeti a magyar nyelv a kötetünkben később bemutatásra kerülő növényekre leginkább hasonlító algákat. Első ránézésre a zsurlókkal vagy tócsagazokkal könnyen összetéveszthetőek ezek az algák, mert gyökér-, szár- és levélszerű képleteik vannak. Feltűnőek a sárgásvörös hím ívarszerveik, az antherídiumok, amelyek lehetnek ugyanazon a növényen mint a zöld oogóniumok, vagy élhetnek külön növényen is. Gyökérszerű képleteik, a rhizoidok rögzíti a növényt általában a tisztavizű, sekély, homokos aljzathoz. Mivel az egész növény a víz alatt él és teljes testfelületén át képes a tápanyagfelvételre, a rhizoidok szerepe a növény kipányvásában, rögzítésében talán jelentősebb, mint a tápanyagfelvételben. A szárazföldi növényeknél a tápanyagfelvétel fontosabb. Néha hatalmas tömegben, összefüggő szőnyegként bélelik a sekély vizek medrét. Leggyakrabban néhány deciméter hosszúak, de akár méteres nagyságot is elérhet a korlátlan növekedésű tengely. A tengelyen örvökben helyezkednek el a levélszerű képletek és az úgynevezett ágacskák, amelyeken újabb örvök alakulhatnak ki levelekkel és ágacskákkal. A tengely maga nóduszokból (többsejtes, rövid szakaszokból) és internódiumokból (egyetlen sejtből álló, megnyúlt, néhány centiméteres henger) áll. A Nitella és Nitellopsis nagy megnyúlt internódiumai a növényfiziólógusok kedvelt vizsgálati objektumai, mert például a sejttartalom áramlása nagyon könnyen nyomonkövethető bennük. A nóduszokból indulnak ki a levélkék és az ágacskák. Ugyancsak itt helyezkednek el az ivarszervek, a gametangiumok. A hím ivarszervek antherídiumok, míg a női ivarú oogóniumok általában zöldes színűek. Lehetnek egy és kétlakiak. Az oogóniumban történő megtermékenyítés után alakul ki az oospóra. Az oogónium egy ovalis petesejtből és öt csavarmenetszerűen körülölelő csősejtből áll. Az ivarsejtjeik nagyon hasonlóak a mohák és harasztokéhoz, itt is oldalt helyezkedik el a két ostor. A tengelyen, a levélkék, ágacskák és ivarszervek alatt helyezkedik el a melléksugárkoszorú. A melléksugárkoszorú megléte vagy hiánya, az azt alkotó sejtek száma, egymáshoz viszonyított helyzete, valamint a tengely kéregsejteihez való viszonya fontos faji bélyeg. A tengely lehet sima, vagy kérgezett. Sekély állóvizekben, lassan folyó csermelyekben találjuk őket leggyakrabban. Sem a tengerekben, sem a folyóvizekben nem fordulnak elő. A finom, homokos iszapos aljzaton, sekély vizekben viszont gyakran találjuk nagy összefüggő állományaikat, amelyekből más vízi növények kiszorulnak. Gyorsan meghódítanak különféle élőhelyeket. Az ártereken, folyópartokon járó, hatalmas kerekű traktorok keréknyomában sokáig megmarad a víz. Itt jó esélylyel találhatunk csillárkákat. Ugyancsak gyakori első telepesei a bányatavaknak, kubikgödröknek. Gyorsnövekedésűek, egy hét alatt akár 20 centimétert is nyúlhat egy növény. A Chara- és Tolypellafajok főleg meszes, magas ph-jú vizekben érzik jól magukat, a Nitella-fajok viszont a savanyú, tőzeges vizekben szaporodnak. A tiszta, tápanyagszegény vizekben érzik jól magukat. Régebben a foszfátmentes vizek indikátoraként tartották számon a csillárkákat. Egyes fajoknak jellegzetes, messziről felismerhető fokhagymaszaga van. Trópusokon a halgazdaságok kedvelt növényei, egyrészt a gyepek oxigéntermelő képessége, másrészt lárva- és rovarölő hatása miatt. A maláriát terjesztő szúnyogok szaporodását is gátolhatják. A meszes vízben élő fajokra jellemző a biogén mészkiválás. Az eredetileg fűzöld növényke lassan elszürkül, elfehéredik a sejtjeiben kiváló kalciumkarbonát hatására. Ettől a növény merevvé, törékénnyé is válik. A mészburok a fajra jellemző tulajdonságait is elveszíti, ezért ha vizsgálni akarjuk őket, híg sósavval el kell távolítani a mészburkukat. A világon mintegy 500 csillárkafajt tartanak számon, Európában ennél kevesebb található. Közülük a legnagyobb a Chara tomentosa (annyira jellegzetes faj, hogy még Linné írta le); a Velencei-tó nyugati részét időnként óriási tömegben lepi el, szinte teljesen kitöltötve a vízteret a csatornákban. A járommoszatokat (Conjugatophyceae) feltűnő, különleges alakjuknak, mintázottságuknak köszönhetően ékszer- vagy díszalgáknak is szokták nevezni. Jellemzőjük, hogy sem vegetatív állapotukban, sem a szaporítósejtjeiknek nincs önálló mozgásra képes, ostoros formája. Magyar nevüket onnan kapták, hogy a fonalas alakok szaporodásakor a fonalak párbaállása során járomszerű képződmény jön létre. Az egysejtűeknél a sejt jellemzően két szimmetrikus félből áll, a sejtfal két része középtájon kapcsolódik, két azonos félsejtet kapcsolva össze. A két sejtfél - kifejlett állapotban - formájában és díszítettségében teljesen megegyezik. A legtöbb élő sejtben intenzív plazmaáramlás figyelhető meg. A Closterium- és Pleurotaenium-fajok jellemzője a csúcsi vakuólum, ebben az üregecskében egy vagy több, az élő sejtben vibrálva mozgó gipszkristály található. 66 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 67
xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx xxxxxxxxx xxxxxxxx xxxxxxx xxxxxxxx xxxx xxxxxxxxx xxxxxxxx xxxxxxx xxxxxxxx xxxx Mintegy 4000 fajuk ismert. A legtöbb képviselőjük, s egyben a legszebb fajok a tőzeglápok ionszegény vizében találhatók. Köves, kavicsos medrű, hideg, magashegyi tavakban is sok fajuk él. Előfordulásuk nem korlátozódik az oligotróf vizekre: holtágakban, nedves kövön, talajon is gyűjthetjük őket. A Cosmarium-fajok legtöbbje olyan, mintha két zsemlét fordítanánk egymás felé. A Closterium-fajok kifliszerűek, nehezebben ismerhető fel náluk az öböl és a híd, de a két sejtfél általában tökéletesen szimmetrikus. A Micrastrias crux-melitensis csillag alakú alga. Legbiztosabban lápokban gyűjthetjük szép példányait. A Zygnemales rendbe tartozó fonalas szervezetekre jellemző, hogy a sejtfalra kívülről boruló pektintartalmú hártya elnyálkásodik, ezért ha ujjaink közé vesszük a fonaltömeget, az nyálkás, csúszós tapintású, és vékony fonallá húzható ki. Sokszor már a terepen is, mikroszkóp nélkül felismerhetőek. A Spirogyra nemzetség fajaira jellemző, hogy szalag alakú színtestek spirálszerűen csavarodva helyezkednek el. A Zygnema-fajoknál két, csillag alakú, a Mougeotia-fajoknál tengelyirányban álló lapos szalag alakú kloroplasztiszt találunk. Az ostoros algák (Euglenophyta) mind a tengerekben, mind az édesvizekben gyakran gyűjthető egysejtűek. A fajok mintegy fele rendelkezik klorofill-a és klorofill-b színanyaggal, a színtesteket 3 membrán veszi körül. A fajok másik fele vagy a teljes testfelületén át, úgynevezett osmotróf táplálkozást folytat, vagy heterotróf módon baktériumokat vagy más eukariótákat fogyaszt. Közeli rokonai a parazita tripanoszómáknak. Keeling rendszerében az Excavates csoportban helyezkednek el, ahol rajtuk kívül nincs más fotokarióta (alga). Mint nevük is mutatja, legjellemzőbb tulajdonságuk az ostoruk. Életük minden szakaszában egy vagy több ostort viselnek. Az ostorok a sejt csúcsi részén lévő tömlő formájú üregecskéből (az úgynevezett ampullából erednek). Az ampulla külső szűk nyílása a garat, ahol az ostor (vagy ostorok) kilép(nek). Az ampulla mellett általában piros szemfolt helyezkedik el. A szemfolt színét karotinoidok adják. A szemfolt vesz részt a fototaxis irányításában, ami anynyit jelent, hogy a túl erős fénytől eltávolodik, a gyenge fényhez közeledik az alga. A ragadozó ostoros algák ampullája körül még egy úgynevezett faringiális vagy garat-készülék is van. Ennek alapján 2-3 részes, pálcikaszerű szerv helyezkedik el, amely kitolódva a táplálék megragadására szolgál. Főleg az édesvizekben gyakoriak, de a tengerekben is megélnek. Körülbelül a fajok fele másodlagosan elveszítette az autotróf életmód képességet, így színtesteik sincsenek. Ezek a fajok osmotróf (egész sejtfelületük veszik fel a tápanyagot) vagy heterotróf (más egysejtűek kebeleznek be) táplálkozásúak. A fotoszintetizáló fajok fényhiány esetén, magas szervesanyagtartalmú vízben heterotróf életmódra térnek át, de ha a körülmények megváltoznak, ismét fotoszintetizálnak. Még a fotoszintetizáló fajok sem képesek a teljes önellátásra, szükségük van arra, hogy a környezetükből vitaminokat, kisebb szerves anyagokat vegyenek fel. Mivel járulékos pigmentek nem fedik el a klorofill-a és klorofill-b színét, ezért a szárazföldi növényekhez hasonlóan fűzöld színűek. A fotoszintézis terméke a mikroszkóppal is jól megfigyelhető fénytörő paramilon. Az élővilágban csak ezt az egy csoportot ismerjük, amelynek a tartalék tápanyaga a paramilon, ami glükánból felépülő, kristályos poliszacharid. A citoplazmában található paramilon fajra, nemzetségre jellemző, lehet korong, összetett korong vagy gyűrű alakú. A sejteket bonyolult felépítésű, spirálisan elrendezett szalagok (úgynevezett pellikula vagy bőrke) borítja. Ha az ostorok kilépési pontja felől nézzük a sejtet, akkor az Euglena oxyuris kivételével balra csavarodott a mintázat. A pellikula gyakran összegyűrődött, bordázott, felületi képletekkel díszített, ami faji bélyeg. A pellikulán kívül nyálkaréteg öleli körül a sejtet, amelyet a pellikula alatti nyálkatermelő sejtek termelnek. A Trachelomonas- és Strombomonas-fajok szilárd vázzal rendelkeznek. Ez a váz a nyálkába beépülő szervetlen anyagból jön létre (általában mangán- és vasberakódás). A szilárd vázzal nem rendelkező fajokra jellemző, hogy alakjukat egészen szélsőségesen képesek megváltoztatni. Egyes fajok jellegzetes, napi ciklus szerint változtatják a sejtformájukat: éjjel gömbszerűek, nappal megnyúltak. Talán a sejtfelület megnagyobbítása által több fény befogására (hatékonyabb fotoszintézisre?) képesek. Teljes gömbszerű formából vékony megnyúlt pálcika keletkezhet perceken belül. Az ostoros algák mozgását szaporodását az amatőrök, diákok is sikeresen megfigyelhetik, ha egy mélyített tárgylemezbe kicseppentenek híg trágyalevet vagy eutróf vízból gyűjtött mintát. Néhány óra alatt élénk mozgás, osztódás, vagy esetleg cisztaállapotba való menekülés zajlik le a szemünk előtt. Szennyvizekben, trágyalében szaporodhatnak el az ostorosok nagy tömegben, de a szikes vizekben is sok fajuk megél. Néhány egyed szinte minden vízmintában megtalálható, de olykor tömeges vízvirágzást is okozhatnak. Emlékezetes például a Duna egyik mellékágában az 1990-es évek elején fellépett vörös vízvirágzás, amit az Euglena sanguinea okozott. A leírt fajok száma az ezret közelíti. Legközelebbi rokonaik a parazita tripanoszómák és amöboflagelláták. 68 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 69
