TÁRSULÁSOK SZERKEZETÉNEK JELLEMZÉSE KVANTITATÍV MÓDSZEREKKEL A társulások megismerése és tanulmányozása terepi mintavétellel kezdődik. A mintavétel - célja a terület minél alaposabb és torzításmentesebb megismerése. - pontossága az átvizsgált területi hányaddal arányos. (A mintavételi egység nagysága és a benne talált fajok száma között ideális esetben telítési görbével leírható összefüggés van.) Egy növényállomány jellemzését célzó mintavételben elvárható, hogy szinte az összes jellemző faj előforduljon a kvadrátban (rendszerint mintavételi négyzetben - vagy az állomány alakjához igazodó alakú területen). Ezt a területnagyságot nevezik minimum / minimi areának. Korábbi vizsgálatok alapján elfogadható, hogy hazánkban - fás (erdő) társulásokban 20x20 m-es, - cserjésekben 10x10 m-es, - gyepekben 2x2 m-es nagyságú négyzettel érdemes általában dolgozni, - nagy területet használó állatfajok esetében nagyobb területek (100x100m, 1x1 km, 2.5x2.5 km, ) használatosak. A terepjegyzőkönyvbe a következő adatokat szükséges rögzíteni a felmért mintavételi kvadrátok esetében: - felvételi sorszám, dátum - a felvételezett társulás (közelítő) megnevezése - a felvételező neve - a felvétel helyének pontos földrajzi megnevezése - tengerszint feletti magasság - a lejtőszögre, az égtáji kitettségre vonatkozó adatok - információk az alapkőzetről és a talajról Növények esetén a kvadrát növényzetéről becsülni kell az alábbi adatokat: - a különböző vertikális szintek összborítási százaléka (lombkorona-, cserje-, gyep-, mohaszint), - az elkülönülő szintek magassága, 1
- a fák kora, az átlagos törzsvastagság (1.3 m magasan a talajszint felett), és összeírni a négyzeten belüli törzsszámot. A mintavételi területeken végzett felmérés alapján a teendők a következők: 1 - Fajlista készítése 2 - Egyedszám megállapítása Abundancia=egyedszám: N i ahol N i : i-edik faj egyedeinek száma a területen vagy 3 - Biomassza becslése Biomassza: B i ahol B i : i-edik faj egyedeinek össztömege a területen vagy 4 Borítás becslése Borítás: D i ahol D i : i-edik faj egyedeinek borítása a vizsgált területen belül (%) 5 - Fajok tömegviszonyának számítása A növénytársulások összetételének sokkal pontosabb leírását kaphatjuk, ha a fajok tömegviszonyait is figyelembe vesszük. Így kapható meg a fajtextúra, amely az állományban előforduló fajok részesedését adja meg (gyakran %-ban). Hagyományosan használt formulák: Relatív gyakoriság ( p i ): értékét úgy adhatjuk meg, ha az N i, B i,vagy D i értékeket az összes faj összesített N, B, D értékeiből vett részesedésként fejezzük ki. - relatív gyakoriság az abundancia alapján p i = (N i / N) ahol N i : i-edik faj egyedszáma, N : összegyedszám a vizsgált területen, függetlenül a faji hovatartozástól - relatív gyakoriság a biomassza alapján p i = (B i / B) ahol B i : i-edik faj össztömege, B : a vizsgálat területen lévő egyedek össztömege, függetlenül a faji hovatartozástól - relatív gyakoriság a borítás alapján p i = D i ahol D i : i-edik faj borítási aránya, a kvadrát területének hány %-át borítják az adott növény faj egyedei Mindhárom módszer sajátos problémákat vet fel: - az egyedszám meghatározása sarjtelepes növényeknél nem lehetséges, - a borítás és a biomassza meghatározása szubjektív hibát okozhat, - a földfeletti növényi részekre vonatkozó adatok esetén (relatív gyakoriság abundancia alapján, borítás alapján) torzított lehet egy növényfaj társuláson belüli szerepének felméréséhez, fontos lenne a föld alatti arányok ismerete (relatív gyakoriság a biomassza alapján). 2
6. Biológiai sokféleség mérése - Fajszám Egy társulás gazdagságát legelemibb módon a felépítő komponensek számával, vagyis a fajszámmal jellemezhetjük. Korán felismert hiányossága e mutatónak, hogy nem veszi figyelembe a fajok tömegességének különbségeit. - Fajtextúra Mennyire egyenletes a fajok tömegességének az eloszlása. Minden faj esetében megállapítjuk, hogy az összegyedszám (biomassza) hányad részét adják, majd a leggyakoribbtól a legritkábbig ábrázoljuk a fajok gyakoriságát. Ehhez sorba rendezzük a fajokat gyakoriságuk alapján és a leggyakoribb fajtól a legritkább felé haladva ábrázoljuk a gyakoriságukat úgy, hogy a gyakoriság értékeknek a logaritmusát tüntetjük fel az Y tengely mentén. Három alapmodell: - Mértani sorozat Szukcesszió korai stádiumaiban Dominancia sorrend, adott fajt a felette álló faj forrásfogyasztása korlátoz - Törtpálca Főként állattársulások esetében A fajok véletlenszerűen osztják fel osztják fel maguk között a forrásokat - Lognormál Szukcesszió késői stádiumaiban Hierarchikus forráselosztás, nem faji hanem fajcsoport szinten történik 3
