Doktori értekezés (Ph.D.) tézisei

Átírás

1 Pannon Egyetem, Limnológia Intézeti Tanszék Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola Doktori értekezés (Ph.D.) tézisei Lengyel Edina Stressz és diszturbancia vizsgálat bentikus kovaalga közösségekben Példák tavi és folyóvízi környezetből, valamint terepi és laboratóriumi vizsgálatokból Témavezetők Dr. Stenger-Kovács Csilla Prof. Dr. Padisák Judit PhD, docens, Pannon Egyetem, Limnológia Intézeti Tanszék DSc, intézetigazgató egyetemi tanár, Pannon Egyetem, Limnológia Intézeti Tanszék; kutatócsoport-vezető, MTA-PE, Limnoökológiai Kutatócsoport Veszprém 2016

2 1. Általános bevezetés Wetzel (1983) definíciója alapján a perifiton magába foglalja a növényen vagy bármilyen szubsztráton növő gombákat, baktériumokat és mikroszkópikus algákat, míg a fitobentosz elnevezés csak az algaközösségekre vonatkozik. A kovaalgákat önmagukban is gyakran alkalmazzák a teljes fitobentosz helyett az ökoszisztémák ökológiai állapotának becslésére, mivel több szempontból is ideális indikátorszervezeteknek számítanak (Stevenson and Pan, 1999). A kutatók egy csoportja a planktonikus (lebegő) életformájú kovaalgák alkalmazását javasolja (pl. Kireta és mtsai, 2012), míg másik csoportjuk a bentonikus (rögzült) formákat részesíti előnyben (pl. Hill és mtsai, 2000). Hasonlóan Potapova és Charles (2007) munkáihoz, jelen doktori értekezés is a bentonikus életmódot folytató kovaalgákra fókuszál, amely magába foglalja a kiülepedett fajokat is. A fitobentoszt számos biotikus és abiotikus tényező befolyásolja, mint a fény (intenzitás és spektrális összetétel), hőmérséklet. ph, tápanyag (mikro- és makrotápelem), sótartalom, ionösszetétel, hidrodinamikai tényezők, szubsztrát (pl. típus, kor, pozíció, stabilitás), legelés (pl. Hodgkiss és Law, 1985; Biggs, 1996; Stevenson, 1997; Blinn, 1993, Azim, 2005). Ezek a környezeti faktorok közvetetten vagy közvetlenül befolyásolják a biológiai folyamatokat és a közösség összetételét. Annak ellenére, hogy a stressz az egyik legjobban kutatott tudományos téma, mégis a definíciója nem egyértelmű és gyakran összekeverik a bolygatással. A két fogalom elkülönítésének megkönnyítésére Grime (1979) a befolyásoló ökológiai tényezőket két csoportba sorolta be: stresszorok és zavarások. Habár számos különböző definíciót fogalmaztak meg az utóbbi években mind a stresszre, mind a bolygatásra vonatkozóan, ezeknek a használata még mindig nem egyértelmű. Az elkülönítésük nehéz köszönhetően annak, hogy a környezeti faktorok nem sorolhatók be egyszerűen az egyes csoportokba. Pedig a megkülönböztetésük fontos lenne a helyes tudományos következtetések levonása miatt. Jelen doktori értekezésben Borics és mtsai (2013) által meghatározott stressz és bolygatás fogalmak kerültek elfogadásra és alkalmazásra. A jelen kutatás alapvető célja a stressz és bolygatás hatásának vizsgálata bentikus kovaalga közösségekben mind terepi, mind kísérletes körülmények között. 1

3 2. Célkitűzés 2.1. SZIKES TAVAK KOVAALGA FLÓRÁJA A fejezet célkitűzése volt a Fertő-Hanság régióban található három sekély kis szikes tó bentikus kovaalga flórájának meghatározása, különös tekintettel az epipelikus és epifitikus diatómákra STRESSZ TOLERANCIA VIZSGÁLATA FÉNY, HŐMÉRSÉKLET, SZULFÁT- ÉS KLORIDION GRADIENS MENTÉN Ebben a fejezetben a N. frustulum és N. aurariae monokultúráját vizsgáltuk laboratóriumi kísérletekben, hogy megismerjük a fajok ökofiziológiai válaszát, amelyet a klímaváltozás által generált változó környezetre adnak. A megfogalmazott hipotéziseink alátámasztására vagy megcáfolására a fajok fotoszintetikus aktivitását vizsgáltuk a hőmérséklet, fény, szulfát- és kloridion (és vezetőképesség) gradiens mentén in vitro környezetben STRESSZ ÉS BOLYGATÁS VIZSGÁLATA SZIKES TAVAKBAN A fejezet célkitűzése volt három rekonstruált kis szikes tó kovaalga összetételének és környezeti paramétereinek vizsgálata referencia helyek bevonásával, hogy felmérjük a rekonstruált tavak ökológiai állapotát és az alkalmazott természetvédelmi kezelések hatását BENTIKUS KOVAALGA KÖZÖSSÉGEK EGYENSÚLYI ÁLLAPOTÁNAK VIZSGÁLATA FOLYÓVÍZI KÖRNYEZETBEN A fejezet célkitűzése volt (i) megvizsgálni, hogy kialakulhat-e az egyensúlyi állapot erősen változó folyóvízi környezetben, (ii) meghatározni az egyensúlyi állapotok lehetséges számát, (iii) valamint meghatározni a környezeti paramétereknek olyan határértékeit, amelyek képesek megakadályozni a steady-state állapot kialakulását. 2

