Válaszok Dr. Vörös Géza A gyapottok-bagolylepke (Helicoverpa armigera Hübner, 1808) magyarországi előfordulásának klimatikus feltételei és néhány kísérletes rovarökológiai vizsgálat eredménye című PhD értekezéssel kapcsolatos opponensi véleményére. Ezúton is szeretném megköszönni Opponensem fáradozását dolgozatom bírálata tekintetében, és köszönöm hasznos észrevételeit, kritikáit. Opponensem kérdéseire a bírálatban feltett sorrend alapján válaszolok. 1. Délebbi tenyészterületein 16-17 évente mutat erőteljes migrációt, amikor hozzánk is tömegesen eljut. Mivel magyarázható ez? Az időjárási tényezők Afrikában nem túl szélsőségesek, mégis ilyen rendszerességgel repülnek be hazánkba. A kártevő időnként tömegesen elszaporodik, ennek magyarázata lehet a klimatikus tényezők hatása, a természetes ellenségek (rovarok, baktériumok) egyedszámának csökkenése, a táplálék minőségének, mennyiségének megváltozása, stb. A 16-17 évente történő hazai migrációjára, felszaporodására Szeőke és Dulinafka (1987) publikációjukban mutatnak rá. Más szakirodalmakat elemezve a gradációk ennél sűrűbben következnek be elterjedési területein. Belecki például a 11 éves napciklusoknak megfelelően 11 éves ciklusra teszi felszaporodását 130 év statisztikai elemzése alapján (Camprag és mtsai, 2004). Ennek lehet statisztikailag igazolt volta, de nem valószínű az ok-okozati összefüggés. Somov 1935-38, 1950-53, 1958-60-ig terjedő periódusokban jegyzett fel gradációkat Közép-Ázsiában. Ez nem mutat szabályos ciklikusságot. Az állandó, szélsőségektől mentes területeken 27 évet vizsgálva megállapították, hogy a populációdinamikában nincsenek hirtelen egyedszám csökkenések, vagy növekedések, az egyedszám változások fokozatosan mennek végbe (Camprag és mtsai, 2004). Tehát a gradáció sűrűbben következik be, mint a Magyarországra irányuló migráció. A gyapottok-bagolylepke fakultatív vándor faj. Migrációjára szexuálisan éretlen ún. prereprodukciós állapotban kerül sor, amelyet a megváltozott környezeti feltételek indukálnak: hőmérséklet-emelkedés, légköri nyomás csökkenése, tápnövényhiány (COLVIN és GATEHOUSE, 1993a, 1993b). A vándorló példányok testfelépítésükben, szárnyalakjukban
különböznek a nem migráló, helyben fejlődő egyedektől. Kisebb testtömeg, a testtömeghez viszonyított nagyobb felületű szárny, kevesebb szárnypikkely és nagyobb relatív torméret jellemzi a migráló egyedeket (GATEHOUSE, 1994, XIAOFENG és mtsai, 2000). A hozzánk történő migráció tehát több eset együttes meglétekor áll fenn. A klasszikus területeken gradáció van, kedvezőek voltak a feltételek, aztán elfogy a táplálék, migráló egyedek alakulnak ki, és kedvező szélirány van felénk a rajzás időszakában. Mindez az 1990 es évek közepéig volt érvényes. Az utóbbi 20 évben már szinte minden évben megtalálható, ami valószínűleg a felmelegedés hozadéka. Állandó elterjedési területe északra tolódott, így hozzánk már sokkal könnyebben eljut, kevesebb feltétel is elég megjelenéséhez. Ha kedvezőek az időjárási feltételek hazánkban is képes olyan mértékben felszaporodni, hogy gradáljon. 2. 1995-ben, 1996-ban és 2000-ben a lepkefaj hazánkban egyre erőteljesebb károkat okozott. A fertőzés erőssége egyértelműen meteorológiai tényezőkkel állt összefüggésben. Lehetséges, hogy a berepülő egyedek közvetlenül déli szomszédainktól érkeztek? Van-e adat arról, hogy a mediterráneumban ezen években előfordult súlyos kártétele? Camprag és munkatársai (2004) összefoglaló monográfiája alapján elmondható, hogy Szerbiában sorrendben a fent említett évek az ötödik, a negyedik és a második 1993 és 2003 között a csapdázott lepkék száma alapján. Úgy gondolom a vándorló egyedek a mediterráneumból Szerbián, Vajdaságon keresztül érkezhettek hazánkba ezekben az években. Az előbb említett szerzők szerint a gyapottok-bagolylepke lárvapopulációja Magyarországon és a Vajdaságban valószínűleg mind az Európa déli részéről és a mediterrán területekről bevándorolt egyedek utódaiból került ki. A vegetációs idő alatt augusztustól szeptemberig fogták a lepkék 92-97%-át. Emellett korreláció áll fenn a lepke megjelenése Európa déli részén és a középső régiókba érkező vándor egyedek fogási eredményei között. Szeőke és Vörös (1994) azt írja, hogy tapasztalataik szerint a gyapottok-bagolylepke aszályos években a tőlünk délre-délkeletre levő tenyészterületeiről vándorol be. Súlyos károkról, amik ezen időszakban a mediterrán térségben keletkeztek sajnos nem áll rendelkezésemre konkrét adat. A Vajdaságban ezen években tapasztaltak kártételt, de ez nem tartozik a mediterrán térséghez.
