NOVÁK RÓBERT KESZTHELY

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS NOVÁK RÓBERT KESZTHELY 2005

VESZPRÉMI EGYETEM GEORGIKON MEZGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Növényvédelmi Intézet Herbológiai és Növényvédszer Kémiai Tanszék Interdiszciplináris Doktori Iskola iskolavezet: DR. VÁRNAGY LÁSZLÓ mezgazdasági tudomány doktora témavezet: DR. BÉRES IMRE mezgazdasági tudomány doktora A RUBUS FAJOK MORFOLÓGIÁJA, RENDSZEREZÉSE ÉS IRTÁSUK LEHETSÉGEI ERDÉSZETI KULTÚRÁKBAN (KOCSÁNYTALAN TÖLGY, ERDEIFENY). Készítette: NOVÁK RÓBERT KESZTHELY 2005

A RUBUS FAJOK MORFOLÓGIÁJA, RENDSZEREZÉSE ÉS IRTÁSUK LEHETSÉGEI ERDÉSZETI KULTÚRÁKBAN (KOCSÁNYTALAN TÖLGY, ERDEIFENY). Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: Novák Róbert Készült a Veszprémi Egyetem Interdiszciplináris Doktori Iskolája keretében Témavezet: Dr. Béres Imre Elfogadásra javaslom (igen / nem).... aláírás A jelölt a doktori szigorlaton... %-ot ért el. Keszthely, 2005. június 17... a Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:.. igen / nem Bíráló neve:.. igen / nem... aláírás... aláírás A jelölt az értekezés nyilvános vitáján %-ot ért el. Keszthely, 2005...... a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minsítése:..... az EDT elnöke

TARTALOMJEGYZÉK 1. KIVONATOK 1 1.1. Magyar nyelv kivonat 1 1.2. Angol nyelv kivonat 2 1.3. Német nyelv kivonat 2 2. BEVEZETÉS 3 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 5 3.1. A Rubus nemzetségbe tartozó fajok rendszerezése, morfológiája, biológiája 5 3.1.1. A Rubus fajok rendszertani besorolása 5 3.1.2. A Rubus fajok elnevezése 8 3.1.3. A Rubus fajok morfológiája 9 3.1.4. Földrajzi elterjedés, jelentség, éghajlati és talajigény 13 3.1.5. A Rubus fajok haszna 16 3.1.6. Tápanyagtartalom 17 3.1.7. Virágzás, termésképzdés 18 3.1.8. Csírázásbiológia 18 3.1.9. Vegetatív szaporodás 19 3.2. Gyomfelvételezések 23 3.3. Erdfelújítások gyomnövényzete 25 3.4. Erdfelújítások gyomirtása 27 3.4.1. Erdeifeny gyomirtására alkalmazható készítmények 29 3.4.2. Tölgy gyomirtására alkalmazható készítmények 32 3.5. A szeder fajok irtásának lehetségei 35 3.5.1. Mechanikai védekezés 35 3.5.2. Biológiai védekezés 36 3.5.3. Vegyszeres gyomirtás 36 4. ANYAG ÉS MÓDSZER 42 4.1. A vizsgált terület bemutatása 42 4.2. Morfológiai adatgyjtés 43 4.3. Gyomfelvételezések erdészeti területen 44 4.4. Csírázásbiológiai vizsgálatok 44 4.4.1. Laboratóriumi csírázásbiológiai vizsgálatok 44 4.4.1.1. A Rubus fruticosus csírázási ritmusának vizsgálata laboratóriumban 44 4.4.1.2. A magnyugalom feloldási lehetségeinek vizsgálata 45 4.4.1.3. A hmérséklet és a fény csírázásra gyakorolt hatásának vizsgálata 45 4.4.1.4. A tárolási mód csírázásra gyakorolt hatásának vizsgálata 45 4.4.1.5. A magnyugalom (dormancia) vizsgálata 46 4.4.2. Szabadföldi csírázásbiológiai vizsgálatok 46 4.4.2.1. Csírázási idpont vizsgálata 46 4.4.2.2. Csírázási mélység vizsgálata 46 4.4.2.3. Kelési mélység vizsgálata méréssel 48 4.5. A földi szeder regenerálódásának vizsgálata 48 4.5.1. A R. bifrons regenerálódásának éves ritmusa 48 4.6. A földi szeder tápelemtartalmának vizsgálata 49

4.7. A Rubus fruticosus irtása és szelektivitási vizsgálatok 49 4.7.1. Rubus fruticosus elleni védekezési kísérletek 50 4.7.1.1. Tenyészedényes vizsgálatok 50 4.7.1.2. Fejlett földi szeder elleni védekezés erdszélen 52 4.7.1.3. Földi szeder elleni védekezés erdeifenyben 52 4.7.1.4. Földi szeder sarjak elleni védekezés kocsánytalan tölgyben 52 4.7.2. Erdeifeny szelektivitási vizsgálatok 53 4.7.2.1. Tenyészedényes erdeifeny szelektivitási vizsgálat 54 4.7.2.2. Szelektivitási vizsgálat erdeifeny erdfelújításban 54 4.7.3. Kocsánytalan tölgy szelektivitási vizsgálatok 54 4.7.3.1. Tenyészedényes vizsgálatok 54 4.7.3.2. Erdészeti területen végzett vizsgálatok 55 5. EREDMÉNYEK 57 5.1. Morfológiai adatgyjtés 57 5.2. Gyomfelvételezések erdészeti területen 63 5.3. Csírázásbiológiai vizsgálatok 65 5.3.1. Laboratóriumi csírázásbiológiai vizsgálatok 65 5.3.1.1. A Rubus fruticosus csírázási ritmusának vizsgálata laboratóriumban 65 5.3.1.2. A magnyugalom feloldási lehetségeinek vizsgálata 65 5.3.1.3. A hmérséklet és a fény csírázásra gyakorolt hatásának vizsgálata 65 5.3.1.4. A tárolási mód csírázásra gyakorolt hatásának vizsgálata 65 5.3.1.5. A magnyugalom (dormancia) vizsgálata 66 5.3.2. Szabadföldi csírázásbiológiai vizsgálatok 67 5.3.2.1. Csírázási idpont vizsgálata 67 5.3.2.2. Csírázási mélység vizsgálata 68 5.3.2.3. Kelési mélység vizsgálata méréssel 69 5.4. A földi szeder regenerálódásának vizsgálata 69 5.4.1. A R. bifrons regenerálódásának éves ritmusa 69 5.5. A földi szeder tápelemtartalmának vizsgálata 72 5.6. A földi szeder irtása és szelektivitási vizsgálatok 74 5.6.1. Rubus fruticosus elleni védekezési kísérletek 74 5.6.1.1. Tenyészedényes vizsgálatok 74 5.6.1.2. Fejlett földi szeder elleni védekezés erdszélen 77 5.6.1.3. Földi szeder elleni védekezés erdeifenyben 80 5.6.1.4. Földi szeder sarjak elleni védekezés kocsánytalan tölgyben 81 5.6.2. Erdei feny szelektivitási vizsgálatok 83 5.6.2.1. Tenyészedényes erdeifeny szelektivitási vizsgálat 83 5.6.2.2. Szelektivitási vizsgálat erdeifeny erdfelújításban 86 5.6.3. Kocsánytalan tölgyben végzett szelektivitási vizsgálatok 86 6. KÖVETKEZTETÉSEK, JAVASLATOK 93 7. ÖSSZEFOGLALÁS 97 8. IRODALOM 99 9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS 111 10. AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI 112 10.1. Magyar nyelv tézispontok 112 10.2. Angol nyelv tézispontok 114

