Bentonikus és planktonikus algaközösségek fotoszintézis karakterisztikái Doktori (PhD) értekezés tézisei Üveges Viktória Témavezetı: Prof. Dr. Padisák Judit, intézetigazgató egyetemi tanár, az MTA doktora Pannon Egyetem, Környezettudományi Intézet, Limnológia Intézeti Tanszék Pannon Egyetem Kémia és Környezettudományi Doktori Iskola Veszprém 2010
1 Bevezetés A XIX. században az algakutatások eleinte fıleg taxonómiai jellegőek voltak, az elsı részletes tanulmányok megjelenése kb. 150 évvel ezelıttre datálható. Az 1830-1900 közötti idıszak a felfedezések kora, amikor leíró, ismertetı és fiziológiai tanulmányok születtek. A XX. század elsı fele kedvezett a taxonómiának, s e munkának nagy lendületet adott a mikroszkópok jelentıs technikai fejlıdése az 1950-1960-as években. Ebben az idıszakban már alkalmazták az algákat különbözı indexek kifejlesztésére (pl. szaprobitási index), és ökológiai állapotbecslésre is. Magyarországon ezen idıszak algológiai kutatásainak jeles képviselıi Felföldy Lajos, Hortobágyi Tibor, Szemes Gábor, Tamás Gizella, Uherkovich Gábor. A taxonómiai vizsgálatok mellett fiziológiai kutatások is folytak, és a mérési módszerek fejlıdésével ezek egyre szerteágazóbbak lettek. A XX. század elsı felében igen sok eredmény jelent meg a különbözı algaközösségek fiziológiáját illetıen, melynek megértését a molekuláris biológia fejlıdése is segítette. A fotoszintézis kutatások eleinte még sötét-világos palack módszerrel (pl. Gaarder & Gran 1927) történtek, majd nagy áttörést jelentett a 14 C izotóp alkalmazása a fotoszintetikus aktivitás mérésében (Steemann-Nielsen 1952). Hazánkban Böszörményi és munkatársai voltak az elsık, akik ezzel a módszerrel primer produkciót mértek a Balatonban (Böszörményi et al. 1962). 1964-ben elindult az IBP (International Biological Programme) projekt, mely az elsıdleges termelés kutatások szempontjából nagyon jelentıs volt, egyik részfeladatai közé tartozott az édesvízi közösségek primer produkciójának felmérése. Az 1970-es évektıl a fajok indikációs képessége miatt egyre gyakrabban alkalmazták a különbözı közösségek vizsgálati eredményeit a biomonitorozásban. A kutatók már statisztikai eszközök segítségével is próbálták értelmezni a környezeti változók hatását az algák elıfordulására és növekedésére. A 70-es évek elején még fıleg az IBP projektnek keretében zajló primer produkció kutatások során hazánkban nem csak a Balaton, hanem pl. a Fertı különbözı közösségeit is felmérték. Ezen idıszak jeles képviselıi Oláh János, Tamás Gizella és Herodek Sándor. A 1970-es években a Balaton egyre nagyobb mértékő eutrofizálódása a folyamatos biomassza és taxonómiai vizsgálatokkal nyomon követhetı és jól dokumentálható volt. Az 1970-es évek végétıl az 1990-es évekig hazánkban számos taxonómiai és cönológiai kutatás mellett elenyészı volt a fiziológiai mérések száma, s ezek elsısorban Vörös Lajos nevéhez főzıdnek. A taxonómiai és biomassza vizsgálatok az általuk nyerhetı temérdek információ miatt elıtérbe kerültek.
