Önreprodukció, szaporodás Szerkesztette: Vizkievicz András 1. Bevezetés Az önfenntartás és az önszabályozás mellett az állati szervezetek harmadik alapvető működése az önreprodukció. Az önreprodukció magába foglalja a: szaporodást, egyedfejlődést, növekedést és az öröklődést. A szaporodás során az élőlények önmagukhoz hasonló utódokat hoznak létre. A szaporodás két fő formája ismeretes. 1. Ivartalan ha az utód egyetlen egyedtől származik, nem keletkeznek ivarsejtek (kivéve a szűznemzést, ahol megtermékenyítetlen petesejtből fejlődnek az utódok pl. rovaroknál), nincs megtermékenyítés. Előnye, hogy ilyen módon a szülő nagyszámú utód létrehozására képes, hogy az élőlények e módszerrel gyorsan és hatékonyan képesek a rendelkezésükre álló életteret elfoglalni, hasznosítani. Hátránya, hogy nem történik genetikai kombinálódás, az utódok genetikailag hasonlóak a szülővel és egymással is, s emiatt egyformán reagálnak a változó környezeti feltételekre, és amennyiben a körülmények rosszabbra fordulnak, esetleg valamennyien elpusztulnak. (a spórák képződésénél meiózissal - az utódok genotípusa különböző lehet, változékonyságuk az anya génállományára korlátozódik.) Formái: kettéhasadás a baktériumoknál, kettéosztódás az egysejtűeknél (mitózis), bimbózás a gombáknál, szivacsoknál, csalánozóknál, szűznemzéssel pl. a rovaroknál, halaknál, hüllőknél. Az embrió szűznemzés esetén is általában diploiddá válik a fejlődés korai szakaszában (kivételt jelentenek ez alól például a hím méhek, ők haploidok) Az ikresedés (embriók osztódása) azt jelenti, hogy bár egy női- és egy hímivarsejt fúziójával egyetlen zigóta alakul ki, abból az embriógenezis során több azonos genetikai tartalmú utód fejlődik (egypetéjű ikerképződés). Spóraképződés a gombáknál, növényeknél (algák, mohák, harasztok). 1
Vegetatív módon, amikor szaporítósejtek nem jönnek létre, a növényi test egyszerűen kettéválik, és a különvált részek önálló életet kezdenek. Ez a forma inkább az alacsonyabb rendű növényekre jellemző, moszatokra, mohákra. Vegetatív szervekkel a növényeknél. A magasabb rendű növények rendelkezhetnek vegetatív szaporítószervekkel, pl. ilyen az eper indája, a burgonya gumója, a fokhagyma fiókhagymái, a tarack, a kövirózsa leváló levélrózsái, az akác gyökérsarjai, stb. De ide sorolható a mesterséges szaporítás egyes formái, pl. a dugványozás, oltás, szemzés, bujtás, tőosztás. Klónozás A klónozás görög eredetű szó, és dugványozást jelent. Klón: egyetlen élőlény ivartalan szaporodással, szaporítással létrejött, létrehozott összes genetikailag azonos leszármazottja. Klónozás: egyetlen élőlény elszaporítása ivartalan módon, emberi tevékenységgel. Az élőlényklónok képződése három "szinten" történhet: szervekből, (dugványozás, oltás, szemzés, stb.) szövetekből, sejtekből. Klónozás testi sejtek magjából Ha pl. egy sárgarépából izolált egyetlen sejtet tápoldatba teszünk, a sejt osztódni kezd. Az utódsejtek egy differenciálatlan sejtekből álló sejthalmazt képeznek, amelyet, ha alkalmas, növényi hormonokkal kiegészített táptalaj felszínére teszünk, növénnyé fejlődik. Az a tény, hogy a sárgarépa egyetlen testi sejtjéből növény regenerálható, azt mutatja, hogy a sejtek mindegyike tartalmazza mindazt a genetikai információt, amely a növény kifejlődéséhez szükséges. Az ún. "ikresítést" az ember is elvégzi, pl. kiváló tulajdonságú szarvasmarhák embrióit kimossák a petevezetékből, a két-négy sejtet szétválasztják, majd a sejteket külön-külön álterhes üszők méhébe ültetik, hogy ott borjakká fejlődjenek. A testi sejtek magjai általában tartalmazzák mindazt a genetikai információt, amely egy élőlény kifejlődéséhez szükséges. Egy ilyen sejt magja beültethető egy olyan petesejt citoplazmájába, amelynek magját előzőleg eltávolították és így egy ún. "mesterséges zigótát" lehet létrehozni. A "klónozás testi sejtek magjából" ma sem egyszerű technológia. Dollynak 433 olyan "testvére" volt, amelyek az embriógenezis különféle szakaszaiban elpusztultak. 2
