A magyarországi hüllõfauna története a jégkorszak után

Átírás

1 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:46 PM Page 283 A magyarországi hüllõfauna története a jégkorszak után Korsós Zoltán Bevezetés A hüllõk számára biológiájuk következtében a jégkorszak leghidegebb idõszakai hosszabb távon aligha túlélhetõ környezeti hatást jelentettek a Kárpát-medencében. Ennek megfelelõen Magyarország és a Kárpát-medence mai herpetofaunájának képét a jégkorszak utolsó glaciálisát követõ fokozatos és periodikus felmelegedés alakította ki. A fajok mai elterjedési térképe ha csak a természetes tényezõket tekintjük kettõs folyamat eredménye: egyrészt a felmelegedés eredményeképpen a jégkorszak idején fennmaradt, délebbi refúgiumokból való visszatelepedésé, másrészt a hidegebb idõszakokban nagyobb elterjedéssel rendelkezõ fajoknak a visszahúzódásáé, azaz a felmelegedés során a környezõ, magasabb hegyvidékekre való felhúzódásé és néhány hûvös, az alföldi élõhelyen való megmaradásé. A mai Magyarország területén élõ tehát a Kárpátmedence középsõ, szûkebb területén elterjedt herpetofauna 15 hüllõfajt vonultat fel (1. táblázat). Ezek elterjedésük és faunatörténetük alapján három csoportba oszthatók. A legáltalánosabb, az egész Palearktikumban elterjedt fajok (9) önmagukban nem alkalmasak a Kárpát-medence zoogeográfiai helyzetének meghatározására (Varga 2003), ezért a jelen vizsgálatban nem szerepeltettük õket. A Kárpát-medencére jelenleg endemikusnak tekintett egyedüli gerinces alfaj, a rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis) a nyugat-ázsiai sztyeppek rokon síkvidéki fajaival és alfajaival mutat kapcsolatot, elterjedése egyértelmûen a jégkorszak után, kelet felõl következett be. Ez a hüllõ jelen kutatásunknak szintén nem képezte tárgyát. A Kárpát-medence jégkorszak utáni benépesülésének elmélete szerint a közeli, a Balkán-félszigeten és a Feketetengertõl keletre található, pontomediterrán és pontokaszpi refúgiumokból származtatható három hüllõfajunk a homoki gyík (Podarcis taurica), a pannongyík (Ablepharus kitaibelii fitzingeri) és a haragos sikló (Hierophis caspius). Ezek közül a két utóbbi faj populációinak elemzését tûztük ki jelen vizsgálatunk céljául. A két fennmaradó, ún. kárpáti-boreális faunaelem mindkét faja tulajdonképpen nagy elterjedésû, palearktikus hüllõ (az elevenszülõ gyík és a keresztes vipera), amelyek többek közt éppen az elevenszüléssel és más termoregulációs képességeikkel (Herczeg et al. 2003) alkalmazkodtak a hûvös, akár az Északi-sarkkörön is túlérõ élõhelyek klimatikus körülményeihez. A jégkorszak idején az összefüggõ jégtakaró és az állandóan fagyott talaj ( permafrost ) (1. ábra) következtében természetesen ezek a hüllõfajok is délre húzódtak, Magyarországról az õslénytani feltárások alapján minden bizonnyal teljességgel hiányoztak (Gasparik 1997, Kordos 1981, Venczel 2000). A Würm-eljegesedést követõ (kb ezer évvel ezelõtti), a pleisztocén holocén határát jelzõ, különféle ütemû, de folyamatos felmelegedés eredményeképpen ez a két hidegkedvelõ faj elõször egész Magyarországot meghódította, majd a további felmelegedés következtében egyre 1. ábra Európa eljegesedése és vegetációs övei a legutolsó glaciális idõszak alatt ( Last Glacial Maximum ), kb ezer évvel ezelõtt 283

2 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:46 PM Page 284 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA nagyobb tengerszint feletti magasságokba hatolt a Kárpátmedencét övezõ hegyvidékeken, s ezalatt folyamatosan észak felé tolta elterjedésének határait. Miközben az egyre melegebb, szárazodó területekrõl eltûntek, a medencében azonban, különösen a Nagyalföld peremén, ahogy azt a botanikai adatok igazolják (Bajzáth 1996, Simon 1953, 2004), fennmaradtak olyan hûvös mikroklímájú növénytársulások (elsõsorban lápok), amelyek további búvóhelyül szolgáltak pl. az elevenszülõ gyík (Zootoca vivipara) számára is (5. ábra). Így mind a mai napig megtalálhatjuk e gyíkfaj késõ glaciális reliktumnak tartott állományait többek közt a Bátorligeti-lápon, a keleméri Mohos-tavakon, a debreceni Halápi-lápon, az ócsai turjánvidéken és a Hanságban. A harmadik hüllõfaj, amelyre a továbbiakban a Kárpátmedence hüllõfauna-történetét alapozzuk, a keresztes vipera (Vipera berus). Noha ez a kígyó az egész Palearktikumban szélesen elterjedt a Brit-szigetektõl Vlagyivosztokig (Mallow et al. 2003), a délkeletközép-európai, s így a Kárpát-medencei állományai is széttöredezettek, és egymástól izolálódva eltérõ morfológiai és genetikai bélyegeket mutatnak (Ursenbacher et al. 2006). Míg a környezõ országok többségében, nyugati, északi és keleti szomszédainknál a keresztes vipera hegyvidéki elõfordulású, ezzel szemben hazánkban az elevenszülõ gyíkhoz hasonlóan több állománya is az alacsony tengerszint feletti magasságban fekvõ, hûvös, nedves mikroklímájú láperdõkre szorult. Ezek filogeográfiai kapcsolatrendszerének tisztázása még további vizsgálatok tárgya. 