Az 1990-es években azonban újra megindultak a fotoszintézis kutatások hazánkban, melyek célja már nem pusztán a primer produkció mértékének felmérése volt. Hajtóerejük a a különbözı szélsıséges jelenségekben rejlett, amilyen például a Cylindrospermopsis raciborskii megjelenése, és az általa okozott vízvirágzások a Balatonban vagy a tó 2000-2004-ben bekövetkezett szárazság okozta vízszintcsökkenése. A jelenkori fotoszintézis kutatások esetén már nem maga a produkció, hanem sokkal inkább a produktum, ami érdekes. Egy adott víztestrıl már nem csak annak ismerete fontos, hogy mekkora a primer produkció, hanem sokkal érdekesebb az, hogy a megváltozott környezeti paraméterek során pl. hogyan változik az autotróf-heterotróf folyamatok aránya. 2 Problémafelvetés Napjainkban a Víz Keretirányelvnek köszönhetıen egyre nagyobb figyelem irányult, irányul a különbözı algaközösségekre, ami fıleg a közösségek faji összetételének és abundancia viszonyainak megismerését célozza. Lényegesen elmarad ettıl a fiziológiai, ezen belül is a fotoszintézis kutatások száma. Fotoautotróf élılények révén az algák a vízi rendszerek legfontosabb elsıdleges termelıi, így nem elég csak a különbözı közösségek fajösszetételét ismerni, vizsgálni kell azok mőködését is. A környezeti paraméterek megváltozása mind a fajösszetétel, mint pedig a fiziológiai sajátságok változásában is nyomon követhetı. Fontos annak ismerete, hogy a különbözı környezeti paraméterek (pl. hımérséklet, fényviszonyok) megváltozása hogyan befolyásolja az elsıdleges termelık mőködését, s ezáltal az egész vízi tápanyagforgalomban betöltött szerepüket. A korábbi években történtek fitobentosz biomassza vizsgálatok a Balaton különbözı területein, azonban az elsı, egész tóra kiterjedı mennyiségi felmérésre klorofill-méréssel 2000-ben került sor (Vörös et al. 2001). Végeztek becsléseket arra vonatkozóan is, hogy a planktonikus és a bentikus algák milyen mértékben és arányban járulnak hozzá az elsıdleges produkcióhoz a Balaton három medencéjében (Vörös et al. 2002, 2003, 2004), mivel errıl korábban nem volt semmilyen információ. Az elsıdleges produkció méréséhez a siófoki térségbıl (Vörös et al. 2002, 2003), a Keszthelyi-medencébıl (Vörös et al. 2002, 2003) és a Balatonszemesi-medencébıl (Vörös et al. 2004) győjtöttek mintákat. Az egész tóra kiterjedı felmérés ez idáig nem készült az elsıdleges termelést illetıen. A balatoni bentikus algák produkciójának in vitro meghatározását eleinte fotoszintetron készülékben végezték (Vörös et al. 2002, 2003, 2004) 14 C felvétel (Steemann-Nielsen, 1952) mérésével. A készülék a helyszíni inkubáció hátrányait (idıigényesség, egyszerre csak egy 2
helyszínen lehet mérést végezni, idıjárásfüggı) kiküszöbölte, mivel a méréseket szabályozott körülmények között, ismert mérési paraméterek beállításával lehetett elvégezni. A Vörös és munkatársai (2003, 2004) által alkalmazott fotoszintetron maximális megvilágítása 400 µmol m -2 s -1 volt. Terepméréseink alapján a déli parton (25-100 cm vízmélységnél) az üledékre esı fényintenzitás elérheti a közvetlen a vízfelszín alatt mérhetı (100%) fény intenzitásának 50-60 %-át, azaz 1000 µmol m -2 s -1 nagyságot is. Mivel a fotoszintetronban a méréseknél csak 400 µmol m -2 s -1 maximális fényintenzitás volt elérhetı, indokolt volt a mérések elvégzése egy olyan berendezésben, mely lehetıvé teszi a különbözı eredető minták fotoszintézisének mérését a természetben elıforduló legnagyobb fényintenzitás értékek közelében is. Kisvízfolyások esetében az emberi beavatkozás fıleg a medermódosításokban szembetőnı. Mivel hazánkban semmilyen korábbi munka nem vizsgálta kisvízfolyások, illetve azokon belül a módosított, illetve a természetes patakszakaszok primer produkcióját, így ebben a témában minden munka hiánypótlónak tekinthetı. 