Téma: A foszforterhelés és a primer produkció összefüggése Variancia magyarázata Vízi trofikus szintek, trofikus hálózatok léte és sajátosságai A PEG-modell értelmezése: eltérő táplálékhálózatok szukcessziója A főbb planktoncsoportok trofikus helyzetének szezonális változása A PEG-modell kiegészítése mikroszervezetekkel A mikrobiális hurok és komponenseinek jelentősége A DOC eredete eutróf és oligotróf tavakban
Vollenweider és Kerekes (1980) az éves kl-a (klorofill-a) konc. és az éves P terhelés között az alábbi empírikus összefüggést állapította meg: Log kl-a = 0,91* log P 0,435 A tó éves fajlagos foszforterhelése másképpen: Ahol a retenciós idő évben kifejezve P L : Ptot éves P in : befolyók Pkonc. A befolyók és a tó P konc. között a különbség a retenciós időtől függ
µg/l 200 µg/l Azonos foszforkoncentráció (200 µg/l) mellett a klorofill-a tartalom 15 és 280µg/l között ingadozhat! Jelentős variancia, amelyre nincs egyértelmű magyarázat a két változó viszonya alapján! Ok: magasabb trofikus szinteken lévő különbségek (zooplankton és halak)
Trofikus szintek, vízi táplálkozási hálózatok HSS modell (ld. trofikus hálózatok ea.!) Miért zöld a világ? Táplálékhálózat Limitáló tényező Fő alakító erő Predátor Herbivor Növények Források Predátorok Források Versengés Predáció Versengés Hairston, Smith, Slobodkin (1960): HSS modell (háttérbe szorult): A hipotézis szerint a táplálékláncok trofikus szintjei között a kompetíció és a predáció jelentősége váltakozik: A herbivorokat a predátorok limitálják, nem érhetnek el olyan mennyiséget, amikor már ők limitálnák a növényi növekedést ( green world hypothesis) Trofikus szintek létét, értelmét egyesek megkérdőjelezik: pl. a herbivorokat a növény kémiai védekezése is limitálhatja (másodlagos anyagcseretermékek)
Vízi táplálékhálózatok Hrbáček (1958) megfigyelése trofikus szintek dinamikájával kapcsolatban: halak predációja nagytestű herbivorok visszaszorulása víz átlátszóság csökkenése (= fitopankton denzitás növekedése) A tavi táplálékhálózatok szabályozásának sikeres modellezése azon alapszik, hogy a táplálékhálózatok táplálékláncokra bonthatók, amelyekben a trofikus szintek a populációkhoz hasonló dinamikát mutatnak. Trofikus kaszkád fogalma (trofikus hálózatok ea.!) Trofikus szintek dinamikájának tanulmányozásából, + biomanipulációs kísérletek eredményeként született Részben magyarázattal szolgál a fenti varianciára: Pl. a halállomány (legfelső trofikus szint!) szerkezetének változása az alatta levő trofikus szintekre is kihat, végső soron a termelőkre is Tavi táplálékhálózatok jó példákat szolgáltatnak HSS-re és trofikus kaszkádokra.
Egyszerű pelágikus táplálékhálózat csuka bodorka Chaoborus lárva Nagy testméretű zooplankton (Daphnia) Kis testméretű zooplankton (Cladocera, Copepoda, Rotifera) Nagy testméretű fitoplankton (Ceratium, Dinobryon, stb.) Kis testméretű fitoplankton (Cyclotella, stb.)
Trofikus kaszkád hipotézis tesztelése: különböző skálákon: Kis skála: Kis eutróf tóban több műanyag tartályban bodorka és dévér különböző arányban, A kísérlet végén eltérések: A halat tartalmazó medencében alig volt Daphnia és árvaszúnyog, mint a halat nem tartalmazó kontrollban halpredáció Halak jelenléte hatott a totál foszfor és az alga mennységére is: Halak jelenlétében mindkettő magasabb volt A víz Secchi-átlátszósága nagymértékben csökkent (egy méterrel)
Kísérlet nagyobb térskálán: Két USA tóban hal fajegyüttesek sorozatos változtatása Kontroll tóval összevetés Tuesday Lake: csak planktivor pénzes pérek, piscivor hal nincs Peter Lake: pisztrángsügér a domináns piscivor planktivor pénzes pér és piscivor pisztrángsügér cseréje: Tuesday Lake: zooplankton összetételében drámai változások: kis testméretű zooplankton helyére nagy testméretű jött, algabiomassza csökkent Peter Lake: planktivor populáció növekedése: Nyár végéig nem okozott semmit (maradtak a nagy Cladocerak, alacsony volt az alga denzitás): ok: a piscivor megmaradt véletlenül és a pelágikumból kiette a planktivor péreket, ill. azok a predációs nyomás miatt a littorális övezetbe szorultak vissza Nyár végére Daphnia denzitás csökkent, fitoplankton biomassza nőtt, mert a véletlenül megmaradt pisztrángsügér szaporodott és nyár végére planktivor lett, így erőteljesen hatott a zoo- és fitoplanktonra!
