Doktori (PhD) értekezés A THRIPS TABACI LINDEMAN VEKTOR HATÉKONYSÁGÁT

Átírás

1 Doktori (PhD) értekezés A THRIPS TABACI LINDEMAN VEKTOR HATÉKONYSÁGÁT BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZŐK Írta Szénási Ágnes Témavezető Dr. Jenser Gábor az MTA doktora Szent István Egyetem Kertészettudományi Kar Rovartani Tanszék Budapest 2002

2 - 2 - A doktori iskola megnevezése: tudományága: vezetője: Témavezető: Kertészettudományi Doktori Iskola Biológiai Tudományok Dr. Papp János egyetemi tanár, az MTA doktora SZIE, Kertészettudományi Kar, Gyümölcstermő Növények Tanszék Dr. Jenser Gábor tudományos tanácsadó, az MTA doktora MTA Növényvédelmi Kutatóintézete Dr. Papp János Az iskolavezető jóváhagyása Dr. Jenser Gábor A témavezető jóváhagyása

3 - 3 - Tartalomjegyzék Rövidítések jegyzéke.3 1. Bevezetés 4 2. Irodalmi áttekintés Származás Elterjedés Szaporodás, hím-nőstény arány A hím egyedek előfordulása szabadföldön A hím egyedek előfordulása laboratóriumi tenyészetekben Telelés Gazdanövény és tápnövény Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok A Thrips tabaci mint a TSVW vektora A Thrips tabaci mint egyéb vírusok vektora Genetikai vizsgálatok Színérzékenység Anyag és módszer Tripszegyedek gyűjtése Virológiai módszerek Átviteli kísérletek A TSWV kimutatása Thrips tabaci egyedekből A TSWV kimutatása növényi mintákból RAPD-PCR analízis Színérzékenység vizsgálata Statisztikai értékelés Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata Színérzékenység vizsgálata Eredmények Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata Virológiai vizsgálatok Átviteli kísérletek A TSWV kimutatása Thrips tabaci egyedekből A TSWV kimutatása növényi mintákból Genetikai vizsgálatok.45

4 Hím egyedek előfordulása Színérzékenység vizsgálata Új tudományos eredmények Eredmények megvitatása Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok vizsgálata Virológiai vizsgálatok Genetikai vizsgálatok Hím egyedek előfordulása Színérzékenység vizsgálata Összefoglalás Summary Irodalom...60 Köszönetnyilvánítás..78 Mellékletek...79 A Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok lelőhelyi adatai....79

5 - 5 - Rövidítések jegyzéke CSNV: DAS-ELISA: Chrysanthemum szárnekrózis vírus (Chrysanthemum stem necrosis tospovirus) kétszeres antitest szendvics-enzimhez kötött szerológiai teszt (Double antibody sandwich enzyme-linked immunosorbent assay) INSV: IYSV: GRSV: PCR: PNRSV: PYDV: RAPD: Impatiens nekrotikus foltosság vírus (Impatiens necrotic spot tospovirus) Iris sárga foltosság vírus (Iris yellow spot tospovirus) földimogyoró gyűrűs foltosság vírus (groundnut ring spot tospovirus) polimeráz lánc reakció (Polymerase chain reaction) Prunus nekrotikus gyűrűsfoltosság vírus (prunus necrotic ringspot ilarvirus) burgonya sárga törpülés vírus (potato yellow dwarf nucleorhabdovirus) találomra kiválasztott szekvenciák felszaporításával nyert polimorf DNSszakaszok (Random amplified polymorphic DNAs) SoMV: TCSV: TRSV: TSV: TSWV: Chenopodium mozaik vírus (sowbane mosaic sobemovirus) paradicsom klorotikus foltosság vírus (tomato chlorotic spot tospovirus) dohány gyűrűsfoltosság vírus (tobacco ringspot nepovirus) dohány csíkosság vírus (tobacco streak ilarvirus) paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus)

6 BEVEZETÉS A dohánytripsz, Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera: Thripidae) az egyik legjelentősebb kártevő tripszfaj mind hazánkban, mind világszerte. Lindeman írta le Besszarábiában, 1888-ban a dohányról, s azóta számos növényfajon figyelték meg kártételét. Más tripszfajokkal ellentétben nem kifejezetten virág- vagy levéllakó, hanem egyaránt megtalálható a különféle növényi részeken. Ebből adódóan rendkívül polifág, több száz növényfajról ismert, ami fokozza jelentőségét. A T. tabaci ugyanakkor vírusvektor, a paradicsom bronzfoltosság vírus (tomato spotted wilt tospovirus, TSWV) terjesztésében fontos szerepe van. Az utóbbi évtizedben hazánkban évről-évre jelentős problémát okoz a zöldség- és dohánytermesztésben a paradicsom bronzfoltosság vírus ismétlődő megjelenése. Esetenként hektáros dohányültetvényben a növények közel 90%-át károsította. Jelenleg is előfordul, hogy a rendszeres intenzív védekezés hiányában %-os kárt okoz. A TSWV vektorai közül hazánkban a nyugati virágtripsz, Frankliniella occidentalis (Pergande) és a dohánytripsz, Thrips tabaci Lindeman fordul elő (Priesner 1928, Jenser 1982, Jenser és Tusnádi 1989). Szabadföldön a vírus terjesztésében a T. tabaci-nak van jelentősége (Jenser 1995), ezért fontosnak tartottuk annak megállapítását, hogy hazánkban milyen tényezők befolyásolják e faj vektor hatékonyságát. Magyarországi körülmények között a TSWV szabadföldön termesztett gazdanövényei (dohány, paradicsom, paprika) a tél folyamán elpusztulnak, a vírus így részben vadon termő évelő- és gyomnövényekben (Gáborjányi et al. 1993), valamint az áttelelő T. tabaci egyedekben (Jenser 1995) képes fennmaradni. A járványok mérséklése érdekében fontos tudni, hogy a megvédendő állomány környékén előforduló T. tabaci populáció egyedei mennyiben vírushordozók. Szükségessé vált annak részletesebb ismerete, hogy milyen szerepe van a T. tabaci-nak, elsősorban az áttelelt egyedeknek a TSWV epidémiák kiváltásában a hazai viszonyok között. Ennek tisztázása érdekében az alábbi feladatokat tűztük ki célul:

7 A T. tabaci tápnövény TSWV kapcsolat tanulmányozása magyarországi körülmények között 2. A T. tabaci vektor tevékenységének vizsgálata 3. A T. tabaci rasszok magyarországi előfordulásának felderítése 4. A T. tabaci monitorozásának lehetősége 5. A T. tabaci elleni védekezés módjai a TSWV epidémiák mérséklésében A vektor tápnövény vírus kapcsolat vizsgálatára rendszeres gyűjtéseket végeztünk a Stellaria media-n, tyúkhúron, mely a vírusnak is gazdanövénye. A S. media-ról történő gyűjtések során a T. tabaci mellett sok egyéb tripszfajt is találtunk a biotópoktól függően, ezért érdemesnek tartottuk megvizsgálni, hogy különböző biotópokban ezen a növényen milyen a Thysanoptera fajok összetétele. A vektortevékenységet virológiai módszerekkel szándékoztuk nyomon követni, a T. tabaci rasszok hazai előfordulását genetikai vizsgálatokkal kívántuk megállapítani, a monitorozással kapcsolatban színcsapdás megfigyeléseket terveztünk.