Kivonatok 1. KIVONATOK 1.1. Magyar nyelv kivonat A disszertáció célja, hogy a Rubus fajok biológiájáról szóló ismereteinket gyarapítsuk, és meghatározzuk, mely készítmények alkalmazhatóak hatékonyan földi szeder ellen. Meg kívántuk határozni a szulfonil-karbamidok Rubus fajok elleni hatékonyságát, hatékony dózisukat, kijuttatásuk optimális idpontját és szelektivitásukat erdei fenyben és kocsánytalan tölgyben. Vizsgálataink szerint Zala megyében erdészeti területeken a Rubus fajok közül a Rubus fruticosus kisfajok a legjelentsebbek, ezen belül a Homalacanthi csoportba tartozó Discolores subsectioba sorolható Rubus bifrons és Rubus discolor a leggyakoribb. Csírázásbiológiai vizsgálatokban megállapítottuk, hogy a földi szeder magok nyugalmi ideje hosszú ideig tart, április közepétl csíráznak, május els felében kel a legtöbb növény. A földi szeder nagyon gyengén kel, az els évben maximum 10,0-10,5 %-os csírázási %-ot mutatott. A földi szeder magok többsége a fels 0,5 cm-es talajrétegbl és a talajfelszínrl kel. A földi szeder vegetatív szaporodását vizsgálva megállapítottuk, hogy a gyökerek feldarabolásakor a gyökérméret csökkenésével látványosan csökken az újrahajtás. A gyökerek legnagyobb mértékben a július és november közötti idszakban képesek regenerálódni. A gyökerek regenerálódó-képessége áprilisban, májusban és júniusban igen csekély volt. A földi szeder tápelemtartalmának vizsgálata során 4 tápelem koncentrációjának változását tanulmányoztuk egy éven keresztül a gyökerekben, hajtásokban és a levelekben. Srn földi szederrel borított területen, a fejlett, virágzás kezdetén lév növény elleni védekezésre a szulfonil-karbamidok közül a metszulfuron-metil hatóanyag volt a leghatékonyabb. A hexazinon, fluroxipir és glifozát hatóanyagú szerek jó hatást mutattak. Legjobb eredményt a triklopyr adta. Kocsánytalan tölgy erdfelújításban 2004-ben mechanikai irtás után regenerálódott földi szeder sarjakat kezeltünk szulfonil-karbamidokkal, fluroxipir és glufozinát-ammónium hatóanyagú szerekkel. sszel a fluroxipir hatóanyag volt a leghatékonyabb. Tavaszra a metszulfuron-metil jobb eredményt adott, mint a fluroxipir. Erdei feny tenyészedényes vizsgálatunkban nem találtunk a szulfonil-karbamidok között a növekedésben lév erdei fenyben szelektíven alkalmazható gyomirtó szert. Erdei feny erdfelújításban a szeder ellen hatékonynak bizonyult szulfonil-karbamidok az erdei fenyt is maradandóan károsították. Kocsánytalan tölgy kísérleteink szerint a szulfonil-karbamidok (közülük is a nikoszulfuron, a flazaszulfuron és az amidoszulfuron) és a klopiralid bizonyult a legszelektívebbnek. A nikoszulfuron és a flazaszulfuron viszont 2004-2005-ben néhány tölgyön maradandó fitotoxikus tüneteket okozott. A klopiralid szelektivitása kimagaslóan jónak bizonyult, a kipermetezést követen vizuálisan károsodást nem tapasztaltunk. 1

Kivonatok 1.2. Angol nyelv kivonat ABSTRACT MORPHOLOGY, TAXONOMY AND CONTROL POSSIBILITIES OF RUBUS SPECIES IN FOREST PLANTATIONS (SESSILE OAK, SCOTCH PINE) We determined that Rubus bifrons and Rubus discolor are the most dominant species in Rubus genus in Zala county. We established that dormancy of blackberry seeds take long time, seeds germinate from the middle of April, the most of plants germinate in the first half of May. The blackberry showed max. 10,0-10,5 % germination percentage. The regenerative capacity of the roots was the highest between July and November and the least was in April, May and June. We have studied the changing of 4 nutrient concentration during the examination of the nutrient content of the blackberry in the roots, stems and leaves during a year. Metsulfuron-methyl was the most effective among sulfonylureas against blackberry, but one treatment is not enough against the flowering plants. Hexazinone, fluroxypyr and glyphosate gave good results. Triclopyr gave the best result against R. fruticosus. We did not find a herbicide which give good control of blackberry and you can applicate selectively in Scotch pine or Sessile oak among sulfonylureas. 1.3. Német nyelv kivonat AUSZUG MORPHOLOGIE, SYSTEMATIK UND BEKÄMPFUNGSMÖGLICHKEITEN DER BROMBEERE ARTEN IN DER VERJÜNGUNG (TRAUBENEICHE, GEMEINE KIEFER) Wir determinierten daß Rubus bifrons und Rubus discolor am häufigsten arten in Rubus Gattung sind. Wir sind festgestellt, daß Dormanz der Samen der Broombeere lange Zeit halten. Die Samen keimen von Mitte April, am meisten pflanzen keimen in der Erste Hälfte von Mai. Die Brombeere zeigte höchstens 10,0-10,5 Prozent Keimung. Die Regenerationsfähigkeit der Wurzeln war am höchsten zwischen Juli und November und am kleinsen war in April, Mai und Juni. In unsere Arbeit wurde der Wechsel der 4 Nährstoffkonzentration der Brombeere in der Wurzeln, im Stielem und im Blättem eines Jahres untersucht. Metsulfuronmethyl war am wirksamste von Sulfonylureas gegen die Brombeere, aber einzelne Behandlung ist nicht genügend gegen der blühenden Pflanzen. Hexazinone, fluroxypyr and glyphosate wurde gute Wirkung gegeben. Triclopyr wurde die beste Ergebnisse gegen R. fruticosus gegeben. Kein Sulfonylurea wurde gefunden, welche ist wirksam gegen Broombeere und selectiv andwendbar in Gemeine Kiefer oder Traubeneiche. 2

Bevezetés 2. BEVEZETÉS Az emberi tevékenység nyomán a természetes, rendszerint elegyes erdkbl fokozatosan mesterséges, egykorú, elegyetlen, vagy kevés fajból álló erdk jöttek létre (VARGA F., 2001). Korábban a természetes, elegyes erdkben az erd önszabályozó képessége érvényesülni tudott. A természetes felújítás a legjobb erdvédelmi szempontból. CSAPODY (1969) a természetes felújítás elnyeit emelte ki a mesterséges felújítással szemben: A természetes felújítás azon a felismerésen alapszik, hogy az erd faállománya a növény- és állatvilággal, továbbá a talajjal olyan szoros és tartós életközösséget alkot, amelyet erszakos beavatkozással, mindenekeltt tarvágással megbontani nem szabad. Arra kell törekedni, hogy az erd a maga alakította erdtalajon az utódállományt önmaga hozza létre. A természetes felújítás lehetségét viszont korlátozza a magtermés hiánya, a szárazabbá váló idjárás, a vadlétszám növekedése és az ers cserjésedés, gyomosodás szeder, siskanád, nagy csalán és bodza. Az utóbbi években a mesterséges erdfelújítások területe csökkent (2002/2003-ban 10620 ha) és a természetes erdfelújítások aránya megnövekedett (2002/2003-ban 10636 ha) (MÓZES, 2004). A szálaló erdgazdálkodás lenne a legelnyösebb, de ennek nincs kiterjedt gyakorlata hazánkban. A szálaló vágásos gazdálkodásnál a fák kivágása szétszórtan, szálanként történik és a természetes felújulás is foltonként jelentkezik. Így növekedik a legellenállóbb faállomány és a talaj termképességét ez az üzemmód óvja meg és használja ki a legtökéletesebben (NAGY, 1948). Jobban megmaradnak a természeti környezethez alkalmazkodott fafajok, és az életközösség többi résztvevje. Viszont a nagy koronájú fák ledöntésével alaposan összetörjük az alattuk, mellettük lévket. A szállításukkal sem tudjuk elkerülni a megmaradt fák megsebzését, kérgük lenyúzását (PÁPAI, 1999). VARGA SZ. (2001) megállapította, hogy a mezgazdasági területeken a teljes gyommentességre törekednek. Az erdészet viszont csak a csemetekerti kultúrákban követeli meg a teljes gyommentességet, csak itt van értelme a mezgazdaságihoz hasonló gyom fogalom meghatározásnak. Az erdei gyom fogalmát így határozta meg: erdsítésben, erdfelújításban és erdtelepítésben egyaránt gyomnak nevezzük azt a növényt, amely a kiültetett csemeték vagy természetes úton létrejött újulat zavartalan fejldését akadályozza. Ugyanaz a növényfaj egyik területen gyomnak minsülhet, ezzel ellentétben más területen vagy kisebb mennyiségben nem minsül annak, esetleg az erdsítés fejldését segítheti is. Az elmúlt évtizedekben fokozódott az érdekldés a gyomszabályozási rendszerek iránt. A gyomszabályozás a gyompopulációk hatásainak minimalizálását hangsúlyozza, de nem a teljes méreték megsemmisítésük a cél (BERZSENYI, 2000a). A gyomkutatók a védekezést a gyomszabályozás elvének rendelik alá, és a herbicideket ma már a gyomszabályozási programban hatékony technológiának tekintik (BERZSENYI, 2000b). A gyomszabályozás a rendszerszemlélet megközelítést jelenti a gyomok hatásának minimalizálására és a termesztés optimalizálására, és magában foglalja a prevenciót és a védekezést egyaránt (ALDRICH, 1984). Az erdészek szemlélete mindig is közel állt a gyomszabályozás koncepciójához. Az erdsítésekben többnyire nem cél a teljes gyommentesség, hanem az ültetett csemete vagy a természetes úton létrejött újulat fejldését korlátozó gyomok visszaszorítása a feladat (VARGA, 2000). A teljes hatású gyomirtás az erdben növeli a talajdegradációt, csökkenti az erdei életközösségben él fajok számát, a gyom hatásától védeni kívánt csemetéket fokozottan teszi ki a vadkárnak és a talajlakó kártevknek (SZIDONYA VARGA, 2000). 3