2009 és 2010 telén a németországi Stechlin-tó fitoplanktonjában vízvirágzást okozott az Aphanizomenon flos-aquae kékalga (Padisák et al. 2010). A jelenség szokatlan, mivel ez a faj a sekély eutróf vizeket kedveli (a Stechlin átlagosan 26 m mély, és oligo-mezotróf), valamint 20 C feletti hımérsékleten maximális a populációnövekedése (pl. Uehlinger 1981; Yamamoto 2009; Yamamoto & Nakahara 2009a). Az, hogy egyre magasabb szélességi körökön jelenik meg, ismert (Yamamoto 2009; Mehnert et al. 2010). Arról is van információ más tavak esetében, hogy télen nagy biomasszával képviselteti magát (Yamamoto 2009; Yamamoto & Nakahara 2009b), akár a jég alatt is (Tsukada et al. 2006). Vannak laboratóriumi mérések a faj fotoszintézisét és növekedését illetıen (Uehlinger 1981; Gibson 1985; Robarts & Zohary 1987; Huisman et al. 1999; Butterwick et al. 2005), de ezeket tenyészetekkel végezték, és a kísérletek célja a növekedés és a fotoszintézis optimumának megállapítása volt. Ezen kísérletek egyike sem közelítette a Stechlin-tóban mérhetı téli in situ hımérsékletet (< 1 C), a legalacsonyabb alkalmazott hımérséklet 6 C volt, pedig egy jóval magasabb hımérséklet optimummal rendelkezı faj toleranciahatárainak megismerése elengedhetetlen ahhoz, hogy a téli megjelenését megérthessük. 3
3 Célkitőzések 1. Balaton üledékéhez kötıdı nyári algabevonat fotoszintézis karakterisztikájának és elsıdleges termelésének meghatározása laboratóriumban in situ mérhetı fényintenzitás értékeken. Ennek megvalósításához: a. epipszammon/epipelon fotoszintézis fényfüggésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása; b. tavi elsıdleges termeléshez való hozzájárulás becslése; c. összefüggés megállapítása az epipszammon/epipelon elsıdleges termelése és a tó különbözı paraméterei (trofitás, fényklíma) között. 2. Patak epiliton fotoszintézisének és elsıdleges termelésének meghatározása. Ennek érdekében: a. mintavételi eljárás kidolgozása; b. biomassza mérés megbízhatóságának növelése; c. epiliton fotoszintézis fényfüggésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása; d. módosított és természetes szakaszok elsıdleges termelésének összehasonlítása, eltérések okainak feltárása. 3. A Stechlin-tóban (Németország) tapasztalt szokatlan téli Aphanizomenon flos-aquae vízvirágzás során begyőjtött fitoplankton minta fotoszintézis karakterisztikájának és elsıdleges termelésének meghatározása. Ennek érdekében: a. minták fotoszintézis fény- és hımérséklet függésének mérése laboratóriumban, fotoszintetikus paraméterek meghatározása; b. in situ elsıdleges termelés meghatározása. 4
4 Anyag és módszer 4.1 Balatoni epipszammon fotoszintézisének vizsgálata A fotoszintézis vizsgálathoz a fitobentosz mintákat a Balaton öt keresztszelvénye mentén a déli partról (epipszammon) és tóközéprıl (epipelon) győjtöttük eltérı trofitású- és mélységő területekrıl 2006 júniusában és augusztusában. Az üledék felsı 2,5 mm-es rétegében élı algák fotoszintézisének mérését Tóth és Herodek (2009) leírása alapján készített, kissé módosított inkubáló berendezésben végeztem (Üveges et al. 2007). Az eszköz lehetıvé tette a különbözı algaközösségek inkubálását a 0-1400 µmol m -2 s -1 fényintenzitás- illetve az 5-40 C hımérséklettartományban. Ezek a tartományok lefedik a Balatonban in situ mért értékeket (terepi mérések). A mérések in situ hımérsékleten, 26 C-on kilenc különbözı fényintenzitáson (0-7,5-16 - 36-78 - 205-370 - 660 és 1270 µmol m -2 s -1 PAR) történtek. A fotoszintézis aktivitásának nyomon követésére két módszert alkalmaztam. Elızetes kísérletek során megállapítást nyert, hogy az LDO (Luminescence Dissolved Oxygen) módszer az alacsonyabb klorofill-a értékeknél nem elég érzékeny, ezekben az esetekben a 14 C-es izotópos módszerrel mértem (Steemann-Nielsen 1952). LDO módszer esetében két órán keresztül inkubáltam a mintákat, ami alatt félóránként mértem az oxigénkoncentráció változását optikai elven mőködı