4 3. Anyag és módszer 3.1. MINTAVÉTELI HELYEK A disszertáció 2. és 4. fejezete három szikes tóra fókuszált, amelyek a Fertő-Hanság Nemzeti Park területén találhatók a Fertő magyarországi oldalán: Borsodi-dűlő (GPS koordináta: N , E ), Legény-tó (N , E ), Nyéki-szállás (N , E ). Ezek a szikes tavak nagyon sekély ökoszisztémák (átlagos mélységük kisebb, mint 23 cm; Boros és mtsai, 2013), lúgos ph-val jellemezhetők ( ) és hipertrófok. A Borsodi-dűlő átmeneti, a Nyéki-szállás és Legény-tó zavaros vizű a Secchi átlátszóságuk alapján. A sótartalmuk széles skálán mozog a hiposzalin kategórián belül, míg az ionösszetételük hasonló (Na + >Mg 2+ >HCO 3 - >SO 4 2- ) (Boros és mtsai, 2013; Stenger-Kovács és mtsai, 2014). A doktori értekezés 4. fejezetében további három szikes tavat vizsgáltunk referencia helyként: Kirschsee (N , E ), Albersee (N , E ) és Untersee (N , E ), melyek a Fertő osztrák oldalán található természetes élőhelyek. A laboratóriumi kísérletekhez, a N. aurariae kovaalga faj izolálásához május 27-én a Legény-tóból, míg a N. frustulum fajhoz január 20-án a Borsodi-dűlőből gyűjtöttünk bevonatmintákat. A doktori értekezés 5. fejezetében a Torna-patakot vizsgáltuk. A mintavétel a Torna patak devecseri szakaszán egy mintavételi pontban (N 47º 06,612, E 17º 26,154 ) történt. A magyarországi tipológiai rendszer alapján a Torna-patak a mintavételi helynél dombvidéki, meszes, durva alapkőzetű. A mintavételi helyen a patak erősen módosított: a patak medre egyenes és kibetonozott MINTAVÉTEL ÉS MINTAFELDOLGOZÁS A szikes tavak vizsgálatánál összesen 128 fitobentosz mintát gyűjtöttünk havonta iszapról és makrofitonról 2012 januárja és 2014 augusztusa között. A Torna-patak vizsgálatánál a mintavétel előzetesen sterilizált, süttői mészkő szubsztrátról történt, melynek során az első hónapban három naponta, ezt követően pedig hetente gyűjtöttünk be véletlenszerűen egy-egy aljzatot 2008 áprilisa és 2010 májusa között (összesen 112 minta). A bevonatmintákat forró hidrogén-peroxidos módszerrel roncsoltuk el és Zrax gyantába ágyaztuk be (CEN, 2003). A kovaalga fajokat elektronmikroszkóppal (Hitachi S N) és Zeiss Axio Imager A1 fénymikroszkóppal határoztuk meg 1000-szeres nagyításon immerziós olaj alkalmazásával és taxonómiai útmutatók használatával (Bey és Ector, 2010; Hofmann és mtsai, 2011; Krammer, 2000; Krammer, 2002; Krammer, 2003; Krammer és Lange-Bertalot, 1991; Krammer és Lange-Bertalot, 1997; Krammer és Lange-Bertalot, 1999a; Krammer és Lange-Bertalot, 1999b; Lange-Bertalot, 2001; Levkov, 2009; Taylor és mtsai, 2007; Trobajo és mtsai, 2012; Witkowski és mtsai, 2000). Meghatároztuk a fajok ph, sótartalom, trofitás és szaprobitás preferenciáit (Van Dam és mtsai, 1994). Továbbá kiszámoltuk a relatív gyakoriságot, konstanciát, Shannon diverzitást, fajszámot, átlagos taxonómiai távolságot (AvTD; Clarke és Warwick, 2001) és biomasszát (NAWQA program, 2001) is. 3

5 3.3. LABORATÓRIUMI KÍSÉRLET A kovaalga fajok izolálását egysejtes elkülönítési módszerrel (Andersen és Kawachi, 2005) mikromanipulátorral végeztük. A fajok szaporítása Batch kultúrában, módosított DIAT folyadékkultúrában történt 23 C-on, 15 μmol m -2 s -1 megvilágításon, órás nappali-éjjeli fényperiódus mellett. Az ökofiziólógiai kísérleteket fotoszintetronban végeztük el (Üveges és mtsai, 2011) Karlsruhe edényekben kilenc különböző fényintenzitáson ( µmol m -2 s -1 ), nyolc hőmérsékleten ( C), nyolc SO 4 2- ( mg L -1 ) és hét Cl - koncentráción ( mg L -1 ). A fotoszintetikus aktivitást oldott oxigén tartalom meghatározásának módszerével követtük nyomon három párhuzamos mérésben (Wetzel és Likens, 2000) KÖRNYEZETI PARAMÉTEREK ELEMZÉSE A mintavételi helyeken HQd 40 Field Case hordozható készülékkel hőmérsékletet, ph-t, oxigéntartalmat, oxigéntelítettséget, vezetőképességet, míg LI-COR készülékkel fényintenzitást mértük. Laboratóriumban spektrofotometriás módszerrel (APHA, 1998) határoztuk meg a nitrit-, nitrát-, ammóniumion, összes foszfor, oldott reaktív foszfor, oldott reaktív szilícium és platina szín (Cuthbert és del Giorgio, 1992) mennyiségét, míg a kémiai oxigén igény, karbonát-, hidrogénkarbonát-, klorid- és szulfátion koncentrációját pedig titrimetriás módszerrel (APHA, 1998). A Torna-patak vizsgálatánál a napi vízhozam adatokat a területi Vízügyi Hatóság szolgáltatta. A kutatásunk során a klorofill-a tartalmat a Wetzel és Likens (2000) által javasolt módszer szerint mértük STATISZTIKAI MÓDSZEREK A disszertáció 4. fejezetében légzést és fotoszintetikus aktivitást (nettó és bruttó) számoltunk Wetzel és Likens (2000) leírása alapján. A fényhasznosítási tényezőt (α), a fénygátlási paramétert (β) és a fotoszintetikus rátát (P s ) Platt és mtsai által leírt formula alapján (1981) becsültük meg GraFit program segítségével (Leatherbarrow, 2009). A vizsgált környezeti paraméterekre vonatkozó optimumok és toleranciák meghatározására normál eloszlási modellt alkalmaztunk. A doktori értekezés során számos statisztikai elemzés elvégzésére került sor R statisztikai programban (Team, 2010) Vegan (Oksanen és mtsai, 2012) és Indicspecies csomagok betöltésével (De Cáceres és Jansen, 2014): Spearman rang korreláció, T-test, többváltozós lineáris modell, többtényezős varianciaanalízis (ANOVA), korrespondencia (CA), kanonikus korrespondencia (CCA) és indikátorfaj elemzés. 4