8 IRODALMI ÁTTEKINTÉS 2.1. Származás STANNARD (1968) szerint Európából és Észak-Afrikából hurcolta be az ember a dohánytripszet Amerikába. Ez a tripszfaj őshonos lehet Ázsiában, Ausztráliában és Észak- Amerikában (GHABN 1948), MOUND (1973 cit. KIRK 1987) szerint azonban feltehetően Nyugat-Ázsiából származik. A termesztett hagyma vad őse nagy valószínűséggel Közép- Ázsiában honos (CHITTENDEN 1951 cit. LEWIS 1973), tehát ez a térség lehet a dohánytripsz valódi hazája, s ezért változik olyan nagy mértékben a hím-nőstény arány más országokban, ahol ez a faj később jelent meg (LEWIS 1973). KIRK (1987) a T. tabaci-t csak idegen honos növényeken találta meg Dél-Ausztráliában, s ebből arra következtetett, hogy ez a rovar más országból származik. NEWMAN (1935) ugyanazon ország délnyugati felén Acacia és Eucalyptus fajokról gyűjtötte a T. tabaci-t Elterjedés Kozmopolita faj (CARTER 1936, SAKIMURA 1937b, NORRIS 1951, LALL és SINGH 1968, JACOT-GUILLARMOD 1975). Egész Európában és Észak-Amerikában elterjedt, a Juan Fernandez szigeteken (Chile) és Ausztráliában is előfordul (PRIESNER 1928). Megtalálható az Egyenlítőtől Szibériáig, Új-Zélandtól Svédországig, a tengerszinttől a 2743 m-es magasságig (BAILEY 1938). Az osztrák Alpokban 2000 m-en gyűjtötte PRIESNER (1928) és alpesi réteken 2020 m-ig PELIKÁN (1996). E faj világszerte előfordul a trópusokon, a meleg és hideg éghajlati övben egyaránt (SAKIMURA 1960). A világon mindenütt elterjedt a tengerszinttől a 2000 m-es magasságig, ahol hagymát termesztenek (LEWIS 1973) Szaporodás, hím-nőstény arány A T. tabaci szaporodásának szokásos módja a parthenogenezis, hímek csak elvétve jelennek meg, mivel a populációban a nőstények rendszerint túlsúlyban vannak (GHABN 1948). Hímek nem vagy csak ritkán fordulnak elő, kivéve a Kelet-Mediterráneum térségét, ahol számos hím példányt találtak valószínűleg annak köszönhetően, hogy itt honos az Allium, a dohánytripsz fő tápnövénye (MOUND 1992). A Hawaii-szigeteken a hím példányok rendkívül ritkák, s a szaporodás parthenogenetikus (SAKIMURA 1932). Franciaországban szintén szűznemzéssel szaporodik a dohánytripsz (BONNEMAISON 1939, BOURNIER 1983).

9 - 9 - Angliában üvegházi körülmények között feltehetően teljes mértékben parthenogenezissel szaporodik (SPEYER 1931), GOSZCZYNSKI és mtsai (1989) tapasztalatai szerint azonban Lengyelországban esetenként hím is előfordul. A hím-nőstény arány a földrajzi elterjedéstől és a tápnövénytől függően jelentős eltérést mutat. A Hawaii-szigeteken különböző növényeken 1:1000 (SAKIMURA 1932), Hollandiában póréhagymán átlagosan 1:26 (VIERBERGEN és ESTER 2000), Japánban laboratóriumi tenyészetben 1:3 (MURAI 1990), Spanyolországban hagymaféléken (vörös, póré- és fokhagymán) 1:2 (TORRES-VILA et al. 1994) a kelet-mediterránban és Iránban (LEWIS 1973), valamint Magyarországon, tárolt vöröshagymán (PÉNZES 1980) 1:1 hím-nőstény arányt figyeltek meg. Tekintettel arra, hogy a disszertációban a dohánytripsz morfológiájával nem foglalkozunk, itt említjük meg a hím egyed elsőrendűen fontos határozó bélyegét. Az ezzel kapcsolatos különböző véleményeket SCHLIEPHAKE (1964) tisztázta. A III-V. potroh szterniten egészen keskeny (32-56 µ) és hosszú (4-7 µ) érzőmező helyezkedik el A hím egyedek előfordulása szabadföldön SPEYER (1932) hím T. tabaci példányokat gyűjtött Skóciában. SAKIMURA (1932) hím egyedeket figyelt meg Oregonból importált vöröshagymán októberben, továbbá különféle növényeken a Hawaii-szigeteken. A dohánytripsz hímjét megtalálták vöröshagymán júniusban, júliusban és novemberben Iowában (HARRIS et al. 1936), valamint póréhagymán októberben Nagy-Britanniában (SPEYER és PARR 1946). Angliában a dohánytripsz hímje csak szórványosan fordul elő szabadföldön, de a mesterséges szubtrópusi klímájú üvegházakban soha (MORISON 1957). Csupán egyetlen hím fordult elő tormán májustól szeptemberig Illinoisban (GERDES 1979). Hím példányokat talált PÉNZES (1980) Magyarországon, szabadföldi és tárolt vöröshagymán. Lengyelországban júniustól szeptemberig (ZAWIRSKA et al. 1983), ill. júliusban és szeptemberben (KOSCIK 1985) előfordultak a dohánytripsz hímek dohányon. Viszonylag magas hím-nőstény arányról számol be TUNC (1985) a Fekete-tenger vidékéről Törökországból az alábbi növényfajokról: augusztusban fejeskáposztáról és napraforgóról, szeptemberben Amaranthus viridis-ről, Gomphrena fajokról, kukoricáról és dohányról. Hím egyedeket gyűjtöttek Irak, Izrael és Szaúd-Arábia területén (MOUND és PALMER 1974 cit. KENDALL és CAPINERA 1990), valamint júniustól júliusig vöröshagymán Kolorádóban (KENDALL és CAPINERA 1990). A T. tabaci hímek előfordultak télen avarban és fű között

10 Karolinában (CHO et al. 1995), póréhagymán és dohányon Görögországban (CHATZIVASSILIOU et al. 1998), ill. fok-, mogyoró-, póré- és vöröshagymán Hollandiában (VIERBERGEN és ESTER 2000). Eddig egyetlen hím példányt sem találtak Jáva szigetén (FRANSSEN és HEURN 1932), Taiwanon (TAKAHASHI 1935), Japánban és Koreában (5019 példányból) (SAKIMURA 1937b), Franciaországban (BONNEMAISON 1939), Indiában (RAHMAN és BATRA 1945), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (NORRIS 1951), Nagy-Britanniában (GEORGE 1959), Illinois államban (STANNARD 1968), Új-Zélandon (MOUND és WALKER 1982), valamint Dahlia fajokon, Hollandiában (ASJES és BLOM-BARNHOORN 1997). STANNARD (1968) megjegyzi, hogy épp a T. tabaci hímek ritka előfordulása miatt nehéz rátalálni azokra. A rendszeres gyűjtés ellenére sem fordult elő hím egyed a Hortobágyi, Bükki és Aggteleki Nemzeti Parkban (JENSER 1981, 1996, 1999), ill. Bátorligeten (JENSER 1991) A hím egyedek előfordulása laboratóriumi tenyészetekben A szűz nőstények mind nőstény utódot hoztak létre (SAKIMURA 1937b)*, Emilia sonchifolia-n (SAKIMURA 1932), valamint uborkán (RIJN 1995). Vöröshagymán tartott tenyészetben nem találtak hímeket (SALAS et al. 1993). PÉNZES (1980) ugyanakkor hím példányokat is megfigyelt vöröshagymán a laboratóriumi tenyésztés során. Importált hagymáról származó, hímeket is tartalmazó populációt vöröshagymán tartottak fenn októbertől, s márciusra már csak nőstények voltak jelen a tenyészetben (SAKIMURA 1932). Laboratóriumi tenyésztés során szűz nőstények utódaiból kizárólag hím példányok fejlődtek (100 utódot vizsgáltak), később viszont csak nőstények (HARRIS et al. 1936)*. Parthenogenetikusan szaporodó populációban nem fordult elő hím egyed. Az arrhenotok populációban hímek is jelen voltak bár jóval kisebb számban, és a megtermékenyítetlen nőstények utódai csak hím utódot hoztak létre (MURAI 1990)*. Tenyészszobában hímek fejlődtek növényi hagymákon (virághagyma, gumó) (VIERBERGEN és ESTER 2000). (Az arrhenotókia során a megtermékenyített tojásból nőstény, a megtermékenyítetlen tojásból pedig hím egyedek fejődnek). *tápnövény ismeretlen Az arrhenotok T. tabaci populációk számára valószínűleg a természetes ellenségek hiánya miatt kedvező tápnövény a póréhagyma (VIERBERGEN és ESTER 2000). Reproduktív diapauzát figyelt meg a parthenogenetikusan szaporodó populációban MURAI (1990), az