Bevezetés Az erdsítés els évében mechanikai ápolás szükséges, legalább a csemetesorokban. A kézi- vagy gépi kapálás a gyomtalanítás mellett a talaj víztartalmának megrzését is szolgálja. Az els években akkor is el kell végezni a gyomok visszavágását, ha az megkésett, mert ha a csemete fölé ntt gyomot a hó a csemetére fekteti, az alatta befülled (VARGA, 2000). Napjainkban a mechanikai gyomirtás mellett, mely történhet hagyományos módon, kézi módszerekkel sarlóval, kaszával, kapával, vagy gépi eszközökkel tárcsákkal, kultivátorokkal, talajmarókkal, az erdészetekben is jelentsebbé vált a vegyszerek alkalmazása. Ennek oka, hogy a fárasztó és nehéz fizikai munka ellenére, ha évente egy alkalommal mechanikai gyomirtást végeznek, nem sikerül a nehezen irtható ével gyomnövényeket visszaszorítani, újra elgyomosodik a terület. Ugyanakkor az élmunka egyre drágább és egyre kevesebben vállalkoznak az erdei munkára. Fokozódik az igény a gyorsabb, hatékonyabb és kevésbé fárasztó megoldások irányába. Ilyen módszer a vegyszeres gyomirtás (KARAMÁN és mtsai, 1992). TOMPA (1975) is kifejtette, hogy a mindjobban jelentkez munkaerhiány és az önköltség csökkentésére irányuló törekvés szükségszervé teszi, hogy az erdvédelemben ahol csak lehetséges a kevesebb munkaert igényl vegyszeres védekezésekre térjünk át. Az új telepítésekben komoly gondot tudnak okozni az agresszív felszaporodásra képes Rubus nemzetségbe tartozó fajok, melyek irtását meg kell oldani. A Rubus idaeus nem jelents erdgazdasági szempontból. A Rubus caesius ritkán jelenik meg az erdkben nagy tömegben. Erdészeti területeken a Rubus fruticosus fajcsoportba sorolt kisfajok és azok hibridjei a legfontosabbak. A Rubus fajok magról kelt egyedei már az els évben megjelennek a vágásterületeken, majd a vegetatív szaporodás révén egyeduralkodóvá válhatnak. Néhány év alatt áthatolhatatlan szövedéket hoznak létre, így a fiatal csemeték fejldését gátolják. Nagyon sok tápanyagot és vizet vonnak el a csemetéktl, valamint föléjük nve árnyékolják azokat. Jelenlétük megdrágítja és megnehezíti az erdészeti munkákat. Munkánkban célul tztük ki, hogy a Rubus fajok biológiájáról szóló ismereteinket gyarapítsuk, és meghatározzuk, mely készítmények alkalmazhatóak hatékonyan ellenük. Meg kívántuk határozni a szulfonil-karbamidok Rubus fajok elleni hatékonyságát, hatékony dózisukat, kijuttatásuk optimális idpontját és szelektivitásukat erdeifenyben és tölgyben. A céljaink eléréséhez a következ vizsgálatokat végeztük: Erdészeti gyomfelvételezések a Rubus fajok jelentségének megállapítására A legfontosabb szeder fajok meghatározása Csírázásbiológiai vizsgálatok Regenerálódás vizsgálatok Tápelemtartalom vizsgálat A Rubus fajok elleni védekezés lehetségeinek vizsgálata Erdeifeny szelektivitási vizsgálatok Kocsánytalan tölgy szelektivitási vizsgálatok 4

Irodalmi áttekintés 3. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 3.1. A Rubus nemzetségbe tartozó fajok rendszerezése, morfológiája, biológiája 3.1.1. A Rubus fajok rendszertani besorolása HORTOBÁGYI (1986) a Rubus nemzetséget a következképpen sorolja be a növényrendszertanba: XVI. törzs: Zárvatermk Angiospermatophyta 1. osztály: Kétszikek Dicotyledonopsida 2. alosztály: Rosidae 1. rend: Rózsavirágúak Rosales 1. család: Rózsafélék Rosaceae 2. alcsalád: Rózsafélék Rosoidae Rubus nemzetség A Rubus nemzetség fajainak két f centruma van: Európa és Észak-Amerika. FOCKE (1914) szerint a két centrum valószínleg a jégkorszakban különült el. GUSTAFSSON (1943) szerint a jégkorszak után két fajcsoport különült el, melyek egymás között hibridizálódtak. A szeder fajokat FOCKE (1914) német botanikus rendszerezte, és összesen 132 szederfajt írt le. SUDRE (1913) francia botanikus az európai szeder fajokkal foglalkozott, és 110 európai fajt írt le. Igyekezett kideríteni az európai fajok rokonsági kapcsolatait, és vizsgálta az egyes fajok pollenjének fertilitását. PEITERSEN (1921) az USA keleti részein honos vadszeder fajokat és fajhibrideket tanulmányozta. Ezek viselkedését is vizsgálta különböz termhelyi körülmények között. Megállapította, hogy a beárnyékolás, kisebb mértékben a páratartalom és a hmérséklet emelkedésének hatására csökken a tüskék és a mirigyszrök száma. Nagyrészt ezzel magyarázható, hogy egyes tüskétlennek vélt fajták más termhelyi viszonyok között tüskésnek bizonyulnak. LIDFORSS (1914) az európai szederfajok öröklésmenetét vizsgálta. GÁYER a Magyarországi szeder fajainkat tanulmányozta, melyeket JÁVORKA (1924-25) A Magyar Flóra cím mvében írt le, összesen 63 fajt, és még mintegy 100 fajhibridet is felsorolt. A szeder nemzetség fajait rendszerez irodalom a Rubus saxatilis, Rubus idaeus, Rubus caesius és Rubus canescens fajok kivételével a hazánkban elforduló többi Rubus fajt a Rubus fruticosus gyjtfajba sorolható kisfajoknak tekinti (GÁYER in JÁVORKA, 1924-25; KISS in JÁVORKA SOÓ, 1951; JÁVORKA, 1962; SOÓ, 1966, 1980; KÁRPÁTI TERPÓ, 1968; UJVÁROSI, 1973a; SIMON, 2000). A növényhatározók többségében további kategóriákba osztják a Rubus nemzetség fajait. A Flora Europaea (TUTIN és mtsai, 1968) cím könyvben subgenus, section, subsection és series, az Illustrierte Flora von Mitteleuropa (HUBER in HEGI, 1975) Sektion kategóriákat képeztek. A magyar határozók közül GÁYER in JÁVORKA (1924) és SOÓ (1966) az angol megnevezéseket vette át: a subgenus, sectio és subsectio kategóriákat használta, JÁVORKA (1962) csoportokba és alcsoportokba foglalta össze a f fajokat. DANERT és mtsai (1980) a több, mint 600 Rubus fajt tizenegy alnemzetségbe osztják. A fajok különböz ploid-szintek (di-, tri-, tetra-, penta- és hexaploidok). A tetraploidok kromoszómaszáma 2n=28. A nagy alakváltozatosság okai a poliploidia, a hibridizálódás és az apomixis. Az apomiktikus fajok mind poliploidok. Ma is megvan a lehetsége hibridizálódással újabb alakcsoportok kifejldésének. HUBER in HEGI (1975) 11 Sektion kategóriába osztotta a Rubus nemzetség fajait: Dalibarda, Arctobatus, Chamaemorus, Anoplobatus, Malachobatus, Cylactis, Ideobatus, Rubus (Glaucobatus), Corylifolii, Moriferi és Suberecti. 5