3. Az 1994-2000 években többször gradáló bagolylepkefaj tömeges megjelenése mennyiben függ össze ezen időszak enyhe teleivel? Elképzelhetőnek tartja, hogy jelentős számban áttelelt nálunk, csak erre nincs irodalmi adat? A kérdéses időszakban több alkalommal előfordult, hogy a tél enyhe volt, az előző évi nemzedékek áttelelését ez elősegíthette. Ez azonban véleményem szerint önmagában nem elegendő a tömeges megjelenéshez, ehhez a nyári időszaknak is aszályosnak kell lennie. A fent nevezett időszakban több év is kimondottan aszályos volt (1995, 2000). Ez így együtt a délről migráló egyedekkel együtt idézhetett elő gradációt. Véleményem szerint az enyhe telek hozzájárulhattak a tömeges megjelenéshez, de nem ez volt a meghatározó ok. A kérdés másik részére válaszolva: elképzelhetőnek tartom, hogy egy-egy enyhe télen jelentős számban áttelelt nálunk, csak erre nincs irodalmi adat. Dolgozatomban a hazai áttelelés lehetőségének irodalmi áttekintésénél több szerző is valószínűsíti az áttelelést, van, aki tényként közli. Szeőke és Vörös (1995) szerint az utóbbi aszályos években a tőlünk délre-délkeletre levő tenyészterületeiről vándorol be menetrendszerűen, és megfelelő életteret találva, nyár végére súlyos károkat előidéző utódnemzedékeket fejleszt. Feltételezhető, hogy helyenként és gócszerűen, időszakosan áttelelő populációk is kifejlődnek, melyek a délről bevándorló egyedekkel keverednek. Pénzes és munkatársai (1996) ennél nyíltabban fogalmaznak. Annak ellenére, hogy a gyapottok-bagolylepke hazai áttelelésének lehetősége beigazolódott, jelentős kártételével a nyári melegebb hónapoktól kell számolni. Szeőke és munkatársai (1996) szintén egyértelműen fogalmaznak az átteleléssel kapcsolatban. Korábbi és nagyobb számú fellépése is alátámasztja azt a szabadföldi izolátoros megfigyelést, miszerint a talajban telelő bábok egy része áttelelt. Az utolsó (3.) nemzedék részben fejlődésük során hernyó alakban a korai fagyok beálltával elpusztul.
