Tápanyagok vízi közösségekben eltérések a szárazföldiekhez képest: BE: KI: a legtöbb anyag kívülről mosódik be patak, folyó, kifolyásos tó kimosódás nagy tavak és óceánok ülepedés
Folyóvizek Hubbard Brook: a rendszeren belüli tápanyag-körforgás nagyobb volt mint az export-import forgalom Folyóvizekben: az elérhető tápanyagok csak igen kis hányada vesz részt a vizek biológiai körforgásában. Nagyrészük csak átfolyik részecskék és oldott anyagok formájában némelyikük azonban megteszi a vízben a szervetlen anyag élő szerves anyag szervetlen anyag utat
felvétel: fenéklakó, üledékképző baktériumok, gombák és algák szerves anyagokba kötve továbbmennek a legelőkaparó gerinctelenek révén (tegzesek, kérészek) majd ha ezek lebomlanak, újra visszakerülnek a spirálba
a tápanyag-spirál ugyanúgy jelen van egyéb vizekben is holtágak, mocsarak, ártéri erdők vizek - itt sűrűbb a spirál, mivel lassabban mozognak a
Édesvízi tavak plankton játssza a főszerepet, pl. a foszfor esetében. nem kvantifikálható, mivel nagyon gyorsan történik. Pl. a fitoplankton sejtekből a bennük tárolt foszfor közel 75 %-át az elpusztulásuk utáni néhány órában már fel is szabadul igen nagy a szezonális ingadozás
Foszfor körforgás édesvízi tavakban:
Egy szép nyári napon egy átfolyás nélküli tóban a következő fő folyamatok játszódnak le: (i) baktériumok és fitoplankton oldott P felvétele (ii) zooplankton legelése (iii) visszakerülés a vízbe a plankton-kiválasztás és fitoplankton, zooplankton és baktérium elpusztult sejtek lebomlása révén - ilyenkor nagyon kevés P ülepedik le, a legtöbb folyamatosan körforog a vízben
kis tavakban, ahol átfolyás is van, a belső tápanyagkörforgás elhanyagolható, nagyrészük kimosódik nagyon sekély tavakban, nyáron: üledék felületén megfelelő anaerob körülmények kedveznek a foszfor felszabadításnak
Sós tavak és óceánok - arid régiókban a tavak csak párolgás útján veszítenek vizet, nagyobb bennük az ásványi anyag koncentráció és főleg nátriumban és foszforban gazdagok - a sós tavak egyáltalán nem ritkaságok számban és térfogatban is legalább annyi van belőlük mint édesvízi tavakból - általában nagyon termékenyek és sok bennük a kék-zöld alga (pl. Spirulina platensis) és egyesek, mint pl. a Nakuru tó Kenyában rengetek flamingót tartanak el
a magas foszfor tartalom főleg a párolgásnak köszönhető de, pl. a Nakuru-ban, a flamingók folyamatosan szűrik az algákat és vissza is pottyantják az ürüléket, ami az üledékből eredményesen reciklálódhat, felveheti a fitoplankton
a legnagyobb tó az óceán, nagy teknő amibe minden víz belefolyik és csak párolgással veszít vizet. kémiai összetétele rendkívül állandó geokémikusok két részre osztják a az óceáni vizeket: felső, meleg felszíni, ahol az élet nagy része zajlik hideg, mély aminek térfogata kb. 10x akkora mint az előző
Táplálkozási hálózatok eddig: populációk közötti interakciók hogyan befolyásolják a közösségek szerkezetét vizsgált szintek: - egy trofikus szinten belül interspecifikus kompetíció - szomszédos trofikus szintek között (húsevőherbivor, gazda-parazita, herbivor-növény) - csak a közvetlen interakciók nem adnak megfelelő magyarázatot
Közvetett hatások a táplálkozási hálózatokban Nem várt hatások - leggyakoribb vizsgálati módszer itt is: fajok eltávolítása ha predátort elvesszük nő a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük nő a versengésben résztevő másik faj populációja (logikus, nem?)