2. Ivaros szaporodás Ebben az esetben az utód létrehozásához két egyed szükséges. A szülők ivarsejteket hoznak létre - a nagyobb mozdulatlan a petesejt, a kisebb mozgékony a hímivarsejt -, melyek egyesülését megtermékenyítésnek nevezzük. A megtermékenyített petesejt a zigóta, melynek sokszoros osztódása hozza létre az utódot. Az ivarsejtek néhány kivételtől eltekintve az ivarszervekben termelődnek. Amennyiben a hímivarszerv és a női ivarszerv külön egyeden fordul elő o váltivarúságról (a legtöbb állat ilyen), vagy o kétlakiságról (növények, pl. páfrányfenyő, spenót, fűz) beszélünk. Azonban, ha a kétféle ivarszerv egy egyeden megtalálható o hímnősségről (állatok: éti csiga, földigiliszta), vagy o egylakiságról (egyivarú, egylaki: fenyők, mogyoró) szólunk. Abban az esetben, ha a két eltérő nem alakilag különbözik, ivari dimorfizmust emlegetünk. Az utód genetikai anyagának felét az egyik, felét a másik szülőtől kapja, így az új egyedben a szülők tulajdonságai kombinálódnak, amelynek óriási az evolúciós jelentősége. Formái: konjugáció a baktériumoknál és a papucsállatkánál fordul elő, ahol a sejtek csak átmenetileg olvadnak össze és genetikai anyaguk csak egy részét cserélik ki, kopuláció a klasszikus értelemben vett ivaros szaporodás, amely az ivarsejtek teljes összeolvadásával jár. Az állatokban a megtermékenyítés lehet: külső, mikor a folyamat a nőstény szervezetén kívül, általában a vízben következik be, ekkor igen nagyszámú ivarsejt és utód jön létre, melyek közül csak igen kevesen maradnak életben, mivel a szülők általában nem védik, ill. táplálják csemetéiket, (R-trategisták) belső, melynek során az ivarsejtek egyesülése a nőstény ivarutaiban játszódik le, itt kevés utód keletkezik, melynek fejlődéséről, táplálásáról az anyaállat gyakran gondoskodik. (K-strategisták) A növekedés mennyiségi változás, mikor az élőlények sejtszáma, mérete, tömege stb. gyarapodik. A fejlődés nemcsak mennyiségi, hanem minőségi változás is egyben, melynek során egyre új, eltérő felépítésű és működésű sejtek, szövetek, szervek jelennek meg. A fejlődés lényege a differenciálódás. 3
A fejlődésről beszélhetünk az egyedek szintjén, ez az egyedfejlődés (ontogenezis), evolúciós szinten, ez a törzsfejlődés (filogenezis). Az állatok egyedfejlődésének két fő szakasza van: az embrionális fejlődés, amely a megtermékenyítéstől a peteburokból, vagy a tojásból való kibújásig, ill. a születésig tart, 3 fő szakaszát különböztetjük meg: barázdálódás, csíralemezek kialakulása, szöveti-szervi differenciálódás. A posztembrionális fejlődés, amely az embrionális szakasz végétől a halálig tart. Lehet: közvetett (átalakulás), mikor a petéből lárva jön létre és abban még tovább fejlődik az utód, közvetlen, mikor az új egyed szervezete az embrionális fejlődés során teljesen kialakul. A posztembrionális fejlődésen belül 3 fő szakasz különböztethető meg: felfelé ívelő szakasz, amikor a felépítő folyamatok vannak túlsúlyban, stagnáló szakasz alatt a felépítő és a lebontó folyamatok egyensúlya jellemző, a hanyatló szakaszban a lebontó folyamatok felülmúlják a felépítő folyamatokat. A fejlődési folyamatok közé sorolható a regeneráció is, mikor a szervezet a már sérült vagy elvesztett sejteket, szöveteket, testrészeket pótolja. 2.1 Alapfogalmak 2. Az ember szaporodása Minden gerinces állat váltivarú élőlény, mivel az anatómiai különbségek és a szaporodásban játszott szerepek alapján az egyedek női nemre és hímnemre különülnek el. A külső és a belső nemi szervek eltérő felépítése és működése alakítja ki az elsődleges nemi jelleget. A másodlagos nemi jellegek a szaporodással közvetlen kapcsolatban nem álló, de nemhez kötött szomatikus és pszichikus tulajdonságok összessége. Ide sorolhatók egyrészt külsődleges tulajdonságok, mint pl. a csontrendszer arányai, a szőrzet jellege, stb., ill. ide tartozik még a nemi identitás, a nemi magatartás stb. is. E jellegek a pubertás korban alakulnak ki nemi hormonok hatására. 4
Az ember esetén a nem meghatározása igen komplikált dolog, ezért több szintjét lehet megkülönböztetni. 1. A kromoszómális nem azt fejezi ki, hogy az adott egyed ivari kromoszómái milyen összetételűek, azaz XX esetén női, XY esetén hím jellegek jönnek létre (ha minden OK, de néha nem, lásd később). 2. A gonadális nem az ivarmirigyek - petefészek, here - minőségét fejezi ki. Mindkét nem esetén az ivarszervek (a gonádok) az ún. biszex potenciálú gonádtelepből fejlődnek ki az ivari kromoszómák által meghatározott genetikai információk alapján. Amennyiben XX kromoszóma van jelen, úgy e gonadtelepből petefészek jön létre, azonban XY esetében here fejlődik ki. Az első 3 hónapban a két nemben azonos módon fejlődnek a gonadok. 