Irodalmi áttekintés TUTIN és mtsai (1968) 5 subgenusba sorolták a nemzetség fajait: Chamaemorus, Cyclactis, Anoplobatus, Ideobatus és Rubus. A Rubus subgenus-t tovább részletezték, Rubus sectio-t különítettek el, melyet további 5 subsectio-ra bontottak: Suberecti, Silvatici, Discolores, Appendiculati és Caesii. Az Appendiculati subsectio-ban 6 series-t különítettek el: Tomentosi, Vestiti, Radulae, Rudes, Histrices és Glandulosi. A magyar rendszerezés leginkább az angol felosztáshoz hasonló. SOÓ (1966) a Rubus nemzetséget a következképpen osztotta fel KISS in JÁVORKA SOÓ (1951) rendszertani feldolgozása nyomán: XI. Rubus L. Szeder Subgenus Cyclactis Rafin 97. Rubus saxatilis L. Subgenus Ideobatus Focke 98. Rubus idaeus L. málna Subgenus Eubatus Focke Sectio Caesii (Triviales Müll.) 99. Rubus caesius L. Sectio Moriferi Subs. Tomentosi Wirtg. 100. Rubus canescens DC. (R. tomentosus Borkh.) Subs. Suberecti Müll. 101. Rubus nessensis Hall. (R. suberectus Anders.) 102. Rubus scissus Watson (R. fissus auct. Non Lindl.) 103. Rubus sulcatus Vest 104. Rubus plicatus Wh. et N. 105. Rubus nitidus Wh. et N. 106. Rubus affinis Wh. et N. Subs. Senticosi 107. Rubus senticosus (R. montanus Wirtg.) Subs. Silvatici Müll. 108. Rubus carpinifolius Weihe in Boenn. (R. leucander Rogers) 109. Rubus vulgaris Wh. et N. 110. Rubus gratus Focke 111. Rubus orthocladus A. Ley. (R. euchlorus Focke) 112. Rubus Sprengelii Weihe (R. nemocharis Lef. et Müll.) 113. Rubus fictus Sudre 114. Rubus chlorothyrsus Focke 115. Rubus Questieri Lef. et Müll. 116. Rubus rhombifolius Weihe in Boenn. 117. Rubus silesiacus Wh. et N. (R. lividicaulis Neum., R. sparsiglandulosus Hay.) 118. Rubus cordifolius Wh. et N. 119. Rubus pyramidalis Kaltenb. (R. Hunfalvyanorum Borb.) 120. Rubus macrophyllus Wh. et N. (R. hypoleucus Sabr., R. poliochloros Sabr.) 121. Rubus silvaticus Wh. et N. 122. Rubus nemorensis Lef. et Müll. 123. Rubus argenteus Wh. et N. 124. Rubus alternifolius Lef. et Müll. 124a. Rubus albiflorus Boulay et Lucand (R. macrophyllus ssp. albiflorus Boulay) 125. Rubus rhamnifolius Wh. et N. Subs. Discolores Müll. 126. Rubus bifrons Vest in Tratt. 6

Irodalmi áttekintés 127. Rubus chloocladus Watson 128. Rubus procerus Müll. (R. discolor Wh. et N., R. macrostemon Focke) 129. Rubus candicans Weihe (R. thyrsoideus Wimm., R. montanus Hal.) 130. Rubus arduennensis Libert in Lej. Subs. Vestiti Focke 131. Rubus vestitus Wh. et N. 132. Rubus macrostachys Müll. 133. Rubus podophyllus Müll. 134. Rubus adscitus Genevier 135. Rubus Muelleri Lef. in Müll. 136. Rubus Colemannii Bloxam 137. Rubus teretiusculus Kaltenb. 138. Rubus gratiosus Lef. et Müll. 139. Rubus morifolius Müll. Subs. Radulae Focke 140. Rubus Radula Weihe in Boenn. 141. Rubus genevieri Bor. 142. Rubus apiculatus Wh. et N. 143. Rubus micans Godr. 144. Rubus granulatus Lef. et Müll. 145. Rubus fuscus Wh. et N. (R. pallidus var. fuscus) 146. Rubus foliosus Wh. et N. 147. Rubus thyrsiflorus Wh. et N. 148. Rubus pallidus Wh. et N. (R. obliquus Wirtg., R. moravicus Sabr.) 149. Rubus menkei Wh. et N. (R. vesprimiensis Borb.) Subs. Rudes Sudre 149a. Rubus obscurus Kaltenb. 150. Rubus thelybatos Focke 151. Rubus melanoxylon Müll. et Wirtg. 152. Rubus rudis Wh. et N. 153. Rubus vallisparsus Sudre 154. Rubus glaucellus Sudre Subs. Hystrices Focke 155. Rubus fuscoater Wh. et N. (R. obscurus ssp. fuscoater Focke) 156. Rubus obtruncatus Müll. 157. Rubus Lejeunei Wh. et N. 158. Rubus Hystrix Wh. et N. 159. Rubus rosaceus Wh. et N. 160. Rubus hebecarpus Müll. 161. Rubus Koehleri Wh. et N. Subs. Glandulosi Müll. 162. Rubus furvus Sudre 163. Rubus amoenus Koehler (R. purpuratus Sudre, R. hirsutus ssp. amoenus Gáy.) 164. Rubus scaber Wh. et N. 165. Rubus teraticaulis Müll. (R. scaber ssp. teraticaulis Focke) 166. Rubus Schleicheri Weihe in Boenn. (R. spinulosus Müll.) 167. Rubus Bellardii Wh. et N. (R. glandulosus Bell.) 168. Rubus rivularis Müll. et Wirtg. 169. Rubus serpens Weihe 170. Rubus hirtus W. et K. 7

