2. MILYEN VEGETÁCIÓS JELENSÉGEKET MONITOROZZUNK?

2. MILYEN VEGETÁCIÓS JELENSÉGEKET MONITOROZZUNK? A kérdésre a legegyszerûbb válasz az, hogy azokat a vegetációs állapotokat és folyamatokat monitorozzuk, amelyek az adott kezelések során bekövetkeznek. Vagyis az, hogy mit kell majd monitoroznunk, valójában már a kezelések megtervezésekor eldôlt a monitorozás tervezésekor tehát már nem az a fô kérdés, hogy mit, hanem az, hogy hogyan. Mindez azonban csak akkor lenne igaz, ha az alábbi feltételek mindegyike teljesülne: az adott kezelést vagy kezeléseket valóban mi tervezzük meg és hajtjuk végre, tehát azok kontrollált módon következnek be; az adott kezelés tervezésekor pontosan ismerjük a kezelendô objektum aktuális állapotát, a benne zajló dinamikai folyamatokat és a szomszédsági viszonyait; az adott kezelés következtében vagy éppen attól függetlenül a kezelt objektumban potenciálisan bekövetkezô állapotváltozások mindegyikét ismerjük; az elérni vagy fenntartani kívánt vegetációs állapot vagy folyamat egyértelmûen megfogalmazott, és jól elkülöníthetô más állapotoktól vagy folyamatoktól. Belátható azonban, hogy a fenti feltételek a legritkább esetben teljesülnek egyszerre. Az agrár-környezetgazdálkodási célprogramok kiírásakor az elérni kívánt célt igen gyakran csak általánosan fogalmazzák meg (pl. hogy ne csökkenjen az agrártáj biodiverzitása), ám ez tájanként és élôhelyenként egészen mást jelenthet. Elôfordulhat, hogy egy adott kezelés különbözô idôtávban vagy eltérô térléptékekben akár ellentétes következményekkel jár erre az 1.5. fejezetben mutattunk be példát (lásd a Konza Préri monitorozásának tanulságait a 48 49. oldalon). Még ha rendelkezésre állnak is korábbi tapasztalatok, igen gyakran csak sejtjük egy adott kezelés hatását, de nem zárhatjuk ki, hogy a várttól eltérô jellegû folyamatok is bekövetkeznek ennek többek között a vegetáció eredendô komplexitása az oka, amelyet már szintén érintettünk az 1.2. és 1.5. fejezetben. Mindebbôl látszik, hogy még abban az esetben is célszerû a monitorozás megkezdése elôtt átgondolni azt, hogy mit is kell (vagy lehet) pontosan monitorozni, ha már a kezelések véglegesen kidolgozottak. A fentiek értelmében a monitorozás módszertanának ismertetése (3. fejezet) elôtt tehát célszerû áttekinteni a lehetséges vegetációdinamikai folyamatokat (2.2. fejezet). Mivel a különbözô folyamatok eltérô idô- és térléptékben következnek be, ezért a monitorozás tervezésekor már mindenképpen tisztában kell lennünk azzal, hogy közülük melyek megfigyelésére van egyáltalán esélyünk. (Még jobb persze, ha mindezt már a kezelések megkezdése elôtt tisztáztuk.) Mivel a különbözô vegetációs állapotok és folyamatok értelmezése szorosan függ a vegetáció leírásának rendelkezésre álló módszereitôl, ezért a 2.3. fejezetben ezek általános bemutatására, koncepcionális alapozására is sor kerül. Mindenekelôtt azonban a vegetáció jelenségeinek egymásba ágyazottságát emeljük ki (2.1. fejezet). Ennek kapcsán azt is könnyû lesz belátni, hogy bármely térléptékben bekövetkezô növényzeti változást monitorozzunk is, a tájökológiai 55

összefüggések figyelembe vétele elkerülhetetlen az agrártájak vegetációját érô emberi beavatkozások következményeinek helyes értékelésében. Mivel a tájökológiai történések idôléptéke több tíz-száz-ezer év, ezért szólunk a retrospektív kutatások jelentôségérôl és lehetôségeirôl is. 2.1. A vegetációs jelenségek skálázottsága HORVÁTH ANDRÁS A szupraindividuális szervezôdés alapvetô törvényeinek felfedezése csak több tér- és idôlépték mintázatainak, illetve folyamatainak együttes tanulmányozásával lehetséges. Ennek oka egyrészt az, hogy a szupraindividuális organizáció maga is több szervezôdési szintre tagolódik még a legelemibb komponenseit jelentô populációk ökológiai viselkedése által kitüntetett léptékek is meglehetôsen széles, több nagyságrendet átívelô tartományt fednek le. Másrészt, minden ökológiai folyamat és struktúra többszörösen is skálázott (multiscaled), a megfigyelés szintjétôl függôen más-más aspektusát mutatja (vö. ALLEN HOEKSTRA 1992). Egy adott szünbiológiai jelenség tanulmányozásának egyszerû mechanikus léptékbeli kiszélesítése azonban nem járható út; az adott jelenség a térskálának csak egy bizonyos tartományában értelmezhetô megfelelôen: ott, ahol a folyamat mintázat kapcsolat konzisztens marad (WIENS 1989). A különbözô vegetációs mintázatok széles tér- és idôskálán figyelhetôk meg, de az eltérô mintázati jelenségekkel rendelkezô vegetációs egységek a tér-idô állapottér elég jól körülhatárolható tartományaiban foglalnak helyet. Az eltérô mintázati jelenségek mögött különbözô ökológiai hatások eltérô zavarási tényezôk és biotikus válaszok állnak, melyek tér-idô skálázottsága szintén jól kijelölhetô (26. ábra). Azonban mind az eltérô vegetációs mintázatok, mind pedig a különbözô ökológiai háttértényezô-típusok tér-idô tartományai egymással esetenként jelentôs mértékben átfednek. Emiatt van az, hogy adott beavatkozás a vegetáció hierarchikusan egymásba ágyazódó mintázatai közül többre is hatással lehet, és így a monitorozás során ezek bármelyikében tapasztalhatunk változást. A különbözô térléptékben megnyilvánuló vegetációs jelenségek a biodiverzitás eltérô típusaival ragadhatók meg (27. ábra). A monitorozás során ad hoc bármelyik biodiverzitási jellemzô változása nyomon követhetô a megfelelô módszertan alkalmazásával. Egy adott emberi beavatkozás (pl. természetvédelmi célú kezelés) azonban az esetek döntô többségében egyszerre több tér- és idôléptékben is befolyásolja a vegetáció állapotát, folyamatait, mintázatait, és ennek következtében diverzitási jellemzôit, ezért egyáltalán nem mindegy, hogy melyik léptékben vizsgáljuk azt. Fôleg akkor válik kritikus problémává a megfelelô tér- és idôlépték kiválasztása, amikor egy adott beavatkozás a különbözô léptékekben a diverzitás ellentétes irányú megváltozásához vezet. A számos lehetséges példa közül nézzük az alábbiakat: 56