3. A genitális nem a külső ivarszervek - genitáliák - minősége alapján határozhatók meg, amelyek kialakulását az embrionális korban a gonádok által termelt nemi hormonok határozzák meg. 4. A pszichés nem a szexuális magatartás alapján határozható meg, amelyet a genitáliák minősége, a másodlagos nemi jellegek, és az idegrendszert ért hormonális hatások alakítanak ki. 5. A nemi magatartást a társadalom által meghatározott pszichés nem és a hozzá tartozó viselkedésforma alakítja ki. 2.2.1 Belső nemi szervek. 2.2 A férfi nemi működés A férfi belső nemi szervei a herék, mellékherék, ondóvezetékek, ondóhólyagok, prosztata, Cowper-féle mirigyek, húgycső. 2.2.1.1 A herék A herék, mint ivarmirigyek (gonadok) kettős feladatot látnak el: hímivarsejteket termelnek, nemi hormonokat - tesztoszteron - választanak el. 5
A here működését - hímivarsejt termelést, nagyobb mennyiségű tesztoszteron termelését - 12-13 éves korban kezdi meg az agyalapi mirigy FSH és LH növekedő koncentrációjának hatására. A here működése folyamatos, a pubertás kortól kezdve a halálig tart. A here fejlődése A herék a hasüregben jönnek létre a biszexpotenciálú gonádtelepből az embrionális fejlődés 3 hónapját követően, majd a születés előtt egy hónappal a lágyékcsatornán keresztül a herezacskóba süllyednek, mivel működésük a testhőmérsékletnél 2-3 0 C-kal alacsonyabb körülményeket igényel. A herezacskó falában található simaizom réteg hidegben összehúzódással, melegben elernyedéssel segíti az optimális hőmérséklet fenntartását. A here felépítése A here bonyolult lefutású, ún. herecsatornácskákból áll - teljes hosszuk 250 m -, melyeket a here tokjából benyomuló kötőszöveti sövények lebenyekre tagolnak. A herecsatornácskák falában folyik a hímivarsejtek képzése. A csatornácskák közti kötőszövetben tesztoszteron termelő sejtcsoportok helyezkednek el, melyeket Leydig-féle köztes sejteknek nevezünk. A hímivarsejtek, a spermiumok képződése a spermiogenezis. A haploid hímivarsejtek a herecsatornák szélén található diploid (spermiogónium, spermatogónium), ún. csírahámsejtek meiózisával jönnek létre a nemi érést követően FSH hatására. 1. A herecsatornácskák falának külső szélén ősivarsejtekből melyek az embrionális fejlődés során vándorolnak a fejlődő herébe osztódással létrejövő diploid spermiogóniumok helyezkednek el (szaporodási szakasz az embrionális fejlődés során). 2. A serdülésig nyugalmi szakasz. 3. Pubertás korban a spermiogóniumok az I. spermiocitát (spermatocita) hozzák létre (növekedési szakasz). 4. Az I spermiociták osztódva haploid II. spermiocitákat termelnek (meiózis I fő szakasza). 5. A II. spermiociták osztódásuk befejeztével haploid spermidákat eredményeznek (érési szakasz). A spermidák további érése spermiumokká a spermiohisztogenezis. 6
A herecsatornák falában a spermidák tovább fejlődését a Sertoli-féle dajka sejtek biztosítják, úgy, hogy a fejlődő hímivarsejteket tápanyaggal és információval látják el. A spermiohisztogenezis során kialakul az érett spermiumok végleges, jellegzetes alakja. Az osztódó és fejlődő különféle ivarsejtformák a csatornácskák alapi részétől fokozatosan tolódnak felfelé a Sertoli sejtek között egészen a csatornák üregéig, melyet mire elérnek, kialakul érett végleges formájuk. A Sertoli-sejtek szoros záródása megakadályozza a vér érintkezését a spermiumokkal (vér-here gát), mivel a meiózissal létrejött spermiumok antigénként viselkednek. Az érett spermiumok kialakulása a spermiogóniumokból mintegy 70-80 napig tartó folyamat. A hímivarsejtek felépítése A hímivarsejtek alakja jelentősen eltér a szervezet többi sejtjétől. Alapvetően 3 fő része van: fej, nyak, farok. A fej lényegében a haploid örökítő anyagot magába foglaló sejtmagot és egy Golgi-készüléket tartalmaz. A Golgi-készülék az ún. akroszómában helyezkedik el, a petesejtbe történő behatolást segítő enzimeket tartalmazza. A nyak és a középrész tartalmazza az ostor alapi testét (centriolum) és a mozgáshoz energiát szolgáltató mitokondriumokat. A farok tulajdonképpen egy ostor, amely a hímivarsejtek mozgását teszi lehetővé. 7