2. ábra A pannongyík elõfordulási pontjai Magyarországon (Herczeg et al. 2004) A három vizsgált hüllõfaj ismertetése Pannongyík Ablepharus kitaibelii fitzingeri Mertens, 1952 A vakondgyík- vagy szkinkfélék családjába (Scincidae) tartozó, apró termetû (legfeljebb 10 cm körüli teljes testhosszúságú) gyík (8 9. ábra) hengeres testét alul-felül félkör alakú pikkelyek borítják, amelyek a hüllõknél õsi tulajdonságot jelentenek. Lábai picik, vékonyak, gyors helyváltoztatásnál nem is nagyon használja õket, inkább siklószerûen kúszik elõre a fûben. Fényes barna testén díszítésképpen csak két sötétebb oldalcsík található. Szeme pillantása merev, mert szemhéjai a család sok fajára jellemzõ módon átlátszóan összenõttek, mint a kígyóké (siklószemû gyíknak is hívják emiatt). Mindkét ivar hasoldala világos vagy sötétebb fényes szürke. A fiatal állatok farka valószínûleg az ellenséget riasztó vagy félrevezetõ célból élénkpiros (10. ábra), amely színezet azonban az elsõ telelés után eltûnik. A pannongyíkot Magyarországon Kitaibel Pál írta le elõször naplójában; ez a formailag nem megfelelõ leírás ( Lacerta nitida néven) azonban nem élvezett taxonómiai prioritást, s az állat csak hosszas nevezéktani bonyodalmak után, 1. táblázat Magyarország 15 hüllõfajának zoogeográfiai besorolása Fajok Család Faunaelem Mocsári teknõs (Emys orbicularis) Emydidae Palearktikus Fürge gyík (Lacerta agilis) Lacertidae Palearktikus Zöld gyík (Lacerta viridis) Lacertidae Palearktikus Fali gyík (Podarcis muralis) Lacertidae Palearktikus Homoki gyík (Podarcis taurica) Lacertidae Pontokaszpi Elevenszülõ gyík (Zootoca vivipara) Lacertidae Kárpáti boreális Pannongyík (Ablepharus kitaibelii fitzingeri) Scincidae Pontokaszpi Lábatlangyík (Anguis fragilis) Anguidae Palearktikus Erdei sikló (Elaphe longissima) Colubridae Palearktikus Rézsikló (Coronella austriaca) Colubridae Palearktikus Haragos sikló (Hierophis caspius) Colubridae Pontokaszpi Vízisikló (Natrix natrix) Colubridae Palearktikus Kockás sikló (Natrix tessellata) Colubridae Palearktikus Keresztes vipera (Vipera berus) Viperidae Kárpáti boreális Rákosi vipera (Vipera ursinii rakosiensis) Viperidae Pontokaszpi 284

3 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:46 PM Page 285 A magyarországi hüllôfauna története a jégkorszak után 1952-ben nyerte el mai tudományos nevét (Mertens 1952, Korsós & Horváth 1992). Az Ablepharus kitaibelii faj a Kárpát-medencében éri el elterjedésének északi határát; tõlünk délre, sõt Kis-Ázsiában számos, itt nem részletezett alfajra tagolódik (l. pl. Gruber 1981), amelyeknek a filogeográfiai viszonyai még ma is kutatás tárgyát képezik (6. ábra, Poulakakis et al. 2005). A törzsalak (Ablepharus kitaibelii kitaibelii) a Balkán-félszigeten terjedt el, a fitzingeri alfaj csak a Kárpát-medencében, azon belül is fõként Magyarországra szorítkozik. Tõlünk északra Dél-Szlovákiában élnek még elszigetelt, veszélyeztetett populációi, határainktól délre pedig a fitzingeri különféle átmeneti zónákon keresztül a stepaneki alfajba, majd a kitaibelii törzsalakba megy át (3. ábra, Ljubisavljevid et al. 2002). Magyarországon a pannongyík-populációk elõfordulását Herczeg et al. (2004) tekintette át a közelmúltban (2. ábra). Sokféle élõhelyen megtalálható ( ábra), az Eger melletti vulkanikus alapkõzettõl a Budai-hegység mészkõés dolomitsziklagyepein át a Gödöllõi-dombság vagy a Duna Tisza köze homokos, löszös területéig. Az élõhelyek ökológiai felmérése jelenleg is zajlik, és a pannongyík magyarországi állományainak fajmegõrzési tervén is dolgoznak. A faj hazánkban fokozottan védett, eszmei értéke Ft; szerepel az Európai Unió Élõhely Irányelve és a Berni Egyezmény listáin. Haragos sikló Hierophis caspius (Gmelin, 1789) A legnagyobb hazai siklófajunk, kifejlett hossza meghaladhatja a másfél métert, ritkán a kettõt is elérheti. Hatalmas, erõteljes testével, izmos szorításával, támadékony kedvével méltán érdemelte ki nevét, de valójában csak akkor támad, ha sarokba szorítják, egyébként villámgyorsan elmenekül, szinte lehetetlenség megfogni. Feje ovális, szembogara kerek, farka hosszú, és egyenletesen elvékonyodó, mint az erdei siklónak. Vele szemben azonban haspajzsainak (ventralia) száma kevesebb mint 200, a farokalattiaké (subcaudalia) pedig több mint 82 (Bellaagh 2003). 3. ábra Két Magyarországtól délre élõ pannongyíkalfaj elterjedési zónái (Ljubisavljevid et al nyomán) Teste egyszínû sárgás, vöröses vagy olajbarna, hasa világosabb, a háti és oldalpikkelyek körül sötét árnyék van, amitõl a pikkelyek erõteljesen kidomborodónak látszanak, a haspajzsok egyszínûek, többnyire világossárgák, a hátpikkelyek és a haspajzsok határa sohasem foltos (14. ábra). A fiatal példányok nem egyszínûek, élénkebb, néha narancsos alapszínen sötéten foltozottak (15. ábra). A haragos sikló és a tõlünk délre, valamint keletre élõ rokon fajok (H. cypriensis, gemonensis, jugularis, schmidti, viridiflavus stb.) rendszertana a közelmúltban sok változá- 4. ábra A haragos sikló (piros) elõfordulása Magyarországon 5. ábra A keresztes vipera (fekete) és az elevenszülõ gyík (sárga) elterjedése a Kárpát-medencében 285