26. ábra. A vegetációs mintázatok, a környezeti diszturbációs rezsimek és a biotikus válaszok a tér- és az idôskála mentén. A folyamatok és mintázatok skálázása a megfigyelésükhöz szükséges tér- és idôtartományokra utal. A diszturbációs esemény lehet pl. szélkár, tarvágás, árvíz, földrengés (DELCOURT et al. 1983 alapján). löszvölgy rendszeres legeltetése következtében a xeromezofil löszgyep állományokban növekedhet a faji diverzitás (vö. közepes zavarás hipotézis), ugyanakkor azonban egyes érzékenyebb erdôssztyepp fajok kiszelektálódhatnak, és táji léptékben a fajszám csökkenhet; az agrár-környezetgazdálkodási rendszer cserjeirtási célprogramja (a nagyarányú cserjésedés visszaszorítása révén) emelheti a táj élôhelyi diverzitását, a fajgazdag sztyeppcserjés foltokban ellenben a faji diverzitás csökkenését okozza; homoki szántó felhagyása emelheti a táji léptékû élôhelyi sokféleséget, de ha a parlagon özöngyomok terjednek el, azok a szomszédos élôhelyekre behatolva az állományok leromlását okozhatják, és ott a fajdiverzitás csökkenhet; klasszikus növénycönológiai felvételre számított faj-borítás diverzitás a zavarás erôsségének adott mértéket meghaladó növekedése során akár idôlegesen emelkedhet is, de a mikroléptékben mért florális diverzitás csökkenése már jelzi a fajok együttélési lehetôségeinek szûkülését, és elôre vetíti a gyep szélsôséges leromlását. 57

27. ábra. A mezôföldi löszvegetációban megfigyelhetô néhány jelenség, a jelenségek leírására alkalmas biodiverzitási jellemzôk, valamint ez utóbbiak felmérésére alkalmas mintavételi módszerek a térskála és a különbözô léptékek mentén (HORVÁTH 2002 alapján, módosítva). 2.1.1. Hierarchia elmélet Mivel az ökológiai rendszerek lényegi tulajdonsága a nagyfokú komplexitás, ezért a természeti erôforrás menedzsmentnek nagy szüksége van azokra a lehetôségekre, amelyek segítségével ez a komplexitás a modellekben olyan szintre csökkenthetô, amelyen a konkrét beavatkozások már tervezhetôkké válnak. A hierarchia elmélet egy általános keretet biztosít a komplex rendszer elvi strukturálásához, és széles körben elfogadott az ökológusok és más, dinamikus rendszerekkel foglalkozó kutatók körében. A hierarchia elmélet azon az elképzelésen alapszik, miszerint a komplex rendszerek gyakran számos integrált alrendszerbôl állnak, amelyek szintén további saját alrendszerekre oszthatók. Ez a felbontás addig ismételhetô, amíg el nem jutunk az eleminek tekinthetô (elegendôen egyszerû) komponensekig. Az a döntés, hogy meddig bontsuk fel a rendszert, egyrészt a rendszer természetétôl függ, másrészt a megválaszolandó kérdéstôl (GROSS 2003). A hierarchikus rendszerek vertikális és horizontális szerkezettel rendelkeznek (28. ábra). A vertikális struktúrák folyamat-rátáiban és térbeli kiterjedésükben különülnek el (vö. 26. ábra). A szintek közötti interakciók aszimmetrikusak: felülrôl a különbözô korlátozó tényezôk vagy kényszerek hatnak, míg az alacsonyabb szinteken mûködnek azok a mechanizmusok, amelyek a kiválasztott szint mintázatait létrehozzák (O NEILL et al. 1986). Az interakciók az egyes horizontális szinteken belül erôsebbek, mint a szintek között. Így egy (akár koncepcionális, akár másmilyen) modellben a modell központi elemét egy közbülsô szinten értelmezzük, amelyre nézve felülrôl kényszereket (top-down hatások), az alsó szintek felôl pedig mechanizmusokat vizsgálunk (bottom-up módszer). 58

28. ábra. A hierarchia elmélet illusztrálása a rá jellemzô fô fogalmakkal és elvekkel (WU 1999 alapján). A hierarchia elmélet a léptékfüggésre vonatkozó tapasztalatok, skálázási törvényszerûségek felismerése révén bontakozott ki. A hierarchia elmélet lehetôvé teszi, hogy a korábban izolált kutatási irányzatok összekapcsolódjanak, illetve a holista és a redukcionista irányzat közötti ellentét feloldódjon (BARTHA 2003). Fontos megjegyezni, hogy a hierarchikus ökológiai rendszerek szintjei nem feltétlenül feleltethetôk meg az organizációs szinteknek, valamint az organizációs egységek nem mindig ágyazhatók hierarchikusan egymásba (ALLEN HOEKSTRA 1992). Az újabb vegetációdinamikai kutatások így már inkább a foltdinamikát preferálják az organizációs szintek használatával szemben (VIRÁGH 2000). A léptékfüggés szisztematikus vizsgálatával kimutatható, hogy a vegetáció gyakran hierarchikus foltmozaikok formájában szervezôdik (COLLINS et al. 1993, WU LOUCKS 1995). Ha több hasonló lokalitást vizsgálunk, a köztük talált eltéréseket leggyakrabban a hierarchia eggyel magasabb szintjén fennálló különbségek okozzák (BARTHA 2003). Ez az élôhelyfoltok monitorozása esetén a szomszédsági viszonyok, a táji adottságok, a tájökológiai mintázatok és folyamatok jelentôségére hívja fel a figyelmet (vö. pl. KOVÁCS- LÁNG et al. 1998). 2.1.2. Tájökológiai jelenségek A tájökológiai kutatások céljának meghatározása több irányból is lehetséges. A geográfiai indíttatású és inkább leíró megközelítés a táji léptékû (néhány hektár és néhány ezer négyzetkilométer közötti kiterjedésû) élôhelymozaikok fizikai szerkezetének és idôbeli dinamikájának vizsgálatára helyezi a hangsúlyt. Általános kérdése az, hogy a mozaik elemei egymáshoz képest hogyan helyezkednek el, milyen a foltok és az ôket körülvevô 59

mátrix kapcsolata. Ebbôl kiindulva, de ökológiai szempontokat elôtérbe helyezve megkérdezhetô, hogy a táji elemek térbeli elrendezôdése miként hat az ökológiai folyamatokra (pl. migráció, diszperzál, metapopulációs szerkezet, predáció, tápanyageloszlás stb., lásd pl. WIENS 1999). Mivel a tájökológia kibontakozása nem kizárólag az ökológia berkein belül következett be, és persze azért is, mert az emberi tevékenységek és következményeik táji léptékben igen szembeötlôk, a tájökológiai kutatások magukba foglalják a táj társadalmi, gazdasági, esztétikai és egyéb struktúráinak és funkcióinak vizsgálatát is (29. ábra). Az elméleti problémák megoldása mellett egyre inkább elôtérbe kerül a tájökológia gyakorlati alkalmazása a természetvédelemben, az erôforrás menedzsmentben, a természeti, a gazdasági és a társadalmi részrendszerek táji léptékû integrációjában (LIU TAYLOR 2002). 29. ábra. A táji karakter három fô rétege (KRAUSE KLÖPPEL 1996 alapján, idézi HENLE et al. 2003). A tájökológiai folyamatok közül az egyik legfontosabb a fragmentáció, amely a táji lépték különbözô tartományaiban következhet be. Az ember által elôidézett fragmentáció káros hatásait az 1.3.3. fejezetben elemeztük. A Kárpát-medencében azonban eredendôen is jellemzô az erdôssztyepp nagyobb térbeli egységekre való szétszakadozása, egyfajta fragmentálódása. Ez részben az Alföld egykori ártéri jellegével függ össze: a nagy kiterjedésû ártéri területek homoki és löszös tájak pusztai növényzetét választották el egymástól. Az erdôssztyepp ôsi fragmentálódása vegetációtörténeti folyamatoknak is 60