oxigénszenzorral (HQ20, Hach-Lange). Radioizotópos méréseknél a kétórás inkubációt követıen folyadék szcintillációs detektorral (LKB Rackbeta-2) határoztam meg a fotoszintézis során beépült szén mennyiségét. Mindkét módszer eredményét felületegységre vonatkoztattuk, az LDO módszer eredményeit átszámoltam szénfelvételre (Westlake 1969; Wetzel & Likens 2000). A kapott adatokból fénygátlás hiányában Webb et al. (1974) modell alapján meghatároztam a fotoszintetikus paramétereket, mint a maximális fotoszintézis mértékét (P max ), a fényadaptációs paramétert (I k ) és a fényhasznosítási tényezıt (α) (GraFit by R. Leatherbarrow, 1989-1992 Erithacus Software Ltd.). Az Országos Meteorológiai Szolgálattól kapott globálsugárzás adatokból számolt vízfelszín alatti fényintenzitás és a vertikális fénykioltási paraméter értékeinek (k) ismeretében becsültem a bentikus közösségeket elérı fény intenzitását különbözı vízmélységeknél a különbözı mintavételi helyeken. Ezt követıen a fotoszintetikus paraméterek, és a közösségeket elérı fényintenzitás alapján becsültem az epipszammon és 5
epipelon elsıdleges termelését különbözı vízmélységek esetén (Webb et al. 1974). A bentikus közösségek fotoszintézisének mérésével párhuzamosan Ágyi és munkatársai (2008) laboratóriumban mérték a fitoplankton fotoszintetikus aktivitását és meghatározták a fitoplankton elsıdleges termelését különbözı mélységő vízoszlopok esetében. Mivel a mérések azonos módszerekkel és azonos körülmények között történtek, a két közösségre kapott elsıdleges termelés eredményei összevethetık. Az azonos mintavételi helyen és idıpontban a fitoplankton és a fitobentosz napi fotoszintézis értékeit összevetve nyomon követhetı azok részarányának mélység szerinti megoszlása a tavi produkcióban. 4.2 Epiliton közösségek fotoszintézise módosított és természetes patakszakaszokon Epiliton közösségek fotoszintézisének vizsgálatára két természetes és két módosított szakaszon jelöltem ki mintavételi helyeket a Torna-patakon. A méréseket havonta laboratóriumban végeztem, a mintavételi helyeken süttıi édesvízi mészkövön 3 hétig in situ növesztett bevonatokkal, 2008. április és 2009. szeptember között. A fotoszintetikus aktivitást 9 fényintenzitáson (0-1400 µmol m -2 s -1 PAR) in situ hımérsékleten mértem LDO módszerrel. A mérések eredményeibıl szénfelvételt számoltam, majd fotoinhibíció esetében a Platt et al. (1980) modellel, míg fotoinhibíció hiányában Webb et al. (1974) modellel meghatároztam a fotoszintetikus paramétereket. A pigment tartalom meghatározásához a bevonatot nem távolítottam el a kövekrıl, hanem közvetlenül a kövek felületérıl végeztem el az extrakciót, majd meghatároztam a minták klorofill-a tartalmát (Wetzel & Likens 2000). A közvetlen extrakcióra azért volt szükség, mert elıkísérletek bizonyították, hogy a nemzetközileg alkalmazott kefés ledörzsölés (Kelly et al. 1998; Steinman et al. 2006) a bevonat biomasszájának alulbecsléséhez vezethet. Ennek a hibának a vizsgálatára célzott kísérletsorozatot állítottam be. A vizsgálat helyszínéül a Torna-patak devecseri mintavételi helye szolgált. 2009. szeptember 7-én, 2009. december 7-én és 2010. március 22-én az 50-50 db kisebb és 10-10 db nagyobb mészkıkocka kihelyezését követıen hetente történt mintavétel, melyek során 5-5 kisebb és 1-1 nagyobb mészkıkocka került begyőjtésre. A begyőjtött kövek felületérıl durva sertéjő kefével ledörzsölt bevonat klorofill-a tartalmának meghatározása forró 90%-os acetonos extrakciót követıen spektrofotometriásan 6
