Az óceánok globális vízgyűjtő területei Szürkével jelölt területek: nincs kapcsolat óceánnal (endorheikus vízgyűjtő területek)
A vízkörforgalom Ck P k Co P t P v P e L 1 Po L 2 Po: óceáni párolgás, Co: óceáni csapadék, Ck: szárazföldi csapadék, Pk: a szárazföldek teljes párolgása (Pk= Pv+Pe+Pt), Pv: szabad vízfelszínek párolgása, Pe: talajpárolgás (evaporáció), Pt: növényzet párolgása (transzspiráció), L 1 : felszíni lefolyás, L 2 : felszín alatti lefolyás
Morfometria: Vízgyűjtő terület: Szélsőséges esetben nincs mederben futó befolyó: Área koefficiens: Vízgyűjtő területe / tó területe Vízgyűjtő terület az adott víztestbe (tóba, folyóba) ömlő vízfolyások és a szárazföldi területek összessége tó: tükrözi a vízgyűjtő terület méretét, topográfiáját, földtanát, használatát, a talaj minőségét és a vegetációt egyaránt Jelentősége a tápanyagterhelésben nyilvánul meg szembetűnően tápanyagbevit el minél nagyobb a vízgyűjtő, a víz szervesanyag terhelése annál magasabb tihanyi Belső-Tó, vízgyűjtő / tó területe (Vagy: a tó mérete elhanyagolható a vízgyűjtőjééhez viszonyítva) alföldi szikes tavak
www.ilec.or.jp/database/sam/sam-01.html
Hossz: medertükör legtávolabbi pontjait összekötő egyenes Görbült alaknál a hossztengely mentén mért hosszúságot veszik figyelembe Hossztengely: szemközti partok közti felezőpontokat összekötő vonal Legmélyebb pontok összekötése: mélységi hossztengely Szélesség: Hosszúság vonalára merőleges, parttól partig tartó vonal (több helyen felvehető, nem jó) Legnagyobb és legkisebb szélesség Átlagos szélesség: felület / hosszúság Padisák: Általános Limnológia
Mélység (ζ): Mederdomborzat: batimetrikus térképeken ábrázolják Azonos mélységű pontokat összekötő mélységvonalak az izobatoszok Aktuális vízmélység Közepes vízmélység Relatív mélységarány Marc W. Beutel et al.: Effects of aerobic and anaerobic conditions on P, N, Fe, Mn,and Hg accumulation in waters overlaying profundal sediments of an oligo-mesotrophic lake. WAT ER RE S E ARCH 42 (2008) 1953 1962 www.clr.pdx.edu/projects/lakes/clearn.php Padisák: Általános Limnológia
Terület: Meghatározás: planiméterrel, v. gravimetriával, v. négyzethálós beosztással Korszerű távérzékeléses módszerek használata (geoinformációs rendszerek, ortofotográfia) A tópart kijelölése sokszor bizonytalan a növényzet és az ingadozó vízállás miatt 4 cm 2 Mérés analitikai mérlegen 1:580 000 méretarány ismert! Padisák: Általános Limnológia
Parthosszúság: Térképészeti eszközökkel határozzák meg Szigetek partvonala is beleszámít! Part tagoltsága: Partindexek fejezik ki. Partfejlettségi index: a partvonal hányszorosa a tó területével azonos területű kör kerületének (köralakú krátertavak: közel 1, ellipszoid tavak:1,5-2,5, dendritikus tározók: akár 25!) parthossz/ térfogat index: part befolyását érzékelteti (reciproka: ún. tómedence állandósági index (Kerekes)) (Bajkál: 10000, feltöltődő tó,: végül eléri a 0-t) Padisák: Általános Limnológia
