A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede

Átírás

1 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede

2 A Lektoráló Bizottság tagjai: Balázs Ervin Barnabás Beáta Berzsenyi Zoltán Galiba Gábor Kőszegi Béla Láng László Lángné Molnár Márta Marton L. Csaba Molnár Dénes Borító: Vécsy Attila A kötetben megjelent dolgozatok lektoráltak. ISBN: Kiadja: A Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete Felelős kiadó: Bedő Zoltán Felelős szerkesztő: Veisz Ottó A könyv anyaga nem másolható a kiadó írásos engedélye nélkül.

3 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede Martonvásár, 2009

4

5 TARTALOMJEGYZÉK LÁNG ISTVÁN: Köszöntő... 1 BEDŐ ZOLTÁN: Közhasznú növénynemesítés... 3 VEISZ OTTÓ: Martonvásár regionális kutatási és képzési központ... 9 INTÉZETÜNK AZ EURÓPAI UNIÓ KUTATÁSI KERETPROGRAMJAIBAN STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK KOCSY GÁBOR, VÁGÚJFALVI ATTILA, TÓTH BALÁZS, SZALAI GABRIELLA, SOLTÉSZ ALEXANDRA, KELLŐS TIBOR, VASHEGYI ILDIKÓ, SZILÁGYI VIRÁG, SUTKA JÓZSEF ÉS GALIBA GÁBOR: Az alacsony hőmérséklet hatására bekövetkező redox és génexpressziós változások gabonafélékben SZALAI GABRIELLA, HORVÁTH ESZTER, PÁL MAGDA, PÁLDI EMIL ÉS JANDA TIBOR: Gabonafélék abiotikus stressztoleranciájának élettani vonatkozásai KARSAI ILDIKÓ, MÉSZÁROS KLÁRA, KŐSZEGI BÉLA, PATRICK M. HAYES, BEDŐ ZOLTÁN ÉS VEISZ OTTÓ: A gabonafélék egyedfejlődését és kalászolását meghatározó genetikai komponensek tanulmányozása BÁLINT ANDRÁS FERENC, SZIRA FRUZSINA, GALIBA GÁBOR, JÄGER KATALIN, FÁBIÁN ATTILA ÉS BARNABÁS BEÁTA: Szárazságtűrési vizsgálatok gabonaféléken SOÓS VILMOS, SEBESTYÉN ENDRE, JUHÁSZ ANGÉLA, PÁNCZÉL SAROLTA, BAKÓ AMBRUS ÉS BALÁZS ERVIN: A butenolid, mint növényi növekedésszabályozó anyag 49 VEISZ OTTÓ, BENCZE SZILVIA, BALLA KRISZTINA, KARSAI ILDIKÓ, VIDA GYULA, VARGA BALÁZS ÉS BEDŐ ZOLTÁN: Abiotikus stresszrezisztencia kutatások a gabonafélékben MARTON L. CSABA, SZŐKE CSABA ÉS PINTÉR JÁNOS: A kukorica stresszrezisztencia kutatások eredményeiből VIDA GYULA, GÁL MARIANN, KÁROLYINÉ CSÉPLŐ MÓNIKA, LÁSZLÓ EMESE, PUSKÁS KATALIN, PRIBÉK DALMA, KARSAI ILDIKÓ, SZUNICS LÁSZLÓ, UHRIN ANDREA, BEDŐ ZOLTÁN, LÁNG LÁSZLÓ ÉS VEISZ OTTÓ: Őszi búza genotípusok betegségellenállóságának javítása hagyományos és molekuláris módszerekkel MINŐSÉGRE TÖRTÉNŐ NEMESÍTÉS BEDŐ ZOLTÁN, RAKSZEGI MARIANN ÉS LÁNG LÁSZLÓ: A búza fehérjetartalmának javítása nemesítéssel MARTON L. CSABA, HEGYI ZSUZSANNA, PINTÉR JÁNOS ÉS TÓTHNÉ ZSUBORI ZSUZSANNA: Szemes- és silókukorica hibridek minőségvizsgálata RAKSZEGI MARIANN, LÁNG LÁSZLÓ ÉS BEDŐ ZOLTÁN: Búzanemesítés az egészség védelméért GÉNMEGŐRZÉS, ÚJ GENETIKAI FORRÁSOK ELŐÁLLÍTÁSA BARNABÁS BEÁTA, JÄGER KATALIN, AMBRUS HELGA, FÁBIÁN ATTILA, BAKOS FERENC, PÓNYA ZSOLT, DARKÓ ÉVA ÉS SÁGI LÁSZLÓ: Szaporodásbiológiai kutatások a növénynemesítés szolgálatában LÁNGNÉ MOLNÁR MÁRTA, SZAKÁCS ÉVA, LINC GABRIELLA, D. NAGY ERVIN, SCHNEIDER ANNAMÁRIA, SEPSI ADÉL ÉS MOLNÁR ISTVÁN: Új búza genetikai alapanyagok előállítása a rokon fajok kromoszóma készletének kiaknázásával és elemzésük molekuláris citogenetikai módszerekkel KOVÁCS GÉZA ÉS SUTKA JÓZSEF: Gabonafélék genetikai tartalékainak megőrzése és új génforrások előállítása

6 ÚJ NÖVÉNYFAJTÁK ÉS HIBRIDEK LÁNG LÁSZLÓ, RAKSZEGI MARIANN ÉS BEDŐ ZOLTÁN: Búzafajták a hatodik évtizedben MARTON L. CSABA, HADI GÉZA ÉS PINTÉR JÁNOS: Új kukoricahibridek a hatodik évtizedben 119 KOVÁCS GÉZA: Gabonafélék organikus termesztése és nemesítése NÖVÉNYTERMESZTÉSI, FITOTRONI ÉS KLÍMAMODELLEZÉSI KUTATÁSOK BERZSENYI ZOLTÁN: Különböző növénytermesztési tényezők hatása a kukorica termésére és termésstabilitására tartamkísérletekben BERZSENYI ZOLTÁN, JÓCSÁK ILDIKÓ, MICSKEI GYÖRGYI ÉS SUGÁR ESZTER: Agronómiai reakciók vizsgálata növekedésanalízissel és ökofiziológiai mérésekkel ÁRENDÁS TAMÁS, CSATHÓ PÉTER, FODOR NÁNDOR, TERBE ISTVÁN, SZŰCS ENDRE, SZŐKE LAJOS ÉS NÉMETH TAMÁS: Költség- és környezetkímélő növénytáplálás, több évtizedes kutatási eredmények szintézisével KŐSZEGI BÉLA, HARNOS NOÉMI, ÁRENDÁS TAMÁS, BARNABÁS BEÁTA ÉS VEISZ OTTÓ Fitotroni és klímamodellezési kutatások ADATOK A HATODIK ÉVTIZEDRŐL AZ INTÉZET SZERVEZETI FELÉPÍTÉSE ÉS KUTATÓI (2009. március.31.) AZ INTÉZET KUTATÓINAK TUDOMÁNYOS FOKOZATAI AKADÉMIA TAGJÁVÁ VÁLASZTOTT KUTATÓK AKADÉMIAI DOKTORI FOKOZATOT SZERZETT KUTATÓK PHD FOKOZATOT SZERZETT KUTATÓK A KUTATÓK KITÜNTETÉSEI, DÍJAI AZ INTÉZET KITÜNTETÉSEI, DÍJAI NEMESÍTETT KALÁSZOS GABONAFAJTÁK ( ) HAZAI ÁLLAMI MINŐSÍTÉSBEN RÉSZESÜLT KALÁSZOS GABONAFAJTÁK KÜLFÖLDÖN ÁLLAMI MINŐSÍTÉSBEN RÉSZESÜLT KALÁSZOS GABONAFAJTÁK NEMESÍTETT KUKORICAHIBRIDEK, BELTENYÉSZTETT VONALAK ÉS ANYAI EGYSZERESEK ( ) HAZAI ÁLLAMI MINŐSÍTÉSBEN RÉSZESÜLT KUKORICAHIBRIDEK KÜLFÖLDÖN ÁLLAMI MINŐSÍTÉSBEN RÉSZESÜLT KUKORICAHIBRIDEK VÉGLEGES SZABADALMI OLTALOMBAN RÉSZESÜLT SZOLGÁLATI TALÁLMÁNYOK AZ INTÉZET EGYKORI ÉS JELENLEGI MUNKATÁRSAINAK TUDOMÁNYOS FOKOZATA ÉS MEGVÉDÉSÜK IDŐPONTJA ( ) NYUGÁLLOMÁNYBA VONULT INTÉZETI MUNKATÁRSAK ( ) TUDOMÁNYOS PUBLIKÁCIÓK JEGYZÉKE ( )

7 KÖSZÖNTŐ A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede Egy ember életében 60 esztendő mérföldkőnek számít, amikor szinte mindenki számvetést készít az eltelt időszak történéseiről, sikereiről, küzdelmeiről, örömeiről és hibáiról egyaránt. A martonvásári közösség több kutató generációja most együtt végzi el ezt a számvetést, megvonván az intézet fennállásának eddigi mérlegét. Már nagyon kevesen maradtak azokból a dolgozókból, akik ott voltak az indulásnál, és ismerték Pap Endrét, vagy Surányi Jánost, de azok is többségben vannak már a mai gárdában akik sohasem találkoztak személyesen Rajki Sándorral vagy Biacsi Imrével. Én abban a helyzetben vagyok, hogy hosszú ideje szemtanúja lehettem a martonvásáriak tevékenységének különböző akadémiai beosztásomból és személyes érdeklődésemből fakadóan. Számos tudományos egyéniséget ismerhettem meg az évek során, akik nagyszerű teljesítményükkel jelentősen hozzájárultak Martonvásár, és ezen keresztül a Magyar Tudományos Akadémia hírnevének öregbítéséhez. Külföldi utazásaim során gyakran tapasztalhattam, hogy a martonvásári növénynemesítők sokhelyütt letették névjegyüket, gabonáik ismertek nemcsak kontinensünkön hanem azon túl is. A számvetés kiemelten foglalkozik az utolsó, a hatodik évtized eseményeivel. Sokszor az volt erről a tíz évről a benyomásom, hogy Martonvásár nyugodt, kiegyensúlyozott mindennapjaival szinte kivételt képez a körülötte zajló világban, és nemcsak a park zöld nyugalma, hanem az itt tevékenykedő munkatársak kiegyensúlyozottsága is kikapcsolódást jelent az ide látogatóknak. Ez a légkör azonban nem azt jelentette, hogy Martonvásáron megállt az élet, amit két példával is szeretnék bebizonyítani. Martonvásáron a fitotron legalább olyan jelkép lett az utóbbi közel négy évtizedben, mint a Brunszvik kastély. A kutatási témák között talán szerényen meghúzódva, de egyre inkább jelentős eredményeket felmutatva fejlődött a globális klímaváltozás program. Még akkor történt ez, amikor szinte sehol sem került reflektorfénybe az emberiség egyik legnagyobb jövőbeni problémája. A hatodik évtized egyik legnagyobb eredménye, hogy ezek a kutatások még inkább felgyorsultak, és napjainkban az intézet ezen a területen európai regionális központtá vált. A másik fontos és igen pozitív változás a kutatóintézet életében egy teljesen új, a 21. század kihívásait felvállaló fiatal növénynemesítő generáció megszületése. Lehetőségem volt meghallgatni beszámolójukat a különböző intézeti kutatói fórumokon. Megbizonyosodtam, hogy a kilencvenes években a kutatói pálya iránt tapasztalt érdektelenség pozitívan változott meg az elmúlt időszakban. Meg vagyok győződve, amennyiben sikerül megtartanunk ezt az irányt és lendületet, amit az új generáció hoz, úgy a következő 60 évre is lesz jövője az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetének Martonvásáron. Ehhez kívánok minden itt dolgozó munkatársnak sok sikert a szakmai munkájában és magánéletében egyaránt. LÁNG ISTVÁN Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete Tudományos Tanácsának Elnöke 1

8

9 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede KÖZHASZNÚ NÖVÉNYNEMESÍTÉS BEDŐ ZOLTÁN Bevezetés Napjainkban jelentős átalakulás megy végbe az élettudományokban. Egyszerre történik az egész fragmentálása, a molekuláris szintre történő redukálás folyamata és az integrált megközelítés realizálása, amely egyesíti a molekuláris és a szervezeti szintű diszciplinákat (Kafatos és Eisner, 2004). Az új szemléletmód nagyszerű távlatokat jelent számos kutatási területen, így a növénynemesítésben is. A növényi funkciók molekuláris szintű megismerésének eredményeit felhasználva populáció szinten, új fajtákban realizálhatók a folyamat végtermékei. Fontos szerepe van korunk új tudományának, a genomikának, a bioinformatikának, de új területeket nyitott meg a biokémiai ismeretek felhasználása is Az alapkutatásban bekövetkezett fejlődés jótékonyan hatott többek között az orvostudományokra, illetve a gyógyszeriparra és egyre inkább érezteti hatását az agrártudományokban is. Így a növénynemesítés ötezer éves történelmében nem történt olyan hatalmas módszertani fejlődés, mint az elmúlt év során. A változások nemcsak tudományos, hanem társadalmi szinten is felértékelték a növénynemesítést. A tudomány belső fejlődéséből származó újabb és újabb kérdések, problémák folyamatos választ követelnek. A növénynemesítés fejlődése során egyre inkább előtérbe kerül multidiszciplináris, sőt elsősorban az informatikai ismeretek felhasználásával az interdiszciplináris jelleg. A növénynemesítési tudomány így szerves része a megújuló élettudományi kutatásoknak, amit hatékonyan művelni csak egy kritikus szellemi tömeg, valamint korszerű infrastruktúra megléte esetén lehetséges. Gyakorlati téren is folyamatos az igény a változások követésére, a tudományos szintű válaszok megfogalmazására. A múlt század végén egyértelművé vált, hogy a mezőgazdasági termelés a hagyományos módszerekkel teljesítőképességének felső határához érkezett, a korábbi technológiák már nem újíthatók meg, környezeti ártalmak nélkül a kemikáliák mennyisége sem növelhető, a hozamok sem fokozhatók. A fenntartható fejlődés érdekében szükségessé vált, hogy a növénynemesítési és genetikai kutatások prioritásai között szerepeljen a biodiverzitás megőrzése, a fajtaválaszték fenntartása, annak megújítása és kiszélesítése. 3

10 BEDŐ Z. 4 Megőrizve megújulni A tudományos forradalomnak beillő változások az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetét sem kerülték el. A megoldáshoz többirányú követelménynek kell megfelelni. Martonvásár felkészült az elmúlt évtizedben ennek teljesítésére, amihez az előző fél évszázad eredményei is nagymértékben hozzájárultak. Az elmúlt években bekövetkezett átalakulások következtében, fennállásának hatodik évtizedében, egy közfeladatokra épülő, komplex szemléletet tükröző, alap-, módszertani, és alkalmazott növénynemesítési intézetté vált. Az itt dolgozó kutatók alapvető célja a megváltozott társadalmi igényeknek megfelelően a nemzetközileg kiemelkedő jelentőségű martonvásári növényi génállomány fejlesztése, és ehhez a legkorszerűbb nemesítési tudományos eszköztárt kívánják felhasználni. Ez egyben azt is jelzi, hogy a hagyományos előnyök megtartásával törekednek a megőrizve megújulni elvét megvalósítani. A Mezőgazdasági Kutatóintézet a Magyar Tudományos Akadémia részeként az új kihívásoknak abban az esetben lesz képes megfelelni amennyiben mind hazai, mind nemzetközi vonatkozásban képes teljesíteni a növénynemesítés közhasznú kutatásainak feladatait. A 21. század növényfajtái Milyen növényfajtákra van szüksége ma az emberiségnek? Ez a kérdés ilyen élesen talán most másodszor vetődik fel globális szinten. Először a múlt század közepén, a zöld forradalom indulásakor fogalmazódott meg, amikor az emberiség fele volt alultáplált, és a világ dinamikus népességnövekedés előtt állt. Akkor a zöld forradalom új növényfajtáinak köszönhetően megnőtt a növényi produktivitás, és a korszerű gazdálkodással visszaszorult az éhezés. Ezt úgy sikerült elérni, hogy a népesség közel háromszorosára nőtt, és ma már magától értetődőnek vesszük, hogy az éhezők aránya 15%-ra csökkent. Különösen nagy társadalmi hatása volt a zöld forradalomnak a fejlődő világban, ahol megnőtt a lakosság táplálkozásában a kalóriafelvétel, és az élelmiszerárak jelentősen lecsökkentek (Everson és Gollin, 2003). A népességnövekedés társadalmi és gazdasági kényszere következtében ugyanakkor kialakult egy kompromisszum az élelmiszertermelés fejlesztése és a természeti környezet egyensúlyának fenntartása között. A század végére egyre inkább érezhetővé vált a feszültség az iparszerű agrártermelés és a környezetvédelem között, de a változás szükségességét, az élelmiszertermelés újragondolásának aktualitását az agrárium képviselői is felismerték. Leegyszerűsítve a helyzetet azt lehet mondani, hogy két lehetőség kínálkozott. Az egyik a visszafordulás a múlt mezőgazdaságába, a másik a tudományos alapokon nyugvó fejlődés. Sokak számára vonzó megoldásnak tűnik a gyakran nosztalgiával emlegetett hagyományos mezőgazdasági termeléshez való visszatérés, a zöld forradalom előtti agrárium feltámasztása. Az

11 Közhasznú növénynemesítés elképzelés elsősorban a környezetvédelem érdekében született, ugyanakkor éppen a természeti környezet kerülne a legnagyobb veszélybe. A hagyományos módszerekkel ugyanis a Föld jelenlegi népességét csak háromszor nagyobb földterület mezőgazdasági termelésbe vonása árán lehetne élelemmel ellátni, mint napjaink technológiáját alkalmazva (Borlaug és Dowswell, 2003). Magyarországon még nagyobb e különbség: például a lakossági ellátására termelt búza a modern búzafajtákkal és a jelenlegi technológiával félmillió hektáron biztonságosan megterem. Amennyiben az ötvenes évek fajtáihoz, termesztési módszereihez térnénk vissza az akkor mért 0,8 t/ha átlagterméssel, úgy legkevesebb 2 millió hektárra volna szükség. Ez azt jelentené, hogy jelentősen növelni kellene a mezőgazdaságilag művelt területet, lemondhatnánk a környezetileg érzékeny marginális földterületek ökológiai egyensúlyának megóvásáról, az erdősítésről, a vadon élő állatok természetes életterének biztosításáról stb., vagy szembe kellene nézni az évenként ingadozó termésátlagok okozta bizonytalan hazai élelmiszerellátással. Egyértelművé vált, hogy sem az iparszerű mezőgazdasághoz, sem a hatvan évvel ezelőtti nosztalgiához nem lehet visszatérni. Fenntartható fejlődés csak abban az esetben valósítható meg, amennyiben tudásalapú mezőgazdaság alakul ki, és ebben a növénynemesítés a megváltozott feltételeknek megfelelő növényfajtákat hoz létre. Mindezek a feladatok új kihívást jelentenek a növénynemesítők számára, amit nagy valószínűséggel a hagyományos és molekuláris nemesítés módszereinek együttes alkalmazásával, az integrált növénynemesítéssel lehet csak megoldani. Közfeladatok a növénynemesítésben A feladat összetettségéből adódón egyfajta munkamegosztás alakul ki a magán- és állami szektor között, emiatt szükségessé vált a közfeladatok meghatározása. Ez régiónként változó, attól függően, hogy milyen jelentősége van a társadalomban a mezőgazdaságnak, milyen fejlettségű a gazdaság többi meghatározó szektora, milyen a mezőgazdaság lakosságeltartó képessége, és milyen szerepe van a mezőgazdaságnak a ökológiai fenntarthatóságban. Ennek megfelelően szükségessé vált a növénynemesítési közfeladatok kijelölése. A martonvásári kutatóintézetben egymásra épülő, és a teljes innovációs folyamatot magába foglaló vertikum alakult ki. Az európai uniós gyakorlatnak megfelelően elkülönülnek a kutatóintézet által végzett növénynemesítési, és más tudományos közfeladatok a spin off cégek vállalkozási, termelési, honosítási és fejlesztési tevékenységétől. A kutatóintézet közfeladatait az alábbiakban lehet röviden összefoglalni: A tudomány belső fejlődéséből származó problémák megoldása. Elsősorban olyan komplex növénynemesítési kutatások végzése, melyek a különleges infrastruktúra igény miatt indokolják a téma főhivatású kutatóintézetben történő művelését. 5

12 BEDŐ Z. Nemzeti referenciatár működtetése a Kárpát-medence agro-ökológiai körülményei között kialakult kultúrnövény tájfajták, régi fajták, populációk génállományának megőrzésére, tanulmányozására és a genetikai variabilitás növelése érdekében történő felhasználására. A növényi génmegőrzés egységes genotipizálási és fenotipizálási tevékenységének kialakítása. Komplex növénynemesítési, szaporodásbiológiai, genomikai, növényélettani, genetikai, növénykórtani és növénytermesztési kutatások folytatása, a biodiverzitás, a fajtaválaszték fenntartására és bővítésére. A nemzeti örökség részét képező gyűjtemények, a több mint fél évszázada fenntartott agronómia tartamkísérletek vizsgálata, gondozása a tudomány és a tágabb közösség számára történő hozzáférhetővé tétel érdekében. Nagy teljesítményű kutatási infrastruktúrák, növénynemesítési tenyészkertek, természetes környezeti körülményeket ismételhető módon szimuláló fitotron nagyberendezés fenntartása és működtetése komplex kutatási programok megvalósítására. A mezőgazdasági, a biotechnológiai és a globális klímaváltozással kapcsolatos kutatások integrálása az Európai Kutatási térségbe az Európai Unió kutatási infrastruktúráinak felhasználásával, Európa versenyképességi céljainak elérése érdekében. Az ország hosszú távú gazdasági versenyképességének fenntartása, elsősorban az élelmiszer- és mezőgazdaságot szolgáló kutatás-fejlesztési tevékenység, a globális tudomány eredményeinek felhasználásával. Különösen érvényes ez az elvárás az ország mezőgazdasági termelésében kulcsszerepet betöltő gabonafélék kutatásában. Részvétel a hazai felsőfokú graduális- és posztgraduális képzésben. Oktatási-kutatási együttműködések kialakítása a felsőfokú intézményekkel, melyek megnyitják a kutatóintézeti kutatási infrastruktúrát a kutatói utánpótlás számára, s segítik a színvonalas képzést a felsőfokú oktatásban. A hazai agrár-, alap- és alkalmazott biológiai kutatások tudományos eredményeinek bemutatása, s ehhez a tudományos közéleti fórum megteremtése. Tudományos ismeretterjesztés a társadalom különböző rétegeiben az új növénynemesítési, biotechnológiai kutatási eredmények társadalmi hasznosságának, előnyeinek, potenciális veszélyeinek bemutatására. A tudományos-technológiai innovációs tevékenység hatékonyságának javítása, a tudományterületünkön létrejött spin-off cégek szakmai támogatása. A határon túli magyar agrárkutatás és tudományos közélet feltételeinek közös érdekeken alapuló támogatása. A környező országok magyar agrártudományának összekapcsolása a hazai programokkal. 6

13 Közhasznú növénynemesítés Prioritások és Martonvásár A növénynemesítésen belül Martonvásáron kiemelt jelentőséggel bírt az elmúlt időszakban többek között: A növényi produktivitás fenntartható növelése a termésbiztonság egyidejű javításával. Ide tartozik például a peszticidterhelés csökkentése, herbicid-, gomba- és rovarrezisztens genotípusok nemesítésével, a termésstabilitás javítása hideg-, aszály- és sótűrő genotípusokkal, melyeket hagyományos és molekuláris nemesítési módszerekkel hozunk létre, beleértve a genetikailag módosított növényfajták kutatását is. Az egészséges táplálkozást és az egészségmegőrzést elősegítő élelmiszer alapanyagok előállítása. Ide tartozik például a vitamintartalom és a bioaktív komponensek növelése, stb. Biotermesztésben és extenzív gazdálkodási körülmények között felhasználható ún. organikus növényfajták nemesítése. A bioenergetikai célra hatékonyan felhasználható növényfajták és - hibridek előállítása, és termesztési technológiájának kidolgozása. A rendszerváltás után a hazai K+F stratégiai területeinek meghatározására kormányzati szinten először az OMFB keretében, majd a Széchenyi programban került sor, amikor 5 terület preferálását tűzték ki célul. Kisebb módosításokkal gyakorlatilag a jelenlegi kormányzat is folytatja ezt a politikát, amely igen hasonló az EU kutatási stratégiájához. A prioritások között szerepel az életminőség javítása, a mezőgazdasági és biotechnológiai kutatások, a globális klímaváltozás és a fenntartható fejlődés vizsgálata egyaránt. Részvételünk az Európai Unió négy integrált projektjében, valamint egy regionális központ fejlesztésében, szintén azt igazolja, hogy a martonvásári kutatóintézet több területen képes részt venni a hazai és nemzetközi K + F aktuális területeinek vizsgálatában, ami a programunk sokoldalúságát és korszerűségét bizonyítja. Tovább a hetedik évtized felé Az új kutatási prioritásokhoz úgy tudunk alkalmazkodni, hogy egyrészt az eddig is magas színvonalon művelt, nemzetközileg elismert alapkutatási programokat, éppen az originális kutatások jelentőségének felértékelődése miatt, meg kell erősíteni, másrészt a meglévő alapkutatásokra alapozva meg kell határozni azon területeket, ahol törekedni kell a teljes K+F vertikum kialakítására, az alkalmazott kutatások fejlesztésére, az innovációs lánc működtetésére. A jövőbeni tevékenység irányát a nemzetközi trendekhez kell igazítanunk. A hetedik évtizedben egyre határozottabb lesz az alap- és alkalmazott kutatások, valamint a technológiai fejlesztések összehangolt rendszere. Számos területen elmosódik a határvonal az alap- és alkalmazott kutatás között, és az alapkutatás eredményei igen rövid idő alatt áttevődnek a gyakorlati területre. Jó példa erre az 7

14 BEDŐ Z. élettudományok területén a genomika robbanásszerű fejlődése, ami már rövid idő alatt iparágak kialakulásához vezetett. Ezt a koncepciót kell követnünk, mivel ez szolgálja hatékonyan az élelmiszergazdaság innovációját, és ez a rendszer épül ki a fejlett világban mindenütt, ahol a tudásalapú társadalom és gazdaság fejlesztését tűzték ki célul. Irodalomjegyzék Borlaug, N. E., Dowswell, C. R. (2003): Feeding a World of Ten Billion People: A 21 st Century Challange. Tuberosa, Roberto Phillips, R. L. Gale, M. (eds.): In the Wake of the Double Helix: From the Green Revolution to the Green Revolution. Proceedings. of the International Congress. Avenue Media, Bologna, Evenson, R. E., Gollin, D. (2003): Assessing the Impact of the Green Revolution, 1960 to Science. 300, Kafatos, F. C., Eisner, T. (2004): Unification in the Century of Biology. Science. 303,

15 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede MARTONVÁSÁR REGIONÁLIS KUTATÁSI ÉS KÉPZÉSI KÖZPONT VEISZ OTTÓ Bevezetés Hogyan hat a mezőgazdasági termelésre a klímaváltozás? Ennek a kérdésnek a megválaszolását és a tanulságok széleskörű bemutatását teszi lehetővé az a kutatási és képzési program, amelyet közép-európai regionális központként Martonvásáron, az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetében indítottunk el, az EU FP7. keretprogramjának támogatásával. Az EU 17 országából induló 258 pályázó közül 23-an lettek nyertesei ben annak az uniós keretprogram-pályázatnak, amely a tudományos kapacitások regionális szintű fejlesztését tűzte ki célul. Egyetlen magyarországi intézményként köztük volt Intézetünk, amely így a klímaváltozás növénytermesztésre gyakorolt hatásait feltáró kutatások közép-európai centrumává válhat. A mezőgazdaság a várható klímaváltozás kedvezőtlen hatásainak egyik leginkább kitett gazdasági ágazat. A növénytermesztés eredményessége alapvetően befolyásolja az egész élelmiszer-ellátás biztonságát, ezért stratégiai cél a kedvezőtlen hatások okozta veszteségek elkerülése, vagy mérséklése. Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete Európa egyik legnagyobb, legkorszerűbb fitotronjában végzett kísérletek eredményeire alapozva közel két évtizede foglalkozik a klímaváltozás várható hatásainak alap- és alkalmazott kutatásával, azok mértékének meghatározásával. Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetének eredményeit az Európai Unió az FP7-REGPOT pályázata keretében Magyarországon elsőként ismerte el a benyújtott program elfogadásával. A központ feladata, hogy elősegítse a mezőgazdaságban hazai és külföldi (elsősorban az unió országaiból érkező) kutatók, nemesítők, innovációs szakemberek, mezőgazdászok képzésén keresztül a klímaváltozás következményeire történő felkészülést. A program kutatási és képzési koncepciója Napjainkban a nemzetközi kutatások egyik fő területét képezi a globális klímaváltozás várható hatásainak meghatározása, melynek számos tényezője jelentősen befolyásolja a mezőgazdasági termelés biztonságát. A Közép- és Kelet-Európában leggyakrabban tapasztalt időjárási szélsőségek az alacsony és magas hőmérséklet, valamint a csapadék hiánya vagy túlzott bősége. E térségben az évek során gyakrabban és nagyobb különbségek voltak megfigyelhetők a szélsőséges időjárási tényezőkben, mint Európa nyugati részein. A klímaváltozási előrejelzések szerint Európa jelentős részén lényeges, akár 20 százalékot is meghaladó terméscsökkenések várhatók a növénytermesztésben. A terméskiesést az ökoszisztémák stabilitásának általános csökkenése kíséri. 9

16 VEISZ O. A globális klímaváltozáshoz történő alkalmazkodás egyik legfontosabb eleme az élelmiszer-biztonság, ezért rendkívül fontos mind a kutatók, mind a termelők képzése és felkészítése. Célunk olyan új biológiai alapanyagok létrehozása, és termelési rendszerek bevezetése, melyek segítenek alkalmazkodni az új körülményekhez. A Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete 2003 és 2006 között kapcsolódott be a VAHAVA programba, melynek keretében a globális klímaváltozás hatásait, és az azokra adott válaszokat vizsgáltuk, illetve aktív résztvevői voltunk az annak folytatásaként létesített az NKTH által támogatott KLIMAKKT megnevezésű programnak. A jelzett éghajlatváltozások mezőgazdasági kockázatait, a hatások kivédési módszereit a fitotronban vizsgáltuk. A klímaváltozás alábbi aspektusait tanulmányozzuk jelenleg a martonvásári kutatóintézetben A stressztűrő képesség meghatározása a sejtbiológia, molekuláris genetika és a funkcionális genomika eszközeinek felhasználásával Ezeknek a vizsgálatoknak elsődleges célja a stressz-toleranciáért felelős genetikai tényezők, gének azonosítása. Ezt követően tanulmányozzuk a stressztolerancia génekben kimutatható természetes variabilitás mértékét a termesztett fajtakörben, vadfajokban, valamint a különböző génvariánsok adott tulajdonságra kifejtett hatását. Az így azonosított kedvező génvariánsok felhasználhatók a stressz-toleranciára történő nemesítésben. Agro-ökológiai kutatások E munka a környezetvédelem számos elemét tartalmazza, melyek közvetve, vagy közvetlenül hozzájárulnak a mezőgazdasági termelés stabilizálásához és a környezetbarát termesztési eljárások elterjedéséhez. Az új növényfajták termesztése döntő fontosságú a mezőgazdaságban. E fajták nemesítésének Magyarország összes szántó területének körülbelül kétharmadára van közvetlen hatása. A martonvásári kutatók által végzett agroökológiai és termesztés-technológiai kutatások, továbbá a fenntartható mezőgazdaság kérdéseire adott válaszok még változó éghajlati viszonyok között is lehetővé teszik a környezet és mezőgazdaság közötti optimális viszony elérését. Növénytermesztési tartamkísérletek E kísérletek, melyek közel 50 éve folynak, és a környezetvédelemre, valamint a biotikus és abiotikus tényezők környezeti hatásaira irányulnak, szántóföldi laboratóriumként tekintendők, melyekben vizsgáljuk a környezet biotikus és abiotikus tényezőinek időben történő változásait a termesztési technológiák hosszú távú hatásait, és azok stabilitását, elemezzük az évjárati hatásokat, valamint a genotípus környezet interakciókat. 10

17 Martonvásár regionális kutatási és képzési központ Fitotroni kutatások Egyre több programban szerepel a globális klímaváltozások várható hatásainak, valamint az éghajlati szélsőségek és a növények növekedése, fejlődése, kémiai minősége, és az abiotikus és biotikus rezisztenciája közötti kapcsolat tanulmányozása. A kísérletek célja meghatározni a várható éghajlati változások hatását a növényi fajok fejlődésére és termésére. Az e területre előre jelzett változások következményeit mint a CO 2 légköri koncentrációjának emelkedését, az átlaghőmérséklet növekedését, a rendkívül magas hőmérsékletű napok (hősokk) nagyobb gyakoriságát és a csapadék-mennyiségek csökkenését először külön-külön vizsgáltuk, majd e környezeti tényezők közös hatásait értékeltük. Az új fajták nemesítésénél kiemelt fontosságot tulajdonítunk az agroökológiai kutatásoknak, a szélsőséges éghajlati hatások tanulmányozásának, valamint a környezetvédelemmel kapcsolatos növénytermesztési kérdéseknek. Szántóföldi növények nemesítése A martonvásári intézet által nemesített búzafajták között olyan fagy- és szárazságtűrő genotípusok vannak, melyek képesek a legtöbb fajtánál szignifikánsan nagyobb terméseket elérni még azokban az években is, amikor rendkívül hidegek a telek, vagy kevés a csapadék. A martonvásári kukorica hibridek között jó szárazságtűrő genotípusok találhatók. Az ilyen fajták folyamatos nemesítése nélkülözhetetlen, ha az éghajlati változás okozta kárt ki akarjuk védeni és megbízható élelmiszer-tartalékokat akarunk biztosítani. Ha a növénynemesítők válaszolni akarnak erre a kihívásra, széleskörű alapkutatásra, az abiotikus stressz tényezők tanulmányozására, és a nemesítést megkönnyítő technikai fejlesztésekre van és lesz szükség. Széleskörű nemzetközi együttműködést követel meg a nemesítési alapanyagok genetikai variabilitásának kiterjesztése és az alkalmazkodóképesség javítása. Növényvédelem Az éghajlati változások egyik következménye az új növényi kórokozók és kártevők megjelenése. A kórokozók és kártevők állandó nyomása, melyet az intenzív termesztés okoz, állandó kihívás, melyre válasz a rezisztens fajták nemesítése hagyományos és újabban biotechnológiai módszerek felhasználásával. A tapasztalat azt mutatja, hogy a globális felmelegedés következtében egyes területeken új növényi kórokozókra, kártevőkre és gyomokra kell számítani. Ezek agresszívebbek és valószínűleg tömegesen fognak előfordulni. Mivel ez egy viszonylag új jelenség, növekszik a patogénekkel és a kártevőkkel szembeni rezisztencia vizsgálatának jelentősége, és nagyobb hangsúlyt kap a rezisztens fajták nemesítése. Az ilyen fajták termesztésével megvalósítható a biológiai környezetvédelem és a költségkímélő termesztési technológia. 11

18 VEISZ O. A program általános célja Nemzetközi elismertségére és felhalmozódott tudásanyagára alapozva, az Intézet célja olyan regionális kutatóközpont kialakítása, mely képes Közép- és Kelet-Európa gazdáinak gyakorlati segítséget nyújtani a várható éghajlati változások okozta kedvezőtlen hatások kivédésére. Stratégiai együttműködések útján a meglévő nemzetközi kapcsolatokra alapozva tervezzük a kutatási potenciál kiterjesztését, melynek segítségével a fiatal kutatók értékes tapasztalatokat szerezhetnek külföldön, miközben speciális módszertani ismeretekkel rendelkező kollégákat hívunk meg az MTA MGKI-be dolgozni. Mivel az intézet a Kárpát-medence közepén található, ideálisan alkalmas, hogy KUTATÁSI, KÉPZÉSI és SZOLGÁLTATÓ CENTRUM-má váljon, melynek elsődleges feladata a kedvezőtlen éghajlati változások okozta veszteségek kivédése, vagy mérséklése. Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetében felhalmozódott tudás alkalmassá teszi Intézetünket a kitűzött célok elérésére, a viszonylag kevés kutatói személyzet azonban akadálya lehet a nemzetközi versenyképességnek. Ezért azt tervezzük, hogy erősítjük a K+F kapacitást olyan kutatók képzésével, akik képesek eredményes kutatásokat végezni az előre jelzett éghajlati változások kedvezőtlen hatásainak mérséklésére. Az MTA MGKI rendelkezik Európa egyik legnagyobb fitotronjával, 50 mesterséges növénynevelő kamrával, melyek ideálisak a globális klímaváltozások szimulálására. Egyéb infrastrukturális egyenlőtlenségek megszüntetése érdekében a program első évében jelentős műszer és eszköz fejlesztéseket hajtottunk végre. Az Intézet az országban az elsők között létesített spin-off cégeket a kísérleti eredmények hasznosítására. Számos tudásközpontú mezőgazdasági vállalkozással tartunk rendszeres kapcsolatot, akik segítenek abban, hogy a termesztők alkalmazkodó fajták, valamint a megváltozott környezeti feltételekhez jobban alkalmazkodó termesztési technológiák iránti állandó igényét sikerüljön kielégíteni. A képzés és az új ismeretek Európa szerte történő terjesztése útján, a partner kapcsolatok révén (beleértve a kétoldalú kapcsolatokat is) tervezzük a kutatói csoportok jobb integrációját az európai kutatásokba, ezzel is erősítve a nemzetközi együttműködést. A fejlesztések megvalósítása az alábbi öt munkaprogramban történik WP1: Know-how- és tapasztalat-csere, stratégiai partnerségek (beleértve a kétoldalú kapcsolatokat) kialakítása az Európai Közösség kiemelkedően eredményes kutatói csoportjaival Programvezető: Barnabás Beáta, az MTA levelező tagja E feladatcsoport keretein belül az intézetben dolgozó fiatal kutatók 3 és 6 hónapos időtartamú tanulmányúton vesznek rész Európa különböző kutatóhelyein és sajátítják el az ott alkalmazott kutatási módszereket, melyeket hazatérésük után Magyarországon alkalmaznak. 12

19 Martonvásár regionális kutatási és képzési központ WP2: A környezeti stresszel foglalkozó tapasztalt kutatók alkalmazása Programvezető: Galiba Gábor, az MTA doktora E program keretén belül tervezzük a hosszabb ideje külföldön dolgozó tapasztalt magyar tudósok alkalmazását a martonvásári kutatóintézetben. A jelenlegi pályázat nyújtotta lehetőségeket kihasználva biztosítjuk visszatérésüket Magyarországra. WP3: Kutatási eszközök és egyéb berendezések kialakítása a globális klímaváltozással foglalkozó környezeti stressz kutatásokhoz és a képzési tanfolyamokhoz Programvezető: Kőszegi Béla, PhD A kutatási kapacitás növelése nemcsak a kutatók képzését és létszámának növelését jelenti, hanem e program keretében laboratóriumi eszköz- és műszerfejlesztés révén lehetőség van a kutatás infrastruktúrájának bővítésére is. WP4: A klímaváltozással kapcsolatos képzési tanfolyamok és konferenciák szervezése kutatóknak, nemesítőknek, növénytermesztőknek és menedzsereknek. Programvezető: Balázs Ervin, az MTA rendes tagja E feladatcsoport célja elméleti és gyakorlati képzési tanfolyamok szervezése annak érdekében, hogy felkészítsék a kutatókat, és növénynemesítőket az éghajlati változások kihívásaira. WP5: A klímaváltozás mezőgazdasági hatásával kapcsolatos ismertető és promóciós tevékenységek Programvezető: Árendás Tamás, PhD A mezőgazdaság és a növénytermesztés szakembereit először tájékoztatni kell az éghajlatváltozás gazdálkodásra gyakorolt lehetséges hatásairól, majd meg kell tanítani őket arra, hogyan tudják e változások kedvezőtlen hatásait csökkenteni vagy kiküszöbölni. Az éghajlati változásokban szerepet játszó ok-okozati összefüggések kimutatása segít megváltoztatni a környezetvédelemmel kapcsolatos értékítéletüket. Ezért igen lényeges, hogy ezeket az ismereteket minél szélesebb közönséghez juttassuk el. A tapasztalat azt mutatja, hogy a hagyományos (off-line) publikációs módszereken túl, erre a célra fontos elektronikus (online) terjesztési módszereket is alkalmazni. A program várható eredménye A különböző európai kutatási centrumokkal és egyetemekkel meglévő kétoldalú kutatási együttműködési szerződések folyamatos fenntartása és kiterjesztése nagyban hozzájárulhat ahhoz, hogy a martonvásári intézet a középés kelet-európai régióban e téma kutatási és képzési központjává váljon, miközben a régióban működő kutatóintézetek és egyetemek fiatal kutatóinak 13

20 VEISZ O. szervezett képzési tanfolyamok lehetővé teszik, hogy az MTA MGKI a növény és környezet közötti interakcióval kapcsolatos kutatási területen még nyitottabbá váljon az együttműködésre. Az elért eredmények mind az öt feladatcsoportnál (WP) döntő fontosságúak az érintett országoknak. A Közép- és Kelet-Európában tapasztalt szélsőséges éghajlati viszonyokhoz alkalmazkodó biológiai alapanyagok nemesítését csak az érintett földrajzi területen belül lehet megoldani. Ez szükségessé teszi jól képzett növénykutatók és nemesítők meglétét és azok aktív részvételét. A jelenlegi program keretében olyan fejlesztéseket valósítottunk meg és tervezünk megvalósítani Intézetünkben, melyek hozzásegítik a régióban dolgozó szakembereket, hogy kivédjék a globális klímaváltozás okozta kedvezőtlen hatásokat. A több közép- és kelet-európai országgal (Románia, Szlovákia, Szlovénia, Szerbia, Horvátország) már aláírt együttműködési szerződés, a szomszédos országok vetőmag cégeivel és gazdáival fenntartott folyamatos kapcsolat, valamint a Földművelésügyi és Vidékfejlesztési Minisztérium szakembereivel meglévő együttműködés szilárd alapot nyújt a globális klímaváltozásra történő felkészüléshez. E kapcsolatoknak köszönhetően, az Intézetben nemesített fajtákat, az elmúlt tíz év során, igen gyorsan vezették be a gyakorlatba, és az Intézetnek már több mint tíz éve meghatározó pozíciója van a vetőmagpiacon Magyarországon. E kapcsolatokra alapozva, és az Intézetben szervezett különböző rendezvények nagy látogatottsága miatt, az MTA MGKI ideális helyzetben van, hogy gyakorlati bemutatót tartson (szántóföldön és fitotronban) a klímaváltozás kedvezőtlen hatásairól és információt nyújtson arról, hogyan lehet e változásokhoz alkalmazkodni és mérsékelni az előre jelzett veszteségeket. 14

21 INTÉZETÜNK AZ EURÓPAI UNIÓ KUTATÁSI KERETPROGRAMJAIBAN

22

23 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede EXPLOITING BIOACTIVITY OF EUROPEAN CEREAL GRAINS FOR IMPROVED NUTRITION AND HEALTH BENEFITS (Gabonafélék biológiai aktivitással rendelkező komponenseinek felhasználása a táplálkozástani érték növelése és az egészség megőrzése érdekében) EU-FP6, Integrated Project, Food Quality and Safety, Project ID: FP Alprojekt vezető: Bedő Zoltán, az MTA levelező tagja, Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete, Kalászos Gabona Nemesítési Osztály A HEALTHGRAIN, vagy másnéven EGÉSZSÉGES GABONA program célja, hogy csökkentse az Európai fogyasztók körében az anyagcsere betegségek kockázatát (pl. túlsúlyosság, cukorbetegség) azáltal, hogy növeli a bioaktív gabona komponensek (vitaminok, fitokemikáliák, emészthetetlen szénhidrátok) elérhetőségét az élelmiszerekben. A pályázat programja összetett. A vizsgálatok a fogyasztótól és táplálkozástani kutatásoktól kezdődően a feldolgozóipari technológiák kifejlesztésén át kiterjednek a jelenleg is köztermesztésben szereplő gabonafajták bioaktív komponensek diverzitás vizsgálatára. A bioaktív komponensekben talált variabilitás ezáltal új lehetőséget teremt a nemesítőknek is egészségesebb gabonák nemesítésére. A pályázati munkában 15 ország 43 laboratóriuma vesz részt. Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete jelentős szerepet vállalt a bioaktív komponensek variabilitásának vizsgálatát célzó főprogramban, de részt vesz az új búza generációk létrehozásában is, melynek célja a bioaktív komponensek változatosságának a növelése. A Healthgrain pályázat keretein belül vizsgáltuk búza genotípusok különböző minőségi tulajdonságait, valamint a bioaktív komponensek variabilitását. Vizsgáltuk többek között a fehérje és sikér-tartalmat, a Zeleny szedimentációt, a keményítő viszkozitását, de meghatároztuk a genotípusok rostanyag-, keményítő-, xylanáz-, alkilrezorcinol-, lignán-, szterol-, tokol- és folát-tartalmát is. A vizsgálatok eredményei alapján kiválasztott genotípusokból magot szaporítottunk, mely négy európai termőhelyre osztottunk szét a genotípus x környezet kölcsönhatás vizsgálatok céljából. A vizsgálatokat több évben végeztük el a szelektált genotípusokon, hogy statisztikailag megbízhatóbb eredményeket kapjunk. Vizsgáltuk ezen túlmenően, egy angliai laboratórium által előállított mutáns Cadenza populáció mintegy négyezer különböző vonalának fenotípusos és agronómiai jellemzőit, majd ez alapján szelekciót végeztünk a genetikai variabilitás vizsgálatokhoz, illetve néhány speciális genetikai adottságú fajtával keresztezéseket is végzünk. 17

24 Európai Uniós kutatási keretprogramok EXPLOITATION OF NATURAL PLANT BIODEVERSITY FOR THE PESTICIDE-FREE PRODUCTION OF FOOD (A növények természetes biodiverzitásának kiaknázása a vegyszermentes élelmiszer alapanyag előállításért) BIOEXPLOIT; Contract No.: Közreműködő: Bedő Zoltán, az MTA levelező tagja, Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete, Kalászos Gabona Nemesítési Osztály A betegségekkel szembeni rezisztencia javítása napjainkban a növénynemesítés egyik elsődleges feladata, mégis számos kórokozó ellen csak a peszticid kezelések biztosítanaknak megfelelő védelmet. A BioExploit projekt célja, hogy genomikai és poszt-genomikai eszközökkel elősegítse hatékony és ésszerű nemesítési eljárások kidolgozását, melyekkel kiaknázható a növényekben rejlő természetes gazdanövény rezisztencia. A projektben résztvevő intézmények két stratégiát alkalmaznak az új, rezisztens fajták létrehozására: 1. molekuláris markerekkel támogatott nemesítést; 2. genetikai módosítást. A BioExploit pályázat koordinátora a Wageningeni Egyetem (Hollandia). A konzorciumban 43 partnerintézmény 68 kutatócsoportjának több mint 300 kutatója vesz részt. A projekt eredményeként javulhat a jelentős gazdasági növények gomba és baktérium rezisztenciája. A BioExploit projekt elsődleges kutatási célkitűzései: A tartós rezisztencia molekuláris mechanizmusának, genetikai hátterének tanulmányozása; A természetes biodiverzitás kiaknázása a betegségekkel szembeni rezisztencia javítására; A markerekkel támogatott nemesítésnek és a genetikai módosítás technikájának bevezetése az EU növénynemesítési gyakorlatába; A rezisztencianemesítéssel összefüggő kutatások koordinálása és integrálása, a tudományos képzés színvonalának javítása, valamint az eredmények gyakorlati hasznosításának elősegítése. Magyarországról Intézetünk vesz részt a pályázat kidolgozásában. A projekt keretében Magyarországon napjainkig még nem hasznosított, hatékony levélrozsda rezisztenciagéneket (Lr9, Lr24, Lr25 és Lr29) építünk be martonvásári búzafajtákba és egy genotípusban történő kombinálásukkal (piramidálás) e gének hatástartamának meghosszabbítására törekszünk. Emellett transzformációs kísérletekben búzalisztharmat rezisztenciagének beépítésével vizsgáljuk a kórokozóval szembeni rezisztencia genetikai szabályozását. 18