de néha: ha predátort elvesszük csökken a prédapopuláció ha kompetítort elvesszük csökken a versengésben résztevő másik faj populációja - ez olyankor fordul elő, ha a közvetlen hatások kevésbé fontosak - 100 kísérletes predációs vizsgálatból kb. minden harmadik esetében közvetett hatások
sarokkő: ék alakúra faragott kő a boltív csúcsi részén, ami az íveket összefogja
Sarokkő fajok - egyes fajok erősebben és szorosabban vannak beleszőve a táplálkozási hálózatokba mint mások - egyes fajok eltávolítása jelentős hatásokat idézhet elő legalább egy másik faj populációjában - más fajok eltávolítása jelentős hatásokat fejthet ki, amelyek az egész hálózatra kiterjednek ezeket hívjuk sarokkő fajoknak (keystone species)
-először csúcsragadozókra (pl. Pisaster tengeri csillag) Vajon csak predátorokra alkalmazható a sarokkő-faj kifejezés? Növények Pl. ha egy tölgyerdőből kivágnánk az összes tölgyfát akkor inkább: alapkő fajok
- minden trofikus szinten előfordulhatnak Sarki lúd (Anser caerulescens), Hudson-öböl, Kanada - nagy telepek - pázsitfű gyökerek és sás gyöktörzsek csupasz, változó nagyságú (1-5 m 2 ) földfelszínek keletkeznek - nyáron: folyamatosan legelt Carex gyepek detritivor sarokkövek?
Táplálkozási hálózatok szabályozása: alulról vagy felülről? - ha az egyik trofikus szint egyedei fogyasztják az alatta levő szint egyedeit: felülről-lefele történő szabályozásnak (predátor-préda) - ha a források elérhetősége játszik kulcsszerepet (energiaés tápanyagforgalomi szempontok) az adott szint populációit a forrásokért történő kompetíció befolyásolja és nem a predáció: alulról-felfele szabályozás Top-down Bottom-up
A trofikus szintek számának hatása - módszertani szempontból Egy szint - hacsak a környezeti tényezők nem extrémek, azt várjuk, hogy a növények produkciója és biomasszája nő az elérhető tápanyagok és fény növekedésével, legalábbbis addig, amíg a tér vagy a tápanyagok beépítésének üteme nem limitál. - egy trofikus szinten definíció szerint a predáció hiányzik, így a szabályozás alulról-felfele történik és a kompetíció befolyásolja
Két szint Aldabra sziget, óriásteknősök - füvet 5 mm-re rágják nagy területeken. - ha kerítéssel elzárnak területeket, sok fának, cserjének és lágyszárúnak lehetősége nyílik felnőni és dominálni a növényközösséget
Három szint Nagy Sós tavak, Utah, USA az alapvetően két szintű (fitoplankton-zooplankton) rendszert hogyan befolyásolja egy harmadik szint megjelenése. - ragadozó vízibogár (Trichocorixa verticalis), csapadékos években jelenik meg, amikor a szalinitás nagyon lecsökken. - normális esetben a zooplankton, amit egy sósvízi garnéla (Artemia franciscana) dominál, alacsony szinten tartja a fitoplanktont, ami nagy víz-átlátszóságot is jelent egyben
amikor a szalinitás 100 g/l-ről 50-re esett, az Artemia biomasszája is nagyon lecsökkent (720- ról 2 mg/m 3 -re), a klorofill a koncentrációja 20-szorosára növekedett, ami együtt járt a víz tisztaságának 4-szeres csökkenésével (Secchi-koronggal mérve) Itt: növények alulról felfele (mivel a predátorok felszabadították őket a herbivorok hatása alól) herbivorok: felülről-lefele predátorok: alulról-felfele
Négy szint - azt láttuk, hogy ahányszor újabb szintet adunk hozzá, a növényi szint szabályozása változik, ha páratlan alulrólfelfele, ha páros felülről-lefele - ha felfele megyünk, megint váltakozik a két szabályozási forma Tehát mit várunk a négyes szinttől?
