Egyedfejlődés (ontogenezis) Proontogenezis (megelőző szakasz) Megtermékenyítés (fertilizáció) Embrionális fejlődés Posztembrionális fejlődés Proontogenezis (megelőző szakasz) Ivarsejt képződés három szakasz: Mitózis: sok utódsejt Növekedés Meiozis: haploid utódsejtek Pl.: 1 petesejt + 3 segítősejt Proontogenezis Petesejt (ovum) felépítése szikanyag (elhelyezkedése, mennyisége) petesejt elsődleges burok (sejthártya, sugaras zóna) másodlagos burok (tüszőhámsejtek) fertilizációs membrán (megtermékenyítés után) harmadlagos burok (fehérjeburok+kettős héjhártya v. meszes héj) kokon: egy v. több petesejt+szik közös burokban (pl. csótány) Proontogenezis Petesejt (ovum) felépítése szikanyag (elhelyezkedése, mennyisége) petesejt elsődleges burok (sejthártya, sugaras zóna) másodlagos burok (tüszőhámsejtek) fertilizációs membrán (megtermékenyítés után) harmadlagos burok (fehérjeburok+kettős héjhártya v. meszes héj) kokon: egy v. több petesejt+szik közös burokban (pl. csótány) Proontogenezis Hímivarsejt többféle típus: Amőboid (pl. fonálférgek) Explózus (pl. rákok) Ostoros (a legtöbb: fejnyakfarok) képződés Megtermékenyítés (fertilizáció) Külső megtermékenyítés (állatot körülvevő közegben: pl. halak) Belső megtermékenyítés (állat testében) Akroszóma reakció 1
Embrionális fejlődés I. Barázdálódás zigóta osztódási folyamata (teljes, v. részleges) típusai teljes radiális (sugárszimmetrikus; pl. csalánozók) spirális (pl. örvényférgek) bilaterális (kétoldalú; pl. fonálférgek) diszimetrikus (két szimmetria sík) anarchikus részleges csak a szikmentes rész Embrionális fejlődés II. Szedercsira állapot klónozás Hólyagcsira állapot barázdálódási üreg Csiralemezek kialakulása több lépéses folyamat Embrionális fejlődés III. Bélcsira állapot ősszáj kialakulása ősszájúak így maradnak újszájúaknál ebből végbél keletkezik testüreg kialakulása testüreg nélküli (pl. szivacsok, csalánozók) áltestüreges (pl. fonálférgek) valódi (másodlagos) testüreg harmadlagos testüreg (ízeltlábúak) Embrionális fejlődés IV. szervfejlődés és szöveti differenciálódás embrionális és maradandó szervek kialakulása Embrionális fejlődés IV. szervfejlődés és szöveti differenciálódás embrionális és maradandó szervek kialakulása Posztembrionális fejlődés megszületés után metamorfózissal v. anélkül Fiatalkori szakasz Ivarérettség Teljes kifejlettség Öregedés Halál 2
Posztembrionális fejlődés Fejlődés során nyugalmi szakaszok (diapauza) időjárás (táplálékhiány) időjárástól független (fejlődési állapottól függő) befolyásoló:fotoperiódus nyári álom téli álom hőmérséklet csökkenés (hibernáció) Posztembrionális fejlődés Regeneráció fiziológiai (elpusztult sejtek, szövetek pótlása) reparív (idő előtt elpusztult sejtek, szövetek pótlása) Öncsonkítás (hüllők) Öregedés / halál Életműködéstan Életműködéstan Kémiai felépítés (már volt szó) Energiatermelés megjelenő energiafajták: hőenergia kémiai energia mechanikai energia elektromos energia Energiatermelés útjai oxidáció (poliszacharidok, hexóz, piroszőlősav) erjedés (tejsav, ecetsav, etc.) Védőanyagok előállítása Anyagveszteség pótlása Vitaminok szerepe (biokatalizátorok) Zsírban oldódó Vízben oldódó Hormonrendszer Hormonrendszer Hormonok Hormonok jellemzői: speciális hatás, keringéssel jutnak el a célba, csak az adott (cél) sejtre (receptor) hatnak, változatos kémiai szerkezet, kis koncentrátumban hatásosak típusai: aminosav származékok (pl. adrenalin) proteinek / proteidek (pl.:hasnyálmirigy hormonjai) szteroidok (mellékvese és ivari hormonok) arachidonsav származékok juvenilis hormonok 3
Hormonok Hormonok termelődés helye szerint: helyi hatású (nem kerül be a véráramba) neurohormonok (spec. idegsejtben termelődnek) (pl.: vedlést szabályozó hormonok) belső elválasztású mirigyek hormonjai Hatásuk szerint I. közvetlen hatású: zsírban oldódó átjut a sejtfalon, citoplazma receptorfehérjéihez kötődik fehérjeszintézis befolyásolja Hormonok Hormonok Hatásuk szerint II. közvetett hatású: sejtplazmában lévő receptorfehérjékhez kötődik Példák: ízeltlábúak vedlése (előtori / protorakális / mirigy) Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Alapfogalom: evolúció: kumulatív (összeadódó) változás evolúció fejlődés biológiai evolúció: élőlények tulajdonságainak genetikai alapon történő változása egymást követő generációkon keresztül (génállomány változása optimumkeresés) Törzsfejlődés (filogenezis): egyes taxonok változása a földtörténeti korok során 4
Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) DARWIN evolúcióelmélete (4 alaptézis) (+Russel Wallace) a/ több utód születik, mint amennyi életben tud maradni b/ küzdelem a létért (utód>életben maradók) c/ egyedek különböznek (nincs két azonos) előnyös tulajdonság szelekció d/ kiválogatódás (utódok is hasonlóak, azaz a változat gyakoribbá lesz új faj) Törzsfejlődéstan (Evolúcióelmélet) Bizonyítékok: Biogeográfiai (közeliek hasonlók - távoliak különbözők) Morfológiai fajok közös őse szelekció (pl. gerincesek végtagjai) homológia: azonos eredet, azonos alapfelép. de eltérő funkció analógia: más eredet - más felépítés - hasonló funkció Embriológiai magzatburkos gerincesek kezdeti stádiumban igen hasonlatosak Paleontológiai bizonyítékok kihalt fajok (változásokhoz alkalmazkodni NEM tudó) Taxonómiai hatás: fejlődéstörténeti rendszerek (homológ tul. alapján) Szintetikus evolúcióelmélet (HUXLEY) Vizsgálati módok Az evolúciós változás mindig populáció szintjén megy végbe, alapja a populáció genetikai polimorfizmusa (allélgyakoriság változása) Génállomány változása: véletlen események természetes szelekció környezethez való alkalmazkodás Elszigetelődés változások génáll. nem keveredhet új faj Evolúciós palentológia (előnyei és hátrányai) (- paleoökológia) Összehasonlító biológia DNS Teljes Részleges (pl. gének - pl. COI) Fehérjék Populáció genetika Evolúció Evolúció 5
Evolúció (van egyáltalán ilyen????) Evolúció alapfogalmak DNS Kódoló, nem kódoló szakaszok, Kromoszómák (hisztonok), Kromoszóma-szám, Genotípus, Fenotípus, Gén, allél, Domináns-recesszív, Allél- ill. géngyakoriság Evolúció felosztás (?) Mikroevolúció A környezet vagy mesterséges tenyésztés által egy fajon belül előidézett változások A populációk géngyakoriságait érintő, kisléptékű evolúciós változások. Fajok evolúciója Makroevolúció (fajok szintje felett) A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőneve ( mikroevolúció). Általában a kövületek sorozataiban megfigyelhető alapvető morfológiai változások képében tárul a szemünk elé. Bizonyos fokig vitatják, hogy a makroevolúciós változás végső fokon mikroevolúciós változások felhalmozódása-e, vagy a kétféle változás alapvetően különböző típusú folyamatok irányítása alatt áll. Genetikai variabilitást növeli: Mutáció (pl. pont) Genetikai variabilitást növeli: Génáramlás (befele) 6
Genetikai variabilitást növeli: Poliploidia (3n, vagy több), pl. halak, hüllők, kétéltűek Génkicserélődés / crossing over/ Genetikai variabilitást csökkenti: Szelekció Genetikai variabilitást csökkenti: Génáramlás (kifele) Genetikai variabilitást csökkenti: Sodródás (drift) - Alapító hatás (founder effect) Genetikai variabilitást csökkenti: Beltenyészettség 7
- Genetikai alapok Eltérő tulajdonságok (fajon belül az egyedeknél különböző morfológia, fiziológia és viselkedés) NEM VAGYUNK EGYFORMÁK!! Eloszlás szerint: folyamatos diszkrét (pl.: vércsop.) speciális monomorf (1) polymorf (több) - Genetikai alapok Környezet kiemelkedően fontos szerepe Hatások nem az egyedre, hanem a populáció génállományára hatnak Hardy-Weinberg: Egymást követő nemzedékeiben az allélgyakoriságok és genotípusok gyakorisága állandó Ideális populáció Genetikai változatok becslése Ideális populáció: olyan szaporodási közösség, ahol szaporodás véletlenszerű genotípusok életképessége és szaporodóképessége azonos nincs mutáció és génáramlás (migráció) a populáció megfelelően nagy Fenotípus alapján Genotípus alapján A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció A rátermettség (fitnessz) és az adaptáció Rátermettség (fitnessz): az alkalmazkodóképesség populáció szintű megváltozása, evolúciós siker közvetlen mérője Egész élettartamra vonatkozik, komponensei: túlélés (mérhető) szaporodási siker (gének továbbadási képessége) Magas rátermettség tulajdonság terjed a populációban Alacsony rátermettség tulajdonság ritkul, majd eltűnik Alkalmazkodás v. adaptáció: folyamat Természetes szelekció: mechanizmus Eredmény: alkalmazkodottság Adaptáció: a természetes szelekció révén olyan tulajdonságok terjednek el, amelyek jelentősen segítik hordozóik túlélését és szaporodását adaptív jellegek Óriási genetikai variabilitás evolúció neutrális elmélete 8