25 Európai Uniós kutatási keretprogramok BIOSAFENET: AN EU-FUNDED NETWORK OF EUROPEAN SCIENTISTS (BIOSAFENET európai kutatók EU által támogatott hálózata) Biosafety Research Communication Network, Project No Koordinátor: Balázs Ervin az MTA rendes tagja, Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete, Alkalmazott Genomikai Osztály Az európai biológiai biztonsági kutatások megerősítése mellett a BIOSAFENET fő célja a nagyközönség széleskörű tájékoztatása a genetikailag módosított (GM) növények biztonságos felhasználásáról. Az ilyen kísérleteket és ezek eredményeinek részletes elemzését gyakran lebecsülik, vagy legalább is alárendelt szempontként kezelik a transzgénikus növények biztonságával kapcsolatos, hosszú ideje folyó vitákban. Ez a helyzet gátolja az Európai Unió azon törekvéseit, hogy a világ legdinamikusabb és legversenyképesebb tudás alapú (bio)-gazdasági bázisa legyen. A géntechnológia egyes termékei lehetőséget, de kockázatot is jelentenek a fenntartható gazdaság szempontjából. Ezért a társadalmi-politikai döntéshozatal igényel egy olyan tudományos bázist, ami megteremti a kereteket ennek az új technológiának a mezőgazdaságban és élelmiszeriparban történő felelősségteljes felhasználásához. A BIOSAFENET hozzájárul a biológiai biztonság ismeretanyagának összefogásához. A project azért jött létre, hogy objektív politikai konzultációk fontos eszköze legyen, ugyanakkor a biológiai biztonsági kutatás eredményeinek megbízható forrásául szolgáljon a nagyközönség számára. A Biológiai Biztonsági Kutatások Nemzetközi Társaságával és a Közösségi Kutatásokat Szabályozó Bizottsággal együttműködve a BIOSAFENET széles körű hálózatot hozott létre Európában, mely felöleli a biológiai biztonság kérdésével foglalkozó kutatásokat. Elősegíti a kutatók egymás közötti, valamint a tudósok és a közvélemény közötti párbeszédet, de megkönnyíti az egyes kutatási programok nemzeti szintű meghatározását is. Az új EU tagországok adatbázisa, mint a biológiai biztonsági kutatások teljes fegyvertárának egyik fontos eszköze, bemutatja a nemzetközi projectek céljait, módszereit és eredményeit. A GMO Növények Biztonságosságának Nemzetközi Szimpóziuma (ISBGMO) jelenleg az egyetlen, nemzetközi szinten elismert hivatalos fóruma ennek a tudományterületnek. A BIOSAFENET támogatja az európai kutatók rendszeres és aktív részvételét a szimpóziumokon.a Német Kutatási Minisztérium által támogatott projecttel, a GMO-Biztonság-gal együttműködésben a honlapon újságírói szemszögből megfogalmazott és multimédiás formában elkészített anyagok találhatók, melyek naprakész információkat szolgáltatnak különböző biológiai biztonsági projectekről, az egyes kutatási témákról és azok eredményeiről. 19

26 Európai Uniós kutatási keretprogramok MANAGEMENT OF PLANT-BENEFICIAL MICROBES TO BALANCE FERTILISER INPUTS IN MAIZE MONOCULTURE (MICROMAIZE) (Hasznos mikróbák szabályozása a kukorica műtrágyázásának kiegészítésére) Sixth Framework Programme, Priority 5, Food Quality and Safety, Project ID: Team-vezető: Berzsenyi Zoltán az MTA doktora, Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete, Növénytermesztési Osztály A MicroMaize projekt november 1-én kezdődött és 3 éves időtartamú. A projektben a következő intézmények vesznek részt: Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS, Franciaország), Cylnatis (Franciaország), National University of Ireland in Cork (UCC, Irország), Swiss Federal Institute of Technology, Zürich, Department of Agronomy (Svájc), MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete Növénytermesztési Osztály (Martonvásár), National University of Mexico (UNAM, Mexikó), Symbio-m (Cseh Köztársaság), ARVALIS Institut du Végétal (Franciaország), Alma Consulting Group SAS (Franciaország). A projektben új stratégia kidolgozására kerül sor a kukorica műtrágyafelhasználásának csökkentésére. Célja a talajtermékenység fő komponensének, a talaj mikrobiális tevékenységének hasznosítása. A növény számára hasznos mikróbák szinergista társulására fókuszál, amely magában foglalja az Azospirillum és Pseudomonas baktériumokat és a Glomus mikorrhiza gombát. Az új kutatási módszerek felölelik a molekuláris biológiai módszereket a mikróba konzorciumok kifejlesztésére, a kukorica genotípusok kiválasztására, a növény-mikróba interakciók monitoringjára, valamint az üvegházi tesztelési eljárásokat és a szabadföldi kisparcellás kísérleteket. A MicroMaize projekt végső célja bemutatni, hogy a kukorica termeszthető fenntartható módon Európában, felhasználva a környezetbarát technológiákat. A Növénytermesztési Osztály feladata a projektben a szántóföldi kísérletek végzése a mikrobiális technológiák és a kukorica genotípusok összehasonlítására, eltérő agroökológiai körülmények között, továbbá az innovatív technológia bemutatása és integrálása a jelenlegi kukoricatermesztési technológiákba. Úgy véljük, hogy a műtrágya-felhasználás csökkentése a talaj mikroorganizmusok innovatív szabályozásával hazai viszonyok között is egy reális stratégia, és az új technológia adaptálható a környezetkímélő kukoricatermesztésben 20

27 Európai Uniós kutatási keretprogramok PHENOTYPING AND GENOTYPING OF CEREAL GENETIC RESOURCES TO IMPROVE TOLERANCE TO ABIOTIC AND BIOTIC STRESSES (A genetikai források fenotípusos és genotípusos jellemzése kalászos gabonafélékben a biotikus és abiotikus stressz tolerancia növelése érdekében) SEE-ERA.NET Pilot Joint Call, Project ID: Koordinátor: Veisz Ottó az MTA doktora, Magyar Tudományos Akadémia Mezőgazdasági Kutatóintézete, Kalászos Gabona Rezisztencia Nemesítési Osztály Az Európai Unió Közép,- és Kelet-Európai Régióban kialakítandó együttműködésekre kiírt SEE-ERA.NET pályázati felhívására létrehozott konzorcium négy kutatócsoport együttműködésére épült: (1) MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete, Martonvásár, amely egyben a projekt koordinátora is, (2) Nemzeti Mezőgazdasági Kutatási és Fejlesztési Intézet, Fundulea, Románia, (3) Szántóföldi és Kertészeti Növények Kutatóintézete, Novi Sad, Szerbia, valamint (4) Mezőgazdasági Kutatóintézet és az Agráregyetem Élelmiszer- tudományi Kara, Skopje, Macedónia. A pályázat alapvető célkitűzése egy szélesebb genetikai bázist jelentő kalászos gabonafajta kollekcióban a különböző biotikus és abiotikus stresszekkel szemben toleráns genetikai források azonosítása volt. Ezen kísérletek alapvetőek a stressz tolerancia javítására irányuló nemesítésben, ami által a szélsőséges időjárási viszonyokból adódó termesztési kockázati tényezők csökkenthetők. A széles genetikai diverzitás biztosításának érdekében Közép,- Kelet-Európa és a Nyugat-Balkáni Régió öt kalászos gabona nemesítő csoportja működött közre, amelyek közül a pályázat 9 hónapos futamideje alatt a martonvásári kutatócsoport az alábbi fő feladatokban vett részt: (1) a kalászos gabona kollekció fenotípusos jellemzése, (2) valamint a kollekció genetikai diverzitásának értékelése. Az így összegyűjtött információk lehetővé teszik egy, optimalizált törzsgyűjtemény kialakítását, és az európai uniós konzorciális pályázat benyújtásához szükséges felkészülést. A létrehozott fajtakollekció martonvásári kutatóintézetben végzett fenotípusos és genotípusos vizsgálatai alátámasztották, hogy a fajták között jelentős genetikai variabilitás mutatható ki mind az öt vizsgált gabonafaj esetében. Ez a genetikai variabilitás különösen az őszi búzafajta körben biztosítékot jelent a továbbiakban tervezett genetikai vizsgálatok LD térképezés, abiotikus stressz tolerancia és ökológiai adaptáció asszociációs elemzései sikeres kivitelezhetőségéhez. A vizsgálataink során azonosított különböző alapanyagforrások emellett közvetlenül felhasználhatók a nemesítésben. A macedón genotípusok például koraiság forrásként alkalmazhatók jól. A martonvásári és funduleai fajták között jó lisztharmat, a novi sadi fajtacsoportban jó levélrozsda rezisztenciaforrásokat, míg a funduleai csoportban a fuzáriumos kalászfertőzéssel szemben toleráns genotípusokat sikerült azonosítanunk nagyobb számban. 21

28

29 STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK

30

31 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede AZ ALACSONY HŐMÉRSÉKLET HATÁSÁRA BEKÖVETKEZŐ REDOX ÉS GÉNEXPRESSZIÓS VÁLTOZÁSOK GABONAFÉLÉKBEN KOCSY GÁBOR, VÁGÚJFALVI ATTILA, TÓTH BALÁZS, SZALAI GABRIELLA, SOLTÉSZ ALEXANDRA, KELLŐS TIBOR, VASHEGYI ILDIKÓ, SZILÁGYI VIRÁG, SUTKA JÓZSEF ÉS GALIBA GÁBOR Genetika és Növényélettan Osztály Bevezetés A termesztett növények várható terméshozamát és így az élelmiszeripar megbízható nyersanyagellátását is nagymértékben befolyásolják az abiotikus környezeti stresszhatások, melyek akár 60% terméskiesést is okozhatnak. A hirtelen bekövetkező nagy hőingadozások miatt nagyon fontos az őszi kalászos gabonafélék fagyállóságának és a kukorica hidegtűrésének a növelése. Osztályunkon az elmúlt 10 évben tanulmányoztuk az alacsony hőmérséklet hatására bekövetkező redox változásokat, és bizonyítottuk a glutation fontos szerepét a búza és a kukorica védekezésében. Térképeztük a fagytűrési és a vernalizációs géneket búzában. Részletesen vizsgáltuk a CBF transzkripciós faktorok fagytűrésben betöltött szerepét. Funkcionális genomikai vizsgálatokat végeztünk a búza fagytűrését befolyásoló további gének azonosítása céljából. Redox változások Az alacsony hőmérséklet következtében, más abiotikus stresszhatásokhoz hasonlóan, felhalmozódnak a reaktív oxigénszármazékok, és így oxidatív stressz alakul ki a növényben (Szalai és mtsai, 2009). Kutatásaink során igazoltuk, hogy a reaktív oxigénszármazékok felhalmozódásával párhuzamosan számos antioxidáns enzim aktivitása és nem enzimatikus antioxidáns mennyisége változott meg, jelezve a védekező rendszer aktiválódását (Szalai és mtsai, 2009). A H 2 O 2 elbontásában és a sejt redox egyensúlyának fenntartásában részt vevő glutation (1. ábra) stresszválaszban betöltött szerepét eltérő stressztűrésű genotípusok összehasonlításával, valamint a vegyület koncentrációjának vegyszeres manipulációjával bizonyítottuk (Kocsy és mtsai, 2001). A glutation redox állapotának változásai szintén összefüggést mutattak a stresszérzékenységgel, mely jelzi a redox szabályozás fontosságát a stresszválaszban (Szalai és mtsai, 2009). Az alacsony hőmérsékleti stressz során a glutation redox állapotára hatással vannak a különböző növényi szabályozóanyagok (Szalai és mtsai, 2009), ahogy ezt a szalicilsavas és abszcizinsavas kezeléssel kukoricában kimutattuk (Kellős és mtsai, 2008). Az 25

32 KOCSY G. és mtsai antioxidánsok tanulmányozása mellett a szabad aminosavak és poliaminok koncentrációját is nyomon követtük a búza hidegedzése alatt. Ennek során eltérő stressztűrésű genotípusok összehasonlításával be tudtuk bizonyítani ezek stressztűrésben betöltött szerepét. Abiotikus stressz H 2 O 2 Grx MAP kinázok GSH/GSSG Trx Prx Transzkripciós szabályozás Poszt-transzkripciós szabályozás tiol/diszulfid átalakulás (de)glutationálás 1. ábra. Általános modell a GSH/GSSG redoxpár jelátvitelben történő részvételére. A glutation transzkripciós és poszt-transzkripciós szinten egyaránt, közvetlenül vagy közvetve, más redox rendszerekkel kölcsönhatásban, kifejtheti szabályozó szerepét. Grx: glutaredoxin, GSH: glutation, GSSG: glutation diszulfid, MAP kinázok: mitogén-aktivált protein kinázok, Prx: peroxiredoxin, Trx: tioredoxin (Szalai és mtsai, 2009). Transzkripciós elemzés A növények stresszválaszát nemcsak az anyagcseretermékek, hanem a génexpresszió szintjén is tanulmányoztuk. Mivel a búza 5A kromoszómája fontos szerepet játszik a fagytűrésben, eltérő fagytűrésű 5A kromoszóma szubsztitúciós vonalak hidegedzés során bekövetkező transzkripciós mintázatát hasonlítottuk össze a fagytűrésben szerepet játszó gének kiválasztása céljából (Kocsy és mtsai, 2008). Elkezdtük több olyan gén részletes jellemzését, melyek kifejeződése eltért a hidegkezelés során a fagytűrő és érzékeny vonalakban, és ezért szerepet játszhatnak a fagytűrés növelésében (2. ábra). Érdekesnek tűnik egy Ca-kötő fehérjét kódoló gén hideg hatására bekövetkező gyors átmeneti indukciója, mely kétszer akkora volt a toleráns genotípusban, mint az érzékenyben. Ez a fehérje 26

33 Redox és génexpressziós változások gabonafélékben nap (2 C) CS CS(Tsp5A) CS(Ch5A) CS CS(Tsp5A) CS(Ch5A) CS CS(Tsp5A) CS(Ch5A) CS CS(Tsp5A) CS(Ch5A) Glutation-S-transzferáz Dem fehérje Ca-kötő fehérje Szacharóz-szintetáz 1 α-amiláz Log 2 (gén-központosított jelerősség) 2. ábra. A hidegedzés és az 5A kromoszóma hatása néhány gén kifejeződésére búzában. CS: Chinese Spring mérsékelten fagyérzékeny, CS(Tsp5A): Chinese Spring (Triticum spelta 5A) fagyérzékeny, CS(Ch5A): Chinese Spring (Cheyenne 5A) fagytűrő. fontos szerepet tölthet be a hidegedződést kiváltó jelátviteli útban. Ezen kívül hasonló változásokat mutatott egy olyan fehérje (Dem) génje is, mely a merisztéma és embriófejlődésben játszik szerepet, és így részt vehet a vegetatív/generatív átmenetben. E gént az 5A kromoszómán lévő, a vegetatív/generatív átmenetet indukáló vernalizációs gének szabályozhatják, melyek megakadályozzák az áttelelő növények alacsony hőmérsékletre érzékeny reproduktív szerveinek a téli időszakban történő kifejlődését (Galiba és mtsai, 2009). A növényélettani és funkcionális genomikai módszereket kombinálva jelentős új ismereteket szerezhetünk a növények abiotikus stresszekre adott válaszáról. A gabonafélék fagyállóságának molekuláris magyarázata a CBF gének szerepe A gabonafélék abiotikus stressz-toleranciájának genetikai kontrolljában kiemelkedő szerepe az 5-ös (5A, 5B, 5D és 5H) kromoszómáknak van (Francia és mtsai, 2004, Tóth és mtsai, 2003). Kenyérbúzában (Triticum aestivum) bizonyítottuk, hogy az 5A kromoszóma hosszúkarján egy fagyállósági gén, az Fr-A1 lokalizált; itt találhatók olyan effektor gének (abszcizinsav-, szénhidrátakkumuláció, stb.) is, amelyek a fagykár direkt kivédésében játszanak szerepet. Alakorban (Triticum monococcum) végzett kutatásainkkal igazoltuk, hogy e kromoszómán fontos szabályozó gének a CBF gének is lokalizálhatók. A CBF gének expressziója és a fagyállóság közötti összefüggést elsőként Arabidopsis-ban (lúdfű) bizonyították: egyértelmű összefüggést mutattak ki egy hideg-indukálható gén, a COR15a expressziója és a fagyállóság között. Igazolták azt is, hogy a hideg-indukálható COR gének szabályozásában a CBF transzkripciós faktoroknak van kiemelkedő szerepük: a CBF1 gén túlvezérlésével a COR gének indukcióját, ezzel együtt a fagyállóság növekedését igazolták lúdfűben. Kutatásaink során alakorban igazoltuk, hogy egy hideg- 27

34 KOCSY G. és mtsai indukálható gén, a COR14b expressziójáért felelős gén lókusza (Vágújfalvi és mtsai, 2000), egy újonnan azonosított fagyállósági gén lókusz, az Fr-A2, és egy CBF gén azonos helyre térképeződik az 5A kromoszóma hosszúkarján (Vágújfalvi és mtsai, 2003). Ezen eredmények alapján elsőként tettünk javaslatot egy fagyállósági gén jelölt génjére, egy CBF génre. A későbbiek során egy újonnan előállított finom-térképezési populáció analízisével a CBF géncsalád 11 génjét térképeztük az alakor fő fagyállósági QTL-jének (Fr-A2) megfelelő pozícióba (3. ábra) (Miller és mtsai, 2006). Megállapítottuk, hogy ezek a gének szorosan kapcsoltak, mintegy 0,8 cm-os régióban lokalizáltak. Egy újabb, e szűk régióban rekombináns egyedekből álló térképezési populáció fitotroni fagytesztje azt az eredményt mutatta, hogy 3 CBF gén (CBF12, CBF14, CBF15) az, amelyik az alakor fagyállóságának kialakításához hozzájárul (Knox és mtsai, 2008). Kenyérbúzában szubsztitúciós és rekombináns vonalakon végzett génexpressziós kísérleteinkkel (Northern analízis, Real Time RT-PCR) bizonyítottuk, hogy a CBF géncsaládból 3 gén (CBF14, CBF15, CBF16) expressziója korrelál a fagyállóság mértékével. Igazoltuk azt is, hogy e gének kenyérbúzában is az Fr-A2 gén pozíciójába térképeződnek (Vágújfalvi és mtsai, 2005). 3. ábra. A CBF gének térképezése, kifejeződésük és fagytűrésben betöltött szerepük vizsgálata kenyérbúzában és alakorban. 28

35 Redox és génexpressziós változások gabonafélékben 4. ábra. Árpa transzformációja a fagytűrésben szerepet játszó búza CBF14 és CBF15 génekkel. Az Agrobacterium-os transzformációhoz használt konstrukció térképe, valamint a CBF15 és a szelekciós markerként használt higromicin gén jelenlétének ellenőrzése a transzformáns jelöltekben. Mivel két független eltérő fajon (kenyérbúza és alakor), és eltérő metodikával (expressziós vizsgálatok és rekombináns vonalak fagytesztje) végzett kísérlet is két gén, a CBF14 és CBF15 szerepét igazolta, ezért kutatásainkat e gének szerepének direkt igazolásával, azok transzformálásával folytattuk. Minthogy a kísérletek további két gén (CBF12 és CBF16) szerepét is valószínűsítették, ezért ezeket a géneket is bevontuk a transzformációs munkákba.: A géneket lúdfűbe, kenyérbúzába és árpába jutattuk be (4. ábra). A virágzat merítés módszerét használtuk a lúdfű növények transzformálására, búzát génbelövéses, míg árpát Agrobacterium-közvetítette módszerrel transzformáltunk. Célunk a transzformánsok megnövekedett abiotikus stressztoleranciájának igazolása, melyet különböző, elsősorban élettani paramétereket vizsgáló tesztekkel kívánunk bizonyítani. Ennek során vizsgáljuk a transzformánsok szárazság, illetve ozmotikus stressztűrését, fagytoleranciáját. 29

36 KOCSY G. és mtsai Köszönetnyilvánítás Munkánkat a GVOP /3.1, az NKFP OM 0018, az OTKA K67906, az OTKA K75528, a Német-Magyar Plant Resource Phase I Nap-Bio, és az AGRISAFE sz. EU-FP7-REGPOT pályázatok támogatták. Megjelent publikációk Francia, E., Rizza, F., Cattivelli, L., Stanca, A. M., Galiba, G., Tóth, B., Hayes, P. M., Skinner, J. S., Pecchioni, N. (2004): Two loci on chromosome 5H determine low-temperature tolerance in a Nure (winter) x Tremois (spring) barley map. Theoretical and Applied Genetics, 108, Galiba, G., Vágújfalvi, A., Li, C. X., Soltész, A., Dubcovsky, J. (2009): Regulatory genes involved in the determination of frost tolerance in temperate cereals. Plant Science, 176, Kellős, T., Tímár, I., Szilágyi, V., Szalai, G., Galiba, G., Kocsy, G. (2008): Stress hormones and abiotic stresses have different effects on antioxidants in maize lines with different sensitivity. Plant Biology, 10, Knox, A. K., Li, C., Vágújfalvi, A, Galiba, G., Stockinger, E. J, Dubcovsky, J. (2008): Identification of candidate CBF genes for the frost tolerance locus Fr-A m 2 in Triticum monococcum. Plant Molecular Biology, 67, Kocsy, G., von Ballmoos, P., Rüegsegger, A., Szalai, G., Galiba, G., Brunold, C. (2001): Increasing the glutathione content in a chilling-sensitive maize genotype using safeners increased protection against chilling-induced injury. Plant Physiology, 127, Kocsy, G., Kellős, T., Stein, N., Galiba, G. (2008): Effect of chromosome 5A on gene expression during cold hardening in wheat. Acta Biologica Szegediensis, 52, Miller, A., Galiba, G., Dubcovsky, J. (2006): A cluster of 11 Cbf transcription factors is located at the frost tolerance locus Fr-A m 2 in Triticum monococcum. Molecular General Genomics, 275, Szalai, G., Kellős, T., Galiba, G., Kocsy, G. (2009): Glutathione as an antioxidant and regulatory molecule in plants subjected to abiotic stresses. Journal of Plant Growth Regulation, 28, Tóth, B., Galiba, G., Fehér, E., Sutka J., Snape, J. W. (2003): Mapping genes affecting flowering time and frost resistance on chromosome 5B of wheat. Theoretical and Applied Geneteics, 107, Vágújfalvi, A., Crosatti, C., Galiba, G., Dubcovsky, J., Cattivelli L. (2000): Two loci on wheat chromosome 5A regulate the differential cold-dependent expression of the Cor14b gene in frost tolerant and sensitive genotypes, Molecular General Genetics, 263, Vágújfalvi, A., Galiba, G., Cattivelli, L. Dubcovsky, J. (2003): The cold-regulated transcriptional activator Cbf3 is linked to the frost-tolerance locus Fr-A2 on wheat chromosome 5A. Molecular General Genomics, 269, Vágújfalvi, A., Aprile, A., Miller, A., Dubcovsky, J., Delugu, J., Galiba, G., Cattivelli, L. (2005): The expression of several Cbf genes at the Fr-A2 locus is linked to frost resistance in wheat. Molecular General Genomics, 274,

37 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede GABONAFÉLÉK ABIOTIKUS STRESSZTOLERANCIÁJÁNAK ÉLETTANI VONATKOZÁSAI SZALAI GABRIELLA, HORVÁTH ESZTER, PÁL MAGDA, PÁLDI EMIL ÉS JANDA TIBOR Genetika és Növényélettan Osztály Bevezetés Ritkán múlik el olyan év hazánkban, hogy a szélsőséges kontinentális éghajlatból eredően ne kelljen valamilyen súlyos gazdasági következményekkel járó káros környezeti tényezővel számolni. Hol egy hosszantartó, súlyos aszály, hol a rossz időben, rossz helyen lezúduló túlzott csapadékmennyiségből eredő belvíz, hol a túlságosan kemény tél, vagy túl meleg nyár, esetleg valamilyen kártevő hirtelen megjelenéséből adódó járvány teheti tönkre az adott év, vagy akár egy évtized munkáját. A növénynemesítőknek és a termesztőknek is egyaránt az az érdekük, hogy olyan növényekkel dolgozhassanak, melyek a környezet változásait a lehető legkisebb mértékű károsodás mellett tolerálják. Ahhoz, hogy ilyen növényeket elő lehessen állítani, mindenekelőtt a növények egyes védekező és szabályozási folyamatait kell megismerni. Munkánk során elsősorban gabonafélék abiotikus stresszfaktorokhoz való adaptációs stratégiáit vizsgáltuk, különös tekintettel az oxidatív stresszel szembeni védekező mechanizmusokra és a szalicilsavval kapcsolatos jelátviteli folyamatokra. Szalicilsav-származékok stressztűrést fokozó hatásainak vizsgálata Mind elméleti, mind gyakorlati szempontból nagy jelentősége van azon anyagok vizsgálatának, melyek a gazdasági növények stresszérzékenységét csökkenteni képesek. Korábban fluoreszcencia indukciós és ionkiáramlás mérésekkel kimutattuk, hogy fiatal kukoricanövények tápoldatához adott szalicilsavval azok hidegtűrését fokozni lehet. Ezek után arra kerestünk választ, hogy ez a hatás mennyire általános a hasonló szerkezetű vegyületek között. Az eredmények azt mutatják, hogy a szalicilsav mellett számos rokon vegyület, mint pl. az aszpirin néven jól ismert származék, az acetil-szalicilsav, vagy egyes lehetséges prekurzorok, a benzoesav és az o-hidroxi-fahéjsav (ohca), hasonló biokémiai és élettani hatásokkal bír. Ezen vegyületek esetében szintén kimutattuk a hidegtűrés fokozását, valamint az egyes antioxidáns enzimek aktivitásának változását (Janda és mtsai, 2000). Rendre bebizonyosodott, hogy az olyan vegyületek, melyek a kukorica esetében a szalicilsavhoz hasonló védelmet nyújtottak az alacsony hőmérsékleti stresszel szemben, csökkentik a katalázaktivitást (Horváth és mtsai, 2002). Eredményeink igazolták továbbá, hogy a kukorica kataláz izoenzimei szalicilsav, valamint rokon vegyületeinek 31

38 SZALAI G. és mtsai hatására különböző módon és mértékben gátlódnak. Ezzel párhuzamosan más enzimek, pl. glutation-reduktáz ill. gvajakol-peroxidáz aktivitása mind szalicilsav, mind több rokon vegyületének hatására megnövekedett. Mindez alapot ad arra a következtetésre, hogy a szalicilsav típusú vegyületek hatásmechanizmusa legalábbis részben az, hogy a csökkent katalázaktivitás hatására átmenetileg megnő a H 2 O 2 mennyisége, ami viszont mint jelátvivő molekula, képes más védekező rendszereket aktiválni (Horváth és mtsai, 2007). Mindeközben tanulmányoztuk a szalicilsav-kezelést követő poliamin felhalmozódást hidegstressz során, vizsgáltuk továbbá, hogy milyen hatást gyakorol az exogén szalicilsav szárazságstressz alatt. Kukoricanövényekben kimutattuk, hogy szalicilsav kezelés hatására a putreszcinszint is megemelkedik, mely szintén szerepet játszhat a stresszhatások kivédésében. Megjegyzendő azonban, hogy a szalicilsav bizonyos körülmények között normál hőmérsékleten stresszfaktorként is viselkedhet, mely védő hatás helyett károsodást eredményezhet (Németh és mtsai, 2002). Védekező mechanizmusok kadmium- és sóstressz során Az egyik legveszélyesebb nehézfém, a kadmium hatásait is vizsgáltuk kukoricanövényekben. A kadmium döntően a gyökérben akkumulálódik, mivel ez az első szerv, ami kapcsolatba kerül a talajban a nehézfémmel, de kisebb mértékben a hajtásba is transzlokálódik (Pál és mtsai, 2005). A kadmium reaktív oxigénmolekulák képződését indukálva oxidatív stresszt és lipidperoxidációt is okoz. Munkánk első részében tanulmányoztuk a különböző koncentrációkban alkalmazott kadmium által okozott oxidatív stresszt fiatal kukoricanövényekben. Kimutattuk, hogy a kadmiumkezelésre a kukoricanövény levele és gyökere eltérő módon reagál: míg a levélben a kadmium oxidatív stresszt idézett elő, amit a PS2 kvantumhatásfokának és a klorofilltartalom csökkenése, valamint az MDA-tartalom és az antioxidáns aktivitás megemelkedése kísért, addig a gyökérben nem volt kimutatható a MDA-szint változása (Pál és mtsai, 2005). A továbbiakban azt vizsgáltuk, hogy a kadmiumkezelés hatására milyen változások jönnek létre a különböző lipidfrakciók zsírsavösszetételében, illetve hogyan változik a lipidfrakciók telítetlensége (Pál és mtsai, 2007). Vizsgálataink azt mutatták, hogy a kadmiumkezelés kukorica levelében a foszfatidilglicerid és foszfatidil-etanolamin, míg a gyökérben valamennyi vizsgált lipidfrakcióban változást indukált. Megállapíthatjuk, hogy rövid szénatomszámú, telített zsírsavak mennyiségének csökkenésével nőtt a hosszabb szénatomszámú, telítetlen zsírsavak aránya, amit a kettőskötés-index és a telítetlenségi százalékértékek változásai is jól mutatnak. A többszörösen telítetlen zsírsavak mennyiségével arányosan a membrán fluiditása is emelkedik, és ez felelős lehet a kadmium gyors felvételéért és transzlokálódásáért kukoricában. A magasabb kadmiumkoncentrációknál a lipidfrakciók telítetlenségének növekedésében 32

39 A gabonafélék abiotikus stressztoleranciája bekövetkező visszaesés, a membránfluiditás növekedésének kadmium általi gátlásából adódhat. Ezekhez kapcsolódóan fiatal kukoricanövényekben kimutattuk a fitokelatinok (PC) kadmiumstressz elleni védelemben játszott szerepét is: megállapítottuk, hogy a kadmiumkezelés nem volt kifejezetten hatással a levél és gyökér cisztein-, valamint a levél glutation-tartalmára, de számottevően megemelte a γ-glutamil-cisztein koncentrációját a levélben és gyökérben is. A gyökér glutationszintjének csökkenése a kadmiumkezelés során idő- és koncentrációfüggő volt. A kadmiumkezelés hatására az in vivo PC2-szint megemelkedett a kukorica gyökerében. A megemelkedett fitokelatinszint felelős lehet a kadmium hatékony detoxifikálásában, vakuoláris kompartmentalizációjában a gyökérben. A gyökérben a kontrollhoz képest tapasztalt in vitro PC-szintáz aktivitáscsökkenés a fitokelatinok gyors akkumulációjával magyarázható. Eredményeink azt mutatják, hogy míg a gyökérben a PC-szintáz enzim jelenléte konstans, addig a levélben a kadmium jelenléte szükséges a szintézisének indukciójához. A kadmium a levélben benzoesav, szalicilsav és ohca felhalmozódást is indukált mind szabad, mind kötött formában (1. ábra). A szalicilsav egyes prekurzorainak kadmiumra adott változásai arra utalnak, hogy a megemelkedett szalicilsav szintézis feltételezhetően benzoesavon keresztül történt. μg szabad SA g 1 friss tömeg * Cd kezelés (μm) ** *** 1. ábra. 7 napos kadmiumkezelés hatása a szabad szalicilsav-tartalomra (SA) kukoricanövény levelében. *,**,***: szignifikáns P 0,05, 0,01 és 0,001 szinten a kontrollhoz képest. A kadmiumstressz mellett a szalicilsav-szintézist az antioxidáns enzimek aktivitásának változásával párhuzamosan sóstressz során is vizsgáltuk fiatal kukoricanövényekben. A sóstressz, ezen belül is a NaCl által okozott stressz, világszerte az egyik legjelentősebb stresszféleség, mely a gazdasági növények termésmennyiségét csökkenti. A növények rezisztenciáját általában a túlélési százalékkal és/vagy a sóstressz körülmények közötti növekedéssel jellemzik, habár ez komplex folyamat, mely magába foglal élettani és biokémiai folyamatokat, valamint morfológiai és fejlődési változásokat is. Munkánk során az endogén szalicilsav és egyik prekurzorának, az ohca szintjének változásait 33

40 34 SZALAI G. és mtsai valamint az antioxidáns enzimek működését tanulmányoztuk. Kísérletünkben kéthetes, tápoldatban nevelt növényeket kezeltünk 50 és 100 mm NaCl-dal 7 napig. A reaktív oxigénformák mennyisége a stresszt követően is megemelkedhet, s ezért fontos, hogy a növények az ún. poszt-stressz periódusban is megfelelő antioxidáns kapacitással rendelkezzenek. Esetünkben is azt tapasztaltuk, hogy a helyreállás során az aszkorbát-peroxidáz, gvajakolperoxidáz, és glutation-reduktáz enzimek aktivitása magasabb volt az előzőleg NaCl-dal kezelt növényekben a kontrollhoz viszonyítva. A szabad szalicilsav szintje mind a levelekben, mind a gyökerekben csak a helyreállás során emelkedett meg. A NaCl-dal kezelt növények levelében a szabad ohca szintje már a harmadik naptól kis mértékben emelkedni kezdett, a helyreállás során már nagymértékű növekedést tapasztaltunk, míg a gyökerekben csak a helyreállás során növekedett meg a mennyisége, mely szintén az adaptációs folyamat része lehet. (Szalai és Janda, 2009). Az antioxidáns enzimek részvétele gabonafélék hidegedzésében Ismert, hogy az alacsony hőmérséklet nemcsak a hidegérzékeny, hanem a hidegtűrő növényekben is megnöveli a reaktív oxigénformák mennyiségét. Vizsgálatainkban az első kísérletsorozatban azt tanulmányoztuk, hogy milyen kapcsolat van a gabonafélék fagyállósága és egyes antioxidáns enzimek aktivitása között. A hidegedzett és edzetlen növényeket összehasonlítva megállapítottuk, hogy bár edzés hatására több antioxidáns enzim aktivitása megnőtt, ezek közül csak a hidegedzett növények leveléből kivont aszkorbát-peroxidáz és gvajakolperoxidáz enzimek aktivitása mutatott szoros korrelációt a fagyállósággal. A kapott változások azt mutatják, hogy az egyes gabonafajokban eltérő stratégiák működnek a reaktív oxigénformák mennyiségének szabályozására (Janda és mtsai, 2003). Az előzőekhez kapcsolódóan kiegészítő kísérletként kukorica hibridek és beltenyésztett vonalaik hidegtűrését, valamint antioxidáns kapacitását vizsgáltuk. Megállapítottuk, hogy egyrészt a hibridek hidegtűrése rendszerint meghaladja a szülőkét, másrészt a hibridek hidegtűrése kiegyenlítettebb, mint a beltenyésztett vonalaké. A kukorica esetében is igazolható, hogy bizonyos antioxidáns enzimek aktivitása már enyhe hideghatásra megnövekszik, drasztikus stresszhatásra azonban aktivitáscsökkenés tapasztalható. Ha a kukoricanövények hidegtűrési és antioxidáns adatait egybevetjük, azt mondhatjuk, hogy a két paraméter közvetlenül nincs összefüggésben egymással: az antioxidáns értékekből kukoricavonalak, illetve hibridek hidegtűrésére nem lehet biztonsággal következtetni. Ebből adódik, hogy bár a magas antioxidáns aktivitás feltehetőleg hozzájárul az alacsony hőmérsékleti stresszt kísérő oxidatív károsodás jobb elviseléséhez, de önmagában nem elégséges a kellő mértékű hidegtoleranciához. Emiatt egy adott antioxidáns enzim aktivitását mint hidegtűrési markert a gyakorlat számára nem javasoljuk.

41 A gabonafélék abiotikus stressztoleranciája A fény szerepe a búza fagyállóságának kialakításában A gabonafélék fagyállóságát nemcsak a genetikai háttér, hanem a környezeti tényezők is befolyásolják. Az egyik legfontosabb környezeti tényező a fény. Kísérleteinkben kimutattuk, hogy a búzanövények fagyállóságát tekintve alacsony fényintenzitás mellett az alacsony hőmérsékleti edzés hatékonysága jelentősen gyengébb, illetve, hogy a fagyállóság fokozható nemcsak alacsony hőmérsékleti edzéssel, hanem normál hőmérsékleten viszonylag magas fényintenzitáson történő neveléssel is (2. ábra). A vizsgálatok folytatásaként arra kerestünk választ, hogy a fény milyen élettani, biokémiai folyamatokon keresztül járul hozzá a megnövekedett fagyállóság kialakulásához. Korábban bemutattuk a termolumineszcencia alkalmazási lehetőségeit gazdasági növények stressztűrő képességének vizsgálatában, különös tekintettel az alacsony hőmérsékleti stressz hatásainak tanulmányozásában (Janda és mtsai, 2004). Termolumineszcencia és P700 mérésekkel igazoltuk a ciklikus elektrontranszport lánc működését is hidegedzés során (Apostol és mtsai, 2006). 5 C Normál fény 5 C Kevés fény 20 C Sok fény 20 C Normál fény 20 C Kevés fény 2. ábra. Különböző fény (20, 250, ill. 500 μmol m -2 s -1 ) és hőmérsékleti viszonyok (5, ill. 20 C) mellett hidegedzett Mv Emese őszi búza túlélése 12 C-os fagyasztást követően. Ismert, hogy a membránlipidek kulcsszerepet játszanak a hőmérsékleti adaptációban. Előzetes vizsgálataink azt mutatták, hogy gabonafélékben alacsony hőmérsékleti edzés során a foszfatidil-glicerid lipidosztályban lecsökken a t16:1/16:0 arány, és ennek a változásnak a mértéke jó korrelációt mutat a gabonafélék fagyállóságával (Szalai és mtsai, 2001). Igazoltuk, hogy ennek a változásnak a mértéke nemcsak hőmérséklet, hanem fényfüggő is: alacsony hőmérsékleti edzés során fényben a csökkenés nagyobb mértékű volt, mint sötétben, valamint ez a változás normál hőmérsékleten is bekövetkezhet, ha 35

42 SZALAI G. és mtsai a fényintenzitás magas. A több vizsgált lipidfrakció közül további jelentős változást a foszfatidil-etanolamin frakció mutatott: itt hidegedzés hatására jelentős telítetlenség-növekedés volt kimutatható, de kizárólag fényben és alacsony hőmérsékleten történő edzés során. A lipidekhez hasonlóan az egyes antioxidáns enzimek aktivitásának alacsony hőmérsékleten bekövetkező változása is fényfüggést mutatott. Kimutattuk továbbá, hogy mind a szalicilsavnak, mind az egyik lehetséges prekurzorának, az ohca-nak a változása is fény- és hőmérsékletfüggést egyaránt mutatott. Mindezek az eredmények alátámasztják azt a megállapításunkat, hogy a szalicilsavfüggő jelátviteli út szerepének tanulmányozásakor nemcsak magára a szalicilsavra, hanem egyes prekurzorainak a változásaira is figyelemmel kell lenni. Megjelent publikációk Apostol, S., Szalai, G., Sujbert, L., Popova, L.P., Janda, T. (2006): Non-invasive monitoring of the light-induced cyclic photosynthetic electron flow during cold hardening in wheat leaves. Z Naturforsch. C, 61, Horváth, E., Janda, T., Szalai, G., Páldi, E. (2002): In vitro salicylic acid inhibition of catalase activity in maize: differences between the isoenzymes and a possible role in the induction of chilling tolerance. Plant Sci., 163, Horváth, E., Szalai, G., Janda, T. (2007): Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid signaling. J. Plant Growth Regul., 26, Janda, T., Szalai, G., Antunovics, Zs., Horváth, E., Páldi, E. (2000): Effect of benzoic acid and aspirin on chilling tolerance and photosynthesis in young maize plants. Maydica, 45, Janda, T., Szalai, G., Rios-Gonzalez, K., Veisz, O., Páldi, E. (2003): Comparative study of frost tolerance and antioxidant activity in cereals. Plant Sci., 164, Janda, T., Szalai, G., Papp, N., Pál, M., Páldi, E. (2004): Effects of freezing on thermoluminescence in various plant species. Photochem. Photobiol., 80, Janda, T., Szalai, G., Leskó, K., Yordanova, R., Apostol, S., Popova, L.P. (2007): Factors contributing to enhanced freezing tolerance in wheat during frost hardening in the light. Phytochemistry, 68, Németh, M., Janda, T., Horváth, E., Páldi, E., Szalai, G. (2002): Exogenous salicylic acid increases polyamine content but may decrease drought tolerance in maize. Plant Sci., 162, Pál, M., Horváth, E., Janda, T., Páldi, E., Szalai, G. (2005): Cadmium stimulates the accumulation of salicylic acid and its putative precursors in maize (Zea mays L.) plants. Physiol. Plant., 125, Pál, M., Leskó, K., Janda, T., Páldi, E., Szalai, G. (2007): Cadmium-induced changes in the membrane lipid composition of maize plants. Cereal Res. Commun., 35, Szalai, G., Janda, T., Páldi, E., Dubacq, J.-P. (2001): Changes in the fatty acid unsaturation after hardening in wheat chromosome substitution lines with different cold tolerance. J. Plant Physiol., 158, Szalai, G., Janda, T. (2009): Effect of salt stress on the salicylic acid synthesis in young maize (Zea mays L.) plants. J. Agron. Crop Sci., (in press). 36

43 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A GABONAFÉLÉK EGYEDFEJLŐDÉSÉT ÉS KALÁSZOLÁSÁT MEGHATÁROZÓ GENETIKAI KOMPONENSEK TANULMÁNYOZÁSA KARSAI ILDIKÓ 1, MÉSZÁROS KLÁRA 2, KŐSZEGI BÉLA 3, PATRICK M. HAYES 4, BEDŐ ZOLTÁN 2 ÉS VEISZ OTTÓ 1 1 Kalászos Gabona Rezisztencia Nemesítési Osztály; 2 Kalászos Gabona Nemesítési Osztály; 3 Fitotron Osztály; 4 Dept. of Crop and Soil Science, OSU, Corvallis, USA Bevezetés Az egyedfejlődés szabályozása nemcsak a télállóságot és a kalászolási időt szabja meg alapvetően, hanem a földrajzi adaptációt és a termeszthetőség határait, valamint az abiotikus stresszekhez való alkalmazkodás módját is. Erre a tényre alapozva kiterjedt kutatási programot folytattunk a gabonafélék, elsősorban az árpa és a búza egyedfejlődését és virágzási idejét meghatározó genetikai komponensek tanulmányozására. Kutatásainkban egyesítettük a fitotron kínálta részletes növényszintű vizsgálatok lehetőségeit a molekuláris genetika által nyújtott modern eszköztárral. Elkészítettük két árpa térképező populáció funkcionális marker kapcsoltsági térképét, amelyekben génspecifikus primerek alkalmazásával több egyedfejlődési főgént, mint markert is térképeztünk. Meghatároztuk a vernalizációs igény és a nappalhossz érzékenység génjeinek az egyedfejlődés szabályozásában betöltött szerepét, azonosítottuk a működésüket befolyásoló főbb környezeti tényezőket, valamint feltártuk a gének közti környezetfüggő kapcsolatrendszert. Az egyedfejlődést meghatározó egyéb környezeti tényezők további tanulmányozására vadfajokat, valamint különböző eredetű árpa és búzafajtákat is kísérletekbe vontunk, jellemezve e fajták vernalizációs igényét, nappalhossz-, fényintenzitás- és hőmérséklet érzékenységét, valamint ezek genetikai alapjait. Kutatási háttér A gabonafélék virágzásszabályozásának legfőbb komponensei a vernalizációs igény, nappalhossz érzékenység és a szűkebb értelemben vett koraiság, amelyek tanulmányozása hosszú múltra vezethető vissza. Jelentősebb áttörés azonban csak az utóbbi egy évtizedben született a vernalizációs igény és a nappalhossz érzékenység főbb génjeinek azonosítása, szekvenciáik meghatározása és a valószínűsíthető funkcionális polimorfizmusok igazolása révén. A virágzási idő variabilitásának jelentős arányát kitevő szűkebb értelemben vett koraiság genetikájáról azonban jóval kevesebb információ áll rendelkezésre. Feltételezhetően számos ilyen kishatású virágzási gén van jelen a gabonafélék genomjaiban, amelyek működését az egyes környezeti tényezők (fényintenzitás, a fény spektrális összetétele, környezeti hőmérséklet) egyedi módon befolyásolhatják, hozzájárulva a virágzási idő finomszabályozásához. 37

44 KARSAI I. és mtsai Kísérleteinkkel annak megállapítása volt a célunk, hogy (1) a vernalizációs igény (VRN1, VRN2, és VRN3), valamint a nappalhossz érzékenység (PPD1 és PPD-H2) eddig azonosított főgénjei milyen szerepet játszanak a gabonafélék virágzásszabályozásában, (2) a különböző környezeti tényezők milyen mértékben befolyásolják és módosítják e gének működését és az alléljaik közti kölcsönhatásokat. Célul tűztük ki továbbá (3) a szűkebb értelemben vett koraiság genetikai hátterének tanulmányozását is. Egyrészt a virágzásszabályozásban szerepet játszó, a vernalizációs igényen és a nappalhossz érzékenységen kívüli egyéb virágzási gének azonosítása céljából, másrészt hosszabb távon a gyakorlati nemesítés számára szorosan kapcsolt molekuláris markerek kifejlesztése érdekében. Árpában végzett kísérleteink ( ) Nemzetközi együttműködés keretében részt vettünk egy fakultatív x tavaszi árpa térképező populációval végzett kísérletben, melynek célja a télállósággal összefüggő tulajdonságok genetikai tanulmányozása volt (Pan és mtsai, TAG., 89(1994):900). A vernalizációs igény (VRN-H1, VRN-H2, VRN- H3) és a nappalhossz érzékenység (PPD-H1, PPD-H2) génjeire szerkesztett specifikus primerek segítségével térképeztük ezeket a géneket két árpa populációban, amely a funkcionális QTL elemzés alapját biztosította (Szűcs és mtsai, 2008, Karsai és mtsai, 2007a). A vernalizációs igény (VRN-H1) és a nappalhossz érzékenységért felelős (PPD-H1) lókuszok virágzásra kifejtett hatását elemeztük részletesen QTL dinamikai vizsgálatok alkalmazásával (Karsai és mtsai, TAG, 94(1997):612). E vizsgálatokat kiterjesztettük egy fakultatív x őszi árpa populációra is, amelyben azonosítottuk és jellemeztük a VRN-H2 vernalizációs igény génjét és működési hatásmechanizmusát (Karsai és mtsai, 2005). Az elsők között bizonyítottuk be, hogy a VRN-H2 aktivitását nemcsak a vernalizáció, hanem a nappalhossz is szignifikánsan befolyásolja (Karsai és mtsai, 2005, Karsai és mtsai, 2006, Szűcs és mtsai, 2006). Genetikai vizsgálatokban igazoltuk, hogy a VRN-H1 és VRN-H2 lókuszok allél összetétele és a köztük fennálló episztatikus kölcsönhatások alapvetők a vernalizációs igény meghatározásában (Kóti és mtsai, 2006, Szűcs és mtsai, 2007). A földrajzi adaptációt meghatározó tulajdonságok tanulmányozására bevontunk vadfajokat, valamint különböző eredetű árpafajtákat is, jellemezve e genotípusok vernalizációs igényét, nappalhossz érzékenységét (Karsai és mtsai, 2001, Karsai és mtsai, 2004), valamint meghatároztuk allél összetételüket a VRN-H1, VRN-H2 és a PPD-H1 génekre (Mészáros és mtsai, 2004). Megállapítottuk, hogy a vernalizációs igény és hosszú nappalos érzékenység telítődését követően számos egyéb környezeti tényező is szignifikánsan befolyásolja a kalászolást (1. ábra). Ezek közül a környezeti hőmérséklet, valamint a napi fluktuációt mutató tényezők (fény és hőmérséklet ciklus) alapvető és elsődleges szerepet játszanak az egyedfejlődés meghatározásában, míg a fényintenzitás a többi környezeti tényezővel 38

45 Gabonafélék egyedfejlődésének és kalászolásának genetikai komponensei összefüggésében fejti ki befolyásoló hatását (Karsai és mtsai, 2007b). Az árpa térképező populációk szülői fajtáinak kalászolási sajátosságait jellemezve kontrollált körülmények között megállapítottuk, hogy ezek a fajták a környezeti hőmérsékleti kezelésre nyújtott reakcióikban is különböztek egymástól, amely a kalászolási idő szempontjából optimálisnak számító hőmérsékleti szinteknél magasabb hőmérsékleten volt a legkifejezettebb (Karsai és mtsai, 2008a). Kísérleteink feltárták azt is, hogy a fajták leggyorsabban konstans körülmények (folyamatos megvilágítás, állandó hőmérséklet) között kalászoltak ki. A napi fény ciklus alkalmazása jelentősen késleltette a kalászolást, és ezt a hatást a napi hőmérséklet ciklus párhuzamos alkalmazása még tovább fokozta. A fluktuáló környezeti tényezőkre adott reakció életforma függőnek bizonyult (Karsai és mtsai, 2008a). Klímakamrás kísérletekben elemeztük a két árpa populáció kalászolását konstans körülmények között, valamint napi fény, és hőmérsékleti ciklikusság mellett (Karsai et al 2008b). Kimutattuk, hogy a napi fluktuációt mutató tényezők jelentősen befolyásolják az általunk vizsgált egyedfejlődési gének működését, valamint az alléljaik közti kölcsönhatás mikéntjét is alátámasztva, hogy ezek a gének a nappalhossz és alacsony hőmérsékletű vernalizációs szabályozás mellett és attól részben függetlenül különböző módon vesznek részt a cirkadián szabályozásban vagy cirkadián szabályozás alatt is állnak. Ebben a folyamatban kiemelendő a VRN-H1, VRN-H2, PPD-H1 és a PPD-H2 gének szerepe és feltételezhető funkciói. A PPD-H1 és a VRN-H1 gének közti szoros, allél-függő kölcsönhatás a cirkadián szabályozás során még kifejezettebbé vált. A szülői alléloktól eltérő új kombinációk új egyedfejlődési típusokat eredményeztek, amelyek a különböző környezeti feltételrendszerre is jelentősen eltérő, sajátságos reakciót mutattak. A PPD-H2 gén nemcsak rövid nappalon befolyásolta a kalászolást, hanem hosszú nappalon is, a fény és hőmérséklet ciklus párhuzamos alkalmazásakor. Szerepe ekkor azonban már jelentősen függött a PPD-H1 és a VRN-H1 gének alléles összetételétől. Csak az érzéketlen PPD-H1 allél és az őszi VRN-H1 allél együttes előfordulásakor vált a virágzás központi meghatározó génjévé, amikor a PPD-H2 gén hiánya a kikalászolás képességének megszűnésével járt együtt. Eredményeink alapján a PPD-H2 nemcsak a nappalhossz szabályozásban működik közre, hanem a cirkadián ritmusnak a külső környezethez történő szinkronizálási folyamatában is, nagy valószínűséggel, mint közvetítő a cirkadián ritmus és a VRN-H1 gén között. Búzában végzett kísérleteink ( ) Kísérleteink célja az Mv Toborzó fajta extra koraiságát eredményező genetikai komponensek feltárása, valamint az egyedi reakciót kiváltó környezeti tényezők azonosítása volt. Ennek érdekében kereszteztük az Mv Toborzót nyolc, eltérő ökológiai körülmények között szelektált búzafajtával. 39

46 KARSAI I. és mtsai ábra. Dicktoo árpafajta fejlődése hőmérséklet (9 18 C) és fényintenzitás ( μmolm -2 s -1 ) grádiens párhuzamos alkalmazása mellett. Inhomogén kamrában C közti hőmérséklet gradiens alkalmazásával meghatároztuk a fajták hőmérséklet reakcióit. Ebben a hőmérséklet tartományban a búzafajták többsége a magasabb hőmérsékletre a kalászolási idő lerövidülésével reagált. A nappalhossz érzéketlensége mellett az Mv Toborzó egyben legkevésbé volt érzékeny a hőmérsékletváltozásra is. Alacsony hőmérsékleten ez a fajta kalászolt ki legkorábban, valamint a hőmérséklet emelkedésével ennél a fajtánál volt a kalászolási idő csökkenése a legkisebb mértékű. Az inhomogén gradiens kísérlet eredményei szoros korrelációban álltak a fajták szántóföldi vetésidőben mért kalászolási idő eredményeivel. Az Mv Toborzó a többi fajtánál szignifikánsan korábban kalászolt ki, ezt követte néhány napos késéssel a többi PPD-D1 génben nappalhossz érzéketlenségi allélt hordozó fajta. Az érzékeny allélt tartalmazó fajták kalászolása volt szignifikánsan a legkésőbbi. Az Mv Toborzó és a 8 fajtával létrehozott F 1 és F 2 populációk szántóföldi kalászolási eredményei alapján megállapítottuk, hogy a populációk kalászolásai folyamatos gyakorisági eloszlásokat mutattak, és a kalászolási átlagértékeket alapvetően az adott populáció szülő fajtáinak PPD-D1 lókusz allél összetétele határozta meg. Az érzéketlen érzékeny populációk mindegyikében az F 1 és az F 2 nemzedék átlagos kalászolása a két szülő kalászolásának átlagával megegyezően azonos volt,. A csak érzéketlen allélt tartalmazó populációkban az F 1 átlaga a későbbi szülőével volt megegyező, és az F 2 átlagosan korábban kalászolt ki. Ezek az eredmények azt jelzik, hogy az Mv Toborzó koraiságáért alapvetően egy (vagy néhány) recesszív gén felelős, amelynek hatását a PPD-D1 érzékeny allélja elnyomja.