Példa természetes esemény kapcsán: Lake Mendota 1987: Szokatlan nyári hőségben: halpusztulás Uralkodó planktonevő szajbling faj szinte eltűnt (víz: T., O 2!) Váltás: Daphnia galeata (kis méretű vízibolha faj) helyett Daphnia pulicaria (nagy méretű vízibolha faj) szaporodott el! zooplankton fogyasztási ráta megemelkedett, alga biomassza visszaesett (főként a cianobaktériumoké) Az oldott tápanyagok mennyisége azonban nem változott Tényleg a trofikus interakciók okozták a fitoplanktonban tapasztalt változást!
Trofikus kaszkád: hatások fentről lefelé irányulnak Más kutatók ezzel párhuzamosan: McQueen és mtsai 1986: bottom-up : top-down szabályozás fogalma: A tápláléklánc alapja közelében levő trofikus szinteken a bottom-up kontroll érvényesül A tápláléklánc csúcsán a top-down kontroll jelentős A fenti értelmezésben pl.: magas tápanyag koncentrációnál a halak nem hatnak az algákra mert a bottom-up szabályozás hat Ennélfogva csak az alacsony produktivitású rendszerekben (oligotróf tó pl.) hatnak a halak az algaközösség alakulására Korábban: sok kutató kategorikusan az egyik v. másik nézet mellett érvelt Ma: inkább hangsúlyok: mikor, hol, milyen mértékben
A plankton trofikus guildjei és sajátosságaik Fitoplankton Baktériumok HNF: heterotróf nanoflagelláták (ostoros egysejtűek <15µm) Csillósok Rotifera Herbivor kisrákok Ragadozó kisrákok
A plankton trofikus guildjei és sajátosságaik Trofikus helyzet Fitoplankton Baktériumok HNF Csillósok Rotifera Herbivor kisrákok Ragadozó kisrákok halak A trofikus szintek százalékos megoszlása (fitoplankton, baktériumok és HNF nélkül) Testméret (log 2 (pg szén)) A szén áramlási modellekben használt trofikus szintekhez képest elfoglalt helyek a guildek átlagos testméretének függvényében A trofikus pozíció a testmérettel nő A táplálékhálózat tagjainak trofikus helyzete nem mutat homogén eloszlást: A nagyobb testméretek felé tolódik el: omnivor fogyasztók a legtöbb energiát a legalsó szintről történő táplálkozással szerzik (omnivoria: táplálkozás több szintről) Herbivorok igen nagy mérettartományt fednek le (2 10 2 25 pg C)
A Bodeni-tóban végzett vizsgálatok alapján a főbb planktonikus fogyasztók trofikus helyzetének szezonális alakulása: Herbivor kisrákok Végig nagyjából 2 körül marad Szezonálisan változik Trofikus helyzet Ragadozó kisrákok Ok: ragadozó kisrákok növekedése váltja ki mindkét csoport növekedését: Télen főleg evezőlábú rákok aktívak, de ekkor az egyébként ragadozók herbivorként táplálkoznak Később áttérnek a herbivorok fogyasztására; egyes specialisták pedig csak ebben az időszakban jelennek meg (pl. Cladocera: üvegrák Leptodora kindti) Halak idő
A Bodeni-tó pelágikus táplálékláncainak vizsgálata 1930-70: eutrofizálódás 1980-: re-oligotrofizálódás Utóbbi folyamán 5-8 éven keresztül ~hetenkénti mintavételek a pelágikumból különböző, a táplálékhálózattal kapcsolatos mutatók vizsgálatára (pl. testtömeg méret-eloszlás, stb.) Jelentősége: A klasszikus táplálékláncok mellett a mikrobiális táplálékhálózatokat is figyelembe vette! Szénáramok vizsgálata: 8 különböző kompartimenttel: karnivor kisrákok halak mikrobiális hurok csillósok HNF Rotifera herbivor kisrákok klasszikus tápláléklánc baktériumok fitoplankton
A Bodeni-tóban a szezonális szukcesszió során a korábban a PEG modell által figyelembe nem vett csoportok biomasszájának alakulása, továbbá a reaktív foszfor koncentráció változása (Güde,1989)
A mikrobiális hurok Táplálkozási hurok fogalma (trofikus hálózatok ea.!) Mikroszervezetek (baktériumok, amőbák, ostorosok, csillósok) szerepe: sokáig nem vették figyelembe Ok: a közelmúltig nehezen kvantifikálható kölcsönhatások tanulmányozása nehéz volt Hogyan ismerték fel a jelentőségét: Pelágikus táplálékláncokban a szén / energia transzfer kvantifikálásánál Fitoplankton által előállított szén nem fedezi a táplálékhálózat magasabb részein levő állatok növekedési kapacitását Később: felismerték, hogy a baktériumok szénszükségletük egy részét a fitoplankton, zooplankton révén és a halak exkrétumaiból fedezik, oldott szerves szén (dissolved organic carbon = DOC ) formájában A baktériumok fogyasztói (pelágikumban): ostorosok, csillósok Őket a zooplankton és halivadékok fogyasztják Tehát a hiányzó szén egy része a mikroszervezeteken keresztül jut vissza az anyagforgalomba!