6 4. Köszönetnyilvánítás Szeretném hálámat és köszönetemet kifejezni Dr. Stenger-Kovács Csillának, Prof. Dr. Padisák Juditnak, Dr. Somogyi Boglárkának, Dr. Kovács W. Attilának, Dr. Beszteri Bánknak, Koltai Évának, Dr. Bókony Veronikának, Dr. Korponai Jánosnak, Németh Dávidnak, Siki Andreának, Dr. Abonyi Andrásnak, Dr. Soróczki-Pintér Évának, Szabó Beátának, Dr. Amélie Barthèsnek, Kacsala Istvánnak, szüleimnek, nagyszüleimnek, közeli családtagjaimnak, Papné Klein Ágnesnek, Sánta Krisztinának, Tóth Istvánnak, az Országos Tudományos Kutatási Alapprogramoknak és az EU Társadalmi Megújulás Operatív Programjainak a támogatásért, tanácsokért és segítségért. 5

7 5. A legfontosabb eredmények tézispontokban 5.1. SZIKES TAVAK KOVAALGA FLÓRÁJA Összesen 200 epifitikus és epipelikus kovaalga faj azonosítása történt meg három kis szikes tóból származó (Borsodi-dűlő, Legény-tó, Nyéki-szállás), 2012 januárja és 2014 augusztusa között gyűjtött 128 mintában. 18 fotótáblán 108 kovaalga faj fotódokumentációját készítettem el, mely 474 fénymikroszkóppal készített képet tartalmaz. A környező területek szikes tavait figyelembe véve elmondható (Fertő, Seewinkel és Duna-Tisza köze), hogy a bentikus kovaalga fajoknak a 29%-a csak a vizsgált szikes tavakban volt megtalálható. Jelen kutatás új tudományos információkat nyújt három, a Fertő-Hanság régióban található szikes tó speciális és egyedi kovaalga flórájáról, amelyek jelenleg is hiányoznak mind a nemzetközi, mind a hazai szakirodalomból. Továbbá ezen ikonográfiának tekinthető munka a részletes fotódokumentáció mellett mennyiségre vonatkozó adatokat is tartalmaz a fajokról, többek között a tudományra nézve valószínűleg négy új faj közül az egyikről is Az epipelikus és epifitikus közösséget tekintve, az átlagos fajszám a Legény-tóban 37 és 35, a Borsodi-dűlőben 29 és 28, míg a Nyéki-szállásban 23 és 29 volt. A korrespondencia elemzés megerősítette, hogy a két szubsztrát típusról gyűjtött kovaalga közösség között nincs szignifikáns különbség függetlenül a tavaktól. Ezekben az ökoszisztémákban a kovaalgák térbeli elterjedése inkább a tavakhoz és azok limnológiai tulajdonságaihoz köthető, míg a szubsztrát hatása kevésbé észrevehető. A fizikai és kémiai paraméterek (TP, ph, vezetőképesség, hőmérséklet, zavarosság) extrém értékeket érhetnek el, mely többszörös stresszt jelent a biótára nézve, amelyet a fajoknak el kell viselniük, így ezek a folyamatok felülírják a szubsztrát hatását Csupán néhány faj (pl. Achnanthidium minutissimum var. minutissimum, Navicula veneta, Nitzschia palea var. palea, Tryblionella hungarica) volt jellemezhető az 5-ös konstanciával, míg a legtöbb faj az 1-es konstancia kategoriájába sorolható. Az éves átlagos relatív gyakoriságot tekintve csupán 10 faj (pl. Ctenophora pulchella, Navicula veneta, N. wiesneri, Nitzschia frustulum) volt domináns (>5%), míg alkalomszerűen további néhány faj dominanciája is megfigyelhető volt. A 1-es konstanciával jellemezhető fajok nagy számát és az alacsony fajszámot tekintve a vizsgált tavak bentikus kovaalga flórája egyedinek tekinthető. A kovaalga közösség folyamatos összetételbeli változásra van kényszerítve, nem tud regenerálódni köszönhetően a számos környezeti paraméternek, amelyek többszörös stresszt jelentenek a számukra Számos veszélyeztetett fajt (VU), mint a Caloneis silicula, Cocconeis neothumensis, Cylindrotheca gracilis, Delicata delicatula, Encyonema lacustre, Scoliopleura peisonis, Surirella peisonis és feltehetően fenyegetett fajt (PR) azonosítottunk a vizsgálat során, például Bacillaria paxillifera, Craticula halophila, Fragilaria tenera. Ezen vizes élőhelyek jelentős természetvédelmi értékkel rendelkeznek, mivel élőhelyet nyújtanak számos Vörös Listás fajnak. A vizsgált tavak diverzitási hot-spotoknak számítanak, amelyek hatással lehetnek a hazai biodiverzitásra, ezért szükséges a védelmük és a jó ökológiai állapotuk fenntartása. 6