47 Gabonafélék egyedfejlődésének és kalászolásának genetikai komponensei Két érzéketlen érzékeny populáció esetében (Mv Toborzó Mv Verbunkos, Mv Toborzó Tommi) gén-allél specifikus primerek felhasználásával jellemeztük az F 2 egyedi növények PPD-D1 allél összetételét is. A gén allél arányok egyik populációban sem tértek el szignifikánsan a várt 1:2:1 hasadási aránytól, lehetővé téve a PPD-D1 lókusz kalászolási időre, növénymagasságra és néhány agronómiai jellemzőre kifejtett szerepének vizsgálatát. A PPD-D1 gén mindkét populációban szignifikánsan befolyásolta a kalászolási időt és a növénymagasságot; az érzéketlen allél átlagosan korábbi kalászolást és alacsonyabb növényeket eredményezett. Hatásának mértéke azonban populációfüggő volt. Mindkét populációban a heterozigóta egyedek kalászolása szignifikánsan későbbi volt, mint a homozigóta érzéketlen allélú egyedeké. Ennek ellenére átlagos kalászolásuk közelebb állt ehhez a csoporthoz, mint a homozigóta érzékeny csoport átlagához, alátámasztva az érzéketlen allél részleges dominanciáját az érzékeny fölött. Mindkét populációban a homozigóta érzéketlen egyedek (Toborzó allél) szignifikánsan későbbi kalászolásúak voltak, mint az Mv Toborzó fajta, valamint ugyanaz az érzéketlen Toborzó allél az eltérő genetikai háttérben eltérő kalászolási időt eredményezett. Ezek az eredmények megerősítették a fenotípusos adatok alapján levont következtetéseket, miszerint a kalászolási idő egyéb kisebb hatású génjei is hasadást mutatnak ezekben a populációkban. Kutatásaink további iránya ( ) Gabonafélékben a környezeti tényezők közül a (nem vernalizáló szintű) hőmérsékletnek a virágzás genetikai szabályozását befolyásoló hatása a legkevésbé tanulmányozott. Egy elnyert OTKA pályázat keretében vizsgáljuk az optimálisnál alacsonyabb és magasabb hőmérsékletek, valamint a napi fluktuáló tényezők virágzásra kifejtett hatását. Tanulmányozzuk az optimálisnál alacsonyabb és magasabb hőmérsékletre jelentkező érzékenység, a hőmérséklet kompenzáció mértékét; a főbb egyedfejlődési gének vernalizáció és nappalhossz független szabályozását, a gének közti kölcsönhatás rendszert; a hőmérséklet érzékelésében szerepet játszó egyéb kromoszóma régiókat; a búza és az árpa virágzás szabályozásában jelentkező különbségek genetikai alapjait; valamint a fajták egyedfejlődési főgén haplotípusai és a földrajzi elterjedésük közti kapcsolatot. Ennek érdekében két-szülős, valamint sok fajtás árpa és búza populációkon végzett klímakamrás kísérleteket és molekuláris genetikai vizsgálatokat végzünk. A kutatás eredményeként várható új szabályozó gének, szabályozási folyamatok azonosítása; a genetikai források hatékonyabb felhasználása fajta előállításban; valamint markeren alapuló szelekció kidolgozása. 41

48 KARSAI I. és mtsai Köszönetnyilvánítás Munkánkat az NKFP 4/0020/2002; az OTKA T026285; a MAKA JF 520; az OTKA NK 72913; az OTKA K és az EU-FP7-Regpot keretprogram, AGRISAFE sz. pályázatok támogatták. Megjelent publikációk Karsai, I., Hayes, P. M., Kling, J., Matus, I..A., Mészáros, K., Láng, L., Bedő, Z., Sato, K. (2004): Genetic variation in component traits of heading date in Hordeum vulgare subsp. spontaneum accessions characterized in controlled environments. Crop Science, 44, Karsai, I., Kőszegi, B., Kovács, G., Szűcs, P., Mészáros, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2008a): Effects of temperature and light intensity on flowering of barley (Hordeum vulgare L.). Acta Biologica Hungarica, 59, Karsai, I., Mészáros, K., Láng, L., Hayes, P. M., Bedő, Z. (2001): Multivariate analysis of traits determining adaptation in cultivated barley. Plant Breeding, 120, Karsai, I., Mészáros, K., Szűcs, P., Hayes, P. M., Láng, L., Bedő, Z. (2006): The Vrn-H2 locus (4H) is influenced by photoperiod and is a major determinant of plant development and reproductive fitness traits in a facultative winter barley (Hordeum vulgare L.) mapping population. Plant Breeding, 125, Karsai, I. Mészáros, K., Kőszegi, B., Bedő, Z., Veisz, O. (2007b): Effect of combinations of light intensity and photoperiod on heading date of barley (Hordeum vulgare L.). Acta Agronomica Hungarica, 55, Karsai, I., Szűcs, P., Mészáros, K., Puskás, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2007a): Barley (Hordeum vulgare L.) marker linkage map; a case study of various marker types and of mapping population structure. Cereal Research Communications, 35, Karsai, I., Szűcs, P., Kőszegi, B., Hayes, PM., Casas, A., Bedő, Z., Veisz, O. (2008b): Effects of photo and thermo cycles on flowering time in barley: a genetical phenomics approach. Journal of Experimental. Botany, 59, Karsai, I., Szűcs, P., Mészáros, K., Filichkina, T., Hayes, P. M., Skinner, J. S., Láng, L., Bedő, Z. (2005): The Vrn-H2 locus is a major determinant of flowering time in a facultative winter growth habit barley (Hordeum vulgare L.) mapping population. Theoretical and Applied Genetics, 110, Kóti, K., Karsai, I., Szűcs, P., Horváth, C., Mészáros, K., Kiss, G. B., Bedő Z., Hayes P. M. (2006): Validation of the two-gene epistatic model for vernalization response in a winter spring barley cross. Euphytica, 152, Mészáros, K., Karsai, I. Hayes, P. M., Láng, L., Bedő, Z. (2004): Genetic Study of Adaptational Traits in a Set of Winter Barley Varieties (Hordeum vulgare L.) Using Molecular Markers. Proceedings of the 9th International Barley Genetics Symposium, Brno, Czech Republic, June 2004., pp Szűcs, P., Karsai, I., von Zitzewitz, J., Cooper, L. D. D., Gu, Y. Q., Chen, T. H. H., Hayes, P. M., Anderson, O., Skinner, J. S. (2006): Positional relationships between photoperiod response QTL and photoreceptor and vernalization genes in barley. Theoretical and Applied Genetics, 112, Szucs, P., Skinner, J. S., Karsai, I., Cuesta-Marcos, A., Haggard, K. G., Corey, A., Chen, T. H. H., Hayes, P. M. (2007): Validation of the VRN-H2/VRN-H1 epistatic model in barley reveals that intron length variation in VRN-H1 may account for a continuum of vernalization sensitivity. Molecular Genetics and Genomincs, 277,

49 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede SZÁRAZSÁGTŰRÉSI VIZSGÁLATOK GABONAFÉLÉKEN BÁLINT ANDRÁS FERENC 1, SZIRA FRUZSINA 1, GALIBA GÁBOR 1, JÄGER KATALIN 2, FÁBIÁN ATTILA 2 ÉS BARNABÁS BEÁTA 2 1 Genetika és Növényélettan Osztály, 2 Növényi Sejtbiológia Osztály Bevezetés Napjaink egyik legnagyobb kihívása olyan mezőgazdasági növények nemesítése, melyek az abiotikus stresszek szárazság, magas és alacsony hőmérséklet, UV sugárzás károsító hatását jobban elviselik. A szárazság az egyik legnagyobb károkat okozó abiotikus stresszfaktor, mely évről-évre komoly termésveszteségeket okoz termesztett növényeinknél. Szárazságtűrő fajták nemesítése így kiemelkedően fontos, azonban a jelleg komplexitása miatt nehéz feladat. A Genetika és Növényélettan Osztályon már a 90-es években is végeztünk ozmotikus stressz- és szárazságtűréssel kapcsolatos kísérleteket, melyek célja elsősorban a toleranciában szerepet játszó élettani paraméterek azonosítása volt. Az ezredforduló után a kísérletek célja azon lókuszok azonosítása lett, melyek mind az ozmotikus, mind a szárazságstressz elleni toleranciában szerepet játszanak. A kenyérbúza közeli rokona a diploid árpa (Hordeum vulgare L.), mely nem csak gazdaságilag jelentős haszonnövény, de egyszerű genomszerkezete miatt modellnövényként is használható a genetikai vizsgálatoknál. Az árpán kapott eredmények a közeli rokonság miatt átvihetők búzára is, ezért genetikai vizsgálataink elkezdéséhez az árpát választottuk. A utóbbi évtizedekben a Kárpát-medence klimatikus viszonyait egyre inkább jellemzi, hogy a gabonafélék termésfejlődésének és érésének időszakában a csapadékhiányhoz magas hőmérséklet társul. Míg a növények szárazságstresszre adott válasza széles körűen kutatott terület, addig a kombinált szárazság- és hőstressz búza generatív fejlődésére gyakorolt hatásáról kevés számú irodalmi adattal rendelkezünk. A Növényi Sejtbiológia Osztályon től vizsgáljuk az őszi búza (Triticum aestivum L.) egyedfejlődésének generatív szakaszában fellépő vízmegvonás, valamint a szimultán vízmegvonás és a magas hőmérséklet ivarsejtek kialakulására és szemtermés fejlődésére gyakorolt hatását. Mivel a generatív fejlődési fázisban levő növények együttes stressz hatására bekövetkező terméscsökkenése rendkívül összetett folyamatok eredménye, ezek mélyreható feltárásához szükséges a struktúra (sejt- és szöveti szerkezet) és a funkció (anyagcsere- és génexpressziós változások) összekapcsolása. 43

50 BÁLINT A. F. és mtsai A különböző egyedfejlődési fázisokban elvégzett ozmotikus stressz- és szárazságtűrési kísérletek összehasonlítása Összehasonlító vizsgálatainkhoz 7 árpa genotípust vizsgáltunk meg három egyedfejlődési fázisban (csíranövény, fiatal növény és felnőtt korban) vízkultúrás és talajos kísérleti rendszerben. Csíranövény tesztben vizsgáltuk a vonalak PEG kezelés hatására bekövetkező hajtás- és gyökérhossz csökkenését. Fiatal növény tesztben, vízkultúrás kísérleti rendszerben tanulmányoztuk a genotípusok ozmotikus stressz hatására bekövetkező biomassza csökkenését. A virágzás alatt bekövetkezett vízelvonás hatását a termésparaméterekre talajos rendszerben vizsgáltuk. A kísérletek eredményei megmutatták, hogy a csíra- és fiatalnövény-korban kapott eredmények nem minden genotípus esetében vágnak egybe a felnőttkori tesztek eredményével. Mindebből következik, hogy az ozmotikus- és szárazságstressz tűrés fejlődési fázis specifikus jelleg, ezért a stressztoleranciát befolyásoló lókuszok azonosításához a vizsgálatokat minden egyedfejlődési fázisban el kell végezni. Szántóföldi tesztelés kontrollált körülmények között: esősátor automata öntözési rendszerrel és talajnedvesség méréssel 2005-ös évben kezdtük el egy olyan tesztelési rendszer tervezését, mely nagyszámú genotípus térképezési populációk szárazságtűrésének tesztelését teszi lehetővé a szántóföldihez hasonló körülmények között úgy, hogy közben a változó időjárás hatását minimalizálni tudjuk ban kezdődtek a kivitelezési munkák az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetének területén, az építési munkák 2007 tavaszán fejeződtek be. A rendszer alapja egy fémvázas fóliasátor, melyet egy esőérzékelővel vezérelt elektromotor mozgat a kísérleti terület fölé. A kísérleti terület a fólia alatt 6 parcellát tartalmaz, melyek között a vízmozgást vízzáró fóliák akadályozzák meg. A parcellák öntözését a talajfelszínre helyezett csepegtető öntözési rendszer biztosítja, melyet egy számítógép vezérel. Az öntözőkomputerrel az öntözés ideje és hossza pontosan szabályozható. Az öntözővíz mennyiségét parcellánként vízórák mérik, illetve a talajba jutatott víz mennyiségét talajnedvesség-mérő szenzorokkal is meg tudjuk határozni. Három parcellán optimális, három parcellán pedig csökkentett vízellátottságon neveljük a növényeket. Az esősátor mellett 3 további parcella található, melyek külső szántóföldi kontrollként szerepelnek. Ebben a rendszerben 240 genotípust tudunk évről-évre 3 vízellátottságon, 3 párhuzamos ismétléssel tesztelni. Az árpa ozmotikus stressz- és szárazságtűrését befolyásoló lókuszok azonosítása három egyedfejlődési fázisban Előkísérletek alapján választottuk ki vizsgálatainkhoz az Oregon Wolfe Barley (OWB) árpa térképezési populációt, melynek vonalait csíra-, fiatalnövény- és felnőttkorban is megvizsgáltuk. 44

51 Szárazságtűrési vizsgálatok 1H 2H 3H 4H 5H 6H 7H SD 2.3 SLC, SDWC, RLT, SLT, SDWT, RWCC, TGWT,PHT LOD=2.6, R SD 0.07 SDWC, QSLT, SDWT, SLT, FLT, TGWC, TGWT, PHT, GYC, LOD=2.9, D SLT, RLT, SDWT 69.4 SD 0.71 LOD=2.7, D SD SD 0.14 SLC, SLT, SDWT LOD=2.35, R LOD=3.2, R/D cm SD 3.80 SLT LOD=2.5, R cm cm cm SLC, SLT, RLC, SDWC, SDWT, FLT, TGWC, TGWT, OP, GYC cm cm cm 1. ábra. Az Oregon Wolfe Barley populáció segítségével azonosított ozmotikus stresszt és szárazságtűrést befolyásoló lókuszok. Az egyes lókuszok által befolyásolt tulajdonságok rövidítései a lókusz mellett baloldalt vannak feltüntetve. A LOD értékként a legnagyobb LOD értéket adtuk meg. D (DOM) és R (REC) jelzi, hogy mely szülőtől származik a nagyobb fenotípusos értéket adó allél. Rövidítések: SLC: kontroll hajtáshossz, SLT: kezelt hajtáshossz, SDWC: kontroll hajtás száraztömeg, SDWT: kezelt hajtás száraztömeg, RLC: kontroll gyökérhossz, RLT: kezelt gyökérhossz, RWCC: kontroll relatív víztartalom, TGWC: kontroll ezerszemtömeg, TGWT: kezelt ezerszemtömeg, PHT: kezelt növénymagasság, FLT: virágzási idő, OP: ozmotikus potenciál, GYC: kontroll termés. Eredményeink alapján (1. ábra) egyértelmű, hogy a szárazságtűrésre nagy hatást önmagában egy lókusz sem gyakorol (LOD értékek: 2-3 között, fenotípusos varianciára gyakorolt hatás: %), ezért megfelelő mértékű toleranciához több allél megfelelő kombinációjú jelenléte szükséges. Mivel kíváncsiak voltunk arra, hogy az OWB populáció DH vonalaiban azonosított QTL-ek más árpa genetikai háttérben is működnek-e, ezért a 7H kromoszómán azonosított génhez kapcsolt markerrel genotipizáltuk az árpa fajtagyűjteményből véletlenszerűen kiválasztott 40 tavaszi árpa genotípust, amelyeknél két alléltípust sikerült azonosítanunk. Ezeknek a vonalaknak az ozmotikus stressztűrését megvizsgálva megállapítottuk, hogy szignifikáns kapcsolat van az alléltípusok előfordulása és a fiatalkori ozmotikus stressztűrés között. Mindez arra utal, hogy a nagy sűrűségű EST alapú térképekkel azonosított szárazságtűréshez kapcsolt markerek, toleráns genotípusok marker alapú szelekciójára felhasználhatók. 45

52 46 BÁLINT A. F. és mtsai A vízmegvonás és magas hőmérséklet hatása az őszi búza ivaros folyamataira A szárazságstresszt és a kombinált szárazság és hőstresszt, eltérő szárazságtoleranciájú genotípusokon, kontrollált körülmények között, fitotroni klímakamrákban szimuláltuk, a generatív fejlődés legkorábbi fázisában a meiózis idején, a megporzás után 1-5 napig, és a szemfejlődés 5-9. napja között. A meiózis idején alkalmazott stresszek hatására szignifikánsan csökkent a fertilitás, az ezerszemtömeg és a kalászonkénti szemtömeg mindkét genotípusnál. A pollen megtermékenyítő képességének csökkenésében (23-35%) nem volt szignifikáns különbség a szárazság toleráns Plainsman V és a szárazságra érzékeny Cappelle Desprez fajta között. A Plainsman V kalászok felső harmadainak portokjaiban a mikrosporogenezis korai fázisaiban megrekedt pollenszemek voltak megfigyelhetők a virágzás idején. Az érzékeny fajtánál ezt a kedvezőtlen jelenséget a mikrosporogenezis érintettségéből eredő abnormis pollenformák megjelenése is kísérte. Szövettani vizsgálataink igazolták, hogy a megporzást követő 1-5. nap között fellépő stressz hatására mindkét genotípusnál jelentősen felgyorsult a szemtermések fejlődése a 14. napig. A Plainsman V szignifikánsan jobban tolerálta a két stressztípust, mint az érzékeny fajta, melynél a szárazságstressz 65%-kal, a kombinált stressz 83%-kal csökkentette a kalászonkénti szemtömeget. A terméscsökkenés oka a kalászok felső harmadában bekövetkezett terméselhalás, az endospermium csökkent mértékű sejtesedése, és a vegetatív szervek sérülése miatti tápanyagtranszport csökkenés, illetve elmaradás volt. A szárazságstressz a szemfejlődés 5-9. napja között alkalmazva okozta a legnagyobb mértékű terméskiesést (71-77%), mely elsősorban az ezerszemtömeg drasztikus csökkenéséből eredt. A korábbi kezeléseknél megfigyeltekhez hasonlóan a Cappelle Desprez fajta ebben a fejlődési fázisban is érzékenyebben reagált a kombinált stresszre. A szemtermés fejlődésének 14. napján a kontrollal (2A-D ábra) összehasonlítva az embrió előrehaladott fejlődését (2E ábra), az embrió és a raktározó szövet határán képződő ún. összeroppant sejtréteg kialakulását (2F ábra), az aleuron réteg differenciálódását (2G ábra) és az endospermium nagy mennyiségű A-típusú keményítőszemcse felhalmozását (2H ábra) mutatták ki szövettani vizsgálataink. Mivel a B-típusú keményítőszemcsék a kezelt 14 napos szemtermésekben csupán ritka kivétellel és igen kis számban voltak megfigyelhetők, ezért feltételezzük, hogy azok a fejlődés későbbi időszakában jelennek meg. Ennek igazolására pásztázó elektronmikroszkóp segítségével vizsgáltuk az érett légszáraz szemtermések endospermiumát, de feltételezésünk nem igazolódott be. A felgyorsult fejlődés a tápanyagraktárak kimerülése folytán nem folytatódott a termésérés befejeztéig (3A-H ábra). Míg az érett kontroll szemterméseinek endospermium sejtjeiben nagy számú B-típusú keményítő szemcse volt megfigyelhető (3E és F ábra), addig a kezelt Cappelle Desprez-nél nem (3G ábra), a kezelt Plainsman V szemtermésekben pedig elvétve

53 Szárazságtűrési vizsgálatok (egyedülállóan vagy kisebb csoportokban) fordult B-típusú keményítő szemcse elő (3H ábra). Az eredményekből kitűnik, hogy a kísérletbe bevont genotípusok a vizsgált fejlődési fázisok közül a korai szemfejlődés 5-9. napja között voltak a leginkább érzékenyek az alkalmazott stresszekre. A két fajtát összehasonlítva megállapítottuk, hogy a Plainsman V fajta nem csupán a szárazságstresszel, hanem a kombinált szárazság és hőstresszel szemben is nagyobb toleranciát mutatott. Megfigyeléseinket igazolták az SZBK Növénybiológiai Intézetével közösen végzett vizsgálatok is, melyek az embrió- és endospermium-specifikus gének expressziójának jelentős megnövekedést mutatták ki a kezelt szemtermésekben. 2. ábra A kontroll (A-D), valamint a termésfejlődés 5-9. napja között együttes hő- és szárazságstressznek kitett (E-H) Cappelle Desprez embriók (A, E), az embrió és endospermium határán kialakuló összeroppant sejtrétegek (B, F), az aleuront határoló anyai sejtrétegek (C, G) és a fejlődő endospermiumok (D, H) fénymikroszkópos felvételei a megporzást követő 14. napon. 3. ábra Légszáraz, megfelezett kontroll (A, B) és a termésfejlődés 5-9. napja között együttes hő- és szárazságstressznek kitett (C, D) Cappelle Desprez (A, C) és Plainsman V (B, D) szemtermések, továbbá az A és B típusú keményítőszemcsék megoszlása ugyanezen genotípusok kontroll (E, F) és kezelt (G, H) szemterméseinek endospermiumában. 47

54 BÁLINT A. F. és mtsai Köszönetnyilvánítás Munkánkat a MÖB-DAAD , a GVOP /3.0, az NKFP OM 0018, az OTKA K67987, a Német-Magyar Plant Resource Phase I Nap-Bio, és az AGRISAFE sz. EU-FP7-REGPOT pályázatok támogatták. Megjelent publikációk Bálint, A. F., Szira, F., Börner, A., Galiba, G. (2008): Segregation- and association based mapping of loci influencing osmotic tolerance in barley. Acta Biologica Szegediensis, 52, Bálint, A. F., Vágújfalvi, A., Szira, F., Börner, A., Cattivelli, L., Dubcovsky, J., Galiba, G. (2008): QTLs and genes for abiotic stress tolerance in cereals: their general role in the environmental adaptation and their developmental-stage specificity.. In: Cereal Science and Technology for Feeding 10 Billion People: Genomics Era and Beyond November Lleida, Spain. Eds. J.L. Molina Cano et al. Options Médediterranéennes, Barnabás, B., Jäger, K., Fehér A. (2008): The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant Cell & Environment, 31, Fábián, A., Jäger, K., Barnabás, B. (2008): Effects of drought and combined drought and heat stress on germination ability and seminal root growth of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Acta Biologica Szegediensis, 52, Jäger, K., Fábián, A., Barnabás, B. (2008): Effect of water deficit and elevated temperature on pollen development of drought sensitive and tolerant winter wheat (Triticum aestivum L.) genotypes. Acta Biologica Szegediensis, 52, Kerepesi, I., Galiba, G., Bányai, É. (1998): Osmotic and salt stresses induced differential alteration in water-soluble carbohydrate content in wheat seedlings. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 46, Nagy Z., Galiba G. (1995): Drought and salt tolerance are not necessarily linked: a study on wheat varieties differing in drought tolerance under consecutive water and salinity stresses. Journal of Plant Physiology, 145, Neumann, K., Weidner, A., Balint, A. F., Varshney, R. K., Börner, A. (2008): Detecting loci for abiotic stress tolerance via segregation- and association-based mapping in barley. European Wheat Aneuploid Co-operative Newsletter, Szira, F., Bálint, A., Galiba, G., Varsnhey, R. K., Börner, A. (2006): Mapping of QTLs for drought tolerance in barley at different developmental stages. Vorträge für Pflanzenzüchtung, 70, Szira, F., Bálint, A. F., Börner, A., Galiba, G. (2008): Evaluation of drought-related traits and screening methods at different developmental stages in spring barley. Journal of Agronomy and Crop Science, 194,

55 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A BUTENOLID, MINT NÖVÉNYI NÖVEKEDÉSSZABÁLYOZÓ ANYAG SOÓS VILMOS, SEBESTYÉN ENDRE, JUHÁSZ ANGÉLA, PÁNCZÉL SAROLTA, BAKÓ AMBRUS ÉS BALÁZS ERVIN Alkalmazott Genomikai Osztály Bevezetés Az európai és magyar mezőgazdasági praktikák közt régóta ismert a tarlóégetés gyakorlata. Az időközben környezetvédelmi szempontok miatt betiltott eljárás során nemcsak az előző növénykultúra maradványai égtek el, hanem a talajba beszivárgó füst vizes oldata is kifejtette jótékony hatását, ami a magvak gyorsabb és erőteljesebb csírázásában nyilvánult meg. Erre a jelenségre már a dél-afrikai és az ausztrál őslakosok is felfigyeltek, akik az égetést nemcsak a terület megtisztítására használták, de tapasztalták, hogy ez a jótékony hatás a füstnek köszönhető. Ezt a gyakorlatot aztán a betelepülő európai farmerek is átvették, akik zsákokban a kéménybe akasztották a kukorica vetőmagot, amivel a csíranövények jobb ellenálló képességét érték el. Kutatások a füst hatásának feltárásához A tűz fontos szelekciós tényező, amely nagyban befolyásolja az egyes növényi közösségek életét szerte a világon. Az ún. fire prone fajok szaporodási stratégiájukat a szezonálisan előforduló tüzekhez és az ezek nyomán megváltozott környezeti feltételekhez igazították. Számos esetben a tűz fizikai hatása és a tűzben keletkező kémiai anyagok élettani változásokat indítanak el a magban. Ezen hatások egy része elsődleges, fizikai jellegű, míg mások specifikus vagy másodlagos hatással vannak a magvak állapotára, így például azok nyugalmának feloldását, csírázását indukálják. A tűzzel összefüggésbe hozható leginkább hatékony kémiai faktornak a füst bizonyult. Így tarlóégetés, illetve természetes eredetű tüzek következtében az égő növényzetből felszabaduló füst egyik komponense számos növény csírázásának indukcióját idézi elő a rendszeresen előforduló tüzekhez alkalmazkodott és a nem adaptálódott fajokban egyaránt. Feltételezhető, hogy a csírázást indukáló mechanizmus evolúciós léptékben is hosszú fejlődés eredménye, amelynek elsődleges szerepe a növények számára a csírázás optimális időpontjának kijelölésében van. Ennek az ősi, konzerválódott tulajdonságnak köszönhető, hogy nemcsak a fire prone fajok reagálnak a füstre, hanem olyan fajok is, amelyeknek életét nem befolyásolják a szezonális tüzek. Számos mezőgazdasági, ipari és dísznövényről bizonyosodott be, hogy csírázására, korai fejlődésére jelentős hatással van a füst. A hazánkban termesztett mezőgazdasági növények közül az összes gabonaféle, a kukorica, zöldségnövények (paradicsom, paprika, stb.), valamint számos dísznövény reagál pozitívan a füstre. A hazánkban nem termesztett kultúrnövények közül ez idáig több száz, füstre reagáló faj ismeretes, mint például trópusi zöldségnövények, vagy a Szahel-övezet fontos gabonanövénye, a tef. 49

56 50 SOÓS V. és mtsai A füst aktív komponense illékony, hőstabil, vízoldható és a talaj vizes fázisában sokáig ellenáll minden bomlási folyamatnak. A közelmúltban két, egymástól független kutatócsoportnak sikerült azonosítania a füstből azt az aktív összetevőt, melyet butenolid néven írtak le, szerkezete pedig 3-metil-2Hfuro(2,3-c)-2-pirán. Jelenlegi ismereteink szerint azonban nem egy, hanem legalább négy aktív komponens található meg a füstben. A komponens megismerése nagy lökést adott a füst csírázásra kifejtett hatását vizsgáló kutatásoknak. Az eddigi megfigyelések szerint a füst aktív komponensének hormonszerű hatása van és befolyásolja a gibberellinek, citokininek, az abszcizinsav (ABA) és az etilén csírázásra gyakorolt hatását fényen csírázó és a csírázáshoz magas hőmérsékletet igénylő fajok magvaiban egyaránt. Kimutatható, hogy az aktív komponens növényi növekedésserkentő hatással bír in vivo és in vitro kultúrákban is, és feltételezhetően a vízfelvételre gyakorolt hatásának következtében a pollentömlő kihajtását is felgyorsítja. Az intenzív kutatások ellenére máig tisztázatlan, vajon az aktív komponens csírázást stimuláló hatását a növényi hormonokkal való kölcsönhatás révén fejti-e ki, vagy valamilyen más mechanizmus húzódik meg a jelenség hátterében. Ismert, hogy a füst és aktív hatóanyaga, a butenolid nemcsak a csírázást fokozza, hanem a csíranövények életképességére és vigorára is pozitív hatással van. A füst hatása tehát kettős, így egyfelől a már ismert módon csírázásra bírja a magvakat, másfelől ABA-függő géneket aktivál, ami végső soron a fiatal növények nagyobb stresszadaptációs képességéhez vezet és azok túlélési esélyeit is növeli kedvezőtlen körülmények között. Az ABA-függő szignál transzdukciós utak aktiválódását mutatja a füsttel kezelt csírázó kukorica magvak globális expressziós profilja is. A pregerminációs stádiumban a füstkezelés hatására az érett, deszikkált embriókra jellemző mrns-ek gyors turnovere és a csírázás-specifikus gének bekapcsolása figyelhető meg. Ezzel párhuzamosan a mag érés valamint szeneszcenciaspecifikus génjeinek kikapcsolása jellemző (LOB, TonB, senescence associated protein, etc.). A leginkább érintett gének a 26S proteoszóma regulációjában, a proteolízisben (UBA-1) és az LRR-receptor like kinase által közvetített szignál transzdukcióban játszanak főszerepet. Egy füstspecifikus, kevésbé ismert, tetraticopeptide repeat-et tartalmazó gén a mintavételezés minden időpontjában erőteljes downregulációt mutat, miközben egy fitokróm P450 gén expressziója folyamatosan magas. Mindemellett a füst számos, az ABA szignáltranszdukcióban szerepet játszó gén expresszióját indukálja, melyek többsége az ABA-hatás pozitív regulátora. Ugyancsak az ABA jelentőségére utal, hogy a választ adó gének kukorica BAC könyvtárakból in silico kivont promoterében felülreprezentáltak az ABA-függő promoter motívumok. A posztgerminatív szakaszban a füsttel kezelt növények egyértelmű vigornövekedése figyelhető meg. A füstkezelt csíranövények szignifikánsan nagyobb száraztömeggel bírnak, a gyökér és a koleoptil hosszabb, valamint a növénykék vigora megközelítőleg a duplája a kontroll növényekének. A

57 A butenolid, mint növényi növekedésszabályozó microarray kísérletek nyilvánvalóvá tették, hogy a füst stressz-szerű változásokat indukált a csíranövényekben. A különféle stresszhatások által előidézett és az ABA hatásához hasonló expressziós mintázat figyelhető meg 24 és 48 órával a füstkezelést követően. A legmarkánsabb választ adó füst és stressz-specifikus géneket kiválasztva a microarray eredményeket a real-time PCR eredményei is igazolják. Az eddigi megfigyelések alapján úgy tűnik, hogy a füst az ABA-hoz hasonlóan egy magasabb stressztolerancia szintre állítja be a növényt, amely egyfajta hardening effektusként is értelmezhető. Ezt az állítást alátámasztja az is, hogy a GO annotációk alapján a stressz és ABA-specifikus gének jelentős hányadát adják a GO-listáknak, valamint a választ adó gének promoterében felülreprezentáltak a stressz és ABA-specifikus transzkripciós elemek. A füst indukált stressz-szerű változások a globális transzkriptomban leginkább az ABA hormon által mediált hideg, szárazság és biotikus stressz által előidézett változásokhoz hasonlítható, mely végső soron hozzájárul a füstkezelt növények magasabb csíranövénykori vigorához. Az ABA és a füst feltételezett kölcsönhatását sugallja az ABA-specifikus promoter motívumok jelenléte a füstspecifikus gének promotereiben, valamint az a tény is, hogy az ABA és a füst együttes hatása esetén antagonisztikus hatások lépnek fel, ami a csíranövények alacsonyabb vigorában nyilvánul meg. Korábbi megfigyelések alapján feltételezhető, hogy a csíranövények korai életszakaszában létezik egy rövid szakasz, mely során stresszhatások következtében részben újból beindulhat a látens állapotra felkészülő magvakra jellemző fejlődési program. Az átmeneti fejlődésgátlás hátterében az ABA áll, és a nyugvó magvakra jellemző LEA proteinek és tartalék fehérjék akkumulációja figyelhető meg. A tartalék tápanyagok átmeneti felhalmozása és a növekedés gátlása révén a csíranövények hatékonyabban tudják átvészelni a számukra kedvezőtlen időszakot. Az ABAnak tehát jelentős szerepe van a csíranövények fejlődésében és meghatározó a vigor kialakításában. Csoportunk kutatási eredményei szerint a fent vázolt mechanizmus beindítása révén, az ABA működésével összefüggő gének indukciójával képes a butenolid, a füst aktív komponense is befolyásolni a csíranövények életképességét. Az eddigi eredmények alapján feltételezhető, hogy a butenolid, mint környezeti kémiai szignál érzékelése valamilyen eddig nem ismert mechanizmus révén valósul meg. Az aktív komponensnek számos gyakorlati alkalmazási lehetősége van. Azon a nyilvánvaló előnyön túl, hogy a füst vizes oldata felhasználható, mint csírázást elősegítő anyag, a füst a csíranövények túlélési esélyeit és vigorát is képes fokozni. Ez a stimuláló hatás különösen az elhúzódó, lassú csírázású, valamint a szárazság sújtotta területeken termesztett kultúrnövények esetében lehet különösen jelentős. A szárazságnak kitett csíranövények jóval védtelenebbek a vízhiánnyal és a magas hőmérséklettel szemben, ami gyakran vezet a fiatal növények pusztulásához. Emellett a füst alapú mezőgazdasági technológiának számos más potenciális alkalmazási lehetősége is ismert. A fejlődő országokban fokozható a mezőgazdasági területek és legelők 51

58 SOÓS V. és mtsai kihasználtsága, segítségével a nehezen szaporítható őshonos fajok, mint potenciális gyógy,- kertészeti,- és mezőgazdasági növények termesztésbe vonhatók. Felhasználható, mint költséghatékony megoldás leromlott mezőgazdasági területek regenerációjára. Alkalmazásának hasznát nemcsak a fejlődő országok veszik, ahol a mezőgazdasági technológiák viszonylagos fejletlensége, az extrém környezeti viszonyok (szárazság, kevés megművelhető terület) miatt a növénytermesztés hatékonysága alacsony szinten áll, hanem a természeti környezet leromlásával gyakran szembesülő nyugati országok is, ahol a termesztési technológiák fejlesztése mellett az élőhelyek és fajok megőrzésében is szerepe lehet. A szántóföldi termesztésben, erdészetben és kertészetben pedig a butenolidnak a magvak csírázására gyakorolt hatása hasznosítható, mivel alkalmazásával a magvak egyidejű, gyors csírázása és a csíranövények nagyobb életképessége érhető el. Ezen túlmenően, az intenzív mezőgazdasági termesztésben segítségével a gyom és parazita növények magvai csírázásra bírhatók, melyek azután valamely preemergens gyomirtási eljárással még a termesztett kultúra előtt kipusztíthatók a területről. A projekt eredményei a fenntartható mezőgazdaságban, az ökoszisztémák és a biodiverzitás helyreállítását és megőrzését célzó kezdeményezésekben hasznosíthatók, és emellett az alap és alkalmazott kutatásnak is új információkat szolgáltat a csírázás élettanáról. A projekt tervezésében és végrehajtásában meghatározó szerepet játszik a csoport több éves szoros tudományos együttműködése a Johannes Van Staden professzor vezette intézet munkatársaival (Research Centre for Plant Growth and Development, University of KwaZulu Natal, Pietermaritzburg South Africa). Megjelent publikációk Jain, N., Soós, V., Balázs, E., Van Staden, J. (2008): Changes in cellular macromolecules (DNA, RNA and protein) during seed germination in tomato, following the use of butenolide, isolated from plant-derived smoke. Plant Growth Regulation, 54, Soós, V., Juhász, A., Light, M. E., Van Staden, J., Balázs, E. (2009): Smoke-water induced changes of expression pattern in Grand Rapids lettuce achenes. Seed Science Research, 19, Soós, V., Sebestyén, E., Juhász, A., Pintér, J., Light, M. E., Van Staden, J., Balázs, E. (2009): Stress-related genes define essential steps in the response of maize seedlings to smokewater. Functional and Integrative Genomics, (DOI /s ) 52

59 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede ABIOTIKUS STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK A GABONAFÉLÉKBEN VEISZ OTTÓ 1, BENCZE SZILVIA 1, BALLA KRISZTINA 1, KARSAI ILDIKÓ 1, VIDA GYULA 1, VARGA BALÁZS 1 ÉS BEDŐ ZOLTÁN 2 1 Kalászos Gabona Rezisztencia Nemesítési Osztály 2 Kalászos Gabona Nemesítési Osztály Bevezetés A kalászos gabonák termésének mennyisége és minősége számos tényező együttes hatásának az eredménye. Ezek közül az egyik legfontosabb a fajta alkalmazkodóképessége, amely lehetővé teszi a növény potenciális termőképességének realizálását az eltérő klimatikus és termesztési körülmények között. Egy adott fajta alkalmazkodóképessége egyrészt a kedvezőtlen környezeti feltételekhez, másrészt pedig az eltérő földrajzi viszonyokhoz történő adaptálódó képességétől függ. A Kárpát-medencében leggyakrabban előforduló és a növénytermesztés eredményességét leginkább befolyásoló időjárási szélsőségek az alacsony, vagy magas hőmérséklet és a csapadék hiánya, vagy bősége. A klimatikus tényezők változására adott válaszreakciókat befolyásolja a növények genetikailag meghatározott ellenálló képessége és az adott abiotikus stresszekkel szembeni edzettségi állapota. A globális klímaváltozás alapvetően befolyásolhatja a természetes és mesterséges ökoszisztémákat, ezen belül a mezőgazdasági növények termésének mennyiségét és minőségét. A fitotronban az elmúlt évtizedben kutatásokat végeztünk a klímaváltozás várható hatásainak tanulmányozására. A Kárpátmedencére előre jelzett változások, mint a CO 2 koncentráció-növekedés, az átlaghőmérséklet emelkedés, a szélsőségesen magas hőmérséklet (hősokk) és a csapadékcsökkenés következményeit külön-külön határoztuk meg, majd a környezeti tényezők együttes változásának hatását elemeztük. Kutatásaink részeként mesterségesen létrehozott környezeti rendszerben vizsgáltuk a klimatikus szélsőségek gabonafélék produkciójára és a betegségekkel szembeni fogékonyságuk alakulására gyakorolt hatását és kölcsönhatásait. Az eltérő genetikai hátterű fajták közül kiválasztjuk azokat, melyek a legkisebb termésveszteséggel és minőségromlással képesek tolerálni a szélsőséges időjárás hatásait és szülőként rezisztens fajták létrahozására használjuk. A hőmérséklet-emelkedés és a légköri CO 2 szint növekedés hatásai Magasabb átlaghőmérséklet mellett a kétszeres CO 2 -szint, bár a kalászolást korábbivá tette és a fajták nagyobb részénél lerövidítette a növények élettartamát is, a biomassza felhalmozást összességében jóval hatékonyabbá tette, jelentősen csökkentve a normál CO 2 -koncentráción és magasabb 53

60 VEISZ O. és mtsai hőmérsékleten nevelt növényeknél mért veszteségeket. Ugyanakkor CO 2 -szint emelése a szemek méretének megnövelésével jelentősen kompenzálni tudta a magas hőmérséklet káros hatását, és megnövelte a terméshozamot is, mely nem különbözött szignifikánsan a kontroll hőmérsékleten, normál CO 2 -szinten mért értékektől (1. ábra). A szemben a fehérjetartalom a magas hőmérséklet hatására nem változott meg szignifikánsan a fajták átlagában, azonban a kétszeres CO 2 - szinten és magas hőmérsékleten már csökkentette az összes fehérjetartalmat. A genotípusok között azonban jelentős eltéréseket tapasztaltunk. Voltak átlagosan reagáló fajták is, azonban a genotípusok nagyobb részében vagy csökkent, vagy nőtt a fehérjetartalom a magasabb hőmérséklet hatására. Emelt légköri CO 2 - szinten és magas hőmérsékleten azonban a fajták többségében valóban csökkent a szem fehérjetartalma, két genotípusnál volt csak kis mértékű emelkedés (a magasabb hőmérséklet következtében), négy fajtánál a fehérjetartalom megegyezett a kontrollnál mért értékekkel (Bencze és mtsai. 2005). 110 Az átlaghőmérséklet emelkedés és a kétszeres CO 2-szint hatása a gabonafélékre EH EC+EH 100 kontroll %-ában biomassza szemszám szemtermés harvest index ezerszem-tömeg fehérje tartalom 1. ábra. Az átlaghőmérséklet emelkedés és a kétszeres CO 2 -szint hatása a gabonafélék biomassza és terméshozamára, valamint a szemtermés fehérje tartalmára EH=emelt hőmérséklet (+2 o C)+370 ppm CO 2 ; EC+EH=emelt hőmérséklet (+2 o C) +750 ppm CO 2 ; kontroll=100% 54 A szárazság és az emelt CO 2 szint hatásai Az érés korai szakaszában alkalmazott szárazságstressz gátolta a növények biomassza felhalmozását és korai kényszerérést okozott, növelte a steril szemek számát. Lecsökkent a szemek végső tömege is, melynek következményei a növényenkénti szemtermés mennyiségének 40%-os átlagos csökkenése és alacsonyabb harvest index értékek lettek. A kisebb tömegű szemekben relatíve magasabb volt a fehérjetartalom a keményítőfrakció rovására (2. ábra). A kétszeresre emelt légköri CO 2 -szint már a kalászolás előtt megnövelte a biomassza felhalmozást, míg a szemek száma kisebb mértékben lett magasabb. Az intenzívebb szénhidrát beépülésnek köszönhetően nőtt a gabonaszemek

61 Gabona abiotikus stresszrezisztencia kutatások átlagos tömege és a növényenkénti termés mennyisége is, míg a harvest index nem különbözött szignifikánsan a kontrolltól, jelezve, hogy a növény által megkötött nagyobb CO 2 mennyiség átlagban arányosan jelent meg a szemtermésben is. Az emelt légköri CO 2 -szint kedvező hatásának következtében általánosságban javult a gabonafélék szárazságtűrő képessége, a biomassza tömege és a szemszám olyan mértékben, hogy a kétszeres CO 2 -koncentráción nevelt, szárazságstressz kezelést kapott növények mutatói a kontroll növényekével voltak azonosak. A magas CO 2 -koncentráció a szárazságstressznek a termés mennyiségi paraméterekre gyakorolt negatív hatásait is jelentősen mérsékelni tudta. Bár a kontroll (normál vízellátottság) értékeket nem érte el, a termés nagyobb volt a normál CO 2 -szinten nevelt szárazságstressz kezelésben részesített növényekhez képest, és nőtt az ezerszemtömeg és a harvest index is. A szemek fehérjetartalma a magas CO 2 -szint és a szárazságstressz ellentétes hatása következtében közepes mértékben lett magasabb (Veisz és mtsai. 2008). % A szárazságstressz és az emelt légköri CO 2 -szint hatása a gabonafélékre Sz EC EC+Sz Biomassza Termés Harvest index Szemszám Ezerszemtömeg Fehérjetartalom 2. ábra A szárazságstressz és az emelt légköri CO 2 -szint hatása a gabonafajták átlagos produkciójára és szemtermés minőségére. Sz=szárazságstressz; EC=emelt CO 2 (750 ppm); kontroll=100% A tápanyagellátás, a hőmérséklet és az emelt CO 2 szint együttes hatása A N ellátottság és az emelt CO 2 -szint összefüggésének vizsgálata során azt tapasztaltuk, hogy a hőstressz a termés szempontjából (ezerszemtömeg, szemtermés és harvest index) az alacsony nitrogénellátottságú talajon, emelt légköri CO 2 koncentráción fejtette ki a legkevésbé a káros hatásait a környezeti tényezők különböző kombinációi közül (3. ábra) (Veisz és mtsai, 2005). A magas CO 2 -szint kedvező volt mindkét nitrogén ellátottság mellett a biomassza felhalmozásra és a szemszám alakulására is. Az Mv Mezőföldnél csak 400N ellátottságnál jelentkezett a CO 2 -szint emelésének a kedvező hatása, azonban Mv Emmánál és Mv Martinánál alacsonyabb nitrogénszinten is fokozottabb biomassza felhalmozást figyeltünk meg (Bencze és mtsai, 2000; 2006; 2007). 55

