Fejlődéstan (biogenetika) Sály Péter Saly.Peter@mkk.szie.hu
Bevezetés Fejlődés: mennyiségi és minőségi változások folytonos sorozata. A biológiai fejlődés két nagy vetülete: egyedfejlődés (ontogenezis) törzsfejlődés (filogenezis). Egyedfejlődéstan (ontogenetika): a szervezetben a szervrendszerek, szervek eredetével, kialakulásával foglalkozó tudományág. S.l: az ivarsejtek kialakulásától, az ivarérett szervezet felépüléséig, illetve haláláig tartó folyamatok biológiai alapjelenségeit vizsgáló tudományág. Az egyedfejlődés két legfontosabb vetülete: növekedés: mennyiségi gyarapodás a sejtek méretének növekedése, és/vagy a sejtek számának növekedése által differenciálódás: a sejtek, és így a belőlük felépülő szervek egyre specializáltabb állapotú szerkezeti és funkcionális változása
Az egyedfejlődés tagolódása embrionális és posztembrionális szakaszokra:
Az állati embrionális fejlődés főbb eseményei:
Gametogenezis Korai fázis ősivarsejtek kialakulása és bevándorlása az ivarszervek telepébe: Az ivarsejtek a csíralemezektől függetlenül, azoktól az embriogenezis egészen korai fázisában elkülönülő ún. ősivarsejtekből (archeocyták vagy elsődleges csíravonal sejtek) alakulnak ki. Később, de még mindig az embrionális fejlődés korai fázisában, a kialakult ősivarsejtek bevándorolnak a gonádok mezodermális eredetű szervtelepeibe. Az ott megtelepedett ivarsejteket törzssejteknek nevezzük. Ezek a folyamatok a fejlődő embrió kromoszómális - nemétől függetlenül morfológiailag azonosak, vagyis mind a petesejtek, mind a hímivarsejtek kialakulása folyamán egyforma módon zajlanak le.
Spermiogenezis A hímivarsejtek fejlődése Helyszíne: a herecsatornácskák Szaporodási szakasz: törzssejtek mitotikus osztódásokkal történő proliferációja spermatogoniumok Növekedési szakasz: spermatogoniumok méretbeli növekedése primer spermatociták Érési szakasz: primer spermatociták meiotikus osztódása: meiózis I: primer spermatocitákból szekunder spermatociták (2n) meiózis II: szekunder spermatocitákból spermatidák (n) Spermiohisztogenezis (spermiomorfogenezis): a kezdetben izodiametrikus spermatidákból megtermékenyítésre alkalmas, ostorral rendelkező spermiumok
mellékhere (feji rész) kötőszövetes sövény alaphártya Leydig-sejtek Sertoli-féle dajkasejt spermatogonium (2n) primer spermatocita (2n) herecsövek szekunder spermatocita (n) MEIÓZIS I. spermatida MEIÓZIS II. ondóvezető spermium
Érett hímivarsejt felépítése Spermiumok formagazdagsága rája fej középdarab akroszóma sejtmag centriólumok MT vörösbegy varangy ostor Homo lepke rák
Ovogenezis A petesejtek fejlődése Helyszín: ovárium (petefészek) Szaporodási szakasz: törzssejtek mitotikus osztódásokkal történő proliferációja oogoniumok Növekedési szakasz: oogoniumok méretbeli növekedése (szikfelhalmozás: szikfehérjék, lipidek, rrns és mrns felvétele a tüszőhámsejtektől) primer oociták [leendő petesejt + tüszőhámsejtek = tüsző v. folluculus] Érési szakasz: primer oociták meiotikus osztódása: meiózis I: primer oocitákból szekunder oociták (2n) + polocyták (sarki sejtek) A meiózis I. profázisában a folyamat megáll az ivarérésig. meiózis II: szekunder oocitákból ovumok (n) + polocyták
primer folliculusok oogonium (2n) primer oocyta (2n) MEIÓZIS I. szekunder oocyta (2n) Graaf-tüsző sárga test MEIÓZIS II. ovuláció ovum (n) polocyták fertilizáció
Petesejt felépítése zona pellucida corona radiata petesejt membránja (szikmembrán membrana vitellina) petesejt magja mitokondrium tüszőhámsejtek (granulosa sejtek) ovum (petesejt)
Elsődleges, másodlagos és harmadlagos tüsző szerkezete: petesejt magja tüszőhámsejtek mitokondrium theca folliculi tüszőüreg petedomb
Fertilizáció (Megtermékenyítés) A petesejt (ovum és hímivarsejt (spermium) egyesülése. Beindítja az embrionális fejlődést. Biológiai funkciója: a szomatikus sejtekre jellemző diploid kromoszómaszerelvény visszaállítása új, egyedi génkombinációval rendelkező zigóta kialakítása. Alaptípusai: Külső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója a szülői szervezeten kívül történik (legtöbb vízi állat) Belső megtermékenyítés: az ivarsejtek fúziója a szülői szervezeten belül történik (pl. ember).