8 5.2. STRESSZ TOLERANCIA VIZSGÁLATA FÉNY, HŐMÉRSÉKLET, SZULFÁT- ÉS KLORIDION GRADIENS MENTÉN A Nitzschia frustulum jobban preferálta a SO 2-4, mint a Cl - iont, míg a N. aurariae szignifikánsan nem mutatott ionpreferenciát a vizsgálat során. A N. frustulum a maximális fotoszintetikus rátáját 3253±106 mg L -1 Cl - és 3332±120 mg L -1 SO 2-4 koncentrációnál érte el (~8700 µs cm -1 ), míg a N. aurariae 4182±474 mg L -1 Cl - és 5255±460 mg L SO 4 koncentrációnál fotoszintetizált a legaktívabban (~10500 µs cm -1 ) függetlenül a hőmérséklettől. Következtetésképpen elmondható, hogy a fajok tágtűrésűek sótartalom tekintetében, ezáltal képesek széles niche-t elfoglalni, amely ökológiai előnyt jelent számukra más fajokkal szemben. Habár a fajok niche-e átfed egymással, a N. aurariae nagyobb kompetíciós előnnyel rendelkezik, mivel nagyobb mértékű stresszt képes elviselni A N. frustulum és a N. aurariae kovaalga faj fénykompenzációs pontja is nagyon alacsony volt, és a fotoszintézisük már alacsony-közepes fényintenzitásnál (I k <440 µmol m - 2 s -1 ) telítődött, függetlenül a vizsgált gradiensektől. Fénygátlás az egész kísérlet alatt nem volt tapasztalható. Következtetésképpen elmondható, hogy a N. frustulum és N. aurariae is képes elviselni az alacsony fényintenzitást, amely jó kompetítorokká teszi őket a fényért való versengésben. Az ionpreferenciájuk mellett a fényigényük lehet a magyarázat a Fertő-Hanság régióban megfigyelhető elterjedésükre és dominanciájukra. Mindkét kovaalga faj képes elviselni és túlélni a kedvezőtlen fényviszonyokat, amely ökológiai előnyt jelent számukra ilyen magas stresszel jellemezhető környezetben Mindkét faj fotoszintetikus aktivitása növekedett a hőmérséklettel egészen C-ig. Ezt követően fotoszintézisük lecsökkent minden vezetőképesség értéknél. A N. frustulum 28.5 ± 0.5 C-nál fotoszintetizált a legaktívabban, míg a N. aurariae maximális fotoszintetikus aktivitását 34.5 ± 2.5 C-nál érte el, amely eredmények függetlenek az ionok típusától és koncentrációjától. A többváltozós varianciaanalízis alapján megállapítható, hogy a vizsgált paraméterek közül a hőmérséklet bizonyult a legmeghatározóbb faktornak. Az eredmények alapján elmondható, hogy a N. frustulum és N. aurariae is magas hőmérsékleti optimummal és széles toleranciával jellemezhető, amely előnyt jelent számukra a kis szikes tavakban, ahol nagy napi hőingás jellemző. Mindazonáltal a fajok fotoszintetikus aktivitásának a csökkenése várható a klímamodellek által jelzett növekvő, egyes esetekben extrém értékeket elérő hőmérsékletnek köszönhetően. 7

9 5.3. STRESSZ ÉS BOLYGATÁS VIZSGÁLATA SZIKES TAVAKBAN A vizsgált szikes tavak hasonló ionösszetétellel (HCO 3 -, SO 4 2-, Cl - ), ph-val, kémiai oxigén igénnyel, magas TP:TN aránnyal voltak jellemezhetők. Mindhárom rekonstruált tó szignifikánsan alacsonyabb vezetőképességgel rendelkezett ( µs cm -1 ), mint a referencia helyek ( µs cm -1 ). Az összes foszfor tekintetében a Nyéki-szállás, Borsodi-dűlő és a referencia tavak statisztikailag nem különböztek egymástól, ezzel szemben a Legény-tóban nagyon alacsony volt ennek a mennyisége. Annak ellenére, hogy a rekonstruált tavak több fizikai és kémiai paraméter tekintetében is hasonlítanak a referencia helyekhez, a vezetőképességük még mindig lényegesen eltér azokétól, amely arra enged következtetni, hogy a természetvédelmi kezelésük nem tekinthető sikeresnek köszönhetően a Nemzeti Park általi szándékos vízszintszabályozásnak, a Fertő felől érkező periodikus vízutánpótlásnak és a környező csatornahálózattal történő állandó összeköttetésnek. Az élőhely-rekonstrukció teljes sikeressége várható a tavak természetes hidrológiai és diszturbancia környezetének helyreállítása után Figyelembe véve a vizsgálat során alkalmazott közösségi mérőszámokat, a Borsodidűlő és Nyéki-szállás nagyobb fokú hasonlóságot mutatott, míg a Legény-tó különbözött a leginkább tőlük. Összehasonlítva a rekonstruált és a referencia tavakat elmondható, hogy az AvTD tekintetében szignifikánsan nem különböztek egymástól, míg a fajszám és a diverzitás alapján statisztikailag elkülöníthetők voltak. A vizsgálat során a diverzitás és a fajszám szezonális változást mutatott, míg az AvTD többé-kevésbé állandó volt. Az AvTD öt környezeti paraméterrel mutatott szignifikáns korrelációt a Nyéki-szállásban (DO%, ph, hőmérséklet, fényintenzitás, CO 3 2- ). A fajszámot és a diverzitást csupán egy faktor befolyásolta: TP a Borsodi-dűlőben és a hőmérséklet a Nyéki-szállásban és Legény-tóban. A közösségi mérőszámok alapján a Borsodi-dűlő és Nyéki-szállás egyértelműen mérsékelt ökológiai állapottal jellemezhető, ezzel szemben a Legény-tó állapota messze elmarad a természetestől. A vizsgált paraméterek nem mutattak összefüggést az egyik legfőbb környezeti faktorral, a vezetőképességgel, amelyet a nem természetes diszturbancia környezet eredményezhetett Különböző indikátorfajok azonosítása történt meg: 13 kovaalga faj a Legény-tóban, nyolc a Borsodi-dűlőben, öt a Nyéki-szállásban, három a referencia tavakban. Az indikátorfajok autökológiája megerősítette a rekonstruált és referencia tavak közötti kémiai és fizikai különbségeket. A Borsodi-dűlőben és Nyéki-szállásban az édesvízi taxonok száma alacsony és állandó volt, míg nyáron a brakvízi és brak-édesvízi fajok váltak dominánssá. A Legény-tóban az édes-brakvízi fajok száma magas és konstans, míg a brakvízi taxonok száma mindvégig alacsony volt és csak szórványosan fordultak elő. A referencia helyeken a rekonstruált tavakhoz képest a brak-édesvízi fajok relatív gyakorisága szignifikánsan magasabb, míg az édes-brakvízi és édesvízi fajoké alacsonyabb volt. Az eredmények alapján a rekonstruált tavak állapota a biológiai jellemzőket figyelembe véve még mindig nem megfelelő. A módosított diszturbancia környezet olyan váratlan változásokat okoz a közösség szukcessziójában ún. shiftek és reverziók formájában, amelyek megakadályozzák a szikes tavakra jellemző természetes közösség vagy egy lehetséges alternatív stabil állapot kialakulását. 8