A Chlorarachniophytes nevet viselő taxon a tengeri amöboflagelláták fajszegény csoportja. A klorofill-a és klorofill-b színanyaggal is rendelkező színtesteket 4 membrán veszi körül. Jelentőségüket az adja, hogy náluk még megfigyelhető a második és harmadik membránréteg között az első protozoa sejtmagjának maradványa. A 3 kromoszómából álló genom erősen redukált (380-455 kbp), de egyértelműen felismerhetőek benne a zöldalga bélyegek. Keeling rendszerében a Rhizaria csoportba sorolták be őket, ahol más fotokariótát nem találunk. Nevüket onnan kapták, hogy sejtnyúlványaikkal pókhálószerű sejthálózattá tudnak összekapcsolódni. Eddig leírt 5 fajuk sekélytengeri, a Kárpát-medencében nem fordulnak elő. A garatos ostorosok (Cryptophyta) mind a tengerekben, mind az édesvizekben gyakori algák. Négy membrán veszi körül a klorofill-a és kolorofill-c tartalmú, vörösalga típusú színtesteket. Keeling rendszerében a Chromalveolates csoportban találhatóak. A garatos ostorosok jellemzői a garat és az ostorok. A garat az ostorok kiinduló helye, jellegzetes lecsapott, aszimmetrikus, és innen ered általában két ostor. Az ostorokon szőrsorok vannak, amit masztigonémának is szokás nevezni. Az ostorok hossza és szőrsoraik is eltérőek lehetnek. A garatos ostorosok általában lapított testűek, megnyúltak. A sejteket pikkelyekből álló periplaszt burkolja, sejtfaluk nincs. A sejt csúcsától a sejt hosszában ferde barázda húzódik, de nem éri el az alsó sejtvéget. Régebben ezért egybarázdás moszatoknak is nevezték őket. Érdekes képletek a felületükön elhelyezkedő, úgynevezett ejektoszómák, amik tulajdonképpen kilőhető pálcikák. Funkciója kérdéses, talán a ragadozók távoltartásában van szerepük. Nagyméretű sejtmagjukban az örökítőanyag akár több száz kromoszómába is rendeződhet az osztódás metafázisában. A klorofill-a és kolorofill-c színét gyakran elfedik a járulékos pigmentek, például a fikocianin, a fikoeritrin és a karotinok. Jellemzőjük, hogy a fikoereitrin és a fikocián soha nem fordul elő együtt, úgy mint a cianobaktériumoknal és vörösalgáknál. A Kárpátmedence eutróf vizeiben általában megtalálhatóak, közepesen gyakoriak (tengerekben jellemzőbbek). A Rhodomonas-fajok eltérő hosszúságú ostorokat viselnek. Színük határozottan vörös a fikoeritrin miatt, a A kréta alkotói A mai Kárpát-medencében a mészmoszatok száma, jelentősége eltörpül a többi algacsoport mellett. A földtörténeti múltban azonban egyike volt a leggyakoriabbaknak, és az ekkor élt fajok megőrződött vázai hatalmas tömegben vesznek minket körül. Minden iskolákban jelen vannak: ők alkotják az írókrétát! Tengeri szervezetek, kiédesülő vizekben egyre kisebb a fajgazdagságuk, édesvizekben pedig nagyon kevés fajuk képes megélni. Igaz, a kiédesülésre adott válaszuk nem csak a pusztulás, eltűnés lehet, hanem új fajok megjelenésével is járhat. Szép példa erre a Pannon-tó, ami a 12-6 millió évvel ezelőtt a jelenlegi Kárpát-medence helyén adott életteret a vízi élőlényeknek. A Szarmata-tenger folyamatosan kiédesült, miközben sajátos, endemikus flóra alakult ki benne. A mészalgák jelenlétéből nemcsak a víz sótartalmára, hanem hőmérsékletére is következtethetünk. Általában meleg, tópusi, szubtrópusi vizek lakói, ha faj- vagy egyedszámuk emelkedik, akkor az a víz melegedésére, eltűnésük a a vízhőmérséklet csökkenésére utalhat azonos sókoncetráció mellett. Fosszilis mészalgákat vagy a gyakorlatban jobban meghonosodott kifejezéssel tengeri nanoplanktont például a Bakonyban gyűjthetünk. Sümegen, az ősemberi bányák szép, fehér mészköveit is mészmoszatok alkotják. Itt főleg Nannoconus-fajokat találunk. A jurától a mélytengeri iszapokban megjelenésük tömeges volt. Mintegy félezer fajukról van ma tudomásunk, közöttük néhány toxintermelő is akad. Chroomonas-fajok szintén eltérő hoszszúságú ostorokkal rendelkeznek, a fikocianin miatt élénk fűzöldek A mészmoszatok (Haptophyta) a tengeri fitoplankton meghatározó, tömeges csoportja. Képviselőinek vörösalga típusú, klorofill-a és kolorofill-c tartalmú, négymembrános színtestei között már nincs nyoma az első protozoa magjának. Keeling rendszerében a Chromalveolates csoportban találhatóak. xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx Gyors mozgású, általában 2 ostoros fotokarióták. Egyik ostoruk sem visel szőrsort (masztigonémát). A haptonéma az a jellegzetes névadó szerv, ami alapján a törzs elkülönül minden más algától. A haptonéma elsőre ugyanúgy néz ki, mint az ostorok általában, de felépítése alapvetően eltérő. Az általános 9+2 mikrotubulus helyett az ostort 6-7 mikrotubulus építi fel. A haptonéma ugyanúgy önálló mozgásra képes, mint az ostorok. Ha a kinyújtott haptonéma szilárd akadálynak ütközik, akkor spirálszerűen összetekeredik, majd ellöki a sejtet. Időnként az alga fagotróf (szilárd tápanyag bekebelése) táplálkozásában is szerephez juthat. A kinyújtott haptonémához ütköző szervesanyag részecskék megtapadnak rajta, majd lecsúsznak a haptonéma alapjához, ahol kellő mennyiség összegyűlte után a köteg a haptonéma csúcsához csúszik. Ekkor a haptonéma behajlik, a sejt hátulsó részéhez emeli a tápanyagmorzsát, ahol azt a sejt bekebelezi. Az elfogyasztásra szánt szerves anyag (például baktérium) egy emésztő vakuólumba kerül, ahol megemésztődik. A haptonéma lehet rövidebb vagy hosszabb is, mint az