történt (Wetzel & Likens 2000). A ledörzsölt klorofill-a tartalmat felületegységre vonatkoztatva, mg m -2 mértékegységgel adtam meg. A ledörzsölt kövek felületérıl közvetlenül forró acetonnal történt a még felületen maradt bevonat a pigment tartalmának extrakciója. A felületen maradt klorofill-a tartalmat felületegységre vonatkoztatva, mg m -2 mértékegységgel adtam meg. A felületrıl ledörzsölt és a felületen maradt bevonat klorofill-a tartalmának összege az összes klorofill-a tartalom. Ennek ismeretében az egyes mintavételi idıpontokra korrekciós tényezı (K) számítható: K = M összes / M ledörzsölt K: korrekciós tényezı M ledörzsölt : fogkefével ledörzsölt klorofill-a tartalom felületegységre vonatkoztatva (mg kl-a m -2 ). M összes : összes klorofill-a tartalom felületegységre vonatkoztatva (mg kl-a m -2 ). Az Országos Meteorológiai Szolgálat (OMSZ) szentkirályszabadjai mérıállomásán mért globálsugárzás napi értékeinek óránkénti bontásából kiszámítottam a vizsgálati idıszakra a bentikus közösségeket elért fényintenzitást. Ezt követıen a fotoszintetikus paraméterek, és a közösségeket elérı fényintenzitás alapján becsültem az epiliton elsıdleges termelését az eltérı fényellátottságú helyeken (Webb et al. 1974; Platt et al. 1980) a kísérlet idıtartamára. 4.3 Stechlin-tó téli Aphanizomenon flos-aquae virágzásának fotoszintézis karakterisztikája A Stechlin-tóban a 0-10 méteres vízoszlopból integrált mintavétel történt 2010. február 26-án mivel terepi fénymérések alapján az eufotikus réteg körülbelül 10 méterig terjedt. Planktonhálóval 0-5 méteres mélységbıl koncentráltabb mintát is győjtöttek. A minták szállítása a Limnológia Intézeti Tanszékre alacsony hımérsékleten és sötétben történt. A vízmintákat megérkezésük után azonnal elıkészítettem a mérésekhez. A mintavétel alkalmával mérték a jéggel és hóval borított vízben különbözı vízmélységekben a fotoszintetikusan aktív sugárzás intenzitását és a hımérsékletet. A kétféle töménységő minta fotoszintézisének mérése eltérı módszerrel történt. A tömörítés nélküli integrált minták esetében 14 C izotópos módszert alkalmaztam. A méréseket nyolc különbözı hımérsékleten (2, 5, 10, 15, 20, 25, 30, 35 C), minden hımérséklet esetében 7
kilenc fényintenzitáson végeztem (0-1320 µmol m -2 s -1 PAR). A töményebb minta klorofill-a tartalma már elég volt ahhoz, hogy LDO módszerrel mérni tudjam a fotoszintézisét. Ebben az esetben csak egy hımérsékleten, 5 C-on mértem a fotoszintetikus aktivitást, mert a minta mennyisége ennyit tett lehetıvé. A méréseket követıen a fotoszintézis aktivitását szénfelvételben adtam meg, a fotoszintetikus paramétereket fotoinhibíció esetében a Platt et al. (1980) modellel, míg fotoinhibíció hiányában Webb et al. (1974) modellel határoztam meg. A különbözı vízmélységek fényklímájának és hımérsékletének ismeretében a fotoszintetikus paraméterek segítségével becsültem az elsıdleges termelést a tó felsı pár méteres vízrétegében. 8
5 Eredmények tézisszerő összefoglalása 5.1 Balatoni epipszammon és epipelon fotoszintézisének vizsgálata nyári periódusban 5.1.1 A P max értéke szignifikánsan magasabb volt a déli parti sekélyebb részek epipszammon mintáiban, mint a mélyebb részrıl származó epipelon mintákban. 5.1.2 Ny-ról K felé haladva a hosszanti tengely mentén a P max értékei csökkentek a sekély részeken, míg a mélyebb tóközépi részeken emelkedtek, hasonlóan pigmenttartalom változásához. A balatoni sekély részek epipszammonjának P max értékei a szakirodalmi adatokat tekintve is magasnak mondhatók. 5.1.3 A mérések során egyik esetben sem volt a fotoszintézis fénygátolt, ami a mélyebb részekrıl származó minták esetében meglepı eredmény, hiszen a mélyebb részeken a fényintenzitás gyakran kevesebb, mint 20 µmol m -2 s -1. 