Meder mélyülése: Meder meredekség jelentősége: Befolyásolja a litorális övezet kiterjedését, mélyülését Üledék stabilitását, szerkezetét Üledék felhalmozódás történhet-e Hullámok, áramlások hatása milyen szögben hatnak a tó mederre Gyökerező hínár megtelepedésének esélye Üledéklakó gerinctelenek mennyisége Vízimadarak megtelepedése Halak számára ívóhely, ivadékoknak búvóhely Padisák: Általános Limnológia
Vízi anyagforgalom makroelemek (össz-szervesanyag-tartalom 1%-ánál több) (C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg ) nyomelemek (<0,1%) (Fe Mn, Zn, Mo, Co, Si, B, V ) befolyó csapadék víz és légkör között zajló transzport kifolyó élőlények közti anyagáramlás (termelés, fogyasztás, lebontás) víz és üledék között zajló transzport lebegő szervetlen anyagok felszínén történő adszorpció és deszorpció
Tengeri fitoplankton vizsgálatok alapján (Redfield & al. 1963): 106 C : 16 N : 1 P atomok aránya: Redfield-arány szén: többnyire nem limitál, N és P igen, élőlénycsoportonként kisebb eltérések, kül. vizek, szennyvíz, algák N/P atomos és tömegarányának vizsgálata
Tápanyagok Redfield arányok: planktonszervezetekben és a környező vízben a C:N:P atomok aránya 106:16:1 Foszfor: nukleinsavak, enzimek, ATP Az élőlények foszfát formájában veszik fel Foszfát az egyetlen biológiai szempontból fontos előfordulása foszfát ion (PO 4 3- ) - szervetlen foszfát (ortofoszfát ion, polifoszfátok) - szervesen kötött foszfát (összes foszfát 90%-a, nagyrészt élőlényekben, részben elhalt szervezetekben) más oxidációs számú foszforformák: elhanyagolhatók (anaerob üledékben jön létre foszfátok enzimatikus redukciójával az illékony foszfin: PH 3 ) A vízben a legtöbb foszfor (>80%) szerves anyagokhoz kötötten (tehát élőlényekben) fordul elő Teljes foszfor tartalom (P tot, TP): szervetlen és szerves foszfor formák
Széleskörben használják a tavak termékenységének jellemzésére bejutás egy tóba: vízgyűjtőn keresztül, vízi üledékből, légkörből Legtöbb természetes tó (emberi hatástól mentes):1-100µg/l foszfor Emberi tevékenység: települések közelében a vizek foszfortartalma megemelkedett Foszfor: producenseket limitálja tavakban, tehát a produkció legfőbb limitáló tényezője Foszfor koncentráció alapján: Oligotróf tó: 5-10 µg/l TP /l alacsony produktivitás Mezotróf tó: 10-30 µg/l Eutróf tó: 30-100 µg/l, fölötte: hipereutróf Az üledék rendszerint foszforban gazdagabb, mint a víztér A víz-üledék foszfor forgalmat számos tényező befolyásolja: ph: <8: foszfát erősen kötődik fémionokhoz >8: foszfát hidroxid ionokra cserélődik, vízben oldódik eutróf tóban produkció növeli a ph-t, ez az üledékből még több foszfát beoldódását segíti elő, tovább fokozza az algaprodukciót!