11 arrhenotok populációban azonban folyamatos volt a szaporodás. Az arrhenotok típus valószínűleg genetikai diverzitással és instabil populáció növekedéssel rendelkezik. Ezzel szemben a parthenogenetikusan szaporodó típus népességnövekedése stabil, ugyanakkor a genetikai rekombináció hiányából adódóan nem beszélhetünk genetikai változatosságról. A szűznemzéssel szaporodó típus tehát feltehetően az ősi, arrhenotok típusból alakult ki (MURAI 1990). A hímek esetenkénti megjelenésének oka lehet a nemek eltérő élettartama (MORISON 1957), valamint a ciklikus parthenogenezis (SHULL 1914). Számos rovarfajra jellemző a földrajzi parthenogenezis (KENDALL és CAPINERA 1990). KENDALL és CAPINERA (1990) a T. tabaci hímek irodalmi hivatkozásait összevetve úgy találta, hogy szignifikáns a kapcsolat a földrajzi hosszúság és a hím egyedek százalékos előfordulása között: arányosan több hímet gyűjtöttek a nyugati féltekéről. Említett szerzők szerint az inszekticid rezisztencia elősegítheti az arrhenotokia kialakulását. Hollandiában végzett vizsgálatok eredményei azt mutatják, hogy nincs hatással a T. tabaci hímek megjelenésére a hőmérséklet növekedése és a napsugárzás, ugyanakkor úgy tűnik, pozitív összefüggés van a hím-nőstény arány és a hőmérséklet között (VIERBERGEN és ESTER 2000) Telelés A dohánytripsz a legtöbb irodalmi hivatkozás szerint imágó állapotban telel. A T. tabaci lárva, nimfa és imágó alakban képes áttelelni (WEBSTER 1894 cit. PRIESNER 1928). Az imágók a hagymatábla közelében, védett helyeken vészelik át a telet pl. fűcsomók tövében (FERNALD és BOURNE, 1914). A nőstények elhervadt virágokban, fűben és az avarban töltik a hideg évszakot (PRIESNER 1928). Ez a tripszfaj nimfa állapotban is áttelelhet a vöröshagyma tönkjében (VINSON 1929 cit. GHABN 1948). Tokióban a dohánytripsz minden alakban át tud telelni hagymán a szabadföldön, mialatt folyamatos a szaporodás. Japán hidegebb területein és Koreában az áttelelés azonban teljesen bizonytalan (SAKIMURA 1937b). Enyhe téli esők sokkal nagyobb pusztítást végeznek a növények kitett részein telelő tripszekben, mint a hideg. Kaliforniában sok telelő dohánytripszet vert le az eső a növényekről, s a túlélő egyedek a védett növényi részeken találtak menedéket (BAILEY 1934 cit. LEWIS 1973). Ugyanebben az államban egész évben tud szaporodni a T. tabaci, különösen enyhe teleken. Imágókat és lárvákat gyűjthetünk szabadföldön hagymáról és más növényekről a tél folyamán, bár a szaporodás csökken ilyenkor. A dohánytripszet hagymatáblák környékén az alábbi növényeken figyelték meg télen: Solanum sp., Sinapis arvensis, Cynodon dactylon, Phleum sp. (BAILEY 1938). Úgy

12 tűnik, hogy Közép- és Dél-Franciaországban a T. tabaci összes fejlődési alakja áttelel, bár a heves téli záporok erősen megtizedelhetik a populációt (BONNEMAISON 1939). Egyiptomban elsősorban a kifejlett egyed telel, bár olykor lárvákat is találni december végén, március elején. A telelő imágók gyomokon és fűféléken vészelik át a telet a szántóföldön, vagy csatornák közelében, ill. ebben az időszakban termesztett növényeken (GHABN 1948). Mivel SAKIMURA (1937b) is említi, hogy a dohánytripsz elpusztulhat a fagypont alatti hőmérsékleten, feltételezhető, hogy Illinoisban nem képes ez a faj túlélni a telet a szabadföldön (STANNARD 1968). Sokkal valószínűbb, hogy ezen a vidéken elsősorban tárolt hagymán húzódik meg a télen. Néhány trópusi, szubtrópusi eredetű faj, ahogy a T. tabaci is meleg helyiségekben tárolt vöröshagymán és kardvirág hagymán marad fenn a tél folyamán vagy déli országokból kerül be (STANNARD 1968). A T. tabaci áttelelő nőstényeit találták téli gabonák hajtásán Finnországban (KÖPPÄ 1969). Az imágók Oroszország európai részén 5-7 cm mélyen telelnek a talajban vagy növénymaradványokban, főként dohány- és gyapotültetvények környékén (DYADECHKO 1977). Lengyelországban az enyhe teleket különféle gyomfajokon (Achillea millefolium, Chenopodium album, Galinsoga quadriradiata, Geranium pusillum, Plantago media, Taraxacum officinale, Veronica chamaedrys) töltheti a dohánytripsz a dohánytáblák közelében (KOSCIK 1985). Az USA-ban és Kanadában végzett T. tabaci-val kapcsolatos megfigyelések azt mutatják, hogy ez a faj imágóként telel lucernán és vörös herén Dél-Idahóban és Délnyugat-Ontárióban (SHIRCK 1951, BOYCE és MILLER 1954), lucernán, őszi búzán és gyomnövényeken New York államban (NORTH és SHELTON 1986), lucernán és őszi búzán Texasban (CHAMBERS és SITES 1989). Ezek az eredmények eltérőek a CHO és mtsai (1995) vizsgálatai során tapasztaltaktól, miszerint Észak-Karolinában az avar sokkal kedvezőbb feltételeket biztosít a dohánytripsz telelésére, mint a zöldellő gyomok, lucerna, árpa, tritikálé vagy őszi búza. A T. tabaci át tud telelni a táblán hagyott selejt hagymákon (CROSBY és LEONARD 1918 cit. CHAMBERS és SITES 1989), a tárolóban hagymán (BAILEY 1934 cit. CHAMBERS és SITES 1989) és füvek szárában (PEARS 1941 cit. CHAMBERS és SITES 1989). Magyarországon képes imágóként áttelelni a szabadföldön talajban, növénymaradványok között és téli sarjadékhagymán (BALÁS 1966), továbbá avarban, száraz fűcsomókban és télen zöldellő növényeken mint a Lamium és Trifolium fajok vagy a Stellaria media (JENSER 1995). Csehországban a dohánytripszet S. media-n és Sonchus fajokon figyelték meg télen (MERTELIK et al. 1996). A zabtarló és őszi búza lucerna és vörös here hiányában, alighanem kedvező habitatként szolgálhat a dohánytripsz számára a hideg évszakban (BOYCE és MILLER 1954). Gyepekben és a szomszédos áttelelő hagymatáblákon nagyon kevés T. tabaci egyed fordult elő télen. Mivel az áttelelő hagyma vetésterülete elenyésző, nem jelentős a szerepe a T.

13 tabaci áttelelésében Dél-Idahóban (SHIRCK 1951). A hagymatáblákat határoló gyepek és a hagymamaradványok nem bizonyultak alkalmasnak a T. tabaci áttelelésére. Egyetlen élő T. tabaci egyedet sem találtak tavasszal árpán, káposztán és zabon New York államban (NORTH és SHELTON 1986). A dohánytripsz nem volt jelen a tél folyamán kukoricán, gyapoton és egy Eragrostis fajon Texasban (CHAMBERS és SITES 1989). Az említett növényfajok elpusztulnak a nyugalmi időszakban ezen a vidéken 2.5. Gazdanövény és tápnövény A T. tabaci csaknem az összes kerti és termesztett növényen előfordul, elsősorban a virágokban, de a leveleken és a hagyma buroklevelei közt is. Közép-Európában több száz növényfaj virágában és számos növény levelén találták meg (PRIESNER 1928). BAILEY (1938) szerint is több száz gazdanövénye van. Egyiptomban 129 növényfajról gyűjtötték a T. tabaci-t és 141 olyan gazdanövényről tesznek említést, melyeken más országokban találták ezt a fajt (GHABN 1948). A dohánytripsz előnyben részesíti a burgonyaféléket és ernyősöket (PRIESNER 1928, DYADECHKO 1977). Az egyes fejlődési alakok jelenlététől függően megkülönböztetünk tápnövényt (ahol a lárva és az imágó is előfordul), ill. gazdanövényt (ahol csak az imágó fordul elő). Érdemes megjegyezni, hogy míg a Balkán-félszigeten és Dél-Oroszországban az egyes dohányfajokon nagy számban van jelen, addig Észak-Amerikában és a déli féltekén szabadföldi körülmények között nem táplálkozik dohányon (SAKIMURA 1960). Georgiában egyáltalán nem találták meg dohányon (MCPHERSON et al. 1992, MCPHERSON et al. 1999) és Észak- Karolinában is csak nagyon kis egyedszámban fordult elő (ECKEL et al. 1996). 55 növényfajról jelezték kártételét a világon, ezek közül a leggyakrabban hagymán, dohányon, káposztán, de számos más zöldség- és dísznövényfajon, ritkábban gyümölcsféléken, valamint egyéb kertészeti és mezőgazdasági növényen károsít. Hazánkban elsősorban a hagymán, dohányon és káposztán, valamint üvegházi dísznövényeken szaporodik el káros mértékben.