2.2.1.2 A mellékherék (epididymis) A herecsatornácskák összeszedődve a mellékherék csatorna rendszerében folytatódnak, amelyek ív alakban simulnak a herék hátsó falára. A mellékherében tárolódnak (kb. egy hónapig életképesek) és fejezik be érésüket - utóérés - a spermiumok. Az utóérés során a spermium anyagai bekoncentrálódnak, energiafogyasztása lecsökken, nyugalmi, pihenő állapotba kerül. A mellékherék kémhatása enyhén savas, ezért a kicsit lúgos herecsatornácskákból - ahol könnyedén mozognak - bekerülő spermiumok mozgása leáll. 2.2.1.3 Az ondóvezeték és az ondóhólyag Az ondóvezeték (ductus deferens) a mellékheréből folytatódó, a spermiumok továbbítására szolgáló izmos falú cső (simaizom). Az ondóhólyag (1) az ondóvezetékhez csatlakozó, a húgyhólyag mögött elhelyezkedő páros lebenyezett mirigy. Az ondóhólyag váladéka adja az ondó egy jelentős részét, amely tartalmaz: fruktózt, a hímivarsejtek fő energia forrását, prosztaglandinokat, melyek a spermiumok mozgását és a méh összehúzódásait serkentik, elősegítve a megtermékenyítést. E váladékkal a spermiumok csak az ejakulációkor keverednek, aminek hatására mozgásuk beindul. 8
2.2.1.4 A prosztata (dülmirigy) A prosztata a legnagyobb járulékos mirigye a férfi belső nemi szervrendszernek, amely a húgyhólyag alatt helyezkedik el. Páratlan, sok simaizmot tartalmazó, lúgos kémhatású, a spermiumok mozgását aktiváló váladékot termelő szerv. Falának simaizom rétegének összehúzódása továbbítja az ondófolyadékot ejakulációkor a húgycsőbe. A prosztata közepén egyesül egymással a húgyhólyagból eredő páratlan húgycső és az ondóhólyag váladékát is felvevő páros ondóvezeték. Innentől kezdve a húgyutak és az ivarutak szakasza közös, ami a péniszben folytatódik. A prosztata után a húgycsőhöz kapcsolódnak a páros borsó nagyságú Cowper-féle mirigyek, amelyek váladéka a húgycsőfal mirigyeinek (Littre-féle mirigyek) váladékával együtt erekció alkalmával sikamlóssá teszi a pénisz végét, elősegítve a közösülést, a koituszt. 2.2.1.5 Az ondó (sperma) Az ondó a here és a járulékos mirigyek által termelt váladék, amely tartalmazza: az aktív hímivarsejteket, az ondóhólyag fruktóz és prosztaglandin tartalmú folyadékát, a prosztata lúgos kémhatású, mennyiségét tekintve a legjelentősebb, és az egyéb mirigyek (pl. Cowper) szekrétumát. Egy ejakuláció alkalmával kilövellt mennyisége 1,5-5 ml, ml-enként kb. 150 millió spermiummal. 2.2.2 A férfi külső nemiszervei A férfi külső nemi szerve a hímvessző, a pénisz, amely merevedésre képes párzó szerv. Három fő része van: a töve, a teste és a vége a makk. A pénisz bőre igen vékony, szőrtelen, a pénisz csúcsán visszahajlik és egy redőt képez, ez a fityma. A fityma nem borítja be a makkot, részben visszahúzódik. A fitymát egyes népek rituális okokból eltávolítják. A péniszben 3 szivacsos szerkezetű, erectilis szövetből felépülő hengeres test található, melyek közül egy páros - barlangos testek -, egy páratlan és a húgycsövet veszi körül. 9
A húgycső körüli szivacsos állomány benyúlik egészen a gát közepéig, a végbél előtt 1-2 cm-el kezdődik egy hagymaszerű megvastagodással. Nyugalmi állapotban nagyon kevés vér folyik át a pénisz érrendszerén, mivel a pénisz artériái zárva vannak. Nemi izgalomkor az artériák megnyílnak, ugyanakkor a vénás elfolyás - a vénák összenyomódása miatt - csökken, aminek eredményeként a szivacsos szövetek megtelnek vérrel, a pénisz megmerevedik, ez az erekció. A nemi izgalom csúcspontján következik be az ondó kilövellése, az ejakuláció, amelyet egyrészt a gátizmok, másrészt a prosztata, az ondóvezetékek és az ondóhólyagok összehúzódása tesz lehetővé. DHEA 2.2.3 A férfi nemi működés hormonális szabályozása A here, mint ivarmirigy, endokrin szervnek tekinthető, mivel a csatornácskák közötti kötőszövetben elhelyezkedő Leydig-féle köztes sejtek tesztoszteront, a Sertoli-féle sejtek kis mennyiségben ösztrogént termelnek, amely a spermiumok képződéséhez szükséges. 2.2.3.1 A tesztoszteron hatásai A tesztoszteron szteroid hormon, egyrészt serkenti a Sertoli-féle sejtek működését, a spermiumok képződését, másrészt felelős a férfiak másodlagos nemi jellegeinek kialakításáért: amikor o a vállöv és a mellkas erőteljes, o a medence szűk és magas, o a szőrzet jellegzetes férfias - kifejezett arc, testszőrzet, o a gégefő erősebb, a hang mélyebb, o a psziché férfias, a nemi vágy, a libidó feléled. 2.2.3.2 A hereműködés szabályozása A here működését - a spermiumok termelődését és a tesztoszteron termelődését - az agyalapi mirigy szabályozza (feed back elven). Az FSH a Sertoli sejtekre hat, serkenti a spermiumok képződését, a macho az LH a Leydig sejtekre hét, serkenti a tesztoszteron termelődését. A tejelválasztást serkentő hormon hatása férfiakban ismeretlen. A Sertoli sejtek ösztrogénje és inhibinje az FSH, a Leydig sejtek tesztoszteronja az LH termelődését gátolja. A here működése, hormontermelése folyamatos, a pubertás kezdetén indul meg és a halálig tart. 10