Irodalmi áttekintés Még további 97 keverékfaj szerepel SOÓ (1966) feldolgozásában. GÁYER in JÁVORKA (1924-25) hasonlóan sorolta be a Rubus nemzetség fajait subgenus és sectio kategóriákra. Eltér viszont a Moriferi sectio felosztása. 5 részre osztotta fel a sectio-t: Triviales, Tomentosi, Suberecti, Arcuati és Prostrati subsectio-ra. A Rubus caesius fajt is a Moriferi sectio Triviales subsectio-ba sorolta. Az Arcuati subsectio-n belül helyezte el a Discolores, Vestiti, Senticosi, Silvatici, Radulae, Semihystrices, Hystrices és Graciles csoportokat, a Prostrati subsectio-t két részre osztotta: Teraticaules és Euglandulosi csoportra. GÁYER in JÁVORKA (1924-25) az egyes csoportokba általában kevesebb fajt sorol be. Néhány csoportnál viszont a SOÓ (1966) mben nem szerepl fajok is megtalálhatók: A Senticosi csoportban a R. cimbricus Focke és R. balatonicus Borb. fajok. A Silvatici csoportban a R. cicur Hol., R. chlorocladus Sabr. és R. diminutus Gáyer fajok. A Discolores csoportban a R. Margaritae Gáyer, R. Vestii Focke és R. ulmifolius Schott fajok. A Vestiti csoportban a R. Lippaianus Borb. et Hol. és R. Gizellae Borb. fajok. A Radulae csoportban a R. perdurus Borb. et Hol., R. Halácsi Borb., R. styriacus Hal., R. lacteus Hol., R. dryades Sabr., R. rtensis Waisb., R. polycarpus Hol. és R. nigroviridis Sabr. fajok. GÁYER in JÁVORKA (1924-25) nem a Silvatici, hanem a Vestiti csoportba sorolta a R. pyramidalis fajt. Nem különített el a Radulae csoporttól Rudes csoportot, hanem a R. rudis fajt is a Radulae csoportba sorolta. A Rubus thyrsiflorus fajt nem a Radulae csoportba helyezte, hanem a Semihystrices csoportba, melybe még a R. bosácensis Hol. et Gáy. fajt tette. GÁYER in JÁVORKA (1924-25) a SOÓ (1966) mben Glandulosi subsectioban szerepl fajokat két csoportba helyezte: Az Euglandulosi csoportba a R. Schleicheri, R. Bellardii, R. rivularis, R. serpens és R. hirtus fajokat, a Tereticaules csoportba a R. tereticaulis, R. scaber, R. hebecaulis, R. entomodontus, R. pilocarpus, R. stenothyrsus fajokat sorolta. 3.1.2. A Rubus fajok elnevezése A szeder nemzetség tudományos neve Rubus L. (SIMON, 2000). A rómaiak által is használt Rubus nemzetségnév az indogermán reub igébl származtatható. Ennek szakít, tép jelentése nyilván a Rubus fajok tüskés hajtásaira utal (JÁRAINÉ, 2003). A málna tudományos neve: Rubus idaeus L. (SIMON, 2000). RAPAICS (1940) szerint a honfoglaló magyarság a szlávoktól tanulta meg a málna nevét, amire a névbl is következtethetünk. A málna valószínleg a XV. vagy a XVI. században került be a magyar kertbe. LIPPAI (1667) különbözteti meg elször a termesztett málnát a vadon termtl. Nagy hegyekben terem kiváltképp írja de a kertben is ültetik, hogy hamarabb kaphassa ember, mint az eperjet. A vadon term málna megjelölésére használják a vadmálna (PAPP PORPÁCZY, 1999a) és erdei málna (PÁPAI, 1999) megnevezést is. GÁYER in JÁVORKA (1924-25) még málnaszeder néven írta le és több népies nevet is említett: erdei szeder, himpér, boldogasszony csipkéje, csipkefa, tököncse. PRISZTER (1998) elkülönítette az erdei málnát vagy európai málnát (R. idaeus subsp. idaeus) a vadmálnától vagy amerikai málnától (R. idaeus var. (subsp.) strigosus). A málna angol neve: raspberry, német neve: Himbeere (BARTHA, 1999). 8

Irodalmi áttekintés A szeder si, de tisztázatlan eredet magyar szó (JÁRAINÉ, 2003). A hamvas szeder tudományos neve: Rubus caesius L. (SIMON, 2000). Népies elnevezései: kékbogyó, kékszeder, seregélyszeder (GÁYER in JÁVORKA, 1924-25), koldusszeder (WAGNER, 1908). WAGNER (1908) a szántóföldeken kártékony alakját nevezi seregélyszedernek és Rubus caesius L. f. arvalis Reichenbach néven írja le. A hamvas szeder angol neve: dewberry (HOLM és mtsai, 1979), német neve: Kratzbeere (BARTHA, 1999), Acker-Brombeere (HANF, 1982). A málna, hamvas szeder, molyhos szeder és kövi szeder kivételével a többi Magyarországon elforduló szeder nemzetségbe tartozó faj a földi szeder fajcsoportba sorolható kisfaj. A külföldi irodalmakban a földi szeder tudományos nevében kifejezik, hogy gyjtfaj: Rubus fruticosus L. agg. (AMOR, 1973). Szinoním nevei: vad szeder (SIMON, 2000), fekete szeder (PRISZTER, 1986). További szeder elnevezések: szeder tövis, tövisen termett szeder, folyó szeder, tövises szeder, szederin, berki eper, mágla. Népies nevek: földi szeder, fekete málna, szederje, szedernye, szederin, szederina, sederény, szödöréncs (GÁYER in JÁVORKA, 1924-25). Angol neve: blackberry, német neve: Brombeere (BARTHA, 1999). 3.1.3. A Rubus fajok morfológiája A Rubus nemzetségbe lombhullató, ritkán örökzöld cserjék, félcserjék tartoznak, gyakran tüskés, durván sertés vagy mirigyes sarjakkal. A mérsékelt égövi szederfajok szárai rendszerint 2 évig élnek. Elséves hajtásaik vegetatív, másodéves hajtásaik generatív jellegek. A legtöbb faj föld feletti hajtásrendszere az els évben eléri teljes terjedelmét, és még az els évben megfásodik. Az els éves hajtások meddk, nagy jellegzetes levelekkel. A kétéves vesszkön új hajtásrendszer fejldik és ezeken a rövid elágazásokon jelennek meg a virágok és a termések. A lomblevelek többnyire 3-7 részbl állóan tenyeresen vagy szárnyasan összetettek, ritkábban egyszer, tagolatlan vagy karéjos, általában frészes vagy fogazott szélek. Pálháik ritkán szabadon állnak vagy alapjukkal a levélnyélre nnek, lándzsásak vagy szálasak. Kétivarú virágaik a fels oldalhajtásokon végálló vagy levélhónalji fürtökben, illetve sátorozó bugákban nyílnak. A virágok 5 tagúak, a virágtakaró 5 csészébl és 5 sziromból áll, virágképletük: K 5 C 5 A G. A termtáj szabad (apokarpikus), azaz a sok termlevélbl külön-külön egytermleveles termk alakulnak. A két magkezdemény közül csak az egyik termékenyül meg. A magház felsállású, kopasz vagy molyhos felület, rajta egy bibével. A vacok domború vagy kúp alakú, porzószám sok, a határozatlan számú magházak bibeszála fonál alakú. A szeder fajok csonthéjas termése húsos, többnyire félgömb alakú terméscsoportot képez, amelyen a csészék fennmaradnak (HUBER in HEGI, 1975; BARTHA, 1997; MOHÁCSY PORPÁCZY, 1959; KÁRPÁTI, 1969; CZIMBER, 2000; GENCSI VANCSURA, 1997). A R. idaeus 1,5 m magasságot elér félcserje. Vesszi felállók, ersek, eleinte zöldek, késbb barnák, télen elfásodnak és a virágos hajtások csak a következ évben ezek fels részeibl erednek. Szára hengeres, felálló, csúcsa felé meghajló, hamvas bevonatú, többnyire szrös, és különösen a tövük felé feketésvörös, ár alakú, merev tüskékkel fedett, ritkábban kopasz. Levelei páratlanul szárnyaltak, a virágos hajtásokon 3-asan, a medd sarjhajtásokon többesével (-7) állnak. A levélke lemeze felül sötétzöld, kopasz, fonáka fehéren molyhos. A pálhák szálasak, szabadok, a hajtáshoz ízesülk. A virágzat kevés virágú fürt. A sziromlevelek a csészénél rövidebbek, lándzsásak, fehérek, felállók. A csészelevelek hosszan kihegyesedk, a virágzás után elállók vagy hátrahajlók. Az érett terméscsoport piros, szrös, a vacokkúpról könnyen leválik. A terméscsoport sok (> 6) részterméskébl áll, a részterméskék 9