62 VEISZ O. és mtsai Kontroll %-ában Mv Mezőföld Biomassza Szemszám Ezerszemtömeg Termés Harvest index 400 N, nco2, hőstressz 400N, 2xCO2, hőstressz 0N, nco2, hőstressz 0N, 2XCO2, hőstressz 3. ábra. A N-ellátottság, a hőstressz és a CO 2 szint hatása az őszi búza biomassza terméshozamára. nco 2 =370 ppm; 2*CO 2 =750 ppm; a kontroll a 400 mg N/kg talaj szárazanyag hatóanyag koncentrációnál és normál hőmérsékleti feltételeknél mért érték. Hő- és szárazság-stressz hatásai A szárazság és a magas hőmérséklet külön-külön és együttesen is negatív hatással volt mind a reproduktív folyamatokra, mind a termés minőségének alakulására. A hő és a szárazságstressz a szemtermésben és ezerszemtömegben jelentős mértékű változást eredményezett (1. táblázat) (Balla és mtsi, 2006; Balla és mtsi, 2008). A hőstressz hatására a termés átlagosan 27%-al, az ezerszemtömeg 20%-al csökkent (4.ábra) (Balla és Veisz, 2007). A szárazságstressz a termés 54%-os, az ezerszemtömeg 44%-os csökkenését okozta. A legdrasztikusabb mértékű csökkenés a két stressz együttes hatására következett be a termésnél (70%) és az ezerszemtömegnél (62%). Az átlagos szemméret csökkenésével magyarázható, hogy a szemek fehérjetartalma viszont relatíve nőtt a stresszkezelések hatására. A legnagyobb mértékű szignifikáns változást általában a szárazság és hőstressz egyidejű jelenléte okozta. A hőstressz kezelt növények szemtermésében is tapasztalható volt relatív fehérje növekedés, de általában nem olyan mértékű, mint a szárazságstressznek kitett növényeknél. A fehérjetartalom emelkedése azonban nem jelentett jobb szemtermés minőséget, mivel a Zeleny szám csökkenése azt mutatta, hogy a sikérfehérjék összetétele kedvezőtlenül alakult. 1. táblázat. A hő és a szárazságstressz hatása a búza szemtermésére és minőségére a fajták átlagában (sz+h = szárazság+hő) Vizsgált paraméterek Kezelések kontroll hő szárazság sz+h SzD 5% Termés (g/növény) 2,63 1,92 1,19 0,78 0,22 Ezerszemtömeg (g) 35,1 28,0 19,4 13,0 1,63 Fehérjetartalom (%) 16,8 18,1 19,6 20,9 0,11 Zeleny-szám (%) 25,4 25,8 21,6 15,3 1,53 56

63 Gabona abiotikus stresszrezisztencia kutatások Szemtermés Kontroll %-ban Plainsman V. Fatima 2 Mv Mambó Mv Mariska Maris Huntsman Bánkúti 1201 Bezosztaja 1 Mv Magma Mv 15 GK Öthalom Frankenkorn Mv Makaróni hő szárazság sz+h 4. ábra. Szemtermés változása a kontroll %-ban (sz+h = szárazság+hő) Az emelt légköri CO 2 -koncentráció hatása a gazdanövény-kórokozó kapcsolatra A kétszeres CO 2 -szinten nevelt növények levélbetegségeinél felnőtt korban csökkent fokú rezisztenciát figyeltünk meg, a levélrozsdával történt fiatalkori fertőzésnél viszont fajtától függő reakciót kaptunk (2. táblázat). 2. táblázat. Az emelt légköri CO 2 -koncentráció hatása az őszi búzafajták rezisztenciájára LR SR LH KF1 KF2 fiatalkori rezisztencia Mv Regiment NS Alcedo *** felnőttkori rezisztencia Mv Regiment *** NS R NS * MV Emma NS * *** NS * Mv Mambó R R *** NS NS LR= levélrozsda, SR= szárrozsda, LH= lisztharmat, KF1= kalászfuzárium 1. típusú rezisztencia, KF2= kalászfuzárium 2. típusú rezisztencia. *,**,** = szignifikáns különbség a P=0,5, 0,1 és 0,01 valószínűségi szinten. R=rezisztens (nem fertőződött),, = csökkenés, illetve növekedés a rezisztencia mértékében, NS= nem szignifikáns Az igen fogékony Alcedo kisebb mértékben fertőződött, míg az Mv Regiment kissé fogékonyabb volt a kétszeres CO 2 -szinten. Összességében azonban megállapítható, hogy a magas CO 2 -szint általában kedvez a levélgomba megbetegedések kialakulásának. A kalászfuzárium tünetek két genotípusnál súlyosabbak voltak emelt légköri CO 2 -szinten, mint normál CO 2 -koncentráción ( Mv Emma, Mv Mambó ), míg a kórokozó az Mv Regiment kalászában kevésbé tudott terjedni. A lisztharmat fertőzést a vegyszeresen (elemi kén) nem 57

64 VEISZ O. és mtsai védett növényeken értékeltük, melyeken a kórokozó spontán jelent meg. Itt is elmondható volt, hogy a kétszeres CO 2 -szinten a gomba sokkal súlyosabban fertőzte a növényeket ( Mv Mambó, Mv Emma ), azonban a lisztharmatra rezisztens Mv Regiment a magas CO 2 -koncentráción is ellenálló maradt. Köszönetnyilvánítás Munkánkat az NKFP OM-0018/2004, az NKFP OM-00047/2005, az OTKA K63369, OTKA NK és az AGRISAFE sz. EU-FP7-REGPOT pályázatok támogatták. Megjelent publikációk Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2006): Effect of heat and drought stress on the photosynthetic processes of wheat. Cereal Research Communications, 34, (1) Balla, K., Veisz, O. (2007): A kalászosok minőségének változása hő- és szárazságstressz hatására. Acta Agronomica Óvariensis, 49, (2) Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2008): Study of physiological and agronomic traits in winter wheat under low water supplies. Cereal Research Communications, 36, Bencze, Sz., Veisz, O., Janda, T., Bedő, Z. (2000): Effects of elevated CO 2 level and N and P supplies on two winter wheat varieties in the early developmental stage. Cereal Research Communications, 28, Bencze, Sz., Veisz, O., Bedő, Z. (2005): Effect of elevated CO 2 and high temperature ont he photosynthesis and yield of wheat. Cereal Research Communications, 33, Bencze, Sz., Bedő, Z., Veisz, O. (2006): Variation in the leaf composition of winter wheat varieties due to soil nitrogen content and elevated atmospheric CO 2 level. Cereal Research Communications, 34: Bencze, Sz., Keresztényi, E., Veisz, O. (2007): Change in heat stress resistance in wheat due to soil nitrogen and atmospheric CO 2 levels. Cereal Research Communications, 35, Bencze, Sz., Balla, K., Bedő, Z., Veisz, O. (2008): Combined effects of water shortage and fungal diseases on the performance of cereals. Cereal Research Communications, 36, Veisz, O., Braun, H. J., Bedő, Z. (2001): Plant damage after freezing, and the frost resistance of varieties from the facultative and winter wheat observation nurseries. Euphytica, 119, (1-2) Veisz, O., Bencze, Sz., Janda, T., Páldi, E., Bedő, Z. (2004): Changes in the activity of antioxidant enzymes in cereal species during the winter. Cereal Research Communications, 32, (4) Veisz, O., Bencze, Sz., Bedő, Z. (2005): Effect of elevated CO 2 on wheat at various nutrient supply levels. Cereal Research Communications, 33, (1) Veisz, O., Bencze, Sz., Balla, K., Vida, Gy., Bedő, Z. (2008): Change in water stress resistance of cereals due to atmospheric CO 2 enrichment. Cereal Research Communications, 36,

65 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A KUKORICA STRESSZREZISZTENCIA KUTATÁSOK EREDMÉNYEIBŐL MARTON L. CSABA, SZŐKE CSABA ÉS PINTÉR JÁNOS Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Hazai éghajlati viszonyaink mellett a csapadék és a hőmérséklet az a két tényező, mely nemcsak a kukorica növekedését, hanem a termésátlagok alakulását is alapvetően befolyásolja. A hőmérséklet a legnagyobb hatást a vetés-kelés és a kelés-virágzás közötti szakasz hosszára gyakorolja. A kukorica kelésének és kezdeti fejlődésének. tavasszal, a rendszerint vetés után előforduló alacsony hőmérséklet a limitáló tényezője. A hazai kukoricatermesztést ugyan számos kórokozó és kártevő veszélyezteti, de ezek közül két károsító okozott jelentős gazdasági kárt az elmúlt 10 évben. Az egyik a cső - és szárfuzáriumot okozó gombafajok, míg a másik a kukoricabogár. Az elmúlt években vizsgáltuk a martonvásári nemesítésű kukorica genotípusok csőpenésszel szembeni toleranciáját. A kutatás eredményeként elmondható, hogy sikerült több olyan kukorica beltenyésztett vonalat azonosítani, melyek a Fusarium spp.-vel szemben magas szintű toleranciát mutattak között fuzáriumos szárkorhadással kapcsolatban állítottunk be kísérletet, melynek célja a genotípus környezet - sejtfalbontó enzimek kapcsolatának a vizsgálata volt. Az eddigi eredmények szerint jelentős eltérések vannak a kukorica genotípusok között a szárfuzáriummal szembeni toleranciában, továbbá összefüggés mutatható ki a sejtfalbontó enzimek aktivitása és a genotípus fogékonysága között. A kukoricabogár megjelenése miatt, konvencionális nemesítési- és géntechnológiai módszerek segítségével elkezdtük a tolerancia- és rezisztencia vizsgálatokat. Az eddigi eredmények alapján vannak tolerancia szintbeli különbségek a martonvásári genotípusok között, in vivo technikával elkezdtük az idegen gének hagyományos nemesítési eszközökkel történő beépítését is a martonvásári beltenyésztett kukoricavonalakba. A kukorica hidegtűrése A kukorica hidegtűrő-képességének a javítása a nemesítés egyik fontos célkitűzése. A hidegtűrés öröklődésében a heterózishatáson és reciprok különbségeken túl az additív hatások is jelentős szerepet játszanak. Ez lehetővé teszi már a szelekció korai szakaszában a hidegtűrő genotípusok sikeres kiválasztását. Az anyai hatás szintén jelentős lehet. Az anyai szülő heterozigóta szintjének értékelésére azonban korábban nem volt megfelelő genetikai modell. 59

66 MARTON L. CS. és mtsai A joint scaling test -ből kiindulva bevezettünk egy új paramétert, az anyai heterozigóta szintet (fh) és részletes leírást adtunk a statisztikai értékelésre. Az általunk módosított modellel újraértékeltük korábbi kísérleti adatainkat azért, hogy az anyai heterozigóta szint hidegtűrésben játszott szerepét eltérő hőmérsékleten értékelhessük. A kísérleti anyagot két genetikailag eltérő és különböző hidegtűrésű beltenyésztett törzs (CM174 és a Mo17) felhasználásával előállított szisztematikus genetikai sor 6 genotípusa képezte. A kísérletben ezeket a genotípusokat vizsgáltuk fitotroni hőmérsékleti gradiens kamrában, 7-14,2 C tartományban, 10 különböző hőmérsékleten 0,8 C lépcsőkkel, állandó (éjjelnappal azonos) hőmérsékleten. A fiatal növények levélfelületét (cm 2 ) Hayashi- Denco típusú levélfelület mérővel mértük meg. Az adatok alapján megállapítható, hogy a módosított joint scaling test két hőmérséklet kivételével alkalmazható volt a hidegtűrés öröklődésének vizsgálatára. A módosított joint scaling test által becsült és a tényadatok közötti korreláció szorosabb, mint az eredeti modell szerint becsült és a tényadatok közötti. Kimutattuk, hogy az anyai heterozigóta szint alacsony hőmérsékleten hatással van a kezdeti fejlődésre. Az anyai heterozigóta (fh) szint hatása az átlaghoz (m) viszonyítva a hőmérséklet emelkedésével csökken. A (h)/(d) aránya általában 1-nél lényegesen nagyobb volt, overdominanciát mutatott. A fuzáriumos csőpenész A fuzáriumos csőpenész vizsgálat kísérleteit az ország öt kukoricatermesztés szempontjából fontos termőtáján állítottunk be: Mezőkövesden, Iregszemcsén, Debrecenben ( ), illetve Kabán ( ), Szarvason és Martonvásáron. Az első három helyen a kísérletben szereplő 96 hibrid spontán fertőzését határoztuk meg, ugyanúgy, mint a negyedik helyen, ahol viszont a kísérleti területet öntöztük. A martonvásári kísérleti területen a természetes fertőzöttségi értékek mellett mesterséges fertőzést is végeztünk, illetve itt a hibridek szülőkomponenseit is vizsgáltuk. A Fusarium fajok által okozott természetes csőpenészesedés mértékét Manningerféle skála segítségével (1 érték: 0 % - 9 érték: 100%) értékeltük. A mesterséges fertőzést Young (1943) -féle fertőzési módszernek megfelelően végeztük, az 50 %-os nővirágzást követő napon. A kezelések hatását a vegetációs időszak végén, a fenti skála alkalmazásával, a látható csőfertőzöttség bonitálásával értékeltük. A felvett adatokból a penészes csövek relatív gyakoriságát és a csövek felületének penészborítottságát határoztuk meg. A termőhelyek átlagában az öt vizsgált évben a természetes csőpenész relatív gyakorisága, valamint a természetes csőpenész borítottság értékek minden évben különbözőek voltak. Meghatároztuk a két paraméter közötti kapcsolatot, mely szorosnak és pozitívnak bizonyult (1. ábra). 60

67 Kukorica stresszrezisztencia kutatások Cső penész borítottság (% y = 0,1162x - 0,7053 r = 0,9306 n= db ,1-0,88 0,89-1,76 1,77-2,65-2,64 3,52 3,53-4,41-4,4 5,28 5,29-6,17-6,16 7,04 7,05-7,92 Csőpenész gyakoriság (%) % 1. ábra. A fuzáriumos csőpenész borítottság és a gyakoriság közötti kapcsolat az évek és termőhelyek átlagában. 2. ábra. A vizsgált kukorica genotípusok természetes penészborítottság szerinti eloszlása (2005). Ez azt jelenti, hogy ha a környezeti tényezők alkalmasak a fuzáriumos csőpenész megjelenéséhez, akkor jelentős penészborítottsággal kell számolnunk. Magasabb penészborítottság következményeként, jelentősebb mikotoxin felhalmozódás is várható. Megállapítottuk a természetes és mesterséges fertőzés közötti kapcsolatot is. Eredményeink szerint a két fertőzési mód közötti kapcsolat penészgyakoriság esetében (r=0,49) közepes, míg borítottság vonatkozásában (r=0,14) nagyon laza. Ezek alapján azt állítjuk, hogy a csőpenész elleni nemesítés mesterséges fertőzés nélkül elképzelhetetlen. A kórtani tenyészkertben a vizsgálatokba új beltenyésztett törzseket és a hibridek szülőkomponenseit is bevontuk. A szülő-utód regresszióanalízis segítségével lehetséges volt megbecsülni a fuzáriumos penészborítottsági és penészgyakorisági tulajdonságok örökölhetőségét. Adataink szerint a fuzáriumos penészborítottság h 2 értéke (0,52) kisebb, mint a penészes csövek relatív gyakoriságára vonatkoztatott örökölhetőségi értékszám (h 2 ) értéke (0,69). Az értékek ugyanakkor arra utalnak, hogy mindkét tulajdonság öröklődésében jelentős additív génhatások is szerepet játszanak, ami a beltenyésztés során jó lehetőséget biztosít a szelekcióra. A vizsgált új törzsek között találtunk olyan csőpenészesedésnek ellenálló típusokat is, melyek hibridjei is nagyfokú ellenállóságot mutattak. Ezek a törzsek, mint rezisztenciaforrások is felhasználhatók lesznek. A megvizsgált kukoricahibridek és vonalak egy része a szántóföldi adatok alapján megfelelő csőfuzárium rezisztenciát mutatott. A kukorica hibridek természetes penészborítottsági eloszlását a 2. ábrán mutatjuk be. Az ábra adatai szerint a 96 hibrid közül mindössze egy olyan hibridet találtunk, amelynek a természetes penészborítottsági értéke 7, 6% fölött volt. A hibridek nagy többsége (32 db) 3% alatti természetes fertőzöttségi értéket mutatott. 61

68 62 MARTON L. CS. és mtsai A fuzáriumos szárkorhadás A fuzáriumos szárkorhadás vizsgálatoknál két Fusarium graminearum izolátummal (FG36, FGH4) végeztük a mesterséges fertőzést. Az izolátumokkal fertőzött búzaszemeket a növények második internódiumába helyeztük, majd október közepén a kettévágott szárak bélszövetén látható léziók nagyságát határoztuk meg. Az enzimaktivitási adatokat az elkészített szövetkivonatból határoztuk meg Cup-plate módszer segítségével. A vizsgált évek közül eredményeink szerint 2007-ben volt a legnagyobb mértékű mind a természetes, mind a mesterséges szárkorhadás fertőzés. Ez az év ideális volt a szárkorhadás kialakulásához (virágzás idején kevés csapadék, csapadékos őszi hónapokkal). A vizsgálat során két F. graminearum izolátumot használtunk a mesterséges fertőzéshez ban ugyan a törzsek esetében statisztikailag igazolható mértékben okozott súlyosabb fertőzést az FG36 izolátum, de a másik két vizsgálati évben (2006, 2007) az FGH4 jelű izolátum volt a fertőzőképesebb a hibrideknél is és a törzseknél is. A kontrollként használt steril szemes kezelés hatására viszonylag magas fertőzöttségi szintet kaptunk a hibrideknél és a törzseknél is, ami arra hívja fel figyelmünket, hogy a kukorica fuzáriumos szárkorhadásának kialakulását jelentős mértékben elősegíti a száron keletkezett bármilyen sérülés (kártevők, művelő eszközök, jégeső). Ezért a szár mechanikai paramétereire (vastagabb, erősebb héjkéreg) nagy figyelmet kell fordítani a szelekció során. A szárkorhadással szembeni szelekció eredményesége érdekében nem elég a természetes fertőzés adataira szorítkoznunk, mivel a vizsgált genotípusok eltérő ellenállósággal rendelkeznek a fuzáriumos szárkorhadással szemben. Adataink arra engednek következtetni, hogy a fuzáriumos szárkorhadás öröklődésében az anya rezisztenciaszintje a meghatározóbb, de ezt az összefüggést további vizsgálatokkal kell még tisztázni. Az amerikai kukoricabogár Az amerikai kukoricabogárral szembeni toleranciaszint meghatározása céljából ban 96 kukorica genotípussal, 3 termőhelyen, 3 ismétléses (Kőszárhegy, Lászlópuszta, Martonvásár) kísérletet állítottunk be. Mindegyik helyen két alkalommal ( és ) gyökérellenállás-mérő segítségével parcellánként 5 növényen megállapítottuk a genotípusok gyökérellenállását, majd Iowa skála segítségével (1 nincs kártétel, 6 3 vagy több gyökérszint pusztult) bonitáltuk a gyökéren látható kártételt és megmértük a gyökérátmérőjét, mely értékek segítségével meghatároztuk a gyökérregeneráció mértékét. A kukoricabogár elleni védekezésnek az egyik legeredményesebb módja a vetésváltás, de ez sajnos nem mindig kivitelezhető, ezért az intézetünk hagyományos és transzgénikus nemesítési eljárással próbál a kukoricabogárral szemben toleráns, illetve ellenálló hibrideket nemesíteni. Eddigi eredményeink

69 Kukorica stresszrezisztencia kutatások szerint a vizsgált kukorica hibridek és törzsek az amerikai kukoricabogárral szemben eltérő toleranciaszinttel rendelkeznek (3. ábra). Az ábrán azt is láthatjuk, hogy a gyökérellenállás és az Iowa skála közötti kapcsolat negatív, azaz minél nagyobb a növény gyökérellenállása (gyökér mérete), annál kisebb gyökérkártételre számíthatunk. Gyökérellenállás IOWA Gyökérellenállás (kg) F5/4 F5/8 F4/14 F4/19 F4/15 F4/4 F5/11 F4/3 F5/6 F4/11 F4/13 F2/17 F4/9 F4/10 F5/5 F4/17 F5/14 F5/1 F3/6 F4/20 F2/2 F2/5 F3/1 F2/4 F2/14 F2/6 F5/ Iowa skála értékek 3. ábra. A kukoricahibridek gyökérellenállási-és fertőzöttségi (IOWA skála) értékei 3 hely, 2 mintázás átlagában ( ). A tolerancia elsősorban a hibridek erősebb, regenerációképesebb gyökérrendszeréből adódik. A vizsgált anyagok közül három hibrid esetében volt kiemelkedően magas a gyökér regenerálódási képessége. A gyökérregeneráció mértéke egyrészt az adott hibridtől, másrészt a környezeti tényezőktől függ. Az eredmények alapján elmondható, hogy a vizsgált kukorica genotípusok toleranciaszintje eltérő a kukoricabogárral szemben, de a gyökérregeneráció mértékében is vannak eltérések a genotípusok között, amit a szelekció során figyelembe kell vennünk. A gyökér nagysága és az Iowa skála értékei között közepes, negatív kapcsolatot kaptunk. Az általunk alkalmazott gyökérellenállás-mérésen alapuló szelekciós módszer, kiegészítve gyökérdőlés- és Iowa-skála szerint értékelt gyökérkártétel-vizsgálattal, megfelelő módszer arra, hogy viszonylag gyorsan, nagy tömegű kukorica genotípus toleranciaszintjét megállapítsuk. A gyökérellenállás-termés esetében szoros (r=0,72), a gyökérméret-termés (r=0,66) és az Iowa skála-termés (r=0,68) esetében pedig közepes a két vizsgált tényező közötti összefüggés. Meghatároztuk a korreláció értékeket a gyökérellenállásgyökérnagyság (r=0,92), és a gyökérellenállás-iowa skála között (r= 0,85). Ezek szerint a gyökérellenállás a gyökérnagysággal pozitív, szoros; míg a gyökérellenállás az Iowa skálával negatív, szoros kapcsolatban van. 63

70 MARTON L. CS. és mtsai Adataink alapján megállapítható, hogy a gyökérellenállás mérésen alapuló módszer jól használható a szelekcióra, mivel szoros összefüggést mutat a károsítás mértékével (Iowa értékek), illetve a termés nagyságával is. A gyökérellenállás és a gyökérdőlés között negatív, szoros kapcsolatot állapítottunk meg (r= 0,79). A regresszióanalízis eredményeiből levonhatjuk azt a következtetést, hogy a gyökérellenállásmérő segítségével végzett szelekció, kiegészítve Iowa-skála segítségével kiértékelt gyökérkártétel-vizsgálattal és gyökérdőlés felvételezéssel hatékony és viszonylag gyors módszer nagyszámú alapanyag és hibrid előtesztelésére. Köszönetnyilvánítás Kutatásainkat a Jedlik Ányos (Project szám: KUKBOGMV OM00063/2008) NKFP és az AGRISAFE sz. EU-FP7-REGPOT pályázat támogatta. Megjelent publikációk Marton, L. Cs. (2000): A kukorica (Zea mays L.) fiatalkori hidegtűrés öröklődésének vizsgálata hőmérsékleti gradiens kamrában szisztematikus genetikai soron. Növénytermelés, 49, Marton, L. Cs., Kizmus, L., Nagy, E. (2000): A fuzáriumos magfertőzés hatása a kukorica (Zea mays L.) keléskori hidegtűrésére. Növénytermelés, 3, Marton, L. Cs., Kizmus, L., Pintér, J., Nagy, E. (2004): Stalk strength of maize synthetics grown at different plant densities in Hungary. In: J. Vollmann, H. Grausgruber, P. Ruckenbauer, (eds.), Genetic variation for plant breeding. Tulln, pp Marton, L. Cs., Kuti, Cs. (2002): Modified joint scaling test for evaluating the effect of heterozygosity of the female parent. Acta Agron. Hung. 50, Marton, L. Cs., Kuti, Cs. (2002): A kukorica (Zea mays L.) fiatalkori öröklődésének értékelése módosított joint scaling test -tel. Növénytermelés, 51, Marton, L. C., Nagy, E., Oross, D. (2009): A new biotic stress factor in maize production: the Western corn rootworm (Diabrotica v. virgifera LeConte) Cer. Res. Commun. (in Press) Rácz F., Hadi G., Szőke Cs., Záborzsky S., Marton L.,Cs. (2007): Cold tolerance of seed from inbred maize lines sown at various sowing dates in different years. Cer. Res. Commun. 35, Szöke, C., Árendás, T., Bónis, P., Szécsi, Á. (2009): Fusarium stalk rot: a biotic stress factor decisive for maize stalk strength. Cer. Res. Commun. (in Press) Szőke, C., Árendás, T., Rácz, F., Pintér, J., Nagy, E., Marton, L. C. (2007): Correlation between maize genotypes and the stalk rot caused by maize Fusarium. Acta Agron. Hung. 55, Szőke, Cs., Magyar, D., Szécsi, Á., Marton, L. Cs. (2006): Kukorica szárszövetből izolált fusarium graminearum és fusarium verticillioides izolátumok celluláz aktivitásának meghatározása. 52. Növényvédelmi Tudományos Napok, Budapest. Szőke, C., Pintér, J., Hegyi, Z., Marton, L. C. (2008): Studies on the tolerance of maize hybrids to corn rootworm on various types of soil. Cer. Res. Commun. 36, Szundy, T., Pók, I., Marton, L. C. (2005): Cold tolerance of inbred lines and sister line crosses of maize with different genetic backgrounds. Acta Agron. Hung., 53,

71 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede ŐSZI BÚZA GENOTÍPUSOK BETEGSÉG-ELLENÁLLÓSÁGÁNAK JAVÍTÁSA HAGYOMÁNYOS ÉS MOLEKULÁRIS MÓDSZEREKKEL VIDA GYULA 1, GÁL MARIANN 1, KÁROLYINÉ CSÉPLŐ MÓNIKA 1, LÁSZLÓ EMESE 1, PUSKÁS KATALIN 1, PRIBÉK DALMA 1, KARSAI ILDIKÓ 1, SZUNICS LÁSZLÓ 1, UHRIN ANDREA 2, BEDŐ ZOLTÁN 2, LÁNG LÁSZLÓ 2 ÉS VEISZ OTTÓ 1 1 Kalászos Gabona Rezisztencia Nemesítési Osztály 2 Kalászos Gabona Nemesítési Osztály Bevezetés A kalászos gabonák biztonságos termesztésének alapfeltétele a különböző betegségekkel szembeni ellenállóság. A búzát világszerte kórokozó és kártevő veszélyezteti, melyek közül Magyarországon mintegy 5-10-re tehető azon betegségek száma, melyek gyakrabban és akár jelentős gazdasági károkat okozva felléphetnek a köztermesztésben. Az e kórokozókkal szemben rezisztens fajtákat termesztve csökkenthető a kijuttatott növényvédő szerek mennyisége, így a környezetet kevésbé szennyezve, kisebb költséggel állítható elő kevesebb vegyszermaradványt tartalmazó élelmiszeripari alapanyag. Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetében már a megalakulásától folynak a betegség-ellenállóság javítását célzó kutatások. Az intézet fennállása óta a vizsgált kórokozók köre és a tesztelt genotípusok mennyisége folyamatosan nőtt. A hagyományos szántóföldi, mesterségesen fertőzött körülmények között végzett szelekció mellett az utóbbi évtizedben molekuláris módszerek használatával bővült az ellenállóság javítását célzó nemesítési tevékenység kelléktára. Több gazdanövény-kórokozó kapcsolat területén is részletes, a búza örökítő anyagának szintjén folyó kutatás kezdődött a rezisztencia genetikai hátterítésének felderítésére. Búzalisztharmat kutatások Magyarországon az 1960-as évek óta a gabonalisztharmat gyakori levélbetegség. Intézetünkben 1971-től tanulmányozzuk a búzalisztharmat rassz összetételét, a kórokozó populációjában végbemenő változásokat. Az elmúlt 10 esztendőben 48 rassz jelenlétét mutattuk ki a kórokozó populációban (Vida és mtsai, 2007). Emellett a vizsgált izolátumok virulencia komplexitása is számottevően növekedett. Míg a vizsgálatok kezdetén, 1973-ban az izolátumok átlagának értéke 2,03 volt, 2007-re már 6,18-ra nőtt. Éppen a kórokozó populáció összetettsége és a patotípusok komplex virulenciája az egyik fő oka annak, hogy az ismert rezisztenciagének többsége hatástalan a betegséggel szemben. A Martonvásár körzetében begyűjtött izolátumok virulenciáját 2001 óta a COST Action 817 által javasolt differenciáló sorral is meghatározzuk (Vida és mtsai, 2002). Az utóbbi 3 évben megfigyelt adatokat az 1. táblázat foglalja össze. 65

72 VIDA GY. és mtsai 1. táblázat. A martonvásári lisztharmat populáció virulenciája ismert rezisztenciagéneket hordozó búzafajtákon és törzseken. Martonvásár, Fajta Pm Virulencia% Fajta Pm Virulencia% gén gén Carsten V ,0 100,0 100,0 Ronos 4b 76,0 85,9 87,6 Axminster/8*CC 1 55,6 59,1 53,2 Rektor 5 100,0 99,0 100,0 Ulka/8*CC 2 91,8 91,8 90,3 NK ,8 97,6 98,4 Asos./8*CC 3a 70,4 79,3 79,0 Transfed 7 74,5 95,6 97,8 Chul/8*CC 3b 21,9 26,0 28,0 Disponent 8 100,0 99,5 100,0 Sonora/8*CC 3c 94,4 97,6 100,0 Amigo 17 62,2 88,5 93,0 Ralle 3d 43,9 36,1 38,2 M. Huntsman 2,6 77,0 86,0 88,7 M. Amber/CC*8 3f 42,4 35,1 36,0 Apollo 2,4b,8 66,3 81,7 79,6 Khapli/8*CC 4a 100,0 99,5 100,0 Normandie 1,2,9 65,8 89,9 52,2 SzD 5% =11,7 Adataink alapján megállapítható, hogy a vizsgált gének egyike sem alkalmas arra, hogy teljes rezisztenciát biztosítson a lisztharmattal szemben. Mindhárom évben igen elterjedt virulenciát figyeltünk meg (virulencia>90%) a Pm2, Pm3c, Pm4a, Pm5, Pm6 és a Pm8 rezisztenciagént hordozó differenciáló fajtákon. Céltudatos nemesítői munkával mindazonáltal az intézetünkben nemesített fajták jelentős hányadának lisztharmat-ellenállósága olyan szintű, hogy átlagos évjáratban nem, vagy csak kis mértékben fertőzi a kórokozó. Államilag elismert fajtáink közül lisztharmattal szemben rezisztens-mérsékelten rezisztens az Mv Verbunkos, Mv Ködmön, Mv Béres, Mv Regiment, Mv Hombár és Mv Táltos és mindössze egy évben fertőződött mérsékelten az Mv Magdaléna és az Mv Csárdás. Gabonarozsda kutatások A rozsdagombák még napjainkban is komoly veszélyt jelentenek a búzatermesztők számára. A három rozsdagombafaj levél- szár- és sárgarozsda közül jelenleg a levélrozsda a leggyakoribb hazánkban. A szárrozsda egészen az 1970-es évekig rendszeresen károsított, azóta a hatékony rezisztencianemesítésnek is köszönhetően szinte teljesen kiszorult az ország területéről. A harmadik rozsdafaj, a Nyugat-Európában közönséges sárgarozsda hazánkban ritka vendég. A levél- és szárrozsda ellenállóság tesztelése szántóföldön, erős kórokozó nyomást biztosító provokációs kertekben történik. Itt a fogékony fajták keverékéből összeállított szegély növényeit mesterségesen fertőzzük, majd az elsődleges gócokból a kórokozó természetes úton terjed át a vizsgált parcellákra. Több kiváló hatékonyságú Lr gén alkalmas a levélrozsda-ellenállóság javítására. Az intézetünkben végzett vizsgálatok eredménye szerint a mindössze egy-egy Lr gént hordozó, a kanadai Thatcher fajtán alapuló közel-izogén törzsek közül még 8 törzs egyáltalán nem, vagy mindössze nyomokban fertőződik a kórokozóval (Vida és mtsai, 2008). Az Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr28, Lr29, Lr35 és Lr37 gént hordozó búzatörzsek levélrozsda ellenállósága kiváló 66

73 Őszi búza gentípusok betegségellenállóságának javítása volt az elmúlt négy év átlagában Martonvásáron, de további négy gén (Lr23, Lr 32, Lr3ka és Lr22) fertőzöttsége sem tért el szignifikánsan a 0-s értéktől. Sajnos a Thatcher alapú közel-izogén törzsek agronómiai tulajdonságai nem megfelelőek hazai körülmények között, így néhány évvel ezelőtt megkezdtük e gének beépítését martonvásári eredetű fajtákba. Az Lr gének beépítésének hatékonysága jelentősen javítható a molekuláris markerszelekció felhasználásával (Blaszczyk és mtsai, 2008). A markerszelekció során egy-egy adott rezisztenciagénnel szorosan kapcsolt (azaz vele nagy valószínűséggel együtt öröklődő) kromoszómaszakasz (marker) jelenlétét teszteljük az utódnövényekben. Mivel a marker kimutatásához nincs szükség a betegséggel szembeni ellenállóság fenotípusos tesztelésére, már az egyedfejlődés korai szakaszában, környezettől függetlenül eldönthető, hogy a vizsgált növényegyed hordozza-e a kívánt rezisztenciagént. A rezisztenciagének beépítését visszakeresztezéssel végezzük. Elsőként az Lr9, Lr24, Lr25 és az Lr29 gének beépítését kezdtük meg négy martonvásári fajtába (Gál és mtsai, 2007), majd a programot kibővítettük az Lr35 és Lr37 rezisztenciagénekkel. Az Lr37 gén kivételével a többi Lr gén hatékonyságának kiaknázására sem Magyarországon, sem más európai országban nem került sor. A markerszelekciós programunkban szereplő négy martonvásári nemesítésű fajta jó agronómiai és beltartalmi tulajdonságú, levélrozsda rezisztenciájuk azonban javítható. Az Mv Pálma, Mv Emma és Mv Madrigál fogékony, az Mv Magvas mérsékelten rezisztens e kórokozóval szemben. Mivel egy-egy Lr gén önmagában történő felhasználása magában hordozza a genetikai sebezhetőség veszélyét, megkezdtük a különböző géneket hordozó törzsek kombinálását (piramidálás). Minden évben mesterségesen fertőzött körülmények között teszteljük korábban elismert búzafajtáink levélrozsda ellenállóságát felnőttkorban, szántóföldön és fiatalkorban, üvegházi körülmények között. A martonvásári búzafajták közül a Martonvásári 22, Mv Magvas, Mv Mariska, Mv Marsall, Mv Amanda, Mv Piroska, Mv Toborzó, Mv Béres, Mv Matyó és az Mv Vekni rezisztenciája olyan szintű (0-20MR), ami a köztermesztésben már szükségtelenné teszi a levélrozsdával szembeni vegyszeres védekezést. A biotikus rezisztenciára nemesítésben a molekuláris markerek másik felhasználási területe az ismert rezisztenciagének azonosítása ismeretlen genetikai hátterű búza genotípusokban. Kutatásaink során összesen 8 Lr gén (Lr9, Lr24, Lr25, Lr26, Lr29, Lr34, Lr35, Lr37) jelenlétét vizsgáltuk a martonvásári nemesítési anyagban, azonban ezidáig csak három gén jelenlétét tudtuk kimutatni. Az 1B/1R transzlokáción lokalizált Lr26 gén korábbi eredményeink alapján gyakori a martonvásári fajtakörben. E megfigyelésünket újabb eredményeink is alátámasztották, a vizsgált 59 martonvásári fajta közül 36-ban van jelen az 1BL/1RS transzlokáció (61.0%). Ugyanakkor az Lr26 gén előfordulásának gyakorisága eltérő a év előtt és az azóta elismert fajtákban. A régebbi fajták (35db) között az 1BL/1RS transzlokáció gyakorisága 77.1% volt, az újabb fajtákban (24db) ez az arány 37.5%-ra csökkent. A martonvásári búzafajták pedigréje alapján szinte minden fajta ősei között szerepel a Bezosztaja 1, vagy ennek őse, a Bezosztaja 4 fajta. Mivel 67

74 VIDA GY. és mtsai irodalmi adatok szerint a Bezosztaja 1 hordozza az Lr34 gént, így valószínűsíthető volt, hogy több martonvásári fajtában is jelen van. Az Lr34 rezisztenciagén azonosítását a cslv34f és cslv34r primerpárral végeztük. Az elismert búzafajtáink mellett több saját nemesítési törzset és idegen eredetű keresztezési partnert is teszteltünk. A 226 vizsgált búzafajta és nemesítési törzs közül 64-ben található meg az Lr34 rezisztenciagén (28.3%). A 128 martonvásári eredetű búzafajta és nemesítési törzs közül 34-ben (26.6%) mutattuk ki az Lr34 jelenlétét, ugyanakkor a 73 elismert fajtából mindössze 12- ben ( Martonvásári 3, Martonvásári 13, Martonvásári 17, Mv Emese, Mv Garmada, Mv Gorsium, Mv Laura, Mv Mambó, Mv Pálma, Mv Palotás, Mv Táltos és Mv Vilma ) azonosítottuk a gént molekuláris markerrel (1. ábra). M M. 100 bp DNS létra; 1. Mv Magdaléna; 2. Mv Laura; 3. Mv Zelma; 4. Tommi; 5. Ukrainka; 6. Ellvis; 7. Mv12-04; 8. Mv233-05; 9. Mv Vekni; 10. Mv Táltos; 11. Mv Amanda; 12. Tiger; 13. Mv08-08; 14. Mv222-07; 15. Maximus; 16. Mv320-07; 17. Ravenna; 18. CF99007; 19. Mv21-07; 20. LUT53656; 21. BR02-028; 22. Atrium; 23. Jiana; 24. Mv Gorsium; 25. Mv09-04; 26. GK Kapos; 27. Litera; 28. pozitív kontroll - Frontana; 29. negatív kontroll - Thatcher. 1. ábra. Az Lr34 gén kimutatása búza genotípusokban. Martonvásár, Keresztezési programunkban nyugat-európai eredetű fajtákat is felhasználunk szülőként. A nyugat-európai nemesítési programokban a korábbi évtizedekben sok fajta született, melyek hordozzták az Lr37 rezisztenciagént, így várható volt, hogy a külföldi eredetű keresztezési partnerek, de néhány martonvásári búzafajta és törzs genomjában is előfordul ez a rezisztenciagén. Vizsgálataink alapján az Lr37 gén a martonvásári nemesítési anyagban is megjelent. Elismert fajtáink közül az Mv Vekni hordozza e levélrozsda rezisztenciagént, emellett több nemesítési törzsben is kimutattuk a jelenlétét (Uhrin és mtsai, 2006). A szárrozsda rezisztencia kutatása a kórokozó kisebb jelentősége miatt jelenleg a levélrozsdáénál sokkal szűkebb területen folyik. Mindenesetre a hazai klimatikus viszonyok e kórokozó számára is kedvezőek, sőt a globális felmelegedés hatására egyre inkább előnyössé válhatnak, hiszen a szárrozsda szaporodásához optimális hőmérséklet magasabb a másik két rozsdafajénál. Tovább növeli az újbóli megjelenés veszélyét egy új rassz létrejötte, mely az 1990-es évek végén alakult ki Közép-Afrikában. Az Ug99-es, avagy az északamerikai nomenklatúra szerint TTKS rassz fogékony típusú reakciót képes kiváltani, azaz virulens az Sr31 rezisztenciagént hordozó búza genotípusokon. Ez Magyarországon is komoly fenyegetést jelent, hiszen sok hazai fajta hordozza az Sr31 gént. Vizsgálataink alapján jelenleg még kiemelkedően jó (0-20R) szárrozsda-ellenállóságú a Martonvásári 13, Martonvásári 22, Mv Palotás, Mv Walzer, Mv Béres, Mv Matyó, Mv Vekni, Mv Kemence és 68

75 Őszi búza gentípusok betegségellenállóságának javítása az Mv Kolo fajta. E fajták többsége az Sr31 rezisztenciagént hordozza, feltételezhetően egyéb rezisztenciagénekkel kombinálva. A Martonvásári 13 - ban az Sr36 gén van jelen, ugyanakkor az Mv Palotás és az Mv Kolo szárrozsda rezisztenciájának genetikai háttere ismeretlen. Kalászfuzárium rezisztencia kutatások A kórokozó számára kedvező időjárási körülmények következtében a kalászfuzárium több esztendőben is jelentős gazdasági károkat okozott. A betegséget a Fusarium nemzetségbe sorolt több faj is előidézheti. Erős kalászfertőződéskor a kalászkák egy része elhal, vagy csak csökkent értékű szemet terem, ami jelentős termésveszteséget okozhat. Ennél is veszélyesebb azonban a közvetett kártétel, hiszen e gombafajok az emberi és állati szervezetre káros mikotoxinokat termelnek, s ha a toxintartalom határértéket meghaladó mennyiségű, a termény fogyasztásra és élelmiszeripari feldolgozásra alkalmatlanná válik. Mesterségesen fertőzött, öntözött tenyészkertben folyik a búza genotípusok tesztelése, valamint az ellenálló búzatörzsek szelekciója. Kísérleteinkben részletesen tanulmányozzuk a régi magyar fajtákban megfigyelhető kalászfuzárium ellenállóságot (Vida és mtsai, 2008), molekuláris szintű vizsgálatokat végzünk a rezisztencia genetikai hátterének azonosítására (László és mtsai, 2008). Az eddig elért eredményeink biztatóak, több genotípus kalászfuzárium ellenállósága is nagyon jó szintű, néhány esetben még a leghatékonyabbnak tartott távol-keleti rezisztenciaforrásokét is megközelíti. Egyéb kórokozókkal szembeni ellenállóság tanulmányozása Évjárattól függően a különböző nekrotróf gombafajok is gazdaságilag jelentős kárt okozhatnak, ezért e területen is megkezdtük a genetikailag kódolt rezisztencia felhasználását. Az elmúlt néhány évben a sárga levélfoltosság (Drechslera tritici-repentis), a szeptóriás levélfoltosság (Septoria tritici) és a pelyvalevél foltosság (Stagonospóra nodorum) gombabetegségekkel szembeni ellenállóság meghatározására alkalmas üvegházi csíranövénykori tesztet dolgoztunk ki és rendszeresen vizsgáljuk fajtáink és fajtabejelentés előtt álló törzseink ellenállóságát (Cséplő és mtsai, 2009). Szántóföldön, mesterségesen fertőzött tenyészkertet alakítottunk ki a levélfoltosságot okozókórokozókkal szembeni rezisztencia megállapításához. A molekuláris szintű munkák e területen is megkezdődtek. Térképező populációt hoztunk létre a sárga levélfoltosság ellenállóságot meghatározó genetikai faktorok azonosítására, illetve a hazai ökológiai viszonyokhoz alkalmazkodott martonvásári fajtába szeptóriás levélfoltosság rezisztenciagén beépítését kezdtük meg markerszelekcióval támogatott visszakeresztezési program keretében. A korai vetés és a hosszú, meleg őszi időjárás kedvező feltételt teremt különböző vírusfajok fertőzéséhez. Martonvásár körzetében a csíkos gabonakabóca által terjesztett búza törpeség (WDV) vírus dominanciáját figyeltük meg, de levéltetvek útján terjedő gabona- (CYDV) és az árpa törpeség (BYDV) vírusok jelenlétét is kimutattuk (Pribék és mtsai, 2006). Új potenciális rezisztenciaforrások tesztelését és felhasználását megkezdtük a nemesítési programunkban. 69

76 VIDA GY. és mtsai A kórokozókkal szembeni ellenállóság javítása folyamatos és rendszeresen megújuló kihívást jelent a növénynemesítők számára. A termesztett búzafajtáknak újonnan fellépő betegségekkel, vagy egy ismert betegség új, eddig ismeretlen virulenciát hordozó patotípusával kell felvenniük a harcot. Az új rezisztenciaforrások azonosítása és beépítése, ellenálló növényegyedek szelekciója hozzájárulhat a gabonatermesztés kockázatának, továbbá a termesztés költségeinek és a kijuttatott kemikáliák mennyiségének csökkentéséhez. Köszönetnyilvánítás Munkánkat a BioExploit EU-FP6, a NAP-BIO-06 Plant resource, a GAK-TRIPATOL, a DTR_2007 Jedlik, az OTKA T49080, a REZVETMV Baross, az OM-00355/2002 NKFP, a FVM és az AGRISAFE sz. EU-FP7-REGPOT pályázatok támogatták. Megjelent publikációk Blaszczyk, L., Kramer, I., Ordon, F., Chelkowski, J., Tyrka, M., Vida, Gy., Karsai I. (2008): Validity of Selected DNA Markers for Breeding Leaf Rust Resistant Wheat. Cereal Research Communications 36, Cséplő M., Pribék D., Veisz O., Vida Gy. (2009): Búza genotípusok ellenállósága a Pyrenophora tritici-repentis 1-es rasszával szemben. In: Veisz O (ed.) Hagyomány és haladás a növénynemesítésben, XV. Növénynemesítési Tudományos Napok, Budapest, 2009 március Gál, M., Vida, G., Uhrin, A., Bedő, Z., Veisz, O. (2007): Incorporation of leaf rust resistance genes into winter wheat genotypes using marker-assisted selection. Acta Agronomica Hungarica, 55, László, E., Karsai, I., Vida, Gy., Bedő, Z., Veisz, O. (2008): Analysis of Fusarium Head Blight Resistance in a Bánkúti 1201/Mv Magvas population using molecular tools. Cereal Research Communications, 36/B, Pribék D., Pocsai E., Vida Gy., Veisz O (2006): Presence of wheat dwarf virus, cereal yellow dwarf virus-rpv and barley yellow dwarf viruses in cereal species in Martonvásár. Cereal Research Communications, 34, Uhrin, A., Vida, Gy., Gál, M., Láng, L., Bedő, Z. (2006): Marker-assisted selection for leaf rust resistance gene Lr37 in the Martonvásár breeding programme. Cereal Research Communications, 34, Vida Gy., Gál M., Szunics L., Láng L., Bedő Z., Veisz O. (2008): A búza rozsdagombákkal szembeni ellenállóságának javítása nemesítéssel. Növényvédelem, 44, Vida Gy., Szunics L., Gál M., Veisz O., Bedő Z. (2002): Comparison of two wheat powdery mildew differential sets in seedling test. Plant Protection Science, 38 (Special Issue 2), Vida Gy., Szunics L., Szunics Lu., Komáromi J., Veisz O. (2007): Búzalisztharmat-kutatások Martonvásáron. Növényvédelem, 43, Vida, Gy., László, E., Puskás, K., Szunics, L., Bedő, Z., Veisz, O : Fusarium head blight resistance of old Hungarian wheat varieties. Cereal Research Communications, 36/B,

77 MINŐSÉGRE TÖRTÉNŐ NEMESÍTÉS

78

79 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede A BÚZA FEHÉRJETARTALMÁNAK JAVÍTÁSA NEMESÍTÉSSEL BEDŐ ZOLTÁN, RAKSZEGI MARIANN ÉS LÁNG LÁSZLÓ Kalászos Gabona Nemesítési Osztály Bevezetés A sütőipari minőségért felelős fehérjekomponensek kutatásában nagy előrelépés következett be. A nemesítők felfogásában átalakulás történt, miszerint a célkitűzés nemcsak a fehérje mennyiségének növelése, hanem az összetételének megismerése és megváltoztatása is. A felismerés egyik oka a fehérjekomponensek kutatásában az elmúlt két évtizedben elért haladás. A martonvásári beltartalmi minőség kutatások az elmúlt időszakban nagymértékben hozzájárultak a kiváló sütőipari minőségű búzafajták szelekciójához. Genetikai források A kalászos gabonafélék beltartalmi minőségének javításában különböző kiindulási anyagok állnak a búzanemesítők rendelkezésére a genetikai variabilitás szélesítésére. A klasszikus nemesítésben leggyakrabban felhasznált szülőpartnerek a tájfajták vagy régi fajták, az exotikus források, a vadon élő rokon fajok, valamint az azonos adaptációs típusú fajták és források. A felhasznált szülőpartnerek nagymértékben befolyásolják a keresztezési kombináció típusát. Exotikus forrás vagy tájfajták keresztezésekor az úgynevezett backcross visszakeresztezési módszer a legelterjedtebb, amikor a rekurrens szülő agronomiai tulajdonságainak megtartása mellett törekednek a nemesítők a kívánt minőség elérésére. Kisebb haladást lehet remélni a minőségi tulajdonságok javításában adaptív típus keresztezésekor, bár ebben az esetben a legnagyobb az esély új fajta viszonylag rövid időn belül történő létrehozására. A genetikai források közül a tájfajták és a régi fajták populációinak felhasználása jelentős hagyományokra tekint vissza, mivel több országban a fehérjetartalom növelésének, és a reológiai minőség javításának genetikai hátterét a helyi tájfajtákból tömegszelekcióval létrehozott javított tájfajták, vagy kezdetleges, heterogén populációval rendelkező fajták jelentették. Ilyen szerepet játszottak például Kelet Európában a Tiszavidéki és a Bánáti populációk. Biokémiai markerek A mai korszerű búzafajták sütőipari minősége genetikai alapjainak jellemzésére nagy előrelépést jelentett a nagymolekulasúlyú (HMW) gluteninek széleskörű tanulmányozása (Payne és mtsai., 1979). A gél-elektroforézis vizsgálatok alapján széles variabilitás mutatható ki erre a jellegre. Ezen alegységek három lókuszban találhatók az 1A, 1B és az 1D kromoszómán. Ezen HMW gluteninek tanulmányozásával az elmúlt másfél évtizedben jelentős 73