köszönhetô. Az erdôssztyepp vegetáció a számára kedvezôtlen klímájú idôszakokban refúgiumokba szorult vissza, majd ezekbôl hódította meg ismét az Alföldet, amikor ez lehetségessé vált. Így például az atlantikus kor erdôssztyeppjének sztyeppfajai a késôbbi csapadékosabb idôszakokban edafikus sztyeppfoltokban maradtak fenn. Ilyen edafikus sztyeppfoltokat képviseltek a szélfújta homokbuckák, az eredendôen szikes talajok, vagy a meredek löszpartok, löszlejtôk, amelyeken tehát posztglaciális melegkori reliktumok maradhattak fenn (pl. Crambe tataria). Az erdôssztyepp flórájának és faunájának erdôhöz kötôdô elemei viszont a folyamatosan erdôvel borított tájakon maradhattak fenn nagyobb eséllyel. Az erdôs, hegyvidéki tájakról való fajutánpótlás tehát nemcsak a pusztai elemek szempontjából fontos folyamat (lásd hegyrôl füvesedés elmélete BORBÁS 1900, BORHIDI 1997), hanem az erdei fajok tekintetében is. Ennek a folyamatnak egy idôben statikus keresztmetszetét jelenthetik azok a flóragradiensek, amelyek bizonyos erdei és erdôssztyepp elemeknek, illetve a kollin-montán fajoknak az alföldperemek felé fennálló nagyobb arányában jelentkeznek. Ilyen flóragradiens volt kimutatható pl. a Duna Tisza köze homokvidékén, a Gödöllôi-dombvidéken, valamint a Mezôföldön is (FEKETE et al. 1999; ZÓLYOMI FEKETE 1994; HORVÁTH 1998a, 2002). A hazai erdôssztyepp fragmentációjában a természetes hatásokon túlmenôen meghatározó szerep jutott az ember természetátalakító tevékenységének. Az erdôssztyepp erdeit csaknem teljesen kiirtotta, a gyepterületek nagy részét fôleg a löszös tájakon feltörte és szántókká alakította. A homoki erdôsztyepp a magasra kiemelt, terméketlen homokbuckás kistájakon maradhatott fenn (de ott is ültetvények, szôlôk és gyümölcsösök közé ékelve), míg a lösz erdôssztyepp keskeny mezsgyékre, szakadópartokra, meredek oldalú löszvölgyekbe, földvárak sáncaira szorult vissza. Az élôhelyek fragmentációja miatt számos növényfaj populációi izolálódtak. Az erôteljesen fragmentálódott alföldi erdôssztyepp izolált állományok és kisebbnagyobb tájmozaikok formájában szerencsére még fennmaradt mind a mai napig; ezek pótolhatatlan értéket jelentenek. A jelentôsebb állományok száma sajnos elég korlátozott, ezekrôl országos szinten MOLNÁR et al. (2000) ad áttekintést. Az erdôssztyepp fragmentálódása tehát több folyamat és tényezô eredménye. E különbözô hatások eltérô nagyságú, különbözô idôszakokban létrejött fragmentumok kialakulásához és ezek különbözô mértékû izolációjához vezettek. Az élôhelyfoltok izolációjában szerepet játszik a köztük lévô távolság és az elválasztó közegnek az adott élôhelytípus különbözô fajaira vonatkozó átjárhatósága. A fajok szerint eltérô átjárhatóság jól illusztrálható a szikes vegetációmozaikkal, amelyen belül a sótûrô fajok többékevésbé szabadon terjedhetnek, a padkatetôk egyes sztyepprét növényeinek populációi viszont egymástól már erôsebben izolálódnak. A különbözô idô- és térléptékû fragmentációra és izolációra a Mezôföld vegetációjának példáját mutatjuk be. Az újpleisztocén elején a Bácskai-lösztábla még összefüggött a Mezôfölddel és a Kelet-Baranyaidombsággal, a bácskai hordalékkúp-képzôdést azonban a Duna Kalocsa Apatin Titel közötti széles völgyszakaszának kialakulása az utolsó interglaciálisban megszakította, és ettôl fogva a bácskai és a mezôföldi löszvegetáció izolálódott egymástól. A löszvegetáció e regionális léptékû szétválása a Mezôföldön a löszplatók szántóföldekké alakítása miatt kiegészült azzal, hogy a lösz erdôssztyepp löszvölgyekre fragmentálódott. A löszvegetáció (így akár a gyepek, a cserjések vagy a lösztölgyes foltok) további, a völgyeken belüli, általában már állomány léptékû fragmentációját legtöbbször a völgyoldalakra telepített faültetvények okozzák (30. ábra). 61

A löszvegetáció többé-kevésbé természetes állapotban fennmaradt fragmentumai még tovább tagolhatók, elkülönítve egymástól a különbözô cönotaxonokat. Az egyes cönotaxonok állományai a lösz erdôssztyepp eredeti állapotában is mozaikosan rendezôdtek el (ZÓLYOMI FEKETE 1994). Ez a mozaik azóta átalakult, ami leginkább az erdôkomponens eltûnését jelenti. A mozaikosság azonban bizonyos esetekben ma is megfigyelhetô: pl. fôvölgy egymás közelében hátravágódó mellékvölgyei sorozatában az északias és délies kitettségû lejtôkön rendre a xeromezofil és a xerofil löszgyepek állományai váltják egymást. 30. ábra. Példa a mezôföldi löszvegetáció két térléptékben megfigyelhetô fragmentációjára. A bal oldali térképvázlat Fejér megye középsô és déli részének természetközeli vegetációt ôrzô löszvölgyeit ábrázolja, míg a jobb oldalon kinagyított területre esô három völgyön belül a fragmentált löszgyepek (fekete szín) elhelyezkedése látható. A néhol cserjésedô sztyepprét foltokat mocsárrétek és akácosok (sárga szín) választják el egymástól, a völgyeket nagyrészt szántók övezik. Az élôhelyfoltok közvetlen táji környezete, vagyis szomszédsági kapcsolatai nagy hatással vannak az egyes állományok ökológiai funkcióira. A szomszédos élôhelyek propagulumokat szolgáltathatnak közvetlenül vagy átengedve a távolabbi élôhelyek fajait, amelyek lehetnek az élôhely natív fajai, de akár leromláshoz vezetô özöngyomok is. A sztyepprétek erdôssztyepp vagy erdei elemei gyakran a szomszédos természetközeli cserjésbôl jutnak be idôrôl-idôre a gyepbe, ahol e növények kevésbé életképesek és alig szaporodnak. Ebben az esetben source-sink típusú populációdinamikával van dolgunk, ahol a szomszédos (cserjés) élôhely a propagulumforrás (source), az adott (sztyepprét) folt pedig propagulumelnyelô (sink) szerepet játszik. A határoló élôhelyek emellett kiegyenlíthetik a távolabb lejátszódó emberi tevékenységeket, pl. a káros hatótényezôk (herbicidek, mûtrágyák) kivédésével vagy a zavarástûrô növények bejutásának megakadályozása révén. A kiegyenlítô (puffer) szerepet játszó, illetve a közvetítô (migrációs és diszperziós utat jelentô) élôhelyek megfelelô térbeli kialakításán alapszik az ökológiai hálózatok tervezése (lásd 20. ábra). 62