Irodalmi áttekintés kicsik, egymással szorosan érintkeznek (SIMON, 2000; BARTHA, 1997; CSAPODY és mtsai, 1966, GENCSI VANCSURA, 1997). A R. caesius ével, vastag, fásodott tkéj, hosszú indás növény. Lefekv szárai 2-5 méter hosszúra is megnnek, hengeresek, hamvasak, a földön kúsznak és könnyen legyökereznek (1. ábra). Szára apró, árszer tüskékkel és mirigyszrökkel fedett. Levelei szórt állásúak, hármasan szárnyasan összetettek, nyelesek, fonákuk is zöld. A levél nyele is tüskés, a levélkék hegyes tojásdadok, kétszeresen frészes szélek. A középs levélke nyeles, a két széls ül. Rendszerint valamennyi karéjos, az alsók féloldalasak, alul egy nagyobb karéjjal. A sarjon lév levelek pálhái középütt a legszélesebbek, lándzsásak, összenttek a levélalappal. Virágzatai összetett fürtök, lazák, kevésvirágúak. A virágkocsányok hosszúak és vékonyak. A csészelevelek (számuk 5) rövid szrösek és mirigyesek, virágzás után felállók. Öt sziromlevele nagy, széles-tojásdad, fehér. Sok porzója van, amelyek szétterpedk. Terméscsoportja a kúpos vacokkal együtt válik le. A terméscsoport kevés (< 8) részterméskébl áll, a részterméskék nagyok, egymással lazán érintkeznek, éretten sötétkékek, hamvasak, savanykás ízek. Csontár terméskéi ( magvai ) tojásdadok, ferdén hegyesek, kissé összenyomottak (UJVÁROSI, 1973a; HUNYADI 1988; CZIMBER, 2000; SOÓ KÁRPÁTI, 1968; SIMON, 2000; BARTHA, 1997; HUNYADI és mtsai, 2000). B A C 1. ábra: Rubus caesius A: hajtás; B: virág; C: termés A Rubus nemzetség fajaira, de különösen a R. fruticosus gyjtfajba sorolható populációkra jellemz a gyakori hibridizáció, a hibridek részleges stabilizációja, apogámiája. A nagymérték génáramlás egyik alapvet oka lehet a természetes erdk csökkenése, a túlzott méret tarvágások, mert így a termhelyek fény- és tápanyag-ellátottságának nagymérték növekedése a Rubus fajok nagyarányú szaporodását hozza magával. Alkalom nyílik a génkicseréldésre, új taxonok keletkezésére. A Rubus határozás alapos és elmélyül munkát igényel, és még így sem mindig eredményes, tekintettel a végtelen számú tulajdonságkombinációra (SIMON, 2000; GENCSI VANCSURA, 1997). Magyarországról 166 kisfajt írtak le (SOÓ, 1980). 10

Irodalmi áttekintés SOÓ KÁRPÁTI (1968) felhívja a figyelmet, hogy a Rubusok meghatározásához a virágzó és a fiatal terméses ágon kívül a medd sarj középs részébl kivágott rész is szükséges. A gyjtéskor fel kell jegyezni a virág színét, a szirmok alakját, a term és porzó színét és hosszát, a csésze helyzetét, mind a virágzáskor, mind a termésen. A Rubus fruticosus gyjtfajba sorolható kisfajok meghatározásában komoly segítséget nyújtanak az illusztrációkkal kiegészítve megjelentetett növényhatározók: Iconographia (JÁVORKA CSAPODY, 1929-34), Illustrierte Flora von Mitteleuropa (HUBER in HEGI, 1975), Exkursionsflora von Deutschland (ROTHMALER, 2000), Kvtena 4 eské Republiky (SLAVÍK, 1995). A Rubus fruticosus néven összefoglalható szeder fajok sok egymáshoz hasonló fajból és azok hibridjeibl állnak. Ezek nagyobb termetek, mint a Rubus caesius, száruk és levélzetük egy része rendszerint télen sem fagy el (UJVÁROSI, 1973a). A Rubus fruticosus fajok virágos hajtása felálló vagy hever, a medd sarjak nagyok, felállók, bókolók vagy ívesen lehajlók, vagy a földön kúszók. Hajtásaik erteljesek, tüskések, lehetnek sertékkel és mirigyszrökkel fedettek. A leveleik 3 vagy 5 levélkébl ujjasan összetettek, pálháik fonalasak, a levélalaphoz ízesülnek. A szirom fehér, rózsaszín vagy pirosló. Terméscsoportjuk a kúpos vacokkal együtt válik le. A terméscsoport sok (> 8) részterméskébl áll, a részterméskék kicsik, egymással szorosan érintkeznek, fényesfeketék. A részterméskék lédúsak, édes-savanykás ízek (SIMON, 2000; BARTHA, 1997). A Rubus fruticosus fajcsoportba tartozó fajokat VARGA (1996) két alcsoportra bontja. Az els alcsoportba alacsonyan fekv, mezofil fajok tartoznak. Az üde vízgazdálkodású területek hosszú hajtásokkal rendelkez, árnytr növényei, tüskéik vékony alapúak, árszerek, hajtásaik srn mirigyszrösek, leveleik általában háromtagúak. A másik alcsoportba a szárazságtr, xerofil növények tartoznak, melyek hajtása határozottan bordás, ötél, ritkán álló, azonos nagyságú, széles alapú hajlott tüskékkel, melyek alapja kiszélesed. Az alcsoport tagjainak hosszú hajtásai ívesen meghajlóak, összetett levelük többnyire öttagú, sokszor embermagasságú szövedéket alkotnak. A xerofil alcsoportba tartozó fajok kiemelten jelents, nehezen leküzdhet gyomnövényei az erdgazdálkodásnak. A növényhatározók többsége a tüskék alapján egyforma és felemástüskés fajokra bontják a Rubus fruticosus fajokat. A Heteracanthi fajok sarján a tüskék egyenltlenek, az összenyomottak alapjukon kiszélesedk, az árszer tüskéken kívül különböz hosszúságú mirigyek és mirigyes serték is gyakoriak (SOÓ, 1966; SOÓ KÁRPÁTI, 1968). A Heteracanthi fajok hajtásai rendszerint heverk, száruk tompán ötszöglet vagy hengeres, egyenes tüskékkel, sertékkel és mirigyszrökkel srn fedett. Tüskéik vékonyak, keskeny alapúak, árszerek és hajlékonyak. A serte- és mirigyszrök piros vagy sötétvörös színek. Leveleik többnyire 3 levélkébl összetettek, felül lágyan, fonákukon srn szrösek (BARTHA, 1997). A Homalacanthi fajok tüskéi ± egyformák, a sarjak élein elhelyezkedk, nyeles mirigyek vagy tüskék ± hiányoznak, ül mirigyek szórtan elfordulnak (SOÓ, 1966; SOÓ KÁRPÁTI, 1968). A Homalacanthi fajok hajtásai többnyire fölállók és ívesen meghajlók, a szár élesen ötszöglet, sokszor hornyolt, ritkábban tompán ötszöglet. Tüskéik ersek, nagyok, vastagok, kemények, horgas csúcsúak, széles alapúak, egyenesek vagy görbültek, ritkán állók. Leveleik többnyire 5 levélkébl összetettek, felül kopaszak vagy gyéren szrösek, fonákukon kopaszak, gyéren vagy srn szrösek (BARTHA, 1997). 11