14 A T. tabaci kártételét az alábbi növényfajokon figyelték meg: Vöröshagymán (Allium cepa) Massachusettben (FERNALD és BOURNE 1914), Kaliforniában (PEARSON 1930), Kubában (BRUNER 1931), Jáván (FRANSSEN és HEURN 1932), New York államban (MAUGHAN 1932), Dél-Indiában (RAMAKRISHNA AYYAR 1932), a Hawaii-szigeteken (SAKIMURA 1932), Karolinában (ANONYM 1933), Szomáliában (CHIAROMONTE 1933), Utahban (KNOWLTON és THOMAS 1933), Mauritiuszon (MOUTIA 1933), Queenslandben, Ausztráliában (SUMMERVILLE 1933), a Bermuda-szigeteken (RUSSELL 1934), Indiánában (ANONYM 1935), Taiwanon (TAKAHASHI 1935), a Dominikai Köztársaságban (RUSSO 1936), Japánban (SAKIMURA 1937b), Tanzániában (HARRIS 1937), a Mikronéz-szigeteken (ESAKI 1940), a Midway-szigeteken (BIANCHI 1941), Észak-Indiában (RAHMAN és BATRA, 1945), Egyiptomban (GHABN 1948), Romániában (KNECHTEL 1951), Idahóban (SHIRCK 1951), Új-Zélandon (HARRISON és JACKS 1952), Texasban (RICHARDSON és WENE 1952), Ontárióban, Kanadában (BOYCE és MILLER 1954), Chilében (FAURÉ 1955), Magyarországon (JENSER 1959), Costa Ricán (MORALES és MATARRITA 1960), Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965), Illinoisban (STANNARD 1968), Ghánában (HALTEREN 1970), Oroszország európai részén (DYADECHKO 1977), Franciaországban (BOURNIER 1983), Törökországban (TUNC 1985), Koreában (WOO 1988), Brazíliában (LORINI és DEZORDI 1990), Spanyolországban (LACASA 1993), a Dél-Afrikai Köztársaságban (DAIBER 1996b) Fokhagymán (Allium sativum) Dél-Indiában (RAMAKRISHNA AYYAR 1932), Kaliforniában (BAILEY 1938), Texasban (ALTSATT és SMITH 1942), Kelet-Indiában (LALL és SINGH 1968), Törökországban (TUNC 1985), Koreában (WOO 1988), Brazíliában (LORINI és JUNIOR 1990), Spanyolországban (LACASA 1993), a Dél- Afrikai Köztársaságban (DAIBER 1996b), Pakisztánban (HUSSAIN et al. 1997) Póréhagymán (Allium porrum) Kaliforniában (BAILEY 1938), Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965), Franciaországban (GRILL 1988), Taiwanon (CHANG 1981), Spanyolországban (LACASA 1994) Téli sarjadékhagymán (Allium fistulosum) Magyarországon (JENSER 1959) Metélőhagymán (Allium schoenoprasum) Magyarországon (JENSER 1959) Mogyoróhagymán (Allium ascalonicum) Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965), Ghánában (HALTEREN 1970), Taiwanon (CHANG 1981), Koreában (WOO et al. 1988) Zelleren (Apium graveolens conv. rapaceum) Indiánában (ANONYM 1935)

15 Sárgarépán (Daucus carota ssp. sativus) Indiánában (ANONYM 1935), Kaliforniában (BAILEY 1938) Uborkán (Cucumis sativus) Angliában (SPEYER 1931), Indiánában (ANONYM 1935), Kaliforniában (BAILEY 1938), Queenslandben, Ausztráliában (MAY 1946), Magyarországon (JENSER 1959), Macedóniában és Görögországban (STATHOPOULOS 1964), Koreában (WOO 1988) Görögdinnyén (Citrullus lanatus) Kaliforniában (BAILEY 1938), Chilében (FAURÉ 1955), Magyarországon (PÉNZES 1980) Sárgadinnyén (Cucumis melo) Kaliforniában (BAILEY 1938), Közép-Ázsiában (MUHAMEDIEV és AHMEDOV 1984), Magyarországon (PÉNZES 1980) Fejeskáposztán (Brassica oleracea conv. capitata prov. capitata) Indiánában (ANONYM 1935), Japánban (SAKIMURA 1937b), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (PASFIELD 1948), Iowában (WOLFENBARGER és HIBBS 1958), Örményországban (SAFARYAN 1969), Oroszország európai részén (DYADECHKO 1977), New York államban (SHELTON et al. 1982), Ontárióban, Kanadában (ANDALORO et al. 1983), Magyarországon (KRISTÓFNÉ és PÉNZES 1984), Jordániában (MUSTAFA 1986), Saskatchewanban, Kanadában (BURGESS és WEEGAR 1988), Németországban (GIESSMANN 1988), Ausztriában (KAHRER 1992), Franciaországban (HEROLD és STENGEL 1993), Lengyelországban (LEGUTOWSKA 1997) Karfiolon (Brassica cretica conv. botrytis) New York államban (ANONYM 1931), Németországban (ROESLER 1936), Jordániában (MUSTAFA 1986), Saskatchewanban, Kanadában (BURGESS és WEEGAR 1988) Tormán (Armoracia lapathifolia) Illinoisban (GERDES 1979) Tarlórépán (Brassica napus var. rapifera) Saskatchewanban, Kanadában (BURGESS és WEEGAR 1988) Lucernán (Medicago sativa) Szaúd-Arábiában (BECCARI 1971) Zöldbabon (Phaseolus vulgaris) Virginiában (BRANNON 1932), Floridában (WILSON 1941), Tasmániában, Ausztráliában (MILLER 1947), a Hawaii-szigeteken (SHERMAN és TAMASHIRO 1957), Magyarországon (PÉNZES 1980) Zöldborsón (Pisum sativum) Kaliforniában (BAILEY 1938), Németországban (OETTINGEN 1951), Chilében (FAURÉ 1955), Magyarországon (PÉNZES 1980) Szójababon (Glycine max) Macedóniában és Görögországban (STATHOPOULOS 1964) Mungóbabon (Vigna radiata) Taiwanon (CHANG 1981) Paradicsomon (Lycopersicon esculentum) Japánban (SAKIMURA 1937b), Skóciában (SPEYER et al. 1939), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (PASFIELD 1948), Utahban (PEAY és