A különbözô élôhelyfoltok a tájban eredendôen mindig a táj természetföldrajzi adottságainak és a vegetációtörténeti folyamatoknak megfelelô vegetációkomplex részeként alakultak ki. A vegetációkomplexben az azt létrehozó élôhelyek rendszeresen egymás mellett fordultak elô, és így funkcionálisan is kapcsolódhattak egymáshoz. Ezek a funkcionális kapcsolatok ekképp az élôhelykomplex funkcionális egysége az alábbi jelenségekben érhetôk tetten: az egyes növényfajoknak a komponens élôhelyek közötti közvetítése; a komponens élôhelyek között új típusú élôhelyek (átmenetek, speciális szegélyek, ökotonok) kialakulása; a teljes vegetációkomplex által nyújtott ökoszisztéma funkciók pl. mezoklimatikus zugok (lápmedencét övezô erdôk), lakó- és táplálkozóhelyek egyes ízeltlábú fajok különbözô fejlôdési alakjai számára stb. A vegetációkomplexek egy adott kistáj vagy régió geomorfológiailag lehatárolható egységeiben meghatározott térbeli struktúra szerint rendszeresen ismétlôdve az ún. táji vegetációs egységet alkothatják. A táji vegetációs egységek magukba foglalhatják az ún. szigmatársulások állományait, de rajtuk kívül még más, eltérô jellegû, ám rendszeresen érintkezô vegetációs típusok foltjait is. Táji vegetációs egységre példa a padkás szikesek adott tájegységben jellemzô növényzeti mozaikja (31. ábra), valamely Duna Tisza-közi kistáj meghatározott formavilágú homokbuckáin élô homoki erdôssztyepp, vagy a löszös tájak völgyrendszereinek élôhelyi komplexe. Utóbbiban a lösz erdôspuszta jellegzetes társulásai (a délies kitettségû lejtôk xerofil gyepjei, az északias oldalak xeromezofil állományai, kettejük átmenete, valamint az egykor kiterjedt, ma kicsiny cserjés vagy erdôs foltok) a völgyaljak mezofil rétjeivel vagy mocsaraival érintkeznek, és alkotnak velük átmeneti állományokat. Ezek a vegetációs komplexek (strukturális és funkcionális táji egységként) megôrzik a cönotaxonok nagyfokú diverzitását, valamint kizárólagos élôhelyévé válhatnak különbözô növény- és állatfajoknak. Ha az egyik komponens sérül, akkor magának az egységnek is sérülhetnek egyes funkciói, és ez fordítva is igaz. Ezért pl. egy cserjeirtás következményeit táji és állomány léptékben egyaránt fontos lehet monitorozni. Tájökológiai szempontok a fenntartható mezôgazdálkodásban Ha a tájban elegendô arányban vannak jelen a természetes és a természetközeli élôhelyek, és azok megfelelô térbeli szerkezetben helyezkednek el, akkor az ember számára biztosítják a különféle ökoszisztéma szolgáltatásokat (lásd 9. oldal). Ekkor azt mondhatjuk, hogy a táj egészségesen mûködik, és megvan az esélye annak, hogy hosszú távon fennmaradjon. Az ökológiai rendszer egészséges mûködése ebben az értelemben tehát nem jelent mást, mint hogy a természetes ökológiai folyamatok és funkciók táji léptékben is érvényesülhetnek. Ez a felfogás segíthet az ún. ecosystem health koncepció operatívvá tételében, amely ekképpen mást jelent, mint a biodiverzitás vagy a biológiai integritás általános megközelítése de persze nem független azoktól (vö. CALLICOTT 1995, RAPPORT 1995). Egy agrártáj funkciói akkor lesznek fenntarthatók, ha a gazdasági és társadalmi igények (pl. élelemtermelés) kielégítésén kívül a táj természetes ökológiai funkciói sem sérülnek végzetes mértékben (pl. vándorlási útvonalak fennmaradása, talajlemosódás gátlása stb.). 63

31. ábra. Részlet a Kiskunsági Nemzeti Park miklapusztai védett területének vegetációtérképébôl. A három, kb. 35 ha kiterjedésû négyzet három különbözô típusú táji vegetációs egységet foglal magába. Az A-ban a sötétzöld színû padkatetôk szárazgyep foltjait többnyire vakszikfoltok (sárga) határolják, a B-ben szikes mocsarak (narancssárga), míg a C-ben fôként ürmöspuszták (világoszöld). A szikpadkák aljában Orchis-fajok élnek, ám a B típusú vegetációs egységben csak az Orchis coriophora él, míg az A-ban az Orchis morio is elôfordul (Horváth 1997 alapján). A fenntartható mezôgazdálkodás vagyis tulajdonképpen az egészséges agrártáj ÁNGYÁN et al. (1999) megfogalmazásában is az ecosystem health koncepció lelhetô fel: A hosszú távon mûködôképes, fenntartható mezôgazdálkodás megvalósításának alapvetô feltétele a környezeti alkalmazkodás, vagyis az, hogy a földet mindenütt arra és olyan intenzitással használjuk, amire az a legalkalmasabb, illetve amit képes károsodása nélkül elviselni. SELYE JÁNOS orvos-biológus Stressz distressz nélkül címû munkájában az emberi társadalomra vonatkoztatva írja, hogy a többségnek a stressz hiánya és a túl sok stressz egyaránt kellemetlen, distresszt okoz. Ezért mindenkinek gondos önvizsgálatot kell végeznie, hogy megtalálja azt a stressz-szintet, amelynél a legjobban érzi magát. Akiknek ez a vizsgálat nem sikerül, azok vagy a tétlenség unalmától vagy pedig a folytonos túlzott igénybevételtôl szenvednek. SELYE megállapításai úgy tûnik az emberen túl kiterjeszthetôk az egész élô környezetre, természetre, annak rendszereire is. Minden környezet magában hordja ugyanis azt a használati intenzitási fokot, amely a selyei megfogalmazás szerint nem okoz distresszt számára, amelyen a legjobban érzi magát, vagyis az alulhasználat és a túlhasználat okozta distressz elkerülhetô. 64

A fenntartható gazdálkodásnak tehát egyik legfontosabb alapeleme a tájhoz, a környezetéhez illeszkedô funkció-, tevékenység-, ágazati rendszer és intenzitási fok megtalálása, vagyis olyan földhasználati rendszer kialakítása, amely magából a környezetbôl, annak adottságaiból és korlátaiból fakad, ahhoz a lehetô legjobban illeszkedik. Ez a környezet mezôgazdasági termelési alkalmasságának valamint érzékenységének, sérülékenységének egybevetésével, majd ennek megfelelôen eltérô intenzitású gazdálkodás ösztönzésével és megvalósításával érhetô el. A fenntartható agrártájban megfelelô kiterjedésben és elrendezôdésben legalább 7 12 %-ban, de bizonyos tájtípusokban ennél valószínûleg jóval nagyobb arányban jelen kell lenni biotóphálózatoknak, vagyis nem mûvelt és nem beépített térségekbôl, védterületekbôl, élôsövényekbôl, erdôsávokból, fasorokból és egyéb regenerációs zónákból álló hálózatos rendszereknek (JEDICKE 1994). A fenntartható agrártájban a térhasználat kiegyensúlyozott, a védelmi és a stabilitási funkciójú természetes biotóphálózat által alkotott mátrix körülveszi a termelési és fogyasztási funkciójú térszerkezeti elemek szigeteit. Ezzel szemben az iparszerû (kiegyensúlyozatlan) gazdálkodási térhasználatra a termelési és fogyasztási funkciójú térszerkezeti elemek összefüggô mátrixa jellemzô, míg a stabilitást és védelmet biztosító természetes térszerkezeti elemek egymástól elszigetelôdnek (32. ábra). 32. ábra. Térhasználati stratégiák. Az ábrázolt két tájrészlet területe kb. 1 10 km 2. Csak a diffúz védelem biztosíthatja hosszú távon az alapvetô (természetvédelmi-környezetstabilitási, termelési és fogyasztási) térfunkciók harmóniáját (ÁNGYÁN 1991 alapján). 65