10 5.4. BENTIKUS KOVAALGA KÖZÖSSÉGEK EGYENSÚLYI ÁLLAPOTÁNAK VIZSGÁLATA FOLYÓVÍZI KÖRNYEZETBEN Az egyensúlyi állapot kialakulásának mindhárom feltételét figyelembe véve, az egyensúlyi állapot a vizsgálat első évében csupán júliusban alakult ki. A második évben két alkalommal is kedvezőek voltak ezen feltételek, így az egyensúlyi állapot májusban és januárban is létrejöhetett. A vizsgált folyóvízi ökoszisztémában kapott konklúziók hasonlóak, mint amit a mérsékelt övi tavaknál tapasztaltak: az egyensúlyi állapotok ritkák, megjósolhatatlanok és ideig-óráig tartóak A két év során összesen 100 kovaalga faj azonosítása történt meg a Torna-patakban, amelyek közül csupán öt taxon járult hozzá az egyensúlyi állapot kialakulásához. A kialakult steady-state állapotokban a fajösszetétel különbözött júliusában a Cocconeis placentula sensu lato, Fragilaria vauchariae, Gomphonema parvulum, Navicula gregaria, N. lanceolata, 2009 májusában a C. placentula sensu lato, míg 2010 januárjában a N. lanceolata alkotta az egyensúlyi közösséget. Hasonlóan a fitoplanktonhoz, a kovaalga közösségben kialakult egyensúlyi állapotok is leginkább egy faj monodominanciájával jellemezhetők. Mindazonáltal a fajok autökológiáját tekintve, a biomasszához történő magas hozzájárulásuk inkább a stressz tűrőképességüknek köszönhető, mintsem a kompetitív kizárás folyamatának Majdnem az egész első év során magas volt a diverzitás (>3.4), amelyhez erősen változó (>20%) klorofill-a tartalom társult. A második évben a júniustól októberig tartó időszakot kivéve a diverzitás alacsony volt (<2.9). A biomasszát figyelembe véve a magas klorofill-a ellenére, az első évhez képest a második évben több alkalommal lehetett állandó időszakot tapasztalni. Az eredmények megerősítik azt a feltételezést, miszerint az egyensúlyi állapot kialakulásáért felelős mechanizmusok elég diverzek. Hasonlóan a Köztes Diszturbancia Hipotézishez (IDH), az első évi magas diverzitás a közepes intenzitású és gyakoriságú bolygatásoknak köszönhető. A második évben a májusi steady-state állapot után az intenzív bolygatások eredményezték a magas diverzitást megakadályozva további egyensúlyi állapotok létrejöttét, amelyek kialakulásához a fitoplanktonnál tapasztaltakhoz képest hosszabb zavartalan időre van szükség A vizsgálat során nyolc környezeti paraméter volt többé-kevésbé kiegyensúlyozott: DO, DO%, ph, hőmérséklet, vezetőképesség, lúgosság, Cl - koncentráció és vízhozam. Ezzel szemben további nyolc környezeti faktort lehetett erősen változékonynak tekinteni: foszfor- és nitrogénformák, SO 2-4, oldott reaktív szilícium mennyisége és kémiai oxigén igény. Az első évben főként 8-10 paraméter, míg a második évben inkább 4-7 paraméter egyidejű fluktuálása volt jellemző. Habár a Torna-patak egy dinamikusan változó ökoszisztéma, az egyensúlyi állapot erősen változó és viszonylagosan stabil környezetben is kialakulhat. Néhány paraméternél olyan küszöbértékek állapíthatók meg, melyek önmagukban elegendő mértékűek a steady-state állapot kialakulásának megelőzésére: a vezetőképesség variációs koefficiense (CV) > 14%, ph > 4%, NO - 2 > 66.5%, DO > 5.8%. Több esetben volt jellemző az, hogy 3-4 környezeti paraméter változott egyidejűleg kisebb amplitudójú varianciával, de ezek együttes hatása is nem-egyensúlyi állapotokhoz vezetett. 9