ostorok, eredési helyük megegyezik. Nem teljesen önellátóak, a növekedésükhöz szükség van a környezetből felvett B 12 vitaminra vagy tiaminra. A csoport első megfigyelője hazánk fia, Scherffel Aladár volt. Ő volt az, aki 1901-ben a Phaecystis globosa nevű alga leírásakor először vette észre a haptonémát, és azt harmadik ostornak írta le. Később ez a szervecske a törzs névadójává vált. A Kárpát-medence édesvizeiben nem gyakoriak a mészalgák. Esetenként tavakban, holtágakban tömegesek lehetnek, toxint termelő törzseik halpusztulást okozhatnak. Gyakoriságukat valószínűleg alulbecsülik, mert a rögzített algamintákban nehéz felismerni a 2-3 mikrométeres sejteket, ráadásul ha ostoraikat levetik, a haptonéma összecsavarodik, a sejtalak alakja is megváltozik. Édesvizekben várható előfordulású fajoknál a haptonéma gyakran redukálódott, csak erős nagyítással vehető észre. Legdekoratívabb képviselőik a trópusi, szubtrópusi meleg vizekben élnek. A sejt felszínét kerekded kokkolitoknak nevezett lemezkék borítják. A pikkelyek rajzolata jellegzetes, általában sugaras. A felemásostorúak (Heterokontophyta) képezik a legváltozatosabb, legnagyobb fajszámú algacsoportot. Színtestei megegyeznek a mészmoszatokéval, vagyis vörösalga típusú, klorofill-a és kolorofill-c tartalmú, négymembrános. A színtesteikben már nincs nyoma az első protozoa magjának. Keeling rendszerében a Chromalveolates csoportban találhatóak. Az ide sorolt fotokarióták aktív mozgásra képes sejteire jellemző, hogy két különböző ostoruk van: a hosszabb, előre irányuló ostoron szőrszerű képletek (masztigonéma) vannak. A rövidebb, a sejt úszása közben hátramutató ostor csupasz, ez azonban másodlagosan redukálódhat. A klorofill a és klorofill-c színét gyakran elfedi a fukoxanthin, karotinoidok vagy más járulékos pigmentek, ezért színük módosul. Az ide tartozó osztályok neve is erről árulkodik: barnaalgák, sárgászöld algák, sárgamosztok. Tartalék tápanyuguk nem keményítő, hanem krizolaminarin nevű poliszacharid poli-glükán, ami kis hólyagokban gyűlik a citoplazmában. A legváltozatosabb, legnagyobb fajszámú algacsoport (mintegy 15 000 leírt faj), nagyon eltérő morfológiájú képviselőkkel, de ezek közös eredetűek (monofiletikusak) A tengerek óriásai a barnamoszatok is a felemásotorúakhoz tartoznak. Akár 200 méteres barnaalga telepekkel is találkozhatunk a hidegvizű tengerekben. Mivel a Kárpát-medencében egyetlen fajuk sem él (szinte kizárólag tengeriek) ezért róluk később nem szólunk. Három hazánkban is előforduló osztályukról kell szólnunk: a sárgamoszatokról (Chrysophyceae), a sárgászöld moszatokról (Xanthophyceae), és a kovamoszatokról (Bacillariophyceae). A sárgamoszatok (Chrysophyceae) színe a jellemzően sárgás, barnás, ami a fukoxantinnak illetve más járulékos pigmenteknek köszönhető. Vannak képvislőik között csupasz, sejtfal nélküli fajok is. Képezhetnek tokocskákat (lorica), amelybe mész vagy vas inkusztrálódik (például Dinobryon, Kephyrion). A kovainkusztráció eredményeként finom csak elektronmikroszkóppal vizsgálható kovapikkelyek figyelhetőek meg. (például Mallomonas, Synura). Két ostoruk egymásra merőlegesen indul, általában 2 nagy színtestük a sejtfalhoz simul. Jellemzően édesvízi fajok tartoznak ebbe az osztályba; közel 200 nemzetség mintegy 1000 faját írták le eddig. Tiszta, tápanyagban szegény (oligotróf) vizekben gyakoriak. Kutatásuk különösen az északi, arktikus területeken folyik intenzíven, mert az ottani vizekben gyakran domináns szervezetek. Talán változatos táplálkozási stratégiájuknak köszönhető, hogy a tápanyagban szegény vizekben a növényi biomasszaképzéshez jelentősen hozzájárulnak. Egyaránt képesek autróf, heterotróf és fagotróf táplálkozásra is. A különböző táplálkozási formák között váltani tudnak, vagyis ez a tulajdonságuk nem fajspecifikus. A prédát (általában baktériumokat) apró állábakkal vagy az ostoraik segítségével ragadják meg. Gyakori náluk a napszakos ritmus: nappal fotoszintetizálnak, éjjel fagotróf életmódra térnek át. A hideg időszakokban, a jéggel borított, esetleg behavazott, és emiatt fényszegény tavakban ez a túlélést biztosíthatja számukra. A megmaradás másik lehetősége a kitartósejt vagy ciszta képzése. Tavi üledékben a Chrysophyceae ciszták gyakran (olykor tömegesen) megtalálható mikrofossziliák. Vázuk nagy szilíciumtartamának köszönhető, hogy jól megőrződnek. A kitartóspóra kialakulhat a sejt jellegzetes belső differenciálódásával, amely vastag falú tokot eredményez, de lehet az ivaros szaporodás végeredménye is. A ciszták általában gömbölydedek vagy oválisak, átmérőjük jellemzően 2 és 30 mikron között változhat. Mindig legalább egy pórus van a felszínükön, amit gallér vehet körül. A gallér, valamint a ciszta felületének mintázottsága alapján közel félezer cisztát különböztetnek meg. A Chrysophyta-ciszták kutatásának egyik legnagyobb kérdése: mennyire fajspecifikus a cisztaképzés, vagyis egy algafaj rá (és csakis rá) jellemző cisztát képez-e? A válasz mai tudásunk szerint nemleges, ezért a cisztáknak nem adnak tudományos nevet, hiszen ezek valószínűleg már leírt alag- 70 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 71