5.1.4 Az epipszammon százalékos hozzájárulása a tavi teljes produkcióhoz 0,5 és 1 méteres vízmélységeknél a teljes tavi produkció 75-95%, illetve 60-85%-át, 2 méteres mélységnél 20-65%-át adta. 5.1.5 A tápanyagok eltérı mennyisége következtében a sekély részeken a nyugati medencékben magasabb biomassza és fotoszintetikus aktivitás értékeket kaptam, mint a keleti medencékben. A mélyebb mintavételi helyek vertikális fénykioltási paraméterei tükrözték a Balatonban különbözı medencéi között tapasztalható trofitás különbségeket. Ennek következtében a kelet-nyugati irányú hossztengely mentén haladva a fénymennyiség növekedésével nıtt a mélyvízi (> 2 m) epipelon biomasszája és fotoszintetikus aktivitása is. 5.2 Torna-patak epiliton közösségeinek P-I karakterisztikája, módosított és természetes szakaszok autochton primer produkciója 5.2.1 A szubsztrátok oldalainak paraffinos bevonása egy olyan környezetbarát megoldás, mely biztosítja, hogy csak az általunk meghatározott, könnyen kvantifikálható felületen képzıdjön bevonat. 5.2.2 Bebizonyosodott, hogy az összes bevonat akár 80%-a is a kövön maradhat a kefés ledörzsölést követıen. A korrekciós tényezı meghatározásával lehetıvé vált a tanszéken korábban végzett biomassza mérések eredményeinek korrigálása. A bevonat biomasszájának pontosabb becslése érdekében a javasolt eljárás a felületrıl történı közvetlen extrakció. 9
5.2.3 A módosított és természetes szakaszok epiliton közösségeinek P max értékei csak tavasszal tértek el számottevıen egymástól, a módosított szakaszokon szignifikánsan magasabb értékeket határoztam meg. 5.2.4 Csak az ıszi és a téli mintákban lépett fel fénygátlás a legmagasabb fényintenzitásokon. 5.2.5 A biomassza specifikus P B max értéke negatív összefüggést mutatott a bevonat klorofill-a tartalmával. 5.2.6 A fényadaptációs paraméter (I k ) ısszel és télen nem különbözött szignifikánsan a különbözı mintavételi helyek között, aminek oka, hogy a lombhullást követıen a mintavételi helyek fényklímája is kiegyenlítettebb. A többi mintavételi idıpontban az árnyékos helyen nıtt bevonatok fényadaptációs paramétere alacsonyabb volt, mint a jó fényellátottságú szakaszokról származó mintákéi. 5.2.7 A módosított patakszakaszok autochton primer produkciója jóval jelentısebb volt, mint a természetes szakaszoké. Összefüggést találtam a primer produkció és a kísérı vegetáció között. Zártabb vegetáció esetén a bevonat biomasszája és primer produkciója alacsonyabb, de szerepe a patak tápanyagforgalmában nem elhanyagolható. Fitoplankton hiányában az epiliton közösségek a patak egyedüli primer producensei. 5.3 Stechlin-tó jege alól győjtött Aphanizomenon flos-aquae dominanciájú fitoplankton minta fotoszintézisének vizsgálata fény- és hımérséklet gradiensek mentén 5.3.1 Alacsony fényintenzitásokon a fotoszintézis a 2-5 C hımérséklet tartományban volt a legaktívabb, ami a Stechlin-tó szempontjából jelentıs, hiszen télen a Stechlin-tó felszíni vizének hımérséklete is hasonlóan alacsony. 5.3.2 Az alacsony I k érték teszi lehetıvé, hogy az Aphanizomenon flos-aquae DCM-et hozzon létre, vagy azt hogy a jég alatt is képes legyen a populáció a növekedésre alacsony fényintenzitás esetében is. 5.3.3 Az általam alkalmazott alacsony hımérsékletek (2 és 5 C) az Aphanizomenon flosaquae növekedés- és fotoszintézis vizsgálatait tekintve a jelenleg fellelhetı legalacsonyabb kísérleti beállítások, és a kapott fotoszintézis eredmények e tekintetben is hiánypótlók. 5.3.4 A két módszerrel, eltérı töménységő szuszpenzióban végzett kísérlet biomasszára vetített eredményei nem tértek el számottevıen egymástól, így a jövıben a 14 C izotóp alkalmazása kellıen tömény minták esetében kiváltható. 10
6 Irodalomjegyzék Ágyi Á., Fodorpataki L., Vanyovszki J., Somogyi B., Vörös L. (2008) A fitoplankton fotoszintézise folyamatosan változó fényviszonyok mellett. Hidrológiai Közlöny 88: 8-11. Böszörményi Z., Cseh E., Felföldy L., Szabó E. (1962) A Balatonban C14-módszerrel végzett fotoszintézis mérés módszertani kérdéseirıl. Annales Instituti Biologici (Tihany) Academiae Scientarium 29: 39-63. Butterwick C., Heaney S. I., Talling J. F. (2005) Diversity in the influence of temperature on the growth rates of freshwater algae, and its ecological relevance. Freshwater Biology 50: 291 300. Gaarder T., Gran H. H. (1927) Investigations of the production