Eel-folyó, Kalifornia - szivárványos pisztráng (Oncorhynchus mykiss) csökkenti a halivadék és egy gerinctelen ragadozók mennyiségét, - szúnyoglárva (Pseudochironomus richardsoni) felszaporodik - ami aztán erősen legeli a fonalas algákat (Cladophora), így azok biomasszája alacsony marad
Új Zéland szintén négy szintű patak-közösség vizsgálata: sebes pisztráng, ragadozó gerinctelenek, legelő gerinctelenek és algák. - a hal nem csak a ragadozókat befolyásolta, hanem közvetlen módon a herbivorokat is: egyrészt őket is fogyasztották, másrészt zavarták a táplálkozásukban. Pisztráng jelenlétében a kérész-lárvák napközben elbújtak a kövek alá és nem legeltek.
Bahama-szigetek szárazföldi 4 szintes közösség: gyíkok (Anolis sagrei), pókok, növényevő ízeltlábúak és cserje (Coccoloba uvifera). -erős interakciók a csúcsragadozók és a herbivorok között, de csak gyenge hatás a pókokra. A csúcsragadozók hatása a növényekre így pozitív volt és kevesebb levélrágást észleltek a gyíkok jelenlétében - mintha 3 szintes lenne
ez a szabályozási osztályozás bírálható egyszerűsítő jellege miatt: szinteket vesz figyelembe és nem hálózatokat, nem tesz különbséget herbivor és herbivor között realisztikusabb ha beépítjük a szinteken belüli heterogenitást is egyes fajok lehetnek forrás-limitáltak, mások predátor-limitáltak heterogenitás jelen lehet térben és időben is
Mennyire zöld a mi világunk? Hairston (1960): a felülről-lefele történő szabályozás első említése szerinte a a világ zöld, és ez amiatt lehetséges, mert a predátorok szinten tartják a herbivorokat 3 szintű rendszer Később az indoklást kiterjesztették több trofikus szintre is
Murdoch (1966), másik nézet: a világ rossz ízű és tele van tövisekkel a növények többsége fizikai és kémiai úton védekezik a herbivorok ellen és a világ emiatt zöld, nem pedig a predátorok kontrollja miatt
Oksanen (1988): a világ nem mindig zöld, főleg ha az ember egy sivatag közepén áll. - kis produktivitású környezetben a legelés kis intenzitású lesz, mert nincs mit legelni. - nagy növényi produktivitás mellett pedig a herbivorok predátorok általi limitációja miatt lesz újra kicsi a legelés.
- a primér produktivitásnak döntő szerepe lehet abban, hogy milyen típusú lesz a szabályozás. Így a zooplanktonnak kisebb lesz a hatása a fitoplanktonra nagy produktivitású tavakban. Pisztráng-gerinctelenek-alga rendszerben: ha tápanyagok hozzáadásával növelték az alga-produkciót a pisztráng jelenléte már nem járt együtt az alga biomassza további növekedésével. Ez valószínű amiatt van, hogy a pisztrángok már nem bírnak lépést tartani a nagyobb számú herbivorok fogyasztásával kísérőjelenség: tápanyag-gazdag környezetben a növényfajok összetétele eltolódik a kevésbé fogyasztható fajok fele
Közösségek stabilitása és a táplálkozási hálózatok szerkezete - mi határozza meg egy közösség stabilitását vagy instabilitását? - hogyan befolyásolja a táplálkozási hálózatok szerkezete a stabilitást Fogalmak: Rugalmasság (reziliencia): a közösség milyen gyorsan tér vissza előző állapotába zavarás után Ellenállóképesség (rezisztencia): mennyire tudja elkerülni a közösség megszűnését
Lokális stabilitás: kis mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába Globális stabilitás: nagy mértékű zavarás után hogyan tud visszatérni eredeti állapotába dinamikusan törékeny - a környezeti tényezőknek csak egy szűk tartományában stabil dinamikusan robusztus széles tartományban...