4. A vándorló példányok testfelépítése különbözik a helyben fejlődő egyedekétől. Mi határozza meg, hogy a kikelő egyed helyben marad, vagy vándorútra kél? Nemzetközi irodalmi adatok szerint a lepkék repülésének idejét, és magasságát a megfelelő széljáráshoz igazítják. Milyen erősségű szélben és szélirányban repülnek a lepkék a migráció folyamán? Mi az oka a gyapottok-bagolylepke északról dél felé történő visszavándorlásának? Migrációjára szexuálisan éretlen ún. prereprodukciós állapotban kerül sor, amelyet a megváltozott környezeti feltételek indukálnak: hőmérséklet-emelkedés, légköri nyomás csökkenése, tápnövényhiány (COLVIN és GATEHOUSE, 1993a, 1993b). Nemzedékeinek sora a nappalok hosszabbodása, rövidülése függvényében hozzávetőlegesen északi, illetve déli irányba vándorol. Útjuk során a lepkék a virágzó természetes vegetációban, valamint a gyomés kultúrnövényeken táplálkozva peteéréshez és a továbbhaladáshoz szükséges energiát (+E vitamint) adó nektárt vesznek fel (Szeőke, 2001). A szakirodalomban utalások vannak tehát arra, hogy az észak-déli vándorlásnak a nappalhossz változásához van köze, bár ilyen konkrét vizsgálatra nem találtam példát. A közvetlen tápanyaghiány a virágzó növények hiánya, nektárhiány kiválthatja a migrációt mind északi mind déli irányba. FENG és munkatársai (2004) a bagolylepke északi irányú vándorlását figyelték meg Kínában 2001 és 2002-ben. 1200 m magasan repültek egy 2-300 m széles sávban. A helyi populáció szürkületben indult el és napfelkelte előtt fél órával szállt le. A megfigyelések alapján egy haranggörbe rajzolódott ki 2001-ben, ami egy közös irányt feltételez északkelet felé. FENG és munkatársai (2005) a gyapottok-bagolylepke őszi visszafelé irányuló migrációját is megfigyelték. A megfigyeléseket radarral és fénycsapdával végezték. A hirtelen 10-szeres fogásszám emelkedés jelezte a kutatóknak a migráló egyedek megérkezését. A lepkék kb. 2000 méter magasságban repültek átlagosan. A repülés idejét és magasságát a megfelelő széljáráshoz igazították. A repülés magasságát a hőmérsékleti inverzió és a szélsebesség befolyásolta. A lepkék a repülési irányt a kitűzött céljukhoz (észak, illetve dél) és a szélirányhoz igazították, kihasználva a hátszél segítségét. Így az irány a tipikus észak-délitől eltérhet az aktuális szélirány és a hágók nyújtotta átkelési lehetőségeknek megfelelően. A szélerősség maximum 30-40 km/h lehet, a nagyobb, viharosabb szélben már nem repülnek.
5. Mi az oka a nőstények korábbi megjelenésének és van-e erre hazai megfigyelés? A protoginiát több szerző azzal magyarázza, hogy így elkerülhető a beltenyésztési depresszió. Ez az érv nem megfelelő a gyapottok-bagolylepke esetében, mert a protandria, ami a lepkéknél és általában a rovaroknál sokkal gyakoribb, ugyan azt a célt szolgálja. Buttler és munkatársai (1985) szexuális különbségeket figyeltek meg a nyári diapauza indukciójában Helicoverpa virescens esetében. Azt állapították meg, hogy a nyári nyugvás reprodukciós előnyt jelent azon hímek számára amik a kedvezőtlen környezetben nyugalmi állapotban maradtak. Nibouche (1998) hasonló tendenciát mutatott ki a Helicoverpa armigera esetében is. Az áttelelés sajátságos módon hasonló fiziológiai előnyt jelenthet a hímeknek. A hímek későbbi megjelenése a diapauzáló és nem diapauzáló egyedeknél is szignifikánsan kimutatható. Tekintettel arra, hogy a hím diapauza intenzívebb, mint a női így a protoginiás megjelenés az áttelelő generációnál a nemi különbségek koplex eredménye, és fontos következménye lehet. A hím egyedekre jellemző posztdiapauza fokozottabb fellépése a bábstádium kitolódását okozhatja. Ez a jelenség magyarázza a diapauzáló és nem diapauzáló nőstények korábbi szántóföldi megjelenését (Shimizu és Fujisaki, 2002). Hou és Sheng (1999) növekvő fekunditást tapasztaltak abban az esetben, ha a nőstények többször párosodtak. Speciális előnyt jelentett a fekunditásban, ha szűz hímekkel párosodtak. Teng és Zhang (2009) megállapították, hogy az ejakulátum méretét jelentősen befolyásolja a hímek kora. Mindezek alapján elképzelhető, hogy a reprodukciós előnyök kiaknázása miatt alakult ki a gyapottokbagolylepke esetében a protoginia. Hazai megfigyelésről nem tudok. 6. Mit gondol, az idei februárban beköszöntő zord tél hogyan befolyásolhatta a bábok áttelelését? A kérdést két részben válaszolnám meg. Az ország egy részén a zord hideg nagy hóval párosult. Itt a hótakaró nem engedte nagyon lehűlni a talajt, ezeken a területeken a bábok a hidegtől véleményem szerint nem károsodhattak. A hó sem olvadt el hirtelen, a csapadéknak volt ideje elszivárogni az amúgy sem nagyon nedves talajban, így a nedvesség sem pusztíthatta el jelentősen a bábokat. A hótakaró nélküli területeken a mínusz 20 o C valószínűleg a talajt is áthűthette annyira, hogy a bábok megfagytak. Itt nem számolnék áttelelő bábokkal.