A fertilizáció szakaszai: Ivarsejtek találkozása, spermiumok megkötődése a peteburkon: A megkötődés a spermium membránján és a peteburkon levő kötőfehérjék antigén-antitest jellegű kapcsolódásával jön létre, és biztosítja a fajspecificitást. Acrosomális reakció: A spermium acrosomális membránjának distális lemeze és a plazmamembránja fúzionál proteolitikus enzimek emészteni kezdik a peteburkot (zona pellucidát). A spermium és a petesejt membránjának fúziója (itt is: fajspecifikus kötőfehérjék vannak a membránokon), létrejön a fertilizációs kúp a pete aktiválódik: cortikális reakció: spermium membránja (+), petesejt membránja nyugalomba (-) töltésű; a fúzió után a pete membránja depolarizálódik: 5-15 s-ig (+) lesz a többi spermiumot elektrosztatikusan eltaszítja megtermékenyítési hártya kialakulása: a peteburok (ZP) eltávolodik a pete membránjától perivitellináris tér E két mechanizmus megakadályozza a polispermiát. Kariogámia: a spermium és a petesejt sejtmagjainak (pronucleusok) fúziója.
A megtermékenyítés folyamata emberben spermium magja acrosoma acrosomalis reakció tüszőhámsejtek zona pellucida perivitellináris tér membrana vitellina kortikális granulum petesejt citoplazmája
Szegmentáció (Barázdálódás) Barázdálódás: a zigóta mitotikus osztódások sorozatával egyre kisebb sejtekre (blastomérákra) tagolódik. A petesejt, és az újonnan keletkezett egyetlen setjből álló zigóta mérete nagy. A barázdálódás során a sejtciklusokban rövid a G1 növekedési fázis sejtek mérete csökken, addig, amíg a normál sejtméretet el nem érik. A barázdálódás során az osztódó sejtek tömör sejtcsoportja alkotja a szedercsírát (morula). Később a morula belsejében üreg keletkezik, így kialakul a bélcsíra (blastula). A bélcsíra ürege, a blastocoel.
A barázdálódásnak több altípusa van. Az altípusokat elkülönítő főbb szempontok: Mekkora a petesejtben levő szik mennyisége Alecithalis pete: a szik mennyiség elenyésző. Oligolecithális pete: kevés szikanyag. Mesolecithalis pete: közepes mennyiségű szikanyag. Polylecithális pete: szikben gazdag. Hogyan oszlik el a szik a petén belül: Isolecithalis pete: a szik egyenletesen oszlik el. Anisolecithalis pete: a szik a pete egy bizonyos részében van felhalmozva. Mekkora része barázdálódik a zigótának Holoblasticus: totális barázdálódás, a zigóta teljes egésze blastomérákra tagolódik. Az oligolecithális és az isolecithalis petékre jellemző. Meroblasticus: parciális barázdálódás, a zigótának csak egy része tagolódik blastomérákra. A mesolecithalis vagy polylecithalis petékre; és az anisolecithalis peték közül a szikanyagot a pete egyik pólusán (vegetatív pólus) felhalmozó, ún. telolecithalis petékre jellemző. Azonos méretűek-e a létrejövő blastomérák Aequalis: azonos méretű blastomérák keletkeznek. Inaequalis: különböző méretű (kisebb: micromera, nagyobb: macromera) blasotmérák keletkeznek. Milyen az osztódási síkok egymással bezárt szöge Hegyesszög: spirális barázdálódás. Derékszög: radiális barázdálódás.