16 KNOWLTON 1948), Magyarországon (PÉNZES 1980), Új-Zélandon (CAMERON et al. 1992), a Dél-Afrikai Köztársaságban (DAIBER 1996a) Burgonyán (Solanum tuberosum) Japánban (SAKIMURA 1937b), Új-Dél-Walesben, Ausztráliában (PASFIELD 1948), Washington államban (POWELL és LANDIS 1965), Macedóniában és Görögországban (STATHOPOULOS 1964), Iránban (SEYEDOLESLAMI és NADERI 1995) Paprikán (Capsicum annuum) Lengyelországban (GOSZCZYNSKI et al. 1989) Dohányon (Nicotiana tabacum, Nicotiana rustica) Magyarországon (SZANISZLÓ 1896), Észak-Kaukázusban, Oroszországban (ROMANOVA 1930), Ukrajnában (SEMENOV 1930), Bulgáriában (CHORBADZHIEV 1936), Romániában (GHIMPU 1936), Japánban (SAKIMURA 1937b), Kaliforniában (BAILEY 1938), Törökországban (ILERI 1947), Lengyelországban (SECZKOWSKA 1965), Oroszország európai részén (DYADECHKO 1977), Görögországban (CHRYSSOCHOU 1991) Salátán (Lactuca sativa) a Fidzsi-szigeteken (LEVER 1944), Magyarországon (PÉNZES 1980) Búzán (Triticum aestivum) Japánban (SAKIMURA 1937b), Queenslandben, Ausztráliában (BROADLEY 1982) Árpán (Hordeum vulgare) Queenslandben, Ausztráliában (BROADLEY 1982) Komlón (Humulus lupulus) Oregonban (MORRISON 1940) Kukoricán (Zea mays) Mexikóban (PACHECO 1951), Taiwanon (CHANG 1981) Cukorrépán (Beta vulgaris prov. altissima) Japánban (SAKIMURA 1937b) Édesköményen (Foeniculum vulgare) Ukrajnában (FEDOROV 1938) Spárgán (Asparagus officinalis) Taiwanon (CHANG 1981) Lenen (Linum usitatissimum) Franciaországban (BONNEMAISON és BOURNIER 1958) Gyapoton (Gossypium sp.) Karolinában (EDDY és CLARKE 1930), Ukrajnában (ZNOIKO 1931), Kínában (LI és MA 1934), Jáván (COOLHAAS 1937), Queenslandben, Ausztráliában (SLOAN 1937), Kaliforniában és a déli államokban (BAILEY 1938), Egyiptomban (GHABN 1948), Alabamában (WATSON 1965), Iránban (BOURNIER és COUILLOUD 1969), Tadzsikisztánban (ISZAMETDINOV és SUMSZKAJA 1976), Törökországban (TUNC 1985) Őszibarackon (Persica vulgaris) Spanyolországban (LACASA et al. 1990), Olaszországban (GARGANI 1996) Kajszin (Armeniaca vulgaris) Chilében (RIPA 1988) Szilván (Prunus domestica) Chilében (RIPA 1988) Szamócán (Fragaria vesca) Viktória államban, Ausztráliában (ADAM és PESCOTT 1932) Citrus fajokon Palesztínában (RIVNAY 1933)

17 Dinnyefán (Carica papaya) a Hawaii-szigeteken (JONES et al. 1941) Díszspárgán (Asparagus sprengeri) Svédországban (AHLBERG 1924) Monterey fenyőn (Pinus radiata) Új-Zélandon (MOUND és WALKER 1982) Rovarporvirágon (Chrysanthemum cinerariaefolium) Tanzániában (HARRIS 1944), Kenyában (WILKINSON 1939) Gyapjas gyűszűvirágon (Digitalis lanata) Magyarországon (JENSER 1959) Piros gyűszűvirágon (Digitalis purpurea) Magyarországon (JENSER 1959) Tulipánon (Tulipa sp.) Romániában (KNECHTEL 1951) Szegfűn (Dianthus sp.) Svédországban (AHLBERG 1924), Angliában (SPEYER 1931), Kaliforniában (BAILEY 1938), a Midway-szigeteken (BIANCHI 1941), Washington államban (EICHMANN 1942), Romániában (KNECHTEL 1944), Magyarországon (JENSER 1959), Spanyolországban (LACASA et al. 1988) Rózsán (Rosa sp.) Angliában (SPEYER 1932), Kaliforniában (BAILEY 1938) Ciklámenen (Cyclamen sp.) Angliában (SPEYER 1932), Magyarországon (JENSER 1959) Krizantémon (Chrysanthemum sp.) Angliában (SPEYER 1932) Kontyvirágon (Arum sp.) Angliában (SPEYER 1932) Kardvirágon (Gladiolus sp.) az USA-ban (MCCULLOCH és WEIGEL 1941) Jácinton (Hyacinthus sp.) Hollandiában (FRANSSEN és MANTEL 1965) Emilia sonchifolia-n a Hawaii-szigeteken (SAKIMURA 1932) Angol perjén (Lolium perenne) Németországban (WETZEL 1964) A T. tabaci szaporodását 44 növénycsalád 228 növényfaján figyelték meg, melyek a következők: (az aláhúzás mesterséges körülményeket: laboratóriumi tenyésztést, mesterséges fertőzést jelöl) Ranunculaceae: Helleborus odorus (DIMITROV 1977); Ranunculus arvensis (DIMITROV 1977); Ranunculus polyanthemus (DIMITROV 1977) Rosaceae: Malus domestica (DIMITROV 1977); Potentilla alba (DIMITROV 1977); Pyrus communis (DIMITROV 1977); Rosa canina (DIMITROV 1977); Rosa damascena (DIMITROV 1977); Rosa sp. (SPEYER 1932) Fabaceae: Arachis hypogeia (DIMITROV 1977); Astragalus cicer (DIMITROV 1977); Cajanus cajan (SAKIMURA 1932); Cassia occidentalis (SAKIMURA 1932); Cicer arietinum (KIRK 1987); Coronilla emerus (DIMITROV 1977); Crotalaria juncea (SAKIMURA 1932); Crotalaria saltiana (SAKIMURA 1932); Crotalaria spectabilis (SAKIMURA

18 ); Glycine max (ZANDIGIACOMO és PANTANALI 1994); Lens esculenta (GHABN 1948); Lotus corniculatus (DIMITROV 1977); Lupinus sp. (SAKIMURA 1932); Medicago lupulina (DIMITROV 1977); Medicago sativa (SAKIMURA 1932, GHABN 1948, SHIRCK 1951, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, NORTH és SHELTON 1986); Melilotus albus (DIMITROV 1977); Melilotus indicus (GHABN 1948); Melilotus officinalis (DIMITROV 1977); Mimosa pudica (SAKIMURA 1932); Ornithopus compressus (DIMITROV 1977); Phaseolus vulgaris (SPEYER és PARR 1941, MILLER 1947, GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, WIJKAMP et al. 1995, NAGATA 1999); Pisum elatius (DIMITROV 1977); Pisum sativum (SAKIMURA 1932, GHABN 1948, OETTINGEN 1951, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, KIRK 1987), Poinciana regia (GHABN 1948); Soya hispida (DIMITROV 1977); Trifolium alexandrinum (GHABN 1948); Trifolium pratense (SHIRCK 1951, DIMITROV 1977); Trifolium repens (DIMITROV 1977); Trigonella foenum-graecum (GHABN 1948); Vicia faba (GHABN 1948); Vigna sinensis (SAKIMURA 1932) Lythraceae: Cuphea hyssopifolia (SAKIMURA 1932) Vitaceae: Vitis vinifera (DIMITROV 1977) Araliaceae: Nothopanax guilfoylei (SAKIMURA 1932); Schefflera sp. (MANTEL és VRIE 1988) Apiaceae: Ammi majus (GHABN 1948); Daucus carota (SAKIMURA 1932); Daucus sativus (DIMITROV 1977); Petroselinum crispum (SPEYER és PARR 1941, DIMITROV 1977) Rubiaceae: Galium aparine (DIMITROV 1977); Richardsonia scabra (SAKIMURA 1932) Caprifoliaceae: Sambucus ebulus (DIMITROV 1977) Tiliaceae: Tilia argentea (DIMITROV 1977); Tilia parvifolia (DIMITROV 1977) Sterculiaceae: Waltheria americana (SAKIMURA 1932) Malvaceae: Abutilon avicennae (DIMITROV 1977); Althaea officinalis (DIMITROV 1977); Althaea rosea (GHABN 1948); (DIMITROV 1977); Gossypium arboreum (DIMITROV 1977); Gossypium barbadense (DIMITROV 1977); Gossypium hirsutum (DIMITROV 1977); Gossypium sp. (EDDY és CLARKE 1930, MACGILL 1931, GHABN 1948, WILSON és BAUER 1993); Malva neglecta (DIMITROV 1977); Malva silvestris (DIMITROV 1977); Malva sp. (SAKIMURA 1932) Oxalidaceae: Oxalis martiana (SAKIMURA 1932) Geraniaceae: Erodium cicutarium (DIMITROV 1977); Geranium pyrenaicum (DIMITROV 1977); Geranium pusillum (DIMITROV 1977) Tropaeolaceae: Tropaeolum majus (DIMITROV 1977) Zygophyllaceae: Tribulus terrestris (DIMITROV 1977)