Mi az ami alapján egy közösségről eldöntjük, hogy stabil vagy sem? Általában demográfiai szempontok: a közösséget alkotó fajösszetétel, azok száma és denzitása. más paraméterek, pl. biomassza produkció
Közösségek stabilitása és komplexitása - a közösségek stabilitását befolyásoló tényezők közül a komplexitás hatását vizsgálták a legtöbbet 50-es, 60-as évek: nagy komplexitás nagy stabilitáshoz vezet Mit értettek/értünk ma is komplexitás alatt? - sok faj - közöttük sok és erős interakció
MacArthur (1955): minél több út van, amelyen az energia áramlik a közösségekben, annál kisebb annak az esélye, hogy egy alkotó faj denzitása változik egy másik alkotó faj denzitásának szokásostól eltérő csökkenésével vagy növekedésével. azaz: minél nagyobb a komplexitás (minél több energia út) annál nagyobb a stabilitás (kevesebb numerikus csökkenés) - ennek az 50-es- 60-as években eluralkodott nézetnek ma már egyre kevesebb empirikus és matematikai bizonyítéka van
Komplexitás és stabilitás modell közösségekben - rengeteg próbálkozás: matematikailag leírni a közösségek komplexitása és stabilitása közti összefüggést May (1972) modellje - modell táplálékhálózatokat készített, ahol azt vizsgálta, hogy az egyes fajok populációi hogyan változnak az egyensúlyi abundanciáik körül - minden fajt az összes többi fajjal történő interakciója befolyásolt β ij a j faj denzitásának hatása az i faj növekedési rátájára
a β ij zéró, ha nincs köztük kölcsönhatás a β ij és β ji is negatív ha kompetícióban levő fajokról van szó a β ij pozitív és β ji negatív ha i a predátor és j a zsákmányfaj ezek alapján véletlenszerűen állított össze táplálékhálózatokat minden önszabályozó értéket (β ii és β jj ) 1-re állított, összes többi β értéket randomszerűen, beleértve bizonyos számú zérót is
három paraméter: S fajok száma C a táplálékhálózat kapcsoltsága (azaz a fajpárok közötti közvetlen interakciók aránya, ahol β 0) β az átlagos interakciós erősség (kivéve a zérókat és figyelmen kívül hagyva az előjeleket) akkor voltak stabilak ezek a táplálékhálózatok (azaz visszatértek egyensúlyi állapotba a zavarás után), ha: β(sc) 1/2 < 1
azaz: a fajszám, a kapcsoltság és az interakciók erősségének növekedése mind instabilitáshoz vezet. Ezek tkp. a komplexitás alkotói komplexitás instabilitáshoz vezet ez ellentmond az addigi feltételezéseknek és mindenképp arra utal, hogy a stabilitást nem kell feltétlenül a komplexitáshoz kötni
az is lehet, hogy az egész műtermék, ami a matematikai modell-közösségek természetéből éselemzéséből fakad 1. Biológiai bakik: A megeszi B-t, B megeszi C-t, C megeszi A-t 2. Ha β ij > 0, β ji = 0 (alulról szabályozott rendszerek): a stabilitást nem befolyásolja vagy éppen növeli a komplexitás. Ez legjobban a detritivorokra alkalmazható, de pl. a nektár- és mag-fogyasztók sem tudják befolyásolni táplálékmennyiségüket. vagy a ritka fitofág rovarok vagy sok parazitoid-gazda rendszerben
A stabilitást befolyásolja a környezeti feltételek változása Ezen változások szélső határai és előrejelezhetőségük helyrőlhelyre változhat stabil és prediktálható környezet: csak kis határok közti változásokat tapasztalhat meg a közösség. Így a dinamikusan törékeny rendszerek is fennmaradhatnak változékony és nem-prediktálható környezet: csak a dinamikusan robusztus rendszerek maradnak fenn - ehhez azonban megfelelően kell definiálni és mérni a prediktálhatóságot
Mit várunk: (i) komplex és törékeny rendszereket stabil és prediktálható környezetben és egyszerű, robusztus rendszereket változékony és nem-prediktálható környezetben (ii) nagyjából ugyanazt a stabilitást mindkét esetben (populációk fluktuációiban mérve)
- nem-természetes (emberi) zavarásokra is éppen a komplex és dinamikusan törékeny rendszerek lesznek a legérzékenyebbek, hiszen még nem szoktak hozzá a perturbációkhoz, míg az egyszerű és stabil közösségek már igen (természetes úton)