80 BEDŐ Z. és mtsai haladás történt a búza sütőipari minőség kutatásokban. A technológiai vizsgálatok eredményei és a HMW glutenin összetétel között jó összefüggések mutathatók ki, de nem a HMW alegységek az egyedüli meghatározói a sütőipari minőségnek. A genetikai variancia maradék részéhez a kismolekulasúlyú (LMW) gluteninek, a gliadinok és a lipidek is hozzájárulnak. Az elmúlt tíz évben minősített fontosabb martonvásári búzafajták HMW és LMW glutenin összetételét az 1. táblázat tartalmazza (Rakszegi és mtsai vizsgálatai alapján, 1. táblázat). 1. táblázat. Az elmúlt 10 évben minősítést kapott fontosabb martonvásári búzafajták glutenin összetétele és a búza/rozs transzlokáció előfordulása Pedigree Búza/rozs HMW LMW transzlokáció Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 Glu-A3 Glu-B3 Glu-D3 MV-BÉRES R 2* d j b MV-BODRI B 1 7* MV-CSÁRDÁS R 2* c j b MV-EMESE B 2* 7* c b c MV-GARMADA 2* c b b MV-GORSIUM R MV-HOMBÁR B 2* d g c MV-KEMENCE R 2* MV-KÖDMÖN B 2* c h b MV-KOLO B 2* f g b MV-TOLDI B 2* MV-LAURA B 1 7* c b c MV-LUCIA B 2* d b b MV-MAGDALÉNA R 2* f j b MV-MAGVAS B d b b MV-MAMBO B 2* 7* b b c MV-MARSALL R 2* b j c MV-MATYÓ R 2* c j a MV-MAZURKA B 2* d b b MV-MENÜETT R 2* 7* c j b MV-PALOTÁS B 2* c b c MV-REGIMENT B 2* d b c MV-SUBA B 2* c b b MV-SÜVEGES B 2* c h b MV-TOBORZÓ B 2* b h b MV-VEKNI R 2* f j c MV-VERBUNKOS R 2* c j b MV-WALZER R 2* c j b MV-ZELMA B 2* c b b B: nem tartalmaz rozs kromoszóma részletet; R: rozs kromoszóma részletet tartalmaz 74

81 A búza fehérjetartalmának javítása A legtöbb martonvásári búzafajta ebből az időszakból 2* HMW glutenin összetétellel rendelkezik, ami a Bezosztaja 1-et is jellemzi. Nagyobb variáció mutatható ki az LMW glutenin összetételben. A sütőipari minőség és a glutenin összetétel közti összefüggés alól több kivétel is kimutatható. Igy a legjobb minőségű magyar búza, a Bánkúti , vagy ahhoz közeli alegységgel rendelkezik az 1D kromoszómán (Bedő és mtsai, 1995), ami pedig a gyenge sütőipari minőségre jellemző. Juhász és mtsai (2003) vizsgálatai szerint a régi magyar búzafajtára, a Bánkúti 1201-re jellemző az LMW allélok közül a Glu-B3i, valamint a kapcsolt Gli-B1, melyek szignifikáns összefüggést mutattak a tészta nyújthatóságával. Hasonló kivétel a HMW összetételű Hereward angol búzafajta. D Ovidio és mtsai (1997) megállapították, hogy nemcsak a HMW gluteninek összetétele, hanem azok mennyisége is befolyásolja a tészta erősségét. Igy kiemelkedő jelentősége van a Glu-B1- Bx7 alegység túltermelésének. A Bx7 alegység mennyiségének növekedése kimutatható egyes Bánkúti 1201 törzsekben is, ami a tészta erősségének és rugalmasságának növekedését vonja maga után (Juhász és mtsai, 2003). A Bx7 túltermelő genotípusokra történő nemesítés Martonvásáron 1997-ben kezdődött, amikor az észak-amerikai ún. Hard prime minőségbúza kategóriába tartozó genotípusokkal elkezdtünk foglalkozni. Kísérleteinkben először a kanadai tavaszi búzafajta, a Glenlea vizsgálatát végeztük el, majd bevontuk az amerikai őszi típusú N kódjelű genetikai forrást, valamint a Bánkúti 1201 Bx7 túltermelő törzseket is. Az utóbbi törzseknek az Ukrainka fajtával létrehozott kombinációjából szelektáltuk ki az Mv fajtajelöltet (Bedő és mtsai, 2007), amely a Glenlea-hez hasonló tartalékfehérje túltermeléssel és technológiai minőségi paraméterekkel rendelkezik (2. táblázat). 2. táblázat. A Bx7 túltermelő genotípusok farinográf vizsgálatának eredményei (Bedő és mtsai 2007) Genotípus Bx7/ Far. görbe ICC minőségi HMW stabilitás (min) szám Vízfelvétel (%) Bánkúti1201 populáció 22,3 6, ,7 Bánkúti ,9 12, ,2 Mv ,1 16, ,0 Glenlea (kontr.) 34,1 17, ,2 Red River 68 (kontr.) 33,0 16, ,3 1B/1R transzlokációk A minőségi búza nemesítését jelentősen befolyásolta a rozs kromoszóma transzlokációk megjelenése. Nemesítésük nem a sütőipari minőség genetikai bázisának szélesítése céljából történt, de nagyarányú felhasználásuk miatt a minőségre gyakorolt hatásuk jelentős. Mint ismeretes a rozsból származó génkomplex számos betegségrezisztencia gént hordoz (Zeller és Fuchs, 1983; Heun és Fischbeck, 1987), ugyanakkor kedvezőtlen hatással van a búza sütőipari 75

82 76 BEDŐ Z. és mtsai minőségére, melynek oka egyrészt az omega- és gamma gliadinok helyett megjelenő gamma secalinnak tudható be, másrészt az 1 BS kromoszóma LMW glutenin alegységek hiányára vezethető vissza (Dhaliwal és mtsai, 1988). Saját kísérleti eredményeink is azt mutatják, hogy a genetikai háttér kedvező alakításával jelentős mértékben visszaszorítható, de teljes mértékben nem mgeszüntethető az 1B/1R hátrányos hatása, és általában számolnunk kell a negatív minőségi következményekkel (Bedő és mtsai, 1993). Az elmúlt tíz évben minősített fontosabb martonvásári búzafajtákban kimutatható rozs transzlokációkat az 1. táblázat tartalmazza (Rakszegi és mtsai vizsgálatai alapján). Eszerint az elmúlt 10 évben minősített fontosabb martonvásári fajták mintegy 40%-a tartalmaz rozs transzlokációt az 1B kromoszómán. Pannon búza minőség A martonvásári búzafajták piacvezető szerepe elsősorban a termelői és feldolgozói igényekhez történő rugalmas alkalmazkodásnak köszönhető. A Pannon búza program reményeink szerint tovább fokozza a minőséggel szembeni elvárásokat, szigorúbb, de objektívebben definiált követelményeket támasztva a fajtákkal szemben. Az export piacok elvárásai alapján kialakított fehérje mennyiségi és minősítési kritériumokat követve a martonvásári búzafajták differenciáltabb csoportosítását végeztük el, figyelembe véve a hazai termesztők és felhasználók igényeit is. A Pannon prémium csoportba azok az átlagosnál nagyobb sikér- és fehérjetartalmú búzafajták tartoznak, amelyeknek minden, belföldön vagy külföldön fontos minőségi paramétere kimagasló értéket mutat (3. táblázat). Fontos tudatosítani, hogy a nem ide besorolt fajták között is számos kitűnő minőségű búza van, és többen egyetlen paraméter, főként az alveográfos W és P/L értékek miatt nem juthattak be az elit klubba. A Pannon prémium előállításra általunk javasolt fajták közül az Mv Palotás, Mv Suba, Mv Ködmön és Mv Mazurka kitűnő adatai legalább öt évre visszamenőleg igazolhatók. A 2006-ban állami elismerést kapott Mv Kolo karrierje még rövidebb, de kísérleti és első nagyüzemi adatai egyaránt a besorolás helyességét mutatják. Ebben a kategóriában található meg a 2008-ban állami elismerést kapott Mv Toldi is. A Pannon standard csoportba tartozó fajták közös jellemzője, hogy kitűnő technológiai minőséggel és átlagos fehérje tartalommal rendelkeznek % sikértartalom mellett képesek akár az A1 farinográf minőség elérésére is, de az A2 minőségre tudatos minőségbúza termelés esetén évjárattól szinte függetlenül képesnek kell lenniük. Minőségük alig marad el a prémium fajtákétól. Ha nem javító lisztre, hanem csak kitűnő alapanyagra van szükség, e fajtákat érdemes termeszteni. Ebbe a csoportba javasoljuk besorolni az Mv Toborzót, amely extra koraiságával jelenleg mással nem pótolható agronómiai típust képvisel, a magyar szabvány szerinti minősége alapján pedig a javító búzák kategóriájába is tartozhatna. Az Mv Emese és Mv Magvas közismert fajtának számít. Az Mv Emese kissé magasabb sikértartalma és az Mv Magvas jó minőség stabilitása

83 A búza fehérjetartalmának javítása nedves körülmények között is említésre méltó. Nem kiemelkedő sikérmennyiség mellett kitűnő sikér minőséggel rendelkezik a három újonnan minősített fajta, az Mv Laura, az Mv Lucia és az Mv Bodri, melyek besorolását szintén a Pannon standard csoportba javasoljuk. 3. táblázat. Martonvásári Pannon búzafajták sütőipari minősége (Martonvásár ) Farinográf Alveográf Fehérje Sikér % Tészta sza.a.% Értékszám W [*10-4 J] P/L stabilitás min Mv Suba 12,8-16,9 34,6-38,2 12,4-18,5 89, ,59-2,02 Mv Ködmön 13,8-15,6 35,1-41,2 14,6-16,0 85, ,51-1,69 Mv Kolo 14,5-16,1 34,6-44,4 10,9-17,2 78, ,53-3,70 Mv Palotás 14,8-15,8 34,1-41,0 11,9-17,8 87, ,53-2,22 Mv Mazurka 13,8-15,6 36,0-50,3 12,7-17,3 89, ,44-1,12 Mv Toborzó 13,7-16,1 32,6-50,3 6,1-17,3 70, ,17-2,54 Mv Emese 13,1-15,9 30,3-35,9 8,1-18,4 74, ,68-2,63 Mv Magvas 13,3-17,4 28,5-35,0 7,6-18,6 70, ,49-1,84 Mv Bodri 12,1-14,0 28,6-36,9 7,5-17,0 71, ,42-1,77 Mv Walzer 13,0-16,1 30,2-38,2 11,5-16,5 81, ,50-2,15 Mv Lucia 13,2-14,7 29,9-32,8 17,7-18,6 65, ,51-0,99 Mv Laura 13,4-14,1 30,9-33,9 13,6-18,5 79, ,48-1,23 Mv Magdaléna 12,4-17,4 38,6-47,8 5,5-6,9 68,8-87, ,45-2,00 Mv Csárdás 13,6-17,4 35,8-46,5 5,4-10,8 69, ,53-1,94 Mv Verbunkos 13,4-15,6 32,6-44,2 7,0-15,7 76,0-93, ,50-1,79 Mv Süveges 13,7-16,6 40,0-51,1 8,1-15,1 70, ,47-1,60 Mv Béres 14,4-15,4 35,0-38,8 4,9-14,6 61,4-90, ,78-1,87 Sza.a. - szárazanyag A nagy sikértartalmú fajtákat termelik a vetésterület igen nagy hányadán meghatározó fontosságú fajta az Mv Magdaléna, az Mv Csárdás és az Mv Verbunkos. Ezek, és a hasonló minőségű Mv Béres és Mv Süveges üzemi feltételek között jellemzően B1 farinográfos minőség elérésére képesek, ezzel optimális alapanyagul szolgálnak a hagyományosan kelesztett kenyerek előállításához. Jó lisztkihozataluk miatt gazdaságosan őrölhetők, az átlagosnál 3-5%-al nagyobb liszt vízfelvevő képességük miatt ízletes és tartós kenyér készíthető termésükből. Minőség tudatos termesztéssel jó alapanyagot biztosítanak a száraztészta gyártáshoz is. A hazai ajánlatban továbbra is használjuk azokat a csak Magyarországon ismert minőségi mutatókat sikérterülés, farinográfos minőségi csoport amelyek mindannyiunk számára sokat mondanak a búza felhasználhatóságáról, de a belföldi piacon jelentőséggel nem bíró pl. alveográf paramétereket is figyelembe véve kimondottan az export célra előnyösebb Pannon minőségi kategóriák szerint is teszünk ajánlatot. Külön kezeljük azokat a fajtákat, amelyek termesztését kiemelkedő produktivitásuk miatt javasoljuk. Összességében úgy gondoljuk, hogy a módosított csoportosítás szigorítást jelent a sütőipari minőségi követelményekben. 77

84 BEDŐ Z. és mtsai Megjelent publikációk Bedő, Z., Balla, L., Szunics, L., Láng, L., Kramarikné Kissimon, J., (1993): Agronomical properties of the Martonvasar wheat varieties with 1B/1R translocations, Növénytermelés, 42, Bedő, Z., Kárpáti, M., Vida, Gy., Kramarikné Kissimon, J., Láng, L. (1995): Good breadmaking quality wheat (Triticum aestivum) genotypes with 2+12 subunit composition at the Glu-D1 locus. Cer. Res. Commun., 23, Bedő, Z., Rakszegi, M., Láng, L., Keresztényi, E., Baracskai, I., Békés, F. (2007): Breeding for breadmaking quality using overexpressed HMW glutenin subunits in wheat (Triticum aestivum L.) Proc. of the 7th Int. Wheat Conf , Mar del Plata, Argentina. (eds: HT Buck, JE Nisi, N.Salomón) Developments in Plant Breeding, Dhaliwal, A. S., Mares, D. J., Marshall, D. R., Skeritt, J. H. (1988): Protein composition and pentosan content in relation to dough stickiness of 1B/1R translocation wheats, Cer. Chem., 62, D Ovidio, R., Masci, S., Porceddu, E., Kasarda, D. D. (1997): Duplication of the Bx7 high molecular-weight glutenin subunit gene in bread wheat (Triticum aestivum, L.) cultivar Red River 68, Plant Breeding, 116, Heun, M., Fischbeck, G. (1987): Identification of wheat powdery mildew resistance genes by analysing host-pathogen interactions. Plant Breed., 98, Juhász, A., Larroque, O. R., Tamás, L., Hsam, S. L. K., Zeller, F. J., Békés, F., Bedő, Z. (2003): Bánkúti an old Hungarian wheat variety with special storage protein composition, Theor. Appl. Genet., 107, Payne, P. I., Corfield, K. G., Blackman, J. A. (1979): Identification of a high-molecular-weight subunit of glutenin whose presence correlates with bread-making quality in wheats of related pedigree. Theor. Appl. Genet., 55, Zeller, F. J., Fuchs, E. (1983): Citologie und Krankenheitsrezistenz einer 1A/1R und mehreren 1B/1R Weizen - Roggen Translokationssorten, Zeitschrift für Pflanzenzüchtung, 90,

85 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede SZEMES- ÉS SILÓKUKORICA HIBRIDEK MINŐSÉGVIZSGÁLATA MARTON L. CSABA, HEGYI ZSUZSANNA, PINTÉR JÁNOS ÉS TÓTHNÉ ZSUBORI ZSUZSANNA Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Hosszú évtizedeken keresztül kukoricatermesztésünkben a fajtaválasztást a termőképesség és a termésstabilitás határozta meg. Minőségi igényként a szemeskukorica termesztésnél csupán a fuzáriumos csőpenész ellenállóság jelentkezett a toxinmentesség biztosítása céljából. A kukorica átvételi árak sem ösztönöztek a nagyobb fehérjetartalmú, jobb minőségű kukoricák termesztésére. Az utóbbi években azonban diverzifikálódott a felhasználási kör, új elvárások jelentek meg (Marton és mtsai, 2007). A különböző felhasználási célok egyre inkább indokolják a hibridek beltartalmi jellemzőinek és az agrotechnikai tényezők minőséget befolyásoló hatásának ismeretét (Hegyi és mtsai, 2007). Állatállományunk fehérjeigényének mintegy 40 %-át nagy termésének köszönhetően szemeskukoricával elégítjük ki. A hazánkban termesztett abraktakarmányok közül a kukoricának van a legnagyobb keményítőértéke és a legkisebb nyersfehérje tartalma. A martonvásári nemesítésű silókukorica hibridekre általában jellemző a nagy termőképesség (az összes szárazanyagon belül igen nagy a cső részaránya), az értékes beltartalom és a jó emészthetőség. A hagyományos nemesítésű silóhibridek mellett több martonvásári leafy silókukorica hibrid kapott állami elismerést. Európában Magyarországon, Martonvásáron hozták létre az első leafy típusú silókukorica hibridet, melyet Kámasil néven 2002-ben minősítettek (Hadi és mtsai, 2003). A leafy hibridek legfőbb jellemzője, hogy több levéllel rendelkeznek, mint a normál hibridek (Pintér és mtsai, 2003; Tóthné Zsubori és mtsai, 2005). A Lfy1 gén átalakítja a növény architektúráját azáltal, hogy megnöveli a fotoszintézis szempontjából fontos csőfeletti levelek számát. Az ilyen típusú hibrideknél alacsonyabban helyezkedik el a főcső, megrövidülnek az internódiumok, a szár lignintartalma és a terméspotenciáljuk is nagyobb. Mindezt egy domináns gén, az Lfy1 jelenléte okozza. Ezek az új típusú hibridek nemcsak a hazai, de az igényes nyugat-európai felhasználók figyelmét is felkeltették. Nagy tejtermelő képességű tehenészetekben ideális tömegtakarmány lehet a belőlük készült szilázs, mely előzetes kísérletek alapján fokozza a tejtermelést, így hektáronként nagyobb hozamot, többletjövedelmet biztosít a termelők számára. A Kukoricanemesítési Osztályon az elmúlt évtizedben behatóan tanulmányoztuk a szemes- és a silókukorica hibridek beltartalmi paramétereit (keményítő-, fehérje- és olajtartalom), a hektolitertömegüket, valamint az 79

86 MARTON L. CS. és mtsai úszószám értéküket. Vizsgáltuk az új, leafy (leveles) hibridek morfológiai tulajdonságait, valamint beltartalmi paramétereit, összevetve azokat a konvencionális nemesítésű silóhibridekkel. Mind az új szemes-, mind az új silókukorica hibridek előállításánál törekedtünk a felhasználási célnak leginkább megfelelő genotípusok kiválasztására. I. A szemeskukorica minősége 1. Keményítő-, fehérje- és olajtartalomra irányuló vizsgálatok években egy ZX-50 típusú, közeli infrasugár átbocsátásán alapuló NIT készülékkel rendelkeztünk, amely műszer fehérje- és olajtartalom mérésére volt kalibrálva. Ezzel a műszerrel elsőként martonvásári beltenyésztett törzsek és hibridjeik beltartalmi paramétereit (fehérje- és olajtartalom) értékeltük (Gyenesné-Hegyi és mtsai, 2001, Hegyi, 2003). Kísérletünkben egy semi-dent szemtípusú, igen kis ezerszemtömegű, kemény és üveges endospermiumú hibrid (Mv 11) adta a legnagyobb fehérje- és olajtartalmat, amelyet tág térállásban nevelt (45 ezer tő/ha) állományból származó mintákban mértünk. A növényszám növelésével mindkét paraméter értéke szignifikánsan csökkent. A minták fehérjetartalma több esetben statisztikailag igazolhatóan nagyobb mértékben különbözött a termőhelyek közt, mint az olajtartalmuk. Eredményeink azt is mutatták, hogy az olajtartalmat a környezet nem befolyásolta olyan mértékben, mint a szemek fehérjetartalmát ben elkezdtük a régi, martonvásári hibridek reprodukálását (Hegyi Zs., 2007b). Időközben 2005-ben GVOP pályázat keretében elnyertünk egy modern NIR készüléket, amellyel már nemcsak a szemtermés fehérje- és olajtartalmát tudtuk vizsgálni, hanem a keményítőtartalmat is. A beltartalmi vizsgálatok eredményei azt mutatták, hogy az új nemesítésű hibrideknél nagyobb mértékű volt a keményítő beépülése a szemekbe (73,31 %), mint a régieknél. Mind a modern (új), mind a klasszikus (régi) hibridek csoportjában a lófogú hibridek keményítőtartama volt a legnagyobb, kisebb keményítő beépülést a semi-dent hibrideknél figyelhettünk meg. A fehérje- és olajtartalom tekintetében ugyanakkor az utóbbi csoport hibridjeinek mintái adták a legnagyobb értékeket. A régi hibridek fehérjetartalma 8,61% volt, az újaké 7,98%. A modern hibridek csoportjában a legnagyobb fehérjetartalmat a Gazda hibridben mértük (8,54%), a legkisebbet az Mv Sárrét hibridben (7,51%). A klasszikus hibridek csoportjában a fehérjetartalom 9,66-7,65% közötti intervallumban változott, a modern hibrideknél ennél szűkebb tartományban, 8,54-7,51% között. A vizsgált évben a termőhelyek nem okoztak különbséget a hibridek között (0,05%), a fajták közötti eltérések nagyobbak voltak (2,15%). A régi hibridek olajtartalma 3,86%, az új hibrideké 3,47% volt, a két csoport átlaga igazolhatóan különbözött egymástól. A kísérlet eredményeit összefoglalva 80

87 Kukoricahibridek minőségvizsgálata megállapíthattuk, hogy a régebbi nemesítésű hibridek között több volt a semident típusú hibrid, ezek szemtermése fehérjében és olajban gazdagabb, mint az új nemesítésű, lófogú hibrideké. Ez utóbbiak keményítőtartalma viszont kiemelkedően nagy. A nagyobb fehérje- és olajtartalmú hibridek nagyobb tápértékkel bírnak, ezért a semi-dent hibrideknek létjogosultságuk lehet az állatok takarmányozásában, amennyiben a termésük is megfelelő. A bioetanol gyártásnál viszont a lófogú hibridek jöhetnek elsősorban szóba (Hegyi és mtsai, 2008a; Hegyi és mtsai, 2008b). Az új, martonvásári fajtaszortimentben minden éréscsoportban található bioetanol gyártásra alkalmas hibrid (Mv 241, Mv 277, Amanita, Mv Tarján, Norma, Miranda, Mv Koppány, Gazda, Mv 500). Az elmúlt években elvégzett több ezer vizsgálat azt is nyilvánvalóvá tette, hogy a keményítőtartalom növelése csak más beltartalmi mutatók rovására történhet. Elsősorban a fehérjetartalom csökkenésére számíthatunk. Mindez a jövőre nézve azt jelentheti, hogy kettéválik a kukoricatermesztésünk: más hibrideket termesztünk bioetanol, és másokat takarmányozási célra. A fajták elkülönülését a szántóföldi technológia különböző irányú és célú kettéválása is követheti. 2. A kukorica hektolitertömegének vizsgálata A kukoricának ez a minőségi paramétere hosszú ideig nem állt az érdeklődés és a kutatás középpontjában. Willax Ödön 1947-ben írt könyvében meghatározta az Európában termesztett kukorica típusokra jellemző hektolitertömeg értékeket. A sima, keményszemű kukoricákra kg/hl, a sima, puhaszemű kukoricákra kg/hl, a Kárpát medencében termesztett lófogú kukoricákra pedig a kg/hl-t találta jellemzőnek. Érdekességképpen megemlítjük Willax (1947) nyomán, hogy a pattogatnivaló kukorica hl-tömege rendesen 80 kg-on felüli. Az Európai Unió Hivatalos lapja október 20-án megjelent számában rendelkezett az intervenciós felvásárlásnál figyelembe veendő néhány fontos, a kukorica árát befolyásoló minőségi feltételről (Marton és mtsai, 2007a; Marton és mtsai, 2007b). A nedvesség százalékot 13,5 %-ban határozták meg. Ehhez kötötten a hektolitertömeg minimális értékét 71 kg/hlben írták elő úgy, hogy 73 kg/hl alatt árcsökkenést kellett volna alkalmazni. Martonvásáron évek óta rutinszerűen vizsgáljuk a hibridek hektolitertömegének az alakulását. Évente több ezer mintát értékelünk. Az adatok alapján elmondható, hogy az évjárat jelentősen módosíthatja ezt az értéket. Volt olyan év, amikor csak néhány hibrid hektolitertömege haladta meg a 70 kg/hl értéket, és volt olyan év is, amikor az e fölötti számok domináltak. Ilyen kedvező év volt is, amikor a jó termések párosultak magas hektolitertömegekkel. A évi tájkísérleteinkben vizsgált minősített és termesztett hibridjeink hektolitertömegét kíméletes szárítást követően határoztuk meg, és az értékeket 13,5%-os szemnedvességre korrigálva adtuk meg. Öt kísérleti hely átlagában minden hibrid hektolitertömege meghaladta a 73 kg/hl értéket, egyesek Mv 251, Mv 343, Mv NK 333, Norma, Mv 444 közelítették 81

88 MARTON L. CS. és mtsai a 80 kg/hl-t, sőt meg is haladták Mv 433, Mv MTC 448 azt. A hektolitertömeg értékek kísérleti helyenként kissé módosultak, de jelentős eltéréseket nem tapasztaltunk. A hibridek átlagában a kísérleti helyek értékei kg/hl között mozogtak. 3. Az úszószám vizsgálata Malomipari feldolgozásra hazánkban általánosan a takarmánykukorica tételekből választanak a felvásárlók, aminek az eredménye általában az alacsony grízkihozatal. Egy hibrid malmi őrlésre való alkalmasságát végső soron a próbaőrlés mutatja meg, de nagyon jó becslés végezhető az úszószám meghatározásával is. Ennek lényege, hogy a száraz szemeket adott sűrűségű (1,25 g/cm 3 ) oldatba helyezzük. Bizonyos idő eltelte után megszámoljuk az úszó szemeket és ezt kifejezzük az oldatba tett összes szem százalékában. Az a kedvező, ha a szemek fajsúlyosabbak, mint az oldat, tehát ha kevés szem marad az oldat tetején. A malomipar által használt szabvány szerint a 30 % alatti úszószámmal rendelkező tételek fajták a kedvezőek. A nemesítés az elmúlt évtizedekben a termőképesség javítására irányuló szelekció spontán melléktermékeként növelte a szemek sűrűségét. Azonban nem olyan mértékben, hogy gyakran találnánk 30 alatti hibrideket (Marton és mtsai, 2007a, Marton és mtsai, 2007b.). A takarmánykukoricákra jellemző értékek hagyományos termesztéstechnológia mellett (úszószám) között mozognak. Az évtizedek alatt elért spontán előrehaladás ebben a tartományban értendő. Martonvásáron a fajsúly növelésére, a gríztartalom javítására folytatott szelekció eredményeként előállítottunk két speciális, nagy grízkihozatalt biztosító hibridet MvK 380, MvK 480 -, melyek grízminősége is megfelelő a további feldolgozáshoz. Zárt rendszerű próbatermesztésük és malmi őrlésük is kedvező eredményeket mutatott, de az erősen ingadozó érdeklődés miatt vetőmagtermesztésük ez ideig a kísérleti szinten maradt. A piac minőségi és mennyiségi igényeihez igazodva az utóbbi években több célra is alkalmas hibridek előállítására törekszünk. A létező szemes- és silókukorica hibridjeink közül malmi őrlésre leginkább a FAO 400-as hibridek felelnek meg, többek között az Mv MTC 448 és az Mv 437, valamint a Maraton, a koraiak közül az Mv NK 333, a legkorábbi csoportból pedig a Mara. A hibridekben rejlő genetikai képesség egy lehetőség, melyet csak megfelelő technológia képes realizálni. Különösen igaz ez a grízkihozatalra, mert hagyományos technológiával a legalkalmasabb hibridből is csak 60 fölötti úszószám tétel és 40 alatti grízkihozatal érhető el. 82

89 Kukoricahibridek minőségvizsgálata II. A silókukorica minősége 1. Leafy és nem-leafy silókukoricák morfológiai vizsgálata Leafy hibridek esetében a szemtelítődés és a termés szempontjából a cső feletti leveleknek van nagyobb jelentőségük, mivel ezek a levelek fiatalabbak, aktívabban fotoszintetizálnak, könnyebben szállítják a szembe a tápanyagokat, mint a cső alatti, elöregedett levelek. Ezeknél a hibrideknél fontos vizsgálni a szem/szár, a szem/levél arányát, mivel ezek mind hozzájárulnak a belőlük készült szilázs jó emészthetőségéhez ben vizsgáltuk a leafy (leveles) és a hagyományos nemesítésű silókukoricák szilázs szempontjából fontos értékmérő tulajdonságait (Hegyi és mtsai, 2008c). Kísérletünkben a leafy hibridek (Mv 504, Mv Massil, Kámasil, Limasil, Mv Dunasil) főcső fölötti asszimilációs levélterülete volt a legnagyobb. A főcső fölötti asszimilációs levélterület nagysága a nem-leafy hibrideknél 3235, ,23 cm 2, a leafy hibrideknél 5264, ,13 cm 2 közötti intervallumban változott. A nagyobb levélterület minden esetben a nagyobb levélszámmal volt magyarázható. A leafy hibridekre a 8,18-10,93 db levélszám volt a jellemző, a standard hibrideké pedig 6-7 között változott. 2. Leafy és nem-leafy silókukoricák beltartalmi vizsgálata A silókukorica minősége szempontjából a hektáronkénti minél nagyobb zöld-, illetve szárazanyag termés mellett kiemelkedő fontosságú a szilázs beltartalma és annak emészthetősége is. A keményítő tartalom, a fehérje mennyisége és minősége (aminosav összetétele), az emészthető zsírtartalom, mind a szilázs minőségét és emészthetőségét befolyásoló tényezők. Kísérletünkben a leafy hibridek egyedi produkciója átlag feletti volt. A silóhibridek szemtermésével párhuzamosan a szemtermés minőségi paramétereit (keményítő-, fehérje- és olajtartalom) is vizsgáltuk. A legnagyobb fehérjetartalmat egy korai, flint típusú kukoricánál (Mv TC 1255) mértük (9,78%). Ezt az eredményt két késői (FAO ) éréscsoportba tartozó leafy hibrid (Siloma, Mv Massil) közelítette (9,23%, 8,94%). A szemtermés keményítőtartalmának vizsgálata irodalmi adatokkal megegyezően azt igazolta, hogy a vizsgált paraméter a szem fehérjetartalmával szoros, negatív korrelációban álló tulajdonság. Azokban a mintákban (Mv 504, Mv Dunasil) mértük a legnagyobb keményítőtartalmakat (72,68%, 72,38%), amelyek fehérjetartalma a legkisebb volt: Kísérletünkben a hibridek (leafy, nem-leafy) olajtartalmában igazolható eltérést nem találtunk. A leafy hibridek egy új minőségi ugrást jelenthetnek nemesítési programunkban, mivel a szem kedvező beltartalmi tulajdonságai mellett könnyen feltárható és hasznosítható nagy terméshozamot produkálnak. 83

90 MARTON L. CS. és mtsai Megjelent publikációk Gyenesné-Hegyi, Zs., Kizmus, L., Záborszky S., Marton L. Cs. (2001): A kukorica fehérje- és olajtartalmának, valamint ezerszemtömegének alakulása eltérő ökológiai körülmények között. Növénytermelés. 50, Hadi, G., Szundy, T., Marton, L. Cs., Pintér, J. (2003): Új martonvásári hibridek. MartonVásár. 2003/ Hegyi, Zs. (2003): A termőhely és a tőszám hatása különböző rokonsági körökbe tartozó beltenyésztett kukorica törzsek és hibridjeik tulajdonságaira eltérő évjáratokban. Gödöllő. SZIE. Ph.D. értekezés. Hegyi, Z., Pók, I., Szőke, C., Pintér, J. (2007a): Chemical quality parameters of maize hybrids in various FAO maturity groups as correlated with yield and yield components. Acta Agronomica Hungarica. 55, Hegyi, Zs., Spitkó, T., Pók, I., Marton, L. Cs. (2007b): Jól megválasztott hibridekkel teljesíthetők a minőségi célok. Agrofórum. 18, Hegyi, Z., Árendás, T., Pintér, J., Marton, L. C. (2008a): Evaluation of the grain yield and quality potential of maize hybrids under low and optimum levels. Cereal Research Communications. 36, Hegyi, Z., Pók, I., Berzy, T., Pintér, J., Marton, L. C. (2008b): Comparison of the grain yield and quality potential of maize hybrids in different FAO maturity groups. Acta Agronomica Hungarica. 56, Hegyi, Zs., Spitkó, T., Berzy, T., Polgár, V., Pintér, J., Marton, L. Cs. (2008c): Silókukorica hibridek összehasonlító vizsgálata. XIV. Növénynemesítési Tudományos Napok, Budapest, március 12., Abstract book, 102. Marton, L. Cs., Hegyi, Zs., Nagy, E., Pintér, J., Rácz, F. (2007a): Új elvárások a kukorica minőségével szemben. Agrofórum. 18, Marton, L. Cs., Hadi, G., Pintér, J., Hegyi, Zs., Nagy, E. (2007b): Fajsúly és hektolitertömeg. Magyar Mezőgazdaság. Pintér, J., Marton, L. Cs., Szundy, T., Hadi, G., Berzy, T., Kékesi, M., Hegyi, Zs., Kizmus, L. (2003): Leafy és nem-leafy hibridek levélterületének összehasonlító vizsgálata. In: Marton L. Cs., Árendás T. (szerk). 50 éves a magyar hibrid kukorica. Jubileumi emlékülés. Martonvásár, szeptember 30., Tóthné-Zsubori, Zs,, Spitkó, T., Pók, I., Marton, L. Cs. (2005): Silókukorica (Zea mays L.) hibridek morfológiai tulajdonságainak és szárazanyag termésének vizsgálata. Növénytermelés 45,

91 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede BÚZANEMESÍTÉS AZ EGÉSZSÉG VÉDELMÉÉRT RAKSZEGI MARIANN, LÁNG LÁSZLÓ ÉS BEDŐ ZOLTÁN Kalászos Gabona Nemesítési Osztály Bevezetés Az elmúlt évtizedben az európai tendenciákat követve, hazánkban is előtérbe kerültek az egészséges táplálkozás megvalósítását és a betegségek megelőzését célzó kutatások. Ez az új irányvonal már megjelent a nemesítés szintjén is, hiszen a cél megvalósítása a megfelelő alapanyag előállításánál kezdődik. Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetének Kalászos Gabona Nemesítési Osztálya 2005-ben, az Európai Unió 6. keretprogramjában elnyert Healthgrain pályázat keretében kezdett céltudatosan foglalkozni az egészséges táplálkozás kérdésével és lépéseket tenni ennek megvalósítására. Ma már különböző generációjú nemesítési anyagok állnak rendelkezésükre egy, az elvárásoknak megfelelő genotípus kiválasztására. A vizsgált komponensek Első lépésként különböző gabonafélékben (búza, rozs, durum, árpa, zab) meghatároztuk a bioaktív komponensek variabilitását. A vizsgálathoz olyan komponenseket választottunk, melyek az eddigi irodalmi adatok szerint bizonyítottan pozitív hatással vannak az emberi egészségre. A rostanyag tartalom egészségügyi és táplálkozástani szempontból kulcsfontosságú komponens, ezért meghatároztuk a genotípusok összes rostanyag tartalmát, valamint a rostanyagok fő összetevőinek (pl. β-glükán, arabinoxilán) mennyiségét. Az arabinoxilán a rost egyik fő komponense, mely a búza és a rozs sejtfalának alkotóeleme. Oldhatósága alapján vízben oldható és nem-oldható arabinoxilánokat különböztethetünk meg, melyek közül az első prebiotikumként is működik, azaz képes stimulálni egyes baktériumok növekedését és/vagy aktivitását a bélrendszerben, és ezáltal pozitívan befolyásolni az egészséget. A keményítő komponensei közül a rezisztens, emésztésnek ellenálló keményítőt ma már szintén a rostanyagok közé sorolják. Ezen keményítő mennyiségi aránya növelhető a keményítő amilóz tartalmának növelésével. A vizsgálatok további célpontjai a fenolos komponensek, mivel a fenolsavak, lignánok és az alkilrezorcinolok nemcsak hogy képesek megkötődni a bélrendszerben, de részt is vesznek az anyagcsere folyamatokban és biológiai aktivitást fejtenek ki természetes és laboratóriumi környezetben egyaránt. A lignánok fitoesztrogének, melyek többsége a bélrendszerben mikrobiológiai fermentáció útján enterolaktonná alakul, és ilyen formában számos folyamatban egészségmegőrző funkciót lát el. Az alkilrezorcinolok fenolos lipidek, melyek a búza és a rozs szemek külső rétegeiben találhatók és szintén jó hatással vannak az egészségre. 85

92 86 RAKSZEGI M. és mtsai A fenolsavak a legnagyobb mennyiségben előforduló fenolos vegyületek a búzaszemben. A folátok, tokolok és szterolok szintén a vizsgálat részét képezték, mivel a gabonafélék igen fontos forrásai ezeknek az egészséget pozitívan befolyásoló komponenseknek. A tokolok fontos zsírban oldódó antioxidánsok az emberi testben, míg a szterolok koleszterin csökkentő hatásukról ismertek. A gabonában található folát az emberi szervezet számára könnyen elérhető, ezért különösen fontos, hogy a folátbevitel növelésére a búzaszem külső rétegeit, azaz a korpát a liszthez keverjék. A teljes kiőrlésű gabona jelentősége az egészségmegőrzésben A teljes kiőrlésű gabonából készült élelmiszerek jelentős figyelmet kaptak az elmúlt tíz évben mind tudományos, mind kormányzati, mind pedig gazdasági oldalról. Kimutatták ugyanis, hogy fogyasztásuk számos krónikus betegség kockázatát csökkenti, de különösen azokét, melyek az anyagcseréhez köthetők, ilyenek például a 2-es típusú cukorbetegség, vagy a szívérrendszeri betegségek. Számos egészségügyi tanulmány erősíti meg ma már ezt a tényt. Az egészben őrölt és törött búzaszemek épp olyan arányban tartalmazzák a fő összetevőket, a keményítőt, csírát és korpát mint az ép, egész búzaszemek. Ennek köszönhetően gazdag forrásai a rostanyagoknak, vitaminoknak, ásványi anyagoknak és a fitokemikáliáknak, melynek egészségvédő funkciójukat köszönhetik. Fogyasztásával, a rostanyagok megnövelt elfogyasztott mennyiségének (10g/nap) hatására 10%-al csökken a szívérrendszeri betegségek előfordulása. A teljes kiőrlésű gabonák fontosságát az egészségmegőrzésben az is növeli, hogy a gabonaszemek külső rétegei sokkal nagyobb mennyiségű fitokemikáliát (fenolos komponensek, fitoszterolok, tokol, folát) tartalmaznak, mint a belső rétegek. Ezek közül, a fenolos komponensek (lignánok, alkilrezorcinolok és fenolsavak) részt vesznek olyan fiziológiai változások előidézésében, melyek a szervezet védőfunkciójának betöltéséhez szükségesek. A fitokemikáliáknak számos más bioaktív funkciót is tulajdonítanak, így például antioxidánsként is működnek. Megjegyzendő azonban, hogy az egészség védelméért felelős komponensek és működési mechanizmusuk még nem teljesen ismert. Feltehetőleg különböző faktorok együttes hatása összegződik, melyek egymást erősítve járulnak hozzá a kívánt védelem eléréséhez. Kutatási programok Az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézetében összesen 130 őszi- és 20 tavaszi búza, valamint 10 durum, 10 rozs, 10 árpa, 10 zab, 5 monococcum és 5 dicoccum fajtában vizsgáltuk egyrészt a genotípusok agronómiai és sütőipari tulajdonságait, többek között a fehérje- és sikér-tartalmat, a Zeleny szedimentációt, és a keményítő viszkozitását, ezzel egyidőben meghatározták a genotípusok rostanyag-, keményítő-, amilóz-, xylanáz-, alkilrezorcinol-, lignán-,

93 Búzanemesítés az egészség védelmében szterol-, tokol- és folát-tartalmát is. A vizsgálatok eredményei alapján kiválasztottuk azon genotípusokat, melyek felhasználásával nemcsak hogy jó sütőipari minőségű búza nemesíthető, de egyúttal rostanyagban és vitaminokban gazdag termékek készíthetők. Néhány jól ismert búza genotípus rostanyag tartalma az 1. ábrán látható. A bioaktív komponens tartalmát tekintve kiemelkedő genotípusok közül néhányat kiválasztva, keresztezési programot indítottunk acélból, hogy új generációkat hozzunk létre a bioaktív komponensek változatosságának növelésére, valamint hogy új, az egészséges táplálkozást elősegítő fajtákat állítsunk elő (2. ábra). A magas amilóz tartalom, a rezisztens, emésztésnek ellenálló keményítő megnövekedett mennyiségét eredményezi, melynek fogyasztása egészségesebb táplálkozáshoz vezet. Az amilóz tartalom növelésére az egyik leggyakrabban használt génforrásunk, a Bánkúti 1201 régi magyar fajtapopuláció nagy amilóz tartalmú törzseit választottuk ki és kereszteztük mai köztermesztésben szereplő fajtákkal. Ezek az Mv Magvas, az Mv Magdaléna és az Mv Emese, valamint az Ukrainka. A keresztezési program F5 generációjának 27 vonalát vizsgáltuk. Mértük a keményítő viszkozitási tulajdonságait RVA-vel, a keményítő sérülését SDmatic készülékkel, valamint a keményítő és az amilóz tartalmat spektrofotometriás módszerrel. A keményítő tulajdonságain túl vizsgáltuk a vonalak fehérje- és sikértartalmát, valamint sütőipari tulajdonságait. Kerestük azokat a törzseket, melyek amellett hogy magas amilóz tartalommal rendelkeznek, sütőipari tulajdonságaik is jók, vagy kiválóak. Négy törzset azonosítottunk, melyek amilóz tartalma magas és a viszkozitás értékeik is ennek megfelelően változtak (3. ábra). A csirizesedés után a viszkozitás csökkenés mértéke alacsony, a végső viszkozitás valamint a csirizesedés ideje pedig relatíve magas ezekben a vonalakban. A keményítő tartalomban és a keményítő sérülés mértékében tendencia nem mutatható ki ezen minták esetén. Megállapítható azonban, hogy a fehérje tartalma mind a négy vonalnak 14% fölötti, sikértartalmuk 30%-nál magasabb, sütőipari minőségük pedig nagyon jó (Zeleny szedimentációs értékük 43 ml-nél magasabb). A négy minta közül kiemelendő a BKT /Magdaléna//Magdaléna keresztezés, mely nemcsak hogy a legmagasabb amilóz tartalommal rendelkezik, de fehérje és sikértartalma is a második legjobb (sorban 31, 16 és 37%). Egy Uniós pályázatnak köszönhetően olyan, az amilopektin szintézis génekre mutáns genotípusokhoz is hozzájutottunk, melyekben az amilóz mennyisége feltehetőleg nagy és így további fontos génforrást jelentenek újabb keresztezések kivitelezésére. 87

94 RAKSZEGI M. és mtsai rostanyag tartalom (%) Mv Emese Red Fife Bezostaja-1 Fertődi-293 Gk Tiszatáj Aurora Bánkúti 1201 Fleischmann-481 Száva Red River Mv Suba Mv Palotás Libellula Martonvásári ábra. Őszi búzafajták rostanyag tartalma Megjegyzés: a mért rostanyag tartalom magában foglalja a nem keményítő alapú poliszacharidokat, az emésztésnek ellenálló keményítőt, az oligo- és szabad cukrokat, az uronsavakat és a lignint. 2. ábra. Jó sütőpari minőségű, nagy rostanyag tartalmú őszi búza genotípusok.szelekciója 88

95 Búzanemesítés az egészség védelmében amilóz tartalom (%) (%) vizsgált és szelektált Bánkúti 1201 törzsek 3. ábra. Vizsgált Bánkúti 1201 törzsek amilóz tartalma. Az antioxidánsok közül a tokolok (tokoferol, tokotrienol) vagy másnéven E-vitamin jelenlétét vizsgáltuk különböző ganbonafélékben. Az eredmények alapján a vizsgált 150 búzafajtában a tokolok mennyisége 27.6 és 78.9 μg/g (sz.a.) között változott. Kiválasztottunk két búzafajtát, melyek közül az egyik nagy tokol tartalommal rendelkezett (Tommi), míg a másik agronómiailag előnyösebb tulajdonságokkal bírt (Mv Toborzó). Ezekkel a fajtákkal keresztezési programot indítottunk acélból, hogy az utódnemzedékben nagy tokoltartalmú genotípusokat azonosítsunk és felhasználjuk azokat a nemesítési programokban. Célul tűztük ki továbbá, hogy genetikai vizsgálatokkal (balk szegregáns analízis) megkeressük azokat a géneket, melyek felelősek lehetnek az E vitamin tartalom megnövekedett mennyiségéért. Az F2 nemzedék vizsgálati eredményei alapján a tokolok teljes mennyisége és μg/g között változott a keresztezési utódnemzedékben, melyből az alfa- tokoferol mennyisége μg/g, a béta-tokoferolé μg/g, az alfa-tokotrienolé μg/g, a bétatokotrienolé pedig μg/g volt. A minták közül a tíz legnagyobb és a tíz legkisebb tokol tartalommal rendelkező törzset választottuk ki a további genetikai vizsgálatokra, melyek kivitelezése folyamatban van. Vizsgálataink során azonosítottunk egy genotípust, mely kiemelkedően magas arabinoxilán, azaz rostanyag tartalommal rendelkezik. Ezt a Yumai-34 elnevezésű fajtát (2. ábra) szintén felhasználtuk acélból, hogy e jó tulajdánságát továbbörökítsük más köztermesztésben előforduló, jó agronómiai tulajdonsággal bíró fajtákba (pl. Mv Emese, Ukrainka, Mv Mambo stb). Az utódnemzedék F3 generációjában vizsgáltuk az arabinoxilán mennyiségét lisztben és korpában, a Healthgrain pályázat keretében, a Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi egyetemen kifejlesztett NIR (közeli infravörös spektroszkópia) kalibráció 89