Foszforkészlet eredete: kőzetek (Ca-apatit), szénsav hatására foszfát kioldódik természetbeli előfordulás: vízben oldva, kolloidális részecskék felszínéhez adszorbeálva, fenéküledékben vas-hidroxid részecskékhez adszorbeálva természetes foszfor források (vizek, légkör (tüzek révén) ): N/P arány magas, mert kevés foszfort tartalmaznak, természetes vizekben az eutrofizálódásért a P felelős forrásai: pl. különböző emberi tevékenységek (műtrágya, szennyvíz) természetes vizekben a foszfor ellátottságot az élő szervezetek foszfortartalma alapján lehet meghatározni, mert a környezetben rendelkezésre álló foszfort azonnal beépítik Vizek eutrofizálódásának vizsgálata során szükséges a foszforterhelés és a biomassza közti összfüggés megállapítása
Nitrogén: Aminosavak, fehérjék A tóba csapadékkal, a légköri nitrogén megkötésével, felszíni és felszín alatti befolyókból kerül Koncentrációja 100 µg/l és 6000 µg/l között van Koncentrációja kevésbé köthető a tó trofikus állapotához (oligotróf tóban nem feltétlenül alacsony a nitrogén formák koncentrációja) Szennyezett, v. hipereutróf tavakban a foszfor koncentráció olyan magas lehet, hogy a nitrogén válik limitálóvá Jelentős része az élőlényekben kötött előfordulása: N 2, NO 3-, NO 2-, NH 4+, nitrát és nitrit: a legtöbb eukarióta élőlény sejtjei számára nem hasznosíthatók, előbb ammóniummá redukálódnak Oligotróf tó: kevés NH 4+, mélységgel alig változik Eutróf tó: bonyolultabb folyamatok: üledékből nagyarányú NH 4+ kiáramlás az oxigénszegény üledékben zajló bakteriális szerves-anyag lebontás eredményeként A NO 3 - koncentráció követi a mélységgel az O 2 koncentráció változását, nagyobb mélységben, ahol az O 2 konc. alacsony, a NO 3 - molekuláris nitogénné redukálódik
Nitrogén fixálás: Hipereutróf, eutróf körülmények között, amikor a foszfor helyett a nitrogén limitál, elszaporodnak a nitrogénkötő algák (sokféle cianobaktérium, pl. Anabaena) és baktériumok (csupán néhány: pl. Clostridium, Azotobacter) nitrogén-limitációt jól jelzik! A cianobaktériumok nitrogénkötése akár az éves nitrogénbevitel 50%-át is elérheti egy tóban Anaerob folyamat (nitogenáz csak O 2 hiányában működik), izoláltan, heterocisztákban történik az algafonalon belül (Anabaena), vagy: szoros kötegekbe csoportosuló algafonalakban (Aphanizomenon) Fényben történik, energiaigény! Nitrifikáció, denitrifikáció: Nitrifikáció: NH 4 +, NO 3 - oxigén igényes, energiát szolgáltat a nitrifikáló baktériumoknak Denitrifikáció: NO 3 - N 2 Anaerob körülmények között (anaerob üledékben, mikrohabitatokban szerves-anyag lebontás során) Baktériumok a szerves szén oxidációjából nyernek energiát, a felszabaduló elektronok redukálják a nitrátot
Börzsöny, Malomvölgyi-patak közelében
var. flos-aquae Aphanizomenon flos-aquae var. klebahnii research.kahaku.go.jp/.../nenjumo-pictures.html www.fimr.fi/.../galleriakuvat/en_gb/algae/ www.umich.edu/~hrstudy/photoset.htm Aphanizomenon flos-aquae bloom (virágzás)
Nitrogén forgalom
Nitrogén forgalom
Ha az algák és baktériumok növekedése egyaránt limitált pl. P v. N által a jelenlevő tápanyagokat a baktériumok veszik fel - az algák elől Ekkor: mixotrófok: elkezdik kifalni a baktériumokat Kompetítorok csökkentése! pl. Dinobryon spp.