fajoknak a megjelenési formái. Körülbelül a különböző cisztamorfotípusok 5 százalékáról tudjuk, hogy melyik sárgaalgához tartozik. Palaeolimnológiai kutatásokban a tó trofitásának változására következtetnek a ciszták (más algákhoz viszonyított) mennyiségének változásából. Ha sok a ciszta, akkor tápanyagban szegényebb vizet tételezünk fel, ha a ciszták száma a kovamoszatokéval összehasonlítva lecsökken, akkor a tápanyagkínálat növekedésére, a víz trofitásának növekedését valószínűsítjük. Eutróf vizekben inkább az őszi téli hidegben érdemes keresni a sárgamosztatokat. Ezért általában hidegkedvelőnek tartják őket, de tenyésztésekkel bebizonyosodott, hogy a hidegvízinek gondolt fajok is 20 fok körül növekednek a legjobban. Vélhetően más algák kiszorítják őket az ideálisabb életfeltételeket nyújtó vizekből. Sok közöttük az egysejtű, szabadon mozgó forma, de fonalas és rögzülten élő fajokat is ismerünk. A sárgászöld moszatokból (Xanthophyceae) hiányzik a fukoxantin, ezért színük jellemzően sárgászöld, halványzöld vagy zöld (de nem fűzöld). Xantofil és karotin formák fedik el a klorofill-a és klorofill-c színét. Tartalék tápanyagaik a felemásostorúakra általánosan jellemző krizolaminarin mellett gyakran olajok lehetnek. Formagazdag algacsoport, ahol vegetatív állapotukban minden szerveződési forma előfordul: lehetnek ostoros és amőboid egysejtűek, soksejtes fonalasok, sőt sokmagvú (szifonális) szerveződésűek is. Vannak csupasz, sejtfal nélküli formák, amelyek állábakat képezve teljesen amőbaszerűen tudják változtatni a A fejesmoszat A fejesmoszat (Botrydium granulatum) a folyók és tavak nyirkos partján, az árnyas udvarok talaján olykor nagy tömegben jelentkező, bársonyos zöld bevonatot képez. A fejesmoszat feje 1-3 milliméter átmérőjű zöld gömböcskéből áll, amely a talajban gyökérszerű, elágazó fonalakkal kapaszkodik. A gömböcske egyetlen sejt, amelynek hártyaszerű falában számtalan sejtmag és színtestecske van. A fej belseje, a hólyag egy nagy folyadék-vakuólum. Ha kiszárad a terület, a sejt kipukkad, és spórák rajzanak ki belőle. helyüket és az alakjukat. A sejtfallal rendelkező fajok pektinből, esetleg cellulózból álló sejtfalába gyakran vas, mész vagy szilicium-dioxid épül be, megszínezve azt. Különösen szembetűnő a Tribonema-fajok H formájú elemekből történő építkezése. A sejtnövekedés során szétcsúszó H elemeket a protoplazma újabb H elem létrehozásával egészíti ki, így nő a fonal hosszanti irányban. A Tribonema-fajok tavasszal hideg vizekből, sőt a jég alól is sikeresen gyűjthetőek. Nyáron hideg forrásokban kereshetjük őket. A világon mindenhol megtalálhatóak, többségük azonban édesvízi vagy talajlakó, a tengeriek száma elenyésző. A fajok többsége nem viseli el a vizek szerves anyagokkal való szenynyezettségét; az oligotróf vizeket kedvelik, de eutróf vizekben sem meglepő a felbukkanásuk. A kovamoszatok vagy diatómák (Bacillariophyceae) barnás színű, sziliciumdioxid vázas egysejtűek. A klorofill-a és klorofill-c színét a sok fukoxantin és más kísérő (például neofukoxantin, diatoxantin, diadinoxantin) színanyagok elnyomják. Fotoauxotrófok, vagyis szükségük van valamennyi, a környezetből felvehető szerves anyagra, főleg B 12 vitaminra. A diatómasejt diploid, és csak az ivasejtjeik halpoidok, ami a növényvilágban szokatlan, ellenben az állatvilágban általános. Becslések szerint a Föld biomasszájának nem kevesebb mint egynegyedét adják a kovamoszatok A szénkörforgalomban és az oxigéntermelésben alapvető a szerepük. Mintegy 10 000 kovaalgafaj tudományos igényű leírása készült már el, de feltehetőleg inkább milliónyi(!) a létező fajok száma. Becslések szerint a földtörténei múltban kihalt fajok száma meghaladja a ma is élőkét. A Kárpát-medencében mintegy 2000 faj előfordulása bizonyított. Jellemzőjük, hogy egysejtűek, és a sejteket szilárd sziliciumdioxid váz veszi körül. A váz dobozhoz hasonlóan két félből áll, amelyek egymásba illenek, tehát egyik kisebb, mint a másik. Vegetatív szaporodásuk során a sejtet körülvevő két dobozfél szétválik, majd mindkét eredetiből felső dobozfél lesz. Ebből következik, hogy a két leánysejt közül az egyik az eredetivel azonos méretű marad, míg a másik kisebb lesz. Sok osztódás után ez egyre kisebbedő dobozok elérnek egy minimális méretet, aminél kisebb már nem lehet. Az ilyen kicsi vázakon sokszor már a fajra jellemző mintázatok sem ismerhetőek fel. Ekkor mindkét dobozfél leválik a sejtről, a csupasz sejt növekedni kezd, ez az úgynevezett auxospóra. Az auxospóra mindaddig növekszik, amíg el nem ér egy maximális méretet. Ezután már szabályos, a fajra jellemző vázakat hoz létre a sejt. A sziliciumdioxid vázat kívülről egy aminosavakból, cukrokból álló réteg borítja és védi. Jelentőségükre utal, hogy nemzetközi összefogással a Thalassiosira pseudonana tengeri faj teljes génterképe már elkészült (2002-ben), és a Phaeodactylum tricornutum (szintén tengeri diatóma) géntérképének összeállítása is a végéhez közeledik. Ezek a kutatások esetleg nanoméretű struktúrák tömeggyártásához vezethetnek. A kovamoszatok aktív mozgásra képesek. Így tudnak a talajszemcsék közül, az iszap alól a felszínre jutni, vagy xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx xyxxxxxxx xxxx A létra-állat a kiszáradástól védve magukat mélyebb rétegekbe kerülni. Sokáig tartotta magát az az egyébként nagyon személtetes elmélet, hogy