96 RAKSZEGI M. és mtsai segítségével. Megállapítottuk, hogy a korpában körülbelül tízszer annyi arabinoxilán található, mint a lisztben. Az arabinoxilán teljes mennyisége lisztben 0.1 és 2.59% volt, míg korpában és % között változott a mennyisége. A vízben oldhatatlan arabinoxilán mennyisége lisztben 0.05 és 2.24%, korpában és % volt. Az eddigi eredmények bizonyítják, hogy jelentős variabilitás érhető el a fajták rostanyag tartalmában és alátámasztják a teljes kiőrlésű gabonák fogyasztásának jelentőségét. Megjelent publikációk Andersson, A. A. M., Lampi, A. M., Nystrom, L., Piironen, V., Li, Li, Ward, J. L., Gebruers, K., Courtin, C. M., Delcour, J. A., Boros, D., Fras, A., Dynkowska, W., Rakszegi, M., Bedő, Z., Shewry, P. R., Aman, P. (2008). Phytochemical and Dietary Fiber Components in Barley Varieties in the HEALTHGRAIN Diversity Screen. J. Agricultural Food Chemistry 56, Gebruers, K., Dornez, E., Boros, D., Fraś, A., Dynkowska, W., Bedő, Z., Rakszegi, M., Delcour, J. A., Courtin, C. M. (2008): Variation in the content of dietary fiber and components thereof in wheats in the HEALTHGRAIN diversity screen. J. of Agricultural Food Chemistry 56, Nyström, L., Lampi, A.-M., Andersson, A., Kamal-Eldin, A., Gebruers, K., Courtin, C.M., Delcour, J.A., Li, L., Ward, J.L., Fras, A., Boros, D., Rakszegi, M., Bedo, Z., Shewry, P.R, Piironen,,V. (2008). Phytochemicals and dietary fiber components in rye varieties in the HEALTHGRAIN diversity screen. J. of Agricultural Food Chemistry 56, Rakszegi, M., Boros, D., Kuti, Cs., Láng, L., Bedő, Z., Shewry, P.R. ( 2008): Composition and enduse quality of 150 wheat lines selectedfor the HEALTHGRAIN diversity screen. J. of Agricultural Food Chemistry 56, Shewry, P.R., Li, L., Piironen, V., Lampi, A.M., Nyström, L., Rakszegi, M., Fras, A., Boros, D., Gebruers, K., Courtin, C.M., Delcour, J.A., Andersson, A.A.M., Dimberg, L., Bedő, Z., Ward, J.L. (2008). Phytochemical and fiber components in oat varieties in the HEALTHGRAIN diversity screen. J. of Agricultural Food Chemistry 56, Ward, J.; Poutanen, K., Gebruers, K.; Piironen, V.; Lampi, A.-M., Nyström, L., Anderson, A. A. M., Åman, P., Boro,s D., Rakszegi, M., Bedo, Z., Shewry, P. R. (2008): The HEALTHGRAIN cereal diversity screen: concept, results and prospects. J. of Agricultural Food Chemistry 56,

97 GÉNMEGŐRZÉS, ÚJ GENETIKAI FORRÁSOK ELŐÁLLÍTÁSA

98

99 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede SZAPORODÁSBIOLÓGIAI KUTATÁSOK A NÖVÉNYNEMESÍTÉS SZOLGÁLATÁBAN BARNABÁS BEÁTA, JÄGER KATALIN, AMBRUS HELGA, FÁBIÁN ATTILA, BAKOS FERENC, PÓNYA ZSOLT, DARKÓ ÉVA ÉS SÁGI LÁSZLÓ Növényi Sejtbiológia Osztály Bevezetés A humán élelmiszer- és állati takarmányforrásként szolgáló növények termésének mennyisége és minősége döntően a megtermékenyülési folyamat sikerességétől függ, melyet számos környezeti tényező befolyásol. Termesztett növényeink többsége virágzatokból alakítja ki termését, ezért a virágzás- és szaporodásbiológia a növénynemesítés (főként a keresztezéses nemesítés és a hibrid előállítás), valamint a vetőmagtermesztés egyik fontos alaptudományának tekinthető. A növényi gaméták egyesülése, a kettős megtermékenyítés folyamata eddig csak nagyon nehezen volt tanulmányozható, mivel a petekészüléket tartalmazó embriózsák a magkezdemény belsejében, mélyen az anyai szövetekbe ágyazottan helyezkedik el. A növényi biotechnológia módszerének és eszköztárának robbanásszerű fejlődése az elmúlt évtizedben új lehetőségeket teremtett a növényi szexuális folyamatok és az embriófejlődés tanulmányozásában, valamint a megszerzett ismeretek gyakorlati alkalmazásában egyaránt. Az évtizedet átfogó munkánk során beigazolódott, hogy a növényi ivaros folyamatok biotechnológiai célú felhasználása (mikrospóra-, illetve petesejt eredetű dihaploid növények előállítása, petesejtbe történő génbevitel, irányított in vitro fertilizáció, stb.) új, a nemesítés számára felhasználható genetikai alapanyagok előállítását eredményezheti. Dihaploid nemesítési alapanyagok előállítása A haploid, azaz csak az egyik szülő kromoszóma készletével rendelkező növények előállításával a jelenség felfedezése óta foglalkoznak a kutatók. A spontán vagy kolchicin kezeléssel megduplázott, kizárólag apai kromoszómákat tartalmazó, mikrospóra eredetű ún. dihaploid (DH) növények in vitro létrehozásával a kívánt homozigóta állapot egy generáción belül megvalósítható, szemben a hagyományos nemesítés több generációra (9-10) kiterjedő önmegporzásos módszerével. A mikrospórákból kiinduló androgenetikus haploid indukció erősen genotípus függő. Kukorica DH növények előállításához kezdetben csak a Kínából származó egzotikus genetikai anyagokkal lehetett sikeresen dolgozni. Az elmúlt tíz év során szisztematikus kutatómunkát folytattunk annak érdekében, hogy a hazai viszonyokhoz jól adaptálható, agronómiailag kedvező tulajdonságú egzotikus forrásanyagok kiemelkedő haploid indukciós képessége kialakítható legyen az egyébként portok-, vagy mikrospóra tenyészetekben nem reagáló genotípusokban. A Kukoricanemesítési Osztállyal együttműködve sikerült olyan vonalakat előállítanunk, amelyek ún. 93

100 BARNABÁS B. és mtsai male inducer -nek tekinthetők és a velük létrehozott hibridek portok tenyészetéből számos, nemesítési szempontból is figyelemre méltó DH vonal nyerhető (1. ábra). Munkánk során bebizonyítottuk, hogy az egyébként rekalcitráns elit vonalakban is kialakítható az in vitro haploid indukciós képesség. 1. ábra. Nemesítési értékű dihaploid vonalak szabadföldi kísérletben. Részletesen feltártuk az in vitro tenyésztés során a mikrospórák fejlődési folyamatait (2. ábra). 2. ábra. Növényregeneráció a mikrospórák aszimmetrikus osztódása útján kialakult kalluszokból. Megállapítottuk, hogy a kukorica esetében döntően a tenyésztett mikrospórák aszimmetrikus sejtmagosztódását követően kialakuló kallusz szövetben organogenezissel differenciálódnak a dihaploid növénykék. A mikrospórákból kifejlődő struktúrák közül a fehér színű kompakt kalluszok rendelkeznek a legjobb növényregenerációs képességgel (3. ábra). 3. ábra. Fehér színű kompakt kallusz (nyíllal jelölve) és annak szövettani metszete. 94

101 Szaporodásbiológiai kutatások Áramlásos citometriás vizsgálataink igazolták, hogy a fenti struktúrákat alkotó sejtek kromoszóma készlete már az indukciós fázis kezdetén, spontán módon megduplázódott és ezekből fejlődött a legtöbb életképes, fertilis növény. Portoktenyésztési rendszerünk lehetővé teszi úgy a kukorica, mint a búza mikrospórák in vitro szelekcióját. A mikrospóra fejlődés korai szakaszaiban kezdik meg működésüket az abiotikus stressztoleranciáért felelős gének, így a mikrospórák egy adott stresszel szembeni ellenálló képességükre in vitro szelektálhatók és belőlük növények állíthatók elő. A búza mikrospórák in vitro szelekciójával Al-toleráns növényeket állítottunk elő. A növények utódainak vizsgálata során igazoltuk, hogy a szelektált vonalakban az Al-toxicitás mértéke kisebb, mint az Al-szenzitív növényekben. Ez összefüggésbe hozható kisebb Alfelhalmozódás mellett a növények nagyobb antioxidáns kapacitásával is. Oxidatív stresszt indukáló vegyületek felhasználásával, azaz paraquatot (Pq) tartalmazó táptalajról 5, tetra-butylhidroperoxidot (BHP) tartalmazó táptalajról 4 és metionin+riboflavint (M+R) tartalmazó táptalajról 3 olyan DH vonalat sikerült előállítanunk, melyek lényegesen megnövekedett oxidatív stressztűrőképességgel rendelkeznek, és közülük néhánynak az általános adaptációs képessége (pl. csírázáskori hidegtűrés) is jobb volt, mint a kontroll növényeké (1. táblázat). 1. táblázat. In vitro mikrospóra szelekcióval előállított DH vonalak csírázási képessége Genotípusok Kontroll hőmérséklet T 22 C Hidegkezelés T 8 C Hidegtolerancia Csírázási % Csírázási idő Csírázási% Csírázási idő index (nap) (nap) Hibrid(A-18) 98 3, ,18 DH Kontroll R Pq , ,09 R Pq ,9 R Pq ,14 R BHP ,72 R BHP ,72 R M+R ,0 R M+R ,3 A búza petesejtek mikromanipulációja Az osztály fontos kutatási feladata a gabonafélék ivaros folyamatainak komplex vizsgálata. Az elmúlt évek során részletesen tanulmányoztuk a búza petesejt fejlődésének folyamatát a sejtfunkció változásokkal összefüggésben. Transzmissziós elektronmikroszkópos vizsgálataink során megállapítottuk, hogy míg a makrogametogenezis eredményeképpen létrejött női gaméta citoplazmájának perifériáján nagy számban találhatók vakuolumok, a petesejt érése során a citoplazma szerkezet átalakul: a nagyméretű, prominens sejtmagvacskát tartalmazó sejtmag körüli citoplazma gyűrűben fejlett 95

102 BARNABÁS B. és mtsai endoplazmatikus retikulum és számos sejtszervecske (főleg mitokondrium) található. A citoplazmában lévő vakuolumok mérete lényegesen csökken, ezzel párhuzamosan különböző tartaléktápanyagok felhalmozódása (lipid és protein testek, keményítőt tartalmazó amiloplasztiszok) figyelhető meg (4. ábra). Finomszerkezeti vizsgálataink azt bizonyították, hogy a búza petesejt az antézis idejére fejlődik ki teljesen és receptív állapotában egy metabolikusan aktív struktúra. Ha a megtermékenyülés elmarad, a petesejt fokozatosan elöregedik és két héttel a virágzás után a programozott sejthalál szimptómáit mutatja. Strukturális vizsgálatainkkal párhuzamosan tökéletesítettük a búza petesejt élve izolálásának (5. ábra) és in vitro, dajkakultúrában történő tenyésztésének módszerét (6. ábra). Mikromanipulációs laboratóriumunkban az izolált búza petesejtekbe mikroinjekciós módszerrel különböző géneket és fluoreszcens jelző anyagokat juttattunk be, egyrészt génfunkciós vizsgálatok, másrészt transzgénikus utódok előállítása céljából. Az SZBK Növénybiológiai Intézetével közös kísérletek eredményeképpen parthenogenetikus sejtmagosztódást sikerült indukálnunk a sejtciklus szabályozásában szerepet játszó gének megtermékenyítetlen búza petesejtbe történő injektálásával. Összehasonlítottuk a növényben természetes körülmények között, illetve az in vitro, dajkatenyészetben történő embriófejlődést. Ontogenezis vizsgálataink során megállapítottuk, hogy a megtermékenyített petesejt a növényben szimmetrikusan, míg in vitro körülmények között aszimmetrikusan osztódott. A későbbiek során az in vitro környezetben fejlődő embriogén struktúrák az embriókra jellemző merisztematikus sejttípusok mellett, perifériájukon az endospermium szerkezetéhez hasonló (nagymennyiségű keményítőt és fehérje testeket tartalmazó) sejtekből épültek fel. Eljárást dolgoztunk ki a búza petesejtek és zigóták krioprezervációjára. A vitrifikációs tárolási módszer segítségével, propilénglikol krioprotektáns, valamint aszkorbinsav alkalmazásával közel 20% -os túlélést sikerült elérni a cseppfolyós nitrogénben történt tárolást követő lassú felolvasztás és rehidratáció után. Szárazságérzékeny és szárazságtűrő búza genotípusok ivaros folyamatainak vizsgálata során kimutattuk, hogy genotípustól függetlenül a termésmennyiség leginkább az együttesen alkalmazott hő- és szárazságstressz hatására csökkent. Hisztológiai vizsgálatok igazolták, hogy a terméscsökkenés oka a megtermékenyülés elmaradásán és a korai terméselhaláson kívül az endospermiumba történő tartaléktápanyag beépülés zavara volt. Aszályos körülmények között a szemtermések fejlődése felgyorsult, de a tápanyagraktárak kimerülése miatt kisebb méretű embriók és töppedt szemek fejlődtek. A szárazság-indukált génexpressziós változások alapján az SZBK Növénybiológiai Intézetével együttműködve megállapítottuk, hogy a stressz a szénhidrát anyagcsere enzimjeit kódoló gének működését befolyásolta elsődlegesen. 96

103 Szaporodásbiológiai kutatások 4. ábra. Érett, receptív búza petesejtek struktúrája és ultrastruktúrája. a: félvékony metszet fénymikroszkópos képe; b: az elektronmikroszkópos felvételen jól megfigyelhető a kiterjedt, szemcsés endoplazmás retikulum (nyíl) és a nagy számban előforduló mitokondrium (csillag); c: a virágzás idején lipid cseppek (csillag) halmozódnak fel a citoplazmában. 5. ábra. Búza petesejtek izolálása. a: kalász a feltárás előtt; b: antézis korú búza virág; c: feltárt búza termő; d: a termőből eltávolított alsó ovulum fél; e: az alsó ovulumfélből kiszabadított petekészülék az izolálás közben; f: izolált búza zigóták. ao: az ovulum alsó része; ks: központi sejt; ps: petesejt;ss: segítő sejtek. 6. ábra. A mikroinjektált zigóták fejlődése. a: dajkatenyészetben fejlődő 21 napos struktúrák; b: 21 napos embrió; c: szilárd táptalajon fejlődő 5 hetes regeneráns; d: mikroinjektált zigótából fejlődő búza növény fertilis kalászai. Köszönetnyilvánítás Munkánkat az OTKA T46682, az OTKA TO37391, az OTKA K72542, Kukorica konzorcium OM-137/2002, NKFP-OM-00043/2004, NKFP-OM 00018/2004, OMFB 2467, OM /2001 és az AGRISAFE sz. pályázatok támogatták. 97

104 BARNABÁS B. és mtsai Megjelent publikációk Ambrus, H., Darkó, É., Szabó, L., Bakos, F., Király, Z., Barnabás, B. (2006): In vitro microspore selection in maize anther culture with oxidative-stress stimulators. Protoplasma, 228,(1-3) Bakos, F., Darkó, É., Pónya, Z., Barnabás, B. (2003): Regeneration of fertile wheat (Triticum aestivum L.) plants from isolated zygotes using wheat microspore culture as nurse cells. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 74, Bakos, F., Szabó, L., Olmedilla, A., Barnabás, B. (2009): Histological comparison between wheat embryos developing in vitro from isolated zygotes and those developing in vivo. Sexual Plant Reproduction, 22, Barnabás, B. (2003): Anther culture of maize (Zea mays L.). In: Maluszynski, M., Kasha, K. J., Foster, B. P., Szarejko, I. (szerk.) Doubled Haploid Production in Crop Plants. A manual. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, pp Barnabás, B., Jäger, K., Fehér, A. (2008): The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant Cell & Environment, 31, Barnabás, B., Obert, B., Kovács, G. (1999): Colchicine, an efficient genome-doubling agent for maize (Zea mays L.) microspores cultured in anthero. Plant Cell Reports, 18, Darkó, É., Ambrus, H., Stefanovits-Bányai, É., Fodor, J., Bakos, F., Barnabás, B. (2004): Aluminium toxicity, Al tolerance and oxidative stress in an Al-sensitive wheat genotype and in Al-tolerant lines developed by in vitro microspore selection, Plant Science, 166, Fábián, A., Jäger, K., Darkó, É., Barnabás, B. (2008): Cryopreservation of wheat (Triticum aestivum L.) egg cells by vitrification. Acta Physiol. Plant., 30, Jäger, K., Kőszegi, D., Barnabás, B. (2005): Regeneration capacity of microspore-derived structures in anther cultures of maize. Acta Physiologiae Plantarum, 27, (4B) Obert, B., Szabó, L., Mitykó, J., Pretova, A., Barnabás, B. (2005): Morphological events in cultures of mechanically isolated maize microspores. In Vitro Cell Development-Plant, 41, Pónya, Zs., Finy, P., Fehér, A., Mitykó, J., Dudits, D., Barnabás, B. (1999): Optimisation of introducing foreign genes into egg cells and zygotes of wheat (Triticum aestivum L.) via microinjection. Protoplasma, 208, Spitkó, T., Sági, L., Marton, L. Cs., Barnabás, B. (2006): Haploid induction capacity of maize (Zea mays L.) lines of various origin and of their hybrids. Maydica 51,

105 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede ÚJ BÚZA GENETIKAI ALAPANYAGOK ELŐÁLLÍTÁSA A ROKON FAJOK KROMOSZÓMA KÉSZLETÉNEK KIAKNÁZÁSÁVAL ÉS ELEMZÉSÜK MOLEKULÁRIS CITOGENETIKAI MÓDSZEREKKEL LÁNGNÉ MOLNÁR MÁRTA, SZAKÁCS ÉVA, LINC GABRIELLA, D. NAGY ERVIN, SCHNEIDER ANNAMÁRIA, SEPSI ADÉL ÉS MOLNÁR ISTVÁN Génmegőrzési és Organikus Nemesítési Osztály Bevezetés A termesztett búza rokonsági körébe tartozó vad- és kultúrfajok rendkívül nagy genetikai diverzitással rendelkeznek, ezért értékes génforrások a nemesítés számára. A rokon fajok jelentős hányada a búzával ivarosan keresztezhető, így a kedvező tulajdonságok a hibridekből további visszakeresztezésekkel a búzába átvihetők. Martonvásáron búza árpa, búza Aegilops, búza rozs, búza Agropyron hibridek származékai közül fertilis, genetikailag stabil utódvonalakat válogattunk ki. Az idegen fajú kromoszómákat a búza genomban genomikus in situ hibridizációval (GISH) mutattuk ki, majd a kromoszómák pontos azonosítását FISH-sel repetitív DNS próbák (psc119.2, pas1, HvT01, GAA, Afa family, pta71) segítségével végeztük. A citogenetikai azonosítást alátámasztottuk molekuláris markerekkel is. A különböző kombinációkból származó utódvonalakat szántóföldön elszaporítottuk, így lehetővé vált a beépült kromoszómák hatásának vizsgálata a búza fontos agronómiai tulajdonságaira. Őszi árpa kromoszómák beépítése a búza genomba A búza és az árpa keresztezése lehetővé teszi a két faj kedvező tulajdonságainak egyesítését az utódokban, azonban ez a két nemzetség között fennálló inkompatibilitás miatt rendkívül nehéz feladat. A 70-es években előállított genetikai modell tavaszi búza és tavaszi árpa (Chinese Spring/Betzes) fajtákból előállított hibridekből származó búza/árpa addíciós vonalakon kívül alig találunk említést más, agronómiailag fontos fajtákkal létrehozott hibridekről, azok utódairól. Martonvásáron célul tűztük ki agronómiai szempontból kedvező tulajdonságokkal rendelkező őszi árpafajtákkal történő hibridek előállítását. Több éven át végzett keresztezések eredményeként, embriókultúra felhasználásával három kombinációban állítottunk elő új búza árpa hibrideket: Martonvásári 9 kr1 (martonvásári őszi búza genotípus) Igri (német, őszi, kétsoros árpafajta), az Asakaze komugi (japán búzafajta) Manasz (ukrán, őszi, hatsoros árpafajta), Mv9 kr1 Osznova (ukrán, őszi, hatsoros árpafajta) (Molnár-Láng és mtsai, 2000a). 99

106 LÁNGNÉ MOLNÁR M. és mtsai Az Mv9 kr1 Igri és az Asakaze komugi Manasz hibridekből 2H, 3H, 4H, 6H, 7H és 1HS izokromoszómát hordozó diszómás addíciós vonalakat (1. ábra) hoztunk létre (Molnár-Láng és mtsai, 2005; Szakács és Molnár-Láng, 2007). Az árpa kromoszómákat a búza genomban GISH-sel mutattuk ki, majd a GAA, a HvT01, a pta71 és az Afa family próbák segítségével FISH-sel azonosítottuk. A citogenetikai azonosítást molekuláris markerekkel is megerősítettük. Az addíciós vonalak fertilisek, genetikailag többnyire stabilak, így a továbbiakban fenntarthatók és szaporíthatók, továbbá megfelelő kiindulási anyagok az adott kromoszómákból történő transzlokációk előállításához. A búza/árpa addíciós vonalakat szántóföldön szaporítjuk és megkezdtük az egyes árpa kromoszómák hatásának vizsgálatát a búza szárazságtűrésére, koraiságára, minőségi tulajdonságaira. A búza genomba a 4D kromoszóma helyére behelyettesített 4H árpa kromoszóma a szárazságtűrést kedvezően befolyásolta, a 4H(4D) búza/árpa szubsztitúciós vonal a búzánál kedvezőbb vízhasznosítási paramétereket mutatott (Molnár és mtsai, 2007). A búza és az árpa keresztezéséből származó hibridek nagyfokú sterilitása miatt azokat szövettenyészetben elszaporítottuk, így a visszakeresztezésekhez megfelelő számú utódnövény állt rendelkezésre. A szövettenyésztés hatására az utódok között számos búza/árpa transzlokációs kromoszómát (2. ábra) mutattunk ki GISH-sel (Molnár-Láng és mtsai, 2000b). A transzlokációs töréspontok segítségével a korábban kizárólag genetikai térképezéssel elhelyezett mikroszatellit markereket az 1H, 3H, 5H és 7H kromoszómák egyes szakaszaira fizikailag is térképeztük (Nagy és mtsai, 2002). Jelentős eltérést tapasztaltunk a genetikai és fizikai térképek között, ami azzal magyarázható, hogy a genetikai térképek a markerek relatív helyének meghatározására alkalmasak, ellenben a fizikai térképek a markerek valós helyét mutatják a kromoszómákon, ezért igen jelentősek a marker alapú szelekcióban. 1. ábra. Az Mv9 kr1/igri búza/árpa addíciós vonalak kalászai és az árpa kromoszómák FISH mintázata a HvT01, pta71 és az Afa family DNS próbákkal. 100

107 Új búza genetikai alapanyagok előállítása 2. ábra. Búza/árpa centrikus fúzió kimutatása GISH-sel az Asakaze komugi Manasz hibrid utódvonalában. Az árpa kromoszómakar sárgászölden jelölődött (nyíl), a búza kromoszómák a kontrasztfestés következtében kékek. 5B 3D 7B 6D 2D 1B 2A 2D 3A 6A 1D 7A 6D 6B 5B 4D 3B 6A 1B 3D 2B 6B 4A 1A 7D 7A 2A 5A 2B 1A 4A 5D 3B 7B 7D 4D 3A 5A 5D 1D 3. ábra. Kromoszómák azonosítása FISH-sel a búza/aegilops biuncialis 3M.4B centrikus fúziót (nyíl) hordozó vonalban a psc119.2, Afa family és a pta71 DNS próbákkal. 4. ábra. Agroypron kromoszómák (sárgászölden fluoreszkálnak) kimutatása GISH-sel a BE-1 részleges búza-agroypron amfiploidban. 101

108 LÁNGNÉ MOLNÁR M. és mtsai Az Aegilops biuncialis szárazságtűrésének kiaknázása a nemesítés számára Az Aegilops biuncialis Vis. (2n = 4x = UUMM) a termesztett búzával rokon, tetraploid vad faj, amelynek egyes vonalai biotikus és abiotikus stresszekkel szemben ellenállóak. Néhány Ae. biuncialis vonal szárazságtűrését laboratóriumi körülmények között is bizonyítottuk (Molnár és mtsai, 2004). A búza és az Ae. biuncialis között hibrideket, kolhicinkezeléssel amfidiploidokat, majd ezekből búzával végzett visszakeresztezésekkel addíciós vonalakat (2M, 3M, 7M, 3U, 5U, 5U-6U, azonosítatlan M) hoztunk létre (Schneider és mtsai, 2005). Az addíciós vonalak segítségével megállapítható, mely kromoszómákon lokalizáltak szárazságtűrésért felelős gének. A búza Ae. biuncialis amphiploidok besugárzásával búza/ae.biuncialis transzlokációs kromoszómákat állítottunk elő, amelyek lehetővé teszik az egyes kromoszóma régiók hatásának még pontosabb vizsgálatát a jövőben (Molnár és mtsai, 2009). Meghatároztuk az U és M genommal rendelkező diploid és tetraploid Aegilops fajok több vonalának FISH mintázatát, melynek alapján azonosítottuk a búza genomba beépült Aegilops kromoszómákat (3. ábra). Kidolgoztuk a multicolour GISH (mcgish) technikát, amelynek segítségével az amfidiploidokban az U, az M és a búza genomok egyidejűleg különböző színű fluorokrómokkal jelölhetők, így lehetővé vált az egyes genomok közt létrejött kromoszóma átrendeződések pontos kimutatása, a transzlokációs töréspontok detektálása (Molnár és mtsai, 2009). Az mcgish-t felhasználtuk a hexaploid búzán belül az A, B és a D genom megkülönböztetésére is. A búza/ae. biuncialis addíciós vonalakat tenyészkertben szaporítjuk, hogy a szárazságtűrési kísérletekhez megfelelő mennyiségű szemet állítsunk elő. A besugárzott amfiploidok visszakeresztezése után válogatjuk ki a különböző transzlokációkat hordozó vonalakat. A transzlokációk könnyebb nyomonkövetésének érdekében U és M genom specifikus S-SAP markereket állítottunk elő (Nagy és mtsai 2006). Folyamatban van olyan búza mikroszatellit markerek kiválogatása a búza/ae. biuncialis addíciós vonalak segítségével, amelyek az egyes U és M kromoszómákra specifikus terméket adnak, így alkalmasak introgressziós vonalakban Aegilops kromoszóma szegmentumok azonosítására. Új búza/rozs rekombinánsok előállítása A világon több száz búzafajtában kimutatható az 1B.1R transzlokáció, amely azonban minden esetben ugyanarra a rozs genotípusra vezethető vissza. Az 1RS karon lokalizált rezisztenciagének többsége azonban mára elvesztette hatékonyságát, ezért célunk ennek kicserélése más rezisztens rozs genotípusból származó kromoszómakarra. Az Mv9 kr1 búza genotípus felhasználásával búza rozs oktoploid tritikálét hoztunk létre a Lovászpatonai rozsfajtával, amely Magyarországon több évtizedes termesztési tapasztalat szerint betegségekkel szemben megfelelő ellenállóságot mutat. Az oktoploid tritikálét egy 1B.1R-t hordozó búzafajtával, az Mv Matadorral kereszteztük, majd a hibridekben 102

109 Új búza genetikai alapanyagok előállítása kromoszómapárosodást figyeltünk meg GISH-sel az oktoploid tritikálé 1R kromoszómája és az 1B.1R kromoszóma közt. A párosodás következtében az utódokban rekombinációk jöttek létre az 1RS karban, amelyet molekuláris markerekkel mutattunk ki (Nagy és mtsai, 2003). A létrehozott 26 rekombináns vonal közül jelenleg 7 ígéretes vonalat szántóföldön szaporítunk és vizsgáljuk levélrozsda ellenállóságukat, agronómiai tulajdonságaikat, majd minőségi paramétereiket. Különböző génbankokból 73 eltérő agroökológiai környezetből származó rozsfajtát gyűjtöttünk be, melyek közül polimorf genotípusokat válogattunk ki a FISH mintázat és a molekuláris markerekkel végzett vizsgálat alapján. Az Mv Magdaléna és az Mv Béres búzafajtákba az 1B.1R transzlokáció mellé beépítettük a kr1 gént is. Ezeket a vonalakat a polimorf és rezisztens rozsfajtákkal keresztezve új búza rozs hibrideket állítottunk elő, melyekben nagy arányban figyeltünk meg párosodást az 1B.1R és a rozs 1R kromoszóma közt GISH-sel és FISH-sel. Első lépésben a Kriszta évelő rozsfajtával (Secale cereale S. montanum) létrehozott hibridek utódai közül keressük a rekombinánsokat, mert ez a fajta jó betegség-ellenállósággal (levélrozsda) rendelkezik, és a Petkus rozstól a FISH mintázat és a molekuláris markerekkel kapott sávmintázat alapján is jelentősen eltér. Az Agropyron kromoszómák kimutatása a búza genomban mcgish technikával Az Agropyron fajok betegségekkel (levélrozsda, lisztharmat) szembeni jó ellenállóságuk, nagy fehérjetartalmuk miatt fontos génforrások a búzanemesítés számára. A Martonvásáron korábban előállított búza Agropyron elongatum (szin. Thinopyrum ponticum) részleges amfiploidot (BE-1, majd Sudárka fajta) elemeztük in situ hibridizáció és molekuláris markerek segítségével. A BE-1 amfiploidban GISH segítségével 16 Agropyron és 40 búza kromoszómát mutattunk ki (4. ábra) (Sepsi és mtsai, 2008). Megállapítottuk, hogy a 7D kromoszóma a BE-1 amfiploidból hiányzik, azt egy Agropyron kromoszómapár helyettesíti. McGISH-sel az Agropyron genom mellett kimutattuk a búza egyes genomjait is, külön jelölve az A és a D genomot. Az A és a D genom közti átrendeződés következtében létrejött 7A.7D transzlokációs kromoszómát repetitív DNS próbákkal FISH-sel és SSR markerekkel azonosítottuk, majd ennek segítségével a 7A és a 7D kromoszómák terminális régióját fizikailag is térképeztük. A BE-1 részleges amfiploidot kereszteztük a Chinese Spring ph mutáns vonalával, amely elősegíti az Agropyron és a búza kromoszómák közti transzlokációk létrejöttét. Jelenleg a második visszakeresztezésből származó, rezisztens utódvonalakat neveljük tenyészkertben. Búza Agropyron glael (A. glaucum A. elongatum) hibridek búzával történő visszakeresztezéséből levélrozsdával szemben ellenálló vonalakat állítottunk elő, melyek ötödik generációját jelenleg tenyészkertben szaporítjuk. A megkezdett molekuláris citogenetikai vizsgálatok alapján kívánjuk kiválogatni a rezisztens, genetikailag stabil búza/a. glael transzlokációs vonalakat. 103

110 LÁNGNÉ MOLNÁR M. és mtsai Megjelent publikációk D. Nagy, E., Eder, Ch., Molnár-Láng, M., Lelley, T. (2003): Genetic mapping of sequence specific PCR-based markers in the short arm of the 1BL.1RS wheat-rye translocation. Euphytica, 132, D. Nagy, E., Molnár, I., Schneider, A., Kovács, G., Molnár-Láng, M. (2006): Characterisation of chromosome-specific S-SAP markers and their use to study genetic diversity in Aegilops species. Genome, 49, D. Nagy, E., Molnár-Láng, M., Linc, G., Láng, L. (2002): Identification of wheat-barley translocations by sequential GISH and two-colour FISH in combination with the use of genetically mapped barley SSR markers. Genome, 45, Molnár, I., Benavente, E., Molnár-Láng, M. (2009): Detection of intergenomic chromosome rearrangements in irradiated Triticum aestivum/aegilops biuncialis amphiploids by multicolour genomic in situ hybridization. Genome, 52(2), Molnár, I., Gáspár, L., Sárvári, É., Dulai, S., Hoffmann, B., Molnár-Láng, M., Galiba, G. (2004): Physiological and morphological responses to water stress in Aegilops biuncialis and Triticum aestivum genotypes with differing tolerance to drought. Functional Plant Biology, 31, Molnár, I., Linc, G., Dulai, S., D. Nagy, E., Molnár-Láng, M. (2007): Ability of chromosome 4H to compensate for 4D in response to drought stress in a newly developed and identified wheat-barley 4H(4D) disomic substitution line. Plant Breeding, 126, Molnár-Láng, M., Linc, G., Friebe, B. R., Sutka, J. (2000b): Detection of wheat-barley translocations by genomic in situ hybridization in derivatives of hybrids multiplied in vitro. Euphytica, 112, Molnár-Láng, M., Linc, G., Logojan, A., Sutka, J. (2000a): Production and meiotic pairing behaviour of new hybrids of winter wheat (Triticum aestivum) winter barley (Hordeum vulgare). Genome, 43, Molnár-Láng, M., Novotny, C., Linc, G., D. Nagy, E. (2005): Changes in the meiotic pairing behaviour of a winter wheat-winter barley hybrid maintained for a long term in tissue culture, and tracing the barley chromatin in the progenies using GISH and SSR markers. Plant Breeding, 124, Schneider, A., Linc, G., Molnár, I., Molnár-Láng, M. (2005): Molecular cytogenetic characterization of Aegilops biuncialis and its use for the identification of five derived wheat/aegilops biuncialis disomic addition lines. Genome, 48, Sepsi, A., Molnár, I., Szalay, D., Molnár-Láng, M. (2008): Characterization of a leaf rust resistant wheat Thinopyrum ponticum partial amphiploid BE-1 using sequential multicolor GISH and FISH. Theor. Appl. Genet., 116, Szakács, É., Molnár-Láng, M. (2007): Development and molecular cytogenetic identification of new winter wheat/winter barley (Martonvásári 9 kr1/igri) disomic addition lines. Genome, 50,

111 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede GABONAFÉLÉK GENETIKAI TARTALÉKAINAK MEGŐRZÉSE ÉS ÚJ GÉNFORRÁSOK ELŐÁLLÍTÁSA KOVÁCS GÉZA ÉS SUTKA JÓZSEF Génmegőrzési és Organikus Nemesítési Osztély Bevezetés Az intézetünkben, 1992-ben alapított Gabona Génbank elsődleges feladata a kalászos gabonák termesztett és vad alakjainak folyamatos gyűjtése, megőrzése és jellemzése. A fajok és fajták genetikai tartalékainak vizsgálata mellett kiemelt jelentőségű a nemzetközileg is egyedülálló búza aneuploid gyüjtemény fenntartása és fejlesztése. Az értékes genetikai alapanyagokat az intézet különböző kutatási csoportjai folyamatosan felhasználják az alap- és alkalmazott kutatásokban, valamint kiindulási alapanyagai a közelmúltban indult organikus nemesítési kutatásoknak is. A kutatócsoport kiemelt feladata a felhasználásorientált kutatások fejlesztése, elsősorban a funkcionális élelmiszerek előállítására alkalmas nemesítési alapanyagok és fajták létrehozása az alternatív gabonafélékből. Gabona génbanki kutatások A martonvásári Gabona Génbank géntartalék állománya közel 3000 tételből áll, mely felöleli a legfontosabb termesztett kalászos gabona fajokat, azok vad rokonait, valamint a legfontosabb szabadon hozzáférhető kukorica genetikai tartalékokat. Az alaptevékenység során folyamatosan jellemezzük, és regeneráljuk a rendelkezésre álló alapanyagokat, és a nemzetközi előírásoknak megfelelően előkészítve tároljuk be a bázis gyűjteményt a hosszú- és a középtávú megőrzés követelményeinek megfelelően. A hosszú távú tárolásra a fagyasztva tárolás módszerét alkalmazzuk, ahol a magokat légszáraz állapotra szárítást követően -21 C-on, fagyasztó ládában táruljuk. Ez a módszer alkalmas a fontosabb alapanyagok 20 évnél hosszabb idejű megőrzésére is, de a biztonság érdekében a tételeket szúrópróba szerűen 10 évenként ellenőrizzük. Az ellenőrzés eredményei azt igazolták, hogy a csírázóképesség ez alatt az időszak alatt gyakorlatilag azonos marad a kiindulási értékkel, és a tárolás során fellépő mutációs gyakoriság sem haladja meg a 0,1%-ot. Középtávú tárolásra hasonló előkészítést követően a 4 C-os tárolást használjuk, mivel ennek költségei lényegesen alacsonyabbak a fagyasztva tároláshoz viszonyítva, és ez a módszer nagyobb tételek megőrzésére is alkalmas. Ez különösen fontos a populációk belső genetikai variabilitásának megőrzése, és az újonnan kapott tételek regenerálása esetében, mivel általában a beérkező tételekből korlátozott számú 105

112 106 KOVÁCS G. ÉS SUTKA J. magot küldenek az együttműködő partnerek és nemzetközi génbankok. A beérkező tételeket ezért az adaptálást és jellemzést követően szelekció alkalmazása nélkül felszaporítjuk, és a teljes populációt betároljuk. A tételek leíró vizsgálatát, és agronómiai jellemzését követően azokból a tételekből, melyek az alapkutatás, vagy a nemesítés szempontjából értékes tulajdonságokat hordoznak, a hosszú- és középtávú tárolással párhuzamosan munkagyűjteményt alakítunk ki. A munkagyűjteményt a rövid távú fenntartás követelményeinek megfelelően tároljuk, mivel ezeket általában rendszeresen megújítjuk szántóföldi körülmények között. A gyakorlatban ez a munkagyűjtemény képezi az alapját a prebreeding tevékenységnek, és az organikus nemesítésnek. A génbanki alaptevékenység keretében kiemelten foglalkozunk az őszi búza aneuploid genetikai anyagokkal, és egyes, a kutatási programokhoz közvetlenül kapcsolódó búza rokon fajokkal. Az aneuploid genetikai alapanyagok előállítása és fenntartása az egyik legfontosabb feladat volt évtizedeken át, melyet Sutka József csoportja gyakorlatilag egyedüliként végzett az országban. Kutatásunk eredményességét jelzi a számos, hazánkban egyedi monoszómás, szubsztitúciós és addíciós vonal, mely igen nagy lehetőséget biztosított a fagy- és a szárazságtűrés klasszikus és molekuláris genetikai térképezésére, és több agronómiailag fontos tulajdonság kromoszómális lokalizálására. Szintén Sutka József nevéhez kötődik az 5A és 5B kromoszóma rekombináns vonalainak előállítása, mely lehetővé tette a fagytűrő képesség finomtérképezését ezeken a kromoszómákon. E nagy értékű vonalak megőrzése és fenntartása komoly citológiai munkát követel, ezért a Génbanki munkacsoport a fenntartás során szorosan együttműködik a molekuláris citogenetikai csoporttal. A rokon fajok körében kiemelt fontosságúak a kecskebúza kutatások, melyek keretében folyamatosan bővítjük az Aegilops fajgyűjteményt. Számos, a világ különböző részeiről származó kecskebúza tételt szereztünk be, szaporítottunk fel és jellemeztünk, elsősorban abiotikus és biotikus stresszellenállóság tekintetében. Döntően ezek az alapanyagok képezik az alapját az új transzlokációs vonalak előállítására irányuló kutatásoknak. Alternatív gabonafélék kutatása A génbanki kutatásokkal párhuzamosan a kutatócsoport egyik kiemelt feladata az ősi pelyvás diploid és tetraploid Triticum fajok agronómiai jellemzése, és értékes tulajdonságaik azonosítása. E kutatás keretében döntően azok a fajok képezik a kutatás tárgyát, melyek egykor uralkodó gabonafélék voltak a termesztésben, de évtizedekkel ezelőtt kiszorultak a termesztésből. A klímaváltozás következtében ezek jelentősége várhatóan felértékelődik, hiszen többségük eredendően az éghajlati stresszeknek nagymértékben kitett marginális területek őshonos növénye.

113 Gabonafélék genetikai tartalékainak megőrzése Diploid alakor (Triticum monococcum ssp. monococcum) alapú génforrások E fajok közül is jelentőségében kiemelkedik a diploid alakor (egyszemű búza; Triticum monococcum ssp. monococcum), melynek egyes génbanki tételei, annak ellenére, hogy az alakorok többnyire járó típusú fejlődésűek, kiváló fagytűrőképességgel és télállósággal rendelkeznek. Betegség ellenálló képességük kiugróan jó, egyes tételek gyakorlatilag rezisztensek a legtöbb ismert gabonabetegségre. Ez alól talán egyedül a porüszög fertőzés kivétel, melyre a genotípusok többsége érzékeny, és különösen a csupasz, illetve vékony pelyvájú típusok kifejezetten fogékonyak. A génbanki leíró vizsgálatok során tételesen levizsgált több mint 200 tétel közül számos genotípus jelentős mértékű allelopátiát mutat a szárbaindulást követő vegetatív fázisokban, és a gyommagok csírázását még a betakarítást követően is több héten keresztül gátolja. Bokrosodó képességük kiemelkedő, és optimális vetést követően az állomány igen gyorsan zárul. Egyes genotípusok alkalmasak lehetnek úgynevezett kettős hasznosításra is, mivel a legeltetést és a kaszálást jól bírják, a szárbaindulás előtti kaszálás termőképességüket gyakorlatilag nem befolyásolja. Számos előnyük ellenére az alakor - kenyérgabona nemesítésben génforrásként történő - gyakorlati felhasználását azonban sokáig nagymértékben gátolta az a tény, hogy az alakor igen nehezen keresztezhető más Triticum fajokkal. Az eredeti alakor tételekkel végzett keresztezésekben a szemkötés gyakorisága 0,1 ezrelék alatti értéket ad, és a kapott szemek is igen vontatottan fejlődnek. T. aestivum keresztezésekben a gyakorlatban közel 2000 virág megporzása esetében sikerült egy magot előállítani, ezért a 90-es évek végén szisztematikus kísérletek indultak olyan jól keresztezhető alakor vonalak előállítása céljából, melyek alkalmasak lehetnek interspecifikus hibridek létrehozására. Kémiai mutagén kezeléssel (EMS) számos új mutáns vonalat állítottak elő, és tesztelték durum monococcum keresztezésekben. Az előállított mutáns vonalak közül két féltörpe forma igen jó fertilitást mutatott, melyet tiszta vonalként felszaporítottak. A két új vonal közül az egyik közel 75%-os eredményt adott, mely már alkalmasnak bizonyult fajhibridek előállítására. Erre a vonalra alapozva számos durum x alakor kombinációt állítottunk elő. Az utódnemzedékből citológiai módszerekkel kiválasztottuk a 21 kromoszómát hordozó utódokat, melyeknek ABA haploid genom szerkezete eltér a termesztett búza ABD genomjától. A 21 kromoszómát hordozó egyedeket kolchicin kezeléssel diploidizáltuk, és a felnevelést követően azonosítottuk a fertilis egyedeket. Ezzel a módszerrel közel 100 fertilis, új szintetikus hexaploid hibridet állítottunk elő. Az utódok szántóföldi termesztése és agronómiai jellemzése azt igazolta, hogy ezek a szintetikus hexaploidok 100 %-ban hordozzák az alakor eredetű betegség-ellenállóságot és jelentős heterózis 107

114 KOVÁCS G. ÉS SUTKA J. tapasztalható a termőképességben. Növénymagasságuk változó, gyakorlatilag a féltörpe formáktól (80 cm) az igen magas növekedési típusig (140 cm) minden változat előfordul. Az egyetlen hátrányos tulajdonság, mely már a korai nemzedékekben azonosítható volt, egyes származékok esetében a kalászorsó törékenysége. Ez a faj evolúciós szempontjából előnyös tulajdonság, mely elősegíti az új faj elterjedését, de gazdasági szempontból igen hátrányos lehet. További vizsgálatok, vagy új keresztezések előállítása szükséges ahhoz, hogy ezeknek a vonalaknak az esetében e tulajdonságtól érdemben meg tudjunk szabadulni. Szerencsére a kapott vonalak többségénél ez a tulajdonság nem fordult elő. Jelenleg közel 1000 új vonallal rendelkezünk, és megkezdődtek az új szintetikus hibrid önálló nemesítési munkái. Remélhetőleg a trikikáléhoz hasonlóan eredményesen termeszthető új gabonafaj állítható elő ezekből az új szintetikus hexaploidokból is. Annak érdekében, hogy az ABA genommal rendelkező új szintetikus hexaploid faj megfelelő nagyságú genetikai diverzitással rendelkezzen, a durum monococcum keresztezéseket követően a tönkére alapozva is hasonló hibrideket állítottunk elő. A T. turgidum ssp. dicoccon x T. monococcum keresztezések az előzőekhez hasonlóan sikeresek voltak, és sikerült számos új fertilis vonalat előállítani ebből a kombinációból is. Ez az előállított genetikai bázis remélhetőleg elegendő genetikai heterogenitással rendelkezik a sikeres nemesítéshez. Mindkét kombináció esetében megkezdődtek a keresztezések a kenyérgabonával, és ezek a kombinációk várhatóan alkalmasak lesznek hasznos gének átvitelére a búzába. Tetraploid Triticum fajok vizsgálata Az alakorhoz hasonlóan jelentős nagyságrendű gyűjteménnyel rendelkezik a martonvásári Gabona Génbank a különböző tetraploid Triticum fajokból is. A génbanki leíró vizsgálatok igazolták, hogy számos tetraploid faj igen fontos agronómiai és beltartalmi tulajdonságokkal rendelkezik, melyek kiaknázása és átvitele termesztett fajainkba nagymértékben elősegítené a termesztést, és az egészséges élelmiszerek előállítását. Az alternatív fajok közül különösen nagy jelentőségűek lehetnek a termesztett és a vad tönke (T. turgidum ssp. dicoccon és a T. turgidum ssp. dicoccoides) tételek. Az alakortól eltérően e két fajnál nem azok keresztezhetősége jelenti a legnagyobb problémát, hanem az, hogy a rendelkezésre álló tételek többsége tavaszi típusú, fagy- és télállóságuk igen gyenge, ezért az őszi típusokkal keresztezve igen gyenge anyagot ad, és önálló nemesítésük szűkebb genotípuskörre korlátozódik. Közel 300 tönke és a vad tönke tétel jellemzése és leírása után mintegy 30 tételt választottunk ki, melyek szigorú vonalszelekciója után elvégeztük a beltartalmi vizsgálatokat. Az ezekből kiválasztott nagy értékű vonalak egy része önálló alternatív fajként került a nemesítési programokba, míg azok a tételek, 108

115 Gabonafélék genetikai tartalékainak megőrzése melyek önállóan nem bizonyultak megfelelő alapanyagnak, de számos értékes tulajdonságot hordoztak, különböző keresztezésekben szülőpartnerként szolgáltak. Egy részük durum búzával és Kamut-tal történő keresztezést követően az organikus durum búza nemesítési programban, mint új minőségi génforrás szerepel, más részüket pedig a tönke nemesítési program keretében használtuk fel. A legfontosabb, nagy beltartalmi értékkel rendelkező tételeket egy új, elméleti szempontból érdekes nemesítési programban, az elmúlt években indított evolúciós nemesítési programban használtuk fel. Az evolúciós nemesítés egy olyan dinamikus komplex populációkon alapuló új nemesítési módszer, mely változó környezeti feltételek mellett lehetőséget biztosít komplex tulajdonságok relatíve gyors rögzítésére a populációkban. A kutatási gyakorlatban általában kompozit keresztezési populációk képezik a kiindulási genotípuskört, de a martonvásári génbank által kezdeményezett rendszer ennél jóval komplikáltabb. Lényege, hogy a kiindulási populációt különböző, egymással jól keresztezhető, fajokból hozzuk létre, a kompozit keresztezési sémának megfelelően, és a különböző, egymással részben rokon fajhibridek utódnemzedékeiből képezzük a populációt. Jelen esetben egy olyan trigenerikus kompozit populációról van szó, melynek kiindulási alapja három eltérő faj, a durum, a termesztett tönke és a vad tönke. A dinamikus populációk előállítása céljából létrehoztunk egyrészt komplex trigenerikus hibrideket [(durum x tönke) vad tönke], fajonként 2-2 korábban szelektált tiszta vonallal, másrészt a teljes diallél keresztezést ugyanazon vonalak felhasználásával. Az F1 nemzedékek összekeverésével két dinamikus populációt hoztunk létre. A populációkat 4 ökológiailag eltérő helyen neveltük fel, évenként változó helyen F4 nemzedékig. F4 nemzedéktől kezdődően egyrészt folytatódott a populációk vándoroltatása a különböző ökológiai feltételek között, másrészt elkezdődött genetikai diverzitás vizsgálatuk, és a nemesítési vonalszelekció. Az eredmények azt igazolták, hogy az alkalmazott módszer igen eredményes komplex agronómiai tulajdonságok rögzítésére, és nagy hatékonysággal lehet nemesítési szempontból értékes vonalakat előállítani ezekből a populációkból. Az eredményekre alapozva hasonló kompozit populációkat állítottunk elő őszi búza, tönke, alakor és durum búza fajtákból, és jelenleg a módszer kidolgozására, valamint elméleti hátterére koncentrálunk. Az eredményes kutatást követően várhatóan számos új genetikai alapanyaggal és értékes génforrással tudjuk gazdagítani a gabonanemesítés tárházát. Megjelent publikációk Bedő, Z., Kovács, G. (szerk.) (2006): Kalászos gabonafélék ökológiai termesztése és nemesítése. Agroinform Kiadó, Budapest, p Kovács, G. (szerk) (2006): Ökológiai termesztésre alkalmas szántóföldi növényfajták kiválasztása. Biokontroll Hungária, Budapest, p

116 KOVÁCS G. ÉS SUTKA J. Kovács, G. (2008): Archaikus növénytermesztési és főzési kísérletek. In: Mester, E. (szerk.): Régészeti parkok Magyarországon. Csiki Pihenőkert, Kánai Nyomda Kft. pp Varga, M., Molnár, I., Kovács G. (2009): DI-, Tetra és Hexaploid Triticum fajok genomjainak elemzése és azok összehasonlítása fluoreszcens in situ hibridizációval. XV. Növénynemesítési Tudományos Napok. Budapest, március 17. pp