Mixotrófia: Egysejtűeknél (+ (+ szivacsok, kerekesférgek) Oligotróf és és lápi vizekben (fotoszintézishez kevés fény ill. ill. kevés tápanyag) Lápokban oldott szervesanyag magas koncentrációban van jelen, nagy baktérium abundancia Alkalmas táplálék-szervezetek mixotrófoknak, amelyek vagy fotoszintézissel, vagy baktériumfalással jutnak szénforráshoz Legtöbb mixotróf: lápokban Ócsa
Kén: a legfontosabb makroelemek: (C, H, O), N, P, S kén kén: aminosavakban (Met, Cys) édesvizek: kőzetekből oldódik, légkörből ülepedik annyi mindig van belőle, hogy nem limitáló FeS 2 + 3,5 O 2 + H 2 O FeSO 4 + H 2 SO 4 ph csökkentő hatás más anyagok kioldódására is hatással lehet Szén: ld. később Chromatium sp. Bíbor kénbaktériumok Hidrogén-szulfid jelenlétében fotoszintetizál, Anaerob, elektrondonor: hidrogén, az oxidált elemi ként apró gömbök formájában tárolják
Szilícium: szilícium-dioxid, kovaalgák (Bacillariophyceae), Chrysophyceae sejtfal Algavirágzáskor limitáló lehet! tengeri Silicoflagellidae: Dictyocha fibula, plankton, Adria kovamoszat váza Kálium, nátrium: sejtmembrán ingerületi folyamataiban Kálcium: elsősorban gerincesek vázrendszerében, de náluk nem limitáló Mollusca: kálciumban szegény vidéken kevés van, vagy hiányozhatnak Nyomelemek: Réz, cink, molibdén, kobalt: bár igen kevés van a környező talajban, alapkőzetben, ritkán limitálnak szerep: enzimekben nagy koncentrációban toxikusak Rézszulfát: tavakban sikerrel használják vízvirágzás ellen Vas: tengerben limitál, édesvízben nem; ok: tengerben sokkal nagyobb kén koncentráció, vasszulfid képződést elősegíti, kevesebb foszfát csapódik ki vassal, inkább oldatban marad, elérhető marad; édesvízben: vas foszfátot kicsapja, nem lesz elérhető algák és baktériumok számára
Adaptációk a limitáló tápanyagok felvételéhez: Kis méret, megnöveli a felvétel rátáját Ha sok az elérhető fosztor, többet vesznek fel belőle (luxus anyagfelvétel) Elárasztják a magas foszforkoncentrációjú élőhelyeket (pl. üledék) Méret Algák és mikroorganizmusok nagyon gyorsan veszik fel a foszfort a környezetből (pl. kísérlet: 30s alatt 50% elfogyott!) Felvétel rátája fajonként más, visszahathat a fajösszetétel alakulására Gyakori, kis koncentrációban fellépő tápanyag terhelés: kis méret előnyös Ritkább, de nagyobb koncentrációban: nagyobb testméret előnyös Tehát a tápanyageloszlás mintázata eltolhatja az algaegyüttest a különböző mérettartományok felé Rövididejű tápanyagterhelés: pl. esőzés, amely tápanyagot mos be a tóba a vízgyűjtőn keresztül (esőzés gyakorisága, időtartama, vagyis klimatikus tényezők meghatározóak!) Kis méret: nagy felület/térfogat arány Méretcsökkenés: növelheti a tápanyagfelvételhez a felületet
Tavak trofikus helyzete és biológiai produktivitása befolyásoló tényezők: talaj, meder, klíma hatása, humán befolyás Produktivitás alapján 3 fő tótípus: oligotróf tó: az északi mérséklet övben alacsony tápanyag tartalom, alacsony produktivitás; rendszerint mélyek és hidegek, jellemző halak a pisztrángfélék mezotróf tavak: tápanyag tartalom és produktivitás tekintetében köztes helyzetű eutróf tó: az északi mérséklet övben magas tápanyag tartalom (elsősorban P, de N is), magas biológiai produktivitás, rendszerint magas hőmérséklet és sekély meder jellemző; a jellemző halfauna tagjai a sügér, csuka, ponty
fenti tótípusok egy szukcessziós folyamat állomásait is jelentik: oligotróf mezotróf eutróf állapot, ennek során: meder fokozatos feltöltődése később wetland, mocsár majd erdő alakul ki a tó helyén; geológiai időskálán mérve évezredek-milliók alatt Tavak élettartama: Európai tavak zöme: utolsó eljegesedést követő felmelegedés során keletkezett Legrégebbi tó: Bajkál, 25-50? mió. év