Irodalmi áttekintés A Homalacanthi fajok további felosztása SOÓ (1966) és JÁVORKA (1962) alapján: - subs. Suberecti: A sarj felálló, kopasz, szögletes, csúcsa sszel nem gyökerez, a levelek mindkét lapja zöld, a virágzat rendszerint egyszer fürt, a csészelevelek kívül is zöldek, fehér szegéllyel, többnyire mirigytelenek, a porzók elvirágzás után nem hajlanak a termkre (R. nessensis, R. plicatus, R. sulcatus, R. divaricatus (R. nitidus)). - subs. Silvatici: A sarj ívesen lehajló, a levelek fonáka zöld vagy ritkán molyhos, virágzata felfelé keskenyed összetett fürt, a csészelevelek szürkén molyhosak, a pálhák mirigyesek, nyeles mirigyek elszórtan az egész növényen elfordulnak - Grati: A csésze el- vagy felálló, a porzók a termknél többnyire rövidebbek (R. gratus) - Euvirescentes: A csésze visszahajló, a termk a porzóknál hosszabbak (R. silesiacus, R. rhombifolius, R. pyramidalis, R. macrophyllus, R. sylvaticus) - Discoloroides: A csésze visszahajló, a levelek fonáka szürkén vagy fehéren molyhos (R. rhamnifolius) - subs. Discolores: A sarj ívesen lehajló, sszel gyökerez, a levelek fonáka szürkén vagy fehéren molyhos, a csészelevelek kívül szürkén molyhosak, visszahajlanak, a porzók elvirágzás után a termkre hajlanak, mirigytelen fajok - Candicantes: A sarj nem deres, ívesen hajló, hornyolt, virágzata hosszú (R. candicans) - Hedycarpy: A sarj ers, ívesen görbült, nem deres, kopasz vagy szrös, a levelek fonáka fehéren molyhos, virágzata összetett fürt, elágazó ágacskákkal és szétálló kocsánykákkal, a pálha szórtan mirigyes (R. bifrons, R. discolor (R. procerus)) A Heteracanthi fajok felosztása SOÓ (1966) és JÁVORKA (1962) alapján: - subs. Vestiti: A sarj tüskéi alig különbözek, a szögletes sarj oldalai nem érdesek, mirigyei rövidek, a virágzati tengely szélességét el nem érk (R. vestitus, R. muelleri, R. morifolius (R. hebecaulis)) - subs. Radule: A sarj oldalai érdesek, tüskéi ersen különbözek, a sarj rendszerint szögletes, levelei ötösek, mirigyei rövidek, a virágzat szrei hosszúak, a mirigyeket elfedik (R. radula, R. thyrsiflorus, R. menkei) - subs. Rudes: A sarj oldalai érdesek, tüskéi ersen különbözek, a sarj rendszerint szögletes, levelei ötösek, mirigyei rövidek, a virágzat szrei a mirigyeknél rövidebbek (R. rudis, R. glaucellus) - subs. Hystrices: A sarj oldalai érdesek, tüskéi ersen különbözek, a mirigyek a virágzati tengely vastagságát meghaladják, a sarj szögletes, sok ers tüskével, a virágzat is ersen tüskés (R. koehleri, R. hystrix, R. lejeunii) - subs. Glandulosi: A sarj oldalai érdesek, tüskéi ersen különbözek, a mirigyek a virágzati tengely vastagságát meghaladják, a sarj rendszerint hengeres, a tüskék és mirigyes serték között sok átmenet van, a szárlevelek 3-5-ösek, a végálló levélke nyelénél 3-4-szer hosszabb, a csésze függelékes, a termésre hajló vagy elálló (R. schleicheri, R. serpens, R. hirtus, R. bellardii). SIMON (2000) a Rubus fruticosus fajokat elször aszerint osztja fel, hogy a sarjhajtás csúcsa legyökerezik-e. Nem gyökerezik le és mirigytelen fajok a R. nessensis, R. plicatus, R. sulcatus és R. divaricatus. Azok a fajok, melyek sarjainak csúcsa gyakran legyökerezik, két csoportra bontható a tüskék nagysága szerint. Az egyik csoportba a nagyjából egyenl hosszúságú tüskéj fajok tartoznak, melyek lehetnek nyeles mirigyesek (R. silesiacus, R. 12

Irodalmi áttekintés pyramidalis és R. vestitus), vagy mirigytelen sarjhajtású és virágzatú növények. A mirigytelenek leveleinek fonáka maradandóan fehér vagy szürke nemezes-szrös (R. rhamnifolius, R. candicans, R. discolor és R. bifrons), vagy zöld (R. gratus, R. rhombifolius, R. macrophyllus és R. sylvaticus). A másik csoportba az egyenltlen rövidebb és hosszabb tszer tüskéjek tartoznak. Egy részükön egyforma hosszú nagy tüskék és azoktól világosan eltér, kisebb tüskécskék, horgocskák és nyeles mirigyek vannak (R. rudis, R. scaber, R. radula és R. thyrsiflorus). Másik részükön különböz hosszúságú tüskék, horgok, mirigyserték és nyeles mirigyek találhatók (R. koehleri, R. schleicheri, R. hirtus, R. bellardii és R. serpens). 3.1.4. Földrajzi elterjedés, jelentség, éghajlati és talajigény A Rubus nemzetség csaknem világszerte elterjedt, leggazdagabban Kelet-Ázsiában és Észak-Amerikában, de hiányzik a szélsségesen csapadékszegény területekrl és a trópusokon szinte teljesen a hegyvidékekre korlátozódik. A Rubus fajok nagy része az északi mérsékelt égövben honos, de elfordulnak Afrikában, Ausztráliában és Új-Zélandon is. Európa viszonylag kevés fajcsoportot foglal magába. A legtöbb európai Rubus faj tetraploid, elfordul tri-, penta-, hexa-, és oktaploid is. Európában diploidok csak a R. arcticus, R. idaeus, R. incanescens és R. ulmifolius. Az Észak-Amerikai, Kelet-Ázsiai és a Himalája-országok szeder fajai ezzel szemben nagyrészt diploidok. Általában erds területek növényei, többségük madarak által terjesztett, pionír növény (GENCSI VANCSURA, 1997; HUBER in HEGI, 1975). A Rubus idaeus elterjedt Európában, Ázsiában, Amerikában. A málna cirkumboreális flóraelem, elterjedésének súlypontja a hvös boreális zónában van. Közép-Európában a hegyvidékekre húzódik vissza. Hazánkban shonos félcserje, a középhegységekben és Nyugat-Dunántúlon (a Soproni hegységtl Zaláig) meglehetsen gyakori. Fként bükkösökben és gyertyános-kocsánytalan tölgyesekben a félszáraztól a félnedves termhelyekig jelenik meg. A hvös-humid éghajlat növénye. Levelei intenzíven párologtatnak, nagy a vízfelhasználása, ezért többnyire üde vagy nedves termhelyeken fordul el. A semleges vagy a gyengén savanyú, humuszos talajok jelentik számára az optimumot. Nitrogénkedvel. Sekély gyökérzet, ezért az idszakosan száraz termhelyeken eltörpül. A melegebb-szárazabb vidékeken a kedvezbb észak-északnyugati fekvésben telepszik meg. Fényigényes, a napnak teljesen kitett helyeken, hegyoldalak erdvágásaiban terem a legjobban. Félárnyéktr, az állomány záródásával a gyéren bentt foltokra, vagy az erdszegélyekre szorul vissza (GENCSI VANCSURA, 1997; CSAPODY és mtsai, 1966; MOHÁCSY PORPÁCZY, 1959; HORTOBÁGYI SIMON, 2000; HORTOBÁGYI, 1986). Hazánkban erdgazdasági jelentségét jóval kisebbnek tartják, mint a többi Rubus fajét. VARGA (1996) megállapította, hogy a Rubus fajok közül a Rubus idaeus erdészeti területeken nem jelents. HORÁNSZKY JÁRAINÉ (1991) szerint fleg a bükkösök vágásterületein találjuk tömegesen. FRÁTER (2003) is a bükkös öv jellemz fajának tartja és nálunk a középhegységekben és a Nyugat-Dunántúlon gyakori. Kitér rá, hogy Erdélyben a lucosok erdirtásainak jellemz faja. Korábban RÉVAI (1924) is hasonlót állapított meg: a hegyvidéki erdkben, különösen irtásokban közönséges és tömeges a málna. CSAPODY és mtsai (1966) leírták, hogy gyökérsarjaival vegetatív úton szaporodik, a felújításokat akadályozza. TOMPA (1975) erdmvelési szempontból károsnak ítéli, bár termése értékes erdei gyümölcs. Nyílt területeken, fleg vágásokban annyira elszaporodó félcserje, hogy a felújítást csaknem lehetetlenné teszi. GENCSI VANCSURA (1997) szerint ahol nagy tömegben jelenik meg, ott a 13