19 Euphorbiaceae: Crozophora tinctoria (GHABN 1948); Euphorbia hirta (SAKIMURA 1932); Ricinus communis (GAWAAD és SHAZLI 1970, 1971) Convolvulaceae: Convolvulus arvensis (GHABN 1948, SAKIMURA 1961, DIMITROV 1977); Ipomoea batatas (DIMITROV 1977, MIYAZAKI és KUDO 1986) Boraginaceae: Bothriospermum tenellum (SAKIMURA 1932); Heliotropium europaeum (DIMITROV 1977) Verbenaceae: Lantana camara (SAKIMURA 1932); Stachytarpheta dichotoma (SAKIMURA 1932); Verbena bonariensis (SAKIMURA 1932) Lamiaceae: Glechoma hederacea (DIMITROV 1977); Lamium amplexicaule (DIMITROV 1977); Lamium purpureum (DIMITROV 1977); Ocimum basilicum (TEDESCHI et al. 2001) Solanaceae: Atropa belladonna (DIMITROV 1977); Capsicum annuum (PÉNZES 1980, SHEVCHENKO és POPOV 1989, TEDESCHI et al. 2001); Datura stramonium (DIMITROV 1977, NKOUKA 1979, NAGATA és ALMEIDA 1999, TEDESCHI et al. 2001); Hyoscyamus niger (DIMITROV 1977); Lycium halimifolium (DIMITROV 1977); Lycopersicon esculentum (SPEYER 1934, CHAMBERLAIN és TAYLOR 1938, RIGHT és BLODGETT 1948, GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980); Nicandra physaloides (SAKIMURA 1932); Nicotiana glauca (SAKIMURA 1937a); Nicotiana rustica (DIMITROV 1977); Nicotiana tabacum (ZAWIRSKA 1976, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, KOSCIK 1985, CHATZIVASSILIOU et al. 1998); Petunia X hybrida (DIMITROV 1977); Physalis alkekengi (DIMITROV 1977); Solanum dulcamara (DIMITROV 1977); Solanum melongena (DIMITROV 1977); Solanum nigrum (DIMITROV 1977); Solanum nodiflorum (SAKIMURA 1932); Solanum tuberosum (RIGHT és BLODGETT 1948, GHABN 1948, NORRIS 1951, DIMITROV 1977, MIYAZAKI és KUDO 1986, WILSON 2001) Scrophulariaceae: Calceolaria sp. (SPEYER és PARR 1941); Linaria vulgaris (DIMITROV 1977); Veronica austriaca (DIMITROV 1977) Brassicaceae: Armoracia lapathifolia (GERDES 1979); Berteroa incana (DIMITROV 1977); Brassica juncea (BURGESS és WEEGAR 1988); Brassica oleracea (SAKIMURA 1962, GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986, LEGUTOWSKA 1997); Brassica cretica conv. botrytis (DIMITROV 1977); Brassica oleracea conv. gongyloides (PÉNZES 1980); Brassica nigra (SAKIMURA 1932); Brassica rapa ssp. oleifera (DIMITROV 1977); Brassica rapa ssp. rapifera (DIMITROV 1977); Capsella bursa-pastoris (DIMITROV 1977); Erophila verna (DIMITROV 1977); Eruca sativa (GHABN 1948); Lepidium draba (DIMITROV 1977); Lepidium latifolium

20 (DIMITROV 1977); Raphanus sativus (SAKIMURA 1932); Rapistrum rugosum (MILNE és WALTER 1998); Senebiera didyma (SAKIMURA 1932); Sysimbrium irio (GHABN 1948); Sinapis arvensis (DIMITROV 1977); Sisymbrium officinale (DIMITROV 1977) Caricaceae: Carica papaya (JONES et al. 1941) Hypericaceae: Hypericum perforatum (DIMITROV 1977) Cucurbitaceae: Citrullus vulgaris (GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980); Cucumis melo (DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MUHAMEDIEV és AHMEDOV 1984); Cucumis sativus (SPEYER 1932, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986, KIRK 1987, MANTEL és VRIE 1988, SHEVCHENKO és POPOV 1989, RIJN 1995, TEDESCHI et al. 2001); Cucurbita maxima (DIMITROV 1977); Cucurbita moschata (GHABN 1948); (DIMITROV 1977); Cucurbita pepo (GHABN 1948); (DIMITROV 1977); Asteraceae: Acanthospermum xanthoides (SAKIMURA 1932); Achillea clypeolata (DIMITROV 1977); Achillea millefolium (DIMITROV 1977); Achillea nobilis (DIMITROV 1977); Achillea sp. (SPEYER és PARR 1941); Ageratum conyzoides (SAKIMURA 1932); Ageratum sp. (EVANS 1933); Ambrosia maritima (GHABN 1948); Anthemis arvensis (DIMITROV 1977); Anthemis melampodina (GHABN 1948); Anthemis tinctoria (DIMITROV 1977); Artemisia princeps (MIYAZAKI és KUDO 1986); Bidens pilosa (SAKIMURA 1932); Callistephus chinensis (SAKIMURA 1937a, SAKIMURA 1963, PALIWAL 1974, LEMMETTY és LINDQVIST 1993); Carduus acanthoides (DIMITROV 1977); Carduus pycnocephalus (DIMITROV 1977); Centaurea cyanus (DIMITROV 1977); Chrysanthemum cinerariaefolium (WILKINSON 1939, GHABN 1948, DIMITROV 1977); Chrysanthemum leucanthemum (DIMITROV 1977, MANTEL és VRIE 1988); Chrysanthemum sp. (SAKIMURA 1932, SHEVCHENKO és POPOV 1989); Cichorium intybus (DIMITROV 1977); Cirsium arvense (DIMITROV 1977); Cirsium syriacum (GHABN 1948); Dahlia variabilis (DIMITROV 1977); Dahlia sp. (MANTEL és VRIE 1988); Eleusine indica (SAKIMURA 1932); Emilia sonchifolia (SAKIMURA 1932, 1940, 1963); Erigeron canadensis (SAKIMURA 1932, DIMITROV 1977); Eupatorium cannabinum (DIMITROV 1977); Helianthus annuus (DIMITROV 1977); Inula candida (DIMITROV 1977); Inula helenium (DIMITROV 1977); Lactuca sativa (LEVER 1944, SAKIMURA 1937a, SAKIMURA 1961, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980); Matricaria chamomilla (DIMITROV 1977); Matricaria inodora (DIMITROV 1977); Pluchea indica (SAKIMURA 1932); Senecio sp. (SPEYER és PARR 1941); Senecio cineraria (DIMITROV 1977); Senecio coronopifolius (GHABN