mint kis hernyótalpasok járják a kovamoszatok a számukra élőhehelyet jelentő vidéket. Eszerint a Pennales rendbe tartozó fajok raféján (ez e héj felszínén húzódó hasadék) kocsonya áramlik ki az egyik oldalon, a másikon pedig vissza. Másodpercenként körülbelül 10-20 mikrométernyi távolságot tudnak így megtenni. Bár ez az elképzelés valószínűleg nem állja meg a helyét, ennek ellenére a mozgás mechanizmusát nem ismerjuk pontosan még ma sem. Annyit tudunk, hogy a sejt poliszacharid mikrofibrillumokat bocsájt ki, amellyel rögzíti magát, és a fibrillumok megnyúlása vagy megrövidülése segítségével képes módosítani a helyét, helyzetét. A helyzetváltoztatás különösen akkor lehet jelentős a kovaalga életében, ha tápanyagért, fényért vagy a megtapadáshoz szükséges felületért folyik a küzdelem. Ezzel a mikroszkópikus méretű mozgással hozzáférhető (felvehető) tápanyaghoz jut. Osztályozásuk ma még elsősorban a váz szimmetriáján és mintázatán alapul. Hagyományosan két nagy csoportjuk: a sugaras szimmetriájú Centrales-ek, és a többiek a Pennales rend tagjai. A kerekded formák (Centrales) általában több, korong alakú színtesttel, míg a Pennales rend tagjai jellemzően két lapos, megnyúlt színtesttel rendelkeznek. A genetikai vizsgálatok eredményei alapján azonban úgy tűnik, hogy a Centrales-ek legalább két, egymástól független vonalon alakultak ki, addig Az első kovaalga, amit sikerült fajként elkülöníteni, az egyik legmeglepőbb élőlény. Vibrio paxillifer néven került leírásra 1783-ban; ma Bacillaria paradoxa-ként ismerjük. Még köznapi neve is van e lénynek, ez pedig a létra-állat. Jellemzője, hogy a sejtek oldalukkal kapcsolódnak egymáshoz, de ez a kapcsolódás nagyon gyenge, inkább csak támasztékul szolgál egyik sejt a másiknak. Mint amikor egy kitolható létra elemei elmozdulnak egymáshoz képest, úgy tudnak a sejtek is elmozdulni, ráadásul nagyon gyorsan. Így a néhány tíz vagy száz sejtből összkapcsolódott telep jellegzetes, összehangolt mozgást mutat, a középen állóhoz képest szimmetrikusan. Számos megoldatlan, izgalmas kérdést vett fel ez az egyedülálló mozgás. Ez egyik legérdekesebb, hogy vajon hogyan kommunikálnak a távoli sejtek. Valahogyan biztosan, hiszen enélkül nem lenne képes összehangolt mozgásra a telep. A Bacillaria paradoxa nem válogat élőhelyét tekintve: tengerben ugyanúgy megtalálható, mint édesvízben; nagyon tiszta és erősen szennyezett vizekben, sőt talajon is megtalálták már. Nálunk elsősorban szikeseineken él, a Fertő tóban olykor tömeges, de néha a Dunában is felbukkan. 72 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 73
1 ALGÁK 2 3 4 5 6 7 1. 2. 3. 4. 5. 6. 74 7. 8. ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 8 Diatomit dinamit A tengerek, tavak vizében élő kovamoszatok pusztulásuk után (csakúgy, mint a többi alga) leüllyednek a víz fenekére. Pantocsek Józsefet idézve 1898-ból: legott mint élet nélküli sulyos testek a nehézség szabályait követve, lassan, de kérlelhetetlenül a vizek legmélyebb mélységeibe lehullanak A nagyon ellenálló szilicium-dioxid váz sokáig megmarad, újabb és újabb rétegek rakódhatnak rá. Évmilliók alatt a lehullott vázak hatalmas tömegben gyűlnek össze. Később a földmozgások következtében felszínre kerülhetnek. A diatómaföld vagy diatomit finom, könnyű, porózus fehér kőzet. Hazánkban a Mátrában, Szürdökpüspöki környékén több tíz méter vastagságban található diatómaföld, amelynek ráadásul két jól elkülönülő része: egy tengeri és egy édesvízi fajokkal jellemezhető rétege van. Jól nyomonkövethető, hogyan édesedett ki a Kárpát-medencében az egykori tenger. A vizek üledékében megőrződött kovamoszatvázakból közvetlenül tájékoztatnak a kutatók a florisztikai változásokról, a diatómák produktivitásáról, és következtetéseket vonhatunk le a a vízminőség, a ph, a tápanyag és a sótartalom változásaira, vagyis e lények palaeoökológiai szempontból is fontos indikátorszervezetek. A mindennapokban is felhasználjuk a nagy tömegben felhalmozott kovavázakat. A fehér, krétaszerű porózus anyag remek szigetelő és szűrő. Többek között a dinamitban is megtalálható, de segít a diatómaföld minket az országutakon is, ahol a útburkolati jelek visszaverődését fokozza, vagy például a bor minőségének javításában is tevőlegesen vesz részt. a hatalmas formagazdagsággal bíró Pennales-ek monofiletikus eredetűek. Ezek figyelembevételével osztályozásuk átalakítása várható. Túlzás nélkül mondhatjuk, hogy mindenhol megtalálhatóak: elsősorban a vizes élőhelyeken, majd a talajok felszínén át barlangok mélyéig, de még a levegőben is!. Pantocsek József, a pozsonyi kórház igazgatója, a legnagyobb diatomlógusunk írta a 1898-ban: Ugy az álló sekély vízű tócsa, valamint a végtelen oceán is áthatvák a parányi mikroskopiai lények megszámlálhatatlan sokaságától, mely nyugtot egyáltalán nem ismerő élet elemében valóban hemzseg. A diatómák teszik általában csúszóssá, síkossá a folyók, tavak partján a köveket, a stégeket; az uszodák csempéin is gyorsan megtelepednek, ahol jellegzetes barna színűk miatt piszkossá teszik azt. Patakok kövein a Diatoma vulgare zegzugos láncai tömegesek. A hideg vizű tengerekben szinte hihetetlen számban tenyésznek, de a Duna téli fitoplanktonjában is tömegesen találhatóak. A vízben lebegő diatómák