A textúra változása az adott közösség változását jelzi (a) Intenzív műtrágyázás hatása (b) Legeltetés hatása (A- nincs legelő emlős, B- intenzív legeltetés, C- mérsékelt legeltetés, D- enyhe fokú legeltetés) - Diverzitás indexek A fajszámnál kielégítőbb jellemzést adnak a faj és az egyedszám arányán alapuló diverzitás indexek, amelyeket diverzitás függvények alapján számítunk. A diverzitásfüggvények jellemző tulajdonsága, hogy értékük növekszik a fajszámmal és az egyenletességgel is. A leggyakrabban alkalmazott diverzitás index a Shannon-Wiener. Shannon-Wiener diverzitás index: S H ( p i ln p i ) ahol H : a diverzitásindex jele, i 1 S : a közösségben felmért fajok száma, p i : az i-edik faj relatív gyakorisága (értéke 0 és 1 között lehet) ln p i : p i természetes alapú logaritmusa. A negatív előjel arra szolgál, hogy H értéke pozitív legyen. Számos más diverzitásfüggvény létezik, mindegyik másra érzékeny. A bemutatott függvény inkább a ritka fajokra érzékeny, míg van olyan diverzitásfüggvény, ami a domináns fajok egyedszámára. Ezért fordulhat elő, hogy két társulás diverzitását rangsorolva ellentmondó eredményre juthatunk a használt diverzitásfüggvények eltérő érzékenységei miatt. Napjainkban a különböző közösségek diverzitásának összehasonlításakor a diverzitás rendezés számítógépes módszerét alkalmazzák. 4
- Egyenletesség Az egyenletesség (evenness = E) kifejezi, hogy a társulásban az összegyedszám (borítás, biomassza,..) mennyire egyenletesen oszlik meg a fajok között. Értéke mindig 0 és 1 közé esik. Számítása: E = H/H max ahol H : az aktuális diverzitás, H max : az adott fajszám melletti maximális diverzitás. H S max / i 1 / S ln 1 S 1 ahol S : a csoportot alkotó fajok száma, ln (1/S ): 1/S természetes alapú logaritmusa. Azonos fajszámú társulások közül az a diverzebb, amelyiknek nagyobb az egyenletessége. Fajtextúra - diverzitás index - Mozaikosság A fajok térbeli eloszlása mennyire egyenletes vs. Mozaikos a területen Whittaker index S w átlag( ahol S kvad S: a fajok száma a teljes területen, átlag(s kvad ): a felmért kvadrátokban számolt átlagos fajszám Minél mozaikosabb egy terület, annál nagyobb β w értéke (azonos fajszám és azonos fajonkénti egyedszám esetén). 1 ) 5
Példa esetek különböző mozaikosságra: 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1 2 2 0 1 1 0 2 2 2 2 2 1 2 2 S= 2 S= 2 S= 2 S= átlag(s kv )= 1 átlag(s kv )= 1,5 átlag(s kv )= 2 átlag(s kv )= 1 0,33 0 2 1,67 0,2 1 1 0 2 2 0 1 2 1 2 2 1 0 1 1 0 2 2 0 1 1 0 1 2 S= 2 S= 2 S= 2 S= 2 átlag(s kv )= 0,83 átlag(s kv )= 1,33 átlag(s kv )= 1,75 átlag(s kv )= 0,92 1,4 0,5 2 1 2 0 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 1 1 2 2 2 1 2 0 0 0 0,14 1,18 6
Példa a kozosseg_pelda1.xls és a kozosseg_pelda2.xls (példaként más függvényeket is alkalmaz a számításokhoz az 1-es példához képest) file-ban FONTOS A közösségek diverzitásának elemzése, összehasonlítása során azonban körültekintően kell eljárni a számítások során nyert eredményekkel. A közösséget alkotó fajok jelentősége eltérő, amely nagymértékben befolyásolja az adott közösség természetes diverzitásának megítélését. Például a nem honos és invazív fajok növelik a fajszámot, azonban az adott közösség természetes diverzitása szempontjából kedvezőtlenek, amely körülményt figyelembe kell venni a közösségek elemzése, összehasonlítása során. 1. Táblázat. A Sóstói erdőben elforduló leggyakoribb cserje- és fafajok, valamint azok jellemzői (Xszel jelölve a Magyarországon nem honos, betelepített, invazív, illetve nitrofil fajok). Magyar név Latin név nem honos invazív nitrofil Bálványfa Ailanthus altissima X X Bibircses nyír (vagy Betula pendula Közönséges nyír) Borostyán Hedera helix Csíkos kecskerágó Euonymus europaeus Egybibés galagonya Crataegus monogyna Erdei fenyő Pinus sylvestris X Fehér akác Robinia pseudoacacia X X Fehér nyár Populus alba Fekete bodza Sambucus nigra X Gyepűrózsa Rosa canina Hárs Tilia sp Hegyi juhar Acer pseudoplatanus Juharlevelű platán Platanus hybrida X Kései meggy Padus serotina / Prunus serotina X X Kocsányos tölgy Quercus robur Korai juhar Acer platanoides Madárcseresznye Cerasus avium / Prunus avium Mezei juhar Acer campestre Mogyoró Corylus avellana Nyugati ostorfa Celtis occidentalis X X Szil Ulmus sp Tatár juhar Acer tataricum Vörös tölgy Quercus rubra X Zöld juhar Acer negundo X X 7