117 ÚJ NÖVÉNYFAJTÁK ÉS HIBRIDEK

118

119 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede BÚZAFAJTÁK A HATODIK ÉVTIZEDBEN* LÁNG LÁSZLÓ, RAKSZEGI MARIANN ÉS BEDŐ ZOLTÁN Kalászos Gabona Nemesítési Osztály Bevezetés Az elmúlt évtizedben a martonvásári búzanemesítési programnak a felhasználói igények jelentős változásával kellett szembenéznie. Folytatódott a minőség felértékelődése, miközben nem, vagy csak lassan javultak a minőségbúza termesztés agrotechnikai feltételei. A szántóföldi növénytermesztésben felhasznált műtrágya mennyiségének csökkenésével párhuzamosan 3-5 év késéssel csökkenni kezdett a megtermelt búza fehérje (sikér) tartalma, és nagymértékben nőtt a minőség ingadozása. A 90-es évek közepén köztermesztésben lévő búzafajták többsége alacsony tápanyag szinten nem mindig volt képes az ipar elvárásának megfelelő minimum 28-30% nedves sikértartalmat elérni. Ilyen körülmények között a korábbiaknál nagyobb fehérjetartalmú fajtákat kellett nemesíteni és elterjeszteni, majd mind inkább figyelembe kellett venni az export piacok minőségi elvárásait is. Komoly esélyt és egyben kihívást jelentett az EU csatlakozás nyújtotta lehetőségek kihasználása és a kedvezőtlen hatások tompítása. Könnyebbé vált a fajták áramlása a kontinensen, ennek következtében az elmúlt évtizedben az egyidejűleg nemzeti fajtalistán lévő búzafajták száma több mint duplájára nőtt (1998-ban 57 fajta, napjainkban ). E fajták minden korábbinál több nemesítő házból (2008- ban 40 bejelentőtől) származnak. Ilyen környezetben megtartani a magyar nemesítés vezető szerepét és versenyképességét mindenképpen fokozott erőfeszítést és koncentrált forrás felhasználást igényel, és szükségessé teszi a nemesítés volumenének további növelését, valamint a folyamatos módszertani és technikai modernizálást. Eredmények A kilencvenes évek első felében a köztermesztésben a közepes-jó minőségű, átlagos fehérjetartalmú malmi búzák domináltak, melyek kedvező évjáratban megfeleltek a sütőipar elvárásainak. A martonvásári fajta szortimenten belül magas sikértartalom és javító minőség elérésére két búza, az MvM és az Mv Emma volt képes. Ezeket a fajtákat elsősorban a tésztaipar számára termesztették, illetve ezek termése volt használható gyengébb minőségű búzatételek javítására. Bár minőségük valóban kiváló volt, agronómiailag mindkét fajta csak kompromisszumokkal felelt meg a termesztőknek. Termőképességük 10-15%-al elmaradt a bőtermőbb kenyérbúzákétól, betegség ellenállóság és/vagy szárszilárdság tekintetében is elmaradtak a legjobb fajtáktól. A javító minőségű martonvásári búzák hosszú éveken keresztül az országos búza vetésterület 4-6%-át foglalták el ban állami elismerést kapott az Mv Magdaléna, melyben sikerült ötvözni a javító búzák magas sikértartalmát a *Megjegyzés: az 1999 és 2008 között államilag minősített martonvásári búzafajták nemesítői a szerzőkön kívül: Veisz Ottó, Vida Gyula, Szunics László, Szunics Lászlóné, Balla László, Karsai Ildikó, Mészáros Klára, Juhász Angéla, Szücs Péter 113

120 Láng L. és mtsai modern búzafajták agronómiai értékeivel. Az Mv Magdaléna elismerésekor a korábbi minőségbúzáknál 10-15%-al nagyobb termés elérésére volt képes, és ezzel produktivitása a közönséges malmi búzákkal is versenyképessé vált. A minőségorientált nemesítés eredményei a kilencvenes évek végén Az új, modern minőségbúzák kedvező fogadtatásával párhuzamosan a kilencvenes években új nemesítési és vizsgálati módszerek sora kezdte szolgálni a minőségre történő nemesítést Martonvásáron. A korábban becsült szem acélosság vizsgálata helyett megkezdődött a szemkeménység objektív mérése SKCS 2100 műszerrel. A módszertani kísérleteket követően (Vida és Bedő, 1999) a nemesítési folyamat adott fázisában minden évben rutinszerűen megállapítjuk valamennyi búzatörzs szemtípusát. Az évi több ezer mérés alapján megállapítottuk, hogy a szemkeménységet a környezet (termőhely, időjárás, aratási idő) csak kis mértékben befolyásolja. A szisztematikus szelekciónak köszönhetően törzseink döntő többsége keményszemű, jól őrölhető, és átlagosnál magasabb liszt vízfelvevő képességgel rendelkezik (Bedő és mtsai, 2001). A búzanemesítési programban rutinszerűvé vált NIR/NIT alapú fehérje/sikér vizsgálatokkal már fiatal nemzedékektől kezdve nyomon lehet követni a minőség alakulását, és ez segít megőrizni a minőségi paraméterek nagy variációs szélességét. Számítva a piaci elvárások folyamatos szigorodására, az elmúlt évtizedben a farinográfra alapozott reológiai vizsgálatok kiegészítéseként megkezdtük az alveográf, majd az extenzográf rutinszerű használatát a tészta minőség meghatározásában óta minden fejlett martonvásári búzatörzs alveográfos vizsgálatát elvégezzük, és azóta mind több adat gyűlik arról hogy, eltérő termesztési feltételek között milyen mértékben ingadozik a W vagy P/L érték. A növénynemesítésben speciális gépek és műszerek új nemzedéke jelent meg. Ezek közös jellemzője, hogy működésüket bonyolult elektronika irányítja, és képesek számítógépes rendszerekkel kommunikálni. A hatalmasra duzzadt adattömeg kezelésére és a nemesítési program működtetésének segítésére elkészült a Breeder elnevezésű számítógépes informatikai rendszer. A bonyolult műveletek elvégzésére is képes programmodulok technikai segítséget, hatékony és naprakész információ hozzáférést biztosítanak a nemesítésben dolgozóknak a munka minden fázisában (Láng és mtsai, 2001, Kuti és mtsai, 2006). A technika fejlődésének köszönhető, hogy a martonvásári kalászos gabona nemesítési programban a szántóföldi kísérletek és a minőségvizsgálatok volumene az elmúlt években mintegy 30%-al tovább nőtt. A molekuláris genetikai módszerek alkalmazásának hasonló arányú növelésére a közeljövőben nyílik meg a lehetőség. Bár már napjainkban is kimutathatók az ismert gének a búzafajtákban (Uhrin és mtsai, 2006), a nemesítés kiszolgálására a marker szelekciós módszerek a vizsgálatok közeljövőben várható automatizálását követően lesznek alkalmasak. 114

121 A hatodik évtized búzafajtái A sikércentrikus nemesítésnek köszönhetően az elmúlt évtizedben nagy fehérjetartalmú fajták egész csoportját sikerült kinemesíteni. Ezek közös jellemzője, hogy a sikértartalmuk leggyakrabban 35-40% közé esik, és tápanyag hiány esetén sem csökken 30% alá, miközben sütőipari minőségük jellemzően B1(A2), kissé elmarad az igazi javító minőségű fajtákétól. Hordozzák az 1B/1R búza/rozs transzlokációt, amely közismerten pozitív hatással van a hozamra és az alkalmazkodó képességre, ugyanakkor korlátokat szab a sikér minőség javítás lehetőségének. A rozs kromoszóma-szegmensen lokalizált szárrozsda rezisztencia a mai napig teljes védelmet jelent a hazánkban ismert rozsda rasszokkal szemben. A középkorai éréscsoportban minősített Mv Csárdás (1999) igen gyorsan népszerűvé vált, és 2002-ben már több mint t vetőmagját fémzárolták (1. ábra). Ezt követően évente születtek hasonló tenyészidejű új fajták Mv Verbunkos (2001), Mv Süveges (2002), Mv Béres (2003) amelyek egyes minőségi paraméter vagy agronómiai tulajdonság tekintetében jelentettek előrelépést. A tenyészidő széthúzása érdekében két középkéső fajta született, az Mv Walzer (2003) és a Szlovákiában minősített Mv Vekni (2006). A felsorolt fajták közül több a környező országokban Romániában, Szlovákiában, Horvátországban is elismerést kapott és termesztésbe került % Malmi Nagy sikértartalmú Javító 1. ábra. Eltérő minőségű fajták aránya a martonvásári búza vetőmag forgalomban 115

122 Láng L. és mtsai A Pannon búza program genetikai alapjai A tenyészanyag átlagos sikértartalmának növelését követően a nemesítés prioritása a magas sikértartalom megtartása mellett a sikér minőségének javítása irányába fordult. A szigorúbb szelekciót kezdetben a digitális farinográf (görbe stabilitás), az alveográf (W, P/L), majd napjainkban már az extenzográf használata is segíti. Új nemesítési forrásokkal folytatódott a nemesítés (2. ábra), és a jó minőségű törzsek közül azok tesztelése folytatódott, amelyek minőség stabilitása is meghaladta a korábbi fajtákét. E törekvések olyan új fajták létrehozásához vezettek, amelyek a hazai szabványokon kívül az export piacok minőségi igényeihez is jobban alkalmazkodnak, és alapját jelenthetik a kibontakozóban lévő Pannon búza programnak (Bedő és mtsai, 2006). Nemesítési szempontból a tucatnyi új fajta azért jelent nagy előrehaladást, mert a sikér minőség javítását a korábban már elért sikértartalom és termésszint megtartása mellett sikerült elérni ábra. A martonvásári minőségbúzák rokonsági viszonyai. A 2000-ben minősített Mv Palotás az országon belül jelentős területen tudott elterjedni (1. ábra), de az Mv Suba az első olyan martonvásári minőségbúza, amely amellett, hogy a legnagyobb területen szaporított fajtává tudott válni Magyarországon (2008) és termesztik a szomszédos országokban is, a klimatikus különbségek ellenére termesztésbe került Franciaországban, Olaszországban, Spanyolországban is. Alveográfos minősége (W) olyan kiemelkedő és megbízható, hogy javító búzaként még Európa humid nyugati és száraz mediterrán vidékein is gazdaságos lehet e fajtát választani. Hasonló minőségi paraméterekkel rendelkezik a szintén 2002-ben minősített Mv Ködmön, az Mv Mazurka (2003), az Mv Kolo (2006) és az Mv Toldi (2008) is. A Pannon prémium és Pannon standard csoportba sorolt fajták egyikében sem

123 A hatodik évtized búzafajtái található meg a korábbi fajtákra jellemző rozs kromoszóma szegmens, ezért farinográfos minőségük is kiváló. A legjobb minőségű martonvásári búzafajták HMW glutenin összetétele 2*, 7+9, 5+10, de a kiváló minőségű Mv Mazurka egyedüliként a fajtaszortimentben a Glu-B1 lókuszon a allélt hordozza. Az elmúlt évtizedben nemesített martonvásári búza fajtajelöltek (64 db) vagy ezen időszak alatt állami elismerésben részesített (21 db) fajták számát figyelembe véve látszik igazán, hogy a tudatos nemesítés mellett milyen arányban lehet Pannon extra minőségű fajtát előállítani. A Pannon standard minőség elérésére képes fajták szintén nagyon jó minőséggel rendelkeznek, legtöbbször csupán fehérjetartalmuk marad el a prémium kategóriától. Ebbe a csoportba tartozik a majd teljes Kárpátmedencében elterjedt, most 10 éves Mv Magvas, a több országban (Kanada, Spanyolország) minőségbúzaként termesztett Mv Emese, a szuper korai Mv Toborzó, az Mv Lucia és Mv Laura. Tovább növelhető a termőképesség A termelői érdeklődés az EU csatlakozást követő évek nagy intervenciós gabona felajánlása ellenére sem fordult a bőtermő gyenge minőségű fajták felé, ugyanakkor az intenzív körülmények között gazdálkodók folyamatosan igénylik a bőtermő, malmi minőségű fajtákat. Több év átlagában a legbőtermőbb malmi búzák a modern minőségbúzákhoz képest száraz évben 5-10%, nedves, nagy termést lehetővé tevő körülmények között pedig legfeljebb 10-15%-kal képesek nagyobb termésre, és ezt a különbséget már a legszerényebb minőségi felár kompenzálja. A közepes minőségű búzáktól még megalapozottabb termésstabilitás fagyállóság, rezisztencia, szárazságtűrő képesség, szárszilárdság, pergéssel szembeni ellenállás, stb. várható el, hiszen itt a termelés fő célja a minél nagyobb mennyiség elérése. Egy intézet nemesítési programja tulajdonképpen párhuzamos programok százaiból áll, mert minden keresztezés célja különbözhet, és a tesztelő bázis több eltérő irányú kiválogatást tesz lehetővé. A termés mennyiségére történő nemesítésben a keresztezni kívánt szülőket a sok ezer genotípust tartalmazó saját génbankból, vagy a nemesítési programból választjuk ki, és a létrehozott törzseket speciális tenyészkertekben teszteljük. A kiválasztott legjobb búzák termőképességét három év alatt, összesen mintegy környezetben (év/termőhely/agrotechnika) állapítjuk meg. E szelekciós munkából született az Mv Marsall, a legbőtermőbb martonvásári malmi búza, amely üzemi átlagban is képes 8-9 t/ha elérésére, 30% feletti sikértartalom és B1 farinográf minőség mellett. Saját kísérlet hálózatunk adatai szerint a 2007-es aszály alkalmazkodó képessége és koraisága miatt e fajta termését csökkentette a legkisebb mértékben. A köztermesztésben már elterjedt Mv Marsallhoz képest speciális felhasználási célra ajánlható két bőtermő puha szemű búza, az Mv Regiment (bioetanol) és az Mv Hombár (takarmány). Új, törpe növésű, bőtermő intenzív kenyérbúza a legújabb fajtánk, az Mv Bodri (2008). 117

124 Láng L. és mtsai Az elmúl tíz évben elért eredmények a búzatermelés igényeit csak korlátozott ideig elégítik ki. Ahhoz, hogy egy évtized múlva a korábbihoz hasonló fejlődésről lehessen beszámolni, új ötletekre, új munkatársakra, megújult infrastruktúrára és folyamatos sziszifuszi munkára lesz szükség. Megjelent publikációk Bedő, Z., Láng, L., Rakszegi, M. (2006): A kemény endospermium szerkezetű, kiváló minőségű búzafajták szelekciója organikus termesztési körülmények között. In: Bedő Z., Kovács G.: (Szerk.), Kalászos gabonafélék ökológiai termesztése és nemesítése. Agroinform Kiadó Bedő, Z., Rakszegi, M., Láng, L., Keresztényi, E., Baracskai, I., Békés, F. (2007): Breeding for breadmaking quality using overexpressed HMW glutenin subunits in wheat (Triticum aestivum L.) In: H. T. Buck, J. E. Nisi, N. Salomón (eds), Proc. of the 7 th International Wheat Conference, 28 Nov- 2 Dec. 2005, Mar del Plata, Argentina. Developments in Plant Breeding, Bedő, Z., Vida, Gy., Láng, L., Juhász, A., Karsai, I. (1999): Breeding a wheat variety with different lines for technological quality and HMW glutenin composition. J. Gen. Breed., 53, Juhász, A., Tamás, L., Karsai, I., Vida, G., Láng, L., Bedő, Z. (2001): Identification, cloning and characterisation of a HMW-glutenin gene from an old Hungarian wheat variety, Bánkúti Euphytica, 119, Kuti, Cs., Láng, L., Bedő, Z. (2006): Pedigree records in plant breeding: from independent data to interdependent data structures. Cereal Res. Commun., 34, Láng, L., Kuti, Cs., Bedő, Z. (2001): Computerised data management system for cereal breeding. Euphytica, 119, Nyström, L., Lampi, A. M., Andersson, A., Kamal-Eldin, A., Gebruers, K., Courtin, C. M., Celcour, J. A., Li, L., Ward, J. L., Fras, A., Boros, D., Rakszegi, M., Bedő, Z., Shewry, P. R., Piironen, V. (2008): Phytochemicals and dietary fiber components in rye varieties in the HEALTHGRAIN diversity screen. J. Agric. Food Chem., 56, Rakszegi, M., Batey, I. L., Vida, Gy., Juhász, A., Bedő, Z., Morell, M. K. (2003): Starch Properties in Different Lines of an old Hungarian Wheat Variety, Bánkúti Starch/Stärke, 55. Uhrin, A., Vida, Gy., Gál, M., Láng, L., Bedő, Z. (2006): Marker-assisted selection for leaf rust resistance gene LR 37 in the Martonvásár breeding programme. In: Szilvia Hidvégi (ed.) Proc. V. Alps. Adria Scientific Workshop, Opatija, Croatia, 6-11 March Cereal Res. Commun., 34, Vida, Gy., Bedő, Z (1999): Őszi aestivum- és durumbúza-genotípusok szemkeménysége és más sütőipari minőségi tulajdonságai közötti összefüggések elemzése főkomponens-analízissel. Növénytermelés, 48,

125 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede ÚJ KUKORICAHIBRIDEK A HATODIK ÉVTIZEDBEN MARTON L. CSABA, HADI GÉZA ÉS PINTÉR JÁNOS Kukoricanemesítési Osztály Bevezetés Európa első hibridkukoricája, az 1953-ban minősített Martonvásári 5 (Mv 5) hibrid előállítása és minősítése 1953-ban mindenekelőtt a mindszentpusztai Pap Endre kiemelkedő szellemi teljesítménye. A fiatal, alig néhány éve alapított kutatóintézet ezzel a váratlan, szinte készen kapott eredménnyel óriási lendületet kapott. Az akkori kutatók képességeit és felelősségteljes gondolkodását jellemzi, hogy Pap Endre korai, 1956-os távozását követően a martonvásári kukoricanemesítés nem torpant meg, hanem kiteljesedve, évtizedekig egyeduralkodóan ontotta a sikereket a tudományos élet és a gyakorlati eredmények területén egyaránt. A nemesítés mellett gyors fejlődésnek indultak a kukoricatermesztés eredményességét megalapozó agrotechnikai kutatások is. Martonvásár volt az első a hibrid kukorica vetőmagtermelés szántóföldi technológiájának és vetőmagüzemi feldolgozásának a kidolgozásában, hazai meghonosításában is. Az intézet alapítása óta 120 martonvásári hibrid kapott állami elismerést Magyarországon, több mint 60 külföldön. Az eltelt 60 évből az utolsó évtized volt a legtermékenyebb: 43 hibridünket részesítették állami minősítésben. Az első 50 év A tudománytörténetileg is jelentős eredmények szerencsésen találkoztak a magyar mezőgazdaság korszerűsítésének igényével, és alig néhány év alatt martonvásári hibridekkel vetették be az ország kukorica vetésterületének szinte egészét. A hibridek elterjedése és kizárólagossá válása Magyarországon ötöd annyi ideig tartott, mint a lehetőségek hazájában, az USA-ban (1. ábra). A beltenyésztés és a heterózisnemesítés elméleti kérdéseinek kidolgozásában, valamint a gyakorlati nemesítési munkában megszerzett hazai és nemzetközi előnyét az Intézet sokáig megőrizte. A kutatási eredményeket összefoglaló cikkek, disszertációk az élenjáró amerikai egyetemek publikációival szinte egy időben jelentek meg, s nemcsak Magyarországon, hanem külföldön is szemléletformáló, mértékadó forrásnak bizonyultak. Átfogó tudományos közlemények jelentek meg a nemesítés, vetőmagtermesztés és a kukoricatermesztés területén. A kiemelkedő tudományos teljesítmények elismeréseként 1969-ben Magyarország rendezhette meg az EUCARPIA Kukorica és Cirok Szekciójának 5. kongresszusát. 119

126 MARTON L. CS. és mtsai Az elméleti és gyakorlati nemesítés terén elért hazai és nemzetközi sikereket követően, a 70-es években a martonvásári hibridek versenyképessége folyamatosan csökkent, majd 1982-re hibridjeink gyakorlatilag kiszorultak a hazai köztermesztésből % USA Magyarország év 1. ábra. A kukoricahibridek terjedése az USA-ban és Magyarországon. Több mint egy évtizeden át a Martonvásáron felhalmozódott szellemi tőkét, a kísérleti technika egy részét és partnereink vetőmag kapacitását a honosítási programunkban kiválasztott külföldi hibridek bevezetésével, elterjesztésével kötöttük le. Ebben az időben a honosított hibridjeink közül több mint 40 kapott állami elismerést. Közben azonban nem feledkeztünk meg a saját célkitűzéseinkről, erőforrásaink jelentős részét a martonvásári kukoricanemesítési program korszerűsítésére, megújítására fordítottuk. A hatodik évtized Az új program prioritásait a kukoricatermesztés, valamint a kukorica hasznosítás megváltozott igényeinek megfelelően határoztuk meg. Figyelemmel voltunk a hazai ökológiai viszonyokra is. Magyarország szélsőségekre egyre inkább hajlamos klímája, valamint a termesztés igen változatos agronómiai színvonala indokolják a hibridek alkalmazkodóképességének javítását, beleértve az abiotikus (hideg, szárazság) és a biotikus stresszfaktorokkal szembeni ellen állóképességet is. A betegségekkel és kártevőkkel szembeni ellenállóság javítása a nemesítési program szerves része. Minden évben nagyszámú nemesítési anyag rostos-és golyvásüszög, fuzáriumos szárkorhadás és csőpenész ellenállóságát értékeljük. Az utóbbi években megkezdtük a fuzáriumos csőpenész fertőzöttség értékelését is az ország különböző termőtájain beállított kísérleteinkben. A 120

127 Kukoricahibridek a hatodik évtizedben fertőzöttségen túl vizsgáljuk a penészes termés toxintartalmát is, ugyanis egészséges takarmány és élelmiszer csak toxinmentes kukoricából állítható elő. Magyarországon a kukoricabogár 1995 óta van jelen. Az eltelt évek alatt az ország egész területén elterjedt. Különösen súlyos a veszteség azokban a régiókban, ahol a kukoricát monokultúrában termesztik. A martonvásári kukoricanemesítés két úton halad a hibridek rezisztencia szintjének javítása terén. A hagyományos módszerek alkalmazásával a hibridek toleranciáját növeljük a lárvakártétellel szemben. A másik út a transzgénikus kukorica előállítása. Ennek lényege, hogy a kukorica a genomjába beépített baktériumból származó gén hatására a bogárra nézve toxikus anyagot termel. Ezt a módszert már sikerrel alkalmazzák a termelők több millió hektáron az USA-ban. Az elmúlt 10 évben minősített 43 új martonvásári hibridkukoricával már a megváltozott igényeknek szerettünk volna megfelelni, miközben alapvetően megújítottuk, korszerűsítettük a fajtaválasztékot minden éréscsoportban. Soha ennyi martonvásári hibrid nem kapott állami elismerést egy évtized alatt (2. ábra). elismert hibridek száma, db ábra. Államilag minősített martonvásári hibrid kukoricák A 43 új hibridből 5 a legkorábbi, 25 a korai, 8 a középérésű, 4 a késői (FAO) érésidejű csoportba tartozik. A hibridek többsége szemes (34), 8 siló, egy pedig csemegekukorica hasznosításra engedélyezett. Magyarországon a vetésterületi arányt tekintve az összes piaci résztvevőt figyelembe véve Martonvásár a 4. helyet foglalja el, míg a magyar fajtatulajdonosok közül az első helyen áll. A martonvásári kukorica hibridek vetőmag felhasználása külföldön viszont meghaladja a hazai mértéket. A hibridjeink közül a legkorábbi érésű az Mv 251. Termőképessége a standardokhoz hasonló, gyors vízleadó képességének köszönhetően a betakarításkori szemnedvessége a standardoknál 1 %-al kisebb. Az Mv 251 termesztése jó esélyt ad arra, hogy a termés szárítás nélkül is betárolható legyen. 121

128 MARTON L. CS. és mtsai Az Mv 255 kiemelkedő termőképességével hívja fel magára a figyelmet. Versenyképessége minden termésszint tartományban igazolt. Az OMMI kísérleteiben minden évben megelőzte a standardok termését (1. táblázat), a Fajta Innovációs Tanács (FIT) évi minősített hibridek kísérletében is átlag felett szerepelt. 1. táblázat Államilag elismert kisparcellás fajtaösszehasonlító kísérleti eredmények, 2008 Mezőgazdasági Szakigazgatási Hivatal Szemes kukorica - Igen korai érésű csoport (FAO ) Fajták Szemtermés Töréskori Nővirágzás ideje szemnedvesség (50 %-os) t/ha % % eltérés nap eltérés PR38N86 11,55 105,7 15,72-0, Mv ,28 103,2 15,83 0, PR39D81 11,13 101,9 15,68-0, PR38R92 10,99 100,6 15,66-0, Maxxalia 10,94 100,1 15,33-0, MAS30A 10,78 98,7 15,99 0, PR38B12 10,61 97,1 15,83 0, Debreceni ,13 92,7 15,95 0, átlag 10,93 100,0 15,75 69 SzD 5% 0,56 5,1 0,38 1 CV 6 2,8 1,8 Helyek száma Az Amanita (Mv 271) igen korai, zöldszáron érő, alacsony szemnedvességgel betakarítható, bőtermő, szilárd szárú hibrid kukorica. Vízleadásának gyorsasága egyedülálló a korai tenyészidő csoportban. Az OMMI és a kiterjedt európai kísérleti adatok alapján megállapítható, hogy a standardok átlagánál 10%-kal többet termő Amanita egyike a Magyarországon rendelkezésre álló legjobb, búza előveteményként használható kukorica hibrideknek. Az Mv 277 szintén igen korai érésű, zöldszáron érő, alacsony szemnedvességgel betakarítható, szilárd szárú hibrid kukorica. A standardoknál 8,4%-kal többet termő Mv 277 az Amanita mellett a másik legjobb, búza előveteményként használható kukorica hibridünk. Az Mv 277 terméspotenciálját jól jellemzi, hogy a termése több kísérletben elérte a hektáronkénti 15 tonnát. Tőszám-kiegyenlítő képessége egészen kiváló: ezer tő/ha tőszám intervallumban stabilan 10 t/ha körül volt a termése (3. ábra). Az Mv 251, az Amanita, az Mv 277 minden évben biztonsággal korán érnek, a hazai kukorica szortimentet tekintve ideális őszi búza előveteménynek számítanak. 122

129 Kukoricahibridek a hatodik évtizedben Szemtermés (t/ha) Tőszám (1000 tő/ha) ábra. Az Mv 277 tőszámreakciója Martonvásár, Az újonnan minősített hibrideknek több mint a fele a FAO 300-as tenyészidő csoportba tartozik. Ezek közül teljesítményét tekintve kiemelkedik a Somacorn (Mv 293), valamint az Mv 343. A Hunor az OMMI eredményei alapján 10 %-kal nagyobb termést adott, mint a standardok, miközben szemnedvessége alacsonyabb volt 1%-kal. Kiemelkedő termőképességének, igen gyors vízleadásának és alacsony szemnedvességének köszönhetően egy igen fontos tenyészidő csoport a FAO 300 egyik leggazdaságosabban termelhető hibridje, optimális tőszáma 60 ezer tő/ha körül határozható meg. Az Mv Tarján (FAO 380) két év kiemelkedő, hivatalos kísérleti eredményei alapján kapott állami minősítést. A kiváló termőképességgel és igen gyors vízleadással rendelkező Mv Tarján a korai éréscsoport második felének fajtaválasztékát gazdagítja. Az agrotechnikai kísérletek eredményei azt mutatják, hogy az Mv Tarján a maximális termést ezer tő/ha állományban adja. A FAO 400-as tenyészidő csoportban minősített új hibridek közül jelentős fajta az Mv Koppány. A hivatalos kísérletekben éveken át minden standardnál nagyobb termést adott (4. ábra), szárszilárdsága pedig minden hibridnél jobbnak bizonyult. Termesztése ezer tő/ha mellett tűnik leggazdaságosabbnak. A Tisza (FAO 490) virágzási ideje és betakarításkori szemnedvessége alapján a FAO 400-as csoport végén érik. Kedvező őszön, mint pl ban, a Tisza betakarításkori szemnedvessége 20% alatt volt. Kiemelkedő termőképességgel rendelkezik, az OMMI három éves vizsgálatainak átlagában 11,2%-kal adott nagyobb termést, mint a standardok átlaga. A FAO 500-as csoportban ritka a minősítés, mivel vetésterületi aránya korlátozott és ritka azért is, mert jók a standardok. Az Mv 500 (Mv 502) azonban 4,9%-kal adott nagyobb termést, mint ezek a jó standardok, miközben szemnedvessége azokénál kisebbnek bizonyult. Bevezetése Magyarországon kívül több dél-európai országban és más kontinensen is megkezdődött. 123

130 MARTON L. CS. és mtsai Szemtermés (t/ha) 13,4 13,2 13,0 12,8 12,6 12,4 12,2 12,0 25,0 24,5 24,0 23,5 23,0 22,5 22,0 21,5 DK 527 st. DK 493 st. Colomba st. Mv Koppány Szemnedvesség (%) 4. ábra. Az Mv Koppány termése az OMMI kísérletekben Az utóbbi években a nagy tejtermelő-tehenészetek igényeinek kielégítésére új típusú silókukoricákat állítottunk elő. Ezekbe a hibridekbe Európában elsőként egy, a növényfajban természetes módon is megtalálható Lfy gént építettünk be. Ez a gén megnöveli a csőfeletti levelek számát, ezáltal a leafy hibridek nemcsak kiemelkedő biomassza termést adnak, ezen belül a szemtermés mennyisége is nagyobb. A csoport reprezentánsai: a Kámasil (FAO 510), a Limasil (FAO 390) a Silóking (FAO 530) és az Mv Massil (FAO610) egy új minőségi kategóriát nyitottak a silótermesztésben. A Siloking (FAO 530) vetőmag előállítását egyidőben kezdtük itthon és Franciaországban, kiemelkedő szárazanyag- és zöld termését kedvező beltartalmi paraméterek jellemzik. Hibridjeink vetőmagját a Bázismag Kft. termeli és forgalmazza a hazai vetőmagüzemekkel és kereskedőkkel, integrátorokkal együttműködésben. A hatodik évtized elején a forgalmazott vetőmag 70 %-át három hibrid tette ki. Az értékesítés rendszerének átalakításával, hatékony területi képviseleti rendszer kiépítésével elértük, hogy új hibridjeinket egyre nagyobb számban tudjuk megismertetni a termelő partnereinkkel, minek eredményeként jelenleg szélesebb genetikai bázissal rendelkezünk a köztermesztésben. Ma az értékesítés 70 %-át nyolc hibrid teszi ki. A nemesítési tenyészkertben közben már a 7. évtized kihívásaira készülünk, a bioetanol, a biogáz térhódítására, a genetikai markerek széleskörű használatára, a pontosabb és gyorsabb szelekciós módszerek alkalmazására, valamint a biotechnológia adta lehetőségek minél szélesebb körben történő kiaknázására. 124

131 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede GABONAFÉLÉK ORGANIKUS TERMESZTÉSE ÉS NEMESÍTÉSE KOVÁCS GÉZA Génmegőrzési és Organikus Nemesítési Osztály Bevezetés A magyar mezőgazdaság elmúlt időszakának egyik legdinamikusabban fejlődő új gazdálkodási formája az ökológiai gazdálkodás. Töretlen fejlődése elsősorban annak köszönhető, hogy a vásárlók egyre tudatosabban keresik az egészséges, vegyszermentes élelmiszereket. Számos lehetősége ellenére az ökológiai gazdálkodás egyik igen fontos hátráltató eleme, hogy a gazdálkodási forma mind a mai napig számos szántóföldi kultúra esetében hiányt szenved megfelelő fajtákból, ugyanis szűk a fajtaválaszték. A biogazdálkodók világszerte döntően még mindig a konvencionális nemesítés során előállított fajtákat kénytelenek termeszteni, mivel az organikus nemesítés keretében még nem állítottak elő elegendő mennyiségű fajtát. Még azon fajok esetében is nehéz helyzetben vannak a gazdálkodók, ahol már rendelkezésre állnak organikus fajták, mivel a fajtaválaszték egyelőre igen szűk, és számos termesztési célhoz nem sikerül megfelelő fajtát találni. Tovább bonyolítja a helyzetet, hogy az organikus piac fejlődése jelentős mértékben diverzifikálta ezt a termesztési módot is, és ennek következtében a különböző orientáltságú gazdaságok eltérő fajtaigénnyel lépnek fel. E probléma hazai megoldására vállalkozott organikus nemesítési programja elindításával az MTA MGKI. Az ökogazdálkodás fajtaigényét kielégítő nemesítési eljárások Az ökológiai gazdálkodás kialakulásának kezdeti időszakában világszerte elsődlegesen a lokális (helyi) ellátásra koncentrált a fajtaelőállítás, napjainkra viszont a fogyasztói elvárásoknak megfelelően egyre nagyobb mértékben diverzifikálódik. Az egészséges életmód iránti egyre kifejezettebb igény a bioélelmiszerek piacán is kikényszeríttette a termelés és a kereskedelem intenzitásának növelését, és kialakultak azok a kereskedelmi láncok, melyek a széles körű vásárlói rétegek folyamatos kiszolgálását és ellátását tűzték ki célul. Az ökológiai termékek kereskedelmének és piacának bővülése eredményeképpen a nagy kereskedelmi hipermarket láncok is beszálltak az üzletbe, ami gyökeresen átalakította a termelés és a kereskedelem struktúráját. Az ökotermékek piacán korábban domináns szerepet betöltő kis gazdaságok vagy gazdálkodási egységek folyamatosan visszaszorulóban vannak, és egyre nagyobb szerepet töltenek be a különböző termelési és kereskedelmi integrációk, melyek képesek ellátni egy jól szervezett logisztikai rendszeren alapuló 125

132 KOVÁCS G. kereskedelmi hálózat számára a modern beszállítói funkciókat. Természetesen ez nem jelentette azt, hogy megszűnt volna a lokális, illetve a regionális ellátást célzó, kis gazdasági egységekre alapozó termelés, hanem az történt, hogy jóval színesebbé vált a termelés palettája, mintegy követve az ökológiai gazdálkodás diverzitásnövelő igényét. Vagyis az ökológiai gazdálkodás nemcsak a termelés során, hanem a termelés módjában is jelentős diverzitásnövelő hatást ért el. Fő vonalait tekintve napjaink ökológiai gazdálkodási formái a következőképpen csoportosíthatók (1. táblázat). 1. táblázat Az organikus gazdálkodás főbb csoportjai a különböző piacokra történő termelés módok szerint Az ökogazdálkodás rendszerének típusa/termék A termék tulajdonságainak prioritása Termelés és forgalmazás módja Ökológiai/egészségvédelmi szempontok Piac: globális Termék: uniform Mozgató rugó: gazdaságosság Piac: regionális Termék: változatos, speciális minőség Mozgató rugó: agroökológia Piac: lokális Termék: helyspecifikus termékek, gazdaság és tájvédelem mint egész Mozgató rugó: szociális szempontok nagy volumen, kiegyenlített minőség, élelmiszeripari (fogyasztói) követelményeknek megfelelőség, széles fogyasztói rétegek igényét kiszolgáló termék hagyományos régió specifikus termékek, kiemelkedő minőség, regionális fogyasztói szokásokhoz alkalmazkodó termék helyi specialitások, kiemelkedő minőség, termékváltozatosság és sokszínűség, speciális íz és szín változatosság, multifunkcionalitás intenzív, nagyüzemi termelés, globális forgalmazás, nagy hipermarket láncok, folyamatos ellátás, szervezett logisztika extenzív, közepes gazdaság méretű termelés, regionális forgalmazás, természetes szezonalítás, szervezett logisztika extenzív kézi munka igényes, kis családi gazdaságok, helyi (gazdaságban vagy annak környékén) forgalmazás, a termék illeszkedik az ökotúrizmus gyakorlatához környezetszennyezés csökkentése, vegyszermentes termelés és élelmiszer Agroökológiai és környezetvédelmi szempontok, egészséges élelmiszer Holisztikus, az élet integritási szempontjainak figyelembevétele, szociális szempontok kiemelkedő fontossága 126

133 Organikus nemesítés és termesztés Az ökológiai gazdálkodás fejlődésével párhuzamosan folyamatosan változnak a termesztett fajtákkal szemben támasztott követelmények is. A globális piacot célzó termesztési rendszer fajtaigénye már nem nagyon különbözik a konvencionális gazdálkodásétól. A piacorientált gazdálkodáshoz tökéletesen megfelelnek a konvencionális nemesítésű minőségi fajták, melyeknél az elsődleges követelmény az organikus vetőmag előállítás, vagyis az, hogy az ökotermesztéshez szükséges vetőmagot az organikus gazdálkodás követelményeinek megfelelően kell előállítani. A regionális piacra termelés fajtaigénye már eltérő, az ilyen célú termesztéshez alapvető szükség van az önálló organikus fajtanemesítésre. A kis lokális piacok fajtaigénye pedig elsősorban az adott hely specifikus adottságaitól függ, és amely döntően evolúciós nemesítési módszerekkel alakítható ki. A martonvásári organikus nemesítés kialakítása és szerkezete A Intézetünk világviszonylatban is igen hamar felismerte, hogy az ökológiai gazdálkodás fejlődésének kulcskérdése a szektor megfelelő kutatási hátterének megléte. Természetesen az első lépések a piacorientált gazdálkodás igényeihez igazodtak. Az évezred első éveiben az NKTH támogatásával konzorciális kutatási programot hoztunk létre A biotermelés genetikai alapjainak fejlesztése címmel, melynek keretében azt vizsgáltuk, hogy a konvencionális nemesítés során előállított kiváló minőségű martonvásári búzák közül melyek termeszthetők sikeresen az ökológiai gazdálkodás feltételrendszerei között. A több helyen végzett szántóföldi összehasonlító kísérletek eredményei azt igazolták, hogy számos fajta alkalmas ökológiai termesztésre, de vannak olyan konvencionális fajták is, melyek ilyen körülmények között nem termeszthetők sikeresen. Ez egyrészt alátámasztotta az ökológiai nemesítés szükségességét, másrészt azt is bizonyította, hogy, különösen kiváló talajokon és tápanyagellátás esetén, nem kell szükségszerűen leváltani organikus nemesítésű fajtákkal az adaptálódott konvencionális fajtákat. Hasonló következtetések levonására adott lehetőséget a Biokontroll Hungária Kht. Által koordinált Ökológiai termesztésre alkalmas szántóföldi növényfajták kiválasztása c. konzorciális kutatási program is, melyben az őszi búzán kívül számos más szántóföldi kultúrát is vizsgáltunk. E projekt keretében szerepeltek olyan marginális területek is, melyek speciális helyi adottságokkal rendelkeztek. Az itt kapott eredmények viszont arra hívták fel a figyelmet, hogy ezeken a helyeken a konvencionális nemesítésű fajták termesztési sikere nagyon esetleges, és a sikeres gazdálkodáshoz alapvető szükség van speciális adaptálódó képességű organikus nemesítésű fajtákra. E két projekt eredményeinek alapján az intézetben elkezdődött a tanúsított organikus nemesítés feltételeinek kiépítése. Kialakítottunk egy 3 ha-os tanúsított organikus nemesítési tenyészkertet, és kidolgoztunk egy hosszú távú vetésforgót. A vetésforgó kialakításakor az elsődleges szempont a forgóba állított nemesített fajok elővetemény igénye, illetve az utántermesztés kötelező időtartama, melyet az ökológiai gazdálkodás Alap-feltételrendszere szabályoz. Ennek megfelelően a 127

134 KOVÁCS G. következő vetésváltás alakult ki: borsó búza szója kukorica. Bizonyos gyomok és kártevők felszaporodásának meggátolása érdekében a forgó stabil eleme mellett szükség esetén köztes kultúrákat (mustár, olajretek) is alkalmazunk másodvetésben. Ezzel biztosítható, hogy a terület folyamatosan jó kultúrállapotban maradjon. Az organikus tenyészkert és az organikus nemesítés tanúsítását a Biokontroll Hungária Kht. végzi, mellyel közösen, Európában az elsők között, dolgoztuk ki az organikus nemesítés tanúsításának rendjét és eljárását. A forgóban szereplő kultúrák közül két csoport organikus nemesítésével foglalkozunk, a kalászos gabonákkal és a kukoricával. Organikus kalászos gabona nemesítés A kalászos gabona nemesítés keretében elsősorban az ún. Alternatív gabonafélék nemesítésére koncentrálunk. Ennek oka, hogy hazánkban az őszi búza és a tönköly biotermesztése globális piac orientált, és a termék több mint 90%-a exportra kerül. Ebben a körben a termék kiváló minősége és homogenitása alapkövetelmény, és különösen a tönköly esetében a piac egy-egy már jól bevált fajta termését preferálja. Ezért e két fajnál a bevált konvencionális nemesítésű fajták ökológiai vetőmagját keresi a piac, új organikus nemesítésű fajtákra pillanatnyilag nincs igény. Ezzel szemben igen nagy piaci igény jelentkezik, elsősorban a fejlett piacokon az alternatív gabonák ökológiai fajtái iránt. Az elmúlt időszakban ezért komoly erőfeszítéseket tettünk az alakor és a tönke organikus nemesítésére. Az NKTH által támogatott GAK Alkor-5 projekt keretében az elmúlt időszakban számos új alakor nemesítési vonalat állítottunk elő, melyek igen jó termőképességgel, és agronómiai jellemzőkkel rendelkeznek. Egy génbanki tétel, az MvGB 4 kódjelű, heterogén populáció elemeire bontásával számos eltérő típusú alakor vonalat hoztunk létre, melyek elsősorban kiváló beltartalmi tulajdonságaikkal emelkedtek ki a többi alakor közül. Ezek közül egy vonal, mely a diploid búzákhoz viszonyítva kiugró termőképességű (5 t/ha pelyvás termés), és igen magas fehérje és nedves sikér tartalmú, minősítést kapott Mv Alkor néven 2008-ban (1. ábra). Ezzel párhuzamosan létrehoztunk számos egyedülálló féltörpe formát, melyek a jövő fajtaválaszték növelésének alapjai lehetnek. Hasonlóan eredményesnek bizonyult a tönke nemesítési program is. Egy igen jó télállóságú és egy nagyon jó minőségű tájfajta kombinációjából egyedszelekcióval előállított tönke vonal Mv Hegyes néven kapott fajtaminősítést szintén 2008-ban (2. ábra). Mindkét faj esetében számos új nagy értékű nemesítési vonalat sikerült előállítani, melyek a közeljövőben kerülhetnek a gazdálkodókhoz tesztelésre. Az alternatív organikus nemesítés egyik legfontosabb kutatási iránya jelenleg a bioaktív komponensek vizsgálata, melynek keretében elsősorban kiugróan magas zsíroldható antioxidáns tartalmuk fixálása és növelése a nemesítési cél, melyek alkalmassá tehetik ezeket a fajokat funkcionális élelmiszerek előállítására. 128

135 Organikus nemesítés és termesztés 1. ábra. Mv Alkor 2. ábra. Mv Hegyes Organikus kukorica nemesítés Az organikus kukorica nemesítés elsődleges mozgatója az, hogy a konvencionális kukorica hibridek nem alkalmasak ökológiai termesztésre. Ennek egyik oka elsősorban abban kereshető, hogy a kukorica döntően takarmány növény, és az ökogazdálkodás előírásrendszere szerint az ökológiai állattartók takarmány szükségletük 90%-át saját gazdaságban kell, hogy előállítsák. A konvencionális, nagy termőképességű hibridek fehérjetartalma azonban igen alacsony (kb. 8%), ezért jelentős kiegészítésre lenne szükség, de megfelelő fehérjenövény nem áll a gazdálkodók rendelkezésére. A másik ok pedig, hogy egyes biogazdálkodási formák (pl. DEMETER minősítéssel rendelkezők) egyenesen tiltják az Sc (egyszeres) hibridek termesztését. Ezért olyan organikus kukorica hibridek és fajták előállítására van szükség, melyek magas fehérje és olajtartalommal rendelkeznek. Az organikus kukorica nemesítési program keretében a GVOP 0053 pályázat támogatásával számos új magas olajtartalmú törzset állítottunk elő, melyek olajtartalma 10% feletti, fehérjetartalma pedig meghaladja a 13%-ot. A vonalak közül 4-nek szabadalmi DUS vizsgálata jelenleg folyik. Ezekre a vonalakra alapozva számos háromvonalas hibridet állítottunk elő, melyeket az ország különböző tájkörzeteiben teszteltünk öko és konvencionális termesztési feltételek között. Az eredmények azt igazolják, hogy az organikus nemesítési módszerek alkalmazásával megfelelő termőképességű, de jó minőségű hibrideket lehet előállítani az ökogazdálkodók számára. 129

136 KOVÁCS G. Megjelent publikációk Bedő, Z., Kovács, G. (2006): Kalászos gabonafélék ökológiai termesztése és nemesítése. Agroinform Kiadó, Budapest. p Ertseyné, P.K., Roszík, P., Kovács,G., Kanyó, Zs. (2006): Az ökológiai gazdálkodás vetőmagtermesztésének helyzete, szabályozása és fő problémái. In: Kovács, G. (szerk.): Ökológiai termesztésre alkalmas szántóföldi növényfajták kiválasztása. Biokontroll Hungária Kht. Budapest, pp Gergely, L., Hangyel, L., Hertelendy, P., Kovács, G., Mándy, L., Nagyné, K.R., Polgár, Zs. (2006): Fajta kiválasztási kritériumrendszer. In: Kovács, G. (szerk.): Ökológiai termesztésre alkalmas szántóföldi növényfajták kiválasztása. Biokontroll Hungária Kht. Budapest, pp Kovács, G. (szerk.) (2006): Ökológiai termesztésre alkalmas szántóföldi növényfajták kiválasztása. Biokontroll Hungária Kht. Budapest, p. 82. Kovács, G., Kótai, Cs., Kanyó, Zs., Láng, L., Nagyné, K.R., Polgár, Zs., Roszík, P., Zsigrai, Gy. (2006): Kisparcellás kísérletekre alapozott ajánlati fajtalista készítés ökológiai gazdaságok számára. In: Kovács, G. (szerk.): Ökológiai termesztésre alkalmas szántóföldi növényfajták kiválasztása. Biokontroll Hungária Kht. Budapest, pp Kovács, G., Szabó, T.A. (2006): Ökotermesztésre javasolható alakor organikus nemesítése és genetikai vizsgálata. In: Bedő, Z., Kovács, G. (szerk.): Kalászos gabonafélék ökológiai termesztése és nemesítése. Agroinform Kiadó, Budapest. p Roszík, P., Kovács, G. (2006): Általános tudnivalók az organikus gazdálkodásról. In: Bedő, Z., Kovács, G. (szerk.): Kalászos gabonafélék ökológiai termesztése és nemesítése. Agroinform Kiadó, Budapest. p Roszík, P., Kovács, G. (2006): Az organikus termesztés nemzetközi és hazai helyzete. In: Bedő, Z., Kovács, G. (szerk.): Kalászos gabonafélék ökológiai termesztése és nemesítése. Agroinform Kiadó, Budapest. p