11 6. Irodalomjegyzék Andersen, R. A. & M. Kawachi, Traditional Microalgae Isolation Techniques in Andersen R. A. (ed.) Algal culturing techniques. Elsevier Academic Press: APHA, Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater, 20 th edn. United Book Press, Baltimore, MD. Azim, M. E., M. C. Verdegem, A. A. van Dam & M. C. Beveridge, Periphyton: ecology, exploitation and management. CABI. Bey, M.-Y. & L. Ector, Atlas des diatomées des cours d eau de la region Rhône-Alpes, Volume 1-6. Biggs, B., Patterns in benthic algae of streams. In Stevenson, R. J., M. Bothwell & L. Lowe (eds) Algal ecology Freshwater benthic ecosystems. Academic Press, San Diego: Blinn, D. W., Diatom community structure along physicochemical gradients in saline lakes. Ecology 74: Borics, G., G. Várbíró & J. Padisák, Disturbance and stress: different meanings in ecological dynamics? Hydrobiologia 711: 1-7. Boros, E., Z. Ecsedi & J. Oláh, Ecology and management of soda pans in the Carpathian Basin. Hortobágy Environmental Association, Balmazújváros. CEN, Water quality guidance standard for the routine sampling and pretreatment of benthic diatoms from rivers. Geneva, 14. Clarke, K. & R. Warwick, A further biodiversity index applicable to species lists: variation in taxonomic distinctness. Marine Ecology Progress Series 216: Cuthbert, I. D. & P. del Giorgio, Toward a standard method of measuring colour in freshwater. Limnology and Oceanography 37: De Cáceres, M. & F. Jansen, Indicspecies: Studying the statistical relationship between species and groups of sites. R package version 1. Grime, J., Plant strategies and vegetation processes. Wiley & Sons Inc., New York. Hill, B., A. Herlihy, P. Kaufmann, R. Stevenson, F. McCormick & C. B. Johnson, Use of periphyton assemblage data as an index of biotic integrity. Journal of the North American Benthological Society 19: Hodgkiss, I. & C. Law, Relating diatom community structure and stream water quality using species diversity indices. Water pollution control 84: Hofmann, G., M. Werum & H. Lange-Bertalot, Diatomeen im Süßwasser-Benthos von Mitteleuropa. Koeltz Scientific Books, Königstein. Kireta, A. R., E. D. Reavie, G. V. Sgro, T. R. Angradi, D. W. Bolgrien, B. H. Hill & T. M. Jicha, Planktonic and periphytic diatoms as indicators of stress on great rivers of the United States: Testing water quality and disturbance models. Ecological Indicators 13: Krammer, K., Diatoms of the European inland waters and comparable habitats, Volume 1. The genus Pinnularia. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell. Krammer, K., Diatoms of the European inland waters and comparable habitats, vol 3. Cymbella. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell. 10

12 Krammer, K., Diatoms of the European Inland Waters and Comparable Habitats, Volume 4. Cymbopleura, Delicata, Navicymbula, Gomphocymbellopsis, Afrocymbella Supplements to cymbelloid taxa. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell. Krammer, K. & H. Lange-Bertalot, Süßwasserflora von Mitteleuropa, Band 2/3: Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae. Gustav Fischer Verlag, Heidelberg Berlin. Krammer, K. & H. Lange-Bertalot, Süßwasserflora von Mitteleuropa, Band 2/2: Bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae. Gustav Fischer Verlag, Heidelberg Berlin. Krammer, K. & H. Lange-Bertalot, 1999a. Süßwasserflora von Mitteleuropa Band 2/4: Achnanthaceae, kritische Erganzungen zu Navicula (Lineolate) und Gomphonema Gesammliteraturverzeichnis. Gustav Fischer Verlag, Heidelberg Berlin. Krammer, K. & H. Lange-Bertalot, 1999b. Süßwasserflora von Mitteleuropa, Band 2/1: Naviculaceae. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Heidelberg Berlin. Lange-Bertalot, H., Diatoms of the European inland waters and comparable habitats, Volume 2. Navicula sensu stricto, 10 Genera Separated from Navicula sensu lato, Frustulia. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell. Leatherbarrow, R., GraFit Data Analysis Software for Windows edn. Erithacus Software Ltd., Horley, U.K. Levkov, Z., Diatoms of the European inland waters and comparable habitats, Volume 5. Amphora sensu lato. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell. Noble, I. R. & R. Slatyer, The Use of Vital Attributes to Predict Successional Changes in Plant Communities Subject to Recurrent Disturbances. In Maarel, E. (ed) Succession: Symposium on advances in vegetation sciences, Nijmegen, The Netherlands, May Springer Netherlands, Dordrecht: 5-21 Oksanen, J., F. Blanchet, R. Kindt, P. Legendre, P. Minchin & R. O Hara, Vegan: community ecology Package. R package version edn, Platt, T., C. Gallegos & W. Harrison, Photoinhibition of photosynthesis in natural assemblages of marine phytoplankton. Journal of Marine Research 38: Potapova, M. & D. F. Charles, Diatom metrics for monitoring eutrophication in rivers of the United States. Ecological Indicators 7: Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, K. Buczkó, F. M. Tóth, L. O. Crossetti, A. Pellinger, Z. Zámbóné Doma & J. Padisák, Vanishing world: alkaline, saline lakes in Central Europe and their diatom assemblages. Inland Waters 4: 383:396. Stevenson, R. J., Scale-dependent determinants and consequences of benthic algal heterogeneity. Journal of the North American Benthological Society 16: Stevenson, R. J. & Y. Pan, Assessing environmental conditions in rivers and streams with diatoms. In Stroemer, E. F. & J. P. Smol (eds) The diatoms: applications for the environmental and earth sciences. Cambridge University Press, Cambridge: Taylor, J. C., C. G. M. Archibald & W. R. Harding, An illustrated guide to some common diatom species from South Africa. Water Research Commission, Pretoria. Team, R. D. C., R: A language and environment for statistical computing edn. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 11

13 Trobajo, R., L. Rovira, L. Ector, C. E. Wetzel, M. Kelly & D. G. Mann, Morphology and identity of some ecologically important small Nitzschia species. Diatom Research 28: Üveges, V., L. Vörös, J. Padisák & A. Kovács, Primary production of epipsammic algal communities in Lake Balaton (Hungary). Hydrobiologia 660: Van Dam, H., A. Mertens & J. Sinkeldam, A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands. Netherlands Journal of Aquatic Ecology 28: Wetzel, R., Limnology, 2 nd edn. Saunders College Publishing, Philadelphia. Wetzel, R. G. & G. E. Likens, Limnological analyses. Springer-Verlag, New York. Witkowski, A., H. Lange-Bertalot & D. Metzeltin, Diatom flora of marine coasts I., Volume 7: Diversity-Taxonomy-Identification. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell. 12