2.3.1 Belső nemi szervek 2.3 A női nemi működés A nő belső nemi szervei a petefészkek, a petevezetők, a méh, a hüvely. 2.3.1.1 A petefészkek A nők nemi működései - szemben a férfiakéval - ciklusosak, azaz a petefészkek felváltva egy-egy petesejtet érlelnek havonta, melynek fázisai az egész női nemi működésekre, ill. a nemi szervek állapotára hatást gyakorolnak. A petefészkek, mint ivarmirigyek, a herékhez hasonlóan egyrészt ivarsejteket érlelnek, másrészt szteránvázas nemi hormonokat termelnek. A női nemi működés ciklusa kb. 28 napos, a pubertáskorban kezdődik és kb. az 50. életévig tart, megszűnését klimaxnak vagy menopausának nevezzük. A petefészek felépítése A petefészek a medencében elhelyezkedő páros szerv, alakja és nagysága mandulára emlékeztető. A petefészeknek saját kivezetőcsöve nincs, a kilökődő petesejteket a petevezeték tölcsérszerűen kiszélesedő, petefészekre ráboruló vége szívja magába. A petesejtek képződése A petefészek kötőszöveti alapállományában mikroszkópikus gömb alakú képződményeket, ún. elsődleges tüszőket találunk. Az elsődleges tüsző közepén egyetlen sejt, a diploid I.rendű oocyta helyezkedik el, amelyet egyetlen sejtréteg, a tüszőhámsejtek rétege vesz körül. Az elsődleges tüszők még embrionális korban, a 7. hónap tájékán képződnek, a pubertás korig kb. 12-13 életévig változatlanok maradnak. Számuk a két petefészekben serdülőkorra kb. 400 000. 11
Az embrionális fejlődés első harmadában a petefészek telepébe bevándorolt őspetesejtek nagyszámú osztódást végeznek (szaporodási fázis), és még az embrionális fejlődés 5. hónapjában létrejön a két petefészekben kb. 7 millió oogonium, amelyek laphámmal bélelt tüszőkben helyezkednek el. A 7. hónapban az oogoniumok belépnek a meiózis I. profázisába, és elsőrendű oocyták lesznek (növekedési fázis). Ezek száma születéskor már csak 1-2 millió, a pubertáskor pedig már csak kb. 400 000. A pubertástól kezdve néhány I. rendű oocyta érésnek indul, szikállományt halmoz fel, jelentősen megnövekszik, s az első meiotikus osztódását befejezi, másodrendű oocytává alakul. A petesejtek érése A pubertás időszakától havonta egy I. rendű oocyta indul érésnek a két petefészekben felváltva, így egy élet során kb. 400 petesejt érik meg. A tüszőérés során befejeződik a petesejt meiótikus osztódásának I. szakasza, növekedik, haploid másodrendű oocytává alakul, alkalmassá válik a megtermékenyítésre. A peteérést és így az ivarérést az agyalapi mirigy FSH és LH hormonjainak növekedő koncentrációja váltja ki, ciklusosságát szintén a hipofízis működésének ciklusos jellege alakítja ki. A peteérés fázisai (oogenezis) 1. Tehát az ősivarsejtek szaporodási fázisa az embrionális fejlődés során lejátszódik, melynek eredményeképpen létrejön kb. 7 millió oogónium, majd azokból növekedve pubertáskorra 400 000 primer tüsző (elsőrendű oocyta, körülötte egyrétegű tüszőhám). 2. Ivaréréskor FSH hatására a petesejt térfogata 2X-re nő, a tüszőhámsejtek osztódni kezdenek, többrétegűvé válnak, létrejön a másodlagos tüsző. 3. A tüszőhámréteg sejtjei tüszőfolyadékot termelnek, mely egy üregben halmozódik fel a tüszőhámsejtek között. A tüszőfolyadék tüszőhormonokat, ösztrogéneket tartalmaz. A tüszőhámréteg tovább osztódik, a folyadékkal telt üreg egyre nagyobb, ahová a petesejt (I. oocita) egy réteg tüszőhámsejttel körülvéve bedomborodik (petedomb), ez a harmadlagos tüsző. 4. A tüszőrepedés előtti képződményt Graaf-féle tüszőnek nevezzük. A a petesejt (pr. oocita) kettéosztódik (befejeződik a meiózis I. fő szakasza) és két sejtet hoz létre: a másodrendű oocitát, amely már haploid, a sarki sejtet, a polocitát. 12