4 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:46 PM Page 286 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA son ment át (Schätti 1988), de még ma sem teljesen tisztázott (Nagy et al. 2002, 2003, 2004). A hazánkban élõ állományokat sokáig a Coluber jugularis caspius alfajhoz tartozónak vélték, de ezt az alfajt önálló faji rangra emelték, amikor Törökországban a törzsalakot és az alfajt egymás melletti populációkban megtalálták (Zinner 1972). A Coluber genust az eredeti leírás alapján az észak-amerikai siklókra korlátozták, így választották le az európai fajokat a Hierophis genusba. Az újabb filogenetikai vizsgálatok szerint (Nagy et al. 2004) azonban ez a csoport sem monofiletikus, ezért lehet, hogy a caspius megint más genusba kerül át (pl. Dolichophis, l. Krcmar et al. 2007). A haragos sikló hazánk egyik legritkább hüllõfaja, sokáig mindössze két helyrõl, a Budai-hegyekbõl és a Villányi-hegységhez tartozó Szársomlyóról ismerték. Az utóbbi években azonban egymás után fedezik fel kicsi, de életképes állományait a Duna nyugati, jobb partja mentén, a nehezen megközelíthetõ löszfalleszakadásokon (16. ábra, Bellagh et al. 2007, Korsós et al. 2002). Ezek a legészakibb elõfordulásai Európában (4. ábra), ahol egyébként a Balkán-félszigeten és a Fekete-tenger partján, egészen a Kaukázusig él (Schcherbak & Böhme 1993). A haragos sikló a napsütötte, sziklás, vízmosásokkal, kõomlásokkal tagolt, meredek lejtõket, bokros hasadékokat, elhagyott kõfejtõket kedveli. Megzavarva ostorszerûen vágódva, szinte nyilallva száguld, lehetetlenség követni. Hamar eltûnik kedvenc sziklarepedésében, ahonnan csak órák múlva jön elõ. Elõszeretettel mászik föl az alacsonyabb bokrok, fák ágaira napozni vagy madárfészkek után kutatni. A hímek valószínûleg nagy területet birtokolnak, ahol zavartalan vadászati és nászidõszakban párkeresési lehetõségük van. Tojásait a nõstény a kõtörmelék közti talajba rakja. Telelésre általában mélyebb sziklaüregekbe vonulnak. A hazai állományok elsõsorban az élõhelyek zavarása és megszûnése miatt ritkultak meg. Fokozottan védett hüllõfaj, eszmei értéke Ft, védelmére fajmegõrzési terv is készült (Bellaagh & Bakó 2003). Szerepel az Európai Unió Habitat Direktívája és a Berni Egyezmény listáin (Korsós 1997). Keresztes vipera Vipera berus (Linné, 1758) A viperafélék családjának (Viperidae) legelterjedtebb, az egész Palearktikumban elõforduló faja, amely fiziológiai és ökológiai alkalmazkodásával még az Északi-sarkkörön túlra is felhatol (Mallow et al. 2003). Feje az európai viperákra jellemzõen háromszögletû, hátrafelé kiszélesedõ, amelyet a halántéktájékon duzzadó, méregmiriggyé módosult fültõmirigyek okoznak. Szembogara függõleges hasítású, a fejtetõt 5 nagy pajzs fedi. Orrcsúcsán felül két apró orrtetõpajzs (apicale) van, szemben az egyetlen másik magyarországi mérgeskígyóval, a Kárpát-medencére endemikus rákosi viperával (Vipera ursinii rakosiensis), amelynek rendszerint csak egy orrtetõpajzsa van. A keresztes vipera teste is zömök, vaskos, de nem izmos, szorítani csak gyengén tud, farkánál fogva lógatva nem képes önerejébõl visszafordulni. Farka rövid, kurta, a kloáka után hirtelen elvékonyodó. A tipikus színezetû keresztesvipera-példányokon a legszembetûnõbb a tarkótájékon lévõ kereszt vagy nyíl alakú mintából induló és a farok hegyéig húzódó sötét, cikcakkos hátszalag, amelyet világosszürke vagy -barna sáv szegélyez. Ugyanez a minta a rákosi viperán világos, szalmasárga alapon, kávébarna szélekkel jelentkezik. A hazai keresztes viperák között léteznek azonban felszakadozott, elmosódott foltsorú, sõt egyszínû fekete példányok is (17. ábra), ez utóbbiaknál különösen a hímeknél a szájat szegélyezõ ajakpajzsok többnyire fehérek, és a farok hegyének alsó oldala sárga. Ilyen fekete keresztes viperák nagy számban fordulnak elõ Somogy megyében (Vipera berus var. prester), ahol a populációt egyes szakemberek a Vipera berus bosniensis alfajhoz tartozónak vélik (Dely 1972, Kalyabina-Hauf et al. 2004). Hazánkban csak foltszerûen, a nyugat- és észak-európai élõhelyektõl eltérõ környezetben, fõként síkvidéki láperdõk szélein, tisztásain fordul elõ (18. ábra). Megtalálható Somogy és Zala megyében, a Baláta-tó környékén, valamint a Tiszaháton, Szabolcs-Szatmár megyében (5. ábra). Ezektõl különbözõ, hegyvidéki élõhelye van a Zemplénihegységben és Tokaj környékén (Dely & Marián 1960). 6. ábra Az Ablepharus kitaibelii fajcsoport filogeográfiai térképe Poulakakis et al. (2005) szerint 7. ábra A Kárpát-medence fõbb folyóinak, fõként a Dunának az eltérõ lefolyása a pleisztocén elején (Karátson 2002 nyomán) 286

5 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:46 PM Page 287 A magyarországi hüllôfauna története a jégkorszak után Védett állat, de mind az élõhelyeit átalakító változások, természetellenes módon elszaporodó ellenségei (pl. vaddisznó), mind a mérgeskígyót övezõ ellenszenv következtében magyarországi állományai vészesen csökkennek, és kevés figyelmet kapnak. Adatgyûjtés, morfológiai és genetikai vizsgálati módszerek A három kiválasztott faj Kárpát-medencei populációinak analíziséhez morfológiai és genetikai, az élõhelyek felméréséhez pedig ökológiai módszereket használtunk. A pannongyík esetében összesen 16 populációból vettünk fel adatokat. Vérmintát DNS-analízishez 36 egyedbõl vettünk. A külföldi egyedek Szerbiából, Bulgáriából és a szlovákiai Ipoly-vidékrõl származtak. Az alfajok elkülönítésére a szakirodalom szerint egyes morfológiai karakterek használhatók (fejpajzsok és törzspikkelyek számának és elhelyezkedésének sztereomikroszkópos vizsgálata, l. Göcmen et al. 1996, Ljubisavljevid