21 ); Senecio cruentus (SPEYER 1932); Senecio hieracifolia (SAKIMURA 1932); Sonchus oleraceus (SAKIMURA 1932, GHABN 1948); Syntherisma chinensis (SAKIMURA 1932); Syntherisma sanguinalis (SAKIMURA 1932); Taraxacum officinale (DIMITROV 1977); Tithonia rotundifolia (SAKIMURA 1932); Tragopogon porrifolium (DIMITROV 1977); Vernonia cinerea (SAKIMURA 1932); Zinnia elegans (DIMITROV 1977) Phytolaccaceae: Phytolacca acinosa (SAKIMURA 1932) Portulacaceae: Portulaca oleracea (SAKIMURA 1932) Caryophyllaceae: Dianthus barbatus (MANTEL és VRIE 1988); Dianthus campestris (DIMITROV 1977); Dianthus caryophyllus (GHABN 1948); Dianthus corymbosus (DIMITROV 1977); Dianthus sp. (SAKIMURA 1932, SPEYER 1932, PÉNZES 1980, MANTEL és VRIE 1988); Stellaria media (DIMITROV 1977) Chenopodiaceae: Atriplex hortensis (DIMITROV 1977); Atriplex nitens (DIMITROV 1977); Beta vulgaris provar. altissima (DIMITROV 1977); Chenopodium album (DIMITROV 1977); Spinacia oleracea (DIMITROV 1977) Amaranthaceae: Amaranthus albus (SAKIMURA 1932); Amaranthus retroflexus (SAKIMURA 1932, DIMITROV 1977) Primulaceae: Cyclamen coum (DIMITROV 1977); Cyclamen sp. (SPEYER 1932, MANTEL és VRIE 1988) Polygonaceae: Polygonum persicaria (DIMITROV 1977) Moraceae: Morus alba (GHABN 1948, DIMITROV 1977); Morus nigra (DIMITROV 1977) Salicaceae: Salix safsaf (GHABN 1948) Liliaceae: Allium ascalonicum (HARDY és TEAKLE 1992), Allium cepa (FERNALD és BOURNE 1914, HARRIS et al. 1936, SAKIMURA 1937b, 1963, BAILEY 1938, SPEYER és PARR 1941, GHABN 1948, SHIRCK 1951, LALL és SINGH 1968, GAWAAD és SHAZLI 1971, PALIWAL 1974, 1976, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986, KIRK 1987, EDELSON és MAGARO 1988, WOO 1988, SALAS et al. 1993, JIMENEZ és ROSCANDIDO 1996); Allium fistulosum (PÉNZES 1980, MIYAZAKI és KUDO 1986); Allium oleraceum (DIMITROV 1977); Allium porrum (GHABN 1948, DIMITROV 1977, PÉNZES 1980, THEUNISSEN és LEGUTOWSKA 1991, CHATZIVASSILIOU et al. 1998, WIJKAMP et al. 1995, NAGATA 1999, VIERBERGEN és ESTER 2000); Allium sativum (GAWAAD és SHAZLI 1971, DIMITROV 1977, WOO 1988, JIMENEZ és ROSCANDIDO 1996); Allium schoenoprasum (PÉNZES 1980); Allium sp. (SAKIMURA 1932); Asparagus sp.

22 (SAKIMURA, 1937a); Hyacinthus sp. (FRANSSEN és MANTEL 1965); Yucca sp. (SAKIMURA 1932 ) Alstroemeriaceae: Alstroemeria sp. (MANTEL és VRIE 1988) Iridaceae: Freesia sp. (MANTEL és VRIE 1988); Gladiolus sp. (MANTEL és VRIE 1988) Orchidaceae: Cymbidium sp. (MANTEL és VRIE 1988) Bromeliaceae: Ananas sativus (SAKIMURA 1932) Poaceae: Andropogon halepensis (DIMITROV 1977); Avena sativa (NORTH és SHELTON 1986); Hordeum maritimum (GHABN 1948); Hordeum vulgare (GHABN 1948); Panicum sanguinale (DIMITROV 1977); Setaria glauca (DIMITROV 1977); Setaria verticillata (DIMITROV 1977); Setaria viridis (DIMITROV 1977); Triticum aestivum (NORTH és SHELTON 1986, MILNE és WALTER 1998) Araceae: Arum sp. (SPEYER 1932) 2.6. A Stellaria media-n előforduló Thysanoptera fajok A Stellaria media minden kontinensen megtalálható a Spitzbergáktól a szubantarktikus szigetekig. Általában csak a sarkvidékek pereméről és a legszárazabb területekről hiányzik, továbbá a trópusokról is a nagyobb magasságokat kivéve. Ez a faj a gabonatáblák, fiatal legelők, gyepek és kertek gyomnövénye (TURKINGTON et al. 1980). Meglehetősen kevés irodalmi adat áll rendelkezésre a S. media-n előforduló Thysanoptera fajokkal kapcsolatban. Az alábbi szerzők figyelték meg ezen a növényen a T. tabaci-t (GREVILLIUS 1910, SECZKOWSKA 1969, DIMITROV 1977, JENSER 1995, MERTELIK et al. 1996), ill. egyéb tripszfajokat mint Apterothrips secticornis, Taeniothrips inconsequens, Thrips atratus, Thrips sp. Tmetothrips subapterus (GREVILLIUS 1910, PRIESNER 1928, JACOT-GUILLARMOD 1975, DYADECHKO 1977, STRYKSTRA 1989). A S. media ahogy már említettük, a TSWV gazdanövénye is egyúttal.

23 2.7. A Thrips tabaci mint a TSWV vektora A paradicsom bronzfoltosság vírus, tomato spotted wilt tospovirus, TSWV első ismert vektora a T. tabaci (PITTMAN 1927 cit. SAKIMURA 1940). A dohánytripszen kívül további 7-8 tripszfaj képes a TSWV terjesztésére. Hazánkban közülük a nyugati virágtripsz (Frankliniella occidentalis Pergande) és a dohánytripsz (Thrips tabaci Lindeman) fordul elő (PRIESNER 1928, JENSER 1982, JENSER és TUSNÁDI 1989). Szabadföldi körülmények között a vírus terjesztésében a T. tabaci-nak van jelentősége (JENSER 1995), ezért ennek a fajnak a vektortevékenységét vizsgáltuk. A TSWV hazai előfordulását a dohányültetvényekben NAGY és LIGETI (1972) jelezte. Rendkívül széles gazdanövény köréből több mint 500 növényfaj adódóan a TSWVnak világszerte nagy gazdasági jelentősége van (GERMAN et al. 1992). A vírus terjesztői kizárólag Thysanoptera fajok. A T. tabaci volt világszerte az elsődleges vektor, s ezért feltételezték, hogy a TSWV valamennyi ismert törzsét képes terjeszteni (ULLMAN 1996). Időközben a F. occidentalis vált a TSWV legfontosabb vektorává a világ számos országában, s jelentősége felülmúlta a T. tabaci-ét. A TSWV-t a növényvírusok tomato spotted wilt virus csoportjának egyetlen tagjaként tartották számon, s az egyedüli olyan vírusként, melyet tripszek terjesztenek. Ma már bebizonyosodott, hogy a tospovirusok nem az egyedüli, tripszek által terjesztett növénypatogén víruscsoport. A TSWV esetében a kórokozó-vektor-gazdanövény kapcsolat igen összetett. A megfigyelések szerint a T. tabaci imágók nem képesek felvenni a fertőzött növényből a vírust (LINFORD 1932 cit. SAKIMURA 1960, SMITH 1932 cit. SAKIMURA 1960, RAZVYAZKINA 1953), csupán a lárvák (RAZVYAZKINA 1953, SAKIMURA 1960; 1963). Egyes szerzők szerint ez a képesség a lárvák korával csökken, s csupán az első stádiumú lárvákra szorítkozik (WETERING et al cit. PETERS et al. 1996). NAGATA (1999) azt állítja, hogy mind az 1., mind az 2. stádiumú lárvák fel tudják venni a vírust egy hőmérsékletfüggő lappangási periódus után. Ebből viszont az következik, hogy vírusátviteli kísérleteket a biztosabb eredmény érdekében az 1. lárvastádiummal érdemes kezdeni. A lárva és az imágó viszi át a vírust az egészséges növényre (SAKIMURA 1953, 1963). Fertőzőképes imágóról csak abban az esetben beszélhetünk, ha lárva állapotban felvette a vírust (ULLMAN 1996), azaz vírusfertőzött növényen táplálkozott. Mivel a pronimfa és nimfa nem táplálkozik, ezért sem a vírus felvételében, sem terjesztésében nincs szerepük A vírust felvevő és azt átvivő stádiumok elkülönülése arra utal, hogy a vírus túléli a vedlést és a nyugalmi stádiumokat (NAGATA 1999).

