VERTEBRATA HUNGARICA M USE I HISTORICO - NATURALIS HUNGARICl Tom. ViII. 1966. Fosc. 1-2. Adatok a palearktikus madarak leszármazásának ismeretéhez néhány magyarországi fajon végzett aberrációs vizsgálatok alapján Irta: Horváth Lajos Természettudományi Museum, Budapest Az aberrációk meglehetősen általánosak és elég gyakran lépnek fel a madarakon. Eredetüket tekintve nagyon különbözők lehetnek. A legismertebbek a tollruha színezetében mutatkozó rendellenességek. Általánosan ismeretesek továbbá a szinaberrácjóknak azok az esetei, amelyek a domesztikált fajokon vagy a fogságban tartott madarakon tapasztalhatók. Az aberrációknak a harmadik fajtája a hibridizációk következtében lép fel. Az aberrációknak ez a három csoportja nem vezethet uj fajok keletkezéséhez és evolúciós szempontból semmi esetre sem jöhet számitásba. A fenti rendellenességektől merőben eltérnek azok, amelyeknek atavisztikus jelentőséget lehet tulajdonítani. Számos, rendszertanilag egymástól távolálló magyarországi, vadonélő madárfajon végzett tüzetes vizsgálatok eredményeképpen rendszeresen fellépő aberrációkat sikerült megállapítanom. Az aberrációk atavisztikus voltának igazolása a kérdéses faj leszármazásához szolgáltat tudományosan bebizonyított adatokat. Az igazolás gondolatmenetének kiindulópontja az a kétségtelen érvényű megállapítás, hogy ha egy fajnál olyan természetű aberrációk lépnek fel, amelyek a genus valamelyik
más fajánál mint rendes culajdonságok vannak meg, akkor a fellépő aberráció a két faj közti rokonságot igazolja ugy, hogy a két faj egy közös, ősibb fajból származott le vagy, hogy az aberraciót felmatató faj őse az a faj, amelynek a sajátságai rajta megjelennek. A vizsgálatok eredményei a következő, tudományosan értékelhető tények megállapításához vezettek. Ha a példányok nagy százalékánál lépnek fel aberrációk, az a sajátságok nagymértékű lazaságára vall. A tulajdonságok fellazult állapota viszont azt mutatja, hogy a rendellenességek atavisztikus jellegűek, s nem sorolhatók -»gj'eb szinaberrációk körébe, sem pedig hibridizáció következtében fellépő szin-, méretvagy aránybeli eltérések közé. Az atavisztikus vonások a vizsgált fajok esetében aránylag nagy példányszámon és olyan kifejező alakban léptek fel, hogy határozott és közeli rokoni kapcsolatok feltételezésére engedtek következtetni. Az atavisztikus bélyegek eredetének feltárásában és értékelésében azonban nem elégedhetünk meg azzal az igazolt következtetéssel, hogy a vizsgált faj rokonságban van azzal vagy azokkal a fajokkal, amelynek vagy amelyeknek a tulajdonságait csökkent mértékben magán viseli, hanem tovább lehet, sőt tovább kell mennünk ahhoz a megállapításhoz, hogy a vizsgált faj azzal a fajjal vagy azokkal a fajokkal, amelyekre visszaüt, egy korábbi, közös ősből esetleg ősökből eredt. Ez utóbbi állitást igazolja az a vizsgálataim során feltárt körülmény, hogy nem egy aberrációs példány atavisztikus bélyegei mutattak közös vonásokat két, ma már különálló fajjal. A szinezetben, mintázatban, méretekben és méretarányokban megnyilvánuló atavisztikus aberrációkat felmutató fajok példányai rendszerint igen széles variációs skálát mutatnak atavisztikusként fel nem fogható sajátságokban is, ami ugyancsak arra vall, hogy a tulajdonságok még nem stabilizálódtak olyan mértékben, hogy éles morfológiai határokat von-
hassunk az allopatrikus fajok között. Ismereteink jelen ál- lása mellett és éppen a jelen atavisztikus vizsgálatok eredményeire hivatkozva leghelyesebb, lőre a superspecies olyan valójában fogalmába allopatrikus ha az ilyen fajokat egye- soroljuk. Superspecies fajokat értünk, alatt amelyek egy fajból származtak le. Összefoglalva, törvényszerűségek vizsgálataimból állapithatók a következő meg. Minél általános nagyobb az ata- visztikus aberrációs bélyegek száma, kiterjedése és erőssége egy fajban, annál később vált le abból vagy azokból a fajokból, amelyeknek a tulajdonságaira visszaüt; tehát az ata- visztikus aberrációk erőssége a faj korának függvénye. Ebből következik még, hogy az atavisztikus aberrációk csökkenése a faj tulajdonságainak nuszhoz tartozó egyik vagy zött, eredetű, valamennyi másik faj akkor stabilizálódását faj jelenti. Ha tulajdonságai egy fellelhetők atavisztikus aberrációs