Tavak trofikus helyzete és biológiai produktivitása
Tavak trofikus helyzete és biológiai produktivitása
A legfontosabb elemi populációs kölcsönhatások néhány fontos vízi vonatkozása, példákon keresztül Versengés: (definíciók: ld. ökológia előadások) Valamely élőlény egy másikra gyakorolt negatív hatása, amelynek során korlátozza annak egy limitáló forráshoz való hozzáférését ill. fogyasztja azt (Tilman 1982) Ha egy élőlény pl. predáció miatt olyan alacsony denzitással van jelen, hogy a vizsgált forrás nem limitáló rá nézve, akkor nem kerülhet kompetícióba másik, ua. forrást hasznosító fajjal. Exploitatív versengés: a kompetitorhoz képest hatékonyabb forráshasználat (pl. algák különböző mértékben képesek hasznosítani a foszfort) Interferencia versengés: kompetitorok közötti közvetlen kölcsönhatás (pl. viselkedés) dönti el, melyik használja ki nagyobb hányadát a forrásnak (főként állatok között: pl. tavi pisztráng nagyobb méretű hímjei elkergetik a kisebbeket a legjobb ívóhelyekről)
Fajon belüli versengés: minél hasonlóbb a forráshasználat, annál erősebb a versengés, legerősebb azonos fajon belül Fajok közötti versengés Közeli rokon fajok között erősebb, mint távolabbi rokon fajok esetében Pl. fitoplankton és halak közti versengés elhanyagolható; a fitoplankton és más termelők, pl. a makrofitonok között nagyon erős A kompetitív kizárás elve miatt két, teljesen azonos limitáló forráson élő faj nem élhet együtt De ha a forráshasználatban az átfedés csökken (forrásmegosztás), akkor együtt is élhetnek Az elkülönülés pl. a fundamentális niche-ben mutatkozhat meg Fajok közötti versengés eredményezhet fenotipikus változásokat, vagy forrás megosztási különbségeket attól függően is, hogy allopatrikus v. szimpatrikuse a két versengő populáció Pl. skandináv tavakban az allopatrikus tengeri pisztráng és tavi szajbling nagyon hasonló táplálékon él (bentikus makrogerinctelenek) szimpatrikus populációik közül a szajbling inkább zooplanktont, a pisztráng továbbra is bentikus szervezeteket fogyaszt
Mennyire tolerálja egy adott faj adott populációja a forráslimitációt: egyedek közti különbségek is vannak Kompetíciós képesség: méret és luxus tápanyagfelvétel befolyásolja Méret: kis testméretnél alacsonyabb a küszöb (a limitáló anyag kisebb koncentrációját is elviselik), mint nagyobbnál Növekvő testmérettel a táplálékszerzési és az asszimilációs ráta gyorsabban nő, mint a respirációs ráta: nagyobb méretű fajok populációi a táplálékforrásból arányosan nagyobb részt használnak fel, és az adott forrás bősége esetén dominálnak a kompetitor populációhoz képest Pl. a nagyméretű Daphnia pulex és a kisebb Ceriodaphnia reticulata laborkísérletben: külön-külön mindkét faj túlélt mind alacsony, mind magas tápanyag koncentrációnál, de ha együtt alacsony konc-nál tartották, akkor a kisebb kizárta a nagyobb méretűt (utóbbinak nem volt a táplálékfelvételi rátájához elegendő a táplálék koncentrációja)
Luxus tápanyagfelvétel: Fluoreszcens festéssel jelölt polifoszfát szemcse tengeri kovaalgában http://www.geol.sc.edu/cbnelson/cbnhomepage/research.html Források elérhető mennyisége időben ingadozhat, Előnyös, ha bőség idején valamely limitáló forrást felhalmoz egy faj populációja Baktériumok, gombák, algák, magasabbrendű növények, állatok Foszfor: algák szemcse formában, vagy a sejtfalban, vagy a sejt különböző részeiben tárolják (nagy polifoszfát molekulák) Sok más mikroszervezetnél is jellemző (baktériumok, mikrogombák, egysejtűek) Makrofitonok gyöktörzse: különféle tápanyagok Szén: cukrok, keményítők formájában tárolják Nitrogén: fehérjéken, aminosavakban vagy nitrátként tárolják Zsír: halakban Gyakorlati jelentőség: természetes vizekben a foszforeltávolítás nyomonköveté -se Zöld fluoreszcens festés jelzi a polifoszfátokat a sejtfalban (Chlamydomonas) Werner et al. BMC Plant Biology 2007 7:51 doi:10.1186/1471-2229-7-51