Az ovuláció A Graaf-féle tüsző a petefészek felszínéhez közel helyezkedik el, azt erősen kidomborítja. Közvetve a hipofízis FSH-jának és közvetlenül elsősorban LH-jának hatására a tüsző fala felreped és a petesejt (II. r. oocita) a sarki sejttel együtt kilökődik a hasüregbe. Ez a tüszőérés, az ovuláció, amely kb. a ciklus 14. napján következik be. A hasüregből a petesejt (II. r. oocita) a sarki sejttel együtt azonnal bekerül a petevezetőbe annak szívó hatása miatt. Az ovulációt követően a megtermékenyítés leggyakrabban a petevezető petefészekre boruló kiszélesedő részén következik be, ha ez elmarad, akkor a petesejt kb. 24 óra múlva elpusztul. A megtermékenyítés pillanatában befejeződik a petesejt meiótikus osztódása, aminek eredményeképpen létrejön a megtermékenyítésre alkalmas petesejt és 3 sarkisejt. Az ovulációt követően a tüsző visszamaradt része bevérzik, sejtjei osztódásnak indulnak, kitöltik a visszamaradt üreget. Mivel a sejtekben élénksárga színű lipidcseppek halmozódnak fel, a kialakult képződményt sárgatestnek nevezzük, amely a progeszteron nevű hormont termeli. A sárgatest megtermékenyülés esetén fennmarad, folyamatosan termeli a progeszteront és, amely az embrió beágyazódását és fejlődését segíti, kisebb mennyiségben ösztrogéneket. Azonban ha a megtermékenyítés elmarad, csak kb. 10 napig fejlődik, majd elsorvad, ezért a progeszteron szint újra lecsökken. Lényeges különbség az oogenezis és a spermiogenezis között: 1. Az oogenezis szaporodási és növekedési szakasza lezárul a magzati életben, vagyis a petesejtek (I rendű oocyták) száma már születéskor adott. Érési osztódások a pubertástól csak a menopauzáig vannak. Ezzel szemben gyakorlatilag a spermiogenezis összes szakasza a szaporodási szakaszban a spermatogóniumok keletkezésének kivetelével, mely az embrionális korban zajlik - a pubertáskor kezdődik és az élet végéig tart. 2. Az oogenezis eredménye 1 teljes értékű petesejt és 3 polocyta. A spermiogenezis során 4 teljes értékű spermium jön létre. 3. A petesejtek mindig csak X ivari kromoszómát tartalmaznak, a spermiumok fele X, másik fele Y ivari kromoszómát. Az Y kromoszóma is x alakú, de jóval kisebb, mint az X, sok X kromoszómán elhelyezkedő gén hiányzik róla. 4. Az oogenezis második érési osztódása csak akkor fejeződik be, ha létrejön a megtermékenyítés, különben az II r.oocyta 24 óra alatt elpusztul. A spermiumok kb. 2 napig élet- és megtermékenyítőképesek a női ivari csatornában. 13
A petefészek hormonjai A petefészek elsősorban szteroid hormonokat termel, ösztrogéneket és progeszteront, másodsorban egyéb, a ciklus szabályozásában résztvevő peptideket, pl. inhibineket. Ösztrogének Az ösztrogének három fő fajtája az ösztron, az ösztradiol és az ösztriol. A nemileg érett, de nem várandós nőkben az ösztradiolnak jut a legfontosabb szerep (az ösztradiolt tüszőhormonnak is nevezik), az ösztron, az ösztradiol előanyaga, az ösztriol pedig a méhlepényben termelődik, elősegíti a terhesség fenntartását és a magzat fejlődését. A tüszőhormont v. ösztradiolt elsősorban a fejlődő másodlagos és harmadlagos tüsző tüszőhámsejtjei termelik, kisebb mennyiségben a sárgatestben is keletkezik, elválasztása a pubertás korban kezdődik, szintézise a koleszterinből indul ki. Termelődésének maximumát az ovuláció előtt éri el kb. a 12.-13. napon, termelődését az FSH serkenti (mivel serkenti a tüszőérést). Az ösztradiol hatásai: elősegíti az elsődleges és másodlagos nemi jellegek kialakulását, o a külső és belső nemi szervek az ösztrogén hatására érik el végleges méretüket és alakjukat, o emlő fejlődése, a mellbimbó pigmentáltsága, a méhfal erőteljes vastagodása, jellegzetes női zsírfelhalmozódás, o kialakítja a jellegzetes női pszichét, o gátolja a csontnövekedést, a ciklus elején, nagy koncentrációban serkenti az LH és az FSH termelődését (+ visszacsatolás), a ciklus második felében alacsonyabb koncentrációban a progeszteron jelenlétében már gátolja az FSH és az LH termelődését (- visszacsatolás). A ciklus alatt a méh nyálkahártyáját a regenerációs és a burjánzási fázisba juttatja, hatására a hüvely hámja megvastagszik és elszarusodik. Ezenkívül: Csontszövet. Csontállomány-megtartó hatása van, elősegíti az osteoblastok fennmaradását és a csontfalósejtek apoptózisát, fokozza a kalcium felszívását a bélből. Ösztrogénhiányban csontritkulás, osteoporosis lép fel. Lipidanyagcsere. Az ösztradiol fokozza a májban a koleszterin felvételét és kiválasztását, így csökkenti a vér koleszterinszintjét, ezzel párhuzamosan fokozza a vér HDL-szintjét. A zsírszövetben csökkenti a zsírszövet tömegét. Ugyanakkor jllegzetesen nőies zsírfelhalmozódásokat okoz. Ösztrogénhiányban gyakori az elhízás. Bőr. A bőr normális vastagságának fenntartásában játszik szerepet. 14