et al. 2002). A terepen azonban ezek a paraméterek az állatok károsítása nélkül (a kicsi testméret és a stresszhatásra való érzékenység miatt) nem rögzíthetõk. Természetvédelmi okokból az ilyen részletes bélyegek felvételére tehát nem volt lehetõségünk. A vadon befogott és a mérések után azonnal elengedett állatokon felvettük a törzs- és a farokhossz méretét, valamint a mellsõ és hátsó lábak közti távolságot. Ökológiai adatként rögzítettük a fogás idején a talaj, a növényzet és a levegõ hõmérsékletét. Egyes kiválasztott élõhelyeken elvégeztük a növénytársulás azonosítását, a borítottság mérését és más élõhely-paraméterek (lejtõszög, kitettség) felvételét. Néhány élõhelyen automatikus mikroklíma-méréseket is végeztünk. A haragos sikló esetében 5 magyarországi állományt vizsgáltunk részletesen, amelyekbõl összesen 23 db, DNSvizsgálatra is alkalmas vér- és szövetminta származott. Ezek többsége a legnagyobb hazai állományból, a szársomlyói haragossikló-populációból eredt. A Budai-hegységben lévõ, a kipusztuláshoz közel álló populációból csak vedlett bõrt sikerült begyûjteni, amely sajnos nem szolgáltatott megfelelõ DNS-mennyiséget. Értékelhetõ mintát sikerült viszont begyûjteni az újonnan fölfedezett paksi, dunaújvárosi és dunaföldvári egyedekbõl. Külföldrõl saját gyûjtésünk Szerbiában járt eredménnyel, a genetikai analízishez a többi szekvenciát a génbankból szereztük be, törökországi és görögországi állatokról. A genetikai vizsgálatok analízisének helyszíne a pannongyík esetéhez hasonlóan a szarvasi Halászati és Öntözési Kutatóintézet volt. A laborvizsgálatok során 39 Hierophis caspius szövetmintát dolgoztunk fel, amelyek között volt levedlett pikkelying (5 db), közgyûjteményi példányokból vett szövetdarab (9 db) és terepi vizsgálatok során vett vérminta (25 db) is. A DNS-kivonás és -tisztítás után a mitokondriális citokróm-b génre végeztünk szekvenálást, valamint irodalmi adatok alapján 12+2 db ISSR-primerrel végeztünk PCR-t, melynek eredményeképpen több mint 400 PCR-terméket kaptunk. A géleken látható termékfrontokat, illetve azok hiányát 27 db 0-1-es mátrixon jelenítettük meg. A keresztes vipera morfológiai vizsgálatához 135 normál színezetû példányt (63 hím és 72 nõstény) vizsgáltunk 35 pikkely- és színezeti bélyeg szerint (Korsós & Krecsák 2005). A felvett morfológiai adatok között a fejpajzsok száma és elhelyezkedése, a has- és farok alatti pajzsok száma, a törzs körüli pikkelysorok száma és a színezetet jellemzõ, elsõsorban a háti cikcakkvonalra vonatkozó tulajdonságok szerepeltek. A genetikai vizsgálatokhoz a farki vénából vett vért használtuk, amelybõl a DNS-kivonás után a mitokondriális citokróm-b és a kontrollrégió szekvenálását, valamint nukleáris mikroszatellitek vizsgálatát végeztük el a Magyar Természettudományi Múzeum Molekuláris Taxonómiai Laboratóriumában. A morfológiai eredmények kiértékeléséhez fõkomponens-analízist, kanonikus varianciaanalízist és diszkriminancia-analízist használtunk, a Syn-Tax 2000 programcsomag segítségével (Podani 2000). A molekuláris törzsfák elõzetes elõállítását a MEGA 3.1 programcsomaggal végeztük (Kumar et al. 2004). Eredmények és megvitatás Pannongyík Az egyszerû morfológiai bélyegek (testméret, színezet, fejpikkelyek elhelyezkedése) alapján a magyarországi pannongyíkállományok egyértelmûen a pannon régióban elterjedt Ablepharus kitaibelii fitzingeri alfajhoz tartoznak, a különbözõ lelõhelyekrõl származó példányok között (beleértve az Ipoly-vidéki és a felsõ-szerbiai egyedeket is) ilyen értelemben nincs taxonómiai különbség. Ljubisavljevid et al. (2002) és Dzukid & Kalezid (2004) kutatásai alapján tõlünk délre elõször az A. k. stepaneki alfaj, majd átmeneti zónákon át a törzsalak, A. k. kitaibelii terjedt el. Mind morfológiai, mind a mitokondriális citokróm-b gén szekvenálásával elvégzett vizsgálataink eredménye szerint a Kárpát-medencei állományok taxonómiailag teljesen egységesek. A mintegy 750 bázispárban az északszerbiai állatokat is beleértve egyetlen eltérés sem mutatkozott; a külcsoportként használt bulgáriai A. k. stepaneki alfaj ezzel szemben 52 bázispárnyi különbséget mutatott. Ez persze még nem feltétlenül jelenti azt, hogy a Kárpátmedencei kolonizációs útvonalak szempontjából az állományok egységesek. Feltételezésünk szerint a Dunától keletre (Naszály, Börzsöny, Ipoly-vidék, Cserhát, Gödöllõidombság) élõ populációk más visszatelepedési útvonalat követtek, mint a Duna vonalától nyugatra élõk (Budaihegység, Pilis, Visegrádi-hegység). Elképzelhetõ azonban az is, hogy a balkáni refúgiumból észak felé visszatelepedõ pannongyík olyan genetikai leszûkülésen esett át ( palacknyak-effektus ), hogy a ma szétszórtan élõ populációk csak kevés új genetikai változatosságra voltak képesek 287