24 A T. tabaci vírusfelvételi küszöbértékét RAZVYAZKINA (1953) 30 percben határozta meg. A fertőzési küszöbérték RAZVYAZKINA (1953) és IVANTCHEVA-GAVBROVSKA (1959) megfigyelései szerint 5 perc, SAKIMURA vizsgálatai során pedig (1963) 15 perc volt. A vírus lappangási ideje 3 nap (RAZVYAZKINA 1953), 48 órás felvételi táplálkozás után 4-18 nap (átlagosan10,7) (SAKIMURA 1963), más szerzők szerint legalább 5-10 nap (LINFORD 1932 cit. SAKIMURA 1960, SMITH 1932 cit. SAKIMURA 1960). A vírus fennmaradási idejét a T. tabaci testében SAKIMURA (1963) 2-30 (átlagosan 11,9) napban állapította meg 48 órás felvételi táplálkozás után. SAKIMURA (1963) szerint ez az időszak sok esetben a tripsz élete végéig eltart vagy röviddel azelőtt fejeződik be. Ez összhangban van RAZVYAZKINA (1953) megfigyeléseivel, aki azt tapasztalta, hogy a fertőzött tripsz meg tudja őrizni a vírust egész életében, mivel a vírusátvitel cirkulatív-propagatív módon történik. Néhány lárva fertőzőképessé válhat a pronimfa stádiumot megelőzően, amennyiben a vírus lappangási ideje véget ér (SAKIMURA, 1960). A T. tabaci-t a TSWV hatékony vektoraként említik az alábbi szerzők: PITTMAN (1927 cit. SAKIMURA 1940), SAMUEL és mtsai (1930 cit. SAKIMURA 1940), BALD és SAMUEL (1931 cit. SAKIMURA 1940), LINFORD (1931), SMITH (1931), GARDNER és mtsai (1935), WHIPPLE (1936), CHAMBERLAIN és TAYLOR (1938), BONNEMAISON (1939), (SAKIMURA, 1939; 1940), PLANK és ANDERSSEN (1945), SAKIMURA (1946), RAZVYAZKINA, (1953), SAKIMURA, 1953, HOPKINS (1956), IVANTCHEVA-GABROVSKA (1959), KOVACHEVSKI és MARKOV (1961), SAKIMURA (1961), SAKIMURA (1962), SAKIMURA (1963), SINGH (1969), LEMMETTY és LINDQVIST (1993), GÁBORJÁNYI és mtsai (1993), egy arrhenotok populáció esetén WIJKAMP és mtsai (1995), KARADJOVA és HRISTOVA (1998), CHATZIVASSILIOU és mtsai (1998). Negatív átviteli eredményről számol be JARRETT (1930 cit. BAILEY 1935), REDDY és mtsai (1983) továbbá néhány kanadai és egy indiai TSWV izolátum esetén PALIWAL (1974, 1976). A dohánytripsz parthenogenetikusan szaporodó populációi nem tudták átvinni a brazil (BR-01) TSWV izolátumot (WIJKAMP et al. 1995) és egy másik populáció a hawaii (HAW) TSWV izolátumot (MAU et al cit. ULLMAN 1996). A sikertelen átvitelek néhány lehetséges oka: 1. Az imágók vizsgálata a lappangási periódus befejeződése előtt történt (SAKIMURA 1960); 2. A különböző helyről származó vírus izolátumok és tripsz populációk között fennálló inkompatibilitás (PALIWAL 1976); 3. Olyan T. tabaci rasszok vagy ökotípusok megjelenése, amelyek nem képesek a vírus átvitelére (ZAWIRSKA 1976, WIJKAMP et al. 1995). Egyes szerzők szerint e tripszfaj mediterrán ökotípusa nem vektora a TSWV izolátumoknak (NIKOUKA 1977 cit. WIJKAMP et al. 1995,

25 LACASA 1990 cit. WIJKAMP et al. 1995), jóllehet CHATZIVASSILIOU és mtsai vizsgálatai (1998) cáfolják ezt a véleményt. ZAWIRSKA (1976) szerint a dohánytripsz két biológiai típussal rendelkezik: a tabaci típus kizárólag dohányon él, ill. a vegetációs időszakon kívül különféle növényeken, arrhenotokiával szaporodik és képes terjeszteni a TSWV-t. A communis típus ugyanakkor egyéb növényfajokon fordul elő (dohányon nem), parthenogenetikusan szaporodik és nem képes a TSWV átvitelére. A két típus imágói között nincs morfológiai eltérés, a lárvák azonban különböznek. A communis típus lárváinál a IX. abdominális tergit hátulsó szegélyén egy jól fejlett fésű található, míg a tabaci típus lárváinál ez hiányzik. A vektorban a TSWV szaporodni képes (WIJKAMP et al. 1993, ULLMAN et al. 1993), ezért egyetlen tripsz egyedből is detektálható szerológiailag (CHO et al. 1988). A módszert a Frankliniella occidentalis testében előforduló TSWV kimutatására CHO és mtsai (1988) dolgozták ki, amelyet ugyancsak a F. occidentalis esetében HUNTER és mtsai (1995), ill. a T. tabaci és a F. occidentalis esetében KARADJOVA és HRISTOVA (1998) eredményesen alkalmaztak. A fenti módszeren alapuló, továbbfejlesztett vizsgálatokat WIJKAMP és mtsai (1995), valamint ARAMBURU és mtsai (1996) végeztek. A TSWV fennmaradását és járványszerű elszaporodását biztosítja az a tény, hogy a vektor Thysanoptera fajok tápnövényei az esetek többségében a paradicsom bronzfoltosság vírus gazdanövényeivel azonosak (CHO et al. 1986).

26 Az 1. táblázat a TSWV és T. tabaci közös gazdanövényeinek nevét foglalja magába. 1. táblázat A TSWV és Thrips tabaci közös gazdanövényei Növényfaj Irodalmi hivatkozás TSWV gazdanövényre Irodalmi hivatkozás T. tabaci gazdanövényre Amaranthus retroflexus Chatzivassiliou et al Sakimura 1932, Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al Anthemis arvensis Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977 Anthemis tinctoria Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977 Bidens pilosa Cho et al. 1986, Sakimura 1932 Ochoa et al Capsella bursa-pastoris Cho et al. 1986, Mertelik et al. 1996, Ochoa et al. 1996, Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977 Chatzivassiliou et al Chenopodium album Cho et al. 1986, Ochoa et al. 1996, Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977, Koscik 1985, Chatzivassiliou et al. 2001*, Cichorium intybus Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001* Cirsium arvense Mertelik et al. 1996, Chatzivassiliou et al Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977 Convolvulus arvensis Mertelik et al. 1996, Chatzivassiliou et al Ghabn 1948, Sakimura 1961, Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001, Datura stramonium Zawirska et al. 1983, Cho et al. 1986, Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977, Zawirska et al. 1983, Chatzivassiliou et al. 2001* Emilia sonchifolia Sakimura 1932, Carter 1939, Sakimura 1932, Carter 1939* Cho et al Erigeron canadensis Sakimura 1937a, Sakimura 1932 Chatzivassiliou et al Galinsoga parviflora Sakimura 1937a, Zawirska et al. 1983, Cho et al. 1986, Mertelik et al Zawirska et al. 1983, Gáborjányi et al. 1993

27 Galinsoga quadriradiata Cho et al Koscik 1985* Heliotropium europeum Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al Lamium purpureum Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977 Malva neglecta Chatzivassiliou et al Dimitrov 1977 Malva sp. Ochoa et al Sakimura 1932 Melilotus officinalis Cho et al Dimitrov 1977 Nicandra physalodes Cho et al Sakimura 1932 Portulaca oleracea Cho et al. 1986, Os et al Chatzivassiliou et al Sakimura 1932, Chatzivassiliou et al. 2001* Sinapis arvensis Chatzivassiliou et al Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al. 2001* Sonchus oleraceus Cho et al. 1986, Chatzivassiliou et al Sakimura 1932, Ghabn 1948, Chatzivassiliou et al. 2001* Sonchus sp. Mertelik et al. 1996, Mertelik et al. 1996* Ochoa et al. 1996, Chatzivassiliou et al. 1999, Chatzivassiliou et al Solanum nigrum Cho et al. 1986, Os et al. 1993, Mertelik et al Dimitrov 1977, Chatzivassiliou et al Stellaria media Cho et al. 1986, Os et al. 1993, Mertelik et al. 1996, Ochoa et al. Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977, Mertelik et al. 1996* 1996, Chatzivassiliou et al. 1999, Chatzivassiliou et al Sysimbrium sp. Razvyazkina 1953 Razvyazkina 1952* Taraxacum officinalis Mertelik et al Seczkowska 1969*, Dimitrov 1977, Zawirska et al. 1983, Koscik 1985* Veronica chamaedrys Chatzivassiliou et al Koscik 1985* *A jelölt irodalmi hivatkozások esetében még nem tisztázott jelenleg, hogy az adott növényfajok közül melyiken fejlődik a lárva is.