14 7. Publikációs lista 7.1. Összesített Nemzetközi konferenciákon tartott előadások száma: 7 Nemzetközi konferenciákon bemutatott poszterek száma: 8 Hazai konferenciákon tartott előadások száma: 20 Hazai konferenciákon bemutatott poszterek száma: 11 Nemzetközi publikációk száma: 7 Hazai publikációk száma: 17 Impakt faktor: Független hivatkozások száma: 46 Függő hivatkozások száma: A doktori értekezés témájához kapcsolódó publikációk Lengyel, E., C. Stenger-Kovács & J. Padisák, Köztes diszturbancia és az egyensúlyi állapot vizsgálata a Torna patak kovaalga közösségeiben. Hidrológiai Közlöny 90: Lengyel, E. & C. Stenger-Kovács, Hazai és osztrák kis szikes tavak különleges jellemzői és kovaalga flórája. Hidrológiai Közlöny 92: Lengyel, E., K. Buczkó & C. Stenger-Kovács, A Fertő-tó környéki és a Duna-Tisza közi kis szikes tavak különleges jellemzői és kovaalga flórája. Magyar Hidrológiai Társaság, XXX. Országos Vándorgyűlés, Kaposvár, július 4-6., CD:ISBN Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, L.O. Crossetti, V. Üveges & J. Padisák, Diatom ecological guilds as indicators of temporally changing stressors and disturbances in the small Torna-stream, Hungary. Ecological Indicators 24: IF: 3.230, SJR: Q1. Stenger-Kovács, C. & E. Lengyel, Egy mexikópusztai szikes tó (Borsodi-dűlő) diatómái és fizikai, kémiai jellemzői. Szélkiáltó 16: Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, K. Buczkó, M.F. Tóth, L.O. Crossetti, A. Pellinger, Z, Zámbóné Doma & J. Padisák, Vanishing world: alkaline, saline lakes in Central Europe and their diatom assemblages. Inland Waters 4: IF: 1.310, SJR: Q2. Stenger-Kovács C, E. Lengyel & K. Buczkó, Kovaalga összetétel és ökológiai guildek kis szikes tavainkban. Hidrológiai Közlöny 94: Lengyel, E., J. Padisák & C. Stenger-Kovács, Establishment of equilibrium states and effect of disturbances on benthic diatom assemblages of the Torna-stream, Hungary. Hydrobiologia 750: IF: 2.051, SJR: Q1. Padisák, J., C. Stenger-Kovács, D. Lázár,K. E. Hubai, Y. Němcová, D. Magyar, M. Vass, A. J. Trájer, B. Tánczos, T. Hammer & E. Lengyel, A kisvizes ökoszisztémák prediktív értéke a klímaváltozás hatásainak megértésében és jelentőségük a biodiverzitás megőrzésében. Magyar Tudomány 5:

15 Lázár, D., E. Lengyel & C. Stenger-Kovács, Nitzschia aurariae Cholnoky (Bacillariophyceae) fotoszintetikus aktivitásának vizsgálata szulfátion gradiens mentén. Hidrológiai Közlöny 95: Lengyel, E., A. W Kovács, J. Padisák & C. Stenger-Kovács, Photosynthetic characteristics of the benthic diatom species Nitzschia frustulum (Kützing) Grunow isolated from a soda pan along temperature-, sulfate- and chloride gradients. Aquatic Ecology 49: IF: 1.797, SJR: Q2. Stenger-Kovács, C. & E. Lengyel, Taxonomical and distribution guide of diatoms in soda pans of Central Europe. Studia Botanica Hungarica 46: Lengyel, E., J. Padisák, É. Hajnal, B. Szabó, A. Pellinger & C. Stenger-Kovács, Application of benthic diatoms to assess efficiency of conservation management: a case study on the example of three reconstructed soda pans, Hungary. Hydrobiologia 777: IF: 2.051, SJR: Q A doktori értekezés témájához kapcsolódó konferenciák Lengyel, E., L. O. Crossetti, & C. Stenger-Kovács, Diatom assemblages and special features of small saline lakes in Hungary. In Witkowski, A., M. Wroniecki, M. Bąk, G. Daniszewska-Kowalczyk, A. Kierzek, D. Krawczyk (eds) 5 th Central European Diatom Meeting and 25. Treffen Deutschsprachiger Diatomologen mit Internationaler Beteiligung, Szcezin (Lengyelország), 2011.március , előadás Lengyel, E., L. O. Crossetti, & C. Stenger-Kovács, Unique diatom flora of the Hungarian small saline lakes. In Matuła, J., D. Richter, J. Urbaniak, B. Matuła (eds) 30 th International Conference of the Polish Phycological Society, Wroclaw (Lengyelország), május , előadás Stenger-Kovács, C. & E. Lengyel, Hazai és osztrák kis szikes vízterek kovaalga összetétele. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) Szikes Vízi Munkacsoport éves találkozója, Pusztaszer (Magyarország), június , előadás Lengyel, E. & C. Stenger-Kovács, Osztrák és hazai kis szikes tavak különleges jellemzői és kovaalga flórája. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) LIII. Hidrobiológus Napok, Tihany (Magyarország), október 5-7., előadás Lengyel, E. & C. Stenger-Kovács, Kis szikes tavak különleges diatóma flórája és tulajdonságai. In Lengyel, S., A. Báldi, D. Cserhalmi, B. Czúcz, Z. Hanga, Z. Illyés, A. Kovács, N. Vili (eds) VII. Magyar Természetvédelmi Biológiai Konferencia, Debrecen (Magyarország), november 3-6., poszter Lengyel, E., L. O. Crossetti, & C. Stenger-Kovács, Diatom composition of Hungarian and Austrian small saline lakes. In Rott, E., G. Gärtner, D. Gesierich, K. Koinig, R. Psenner, P.Pfister, E. Carli, P. Tschaikner, W. Kofler (eds) 6 th Central European Diatom Meeting and 26. Treffen Deutschsprachiger Diatomologen, Innsbruck (Ausztria), március , előadás Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, L.O. Crossetti, V. Üveges & J. Padisák, Diatom ecological guilds as indicators of temporally changing stressors and disturbances in the 14