A biotóphálózatoktól az alábbi alapfeladatokat (funkciókat és szolgáltatásokat) várjuk el (ÁNGYÁN et al. 1999): térstruktúra-kialakító feladat: a tér tagolása, strukturálása, részegységekre bontása; élettérfeladat: az ôshonos flóra és fauna, a különbözô szintû biodiverzitás fenntartása; talajvédelmi feladat: szél- és vízerózió elleni védelem, talajregeneráció elôsegítése, a talaj terhelésének tompítása; vízvédelmi feladat: az ivóvíz-bázisok, a felszín alatti és a felszíni vizek védelme; levegôszûrô feladat: az áramló levegô mechanikai szûrése (pl. portól), az oxigéntermelés növelés, a CO 2 megkötése; mezôgazdálkodási feladat: a termés mennyiségének növelése és minôségének javítása a talaj védelme révén, kedvezô mikroklimatikus hatással, a mezôgazdálkodás számára hasznos élôlények (kártevôk ellenségei, beporzó rovarok stb.) élôhelyének biztosításával; tájképi, esztétikai, pihenési és jóléti érték növelése a helyi közösség, valamint a vendégfogadás és az idegenforgalom számára. 2.1.3. A tájökológiai és a közösségi ökológiai jelenségek kapcsolata A vegetációra irányuló beavatkozások többnyire vagy az állományok szintjén (1 m 2 10 ha), vagy táji léptékben (néhány hektártól a néhány ezer km 2 -ig) következnek be. Mivel e két lépték mintázatai és folyamatai egymással szoros összefüggésben állnak, az alábbiakban ezt a kapcsolatot vizsgáljuk. A közösségi ökológia (community ecology) legfôbb kérdése, hogy melyek a közösségek szervezôdésének kényszerei: törvényei, invariancia-elvei. A törvények, szabályok feltárása elvileg két irányból lehetséges: a populációk felôl, a populációs interakciók elemzésével (ez a redukcionista út), illetve az ezzel komplementer holisztikus megközelítéssel, amely a biocönózis (társulás) emergens tulajdonságait, a közösségnél magasabb szervezôdési szintek felôl ható specifikus kényszereket keresi (a kétféle megközelítésrôl általános és konkrét összehasonlítást ad pl. WIEGLEB 1989, FEKETE 1992, BARTHA 2000). A tájökológiai kutatásokkal a társulásokra felülrôl lefelé érkezô hatásokat, így a táji vegetációs elemek nagyobb léptékû términtázatából és a táji, részben biogeográfiai idôléptékû folyamatokból fakadó kényszereket pásztázhatjuk le. Ezek a kényszerek pl. a migráció és diszperzió folyamata által (regional processes) a közösség fajkészletének nagyságában, a társulás konkrét faji összetételében nyilvánulhatnak meg (ZOBEL 1992). Ugyanakkor a társulás fajkészletét a fajok populációi közötti interakciók, az abiotikus élôhelyi adottságok is befolyásolják (local processes), hosszabb idôintervallumban pedig a fajképzôdés is. A különbözô (pl. regionális, lokális, aktuális) fajkészletek (species pool) elemzésén és összehasonlításán alapuló vizsgálatok célja a regionális és a lokális folyamatok szerepének becslése (RICKLEFS 1987, CORNELL LAWTON 1992; 33. ábra). A fajkészlet (species pool) vizsgálatok koncepcionális alapja a társulás szervezôdéséhez alkalmas, a környezô tájban rendelkezésre álló fajok számának (ökológiai fajkészlet) és az adott állomány megfigyelt fajszámának (aktuális fajkészlet) összehasonlítása, feltételezve, hogy e kettô különbsége a társulásszervezôdésre ható kényszerekre utal (33. ábra, vö. PÄRTEL et al. 1996, ZOBEL et al. 1998, BELYEA-LANCASTER1999, DUPRÉ 2000). Általános megközelítéssel: a szervezôdés kényszerek alatt áll, az együttélés nem valósulhat meg az összes lehetséges módon; a kényszerek a közösségek fajkészleteibôl származó kompozícionális, texturális, strukturális változók valamilyen variabilitás-deficitjével mutathatók ki. A variabilitás-deficit adódhat pl. a potenciális és az aktuális fajszámok különbségébôl, a populációk abundancia-eloszlását jellemzô diverzitás-értékeknek 66

vagy a fajkombinációk sokféleségét leíró entrópia-jellegû mennyiségeknek egy lehetséges maximumtól való eltérésébôl (JUHÁSZ-NAGY 1976, 1984). A variabilitás-deficit értelmezhetô úgy, hogy a különbözô fajok eltérô módon válogatnak a különbözô közösségek és a különbözô termôhelyi adottságok között; ez a válogatás nem más, mint a faj cönológiai viselkedése. Más értelmezés szerint pedig a közösség válogat a lehetséges rendelkezésre álló fajokból, a populációk mennyiségébôl vagy éppen a fajok kombinációiból (vö. OBORNY 2000). 33. ábra. A fajkészlet-modell Venn-diagrammal szemléltetve. A nyilak néhány lehetséges kényszert jelölnek, amelyek az egyes halmazok fajkészleteit szûrik. A társulás számára elvileg rendelkezésre álló fajkészlet (ökológiai fajkészlet) a födrajzilag (pl. migrációk által) meghatározott geográfiai fajkészletnek, és az adott élôhelyen potenciálisan életképes fajok halmazának (az élôhelyi fajkészletnek) a metszete. A fajkészlet-modellek általános implicit feltevése az, hogy egy adott régió fajkészlete a térben strukturálatlan: az adott társulásnak az adott régióban elôforduló minden állománya számára minden faj egyaránt hozzáférhetô, vagyis nincsenek migrációs és diszperziós akadályok. Nyilvánvaló, hogy sok esetben ez nem áll fenn, mert az elvileg azonos regionális fajkészletû tájrészletek igen eltérô tájökológiai tulajdonságokkal rendelkezhetnek (különbözik a foltok mérete, alakja, a habitat-diverzitás, a konnektivitás stb.). Ezek az eltérô adottságok pedig alapvetôen meghatározhatják a populációknak az egyes állományfoltokra, illetve a vegetációkomplexekre fennálló betelepülési kihalási dinamikáját, így az aktuális vagy a lokális fajkészleteket is megszûrik. Ez a szûrôhatás ráadásul fajspecifikus, mivel a betelepülési-kihalási dinamika is többféle lehet (pl. metapopulációs, source-sink, maradvány típusú, vö. HANSKI GILPIN 1991, ERIKSSON 1996), és az egyes fajokat különbözôképpen érintheti. A fragmentált élôhelyfoltoknak még az akár egyszerû topográfiai módszerekkel mérhetô tájökológiai paraméterei között is lehetnek olyanok, amelyek közvetve kényszerfeltételt jelentenek az egyes fajok betelepülésére és 67