6 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 288 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA 8. ábra Pannongyík portréja (Korsós Zoltán felvétele) szert tenni. Ennek ellentmond a kis termetû vakondgyíkfélék alacsony vándorláskészségébõl fakadó nagyfokú elszigeteltség, amelynek mindenképpen az idõvel egyre növekvõ genetikai különbségekben kellett volna jelentkeznie. A kérdést csak további markergének más környezõ országok mintáinak bevonásával végzett analízise döntheti el. Amíg a pannongyík Kárpát-medencei állományai genetikailag alig különböznek egymástól, földtörténeti és filogenetikai szempontból is jóval jelentõsebb különbségeket találtak a Balkán-félsziget állományain (Poulakakis et al. 2005). A 38 populáció mitokondriális génjein (citokróm-b és 16S rrns) elvégzett analízis az Ablepharus kitaibelii fajtól különállónak bizonyította a A. chernovi és A. budaki szíriai, ciprusi és törökországi alakokat (6. ábra). A görögországi, égei-tengeri, krétai és rodoszi populációk helyzete nem teljesen tisztázott, a szerbiai, bulgáriai és romániai állományok pedig teljesen kimaradtak az analízisbõl. Az Ablepharus kitaibelii északi alfajainak filogeográfiai elemzése még számos új, érdekes eredményt hozhat. Mindenképpen figyelemre méltó, de még nem lezárult eredményeket hozott a pannongyík Kárpát-medencei állományainak élõhelyfelmérése. A populációk meglepõen eltérõ környezeti feltételek mellett fordulnak elõ, az Általános Nemzeti Élõhely-osztályozási Rendszer (Fekete et al. 1997) szerint nem kevesebb mint tízféle elsõsorban a növényzet által meghatározott élõhelytípusban (Harmos & 9. ábra A pannongyík a tölgyes karsztbokorerdõket is kedveli (Korsós Zoltán felvétele) 10. ábra Fiatal pannongyík, jellegzetes piros farokkal (Korsós Zoltán felvétele) 288

7 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 289 A magyarországi hüllôfauna története a jégkorszak után 11. ábra Löszkopáros az Ipoly-vidéken (Korsós Zoltán felvétele) Herczeg 2003). Ezek a mészkedvelõ sziklai gyepektõl (budaörsi Csiki-hegyek), a pusztafüves lejtõsztyeppeken át (Gödöllõi-dombság) a molyhostölgyes bokorerdõkig (Börzsöny, Cserhát, Ipoly-vidék) terjednek ( ábra). A növénytársulások mögött húzódó háttértényezõk (mikroklíma, talaj, borítottság, lejtõszög, kitettség stb., l. Pasuljevic 1976) felmérése alapján kell az egyes pannongyík-populációk természetvédelmi kezelését a fajmegõrzési tervben kialakítani. Haragos sikló A magyarországi haragossikló-állományok a faj elterjedésének legészakibb elõfordulásai. Bár elszigetelt, a teljes elterjedési terület peremére szorult populációkról van szó, sem a morfológiai, sem a genetikai vizsgálatok nem igazoltak jelentõs (pl. alfaji szinten való) elkülönülést a Hierophis caspius törzsalakjától (Bellaagh et al. 2000, Bellaagh 2003). Korábban Magyarországról csak két régióról volt tudomásunk, ahol haragos siklók éltek (Dely 1997), az utóbbi években azonban a legészakibb Budai-hegyvidéket a legdélibb Szársomlyóval egyenes vonalban összekötõ populációkat fedeztek fel (Bellaagh et al. 2007, Korsós et al. 2002). Ezek a lelõhelyek mind a Duna jobb oldali, nyugati partján helyezkednek el. A legdélebbi, szársomlyói populációval biogeográfiailag közeli kapcsolatba hozható a nemrég közölt, a horvátországi Baranya területén, a Kiskõszeg (Batina) körzetében húzódó báni löszvonulat Duna közeli élõhelyén megfigyelt haragossikló-állomány is (Krcmar et al. 2007). Elmondhatjuk tehát, hogy a haragos sikló mint pontokaszpi faunaelem (Varga 2003) a jégkorszak után a Duna jobb partja mentén terjeszkedett vissza a Kárpát-medencébe, miközben a Duna akkori vonalát sehol nem lépte át. A genetikai analízis elõzetes eredményei szerint a dunaföldvári, dunaújvárosi és paksi egyedek közelebb állnak a szerb, görög és bolgár példányokhoz, mint a szársomlyói állományhoz. Mivel a Szársomlyó viszonylag jelentõs távolságra fekszik a Dunától, és az élõhely szigetszerû geográfiája (19. ábra) miatt teljes az izolálódás, ez indokolhatja a genetikai elkülönülést. Paks ugyanakkor különleges helyet foglalhat el a magyarországi állományok között: innen Szunyoghy (1932) jelzett egy szubfosszilis haragossikló-maradványt. Elképzelhetõ tehát, hogy a jégkorszak után a haragos sikló délrõl elõször a Duna mentén terjedt észak felé, majd a Villányi-hegységben a kedvezõ, mediterrán környezeti körülmények hatására távolodott el a Dunától. Hogy a legészakibb, budai-hegyvidéki állomány genetikailag milyen viszonyban áll a többi Duna menti populációval, az még nyitott kérdés, mivel az erõs emberi környezetátalakító hatás következtében degradált élõhelyeken elõforduló és kritikusan alacsony egyedszámú populációkból nem sikerült értékelhetõ genetikai mintához jutnunk. A közelmúltban bizonyított, egyetlen élõ, sas-hegyi példány valószínûleg szándékos betelepítés eredménye (Herczeg et al. 2002, Tóth 2002). Keresztes vipera A keresztes vipera Magyarországon három régióban ismert: a Délnyugat-Dunántúlon a Baláta-tó, a Búsvári-halastavak és Barcs könyékén, északkeleten a Tiszántúlon, Lónya-Mátyus környékén és a Zempléni-hegységben. Mindezek a populációk a széles elterjedésû, palearktikus faj el- 12. ábra A budaörsi Odvas-hegy pannongyík által lakott dolomitsziklagyepe (Korsós Zoltán felvétele) 13. ábra Jellegzetes, száraz bokorerdõs pannongyíkélõhely a Cserhátban (Korsós Zoltán felvétele) 289