of plankton in the Oslo Fjord. Rapp. Proces Verb., Cons. Perm. Int. Explor. Mer 42: l-48. Gibson C. E. (1985) Growth rate, maintenance energy and pigmentation of planktonic Cyanophyta during one-hour light: Dark cycles. European Journal of Phycology 20: 155-161. Huisman J., Jonker R. R., Zonneveld C., Weissing F. J. (1999) Competition for light between phytoplankton species: Experimental tests of mechanistic theory. Ecology 80: 211-222. Kelly M. G., Casaubon A., Coring e., Dell Uomo A., Ector L., Goldsmith B., Guasch H., Hürlimann J., Jarlman A., Kawecka B., Kwandrans J., Laugaste R., Lindstrom E., Leitao M., Marvan P., Padisák J., Pipp E., Sabater S., Van Dam H., Vizinet J. (1998) Recommendations for the routine sampling of diatoms for water quality assessments in Europe. Journal of Applied Phycology 10: 215-224. Mehnert G., Leunert F., Cirés S., Jöhnk K. D., Rücker J. Nixdorf B., Wiedner C. (2010) Competitiveness of invasive and native cyanobacteria from temperate freshwaters under various light and temperature conditions. Journal of Plankton Research 32: 1009-1021. Padisák J., Hajnal É., Krienitz L., Lakner J., Üveges V. (2010) Rarity, ecological memory, rate of floral change in phytoplankton and the secret of the Red Cock. Hydrobiologia 653: 45 64. Platt T., Gallegos C. L., Harrison W. G. (1980) Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton. Journal of Marine Research 38: 687-701. Robarts R. D., Zohary T. (1987) Temperature effects on photosynthetic capacity, respiration, and growth rates of blocm-forming cyanobacteria. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 21: 391-399. Steemann-Nielsen E. J. (1952) The use of radioactive carbon ( 14 C) for measuring organic production in the sea. Journal du Conseil Permanent International pour l Exploration de la Mer 18: 117-140. Steinman A. D., Lamberti G. A., Leavitt P. R. (2006) Biomass nad pigments of benthic algae. In: Hauer F. R. and Lamberti G. A. (eds) Methods in stream ecology. 2 nd Edition. Academic Press, Elsevier. Tóth R. V., Herodek S. (2009) A simple incubation tank for photosynthesis measurements with six light intensities. Annales de Limnologie International Journal of Limnology 45: 195-202. 11
Tsukada, H., Tsujimura S., Nakahara H. (2006) Seasonal succession of phytoplankton in Lake Yogo over 2 years: effect of artificial manipulation. Limnology 7: 3-14. Uehlinger U. (1981) Experimental studies on the autecology of Aphanizomenon flos-aquae. Archive für Hydrobiologie Supplementband Algological Studies 28: 260-288. Üveges V., Kovács A. W., Tóth V., Padisák J., Vörös L. (2007) A balatoni fitobentosz fotoszintézise I. Az inkubáló berendezés és a vizsgálati módszerek. Hidrológiai Közlöny 87: 144-147. Vörös L., Kovács A., Pajer Gy., Mózes A. (2004) A Balaton planktonikus és üledéklakó algaegyütteseinek szerepe és szabályozó tényezıi. [Role and regulation factors of planktonic and benthic algae in Lake Balaton.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2003. évi eredményei: 7-15. MTA-Amulett 98, Budapest Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. (2002) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. [Research on changes of phytoplankton and phytobenthos.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2001. évi eredményei: 13-21. MTA- Amulett 98, Budapest Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. (2003) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. [Research on changes of phytoplankton and phytobenthos.