Tilman két faj-két forrás grafikus modellje Nulla nettó növekedési izoklinek (reprodukciós és mortalitási ráta egyensúlya) ábrázolása kétféle forrás ellátottsági ráta mellett Kísérletes bizonyítása: Bentikus és planktonikus algák: mindkettő számára fény és tápanyagok szükségesek Mineralizáció legnagyobb része az üledékfelszínen játszódik le Alacsony és közepes tápanyagtartalmú vizekben az üledékfelszín sokkal tápanyagdúsabb, mint a víztér A tápanyag alulról, a fény felülről érkezik Alacsony produktivitású tavak: mind a bentosz, mind a plankton tápanyag-limitált, bentosz és plankton: egyaránt alacsony biomassza Amint a produkció mértéke nő (pl. tápanyagterhelés növekedése), a perifiton algák hamar elérik a maximális biomasszát, míg a fitoplankton még messze nem
A fenéken kialakuló tápanyagfeldúsulást a perifiton hasznosítja, a biomasszáját növelve. Erős tápanyagterhelés hatására a bentikus algák biomasszája nem nő biz. mértéknél tovább,míg a fitoplanktoné igen. A csökkenés oka: a fitoplankton koncentráció növekedése árnyékoló hatást eredményez, az üledékfelszínre nem jut fény, nincs fotoszintézis, kompetitív kizárás valósul meg a bentoszi algákra nézve
Makrofitonok mélységi eloszlása Tavakban a termelők biomasszájának alakulása produkció grádiens mentén: Alacsony produkciónál az üledékfelszíni perifiton uralkodó Növekvő produkciónál először a szubmerz makrofitonok, majd a fitoplankton biomasszája nő Nagy produktivitás mellett a fitoplankton tovább nő, sekély vízben pedig az emergens makrofitonok lesznek a legfontosabb termelők Extrém magas produkció mellett a fitoplankton biomassza az önárnyékolás miatt csökken (ez már nincs ábrázolva a grafikonon!)
Typha (gyékény) fajok mélyégi eloszlása: T. angustifolia: hosszú vékony levelek, nagy rizóma T. latifolia: szélesebb levelek, kisebb rizóma Új élőhely kolonizálása során sekély vízben a T. latifolia jut előnyhöz, a szélesebb levelek intenzívebb fotoszintézist tesznek lehetővé 0,6-0,8m mélységtől a T. angustifolia a kompetitív, a több tápanyag raktározására képes rizómája miatt Hosszabb idő elteltével még sekély vízben is a T. angustifolia lesz uralkodó, mert a nagy rizóma előnyösebb a hajtások megtámasztására is szélesebb levelek nagy rizóma!
100 durbincs sügér bodorka növekedés (g) 10 1 0,1 Táplálék: 0 10 20 30 0 10 20 30 0 10 20 30 Durbincs: makrogerinctelenek Durbincs egyedsűrűség (g/m 2 ) Bergman & Greenberg 1994 nyomán Sügér: egyedfejlődés során niche eltolódás: kezdetben zooplankton, majd makrogerinctelenek, majd halak Bodorka: zooplankton KÍSÉRLET: Együtt egy eutróf tóban: durbincs egyedsűrűséget változtatták, bodorka, sügér állandó maradt: Ahogy a durbincs denzitása nőtt, csökkent a sügér és a bodorka növekedési rátája a makrogerinctelenekért folyó intraspecifikus (durbincs-durbincs) és interspecifikus (durbincs- sügér) versengés miatt
Példa exploitatív versengésre tápanyagért csiga és ebihalak között: Kis tavakban ahol nincs predátoruk, a csigák és az ebihalak versengenek a tápanyagokért Kísérlet egy eutróf tóban: az ebihalak jelenléte a csigák növekedését és szaporodását visszavetette, A csigák azonban serkentették az ebihalak növekedését és növelték a lárvális időszak hosszát Ok: két algacsoport kompetíciója: Cladophora fonalas zöldalga sikeresebb a perifiton mikroalgáknál, felveszi a foszfort előlük Az ebihalak a mikroalgákat fogyasztják, a Cladophorát elkerülik A csigák mindkét algát megeszik Tehát a csigák visszaszorítva a Cladophorát kompetititív előnyhöz juttatták a mikroalgákat, ezzel elősegítették az ebihalak növekedését