7. A két megfigyelési helyen (Hódmezővásárhely és Szekszárd) levő fénycsapda mettőlmeddig üzemelt? Március 1 és október 31 között 8. 2003. és 2004. augusztusának végén a fejlett gyapottok-bagolylepke hernyókat mely tápnövényről gyűjtötték be? Mindkét évben a hernyókat takarmánykukorica táblákról gyűjtöttük be. 9. A fejlődési küszöbhőmérséklet meghatározása során mekkora volt a nevelőketrecben a vattára lerakott tojások mortalitása? Ez sajnos rendkívül szélsőséges értékeket mutatott. A kísérlet során több évben is előfordult, hogy tudásunkhoz és a körülményekhez mérten minden paramétert ugyan úgy beállítva egyegy Petri-csészére vetítve a mortalitás 10 és 100% között változott. Volt, hogy a tojások 2-3 nappal a lerakás után bebarnultak, beszáradtak, és egy hernyó sem kelt ki belőlük. Pár nappal később pedig ugyan olyan körülmények között 70-90%-os kelést tapasztaltunk. 10. A 2007. 09. 16-án begyűjtött csemegekukoricáról származó lárvák egy része elpusztult. Talált-e lárvaparazitáltságot, ha igen, milyen %-ban fordult elő? Nem vizsgáltuk a lárva parazitáltságot, de ebben az esetben biztosan nem ez volt a mortalitás oka. Ebben az évben Kiskunhalas környékén gyűjtöttük a lárvákat, és azokat át kellett szállítani Keszthelyre. Az út során a rázkódástól, összenyomódástól következett be a mortalitás. 11. Miért jelent sokszor megoldhatatlan problémát a migráló nemzedék utódainak károsítása? A migráló egyedek nem egyszerre egy időben érkeznek az országba, hanem hullámokban. Az utódaik rendkívül szétszórtan, mondhatni folyamatosan kelnek, ezért nem lehet megállapítani egy konkrét védekezési időpontot, hanem folyamatosan több alkalommal kell a védekezést elvégezni. A védekezések között a hernyók egy része közben védett helyre tudja magát rágni, ahol már az inszekticides kezeléssel nem tudjuk elérni.
12. Mérték-e a kérdéses talajréteg hőmérsékletét és milyen eltérés lehet a léghőmérséklet és a talajhőmérséklet változása között? Nem mértük a talajhőmérsékletet. A léghőmérséklet sokkal nagyobb kilengéseket mutat. A talaj egy statikusabb képződmény, nehezebben melegszik fel, és lassabban hűl ki, mint a levegő. A léghőmérséklet amplitudoit kissé elsimítja. (2 m mélyen már a talajhőmérséklet állandó) 13. Lehetséges-e, hogy a 2004. évi lepketömeg csak a hazai áttelelő bábokból származott? Megítélésünk szerint igen. A szexferomon-csapdákkal befogott egyedeket mi is megvizsgáltuk, a szárnyszín, és rojtozottság alapján helyben kelt egyedeknek véltük őket. 14. Elvileg egy forró aszályos nyáron elsőrendű tápnövényen egy generáció egy hónap alatt is kifejlődhet. A valóságban lehetséges ez? Megítélésem szerint a valóságban 30 nap alatt nem tud kifejlődni egy nemzedék. A tápnövény egy hónap alatt sokat változik, öregszik, így lehet, hogy ami a kezdetekben ideális táplálék volt a fejlődés vége felé már kevésbé az. (Például a kukorica a tojásrakáskor július végén, augusztus elején még fiatal csőkezdemény, vagy tejes-érésben van, augusztus végén, szeptember elején már érett, ami sokkal kevesebb vizet tartalmaz, keményebb, nehezebben ehető). Megnehezíti az egy hónapos kifejlődést az is, hogy döntő többségében a kultúra talajában bábozódik. A talaj, főleg egy élő növényállományban, soha nem lesz olyan meleg, mint a levegő. A hőmérséklet sem állandó, periodikusan változik. A rendkívül nagy melegekben még melegnyugvás is előfordulhat, így az állandó hőmérsékletű klímakamrában kapott eredmény nem adaptálható közvetlenül a gyakorlatra. 15. Mi alapján ismerhető fel, hogy egy nőstény lepke párzott-e már? Ez az egyszerűnek tűnő kérdés annyira nem is egyszerű. Először az jutott eszembe, hogy párosodás után megszűnik a szexferomon termelés. A párosodott nőstények jóval kevesebbet repülnek, csak nagyon rövid távokat tesznek meg, és tojásaikat a növényeken egyesével helyezik el. A kérdéssel kapcsolatban aztán alaposan átnéztem a szakirodalmat és több, a témában jártas szakember véleményét is kikértem. Megnyugtató válasz véleményem szerint így sem született. Szeőke Kálmán azt mondta, hogy Tóth István a kopulálás tényét boncolással állapította meg, a nőstény ahányszor párosodott, annyi spermalerakódás észlelhető a felboncolt nőstény lepke petevezetékében, bár ezt tudomása szerint nem