16 small Torna-stream, Hungary. In Rott, E., G. Gärtner, D. Gesierich, K. Koinig, R. Psenner, P.Pfister, E. Carli, P. Tschaikner, W. Kofler (eds) 6 th Central European Diatom Meeting and 26. Treffen Deutschsprachiger Diatomologen, Innsbruck (Ausztria), március , poszter Lengyel, E., K. Buczkó & C. Stenger-Kovács, A Fertő-tó környéki és a Duna-Tisza közi kis szikes tavak különleges jellemzői és kovaalga flórája. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) XXX. Országos Vándorgyűlés, Kaposvár (Magyarország), július 4-6., előadás Lengyel, E. & C. Stenger-Kovács, Szikes tavakból izolált kovaalga fajok alkalmazkodó képességének vizsgálata. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) LIV. Hidrobiológus Napok, Tihany (Magyarország), október 3-5., poszter Stenger-Kovács, C. & E. Lengyel, Meszes és szikes tavak kovaalga közösségei és kapcsolatuk a környezeti paraméterekkel. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) LIV. Hidrobiológus Napok, Tihany (Magyarország), október 3-5., poszter Stenger-Kovács, C. & E. Lengyel, Kis szikes tavak kovaalga összetétele és ökológiai állapota. In 3. Győr-Moson-Sopron Megyei Madártani Kongresszus, Kapuvár (Magyarország), március 2., előadás Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, K. Buczkó, F. Tóth & J. Padisák Judit, Kis szikes tavak kovaalga összetétele. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) LV. Hidrobiológus Napok, Tihany (Magyarország), október 2-4., előadás Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, K. Buczkó, F. Tóth & J. Padisák, Diatom composition along environmental variables in small, saline, alkaline lakes. Nordic Diatomists' Meeting, Norrtälje (Svédorsszág), november , előadás Lengyel, E., A.W. Kovács & C. Stenger-Kovács, The effect of temperature and chloride ion concentration on the photosynthesis activity of a Nitzschia species isolated from soda lake (Hungary). In Ljubešić, Z., N. Jasprica, M. G. Udovič, M. Pfannkuchen, D. M. Pfannkuchen, J. Godrijan, S. Bosak (eds) 8 th Central European Diatom Meeting, Zágráb (Horvátország), április , poszter Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, É. Hajnal, K. Buczkó & J. Padisák, Patterns of diatom biodiversity indicies of soda pans in the Carpathian basin. In Ljubešić, Z., N. Jasprica, M. G. Udovič, M. Pfannkuchen, D. M. Pfannkuchen, J. Godrijan, S. Bosak (eds) 8 th Central European Diatom Meeting, Zágráb (Horvátország), április , poszter Lázár, D., E. Lengyel & C. Stenger-Kovács, Nitzschia aurariae Cholnoky (Bacillariophyceae) fotoszintetikus aktivitásának vizsgálata változó szulfátion koncentráció mellett. In Magyar Hidrológiai Társaság (eds) LVI. Hidrobiológus Napok, Tihany (Magyarország), október 1-3., poszter Stenger-Kovács, C., E. Lengyel & J. Padisák, Effect of conservational management and global climate change on benthic diatom composition of inland saline lakes (Central Europe). In Ger, A., A. Özen, A. İ. Çakıroğlu, E. E. Levi, G. Bezirci, K. 15

17 Özkan, M. Albay, N. Demir, N. Akbulut, Ş. Erdoğan, T. Bucak, Ü. N. Tavşanoğlu & Z. Ersoy (eds) 8 th Shallow lakes Conference, Antalya (Törökország), október , poszter Lengyel, E., C. Stenger-Kovács & J. Padisák, Is there substrate specialization of diatoms in physically strongly controlled environments? In Ger, A., A. Özen, A. İ. Çakıroğlu, E. E. Levi, G. Bezirci, K. Özkan, M. Albay, N. Demir, N. Akbulut, Ş. Erdoğan, T. Bucak, Ü. N. Tavşanoğlu & Z. Ersoy (eds) 8 th Shallow lakes Conference, Antalya (Törökország), október , poszter Lengyel, E. & C. Stenger-Kovács, Szikes tavak élőhely-rekonstrukciós sikerességének megítélése bentikus kovaalga közösségek alapján. In Padisák, J., A. Liker András, C. Stenger-Kovács Csilla, B. Eck-Varanka, T. Hammer, E. Horváth, K.E. Hubai, E. Lengyel, D. Németh, S. Papp, T. Pálmai, I. Pipoly, B. Preiszner, A. Siki, G. Selmeczy, G. Seress, B. Szabó Beáta, M. Vass & E.Vincze (eds) 10. Magyar Ökológus Kongresszus, Veszprém (Magyarország), augusztus , előadás Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, É. Hajnal, K. Buczkó & J. Padisák, Hagyományos és újgenerációs diverzitás metrikák alkalmazása kis szikes tavakban. In Padisák, J., A. Liker András, C. Stenger-Kovács Csilla, B. Eck-Varanka, T. Hammer, E. Horváth, K.E. Hubai, E. Lengyel, D. Németh, S. Papp, T. Pálmai, I. Pipoly, B. Preiszner, A. Siki, G. Selmeczy, G. Seress, B. Szabó Beáta, M. Vass & E.Vincze (eds) 10. Magyar Ökológus Kongresszus, Veszprém (Magyarország), augusztus , előadás Lázár, D., E. Lengyel & C. Stenger-Kovács, A Nitzschia aurariae (Bacillariophyceae) ökofiziológiai vizsgálata. In Pénzesné Kónya, E., A. Sass-Gyarmati & P. Szűcs (eds) III. Aktuális Eredmények a Kriptogám Növények Kutatásában Konferencia, Eger (Magyarország), november , előadás Stenger-Kovács, C., E. Lengyel, K. Buczkó, A. Abonyi, A.W. Kovács, K. Körmendi, D. Lázár, É. Hajnal, B. Szabó &J. Padisák, Szikes tavak kovaalgáinak szerepe az ökológiai állapotbecslésben és a klímaváltozás hatásainak megértésében. In Pénzesné Kónya, E., A. Sass-Gyarmati & P. Szűcs (eds) III. Aktuális Eredmények a Kriptogám Növények Kutatásában Konferencia, Eger (Magyarország), november , előadás 16