kihalására, ezen keresztül fajkombinációk létrejöttére vagy tiltására, így végsô soron a közösségszervezôdésre is (WATSON 2003). Azt is figyelembe kell venni, hogy a regionális fajkészlet a valóságban nem egy kifogyhatatlan halmaz, hanem az egyes állományok aktuális fajkészleteibôl (a magbankot is beleértve) tevôdik össze. A fentiekbôl következik, hogy a tájökológiai kényszerek lényegileg befolyásolják az élôhelyek fajkészletét, végsô soron az állományok biodiverzitását, dinamikáját és funkcióit. A tájhasználatnak a fajkészletre gyakorolt hatása a tájökológiai és az állomány szintû biotikus és abiotikus tényezôk figyelembe vételével egyaránt tetten érhetô (34. ábra). Másrészt, egy adott vegetációs folt tulajdonságainak megváltozása a táj struktúráit és funkcióit is átalakíthatja, ekképpen hatással lehet a táj többi élôhelyfoltjainak biodiverzitására és mûködésére. Kijelenthetô tehát, hogy a táji, de akár az állomány léptékû beavatkozások is a tájökológiai kényszerek miatt még a nem kezelt élôhelyfoltokban is eredményezhetnek változásokat. A monitorozás tervezésében ezért különös gondot kell fordítani a különbözô léptékek jelenségeinek egymásra vonatkoztatására, illetve a táji jellemzôket a monitorozás során még az állományokat érintô kezelések esetén is figyelembe kell venni. 34. ábra. Ok-okozati kapcsolatok a tájhasználati tevékenységek és a regionális fajkészlet között (KÖLLNER 2000 alapján, módosítva). Az alábbiakban nézzünk néhány példát a tájökológiai, a fajkészlet és a közösségi vizsgálatok lehetséges összekapcsolására. A közösségszervezôdésre ható tájökológiai kényszerek egyfajta értelmezését nyújtja DIAMOND (1975) klasszikus tanulmánya, amely szigetbiogeográfiai aspektusból kiindulva elemzi madárközösségek összetételét. CORNELL és LAWTON (1992) szerint a közösségek lokális fajszámának a regionális fajkészlettel való összefüggésébôl (a kapcsolat telítési görbe szerinti lefutásából) lehet következtetni a 68

közösség szervezôdését befolyásoló kényszerekre, nevezetesen a populációk közötti negatív interakciókra. A fragmentációnak trópusi erdôk növényi kompozíciójára gyakorolt hatását mutatja ki TABARELLI et al. (1999), utalva a kisebb fragmentumok relatíve nagyobb kiterjedésû határán betelepülô ruderális növények szerepére. A nagyobb térskálán regisztrált fajkészlet hatását a kisebb skálán mért fajkészletre PÄRTEL et al. (1996) két szinten tanulmányozza, megállapítva, hogy a felmért észt növénytársulások aktuális fajszámát a regionális fajkészlet mérete befolyásolja, míg a társulások állományaiban kijelölt 1 m 2 -nyi területek fajszáma az aktuális fajkészlet méretétôl függ. A társulástani problémák táji kontextusból való közelítése a fitocönológia klasszikus iskoláinak is bevett gyakorlata, így a hazai irodalomból is számos példa említhetô. A manapság érvényes meghatározás szerinti tájökológia (vö. HANSSON et al. 1995, FORMAN 1995, WIENS 1999) azonban csak e kutatások virágkoránál késôbb bontakozott ki. Részben talán ezzel magyarázható, hogy bár hazánkban az utóbbi 10 15 évben relatíve sok vegetációtérkép készült el, ezek tájökológiai szempontú feldolgozása elmaradt. Csak igen kevés olyan hazai publikáció jelent meg, amely a növénytársulások szervezôdésének kényszereit tájökológiai léptékbôl (is) keresi. Ezek egyike HONTI et al. (2003) munkája, valamint itt említhetôk FEKETE et al. (1998 és 2000) cikkei, amelyekben a szerzôk egy gödöllôi-dombvidéki löszvölgyben húzódó flóragradiens mentén, geomorfológiai alapon definiált 10 táji egység sorozatában követik nyomon xerofil és xeromezofil löszgyepek állományainak kompozícionális és dinamikai állapotát. 2.1.4. A retrospektív kutatások jelentôsége Számos kutatás és terepi megfigyelés alapján nem kétséges, hogy a vegetációnak vannak olyan hosszú távú történései, amelyek aktuális állapotát és folyamatait alapvetôen meghatározzák (lásd 26. ábra). Mivel a hierarchia elmélet szerint a vegetáció struktúrái és funkciói egymásba ágyazottak, ahol a magasabb szintek határfeltételeket jelentenek az alacsonyabb szintek rendszereire (lásd 2.1.1. fejezet), ezért a komponens rendszerekben megfigyelhetô jelenségek az ôket magukba foglaló, nagyobb tér- és idôléptékû rendszerek folyamatainak is függvényei. Ez és a következô fejezetek alapján nyilvánvalónak tûnik, hogy például egy lokális vegetációs állományfolt aktuális állapotát és lehetséges jövôbeni változásait az alábbi tényezôk mindegyike szimultán módon határozza meg: 1. az adott állomány aktuális összetétele és szerkezete (pl. faj-egyed diverzitás, térbeli rendezettség) lásd 2.3. fejezet; 2. az adott állományra aktuálisan ható lokális háttértényezôk (pl. mikroklíma, talaj); 3. az adott állományra aktuálisan ható diszturbációs rezsimek (lásd 2.2.3. fejezet) ide tartozik a használat és a kezelés is; 4. az adott állományra vonatkozóan a fentiek dinamikája (vö. 2.2.1. fejezet), múltbeli változása; 5. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszer összetétele és szerkezete (pl. szomszédosság, konnektivitás, élôhelyi diverzitás a tájban) lásd 2.1.2. fejezet; 6. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszerre aktuálisan ható regionális léptékû abiotikus háttértényezôk (pl. mezo- vagy makroklíma); 7. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszerre aktuálisan ható diszturbációs rezsimek és tájhasználat lásd 2.1.2. fejezet, 8. az állományt magába foglaló táji ökológiai rendszerre vonatkozóan a fentiek múltbeli változása: tájtörténet és tájhasználat-történet. 69

A múltbeli változások feltárása tehát legalább két szinten, állomány és táji léptékben egyaránt nélkülözhetetlen ahhoz, hogy egy állomány jelenlegi állapotát feltárhassuk, és ez alapján mind a szükséges kezeléseket, mind a monitorozási protokollt tervezni tudjuk. A korabeli vegetációs történések feltárásának lehet egyszerûen az a célja, hogy lássuk, milyen jellegû, mennyi ideig tartó, milyen gyakoriságú változások (események, jelenségek, használat stb.) voltak jelen (lehetségesek egyáltalán) az adott objektummal kapcsolatban. Ez a történeti leírás abban segíthet, hogy a dinamikai jelenségek kereteit körüljárjuk. Ám a történeti leíró munkából még nem válik egyértelmûvé, hogy a történések közül melyek azok, amelyek a rendszer mai állapotának kialakításában valóban lényeges szerepet játszottak. Ahhoz, hogy az egykori történéseket és körülményeket okokozati modellben összeköthessük a mai állapotokkal, szükség van arra is, hogy kvázi kísérleteket végezzünk, azaz történeti talált kísérleteket értelmezzünk. Ezt a fajta tudományos tevékenységet retrospektív kutatásnak nevezzük, amelyben a megbízható eredmények eléréséhez az objektumok kezelt és kontroll csoportjára egyaránt szükség van. Aszerint, hogy milyen módon gyûjtjük és szintetizáljuk az adatokat, a kutatásoknak az alábbi két típusát különböztetjük meg (lásd a 35. ábrát is): 35. ábra. Megegyezô és eltérô lépések a prospektív és a retrospektív kutatás szervezésének folyamatában (SMITH 1998 alapján). 70