bélyegei ez arra vall, gekö- hogy egyrészt a genusz egységes másrészt a vegyes atavisztikus aberrációs bélyege- ket felmutató faj a specializálódás virágzó stádiumában van. Az alábbiakban a hét megvizsgált fajra vonatkozó konkrét eredményeket foglalom röviden össze. A citromsármány (Smberiza citrinella L.) mint faj nem tagolható morfológiailag és területileg jól jellemezhető alfajokra, hanem a populációk olyan sorozata, amelyben az egyes csoportok sajátságai fokozatosan ba. 118 példányon végzett vizsgálat - amelyek közül 96 ma- gyarországi - azt mutatta, hogy a gesztenyebarna bajuszsáv nyugatról kelet fel, felé haladva egyre növekvő mértékben ugy a példányok számát illetőleg, mint a sáv tása és terjedelme szempontjából; keleti határán a fenyősármány leglényegesebb feltehető, hogy lenleg is, van. mennek át a másikéi- sajátságában sőt a lép intenzi- faj elterjedésének (Emberlza leucocephala látszik kulminálni. Ez GM.) alapon a két faj egy közös fajból származik és je- többé-kevésbé, még a faji különválás állapotában A citromsármány tehát cline-ek sorozata, s mint faj a
fenyő a ármánynál fiatalabb sokkal fellazultabb másrészt, mert egyrészt, állapotban mert a vannak meg tulajdonságok ennél a fajnál, a fiatalok tollruhája több vonatkozást mutat a fenyő a ármány fiataljainak tollazata felé, mint a két faj A süvöltőnél (Pyrrhula pyrrhula L. ) fellépő aberrációk öreg példányai esetében. tudományos kutatásával foglalkozó dolgozat 66 példány vizs- gálatára épült. Ezek közül 14 mutatott aberrációs sajátságokat, mig a többi összehasonlító anyagul szolgált. Az aberráció szinben, mintázatban és méretekben mutatkozott. gálat eredményéből törzsalakjához kitűnik, tartozó sajátságaik alapján csoport részben hogy a Pyrrhula pyrrhula magyarországi példányok hat csoportra oszthatók. sajátságok atavisztikus A vizs- Az jellegüeknek bizonyultak tisztán, részben faj aberrációs aberrációs és a hat vegyesen három ázsiai faj sajátságaira való visszaütést mutat. Ezek a fajok a Pyrrhula erythaca BLYTH., a Pyrrhula erythrocephala VÍG. és a Pyrrhula aurantiaca GOULD. négy faj közeli A fenti tények arra rokonságban van, fajok valamelyikében, kell keresnünk, legutóljára. két faja mutatnak, hogy s közös Ősüket az de még inkább egy közös ősibb fajban amelyekből a Pyrrhula pyrrhula faj vált ki Tekintettel arra, hogy a pyrrhula genusz másik (Pyrrhula nlpalensis, Pyrrhula leucogenys) is közös vonást a utóbbi mutat az előbbi négy fajjal, sőt sok a Pyrrhula pyrrhula atavisztikus aberrációs bélyegei részben ezekre is vonatkoztathatók leghelye- (villás farok, foltos fejtető), sebb, ha az ismeretek mai állása alapján a Pyrrhula-t superspecies-nek tartjuk, azaz egymáshoz nagyon közelálló fajok gyűjtőfogalmának körébe soroljuk. A magyarországi csuszkák (Sitta europaea L.) vizsgálata olyan színbeli rendellenességeket tárt fel, amelyek kétség- telen bizonyítékokat szolgáltattak a faj leszármazásához. fedő- és kormánytollak színezetében és mintázatában A olyan atavisztikus aberrációk mutatkoznak, amelyek a Sltta krüperl PELZ., Sltta azurea LESS., 3itta castanea FRANKLIN és Sitta
kashmlrensis BROOKS fajra utalnak. Ez alapon megállapítást nyert, hogy az európai csuszka délkelet-ázsiai ősöktől származik és a fajkeletkezés késői szakaszában van. A vizsgálatok arra is fényt derítettek, hogy Magyarország nyugati felében olyan világosabb alsótestü és lényegesen kisebb számyméretü (78-85 mm; zömmel 82-83 mm) példányok is előfordulnak, amelyek az 1831-ben BREHM által leirt és később bevont advena alfajjal azonosak. Hogy ezek a példányok költenek-e itt, vagy csak téli időben húzódnak le Közép-Németországból, jelen vizsgálati anyaggal - amely december 20- március 28. közti időből való - nem dönthető el; annyi azonban bizonyos, hogy az advena alfaj érvényes. A caesia alfaj, ahová bevonták, jóval hosszabb szárnyú (85-89 mm); mig az északi törzsalak szárnya 89-91,5 mm. A nagy fakopáncs közép európai alfaján (Dendrocopos major plnetorum BREHM) és a balkáni fakopáncson (Dendrocopos syriacus HEMPR. & EHRENB. ) végzett vizsgálatok szin- és mintázatbeli rendellenességek feltárásához vezettek. A nagy fakopáncs szárnyán olyan mintázatbeli aberrációk mutatkoznak, amelyek a közép-ázsiai Dendrocopos leucopterus