általában korong alakú, vagy vékony tűszerű sejtek. A vízparton, köveken, alámerült tárgyakon, vízinövényeken viszont nagy méretbeli változatosságot és formagazdagságot találunk. Nagy különbségek vannak abban, hogy az egyes növények mennyire tűrik a rájuk tapadt jövevényeket. Vannak olyan fajok, amelyek különböző anyagokat választanak ki az algák ellen, másokon viszont, például a nádon, hosszú algaszakállak lengedeznek. A bevonatban a hozzáférhető aljzat nagysága határozza meg sokszor, hogy mennyi alga tud megtelepedni és élni ott. Ezért a valódi bevonatlakó szervezetek igyekeznek rögzíteni mintegy kipányvázni magukat. Vannak olyan képviselőik (Gomphonema, Achnanthes, Rhoicosphenia), amelyek rövidebbhosszabb kocsonyanyéllel hozzátapadnak az aljzathoz, virágcsokorszerű képleteket alkotva. A Cymbella nemzetség tagjai csőszerű kocsonyában élnek; miközben a kocsonya alja alig egy sejtnyi helyet foglal el, addig több száz sejt lengedezik a nádszálak körül. A Diatoma és Fragilaria nemzetség tagjai láncokká kapcsolódnak össze. A Cocconeis placentula közvetlenül az aljzathoz tapad, talán így védekezik a növényevők támadása ellen: igaz, hogy itt kevesebb a fény, de nagyobb a biztonság. A hazai vizeink legjellemzőbb bevonatlakója az Achnanthes minutissima, amely sokféleképpen tud tapadni. A bonyolult szövedékbe, amelyet a fonalas algák és a kocsonyás diatómák hoznak létre, további, aktívan nem tapadó szervezetek találják meg az életfeltéteiket. Vannak olyan elképzelések is, hogy a nádon élő bevonat megvédi a nádat a növényevőktől, vagyis a bevonat ugyanazt a szerepet tölti be a vízben, mint egyes növények tüskéi a szárazföldön. A kovavázak szépsége, változatossága a művészeket is megihleti, mikrotechnikai eljárásokkal, mikromanipulátorral a vázakat egymás mellé rakva apró képeket alkotnak. Ezek lehetnek tudományos igénnyel, egy-egy csoport variabilitását bemutatóak, vagy lehetnek igazi műalkotások, de vannak köztük egészen karikatúraszerűek is. Ismerünk toxint termelő kovamoszatokat is; a leginkább ismert mérgező kovaalga a Pseudonitzschia, amely a különféle tengerekben gyakori. A Kárpát-medencében nem tudunk még toxikus kovaalga jelenlétéről. A 21 században a diatómák (hiába elcsépelt a kifejezés, így igaz!) a tudományos kutatások homlokterébe kerültek. A sziliciumdioxid vázak nagyon gyorsan, nagy pontossággal képesek termelődni. Bizonyos fajok akár naponta nyolcszor is tudnak osztódni, képesek arra, hogy teljesen megegyező, háromdimenziós struktúrákat hozzanak létre. A nanotechnológusok a félvezetőgyártás forradalmasítását várják tőlük. A realitások talaján maradva ez még nem a közeljövő, bár ki tudja, az informatikában már annyi minden megtörtént 75
A páncélos ostorosok (Dinoflagellata) az euglenoidokhoz hasonlóan csak 3 membrán veszi körül a vörösalga típusú, klorofill-a és kolorofill-c tartalmú színtestet. A sejt színét általában elfedi a peridinin nevű járulékos pigment. Egyelőre csak náluk figyeltek meg harmadlagos endoszimbiózissal kialakult nemzetségeket. Több különleges, egyedülálló tulajdonsággal rendelkező algacsoport. Ők a leggyorsabban úszó algák. A tengeri fajok egy része fényt bocsájt ki magából, mint a szentjánosbogarak ez erdőben. Valódi kuriózumok! Keeling rendszerében a Chromalveolates csoportban találhatóak. Mintha páncél venné körül a sejtjüket: jellegzetes cellulóz lapocskák fedik a fajok nagy részét. A lapocskák között két barázda fut, egymásra merőlegesen, mindkettőben egy-egy ostor bújik meg, amelyek soha nem egyenlő hosszúak. Vannak péncél nélküli képviselőik is. Más jellemző, különös tulajdonsága is van ennek a csoportnak: a nagyméretű sejtmagjuk (dinokarion), amelyben kromoszómáik az osztódások közötti időszakban is jól láthatóak. A páncélos ostorosoknak sokkal több örökítőanyaguk (DNS) van, mint más élőlénynek: nem tudjuk, miért hordozza magával a sejt ezt a sok, jelentést nem hordozó DNS-t. Sajátságos genom-struktúrájuk és génszabályozásuk, valamint az, hogy a plasztidok génjei a magban helyezkednek el, egyedülálló a növényvilágban. Annyira jellemzőek és különlegesek ezek a tulajdonságok, hogy sokáig a prokarióta és eukarióta csoportok mellett egy harmadik, elkülönült nagy taxon alapítását javasolták számukra az 1970-es években. Színük soha nem tisztán zöld, inkább aranybarna, amely részben a csak náluk előforduló segédpigmenteknek (peridinin, dinoxantin, diadinoxantin) köszönhető. Mintegy 2000 fajuk ismert, legtöbbjük tengeri. A trópusi-szubtrópusi vizekben a legváltozatosabbak, a Kárpát-medencében xxxxx xxxxxxxxxx xxxxxxxx Világító ostorosok Titokzatos látványt nyújtanak éjszakánként a tengerekben pislogó, felvillanó kékes fények. Az élővilágban nem számít a fénykibocsájtás különleges dolognak, de a fotoszintézisre képes lények közül csak a páncélos ostorosok képesek a világításra, vagy más szóval a biolumineszcenciára. A tengeri élőlények által kibocsájtott fény hullámhossza 490 nanométer körül van, ez vehető észre leginkább a vízben. A páncélos ostorosok biolumineszcenciája viszonylag jól ismert, alaposan tanulmányozott, tudjuk, hogy a luciferáz nevű enzim oxidálja a luciferint, az így gerjesztett molekula alapállapotba kerülésekor fényt bocsájt ki. A fénykibocsájtás a sejten elkülönülten, az úgynevezett