8 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 290 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA 14. ábra Haragos sikló, kifejlett példány (Korsós Zoltán felvétele) szigetelt, lokális állományai: a környezõ országokban a keresztes vipera az Alpok és a Kárpátok hegyláncain öszszefüggõ elterjedést mutat. Délre a helyzet kicsit más, a Szlovénia északi és déli részén élõ populációk között morfológiai és ökológiai különbségek is vannak, amelyek más, volt jugoszláviai állományokkal együtt a Vipera berus bosniensis Boettger, 1889 (vagy V. b. pseudaspis Schreiber, 1912) alfaji elkülönítését eredményezték. A magyarországi állatok fej- és törzspikkelyzetük, az egyedfejlõdésük során változó színezetük és környezeti igényeik tekintetében is különböznek az összefüggõ keresztesvipera-állományoktól. Az eredetileg vizsgált 92 morfológiai bélyegbõl 35-öt kiválasztva kanonikus varianciaanalízist (CVA) végeztünk 135 normál színezetû Kárpát-medencei egyedre, amelyeket elõzõleg 11 OTU-ba osztottunk. A hímekre kapott eredményeket a 20. ábra mutatja: a 11 Kárpátmedencei állomány (beleértve a három magyarországi régiót: Somogy, Tiszahát, Zemplén) taxonómiai szempontból két nagyobb csoportra különül el. A két fõkomponens (CV1 és 2) a teljes variancia 63%-áért felelõs. A két csoport, melyek filogeográfiai szempontból kolonizációs vonalnak is tekinthetõk, a következõ: 1) a kárpáti vonal, ide tartoznak a tiszaháti és a zempléni állatok is, és 2) a nyugat-balkáni, síkvidéki vonal, ahol hazánkból a somogyi állományok alkotnak a Dráva túloldalán élõ egyedekkel (Száva-völgy és Horvátországi-síkság) nagy hasonlóságú csoportot. 15. ábra Haragos sikló, fiatal példány (Korsós Zoltán felvétele) 16. ábra Löszfalleszakadás Dunaújvárostól délre, új haragossikló-élõhely (Korsós Zoltán felvétele) 290

9 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 291 A magyarországi hüllôfauna története a jégkorszak után 17. ábra Teljesen fekete színû, somogyi keresztes vipera nõstény (Korsós Zoltán felvétele) Elõzetes genetikai eredményeink szintén megfelelnek ennek a képnek. A mitokondriális citokróm-b-re és a kontrollrégióra elvégzett genetikai vizsgálatok 18 minta esetében adtak értékelhetõ, 1134 és 540 bázispár hosszúságú szekvenciaadatokat; az ezekbõl kapott (NJ, citokróm-b, MEGA 3.1) egyik törzsfa (21. ábra) szerint jól láthatóan elkülönül a két ág: a Baláta-tavi populációk a déli, szerbiai állományokkal, a tiszaháti és a zempléni állatok pedig a szlovákiai és erdélyi, kárpáti mintákkal csoportosulnak. Hasonló, de kevésbé határozott eredményre vezetett a mikroszatellit-elemzés is, ebben az esetben a nukleáris genomban a markerek alapján tapasztalt változatosság kisebb, mint a mitokondriumban. A keresztes viperának, széles elterjedése ellenére, hagyományosan mindössze három alfaja az elfogadott (V. berus berus, b. bosniensis és b. sachalinensis). A faj vagy fajcsoport belsõ szisztematikai helyzete azonban még nem teljesen tisztázott, egyes kutatások szerint ez a három alfaj akár faj is lehet, vagy még több alfaj leírása szükséges. Ilyen, közel rokon alakok például a Vipera nikolskii és a V. barani (Mallow et al. 2003). A hazánkhoz közel, a Kárpátmedencébõl leírt V. berus bosniensis különösen fontos számunkra. Már régóta feltûnt, hogy a Somogy megyében elõforduló egyedek között sok a fekete (17. ábra), és más morfológiai bélyegekben (pl. a szem alatti pikkelysor, suborbitalia számában) is eltérnek a megszokott V. berus 18. ábra Somogyi keresztesvipera-élõhely (Korsós Zoltán felvétele) 19. ábra A Szársomlyó hegyet, a haragos sikló egyik legbiztosabb hazai állományának élõhelyét ma is zajló, intenzív külszíni mészkõfejtés veszélyezteti (Korsós Zoltán felvétele) 291

10 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 292 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA berus formától (Dely 1972). Hasonló, dominánsan fekete megjelenésû és meglepõen ugyanolyan élõhelyû (síkvidéki erdõssztyepp) alakot írtak le Harkov mellõl (Kijev, Ukrajna), Vipera nikolskii néven (Vedmederja et al. 1986). A genetikai vizsgálatok szerint ez a faj nagyon közel áll a berushoz, bár Zinenko (2004) terráriumban és az ukrajnai elterjedési területen, az érintkezési zónában a berus törzsalakkal tapasztalt hibridizáció alapján is a faji elkülönítés mellett érvel. Milto & Zinenko (2005) végül azonban az alfaji rangot fogadja el. Mindegyik szerzõ elismeri a közeli morfológiai és ökológiai hasonlóságot a bosniensisszel. Feltûnõ, ahogy az élõhelyrõl írva ( meleg, nedves erdõ mozaik, az év nagy részében akár víz alatt, Zinenko 2004) milyen közeli hasonlóságot lehet felfedezni pl. a Balátával! A V. b. nikolskii tehát minden bizonnyal morfológiailag és ökológiailag is nagyon közel áll a mi somogyi viperáinkhoz. A régebbi, részletes hazai morfológiai vizsgálatok az állomány taxonómiai hovatartozását tekintve sajnos nem adtak egyértelmû eredményt (Újvári et al. 2001). A testméret- és a pikkelyzetadatok alapján nem lehetett a populációt egyértelmûen egyik alfajhoz tartozónak sem besorolni. Hogy a somogyi állomány mégsem egészen bosniensis, azt az is sejteti, hogy a bosniensis alfaj eredetileg hegyvidékrõl lett leírva, és egyéb állományai is hegyvidékekrõl ismeretesek (Krecsák 2001, Mršic 1997). Kalyabina-Hauf et al. (2004) két magyar keresztesvipera-mintát vizsgáltak riboszomális 12s és 16s RNS alapján, egyet a Tiszahátról és egyet Somogyból. Utóbbit a bosniensishez közel állónak találták (bár õk V. berus berusnak határozták), az elõzõ pedig egy teljesen másik ágon a középeurópai és az orosz távol-keleti (sachalinensis) alakokkal csoportosult együtt. Megemlítendõ, hogy a bosniensisszel egy ágra kerültek az alpesi berus-populációk is, valamint a nikolskii és a barani fajok is. Ez azt mutatja tehát, hogy az alpesi és az ukrán állományok jégkorszaki refúgiuma a széles elterjedésû északi alakkörrel szemben valahol a mediterráneumban lehetett (az elõzõé az Appennini-félszigeten, az utóbbié a Balkán-félszigeten). Az észak-európai állományok máshol vészelték át a jégkorszakot, és más refúgiumokból települtek vissza (Ursenbacher et al. 2006). Középkelet-Európában hasonló mintát mutat a Zootoca vivipara filogeográfiai mintázata is, amelynek Szlovéniában és Dél-Ausztriában nemrég tojásrakó populációit fedezték fel (Mayer et al. 2000). A citokróm-b szekvenciák alapján kapott törzsfa szerint is a somogyi viperák nagyon közel vannak a b. bosniensishez, míg a berus törzsalak a nikolskiivel jött ki közeli ágra. A teljes palearktikus elterjedést vizsgálva Ursenbacher et al. (2005) a törzsalakot két nagyobb területre osztották: Észak-Európa és Oroszország egészen a Távol-Keletig, valamint Közép-Európa déli része, Dél-Ausztria, Olaszország, Szlovénia, Svájc legdélebbi része. 164 példány 17 morfológiai paraméterének diszkriminanciaanalízise jól alátámasztotta ezt a genetikai szétválást. Nyugati szomszédunknál, Ausztriában csak a V. berus berus törzsalak él (Grillitsch & Cabela 2004), amelynek élõhelyválasztása az elevenszülõ gyíkéhoz áll közel. Ez többé-kevésbé megfelel a hazánkban tapasztalható elterjedésnek is, és újfent alátámasztja a somogyi és a tiszaháti állományok különbözõségét: utóbbi területen elõfordul a Zootoca vivipara, míg a Dél-Dunántúlon egyáltalán nem. (A hansági elevenszülõgyík-élõhelyeken viszont hiányzik a keresztes vipera.) A három faj alapján megrajzolható hüllõfauna-történet A Kárpát-medence gerinces faunájának történetét a pleisztocén holocén határán a fosszilis leletek alapján lehet megrajzolni (Kordos 1981). A felsõ pleisztocénben a Riss- Würm interglaciális meleg, száraz éghajlatához alkalmazkodott hüllõfaunát többek közt a Testudo graeca (mór teknõs) jellemzi. Fosszilis adatok alapján nálunk a pleisztocén interglaciálisaiban a V. aspis, sõt korábban az orientális viperák (Macrovipera lebetina és rokon alakjai) is elõfordultak. A pleisztocén végétõl már csak a mai V. berus és ursinii alakok vannak (Szyndlar & Rage 2002). Az ezt követõ lehûléskor, a középsõ Würm glaciálisban a herpetofaunában a kétéltûek uralkodtak: ebbõl az idõszakból írták le a Rana mehelyit, amely a mai, fõként észak-európai elterjedésû gyepi béka (Rana temporaria) õsének tekinthetõ (Bolkay 1911), sõt több szerzõ annak szinonimájaként kezeli. A felsõ Würm glaciálisa, az ún. rénszarvaskor idején a hüllõk számára nem voltak megfelelõek a környezeti feltételek a Kárpát-medencében. Ez volt az utolsó igazi jégkorszak, mintegy ezer évvel a jelenkor elõtt. Az átlagos évi középhõmérséklet +2 4 C volt (Bajzáth 1996), s ez semmiképpen nem volt alkalmas a nap melege által kikeltett tojásokkal szaporodó hüllõk- 2. táblázat A Kárpát-medence tipikus növénytakarójának változása az elmúlt 20 ezer évben (Bajzáth 1996 és Simon 2004 nyomán) Év (jelenkor elõtt) Klíma Vegetáció 5,000 2,500 hûvös nedves bükkerdõ (hegyvidéki elemek) 7,000 5,000 meleg nedves tölgyes erdõspuszta (mediterrán elemek) 10,000 7,000 meleg száraz sztyepp (pontokaszpi elemek) 15,000 10,000 hûvös nedves fenyõ nyír (késõ glaciális reliktumok) 20,000 15,000 hideg száraz (Würm glaciális) fenyõ tundra 292

11 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 293 A magyarországi hüllôfauna története a jégkorszak után nek (de még az elevenszülõknek sem). A nagy testû, felsõ pleisztocén kori emlõsök fokozatosan kihalóban voltak: így a barlangi medve, a barlangi hiéna, a barlangi oroszlán, a gyapjas orrszarvú és a mamut leletei egyre ritkábbak ezekbõl a rétegekbõl (Kordos 1981). Az utolsó eljegesedést követõ, mintegy ezer évvel ezelõtti idõszakban a korábbi, a sarkvidéki tundrára emlékeztetõ vegetációt fokozatosan felváltotta a füves, majd erdõspusztai vegetáció, s az ezzel tért hódító állatvilág. Az eljegesedés végének tanúja az egyetlen Kárpát-medencei, késõ glaciális reliktumfaj, az elevenszülõ gyík (Zootoca vivipara). A Kárpát-medence vegetációs változási sorát, az Alföld és a környezõ dombvidék területeire koncentrálva, Bajzáth (1996) és Simon (2004) nyomán a 2. táblázat foglalja össze. A jellegzetes növénytakaró terjeszkedéséhez jól köthetõk az egyes herpetofauna-elemek megjelenései. A pleisztocén holocén átmenet felmelegedésével egyre gyakrabban jelentek meg a Bufo (varangy), a Lacerta (nyakörvesgyík) genusok és egyes kígyók fajai, s velük párhuzamosan teljesen eltûnt a Rana mehelyi, hogy helyét majd a Rana temporaria vegye át (Kordos 1981). A jelenkor elõtt 8 6 ezer évvel a leggyakoribbak az ásóbéka- (Pelobates-), 5000 évvel ezelõtt pedig a szalamandra- (Salamandra-) leletek. A gyíkok ezeket megelõzõen, kb évvel ezelõttig uralták az alacsonyabb rendû szárazföldi gerinces faunát, a kígyók pedig 8 4 ezer év között érték el jelenkori gyakoriságuk szintjét. A mai herpetofauna jellegzetes, szintjelzõ fajai a lábatlangyík (Anguis) és a mocsári teknõs (Emys orbicularis), amelyek már a