137 NÖVÉNYTERMESZTÉSI, FITOTRONI ÉS KLÍMAMODELLEZÉSI KUTATÁSOK

138

139 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede KÜLÖNBÖZŐ NÖVÉNYTERMESZTÉSI TÉNYEZŐK HATÁSA A KUKORICA TERMÉSÉRE ÉS TERMÉSSTABILITÁSÁRA TARTAMKÍSÉRLETEKBEN BERZSENYI ZOLTÁN Növénytermesztési Osztály Bevezetés A tartamkísérletek nélkülözhetetlenek a különböző növénytermesztési eljárások és technológiák tartamhatásának tanulmányozásában. Kizárólag tartamkísérletekből nyerhetők megfelelő indikátorok (terméstrendek, az ökoszisztéma minőségét jellemző mutatók) a termesztés fenntarthatóságáról, s ily módon korai jelzőrendszerként is szolgálnak. Győrffy Béla által Martonvásáron beállított tartamkísérletek ma már 50 évesek. E kísérletekből igen értékes tudományos eredmények származnak a monokultúrás termésdepresszió okairól, a műtrágyázás kedvező hatásairól, a szerves- és műtrágyázás hatásának összehasonlításáról, a genotípusok agronómiai reakcióiról, a különböző növénytermesztési tényezők hatásairól és kölcsönhatásairól. Kutatásainkban a növénytermesztési technológiák fenntarthatóságát tartamkísérletekben vizsgáljuk. A termesztés fenntarthatóságának fontos mutatója a stabilitás. A termésstabilitás időbeni mérése magában foglal legalább három komponenst: (1) átlagos termésszint, (2) a termés variabilitása és (3) a termés összefüggése a helyi környezettel. Egy stabil rendszert úgy definiálunk, hogy legkevésbé változik a környezet változásakor. A stabilitásanalízis variancia- és regressziós módszerével, illetve a többváltozós módszerek közül az AMMI modellel tanulmányoztuk vetésforgó és a trágyázás, a különböző növénytermesztési tényezők, a vetésidő és N-műtrágyázás, a növényszám hatását a kukorica hibridek termésére és termésstabilitására. Anyag és módszer A vetésforgó és a trágyázás hatása ben beállított vetésforgó tartamkísérletben 7 növényi sorrend és 5 trágyázási kezelés hatását vizsgáltuk a kukorica termésére és termésstabilitására. A kísérleti kezeléseket Berzsenyi és Győrffy (1995) ismerteti. Az istállótrágya és műtrágya hatása ban és 1959-ben latinnégyzet elrendezésben beállított kukorica-búza dikultúra és kukorica monokultúra tartamkísérletben vizsgáltuk különböző trágyázási kezeléseknek és az évjáratnak a hatását a kukorica termésére és termésstabilitására. A kísérletek különböző trágyaszinteket foglaltak magukban, a hatóanyag azonosság elve alapján istállótrágya, istállótrágya + műtrágya és műtrágya formájában (Berzsenyi és Dang, 2004). 133

140 134 BERZSENYI Z. Kukoricaszár és N-műtrágyázás hatása ben beállított kukorica monokultúra tartamkísérletben, eltérő N-műtrágyaszinteken vizsgáltuk a kukoricaszár hatását a kukorica termésére és termésstabilitására. A latinnégyzet elrendezésű kísérlet kezelései az alábbiak: 1.: 7.5 t ha -1 kukoricaszár, 2.: 7.5 t ha -1 kukoricaszár kg ha -1 N, 3.: 7.5 t ha -1 kukoricaszár kg ha -1 N, 4.: kontroll, 5.: 150 kg ha -1 N, 6.: 300 kg ha -1 N. A termésadatokat kumulált terméselemzéssel, varianciaanalízissel és stabilitásanalízissel értékeltük. Komplex I. tartamkísérlet ban középkötött vályogtalajon, 4 ismétlésben beállított tartamkísérletben 5 növénytermesztési faktor hatását vizsgáltuk 7 kezeléskombinációban. A vizsgált faktorok: talajművelés, trágyázás, növényszám, fajta, ápolás. Mindegyik tényezőnek két fokozata van, egy minimális és egy optimális. Az 1. kezelésben minden tényező minimális, a 2. kezelésben minden tényező optimális fokozatban van. A 3-7. kezelésben úgy alakítottuk ki a kezeléskombinációkat, hogy egy növénytermesztési tényezőt mindig minimális fokozatban hagytunk, a többit pedig optimális fokozatban. Így a 3. kezelésben a talajművelés, a 4. kezelésben a trágyázás, az 5. kezelésben a növényszám, 6. kezelésben a fajta és 7. kezelésben az ápolás van minimumban. Vetésidő és N-műtrágyázás hatása. Háromtényezős, split-split-plot kísérletben, az évek adatai alapján vizsgáltuk a N-trágyázás, a vetésidő és a hibridek tenyészidejének hatását a kukorica szemtermésére és termésstabilitására. A N-kezelések a következők voltak: 0, 60, 120, 180 és 240 kg ha -1. A vetés négy időpontban történt: az optimális időnél 10 nappal korábban (korai), az optimális időpontban (április 24 körül), az optimális időpont után tíz nappal (késői) és az optimális időpont után 20 nappal (igen késői). Stabilitásanalízis. A kisérleti kezelések stabilitását a stabilitásanalízis egyváltozós (variancia és regressziós mutatók) és többváltozós (AMMI modell) módszerével vizsgáltuk. A variancia módszerek egyrészt mérik a kezelés variációját a környezetben (CV %), másrészt a kezelés hozzájárulását a kezelés környezet interakcióhoz (W 2, σ 2 ). A regressziós módszer alkalmazásakor a környezeti indexet, amely rendszerint minden kezelés (genotípus) alapján számított átlagtermés mindenegyes környezetre, viszonyítjuk a vizsgált különböző kezelések terméséhez. Az AMMI modell a varianciaanalízis és a főkomponensanalízis kombinációja. Az AMMI analízis első részében a varianciaanalízis az összes variációt három ortogonális forrásra bontja fel: genotípus (G), környezet (E) és genotípus környezet interakció (G E). Az AMMI analízis második részében a főkomponensanalízis (PCA) a G E interakciót több ortogonális főkomponens-változóra (PCA tengelyre) bontja fel. Eredmények Vetésforgó és trágyázás hatása. A kukorica termése monokultúrában minden esetben alacsonyabb volt, mint vetésforgóban. Nagyobb termést kaptunk vetésforgóban pillangós elővetemény után és akkor is, ha a kukorica nem pillangós után következett. A vetésforgó termésnövelő hatása fordított arányban volt a kukorica részarányával a vetésforgóban. A trágyakezelések átlagában

141 Kukorica termése és termésstabilitása tartamkísérletekben legnagyobb volt a termésnövelő hatás a norfolki típusú forgóban (0.929 t ha -1 ), sorrendben a lucerna-kukorica-búza trikultúra (0.664 t ha -1 ), a búza-kukorica dikultúra (0.334 t ha -1 ) és a lucerna-kukorica dikultúra (0.26 t ha -1 ) következett. A vetésforgó hatása a kukorica termésére jelentősebb volt trágyázás nélkül, mint a trágyázott kezelésekben, továbbá lucerna elővetemény után az 1-2. évben, mint a 3-5. évben. Az istállótrágyázás és a növényi maradványok (kukoricaszár, búzaszalma) visszajuttatása, NPK kiegészítéssel, a kukorica trágyázásának egyaránt hatékony módszerei. Az istállótrágyázás egyúttal fokozza a termésstabilitást is (Berzsenyi et al., 2000; Berzsenyi és Dang, 2002). Az istállótrágya és műtrágya hatása. A kukorica termése kukorica-búza dikultúrában mindegyik összehasonlítható kezelésben és évben szignifikánsan nagyobb volt, mint monokultúrában (6.221 vs t ha -1 ). Szignifikánsan a legnagyobb termést azokban a kezelésekben kaptuk, amelyekben az istállótrágya hatóanyag-tartalmát fele arányban, illetve teljes egészében NPK műtrágya formájában juttattuk ki. Megállapítottuk, hogy a N-műtrágyázás (P- és K- műtrágya nélkül) 25 év alatt t ha -1 -ral kisebb termést eredményezett, mint az NPK műtrágyázás. A terméskülönbség megszüntetése magas szintű műtrágyázással több, mint öt évet igényel. Az évjárat szerinti értékelés mindenekelőtt rámutatott a csapadékhiány jelentős terméslimitáló hatására (2.424, illetve t ha -1 terméscsökkenés monokultúrában, illetve dikultúrában). Száraz években a termést az időjárás oly mértékben limitálhatja, hogy a kísérleti kezelések hatása kevésbé vagy egyáltalán nem mérhető a termésben, szemben a csapadékos évekkel. Dikultúrában nagyobb volt az összehasonlítható kezelések stabilitása, mint monokultúrában. A trágyázás alacsonyabb szintjén monokultúrában és dikultúrában egyaránt legnagyobb volt a stabilitása azoknak a kezeléseknek, melyekben az NPK tápanyag felét istállótrágyában, felét műtrágya formájában juttattuk ki (Berzsenyi és Dang, 2004) (1. ábra). Kukorica szemtermése t ha Kukorica monokultúra Kezelések Csapadékos évek (32 év) (4) Száraz évek (12 év) (5) Kukorica szemtermése t ha Kukorica dikultúra Kezelések Csapadékos évek (15 év) (7) Száraz évek (6 év) (8) 1.ábra. Az istállótrágya és a műtrágya hatása a kukorica termésére száraz és csapadékos években, kukorica monokultúrában (44 év) és kukorica-búza dikultúrában (21 év) 135

142 BERZSENYI Z. Kukoricaszár és N-műtrágyázás hatása. A kísérletben kezdettől fogva a N-hatás volt a domináns, a kukoricaszár hatása kisebb mértékű volt és a 20. évtől vált kifejezetté. N-műtrágyázás nélkül az évenként kijuttatott és ősszel a talajba bedolgozott 7.5 t ha -1 kukoricaszár szignifikánsan növelte a termést a kontroll kezeléssel szemben. 150 kg ha -1 N műtrágyaszinten szignifikánsan nagyobb volt a termés kukoricaszár kijuttatása nélkül. 300 kg ha -1 N műtrágyaszinten nem volt szignifikáns különbség a kukoricaszáras és a kukoricaszár nélküli parcellák termése között. 44 év átlagában a kukorica szemtermése kezelésenként a következő volt (t ha -1 ): 1.: 3.583, 2.: 5.953, 3.: 6.554, 4.: 3.295, 5.: 6.211, 6.: (Berzsenyi et al. 2005). Különböző növénytermesztési tényezők hatása. Az AMMI analízis eredményét a 2. ábra mutatja. Minél nagyobb a főkomponens értéke, annál nagyobb a kezelés hozzájárulása az interakcióhoz, azaz annál kisebb a termésstabilitás. Látható, hogy a 7., 6., 1. és 4. kezelés járult hozzá legnagyobb mértékben az interakcióhoz, míg a 2., 3. és 5. kezeléseknek legnagyobb a termésstabilitása (Berzsenyi és Dang, 2008). A vetésidő és a N-műtrágyázás hatása. A kukorica szemtermése legnagyobb volt az optimális és a korai vetésidőben (8.736 és t ha -1 ) és szignifikánsan csökkent a késői és igen késői vetésidőben (8.332 és t ha -1 ). Legkisebb volt a termés a N-műtrágyázás nélküli kezelésben (6.488 t ha -1 ), szignifikánsan nőtt a 60 és 120 kg ha -1 N-dózisnál (8.639 és t ha -1 ), nem változott 180 kg ha -1 N-dózisnál (8.992 t ha -1 ) és ezt követően, 240 kg ha -1 N-dózisnál szignifikánsan csökkent (8.646 t ha -1 ) (3. ábra). 3 G7 First Első principal főkomponens component értékek scores G1 E40 E27 E33. E32 E26 E3 E42 7 E22. E38 G3 E30 E17 E35E23. E19 E16 E39 E10 E41 G2 E34 E G5 E E E E1 E18 E31 E20 E4 E13 E8 E24 E15. E1 2 E9 E11 E5 E7. E25 E6. E29 E2 E3. G4 G Átlagtermés Mean yields t hat -1 ha ábra. A 7 növénytermesztési faktor (G1 G7) és a 42 környezet (E1 E42) átlagtermésének és I. főkomponens értékeinek AMMI diagramja

143 Kukorica termése és termésstabilitása tartamkísérletekben Száraz évek Csapadékos évek Szemtermés (t ha -1 ) Szemtermés (t ha -1 ) N- műtrágyázás Vetésidő 3. ábra. A N-műtrágyázás és a vetésidő hatása kukorica szemtermésére eltérő évjáratokban A 4. ábra szemlélteti a termésátlagot az X tengelyen és az I. főkomponens értékeket az Y tengelyen, a négy vetésidőre, az öt N-műtrágya dózisra és az öt genotípusra, 16 környezetben (év). Amikor egy kezelésnek (G) vagy egy környezetnek (E) 0-hoz közeli interakció PCA1 értéke van, akkor kismértékű a hozzájárulása az interakcióhoz. Megállapítható, hogy a vetésidő x év kölcsönhatáshoz legnagyobb mértékben a korai (G1) és az igen késői (G4) vetésidő járult hozzá. A N-műtrágya x év kölcsönhatás legnagyobb mértékben a kontroll kezelésnek (G1) és a 240 kg ha -1 N dózisnak (G5), és legkevésbé a 60 kg ha -1 N dózisnak (G2) tulajdonítható. 1.5 Nitrogén Nitrogen műtrágyázás fertilization 2.0 Vetésidő Sowing date IPCA értékek IPCA scores E10 E8 E E13. E12. E2. E4. E1. E3.... N240 N E6. E9 N60 E11 E5 E7 E15 N120 E E4.. E3 S4. E11 E1. E5 E13 E12. S E E8 E E2 E10 S2 S1 E. E E N Nirogen response and environment means (t/ha) N-reakció és környezeti átlagok (t ha -1 ) Vetésidő reakció és környezeti átlagok (t ha -1 ) 4. ábra. A N-műtrágyázási (N 0, N 80, N 160, N 240 ) és vetésidő (S 1, S 2, S 3, S 4 ) kezelések termésátlagainak és környezet átlagainak (E 1 -E 16 ) AMMI diagramja

144 BERZSENYI Z. Következtetések A stabilitásanalízis megfelelő módszernek tekinthető a növénytermesztési tartamkísérletek és kísérletsorozatok varianciaanalízisében észlelt szignifikáns év kezelés interakció interpretálására. A stabilitásanalízis egyváltozós (variancia mutatók és regresszióanalízis) és többváltozós (AMMI modell) módszerei egyaránt hozzájárultak a kísérleti kezelések stabilitásának jellemzésére, eltérő környezetben. Megjelent publikációk Berzsenyi, Z., Győrffy, B. (1995): Különböző növénytermesztési tényezők hatása a kukorica termésére és termésstabilitására. Növénytermelés, 44, Berzenyi, Z., Győrffy, B. (1996): A vetésforgó és a trágyázás hatása a kukorica termésére és termésstabilitására tartamkísérletben. Növénytermelés, 45, Berzsenyi, Z., Győrffy, B. (1997): Az istállótrágya és a műtrágya hatása a kukorica (Zea mays L.) termésére és termésstabilitására monokultúra tartamkísérletben. Növénytermelés, 46, Berzsenyi, Z., Győrffy, B., Dang,, Q.L. (2000): Effect of crop rotationand fertilisation on maize and wheat yields and yield stability in a long-term experiment. European Journal of Agronomy,13, Berzsenyi, Z., Dang, Q.L. (2002): Búza és kukorica vetésforgók elkülönítése diszkriminanciaanalízissel tartamkísérletben. Növénytermelés, 51, Berzsenyi, Z., Dang, Q. L. (2004): Az istállótrágya és a műtrágya hatása a kukorica (Zea mays L.) termésére és termésstabilitására monokultúrás és dikultúrás tartamkísérletekben. Növénytermelés, 53, Berzsenyi, Z., Dang, Q. L., Micskei, Gy., Takács, N. (2005): Kukoricaszár és N-műtrágyázás hatása a kukorica (Zea mays L.) termésére és termésstabilitására monokultúrás tartamkísérletben. Növénytermelés, 54, Berzsenyi, Z., Dang, Q. L. (2005): Műtrágyázás növényszám interakció hatása a kukorica (Zea mays L.) hibridek szemtermésére és termésstabilitására tartamkísérletben. Növénytermelés, 54, Berzsenyi, Z., Dang, Q. L. (2008): Effect of sowing date and fertilisation on the yield and yield stability of maize (Zea mays L.) hybrids in a long-term experiment. Acta Agronomica Hungarica, 56, Berzsenyi, Z., Dang, Q.L. (2008): Effect of various crop production factors on the yield and stability of maize in a long-term experiment. Cereal Research Communications, 36,

145 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede AGRONÓMIAI REAKCIÓK VIZSGÁLATA NÖVEKEDÉSANALÍZISSEL ÉS ÖKOFIZIOLÓGIAI MÉRÉSEKKEL BERZSENYI ZOLTÁN, JÓCSÁK ILDIKÓ, MICSKEI GYÖRGYI ÉS SUGÁR ESZTER Növénytermesztési Osztály Bevezetés Kutatásaink alapján a növekedésanalízis különösen alkalmas módszer a kukorica- és búzanövények növekedésének mint szárazanyag produkciónak és a növekedést befolyásoló ökológiai és fiziológiai faktoroknak komparatív vizsgálatára. A növekedésanalízis, sensu lato, magában foglalja a növények vagy növényi szervek produkciójának kvantitatív tanulmányozását, integrálva a vizsgált rendszerekben és az ökológiailag vagy agronómiailag értelmezhető intervallumokban. A növekedésanalízis és az ökofiziológiai vizsgálatok képezik a gerincét a növénytermesztési kutatások korszerű, termesztésfiziológiai irányzatának. Az Osztályon több PhD kutatás témája a növekedésanalízis. A növekedésanalízist is magukban foglaló növénytermesztési kísérletek a kutatás magasabb szintjét és új agrotechnikai irányzatot jelentenek. A növekedésanalízis klasszikus és funkcionális módszerének, valamint a kiegészítő agronómiai, ökológiai és élettani méréseknek az alkalmazásával válik lehetővé a növénytermesztési kísérletek eredményeinek tudományos igényű, többparaméteres értékelése. Ezek a szabadföldi mérések pontos és gyors válaszokat adnak az agronómiai reakciók időbeni folyamatáról és a termésképzéssel való kapcsolatukról. Anyag és módszer A növekedésanalízist különböző kukorica- és búzatermesztési kísérletekben alkalmaztuk és az alábbi növekedési mutatókat számítottuk ki: relatív növekedési sebesség (RGR), nettó asszimilációs ráta (NAR), levélterület arány (LAR), levéltömeg arány (LWR), specifikus levélterület (SLA), termésnövekedés sebessége (CGR), levélterület index (LAI), levélterület tartósság (LAD) és biomassza tartósság (BMD). A növekedésanalízis ún. klasszikus és funkcionális módszerével a növekedési mutatók átlagos, illetve pillanatnyi értékeit számítottuk ki (Berzsenyi, 2000). A növényszám hatását a kukoricanövény növekedésének és növekedési jellemzőinek dinamikájára tő ha -1 növényszám tartományban, hat különböző növényszámnál (20, 40, 60, 80, 100 és tő ha -1 ) vizsgáltuk. A kísérletben nyolc eltérő tenyészidejű és genotípusú kukorica hibrid növekedési jellemzőit vizsgáltuk (1. ábra). 139

146 BERZSENYI Z. és mtsai CGR [g m -2 nap -1 ] NAR [g m -2 nap -1 ] LAI Növényszám 10 3 db ha ábra. A növényszám hatása kukorica hibridek átlagos termésnövekedési sebességére (CGR), nettó asszimilációs rátájára (NAR) és levélterület indexére (LAI) a vegetatív növekedési periódusban A N-műtrágyázás és a vetésidő hatását a kukorica fotoszintetikus rátájára és szemtermésére években tartamkísérletben vizsgáltuk. Az N- műtrágya dózisok a következők voltak: 0, 60, 120, 180 és 240 kg ha -1. A vetés négy időpontban történt: korai (10 nappal az optimális előtt), optimális ( április 24 körül), késői és igen késői (10, illetve 20 nappal az optimális után). Az istállótrágya és a műtrágya hatását a hatóanyag-azonosság alapján - a kukorica növekedésére és termésére 1958-ban beállított tartamkísérletben vizsgáltuk. A kísérlet 7 kezelést tartalmaz: 1. kontroll, t ha -1 istállótrágya, t ha -1 istállótrágya + N 1/2 P 1/2 K 1/2 műtrágya, 4. N 1 P 1 K 1 műtrágya, t ha -1 istállótrágya, t ha -1 istállótrágya + N 1 P 1 K 1 műtrágya, 7. N 2 P 2 K 2 műtrágya. 140

147 Agronómia reakciók vizsgálata Az N-műtrágyázás hatását az Mv Toborzó és Mv Palotás őszi búzafajták növekedésére és produkciójára és években vetésforgó kísérletben vizsgáltuk. Az N-műtrágya dózisa 0, 80, 160 és 240 kg ha -1 volt. Közel 50 éves tartamkísérletben (stresszkörnyezet) vizsgáltuk négy N- műtrágya dózis (0, 80, 160 és 240 kg ha -1 ) hatását a kukorica hibridek növekedésére és produkciójára. Eredmények A növényszám olyan termesztési faktor, melynek legnagyobb a hatása a LAI-ra és ezáltal a kukoricaállomány fényfelfogására (1. ábra). A CGR növekedése a növényszám hatására összefüggött a nagyobb LAI-val és a kedvezőbb fényabszorpcióval. A hosszabb tenyészidejű hibrideknek nagyobb volt a LAI és a kumulált LAD LA értéke. A növényállomány mutatóinak (CGR, NAR és LAI) növényszámtól függő változásából arra lehet következtetni, hogy a produkcióra vonatkozóan az optimális növényszám hibridtől függően 60 és db ha -1 között van (Berzsenyi és Dang, 2007) Maize grain yield t ha -1 Kukorica szemtermés t ha -1 Net photosynthetic rate μmol -2-1 Nettó fotoszintetikus ráta μmol m -2 s b a b c Early Korai Optimum Optimális Késői Late Igen Very késői late A A B C Korai Early Optimum Optimális Késői Late Very Igen late késői Sowing Vetésidő time B A A AB C N0 N60 N120 N180 N160 N240 b a a b c N0 N60 N120 N180 N160 N240 N-fertilisation N-műtrágya kg kg ha ha ábra. A vetésidő és a N-műtrágyázás hatása a kukorica hibridek nettó fotoszintetikus rátájára és szemtermésére ( ) A vetésidőn és N-műtrágyázáson belül azonos betűvel jelzett kezelések szignifikánsan nem különböznek a Duncan-teszt alapján. 141

148 BERZSENYI Z. és mtsai A nettó fotoszintézis rátája legnagyobb volt az optimális vetésidőben, szignifikánsan kisebb volt a tíz nappal korábbi vagy tíz nappal későbbi vetésidőben és legkisebb a húsz nappal későbbi vetésidőben volt (2. ábra). Összehasonlítva az N 0 kontroll kezeléssel, az N-műtrágyázás szignifikánsan növelte a nettó fotoszintézis rátáját 120 kg ha -1 dózisig. A vetésidőnek és az N- műtrágyázásának szignifikáns hatása volt a kukorica szemtermésére. A legnagyobb termést a korai és optimális vetésidőben kaptuk, és szignifikánsan kisebb volt a termés a késői és igen késői vetésidőben. Az N-műtrágyázás hatásaként a kukorica termése szignifikánsan nőtt 120 kg ha -1 N-dózisig. Megállapítható, hogy a nettó fotoszintetikus ráta és a szemtermés azonos módon fejezte ki a vetésidő és az N-műtrágyázás hatását Berzsenyi és Dang, 2006). A növekedésanalízis eredményei alapján megállapítottuk (Micskei et al. 2008), hogy a különböző szintű istállótrágya- és műtrágya kezelések szignifikánsan befolyásolták a kukoricanövény szárazanyag produkciójának és a levélterület indexnek a szezonális dinamikáját ben a csapadékhiánynak jelentős terméslimitáló hatása volt, másrészt a kísérleti kezelések hatása kevésbé érvényesült (3. ábra) Összes szárazanyag (g) Kezelések Vetéstől eltelt napok száma Levélterület index (m 2 m -2 ) 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Kezelések Vetéstől eltelt napok száma Szem szárazanyag (g) Kezelések Vetéstől eltelt napok száma 2007 Összes szárazanyag (g) Kezelések Vetéstől eltelt napok száma Levélterület index (m 2 m -2 ) 4,5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 Kezelések Vetéstől eltelt napok száma Szem szárazanyag (g) Kezelések Vetéstől eltelt napok száma 3. ábra. Az istállótrágya és műtrágya hatása az összes szárazanyag produkció, a levélterület index (LAI) és a szemtermés időbeni növekedésének dinamikájára két eltérő évjáratban. A 4. ábra szemlélteti az N-műtrágyázás hatását az Mv Toborzó és Mv Palotás őszi búzafajták levélterületének és kalásztömegének szezonális dinamikájára. Legkisebb volt a LAI értéke az N 0 kezelésben és szignifikánsan nőtt az N-kezelések hatására. A LAI maximális értéke 11.5 volt az Mv Toborzó 142

149 Agronómia reakciók vizsgálata és 9.9 az Palotás fajtáknál. Az N-műtrágyázásnak szignifikáns hatása volt a kalásztömeg dinamikájára is, azonban az N-kezelések közötti különbség kisebb volt. Az Mv Toborzó és Mv Palotás fajták szemtermése legkisebb volt az N 0 kezelésben (4.7, illetve 4.9 t ha -1 ) és szignifikánsan legnagyobb az N 160 kezelésben (6.4, illetve 6.8 t ha -1 ) volt (Sugár et al., 2008). A kukorica N-műtrágyázási kísérletben az N-kezelések hatására szignifikánsan nőtt a kumulált LAD és BMD értéke N 160 kezelésig és szoros összefüggést mutattak a hibridek tenyészidejével (Berzsenyi, 2008). 12 Mv Toborzó 12 Mv Palotás LAI [m m -2 ] Mintavétel időpontja LAI [m m -2 ] Mintavétel időpontja Kalásztömeg [g növény -1 ] 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 Mv Toborzó 0, Mintavétel időpontja Kalásztömeg [g nnövény -1 ] 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 Mv Palotás , Mintavétel időpontja 4.ábra. A N-műtrágyázás hatása az Mv Palotás és Mv Toborzó őszi búza fajták levélterület indexének (LAI) és kalásztömegének dinamikájára 2007 évben. Következtetések A növekedési mutatók egy keretet adnak a kukorica hibridek és búzafajták növekedésanalíziséhez. Az abszolút és relatív növekedési sebesség (AGR, RGR), valamint a termésnövekedés sebessége (CGR) kifejezik a növényegyedek vagy növényállományok örökletes képességét a szárazanyag-akkumulációban, illetve az ökológiai és agronómiai tényezők módosító hatását. A termesztett növények szárazanyag-akkumulációja a levelekben végbemenő fotoszintézis eredménye, így a levélterület és az egységnyi levélterületre vetített produktivitás (NAR) is fontos. A levelek képzése a napsugárzás felfogására (LAI és LAR) és a növények örökletes képessége, hogy átalakítsák a felfogott napsugárzást szárazanyaggá (NAR és RGR), illetve hasznos termékké (HI), a növényi 143

150 BERZSENYI Z. és mtsai produktivitás fontos mutatói. Ezek a mutatók hozzásegítik a növénytermesztőket ahhoz, hogy jobban megértsék a növényegyedek és növényállományok szárazanyag-produkciójának dinamikáját, továbbá feltárják a genotípusok eltérő környezeti és agronómiai reakcióinak tényezőit Mv 272 Mv 355 Maraton Mv272 Mv355 Maraton BMD 10 3 g nap LAD nap N0 Mv 272 Mv 355 Maraton N80 N160 N N0 Mv 272 Mv 355 Maraton N80 N160 N N0 N80 N kezelések N160 N ábra. A N-műtrágyázás hatása a különböző kukoricahibridek levélterület és biomassza tartósságának (LAD, BMD) kummulált értékeire 0.0 N0 N80 N106 N kezelések N240 Megjelent publikációk Berzsenyi, Z. (2000): Növekedésanalízis a növénytermesztésben. Egyetemi jegyzet. VE Georgikon Mezőgazdaságtudományi Kar, Keszthely Berzsenyi, Z. (2008): N-műtrágyázás hatása a kukorica (Zea mays L.) hibridek levélterületének és növénymagasságának növekedési dinamikájára tartamkísérletben. Növénytermelés, 57, Berzsenyi, Z., Dang, Q.L. (2006): Effect of sowing date and N fertilisation on grain yield and photosynthetic rates in maize (Zea mays L.) Cereal Research Communication, 34, Berzsenyi, Z., Dang, Q.L. (2007): Study of the effect of plant density on the growth of maize (Zea mays L.) hybrids using the Richards function. Acta Agron. Hung., 55, Berzsenyi, Z., Dang, Q.L. (2008): Effect of N-fertilisation on the growth characteristics of maize (Zea mays L.) hybrids. Cereal Res. Commun., 36, Micskei, Gy., Takács, N., Dang, Q. L., Berzsenyi, Z. (2008): Comparative studies on the effect of farmyard manure and mineral fertiliser on the growth parameters of maize in different years. Cereal Res. Commun., 36, Sugar, E., Berzsenyi, Z., Dang, Q.L. (2008): Effect of N-fertilisation on the growth dinamics of winter wheat varieties. Cereal Res. Commun., 36,

151 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede KÖLTSÉG- ÉS KÖRNYEZETKÍMÉLŐ NÖVÉNYTÁPLÁLÁS, TÖBB ÉVTIZEDES KUTATÁSI EREDMÉNYEK SZINTÉZISÉVEL ÁRENDÁS TAMÁS 1, CSATHÓ PÉTER 2, FODOR NÁNDOR 2, TERBE ISTVÁN 3, SZŰCS ENDRE 4, SZŐKE LAJOS 5 ÉS NÉMETH TAMÁS 6 1 MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete, Martonvásár; 2 MTA Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézet, Budapest; 3 Budapesti Corvinus Egyetem, Budapest; 4 Érdi Gyümölcs- és Dísznövénytermesztési Kutató-Fejlesztő Kht., Budapest; 5 Kecskeméti Főiskola, Kecskemét; 6 Magyar Tudományos Akadémia, Budapest Bevezetés A növénytermesztés fenntarthatóságát, a termelés hatékonyságát a talajok tulajdonságainak ismerete, rendszeres ellenőrzése és a kivont tápanyagok mérési eredményekre alapozott pótlása alapozza meg. Trágyázási szaktanácsok készítésére azért van szükség, mert a talajokban, a gyökerek által átjárható rétegben lévő tápelem-mennyiségeknek csak töredéke vesz részt közvetlenül egy adott tenyészidőszak során a növények táplálásában. A talajok felső rétegében, a gyökérzónában található tápanyagtőke többnyire csak tonnákban fejezhető ki. A trágyákkal adott, a talajban tárolt mennyiségek töredékének számító hatóanyag dózisok mégis legtöbbször kimutathatóan pozitív hatásúak a nemesített fajták gazdaságos termesztése során, hiszen egy adott időszak alatt hozzáférhető mennyiséget a talaj jellemzői, a környezeti feltételek, s az adott tápelem tulajdonságai egyaránt jelentősen módosíthatják. A magyar trágyázási szaktudomány fejlődése Nyugat-Európával egyidőben már a XIX. században megkezdődött. Tessedik Sámuel, Pethe Ferenc, Inkey László, Treitz Péter és mások már ekkor jelentős munkát végeztek a termesztett növények trágyaigényének kutatásában. `Sigmond már a század elején arról írt, hogy: A szükséglet nem csak a növénytől, hanem a talaj tápanyagszükségletétől is függ. Az 1920-as években már működtek trágyázási szaktanácsadási szervezetek Magyaróváron (Országos M. Kir. Növénytermelési Kísérleti Állomás) és Debrecenben (M. Kir. Dohánykísérleti Állomás). A korszerű, tudományos ismeretekre, többek között az egységes Országos Műtrágyázási Tartamkísérletek eredményeire alapozott trágyázási módszerek fejlesztése Magyarországon a múlt század hetvenes éveiben vált intenzívvé. Az ebben az időszakban kialakuló jelentős növénytermesztési rendszerek (IKR, KITE, KSZE, GITR) mindegyike rendelkezett saját módszerrel, amelyek már figyelembe vették a talaj tápanyagtartalmát, a talajtípustól függő tervezett termésátlagot, az elővetemény, az istállótrágyázás hatását, a talaj kultúrállapotát és az esetleges növényvizsgálati eredményeket. A Debreczeni Béla és munkatársai által kidolgozott gödöllői rendszer adta az alapját az először 1979-ben kiadott MÉM NAK rendszernek (Kék füzet), amit 1987-ben módosítottak. 145

152 ÁRENDÁS T. és mtsai Az MTA TAKI és a KSZE az 1980-as évek közepén alakította ki közös tápanyag-gazdálkodási rendszerét, amely a hazai szaktanácsadás történetének első, számítógépeken futtatható trágyázási szoftvercsomagja volt. Az 1990-es évek közepén kezdődött meg az MTA Mezőgazdasági Kutatóintézete és az MTA Talajtani és Agrokémiai Kutatóintézet együttműködésével egy új szemléletű, környezetkímélő trágyázási szaktanácsadó rendszer kifejlesztése. A cél az volt, hogy a talajvizsgálati eredmények figyelembevételével a rendszer harmonikus tápanyag ellátottságot biztosítson a termesztett növényeknek egy, a hazai intenzív trágyázási periódust jellemzőnél alacsonyabb, de hosszútávon fenntartható tápanyag szinten. Mindennek elméleti alapját az elmúlt 40 év hazai trágyázási kutatásainak publikált tartamkísérleti eredménysora adja (Csathó és mtsai, 1998; Árendás és Csathó, 2002), amely nemzetközi összehasonlításban is egyedülálló, folyamatosan bővített (Árendás és mtsai, 2008) információs hátteret jelent. A rendszer sajátosságai Az új szaktanácsadási rendszer felhasználja a korábbi metódusok továbbfejlesztett elemeit: id. Várallyay adott elemre igényes/kevésbé igényes növénycsoportra vonatkozó talaj PK-ellátottsági határérték-javaslatát; a MÉM NAK (1979) intenzív rendszer mérlegszemléletű megközelítését; a Sarkadi-féle AL-P korrekciós modellt; az MTA TAKI KSzE integrált rendszer megközelítését, amely a talaj NPK-ellátottsági határértékeket egyes talajtulajdonságok (fizikai féleség, ph, CaCO 3 -tartalom) függvényében alkotja meg. A tápanyag-szükséglet meghatározás a korábbi hazai vezérelvekhez hasonlóan a mérleg-módszeren alapul és négy különböző intenzitású trágyázási gyakorlat számára ad választási lehetőséget. A minimum (1) és a környezetkímélő (2) változatok célja a maximális gazdaságos termésszintek biztosítása a közepes talaj PK-ellátottság elérése/fenntartása révén. Ezek a változatok csak ott javasolnak PK műtrágyázást, ahol PK-hatás várható, vagyis a közepes és annál gyengébb ellátottságú területeken. A mérleg-szemléletű (3) és az integrált (4) szintek mérsékelten intenzív műtrágyázással a maximális termések elérését célozzák. A (3) és (4) változatokban az ellátottsági kategóriától függő szorzószámok nagyobbak, és a rendszer még az igen jó PK-ellátottságon is javasol csökkentett mennyiségű trágyázást, ami a jó PK-ellátottság elérését/ fenntartását célozza. A túlzott PK-ellátottsági szinten viszont már egyik változat sem javasol PK-trágyázást. Ezt a szemléletet érvényesíti a becslési módszer a vetőmag-termesztésben, a minőségi búzatermesztésben és a zöldségnövényes szántóföldi forgókban. Feltétel ugyanakkor, hogy az érintett tábla ne tartozzon a környezeti szempontból különösen érzékeny területek közé. 146

153 Környezet- és költségkímélő trágyázási rendszer A javasolt NPK-hatóanyag mennyiségeket a mérleg-elvű rendszer az x = (T. F. t sz) ± K képlet szerint számolja, ahol a T a tervezett termésszint, az F t az ahhoz tartozó fajlagos tápelem-igény, az sz a talaj tápelem-ellátottsági kategóriától függő szorzószám, és a K a korrekciós faktor. Új eleme a módszernek, hogy a növények fajlagos tápelem tartalma nem konstans, hanem a tervezett termésszint függvényében változik. Ennek alkalmazására az agrokémiában jól ismert, ún. "tápelemhígulás-effektus" okán van lehetőség. Ez csökkenti a korábbi, tervezett termésszinttől független fajlagos tápelem-tartalom alkalmazásának azt a hibáját, hogy kis tervezett termésszinten alá-, nagy tervezett terméseknél pedig fölébecsli a tényleges műtrágyaigényt. A több évtizedes szabadföldi N-, P- és K-trágyázási kísérletek adatbázisai a korábbiaknál jóval pontosabb talaj tápelem-ellátottsági határértékek megállapítására adott lehetőséget. Ez növelte a becslés megbízhatóságát a talaj kötöttsége, humusztartalma és a várható N-hatások, a kötöttség, a ph, a mészállapot és a P-hatások, valamint a kötöttség és a K-hatások közötti összefüggések részletesebb megismerésével. A talaj tápelem-ellátottsági határértékek a növénycsoportok függvényében is változnak. Ugyanis a kalászosok jóval P igényesebbek, mint a kapások, a kapások viszont nagyobb K-hatásokat mutatnak, mint a kalászosok (1-2. ábra). Ezért a rendszer a trágyázási kísérletekben mért reakciók nagysága alapján a növényeket az adott tápelemre igényes, avagy kevésbé igényes csoportba sorolja. A szaktanácsadási rendszer szoftvere Az ajánlásokhoz szükséges bemenő adatok egy felhasználóbarát kezelőfelület segítségével adhatók meg, illetve menthetők el. Az alapszintű szaktanácsadás elkészítéséhez minimálisan az alábbi adatokat kell biztosítani. Talaj: K A ; ph; humusz- és mésztartalom (%); AL-P 2 O 5 és AL-K 2 O tartalom (ppm) Termesztendő növény: fajta és tervezett termésszint (t/ha) Módosító tényezők (ha voltak): istálló- illetve hígtrágyázás dátuma, minősége és mennyisége (t/ha, illetve m 3 /ha); elővetemény főtermése (t/ha), betakarításának időpontja és melléktermésének sorsa. Részletesebb szakvélemény elkészítéséhez további paramétereket igényel a rendszer. Az adatok bevitele után a program megítéli az adott talaj makro-, mezo- és mikroelem ellátottságát, amely alapján, a beállított termésszint és a módosító tényezők figyelembevételével elkészíti az ajánlást (3. ábra). 147

154 100 ÁRENDÁS T. és mtsai 1.A. Őszi búza kísérletek 1.B. Őszi búza kísérletek Y = 100 (1-10 cx ); n = 59; Y = 1/(ax+b); n = 59 c: = ; r = 0.67 a = 0.04; b = -0.29; r = Relatív termés (100 NP/NPK), % AL-K2O, mg/kg Terméstöbblet (NPK-NP), t/ha AL-K2O, mg/kg A. Kukorica kísérletek 2.B. Kukorica kísérletek Y = 100 (1-10 cx ); n = 86; Y = 1/(ax+b); n = 86 c: = ; r = 0.77 a = 0.01; b = -0.02; r = Relatív termés (100 NP/NPK), % AL-K2O, mg/kg Terméstöbblet (NPK-NP), t/ha AL-K2O, mg/kg homok h. vályog vályog a. vályog agyag 1-2. ábra. Összefüggés a K kontroll parcellák AL-K 2 O tartalma és az őszi búza és a kukorica K- hatások között a hazai szabadföldi kísérletek adatbázisán, (Csathó, 2005a,b) A szoftver a hatóanyag adagok kiszámításán túl, a hazai műtrágya választék ismeretében a választott formák mennyiségét is meghatározza. Figyelembe veszi a Nemzeti Vidékfejlesztési Terv Agrár-környezetgazdálkodási Program, és a Nitrát-direktíva irányelveit is. 148

155 Környezet- és költségkímélő trágyázási rendszer 3. ábra. Az MTA TAKI MTA MgKI trágyázási szaktanácsadási rendszer szofverének ellátottságra és hatóanyagigényre vonatkozó összefoglaló táblázatai. Kiválasztja azon parcellákat, amelyek trágyázása mindenképpen indokolt. Adatbázis-kezelő része évtizedekre biztosítja a táblatörzskönyvi információk tárolását és rendszerezését. Igény szerint évenkénti bontásban, vagy kumulált formában, grafikusan ismerteti a tápelem-mérlegeket, és a talajok tápelem tartalmának időbeni változásait. A szántóföldi növények 52 faját, azok 59 változatát kezelő szoftver folyamatos fejlesztésének köszönhetően a Corvinus Egyetem Kertészettudományi Kar Zöldség- és Gombatermesztési Tanszéke, az MTA TAKI és az MTA MGKI által koordinált 10 tagú konzorcium munkájával elkészült 33 szántóföldi zöldségnövény 45 termesztési változatának rendszere is. Mindezek mellett a program megbízható talajvizsgálati eredmények ismeretében jelenleg 15 gyümölcsfaj és a szőlő tudományosan megalapozott trágyázását is lehetővé teszi. A fejlesztés eredményeinek tesztelése Kutatási program keretében 3 jellegzetes hazai talajon (barna erdőtalaj, csernozjom, réti talaj) állítunk be 3 ismétléses, véletlen blokk elrendezésű 149

156 ÁRENDÁS T. és mtsai szabadföldi kisparcellás kísérleteket. Ezekben 2003 óta folyamatosan vizsgáljuk a környezetkímélő trágyázási szaktanácsadási rendszer, valamint az intenzív tápanyagellátást elősegítő (MÉM NAK), illetve egyéb szaktanácsadási rendszerek ajánlásainak hatását a talajok meghatározó agrokémiai paramétereire, a növények tápelem-tartalmára, termésmennyiségére és -minőségére. A kutatások első periódusában őszi búzát és tavaszi árpát (N- és P-igényes, K-ra kevésbé igényes kalászos gabonák), valamint N és K-igényes, P-ra kevésbé igényes kukoricát vetettünk. A kísérletek átlagában a legnagyobb nettó jövedelmet az MTA TAKI MTA MGKI (2) és (3), azaz a környezetkímélő és mérlegszemléletű szintek eredményezték (4. ábra). 4. ábra. Trágyázási-rendszerek javasolt NPK hatóanyagai, a termések (GE), valamint a jövedelemszintek három termőhely és három év átlagában. A kutatás-fejlesztés másfél évtizedes eredményeit és gyakorlati hasznosítását 2008-ban Innovációs Nagydíjjal ismerték el. Megjelent publikációk Árendás, T., Csathó, P. (2002): Comparison of the effect of equivalent nutrients given in the form of farmyard manure or fertilizers in Hungarian long-term field trials. Commun. Soil Sci. Plant Anal., 30, Árendás, T., Németh, T., Radimszky, L., Bedő, Z. (2008): Applicability of the N min method as a function of the year, based on the results of wheat experiments. Cereal Res. Commun. Suppl. 36, Csathó, P. (2005a): Őszi búza K hatásokat befolyásoló tényezők vizsgálata az 1960 és 2000 között publikált hazai szabadföldi kísérletek adatbázisán. Növénytermelés, 54, Csathó, P. (2005b):Kukorica K hatásokat befolyásoló tényezők vizsgálata az 1960 és 2000 között publikált hazai szabadföldi kísérletek adatbázisán. Növénytermelés, 54, Csathó, P., Árendás, T., Németh, T. (1998): New, environmentally friendly fertiliser advisory system, based on the data set of the Hungarian long-term field trials set up between 1960 and Commun. Soil Sci. Plant Anal., 29,

157 A martonvásári agrárkutatások hatodik évtizede FITOTRONI ÉS KLÍMAMODELLEZÉSI KUTATÁSOK KŐSZEGI BÉLA 1, HARNOS NOÉMI 1, ÁRENDÁS TAMÁS 2, BARNABÁS BEÁTA 3 ÉS VEISZ OTTÓ 4 Fitotron Osztály 1, Növénytermesztési Osztály 2, Sejtbiológiai Osztály 3, Kalászos Gabona Rezisztencia Nemesítési Osztály 4 Bevezetés Az 1972-ben Rajki Sándor akkori intézetigazgató kezdeményezésére létrehozott fitotron már harminchét éve áll az alap- és az alkalmazott agrárkutatás szolgálatában. A martonvásári fitotron Európa egyik legnagyobb és legkorszerűbb növénykísérleti nagyberendezése. A fitotron mintegy ötven különböző méretű és funkciójú növénynevelő egységében programozhatóan és reprodukálhatóan, a külső környezeti feltételektől függetlenül végezhetők a növényi kísérletek. A növénynevelő kamrákban a Föld bármely részén előforduló klimatikus viszonyok előállíthatok és a növényi élet számára fontos környezeti tényezők nagy pontossággal szabályozhatók. A fitotronban lehetőség van arra is, hogy a klíma egyes elemeinek hatását a növényi életre külön-külön is meghatározzuk. A fitotron a növényi kutatások széles spektrumához nyújt kitűnő lehetőséget. Az itt végzett tudományos kutatási programok az elmúlt évtizedekben a kor követelményeinek megfelelően változtak. Korábban a biotechnológiai, virágzásbiológiai, növénygenetikai és élettani kutatásokhoz szükséges kontrollált környezet biztosítására nyújtott optimális lehetőséget. Napjainkban egyre nagyobb arányban folynak a globális klímaváltozás várható hatásainak vizsgálatával kapcsolatos, valamint a klimatikus szélsőségek és a növények növekedése és fejlődése, abiotikus és biotikus rezisztenciája és beltartalmi minősége közötti kapcsolat feltárására irányuló kutatások. Megnőtt a jelentősége az agroökológiai kutatásoknak, a szélsőséges klímahatás vizsgálatoknak és a környezetvédelemmel összefüggő növénytermesztési kérdések tanulmányozásának. A fitotronban történik a gabonafélék abiotikus (hőmérséklet, szárazság, nehézfém) stressz adaptációjában szerepet játszó élettani, biokémiai folyamatok feltárása, az adaptációt meghatározó gének vizsgálata funkcionális genomikai szempontból. A fitotron szerepe az intézet kutatási programjában 1972-ben a martonvásári fitotron az akkori idők második legkorszerűbb hasonló nagyberendezése volt Európában a francia Gif sur Yvette-i létesítmény mellett. Az akkori tudományos kutatási program szerint elsősorban az agronómiai jellegek programozott megváltoztatása volt a hasznosítás fő célja. Az első nagy rekonstrukcióra 17 évvel később, 1989-ben került sor. A fitotron felhasználásának tudományos koncepciója ekkorra már jelentősen megváltozott. 151

158 KŐSZEGI B. és mtsai Az elsődleges hasznosítást a biotechnológiai, virágzásbiológiai, növénygenetikai és élettani kutatásokhoz szükséges mesterséges környezet biztosítása jelentette. Ezt a funkciót a fitotron megfelelő módon ellátta. A rekonstrukció óta eltelt években még inkább megváltoztak a tudományos prioritások és ennek megfelelően jelentős stratégiai átalakulás zajlott le a martonvásári kutatási programban, amit a fitotron jelenlegi felhasználása is jól tükröz: - egyre nagyobb arányban végez a kutatóintézet genomikai és molekuláris nemesítési kutatásokat, - megnőtt a jelentősége az agroökológiai kutatásoknak a szélsőséges klímahatás vizsgálatoknak és a környezetvédelemmel összefüggő növénytermesztési kérdések tanulmányozásának. A folyamatban lévő kutatások közül a fitotron felhasználása az alábbi projektekhez nyújt elengedhetetlen vagy jelentős feltételeket a középtávú tudományos program keretében, amit az Magyar Tudományos Akadémia is jóváhagyott: Molekuláris növénygenetikai és élettani kutatások - A gabonafélék abiotikus (hőmérséklet, szárazság, nehézfém, oxidatív) stressz adaptációjában szerepet játszó élettani, biokémiai folyamatok feltárása, az adaptációt meghatározó gének vizsgálata funkcionális genomikai szempontból (1. ábra) - Az UVB sugárzás hatásának vizsgálata a növény virágzásélettani folyamataira 1. ábra. Szárazságtűrési vizsgálat a fitotron PGB-96-os kamrájában 152

159 Fitotroni és klímamodellezési kutatások A növényi ivaros folyamatok molekuláris sejtbiológiai vizsgálata - A petesejtből kiinduló növényi klónok létrehozása különböző in vitro mikromanipulációs és sejttenyésztési technikák felhasználásával- A korai embriófejlődésben szerepet játszó gének vizsálata - A közvetlen csíravonalon keresztül történő idegen génbevitel lehetőségének tanulmányozása a petesejt/zigóta DNS-transzformációjával Molekuláris nemesítési kutatások - Az egyedfejlődés szabályozásában szerepet játszó kromoszómarégiók azonosítása QTL elemzéssel - Növényi DNS-transzformációs módszerek felhasználhatóságának vizsgálata a növénynemesítésben Növényi génbanki kutatások - A búza rokonsági köréből a hasznos agronómiai tulajdonságokért felelős génkomplexumok beépítése a termesztett búzába és kimutatásuk molekuláris citogenetikai módszerekkel (2. ábra) - Mikroszatellit markerekre alapozott genetikai diverzitás vizsgálatok- Régi magyar búzafajták tartalékfehérje összetételének kutatása, mutáns gének meghatározása és izolálása Agroökológiai kutatások - A globális klímaváltozás legfontosabb összetevőinek vizsgálata a termesztett növények terméskomponenseire, abiotikus és biotikus rezisztenciájára, beltartalmi minőségére. - Genetikailag módosított növények potenciális környezeti hatásának vizsgálata. 2. ábra. Fajidegen keresztezés a fitotron GB-48-as kamrájában 153