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2002. évi eredményei: 9-17. MTA- Amulett 98, Budapest Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K., Tálos A. (2001) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. [Research on changes of phytoplankton and phytobenthos.] In: Mahunka S. és Banczerowski J. (szerk.) A Balaton kutatásának 2000. évi eredményei: 25-33. MTA-Amulett 98, Budapest Webb W. L., Newton M., Starr D. (1974) Carbon dioxide exchange of Alnus rubra. A mathematical model. Oecologia 17: 281-291. Wetzel R. G., Likens G. E. (2000) Limnological Analyses. Springer-Verlag New York. Yamamoto Y. (2009) Environmental factors that determine the occurrence and seasonal dynamics of Aphanizomenon flos-aquae. Journal of Limnology 68: 122-132. Yamamoto Y., Nakahara H. (2009a) Life Cycle of Cyanobacterium Aphanizomenon flosaquae. Taiwania 54: 113-117. Yamamoto Y., Nakahara H. (2009b) Seasonal variations in the morphology of bloom-forming cyanobacteria in an eutrophic pond. Limnology 10: 185 193. 12
7 Tudományos tevékenység adatai Publikációk KOVÁCS W. A., SZALONTAI K., ÜVEGES V., PRÉSING M. és VÖRÖS L. (2006) Cladophora sp. fonalas zöldalga fotoszintézisének hımérséklet- és fényfüggése a Balatonban II. (Módszertani megközelítés); Hidrológiai Közlöny 86: 69-72. ÜVEGES V., KOVÁCS W. A., TÓTH V., VÖRÖS L. és PADISÁK J. (2007) A balatoni fitobentosz fotoszintézise I. (az inkubáló berendezés és a vizsgálati módszerek); Hidrológiai Közlöny 87: 144-147. ÜVEGES V., KOVÁCS W. A., SOMOGYI B., ÁGYI Á., PADISÁK J. és VÖRÖS L. (2009) A balatoni fitobentosz fotoszintézise II., Hidrológiai Közlöny 89: 185-187 PADISÁK J., HAJNAL É., KRIENITZ L., LAKNER J. and ÜVEGES V. (2010) Rarity, ecological memory, rate of floral change in phytoplankton and the secret of the Red Cock. Hydrobiologia 653: 45 64. IF: 1,754 ÜVEGES V., VÖRÖS L., PADISÁK J. and KOVÁCS A. W. (2010) Primary production of epipsammic algal communities in Lake Balaton (Hungary), Hydrobiologia, DOI 10.1007/s10750-010-0396-3. IF: 1,754 Prezentációk KOVÁCS, W. A.; SZALONTAI, K., ÜVEGES, V., PRÉSING, M. és VÖRÖS, L (2005) A Cladophora sp. fonalas zöldalga fotoszintézisének hımérséklet- és fényfüggése a Balatonban II. (Módszertani megközelítés); XLVII. Hidrobiológus Napok, Tihany, 2005. október 5-7., Poszter ÜVEGES, V., KOVÁCS, A. W., VÖRÖS, L., PADISÁK, J. (2006) Incubation system for estimation the photosynthesis-irradiance parameters of benthic algae, 6th International Symposium Use of Algae for Monitoring Rivers, Hungary, Balatonfüred, 12-16. September 2006., Poszter ÜVEGES, V., KOVÁCS W. A., VÖRÖS L., PADISÁK J. (2006) Balatoni fitobentosz fotoszintézisének vizsgálata; XLVIII. Hidrobiológus Napok, Tihany, 2006. október 4-6.; Poszter ÜVEGES V., STENGER-KOVÁCS CS. and PADISÁK J. (2008) Preliminary studies on the photosynthetic activity of benthic stream algae, 2 nd Central European Diatom Meeting, Italy, Trento, 12-15. June 2008., Poszter ÜVEGES, V., KOVÁCS W. A., SOMOGYI B., ÁGYI Á., VÖRÖS L., PADISÁK J. (2008) A balatoni fitobentosz fotoszintézise II., L. Hidrobiológus Napok, Tihany, 2008. október 1-3. Poszter ÜVEGES V., STENGER-KOVÁCS CS. and PADISÁK J. (2009) Photosynthetic activity of epilithic diatoms on natural and modified stream sections of the Torna stream (Hungary), 3 nd Central European Diatom Meeting, Holland, Utrecht, 26-29. March 2009., Poszter ÜVEGES V., KOVÁCS W. A., VÖRÖS L. and PADISÁK J (2009) Photosynthesis of epipsammic diatoms in Lake Balaton (Hungary), 2 nd European Large Lakes Symposium (ELLS), Sweden, Norrtälje, 10-14. August 2009., Poszter ÜVEGES V., LENGYEL, E. and PADISÁK J. (2010) Seasonal change in the taxonomic composition and photosynthetic activity of epilithic algal communities in a small Hungarian stream, 4 th Central European Diatom Meeting, Germany, Reichenau, 12-14. March 2010., Elıadás LENGYEL E., ÜVEGES V., STENGER-KOVÁCS C. and PADISÁK J. (2010) Changes in the taxonomic composition, biomass and photosynthetic activity of epilithic communities in one year period in the Tornastream (Hungary), 29 th Conference of the Polish Phycological Society, Taxonomy the queen of science The beauty of algae, Poland, Niedzica, 19-23. May 2010., Poszter 13