Predáció és herbivoria néhány jellegzetessége Csuka: ha elhibázza a zsákmányt, attól még szaporodhat Hal zsákmány: már nem Predátor és préda: aszimmetrikus fitness nyereség Ok: hatékonyabb predációs stratégia vagy hatékonyabb védekezési stratégia Eltérő szelekciós nyomás hat a ragadozóra és a zsákmányra Zsákmány: általában kisebb méretű, rövidebb generációs idő, gyorsabban fejleszt ki adaptív tulajdonságokat
Herbivorok: Szárazföldön: nem letális, ritkán fogyasztja el az egész növényt Vízben: megeheti az egész egyedet: pl. Daphnia algafogyasztása Tulajdonképpen predátornak tekintendők! Kivétel: makrofitonok fogyasztói Vízi herbivorok: Szűrögetők, felszínen táplálkozók vagy raptorok Mérsékelt övben tisztán makrofitonokkal nem táplálkozik egyetlen őshonos hal sem; a betelepített: amúr (Kína), az elfogyasztott hínár lebontásával visszajuttatja a tápanyagokat a vízbe, elősegítve az alga tömegprodukciót Planktonban: Cladocera, Copepoda, Rotatoria, Ciliata, heterotóf ostoros egysejtűek Bentikus legelő szervezetek Protozoa: csillósok, ostorosok, amőbák; kagylók, egyes rovarlárvák Cyclopoida
Planktonikus szűrögetők: Rotatoria: Filinia, Chonophilus: detritivorok Sok más faj: algát, baktériumokat szűröget Legfontosabbak: Cladocera, Copepoda Filtrációs ráta: fajonként akár ezres nagyságrendben eltérhet: Kis kerekesférgek: 0,02 ml/nap, Daphnia: 30 ml/nap Nagy méretű Daphnia fajok: nem szelektíven táplálkoznak, 1µm baktériumoktól kezdve a nagy algákig mindent fogyasztanak Copepoda: sok faj szelektíven táplálkozik Kagylók: Dreissena polymorpha!
Dreissena polymorpha -naponta ~ 1 l vizet szűr át, jelentős mennyiségű planktont fogyasztva ( táplálékkonkurrens halak és más planktonfogyasztók számára) - legalább 6 évig él, 2 éves korától évente > 40 000 petét bocsájt ki Invazív faj: - eredetileg pontuszi elterjedésű (a Fekete- és Kaszpi-tengerbe ömlő folyók alsó szakaszának vízrendszerében élt) - 1700-as évek végétől: folyami hajózással: Közép-Európa, Balaton, Duna hazai szakasza, egyéb hazai vizek - 1988-tól: Észak-Amerika, Nagy-Tavak és onnan tovább
Jelentőség: planktonikus lárva révén könnyen terjed, szinte minden vízi élőhelyen megél, vízvezetékekben is megtelepszik, gátolja a vízáramlást rátelepszik az Unionidae házakra, gátolja a vízáramlást annak szifói körül, táplálék és oxigén konkurrens Veligera (más fajé!)
filtrációs ráta preferált részecske-méret Kerekesférgek (Rotatoria) Calanoida (Copepoda) Kisméretű Daphnia spp. Nagyméretű Daphnia spp. Cyclopoida Calanoida Harpacticoida
Szelektív táplálkozás hosszútávú hatása: Kísérlet: Négy éven keresztül vizsgálat Zooplankton uralkodó elemei: kerekesférgek Alga méretosztályok közül a kisebbeket hatékonyan kifalták, nagyobb méretosztályok dominanciája figyelhető meg
Védekezés a predáció ellen Elsődleges védekezés: predátor-préda találkozást megelőzően alakul ki, csökkenti a predátorral való találkozás esélyét Másodlagos védekezés: akkor lép életbe, amikor a préda és predátor találkozik, az a célja, hogy növelje a zsákmány túlélési esélyét miután a predátor már észlelte A különböző védekezési stratégiák alkalmazása nem zárja ki egymást Elsődleges védekezés: A predátorral való találkozás elkerülése: Élet időszakos vizekben, ahol nincsenek halak, költséges: nagy a kockázata, hogy kiszárad a víztest (pl. Hyla arborea) Térbeli elkülönülés Időbeli elkülönülés
Térbeli refugium: Ott, ahol préda-predátor koegzisztencia van Jellemző a nagy strukturális komplexitást mutató habitatokban (Charamező, Utricularia, Batrachium, hinarasok, emerz makrofiton állományok) Ezek a növények a litorális zónában jellemzőek, tehát itt van a legnagyobb strukturális komplexitás Máshol: parti kövek (balatoni kőszórás pl.)