A progeszteron A progeszteron a sárgatestben termelődik kb. a 14. naptól kedve, maximumát kb. a 24. napon éri el. Megtermékenyítés esetén a sárgatest fennmarad és kb. a terhesség 3. hónapjáig termeli a progeszteront (később a méhlepény termeli a terhesség végéig), ellenkező esetben a 24. naptól kedve szintje néhány napon belül minimumra lecsökken. Termelődését az LH serkenti (mivel kiváltja az ovulációt létrehozva a sárgatestet). Hatásai lényegében a terhesség elősegítésére és megtartására irányulnak. Előkészíti a méh falát az embrió befogadására, a nyálkahártyát elválasztási fázisba juttatja. Hatására fejlődésnek indul az emlő mirigyes állománya, előkészíti a tejelválasztást. Bezárja a méhszájat. Csökkenti a méhfal érzékenységét oxitocinnal szemben. 0,5 fokkal emeli a testhőmérsékletet (serkenti a fűtő központot). Gátolja az FSH és az LH termelődését, ezért megakadályozza terhesség esetén az újabb tüszőérést. Ezen hatáson alapszik a hormonális fogamzásgátlás, melynek során az ösztrogén és a progeszteron tartalmú tabletták megakadályozzák a tüszőérést és a tüszőrepedést. Gátolja a tejtermelést. Az inhibint eredetileg a herében fedezték fel, a Sertoli-sejtekben termelődő peptid az FSHelválasztását gátolja. A petefészek két inhibin peptidet választ el: az inhibin A-t és az inhibin B-t. Mindkét peptid az FSH-elválasztást gátolja a ciklus során, ill. a terhesség alatt is, mivel a méhlepényben is termelődik. 2.3.1.2 A petevezeték (méhkürt) A petevezető a petefészket és a méhet összekötő, kb. 10-13 cm hosszúságú, ceruza vastagságú izmos falú cső. A petefészekkel nincs összenőve, arra rojtos szélű, kiszélesedő végével ráborul (ezért a nők hashártyaürege nem zárt, az ivarutakon keresztül közlekedik a külvilággal). A petevezető falát belülről nyálkahártya béleli, amely erős redőket vet, ezért helyenként a cső ürege jelentősen beszűkül. Hámja egyrétegű csillós hengerhám, ahol a csillók csapkodása a vezeték folyadéktartalmát a méh felé hajtja. A csillók csapkodása és a csőfal simaizomrétegének perisztaltikus mozgása miatt létrejövő szívóerő a petefészek felszínéről kilökődő petét beszippantja és azt a méh felé továbbítja. 15
2.3.1.3 A méh Körte alakú, szűk üregű, a húgyhólyag fölé, előrehajló izmos falú szerv, a kismedence közepén foglal helyet. Megkülönböztetjük rajta a petevezetők nyílása felé kiszélesedő testet és lefelé elkeskenyedő henger alakú nyakat. A méhnyak bedomborodik a hüvelybe, nyílását méhszájnak nevezzük. A méh 1-1,5 cm vastag fala 3 rétegű: kívülről vékony hashártya borítja, középen vastag simaizomréteg helyezkedik el (myometrium), az üreg felőli részét nyálkahártya béleli (endometrium). A méh nyálkahártya hámja egyrétegű hengerhám, helyenként csillóval borítottan. A hám alatti kötőszövet összekapcsolja a hámot az izomréteggel, sejtdús, csöves mirigyekben gazdag kötőszövet. A méh nyálkahártyájának állapota nagymértékű változékonyságot mutat, melynek jellege ciklusos, fázisait a petefészek hormonok határozzák meg. A méhnyálkahártya menstruációs ciklusa A méhnyálkahártya állapotának alapján a 28 napos ciklus 4 fázisra bontható. A ciklus 1. napjától a kb. 4.-5. napig tartó szakasz a menstruációs fázis. Ennek lényege, hogy az előző fázisokban megvastagodott, vérbő nyálkahártya 2/3-a vérzés kíséretében lelökődik. A helyreállítási (regenerációs) fázis 5. - kb.9. napig tartó szakasz, ezalatt a menses után helyenként megmaradt nyálkahártya foltokból megindul a regeneráció. A burjánzási fázis a 9. - a 17. napig tartó folyamat, mialatt a nyálkahártya egyre magasabb lesz (2-3 mm), erekben, mirigyekben gazdagodik. A helyreállítási és a burjánzási fázisok kialakulásáért a petefészek ösztrogén hormonja felelős, ezért ezt a két szakaszt együttesen az ösztrogén hatás fázisának is nevezzük. Az elválasztási fázisban a méh nyálkahártyája maximálisan vastag (4-5 mm), abszolút vérbő, mirigyei váladékot termelnek, mely az odaérkező pete táplálását és beágyazódását biztosítják. A nyálkahártya maximális vastagságát kb. a 24.-25. napra éri el (ekkorra érkezik meg és kezd megtapadni az embrió), amely kialakításáért a sárgatest progeszteron hormonja felelős (progeszteronhatás fázisa). 16