prospektív kutatás, amelyben a vizsgálandó objektumokat a kezelések (események, beavatkozások) a jövôben érik (illetve a kontroll objektumokat nem érik), és a kezelések lezajlását követôen elemezzük ki a kezeléseknek az objektumokra gyakorolt hatásait, következményeit, összehasonlítva a kezelés által nem érintett kontroll objektumokkal (a prospektív kutatás két változata a kísérletes és a nem kísérletes lásd 3.2.6. fejezet); retrospektív kutatás, amelyben a kezelések (események, beavatkozások, folyamatok) már a múltban lejátszódtak, így a kutatás kezdetén a kezelt és kontroll objektumok már adottak, a feladat ezek megfelelô kiválasztása, kezelt és kontroll csoportba sorolása (a történeti adatok alapján), majd a jelenlegi állapot viszonyítása e csoportokhoz. A retrospektív vizsgálat a nem kísérletes kutatás csoportjába tartozik, azon belül pedig leíró, megfigyelô vagy elemzô felmérés lehet (vö. 3.2.6. fejezet). A retrospektív kutatások esetén tehát az elsô kritikus lépés a megfelelô történeti adatok megtalálása ahhoz, hogy a kezelt és kontroll objektumokat el tudjuk különíteni. A kezelés lehet valamilyen tájhasználati mód, az élôhelyek fragmentációjának története stb. Nem kétséges, hogy ha minden más kutatási körülmény megegyezik, akkor a legmegbízhatóbb eredményeket a tervezett kísérletekre épülô prospektív kutatások adják, ahol körültekintô tervezéssel a valós hatások elég nagy valószínûséggel elkülöníthetôk a csak véletlenül egybeesô folyamatoktól. Ugyanakkor azonban a retrospektív kutatásoknak számos elônye van, illetve bizonyos esetekben kizárólagos lehetôséget jelentenek a vizsgálódásra: a retrospektív kutatások eredményei hipotézisekkel szolgálhatnak mind a prospektív kutatások, mind a monitorozás számára, például a monitorozandó objektum aktuális állapotára vonatkozóan; bizonyos esetekben nem lehetséges megismételni azokat a folyamatokat, amelyek a múltban játszódtak le, vagy nem lehet ugyanazokat a körülményeket reprodukálni; nem kell (vagy nem szabad) elvégezni az ökológiai rendszerekre nézve destruktív, egykor spontán végbement történéseket; a hosszú ideig (pl. 100 200 évig) zajló ökológiai folyamatok prospektív megismerésére korlátozott idôn belül nincs lehetôség (ettôl függetlenül, a hosszú távú ökológiai kutatásokat el kell indítani, mert sokkal pontosabb eredményeket adnak); a retrospektív kutatások általában rövidebb idô alatt, kisebb költséggel és kevesebb (terepi) munkával elvégezhetôk. Mindezek alapján elmondhatjuk, hogy a monitorozás tervezési idôszakában, amikor szükség van a monitorozandó objektum lehetséges változásainak lehetôség szerint minél pontosabb elôrejelzésére, a hipotézis-generálásban igen nagy segítséget nyújthat egy jól megtervezett retrospektív kutatás. Másrészt, a monitorozás során tapasztalt változások értékelésében is hasznát vehetjük a monitorozandó kezelés korábbi következményeivel kapcsolatos információknak. Gyakran azonban nincs lehetôség arra, hogy egy adott vizsgálati objektumhoz (pl. egy adott tájhoz), amelyre egy bizonyos múltbeli folyamat (hatás) jellemzô volt (pl. egy adott tájhasználat-történet), olyan kontroll objektumot (egy másik tájat) találjunk, amely minden releváns paraméterben megegyezik, csak éppen a vizsgált hatás nem érte. Ilyen esetekben a retrospektív kutatások következtetéseit csak óvatosan szabad kiterjeszteni, 71

és általában a hipotézisgeneráláson túl másra nem is használjuk. Nézzünk néhány lehetséges buktatót: az elérhetô, megszerezhetô történeti adatok nem relevánsak a vizsgált következmény kiváltásában (csak éppen nincs más); a múltbeli történéseknek nem az az idôintervalluma releváns, amit a rendelkezésre álló adatokból látunk, mert a vizsgálandó dinamika más idôléptékben játszódik le; több fontos körülmény is változott, ezek közül csak egyre vagy néhányra vannak történeti dokumentumok, míg másokra nincsenek, vagy azokat nem vesszük figyelembe. Az utóbbiból következik az is, hogy az egykori tájökológiai folyamatok ma már sokszor másképp zajlanak le. Ha pl. egy ártéri terület használatának múltbeli szokásait elemezzük, és ez alapján kezeléseket javasolunk, elôfordulhat, hogy a kezelések nem válnak be, mert idôközben a táj telítôdött inváziós növényekkel, és amely kezelés a múltban bevált, az manapság az özöngyomok terjedését segítené elô. Ebben az esetben a monitorozásnak egy új tényezôre, az özöngyomok dinamikájára is figyelemmel kell lenni. A fentiekben a retrospektív kutatások módszerelméletérôl volt szó. A módszertanról, a hazai tájak és élôhelyek történeti és használat-történeti megismerésének lehetôségeirôl, konkrét módszereirôl MOLNÁR ZSOLT és BIRÓ MARIANNA munkáiban (pl. MOLNÁR 1997b, 2007, KUN MOLNÁR 1999, BIRÓ 2006) találunk áttekintést és útmutatást. A retrospektív kutatások egyik jellemzô példáját jelentik azok a vizsgálatok, amelyek a felhagyott szántókon végbemenô másodlagos szukcessziót elemzik úgy, hogy a szukcesszió folyamatát a tájtörténeti adatok alapján különbözô korúnak mutatkozó felhagyott szántók bevonásával közelítik (space-for-time substitution). Ilyen kutatásokat a Kárpát-medencének már több tájegységében végeztek (MOLNÁR BOTTA- DUKÁT 1998, CSECSERITS RÉDEI 2001, RUPRECHT 2005). Tanulságos esettanulmány a retrospektív kutatások körébôl HELM et al. (2006) munkája, amely megmutatja, hogy a szigetbiogeográfiai összefüggések értelmezéséhez mennyire fontos lehet a táj régebbi struktúrájának (jelen esetben az egykori fragmentációnak) az ismerete. A szerzôk észt mészkôgyep-foltok jelenlegi fajszámát tanulmányozva azt találták, hogy a fajszám a foltok jelenlegi méretével és konnektivitásával nem mutat szignifikáns összefüggést, viszont a 70 évvel ezelôtti foltméretekkel és konnektivitási értékekkel igen. 2.2. Vegetációdinamikai folyamatok térben és idôben VIRÁGH KLÁRA Eddig láttuk, hogy a monitorozásnak egyszerre több térléptékben (lokális-regionális-táji szinten), több szervezôdési szinten (populáció-társulás-társuláskomplex), illetve több idôléptékben (rövid és hosszú ideig) is kell folynia (2.1. fejezet). Azt is láttuk, hogy a monitorozás során a táji léptéknek kitüntetett jelentôsége van (2.1.2. 2.1.3. fejezet), hiszen az ökológiai állapot javulását nagykiterjedésû területek vegetációjának egészében is elvárjuk, a gazdasági történések (mûvelési, hasznosítási módok váltása) komplex hatása is táji léptékben jellemzô, valamint a féltermészetes és kezelt vagy mesterséges rendszerek közötti kölcsönhatások megértése is csak a tájökológiai jelenségek figyelembevételével lehetséges. 72