szcintillionokban történik. A fénykibocsájtás nem faji bélyeg, ugyanahhoz a fajhoz tartozó populációk között lehetnek világítók és nem világítók is. Nem tudjuk, hogy mennyire éri meg az algának ez a villódzás. Tény, hogy éjszaka kevesebb példányukat eszik meg a planktonikus rákok, mint nappal. Vagyis lehet, hogy a ragadozók elijesztésére szolgál, de olyan elmélet is napvilágot látott, hogy a ragadozók ragadozójának odacsalogatására szolgál a fény. A végreredmény ugyanaz: a páncélos ostoros nagyobb valószínűséggel marad életben. is számos szép képviselőjükkel találkozhatunk. Az ismert fajok mintegy fele nem rendelkezik kloroplasztisszal, vagyis nem képes fotoszintetizálni, ezért tradicionálisan a zoológusok és a botanikusok is magukénak vallják őket. A fotoszintézisre képtelen fajok más planktontagok emésztésével fedezik a szénszükségletüket. A kloroplasztisszal rendelkező páncélos ostorosok nagy részének is szüksége van bizonyos szerves anyagokra, amelyeket a környezetükből vesznek fel. Érdekes képletük a pedunkulusz, ami nem más, mint a sejt protoplazmájának a kitüremkedése a két barázda találkozásánál. Ez olykor a sejt rögzítését (lehorgonyzását) biztosítja, de van, amikor így szerez táplálékot a sejt. A Balatonból is leírták ezt a jelenséget, amikor a fecskemoszat (Ceratium hirundinella) a pedunkuluszával táplálkozik. A fecskemoszat valamikor a Balaton jellemző nyári élőlénye volt. Az eutrofizációval mennyisége egyre inkább visszaszorult, de szerencsére a tó vízminőségét javító intézkedések hatására az utóbbi években egyre nagyobb állományai élnek a tóban. A páncélos ostorosok gyorsan tudják helyüket változtatni, óránként körülbelül egyméteres út megtételére képesek. A különböző napszakokban máshol és máshol találhatóak a vízoszlopban. A halrajokhoz hasonlóan az egyes páncélos ostorosok is képesek arra, hogy csapatokba verődve megkeressék a számukra legkedvezőbb életfeltételeket a vízben, az időjárástól és tápanyagelátottságtól függően. Télen, hidegben a jég alatt gyakran nagy tömegben szaporodnak el a Peridinium-fajok. Olykor nálunk is okoznak vízvirágzásokat. A páncélos ostorosoknak a Kárpát-medencében kevesebb mint 100 faja él. Ugyancsak e csoport képviselőire jellemző, más algacsoportoknál hiányzó szervecskék a trihociszták. Ezek apró, a sejtből kilőhető kis pálcikák, amelyeket körülbelül a milliméter egyötödére (200 mikrométer) képes a sejt kilőni, majd visszahúzni. A sejt életében betöltött szerepükre csak feltételezések vannak, lehet, hogy a táplálékszerzésben vagy éppen az apró ragadozóktól való védelemben vesznek részt. Lehet, hogy az alga ozmoregulációjában nélkülözhetetlenek. A legtöbb páncélos ostoros valódi planktonikus, azaz lebegő életmódot folytató élőlény, 76 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA 77
Toxikus páncélos ostorosok A páncélos ostorosok az utóbbi években a kutatások homlokterébe kerültek; sok fajukról derült ki, hogy toxint termel, ezzel komoly gazdasági károkat okozhat. Ez a red-tide jelenség, amely az 1970-es évektől kezdődően egyre jobban terjed, újabb és újabb páncélos ostorosokról derül ki, hogy toxint termelnek (2000-ig mintegy 60 fajról bizonyították be, hogy toxintermelő). Egyikük a Pfiesteria nemzetség, amelyet a napi sajtó olykor a pokol sejtjének is nevez. Ez a halölő páncélos ostoros a hal bőréhez tapadva méreganyagot juttat áldozatába, ahol rövid időn belül bevérzések keletkeznek és az állat elpusztul. 1997-ben Virginia államban tömeghisztériát keltett Pfiesteria piscicida okozta mérgezés, ami ráadásul nem is tengeri, hanem folyóvízi halakon keresztül mérgezte a lakosságot. A szokásos tüneteken túl (hányás, hasmenés, bőrpanaszok stb.) a legmeglepőbb a méreg okozta feledékenység volt. Kétségtelen, hogy egyre több helyen és egyre nagyobb tömegben jelennek meg toxikus algák; félő, hogy ez is összefügg Földünk felmelegedésével ezért lehet, hogy a trichociszták a sülylyedés csökkentésében kapnak meghatározó szerepet. A trihociszták száma több száz is lehet. Ilyen energiafecsérlést nem engedhet meg magának egyetlen élőlény sem, tehát biztos, hogy jelentős a trihociszták szerepe. A nem lebegő planktonikus fajok jelentős része szimbiózisban él más élőlényekkel, korallokkal, tengeri liliomokkal, férgekkel, medúzákkal, amőbákkal és más élőlényekkel. Az utóbbi években a búvárkodás egyre népszerűbb: egyre több ember háborgatja a vizekben élő korallokat. A víz zavarossá tétele a páncélos ostoros partner pusztulását okozhatja, ami később a korall kifakulásához vezet. A páncélos ostorosok sok mindenben eltérnek a többi fotokariótától. Náluk írtak le még további, harmadlagos endoszimbiózisokat. A méregtermelő Dinophysis nemzetség színtestje egy cryptomonad típusú sejt bekebelésével keletkezett. Az ugyancsak toxikus Karenia nemzetség színtestjének kialakulása egy haptofiton elnyelésével kezdődhetett. A Kryptoperidinium színtestjét 5 membrán öleli körül, és egy kovaalga bekebelezésével kerülhetett a sejtbe. A Kryptoperidinium eredeti színtestje nem veszett el, hanem szemfolttá alakult. A Lepidodinium nemzetség viszont tényleg elveszítette eredeti vörösalga típusú színtestét, és helyette egy új másodlagos endoszimbiózissal egy zöldalgát kebelezett be B. K. 78 ÉLŐVILÁG ENCIKLOPÉDIA