Koevolúció Parazita gazda Növény növényevő Szimbionták Természetes szelekció Környezet és tűrőképesség kapcsolata dinamikus, a természetes szelekció által alakított Természetes szelekció működésének alapja természetes variabilitás Leggyakrabban használt definíciója: Ha egy fenotipikus jelleg változik fenotipikus jelleg kapcsolatban a rátermettséggel akkor természetes szelekció működik. Változó környezetben dinamikus Evolúciós időléptékű változások legfőbb mozgatója és mechanizmusa Színház- analógia (Hutchinson 1965): előadás: evolúció színészek: élőlények színpad: ökológia rendező: természetes szelekció Természetes szelekció Evolúciós ökológia Evolúció egyik oka (pl. nyírfa araszoló) Hatás: a géngyakoriságra, nem a génre Típusai: Irányító Stabilizáló Szétválasztó Fajon belüli (intraspecifikus) kompetíció nemek között általában nincs Fajok közötti (interspecifikus) kompetíció kompetitív kizárás elve: niche! (pl. cinkék, harkályok, szúk) Fajok evolúciója Fajon belüli változatok Különböző fajfogalmak (miénk már tiszta) Fajon belüli változatok Izoláció Fajképződés allopatrikus (földrajzilag elkülönülnek) szünpatrikus (földrajzilag nem különülnek el) hibrid zóna (pl.: dolmányos és kormos varjú) 9
Izolációk Izolációk - Prezigotális Prezigotális Posztzigotális Földrajzi elkülönülés (szigetek populációi) Izolációk - Prezigotális Izolációk - Prezigotális Ökológiai (habitat izoláció) Fenológiai (év más szakában szaporodik) Izolációk - Prezigotális Izolációk - Prezigotális Etológiai (fajspec. viselkedés pl. párzásnál) Mechanikai (ivarszervek összeférhetetlensége Gametikus (párzás OK; megtermékenyítés ) 10
Izolációk - Posztzigotális Izolációk - Posztzigotális Hibrid életképtelenség (pl. kecske és juh) Hibridsterilitás (ló és szamár) Izolációk - Posztzigotális Hibridleromlás (csak kísérletes úton bizonyítható) Fajképződés Allopatrikus Parapatrikus Szünpatrikus (habitat!) Makroevolúció Evolúciós fa - taxon A nagyléptékű evolúciós változások gyűjtőfogalma Faj szintje feletti evolúciós változások Ábrázolási formája: evolúciós törzsfa Klád (közös ős) Grád (előfordulhat, hogy nem közös őstől) Parafiletikus (egy ősre visszavezethető; de más taxonok (pl. hüllő-madár)) Polifiletikus (több ős, morfológiailag hasonló) Monofiletikus (egy közös ősre visszavezethető fajok összessége) 11
Evolúciós fa - formái Vizsgálati lehetőségek Divergens Konvergens Paralell Interativ (vonalról leágazás) Radiáció adaptív radiáció -> diverzitás növekedése Morfológia Genetika fehérje elektroforézis (allozimek) kariotípus-analízis DNS-fingerprinting: miniszatellit (10-100) mikroszatellit (<10) mitokondriális DNS elemzés genetikai markerek DNS szekvenálás Polymerase Chain Reaction: forradalom!! Az evolúció geográfiája: filogeográfia Avise (1994): filogenetikai kapcsolatok fontossága Földrajzi elterjedés magyarázata a történeti háttérrel, biogeográfia két része: történeti (szisztematika, paleontológia) ökológiai új szintézis a filogeográfia Főbb kérdések: földrajzi elterjedések változatosságának oka kapcsolat a taxonok filogenetikai története és geológiai események között Miért gazdagabb egy taxon valahol, mint máshol? Az area változásáért felelős tényezők Biotikus, növekedés: alkalmazkodás (helyi feltételekhez) area-kiterjesztés (normál terjedés, nincs látványos genetikai változás) ugrásszerű diszperzió (barrieren át) Biotikus, csökkenés: helyi populációk kihalása a fontos ökológiai-környezeti igények megváltozásával Abiotikus: klímaváltozás (jégkorszakok) eusztatikus események (tengerszint-változás stb.) tektonikus események Filogeográfia két gyakori alapkérdése Néhány példa Ott alakult ki vagy oda került? kialakulási hely és fajszám-maximum egybeesése primitívebb csoportok a kialakulás helyén, specializált csoportok máshol, DE: fordítva is lehet, primitív a periférián Mi az oka a diszjunkt areának? diszperzió-hipotézis (kis areán megnő, PL.: Drosophila Hawaii-n), támogatja: egyik ter.-en korábban, másikon később barrierek/folyosók kialakulása (pl.: armadillók) kiegyensúlyozatlan fauna v. flóra ha filogenetikailag bizonyítható, hogy a primitív alak elterjedési területéről terjedt át a specializált alak a másik helyre vikariancia-hipotézis (egybefüggő área felszakadozik, több új faj alakul ki) 12