Egyértelmû ugyanakkor, hogy nem elegendô pusztán a táj mintázatait, struktúráit és azok változásait leírnunk, nem elég az ökológiai rendszerek különbözô szervezôdési szintjeinek felépítését ismernünk, hanem mûködésüket és szabályozó mechanizmusaikat is fel kell tárnunk. Mindig a biológiai rendszerek önfenntartását, megújulását és ellenállóképességét biztosító folyamatokat [pl. gazdag természetes fajkészletbôl történô regeneráció (diszperzió, vegetatív terjedés) és enyhe természetes zavarások biztosítása] kell védenünk és hosszú távon fenntartanunk. Ezt szolgálják a természetvédelmi és természetkímélô gazdasági eljárások is, amelyek segítségével egyáltalán esélyünk lehet pl. a további drasztikus diverzitáscsökkenés megállítására, az élôhelyek kedvezôtlen átalakításának és a leromlási folyamatoknak a megakadályozására, valamint a már degradált, funkciójukban sérült rendszerek állapotának helyreállítására. Annak kiderítésére pedig, hogy mennyire hatékonyak a természetvédelmi kezelések, vagy a különféle menedzsment módszerek, azaz mennyire sikeres az ökológiai állapot javítása táji szinten, valamint lokális skálán a folyamatok befolyásolása egy megkívánt állapot elérése szempontjából, ahhoz a beavatkozások közvetlen hatását és annak rövid és hosszú távú következményeit kell tudnunk mérni monitorozni. El kell tudnunk dönteni, hogy a rendszer válaszreakciói hatására jó irányba történnek-e a változások, vagy a beavatkozások módosítására van szükség. Világos, hogy ennek a feladatnak az elvégzése elképzelhetetlen a modern dinamikus szemlélet és ökológiai-vegetációdinamikai ismeretek nélkül. Az alábbiakban ezért röviden áttekintjük a legújabb releváns tudományos elméleteket, a 2.3. fejezetben pedig a módszereket. A vegetáció fajösszetételének (kompozíciós állapotának, térbeli mintázatának) idôbeli változásának leírásával és az azokat befolyásoló tényezôk, folyamatok és mechanizmusok feltárásával a vegetációdinamika foglalkozik. Korszerû értelmezésben e tudományterület a koegzisztenciális téridô mintázatok és folyamatok összefüggéseit vizsgálja. Olyan kérdésekre keresi a választ, mint pl.: Hogyan alakulnak ki és szervezôdnek a sokfajú közösségek, a vegetációs foltmintázatok és a társulások? Milyen típusú és sebességû dinamikai folyamatokat idéznek elô egy adott szerkezetû közösséget ért zavarások adott területen és idôben? Hogyan játszódnak le a közösségek idôbeli változásai, és azokat milyen táji léptékû kényszerek és populációdinamikai folyamatok befolyásolják? Mit mondhatunk a zavarásokra adott válaszreakciók mibenlétérôl és prediktív jellegérôl (vö. 36. ábra)? Milyen jóslások kockáztathatók meg egyes beavatkozások, kezelések biotikus következményeirôl? 73

36. ábra. A jelenségek elôrejelezhetôsége a különbözô tér- és idôléptékben elvégzett vizsgálatok alapján. A dinamikai folyamatok elôrejelezhetôsége csak az adott rendszerre jellemzô téridô skálázottságához közeli léptékben magas. Kisebb térbeli léptékekben az elôrejelezhetôség alacsony, míg rövidtávú megfigyelések esetén (- - -) a magas elôrejelezhetôség csak látszólagos, mert a természetes dinamikák jóval hosszabbak a vizsgálat idôtartamánál (WIENS 1989 alapján). 2.2.1. A vegetációdinamikai folyamatok típusai A természetben figyelmesen járó ember számára a növényzet idôbeli változásai feltûnôek. Egy homokpusztagyepben vagy löszsztyepprétben az évszakok egymásra következtével járó jellegzetes aszpektusváltás ugyanúgy e változások körébe tartozik, mint a száraz és nedves évek váltakozásának hatására egy kaszáló rét bizonyos fajai tömegességi viszonyaiban évrôl évre megfigyelt apróbb eltérések vagy egy felhagyott szántó folyamatos, évtizedekig vagy akár több száz évig tartó beerdôsülése. És akkor azokról az emberi élettartamot meghaladó hosszú távú változásokról nem is beszéltünk, amikor pl. egy homokdûnén kialakul egy nyáras-borókás társulás, vagy amikor a vegetációfejlôdés évezredek, évtízezredek, illetve akár évmilliók alatt zajlik le. A növényközösségek állandóan változnak, részben belsô okok (életciklus, mortalitásnatalitás, kompetíció) vezérelte átalakuláson mennek keresztül, részben pedig az ôket ért klimatikus hatásokra vagy természetes zavarásokra, illetve emberi beavatkozásokra válaszul változnak meg. A növényzeti foltok mindezeken kívül állandóan ki vannak téve pl. a magesônek, a szomszédos vegetáció propagulumforrásai támadásának, amelyeknek igyekeznek ellenállni. A lehetséges dinamikai jelenségek nagy száma, eltérô térés idôléptéke szerint a változások több típusát különíthetjük el (26. ábra). Az 1. táblázatban bemutatott osztályozás az idôtartam fontosságát hangsúlyozza, amely tartalmazza az egyedfejlôdési, populációdinamikai és evolúciós változásokat is. Valójában persze nem ilyen egyszerû a helyzet, hiszen a különbözô folyamatok idôbeli lefolyását pl. az alkotó fajok/faj-populációk életciklusa, illetve az életciklus/környezeti fluktuáció idôaránya is meghatározza, és még számos más tényezô, amelyeket késôbb tárgyalunk. Tanulságos azonban azt észrevennünk, hogy néhány évtized alatt ritkán történnek olyan nagymértékû változások, amelyek során egy társulás teljesen átalakul egy másikba. 74

Egy emberöltô alatt leggyakrabban egy-egy növénytársulás állományainak, a növényzeti folttípusoknak a mikrocönológiai állapotváltozásaival (lásd 2.3. fejezet), a dominanciastruktúra átrendezôdésével szembesülünk, azaz mikroszukcessziókat, illetve regenerációs degradációs dinamikákat tudunk közvetlenül tanulmányozni. 1. táblázat. A vegetációdinamikai folyamatok típusai az idôtartam alapján (KNAPP 1974 nyomán). idôtartam vegetációdinamikai jelenségek 1 év szezonalitás, egyévesek életciklusa, fluktuáció néhány év idôjárási változások (száraz, nedves évek), maghozam, produktivitás változás, egyévesek dominanciája, dominancia-struktúra, mikroszukcessziók, regeneráció, degradáció több évtized a fajok vitalitásának változása a korral, ontogenetikus változások az évelôknél, helyettesítési ciklusok 100 év új társulás létrejötte, makroszukcesszió néhány 100 év mikroevolúció, új ökotípusok létrejötte, emberi tevékenység megváltoztatja a környezeti tényezôket a vegetáció megváltozik 1000 év klímaváltozás, direkcionális változások a flórában és a faunában sok 1000 év a társulások evolúciója, szekuláris szukcesszió, flóraváltozás (immigráció, extinkció), evolúció Ha elsôsorban a társulás és a populáció szervezôdési szinteket tüntetjük ki, akkor azt mondhatjuk, hogy a vegetációdinamikai folyamatok közé tartoznak: 1. az irányult (direkcionális), jól definiálható, diszkrét állapotváltozásokat feltételezô elsôdleges és másodlagos szukcessziók, 2. bizonyos reverzibilis folyamatok, mint pl. a regenerációk, 3. a ciklikus és periodikus folyamatok, mint a szezonalitás és a fluktuáció, 4. a lék-(gap) és folt(patch)dinamika különbözô megnyilvánulásai. Egy másik tipizálás során a vegetációdinamikai folyamatoknak a növekvô idô és térlépték mentén rendre nyolc formáját különíthetjük el: fluktuáció, lékdinamika, foltdinamika, ciklikus szukcesszió, regeneráció, valamint az elsôdleges, a másodlagos és a szekuláris szukcesszió (2. táblázat). 2. táblázat. A vegetációdinamika térbeli és idôbeli skálája közötti kapcsolat (VAN DER MAAREL 1988 alapján). egyed folt populáció társulás táj régió fluktuáció x x x lékdinamika x x x foltdinamika x x x ciklikus szukcesszió x x x regeneráció x x x elsôdleges szukcesszió x x x x másodlagos szukcesszió x x x szekuláris szukcesszió x x x 75