Példák barázdálódási típusokra morula blastula tengeri csillag isolecithalis pete, holoblasztikus, radiális barázdálódás micromerák blastocoel kétéltű meso-anisolecithalis pete, holoblasztikus, inaequalis, radiális barázdálódás macromerák blastocoel zsinórféreg isolecithalis pete, holoblasztikus, spirális barázdálódás
Gasztruláció és a csíralemezek kialakulása Gasztruláció: intenzív sejtátrendeződéssel járó folyamat, mely során a hólyagcsírából kialakul a bélcsíra (gastrula). Legegyszerűbb formája: invaginatios gastrulatio (pl. tüskésbőrűek, lándzsahalak): a blastula sejtjei közül egyesek benyomulnak a blastocoelbe kettős falú, zsákszerű képlet (gastrula) jön létre. blastocoel ectoderma (külső csíralemez) archenteron (ősbélüreg) endoderma (belső csíralemez) blastula gastroporus (ősszájnyílás) gastrula
A gastroporus későbbi sorsa az ősszájú és az újszájú állatoknál: -gastroporus szájnyílássá fejlődik (Protostomia ősszájú állatok, pl. puhatestűek, ízeltlábúak) -gastroporus elzáródik vagy végbélnyílássá fejlődik, a szájnyílás új képződményként, egy ectodermális betűrődésből alakul ki (Deuterostomia újszájú állatok, pl. tüskésbőrűek, gerinchúrosok) Protostomia jövőbeni végbélnyílás Deuterostomia jövőbeni szájnyílás gastroporus szájnyílás archenteron (jövőbeni bélüreg) gastroporus végbélnyílás archenteron (jövőbeni bélüreg) Az ősszájú és újszájú állatok törzsfejlődése korán kettévált, további filogenezisük egymástól függetlenül zajlott. Tehát az újszájúak NEM az ősszájúakból alakultak ki. Mindkét csoportban vannak egyszerű és bonyolult testszerveződésű állatok.
A mesoderma és a testüreg (coeloma) kialakulása: A radiális testszimmetriájú testüreg nélküli (Acoelomata) csalánozókban (Cnidaria) és bordásmedúzákban (Ctenophora) csak a két elsődleges csíralemez, az ectoés endoderma alakul ki diploblasztikus testfelépítés. A legtöbb állatcsoportban azonban megjelenik egy harmadik csíralemez is, ami az ecto- és endoderma között képződik: középső csíralemez (mesoderma) triploblasztikus testfelépítés. Testüreg (coeloma): A harmadik csíralemez (mesoderma) által határolt, folyadékkal telt üreg. Áltestüreg (pseudocoeloma): a testüreget csak az egyik elsődleges csíralemez (ecto- vagy endoderma) felé határolja mezoderma (Pl. Nematoda). Valódi testüreg [(deutero-)coeloma] a testüreget minden oldalról a mesoderma határolja (pl. Vertebrata). A coeloma kialakulásának két alapvető mechanizmusa: schizocoeloma (hasadásos testüreg-képződés) enterocoeloma (embrionális bélfalból lefűződő testüregképződés).
Schizocoeloma (Protostomiára jellemző) bélcső ürege coeloma blastocoel (folyadékkal telt) tömör mesodermális sejthalmaz mesodermális sejthalmazban üreg hasad: coeloma (folyadékkal telt) splanchnopleura somatopleura endoderma gastroporus Enterocoeloma (Deuterostomiára jellemző) korai mesodermasejtek vándorlása a blastocoelbe bélcső ürege mesodermából képződő hashártya zsigeri és fali lemeze coeloma blastocoel (folyadékkal telt) bélcső falából lefűződő mesodermális tömlő lefűződött mesodermális tömlő, ürege a coeloma (folyadékkal telt) formálódó véredény endoderma ectoderma gastroporus
Organogenezis Organogenesis: a gastrulatio végén kialakult csíralemezekből, a fejlődés további szakaszában szövetek és szervek differenciálódnak. Ekkor történnek a legnagyobb mérvű változások a fejlődő embrió testében. A csíralemezek kezdetben hasonló felépítésű sejtjei egyre specializáltabbá válnak, funkcionálisan és alakilag is egyre differenciáltabb szöveteket, szervtelepeket, szerveket képeznek. Embrionális szervek: olyan képződmények, amik csak az embrionális fejlődés ideje alatt funkcionálnak, és vannak jelen. Pl. gerinceseknél: szikzacskó és magzatburkok. Biogenetikai vagy filembriogenetikai törvény (Haeckel): az élőlények ontogenezisük során megismétlik (rekapitulálják) őseik filogenetikai fejlődésének legjellegzetesebb vonásait. Pl. gerinces osztályok embrióinak a fejlődés korai állapotában megjelennek a kopoltyúívei.
porcos hal szalamandra teknős házi tyúk ember korai stádium Csoportok közötti különbség nő kései stádium
Gerinces embrió hosszmetszete sematikusan: ectoderma velőcső (később gerincvelő) gerinchúr (chorda dorsalis) agyhólyagok embrionális szájöböl primitív bélcső (endoderma határolja) embrionális végbélöböl farokbimbó
Gerinces embrió keresztmetszete sematikusan:
A csíralemezek származékai: (részletesen a jegyzet 2.1 táblázatában) ősivarsejtek (primordiális csíra sejtek)