Kísérletesen igazolt, hogy a makrofiton állományok között nagyobb a makrogerinctelenek diverzitása, mint pl. csupaszabb, növényzetmentes helyeken kiszáradva Homokos part kevés kővel (Balti-tenger) Szikes tó (Fülöpháza környékén) Élőlények: homok intersticiális tereiben (sokféle egysejtű!) vagy a homokba beásva (Mollusca!) Parti madarak, Charadriiformes!
Időbeli elkülönülés (temporális refugiumok) Zsákmánynak predátor jelenlétében csökkentenie kell a mozgási aktivitását, észrevétlennek kell maradnia Ebihalak a predátor által kibocsájtott vegyianyagokat érzékelik és ezt követően mozdulatlanná válnak Tízlábúrákok ragadozóhal jelenlétében: vagy mozdulatlanság, vagy rejtőzés az üledékbe Zsákmány megváltoztathatja az aktivitási mintázatát: ellenkező napszakban v. évszakban lesz aktív, mint a ragadozó Plankton vertikális vándorlása Tengeri plankton lámpafénynél
Másodlagos védekezés Tüskék, stb.: növelik a predátor számára a kezelési időt, számára nem előnyös, tehát a prédának hatékony! Tegzesek lakócsöve, Mozgásmintázat megváltozása keringőbogaraknál: kiszámíthatatlan lesz ragadozó jelenlétében Tízlábúrákok: alzatba üreget vájnak, oda rejtőznek Csigaház, kagylóhéj Vegyianyagok termelése: Keringőbogarak, csíkbogarak, hanyattúszó poloskák, molnárkák Van példa alkaloid termelő növény fogyaszása általi védelemre: Amphipoda fajnál így csökkent a szitakötőlárvák általi predáció Algatoxinok ( de: ismert olyan Daphnia - alga páros, ahol a Daphnia alkalmazkodott a toxinhoz, tovább predálhatja az algát!)
Védekezés lehet: konstitutív (evolúció során az egyedfejlődés alatt megjelenik: tüskés pikó háti úszósugarai) Vagy indukált: Különbségek vannak a predációs nyomásban A zsákmány meghatározott módon képes érzékelni a predátor jelenlétét (időben ) A megváltozott morfológia előnyt jelent a zsákmány számára Költséggel jár szezoinális polimorfizmus - ciklomorfózis Scenedesmus kerekesféreg ágascsápúrák ebihal ezüstkárász Ceratium sp.
Szaporodási siker növelése: halat utánzó Unionidae (Lampsilis reeveiana, É-Amerika) A kagyló szifója kis halra emlékeztet, így csalja közelébe a nagyobb ragadozó halakat (fekete sügér ill. az Ambloplites rupestris díszsügér fajok), amelyeken a glochidiumok megkapaszkodnak.
Mutualizmus: Algaszimbiózis jelentősége tavi szivacsnál Spongilla lacustris szimbiózisban Chlorella-val Mutualisztikus kapcsolatok más példák: további szimbiózisok Chlorellával Azolla édesvízi páfrány speciális hajtásaiban Anabaena nitrogénkötő cianobaktériumokat tartalmaz, Délkelet-Ázsiában rizsföldek trágyázására használják Azolla
Kő alja csak heterotrófok, fotoszintézis nincs Kő oldala alga élőbevonat és tavi szivacs Chlorellával
Élőbevonat felfordított kövön algák baktériumok