S1AVAD0RI fajra utalnak. Számos példány alsótestének szinezete, de különösen egy fiatal him példány melltájéki piros tollai a major faj alfajainak egységes eredetét igazolják, sőt az utóbbi sajátság a cline-i variációsor felállításához a legkomolyabb alapnak bizonyult. A major faj példányainál észlelt aberrációknak a syriacus fajnál tapasztalt teljes hiánya és két, világos rozsdabarna szárny mintázatú, aberrációs balkáni fakopáncs példány azt igazolja, hogy ennek a fajnak a leszármazása idegen a leucopterus > major vonaltól és őseit nem Közép-Ázsiában, hanem Indiában és Délkelet-Ázsiában kell keresnünk. Megvan az alapunk annak a feltevésére,hogy a syriacus ősei a Dendrocopos mahrattensls LATH, és a Dendrocopos bruniffrons GOULD monotipikus fajok. A jelen vizsgálatok igazolásokat szolgáltatnak ahhoz a feltevéshez, hogy a Dendrocopos genus fajai legalább két vonalon származtak le s,
hogy a 3yriacus faj a morfológiai alapon is igazolható médius > leucotos» cabanisi vonalba illeszthető be. A Magyarországon honos küllő fajok (Picus viridis I., Pieus canus GM.) vizsgálata azt mutatta, hogy a fedő-,evezőés kormánytollak színezetében, mintázatában és méretében olyan atavisztikus aberrációk mutatkoztak, amelyek a Picus viridis esetében a Picus souamatus TIG., Picus chlorolophus VIEILL., Picus viridis saundersi HESSE, Picus viridis dofleini SIRES.; a Picus canus esetében pedig a Picus vittatus YIEILL., Picus canus robinsoni 0-GRANT-ra utalnak. Ezek alapján megállapítható, hogy a magyarországi küllők közép- (viridis ), illetve délkelet- (canus) ázsiai ősöktől származnak és a fajkeletkezés késői szakaszában vannak. A vizsgálatok olyan jólmegalapozott feltevésre is vezettek, amely szerint a magyarországi Picus viridis síkságon élő egyedei közé délről és esetleg délkeletről is, olyan egyedek nyomultak be, amelyek a balkáni illetve kaukázusi alfajjal mutatnak megegyezéseket. Ha ez a feltevés később beigazolódnék, akkor a szürke- és zöldhátu egyedek keveredése vagy különállósága a kérdéses állomány faji vagy alfaji rangját is tisztázná. Addig azonban meg kell elégednünk annak a feltevésével, hogy a balkáni Picus virldis-ek (a balkáni fakopáncshoz, a balkáni gerléhez, és a balkáni halvány gezéhez hasonlóan) északnyugat felé terjeszkednek s először az alacsonyabb részeket szállják meg.
Date to the Knowledge of the Evolution of Palaearctic Birds on the Basis of Aberration Studies on Some Hungarian Species By L Horváth Zoological Deportment of the Hungarian Natural History Museum, Budapest Insofar as a great percent of specimens show aberrations, this circumstance evinces a high rate of laxity of the features. The very looseness of the traits, on the other hand, implies that the irregularities are atavistic in character and cannot be relegated to the other aberrations in color. Following the origin and evaluation of the atavistic features, one can establish that the species in question descends, together with the one or more species to which it reverts, from a common ancestor or eventually ancestors. This latter surmise Is corroborated by the fact that a number of abei'rational specimens display atavistic features common with two species already distinct today. Irodalom - References 1. BANNERMANN, D. A.: The Birds of the British Isles (London, 1-12, 1953-1962). - 2. HORVÁTH,L.: The Evolutionary Significance of the Aberrations Occur ing in the Plumage of the Bullfinch Pyrrhula pyrrhula L. (Acta Zool. Hung., 6, I960, p.341-347). - 3. HORVÁTH, L.î The Phylogenetic Significance of the Brown Moustachial Stripe of the Yellow Bunting Emberiza citrinella L. (Ann. Hist.-nat. Mus. Nat. Hung.,52,
I960, p.465-469). - 4. HORVÁTH, L.Î Phylogenetically Evaluable Features in the Plumage of the Great Spotted Woodpecker Dendrocopos major pinetorum Brehm and the Syrian Woodpecker D. syriacus balianicus Gengl. Stres. in Hungary (Ann. histnat. Mus. Nat. Hung., 53, 1961, p.537-543). - 5. HORVÁTH, L.s The Evolutional Significance of the Aberrations in the Plumage of the Nuthatch Sitta europaea L. (Acta Zool. Hung., 7, 1961, p.425-431). - 6. HORVÁTH, L.Î The Evolutional Significance of the Aberrations in the Plumage of the Genus Pious in Hungary (Acta Zool. Hung., 8, 1962, p.67-73).