Irodalmi áttekintés felújításokat akadályozza. Elssorban a vágásterületek növénye, bokrai idvel kiritkulnak, könnyen utat engednek a szekunder szukcessziónak. Erdei málnát term területeink csökkenésének történelmi okai vannak. TÓTH (1993) nemcsak azt állapította meg, hogy az els világháborút lezáró párizsi békeszerzdések értelmében Magyarország elvesztette területének 72 %-át, népességének pedig 64 %-át, hanem azt is, hogy az erdk 83 %-a került az országhatárokon kívülre, a minségi veszteség pedig még ennél is nagyobb volt. MOHÁCSY PORPÁCZY (1952) írásából megtudhatjuk, hogy az erdei málnát term területeink jelents részét is elvesztettük: Hazánkban a málnatermesztés térhódítása újabb kelet, mert az els világháború eltti idkig a Kárpátokban vadon term nagymennyiség málna rendelkezésünkre állt és a konzervipart ellátta nyersanyaggal. A Rubus caesius eurázsiai flóraelem. Elterjedt egész Európában, Ázsiában a Kaukázusig és az Altájig. Síksági-dombvidéki alacsony cserje. Az elárasztást jól bírja. Nedvességigényes, ártereken, láperdkben n, a rövidebb ideig tartó vízborítást jól elviseli. Legjobban a nedves, mély, agyag- és öntéstalajokon n. Enyhén mészkedvel, nitrogénigényes faj, a mély réteg, tápanyagokban gazdag öntéstalajok a legkedvezbbek, de tzegtalajon, kötött agyagon és meszes homokon is megél, itt azonban alacsony marad. Hazánkban gyakori az egész országban, elssorban a nagy folyók árterein n, de az alacsony dombvidékeken is megtalálható, st a patakparti völgyekben az elhegységekbe is felhúzódik. A folyóparti fznyár ligeterdk jellemz növénye. Az egyik legárnyéktrbb szederfaj. Az ártereken kívül elfordul láperdkben, homoki tölgyesekben, nedves talajú akácosokban. Mint szántóföldi gyom fleg az alföldi és középhegységi jó minség lösztalajok gyomnövénye (GENCSI VANCSURA, 1997; CSAPODY és mtsai, 1966; UJVÁROSI, 1973a). A hamvas szeder szántóföldön gyakori, nehezen irtható gyom. A hamvas szeder hazai elterjedését MOLNÁR (1984b) vizsgálta a megyei növényvédelmi és agrokémiai állomások gyombiológusainak bevonásával (2. ábra). 2. ábra: Megyék besorolása a hamvas szederrel fertzött terület aránya szerint (MOLNÁR, 1984b) 14

Irodalmi áttekintés MOLNÁR (1984b) megállapította, hogy valamennyi megyében fertzöttek a szántóföldek, a gyümölcs- és szltelepítések hamvas szederrel. A fertzött terület aránya megyénként szántóföldön 0,2-29,4 % között változik, gyümölcs- és szltelepítésekben 0,3-50,0 % között alakul. Fokozott figyelmet kell fordítani a hamvas szeder irtására Baranya, Csongrád és Szabolcs-Szatmár megyében, ahol magas a fertzött terület aránya. SZENTEY és TÓTH (2005) rámutat, hogy mint szántóföldi gyom fleg az alföldi és középhegységi jó minség lösztalajok növénye. A szántóföldi növényeink közül elssorban a kapás kultúrákban szaporodhat fel jelents mértékben. Jelentsége és kártétele az elmúlt 40 évben valamelyest csökkent. Az utóbbi öt-hat évben ismét növekszik elfordulása és borítása. Ez felteheten a kisüzemi termelésre, a jelents mennyiség parlagterületre és arra vezethet vissza, hogy a tarlók hosszabb ideig nem kerülnek feltörésre. A hamvas szeder jelentségének változását az országos gyomfelvételezések adatai alapján nyomon követhetjük (1. táblázat). 1. táblázat: A hamvas szeder szántóföldi jelentségének változása (TÓTH, 2003) Kultúra I. Országos Gyomfelvételezés (1947-53) Fontossági sorrend Borítási % II. Országos Gyomfelvételezés (1969-71) Fontossági sorrend Borítási % III. Országos Gyomfelvételezés (1987-88) Fontossági sorrend Borítási % IV. Országos Gyomfelvételezés (1996-97) Fontossági sorrend Borítási % Búza 8. 0,9598 17. 0,3837 44. 0,0668 38. 0,0981 Kukorica 7. 0,9832 15. 0,5051 26. 0,2106 37. 0,1359 VARGA (1996) megállapította, hogy a R. caesius erdészeti területeken ritkábban jelent gondot, elssorban nedves erdterületeken. GENCSI VANCSURA (1997), továbbá CSAPODY és mtsai (1966) hasznos voltát emelik ki: szárítva jó vadtakarmány, a vad szívesen fogyasztja, hajtásait a szarvas különösen télen szívesen rágja. Termését a madárvilág fogyasztja. BARNA és mtsai (1982) szerint viszont a hamvas szeder viszonylag kevés hasznot hajt, szedése körülményes. A R. fruticosus fontos gyomnövénynek számít az USA nyugati részén, Chilében, Új- Zélandon és Ausztrália déli részén (GILKEY, 1957; BRIDGE, 1963; HILGENDORF, 1952; PARSONS, 1958). A földi szedrek szinte egész Európában elterjedtek, f elterjedési területük Nyugat- és Közép-Európa. Hazánkban hegy- és dombvidékeinken gyakoriak, az alföldrl szinte teljesen hiányoznak (BARTHA, 1999). Általában a domb- és hegyvidékek erdinek, erdszéleinek és különösen az erdirtásoknak a lakói, ahol sokszor áthatolhatatlan tüskés bozótot képeznek. Néhol az erdirtások után létrehozott legelkön is bozótot képeznek, ahol az értékes takarmányfüveket kipusztítják, vagy nem engedik megtelepedni. Elszaporodva rendkívül károsak (UJVÁROSI, 1973a). Az egykori R. fruticosus kisfajai fként erdvágásokban, erdszéleken, cserjésekben teremnek. A Suberecti-csoport tagjai nyirkos erdkben, ligetekben, patakok mentén, a Radulae nyirkos és sziklás erdkben, a Glandulosi nyirkos erdkben, fleg bükkösökben, sziklai cserjésekben honosak (SOÓ KÁRPÁTI, 1968). Az erdei szeder nitrogénkedvel, a meszes talajú területeken ritkán található meg (PÁPAI, 1999). A legtöbb Rubus fruticosus fajcsoportba tartozó faj enyhe tel klímában, humuszban gazdag, nem túl száraz, mészmentes termhelyen él, a síkságoktól egészen a hegyvidékekig (az Alpokban 1700 m-ig) (BOLLIGEN és mtsai, 1996). A földiszeder terjedését segíti a kiritkult állományok szárazabbá váló mikroklímája is. Nitrofil jellege miatt a szúkárosított 15