1. Amennyiben a petesejt megtermékenyül, a fejlődő embrió egy HCG nevű hormont termel, aminek a hatása az LH-éhoz hasonló, amennyiben fenntartja a sárgatestet kb. 3 hónapig, miáltal biztosítja a folyamatos progeszteron termelést, ami lehetővé teszi a vastag nyálkahártya fennmaradását, az embrió befogadását, táplálását. 2. Azonban ha nem történik megtermékenyítés, a 25. napot követően a progeszteron és az ösztrogén koncentrációja a vérben erősen lecsökken, aminek következtében a megduzzadt nyálkahártya nem képes fennmaradni, ezért vérzés kíséretében (menstruáció) lelökődik (1.-4. napig). A menses közvetlen oka az, hogy megelőzően a nyálkahártya erek görcsösen összehúzódnak, aminek következtében a fellépő oxigénhiány és tápanyaghiány miatt a szövetek pusztulnak, majd az erek hirtelen megnyílása miatt beömlő vér átszakítja az ereket, vérömlenyeket okozva, melyek a sérült nyálkahártyát vérzés kíséretében lelökik. A női nemi működés hormonális szabályozása, az ovulációs ciklus A ciklus első napja a menstruáció első napja. A menses első napjaiban a petefészekhormonok - ösztrogén és progeszteron - koncentrációja a vérben erősen lecsökken. Ennek következtében a hipofízis FSH elválasztása felszabadul a gátlás alól, szintje a vérben emelkedik, megindul a tüsző érése (regenerációs fázis). A fejlődő tüsző termeli az ösztrogént, ami serkenti az LH termelődését (burjánzási fázis). Az LH és az FSH mennyisége az ovuláció előtt maximális, hatásukra bekövetkezik a 14. napon az ovuláció. A létrejövő sárgatest megkezdi a progeszteron termelődését, koncentrációja meredeken emelkedik, maximumát a 23.-24. napon éri el (elválasztási fázis). A progeszteron, az ösztrogén és az inhibinek gátolják az FSH és az LH termelődését, ezért ezek mennyisége csökken. 17
Mivel az LH tartja fenn a sárgatestet, csökkenése miatt a sárgatest sorvadásnak indul, csökken a progeszteron és az ösztrogén szint, ezért bekövetkezik a menses, az FSH szintje újra nőni kezd. 2.3.1.4 A hüvely A női test kopulációs szerve, kb. 7-9 cm hosszúságú, tágulékony (szülés), izmos falú cső, ahová közösülés alkalmával a spermiumok kerülnek (méhszáj tájékára). Falát vastag simaizom alkotja, nyálkahártyájának hámja többrétegű, hormonhatásoktól változó mértékben elszarusodó hám. A hüvely hámja ösztrogén hatására elszarusodik, progeszteron hatására pedig sűrű váladék keletkezik. A hüvelyváladék kémhatása savas (tejsav baktériumok), ami megvédi a női ivarutakat a fertőzésektől. A hüvelyi ciklus lehetőséget biztosít arra, hogy hüvelykenet vizsgálatával a ciklus egyes fázisaira lehessen következtetni. 2.3.2 A külső nemi szervek A külső nemi szerveket lényegében a gáttájék hosszanti hasadéka alkotja, melyet a nagy és a kis szeméremajkak zárnak közre. A gát a medencefenék bonyolult izom- és kötőszöveti záró rendszere, melyet a végbél, a hüvely és a húgycső fúr át (szűkebb értelemben a hüvely és a végbélnyílás közti terület). A szeméremdombot és a nagy szeméremajkakat - amely a férfi herezacskójának feleltethető meg - másodlagos szőrzet fedi, amely a pubertáskorban alakul ki az ösztrogén hatására. A nagy szeméremajkak között, alatt találhatók a kis szeméremajkak, amelyek a szeméremrést határolják. A szeméremrést felül a csikló határolja, alatta a húgycső nyílása, majd a hüvely bemenete helyezkedik el. A hüvelybemenetben találhatók a Bartholini-féle mirigyek, melyek váladéka nemi izgalom során megnedvesíti a hüvely nyílását, megkönnyítve a közösülést. A csikló fejlődéstanilag a hímvesszőnek feletethető meg, merevedésre képes, ingerlésével a nemi izgalom fokozható. 18
1. Bevezetés, alapfogalmak. 2. Az ember szaporodása 2.1 Alapfogalmak 2.2 A férfi nemi működés 2.2.1 Belső nemi szervek 2.2.1.1 A herék. A herék fejlődése A herék felépítése A hímivarsejtek képződése A hímivarsejtek felépítése 2.2.1.2 A mellékherék 2.2.1.3 Az ondóvezeték és az ondóhólyag 2.2.1.4 A prosztata 2.2.1.5 Az ondó (sperma) 2.2.2 A férfi külső nemi szervek 2.2.3 A férfi nemi működés hormonális szabályozása A tanulást segítő kiegészítő ábrák 2.2.3.1 A tesztoszteron hatásai. 2.2.3.2 A hereműködés szabályozása 2.3 A női nemi működés 2.3.1 Belső nemi szervek 2.3.1.1 A petefészkek A felépítése A petesejtek képződése A petesejtek érése A petesejtek felépítése A petefészek hormonjai 2.3.1.2 A petevezeték 2.3.1.3 A méh A menstruációs ciklus Az ovulációs ciklus 2.3.1.4 A hüvely 2.3.2 A külső nemi szervek bimbózás kettéhasadás ikresedés dugványozás 19
oltás szemzés tőosztás egylaki növény egyivarú és kétivarú virágokkal konjugació baktériumoknál petesejt a petevezetőben hímivarsejtek a petesejt felszínén konjugáció papucsállatkánál petefészek a fejlődő petékkel 20