publikálták. Hanin és munkatársai (2011) megállapították, hogy a kopuláció során a hímek spermapeptideket juttatnak át a nőstényekbe, amik a hím járulékos mirigyben termelődnek, és a kopuláció utáni nőstény viselkedés-változást idéznek elő. Gillot (2003) arról ír, hogy ezek a szekrétumok egy időre megakadályozhatják a nőstényt a párosodásban, vagy jelentősen csökkenthetik a párosodási hajlandóságát, elősegítik a spermatárolást, és biztosítják, hogy a hím spermái által megtermékenyített tojások kerüljenek lerakásra, az antimikrobiális részek biztosítják a vendégszerető környezetet a spermiumok részére. Fan és munkatársai (1999) szerint a spermapeptidek megnövelik a juvenil hormon termelését, aminek hatására csökken a szex-feromon termelés. 16. A gyapottok-bagolylepke őszi nemzedékénél mi történik a nem diapauzáló egyedekkel? Ha a környezeti tényezők hatására nem alakul ki diapauza, és a körülmények kedvezőek, akár még az imágó is ki tud repülni és dél felé elmigrál, de ez inkább csak elméleti lehetőség. A nagyobb valószínűsége annak van, hogy még lárva korban, de legkésőbb báb állapotban a fagyok hatására elpusztul. 17. A bábok hidegtűrési vizsgálatánál megfigyelték-e, hogy a hím, vagy a nőstény bábok ellenállóbbak? Sajnos ilyen megfigyelés nem történt. 18. Mi lehet az oka a természetes bábnépesség késői pusztulásának a talajban? A kísérletünk eredménye alapján arra a következtetésre jutottunk, hogy a magas talajnedvesség rendkívüli módon ártalmas a bábokra. A dolgozatban nem került leírásra, de előfordult még a kísérletek kezdeti szakaszában, hogy a nevelőedénybe helyezett száraz homokot megöntöztük, benedvesítettük, hogy a bábok nehogy kiszáradjanak, amíg ott tartózkodnak, jelentős mortalitást tapasztaltunk. A szárazon hagyott homokban a mortalitás a töredéke volt. A későbbiekben a nevelőedény homokját sosem nedvesítettük. 19. Nevelési tapasztalatai szerint elképzelhető, hogy a telelő bábok mortalitását a túlzott talajnedvesség jobban befolyásolja, mint az alacsony hőmérséklet? Megítélésem szerint mindkét tényező fontos, sorrendet nem tudnék felállítani. Dilemmám oka: a zord, hó nélküli a tél, mint ami idén egyes helyeken előfordult, a bábok elfagyását okozhatja. Ha havas a tél, akkor a hideg nem okoz gondot, de a túlzott, 100% körül telített talajban a talajnedvesség szintén jelentős mortalitást idézhet elő. Minden más esetben minden további
nélkül lehetséges az áttelelés. Idén a havas részeken a nedvesség szerintem kisebb mortalitást okozott, mert eleve száraz talajok voltak, és szinte soha nem volt 100%-ig telített. 20. A kapott küszöbhőmérsékleti és hőösszeg értékek hogyan módosulnának kukorica esetében? A kukoricán, főleg laboratóriumi körülmények között az egyes hőmérsékleteken a nevelési idő hossza megnőne. A kukorica túlságosan kemény, és száraz táplálék, főleg a fiatal hernyók számára, még teljesen beáztatott formában is. Mivel nem tud annyi táplálékot elfogyasztani, mint amennyire szüksége lenne nem fejlődik olyan sebességgel. Az így kapott adatok alapján a küszöbhőmérséklet emelkedne, az effektív hőösszeg pedig kis mértékben csökkenne ennek függvényében. A válaszok után itt szeretném megragadni még egyszer az alkalmat, hogy megköszönjem opponensemnek fáradozását, hogy értékelte dolgozatomat, köszönöm észrevételeit, szakmai iránymutatásait, kritikáit. Magyarszék, 2012-05-23 Balogh Péter