A DOC forrásai: Algák: asszimilátum nagy részét a környezetbe kibocsájtják ( extracellular release ) baktériumok hasznosítják Zooplankton és halak által kibocsájtott anyagok Elhalt élőlények lebontása során Hogyan kerül vissza a táplálékhálózatba? Bodeni-tó: primer produkció több, mint 50%-a a hurkon megy keresztül Csillósok: 14% Rotifera: 7% Herbivor kisrákok: kevesebb
1. fitoplankton Domináns: hatékony mineralizáció POM DOM baktériumok oldott szervetlen tápanyagok magasabbrendű élőlények Lehetséges anyagáramlási útvonalak a mikrobiális hurkon keresztül: egysejtűek fitoplankton Domináns: hatékony anyagáramlás a felsőbb trofikus szintek felé 2. POM DOM baktériumok oldott szervetlen tápanyagok magasabbrendű élőlények egysejtűek
I. Rövidpálcák biomasszája növekszik II. Heterotróf nanoflagelláták abundanciája nő, alacsony szintre visszaszorítja a bakt. biomasszát, egyidejűleg nőni kezd a nagyméretű baktérium biomassza, de nem ehető HNF számára, így annak abund. csökken III. Csillós abundancia nőni kezd, mert GRB-t képesek fogyasztani Indukált védekezés predáció ellen baktériumoknál: Predáció rezisztens nagy bakt. fonalak, spirális alakok Hosszú evolúció ellenére kevés megoldás, kisebb vagy nagyobb testméretet vesznek fel, mint ami az aktuális predátor számára kedvező, predáció hatékonyságát tudják csökkenteni Nagyon kis méret: < 0,05µm 3, vagy: méretnövelés: fonalak, spirális alakok, aggregátumok Jürgens és Güde (1994) általánosított szukcessziós mintázat baktériumokra és predátoraikra
Baktériumok: Eredmény: teljes bakteriális biomassza az időben ~ konstans! De eltérő növekedési formák vannak Bár a fonalas alakok a predációnak ellenállnak, kisebb rel. felületük miatt kevésbé hatékonyak a tápanyagfelvételben tradeoff! (elegendő tápanyag felvétele predáció kockázatának csökkentése) Algák: Szezonális szukcesszió (PEG modellnél) tapasztaltak szerint: nagy herbivor zooplankton (Daphnia!) hiányában: kisméretű, gyorsan szaporodó, ehető algák szaporodnak el Daphnia mellett: predátor-rezisztens formák túlsúlya (fonalak, aggregátumok) Forma-eltolódás miatt a teljes alga biomassza változása nem szembetűnő
Emlékeztető: Védekezés lehet: konstitutív (evolúció során az egyedfejlődés alatt megjelenik: tüskés pikó háti úszósugarai) Vagy indukált: Különbségek vannak a predációs nyomásban A zsákmány meghatározott módon képes érzékelni a predátor jelenlétét (időben ) A megváltozott morfológia előnyt jelent a zsákmány számára Költséggel jár Scenedesmus kerekesféreg ágascsápúrák ebihal ezüstkárász
Átlagos becsült bakteriális produkció (üres oszlop) és heterotróf ostoros táplálkozási ráta (szürke oszlop) (adatok egy holland tó vizsgálata nyomán) A mikroszervezettek közti interakciók: Heterotróf ostorosok és csillósok: ~100-1000 baktériumsejt/egyed naponta Azonban abundancia: HNF> >csillós! HNF gyakorolja a fő predációs nyomást! Bakteriális produkció 30-100%-át eltávolítja a vízből Időnként a protozoon predációs nyomás meghaladja a bakteriális produkciót!
Csillós egysejtűek tápláléka: Algák, auto- és heterotróf ostorosok, baktériumok Csillós abundancia ostorosokéhoz viszonyítva: kb. 1/20! Bakteriális abundanciára gyakorolt hatás: ostorosokéhoz képest kis jelentőségű!
Szárazföldi szervesanyag produkcióból (PS) származó oldott és partikuláris szervesanyag (DOM, POM) áramlása a felszíni és a felszínalatti vizekben a tó felé a nagy produktivitású wetland és litorális területeken keresztül A nettó produktivitás (millió t/ha/év) összehasonlító ábrázolása Stabil izotópos vizsgálat (C13): zooplankton C-tartalom ~50%: szárazföldi eredetű! DOC nagy része feldolgozhatatlan formában, pl. UV degradáció után már megfelelő Eutróf tó: autochton pelágikus produkció > allochton Oligotróf: fordítva