kõkorszaki, régészeti lelõhelyeken is gyakoriak (Kordos 1981). Hogy a bekövetkezõ felmelegedéssel a jégkorszak után a hidegkedvelõ fajok felhúzódtak a hegyvidékekre, ez szinte magától értetõdõ biogeográfiai következtetés (Horváth 1934). Ebbõl a szempontból érdekes hasonlóság fedezhetõ fel a mai Pireneusok, az Alpok és a Kárpátok egyes faunaelemei között. Mégis ismerünk olyan állatfajokat, 20. ábra Tizenegy Kárpát-medencei keresztesvipera-populáció morfológiai adatainak kanonikus varianciaanalízise (hímek) (aa = Alpok, Ausztria; cm= Kárpátok; cp= Horvátországi-síkság; ck= Horvátországi-karsztvidék; erp= Kelet-romániai síkság; ja= Júliai Alpok; sv= Száva-völgy, Horvátország; sh= Somogy, Magyarország; tm= Tátra, Szlovákia; utv= Felsõ-Tisza-vidék, Magyarország; zh= Zempléni-hegység, Magyarország) 21. ábra Tizenegy keresztesvipera-minta kladogramja a mitokondriális citokróm-b szekvenciái alapján (1043 bázispár, neighbour-joining módszer, MEGA 3.1 program) (HU= Magyarország, RO= Románia, SL= Szlovákia, SR= Szerbia, MN= Montenegró) amelyek csak a Pireneusok és a Kárpátok hegyeiben közösek, az Alpokból viszont hiányoznak. Horváth (1934) szerint ez azért lehet így, mert az Alpok láncain még a hidegkedvelõ fajok számára is túl hideg volt, és onnan minden taxon eltûnt, míg a Kárpátok klímája az enyhébb Pireneusokéhoz hasonlíthatott, tehát csak ebben a két hegységrendszerben maradtak fenn egyes hasonló vagy akár fajra ugyanolyan faunaelemek. A Kárpát-medence herpetofaunája a jégkorszakot követõ újrabenépesülése tekintetében különleges képet mutat Középkelet-Európában. Ahogy azt már a bevezetõben említettük, a ma itt élõ, szigetszerûen elõforduló hüllõfajok alapvetõen kétféle útvonalon kolonizálhatták a medencét. A melegkedvelõ, pontokaszpi és pontomediterrán elemek a déli nyugat- és kelet-balkáni refúgiumokból terjeszkedhettek észak felé, míg a hûvösebb mikroklímához alkalmazkodott, kárpáti-boreális fajok a medencét övezõ hegyvidékekre felhúzódva csak néhány foltszerû élõhelyen maradhattak vissza, illetve telepedhettek meg. Méhely ban ez utóbbiak közé, tehát az északi eredetû fajok közé sorolja a hüllõk közül az elevenszülõ gyíkot és a keresztes viperát, a kisemlõsök közül pedig a nagyfülû denevért (Myotis bechsteinii), a csalitjáró pockot (Microtus agrestis) és a patkányfejû (vagy mai nevén északi) pockot (Microtus oeconomus). A modern filogeográfiai vizsgálatok alátámasztják Méhely nézeteit. A déli menedékhelyekrõl történõ visszatelepedés során a Duna folyó jelentõs terelõ útvonalként szerepelt. A pleisztocén elsõ harmadában, mintegy másfél millió évvel ezelõtt az õs-duna még az Alpok lábánál, a mai nyugati országhatárnál haladt délre és a mai Dráva medencéjét követve a Papuk-hegységtõl északra fordult kelet felé (7. ábra). A Dunántúli-középhegység fokozatos kiemelkedésével ez a folyásirány egyre keletebbre tolódott, míg végül a Visegrádi-hegység átvágásával a pleisztocén végére érte el mai képét (Karátson 2002). Így válik érthetõvé, hogy miért mutat a Pilis Visegrádi-hegység faunája a Börzsönnyel hasonlóságot (l. pl. Szabó 1956), s miért találunk amúgy jelentõs különbségeket a Dunántúl és a Dunán inneni terüle- 293

12 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 294 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA tek között (hozzátéve persze, hogy a Fejér és Tolna megyei Mezõföld, épp a Duna korábbi, átlós folyásának megfelelõen, szoros kapcsolatban áll a mai Duna Tisza köze középsõ részével, Horváth 1998). A Magyarország nyugati és keleti részein élõ, azonos fajhoz tartozó hüllõk esetében a modern molekuláris filogeográfiai módszerekkel sorra kiderül, hogy a populációk különbözõ eredetûek, s határainkon túl más-más területek faunájával mutatnak származási hasonlóságot. Ilyen eredményekkel találkozhatunk az elevenszülõ gyík (Surget-Groba et al. 2001, 2006), a keresztes vipera (Kalyabina-Hauf et al. 2004, Ursenbacher et al. 2006) és a mocsári teknõs (Lenk et al. 1999) esetében. Más hüllõfajok filogeográfiája egyetlen forrású, viszonylag gyors visszatelepedési mechanizmust igazol (pl. zöld gyík, Böhme et al. 2007). A Duna elhatároló szerepe jól megfigyelhetõ például a homoki gyík (csak a Dunától keletre, kivéve egyetlen populáció a Mezõföldön) és a haragos sikló (csak nyugatra) populációinak elõfordulásában. Összefoglalás és konklúziók Magyarország (és a Kárpát-medence) a jégkorszak utáni visszatelepedésének történetét az általában melegkedvelõ hüllõk szempontjából három faj: a pannongyík (Ablepharus kitaibelii fitzingeri), a haragos sikló (Hierophis caspius) és a keresztes vipera (Vipera berus) alapján mutattuk be. Mindhárom faj különleges állományokkal szerepel herpetofaunánkban: a pannongyík és a haragos sikló a Kárpát-medencében éri el délkelet-európai elterjedésének északi és nyugati határát, míg az egész Palearktikumban elterjedt, a hûvös éghajlathoz is alkalmazkodott keresztes vipera nálunk csupán a Zempléni-hegység néhány pontján és a sík- és dombvidéki, hûvös láperdõkben (Tiszahát, Somogy), elszigetelten él. Mindezek alapján faunatörténetük az elmúlt 10 ezer évben eltérõ tényezõk által meghatározott, és a mai populációk vizsgálata ezekre a folyamatokra deríthet fényt. Vizsgálatainkat a Kárpát-medencei állományok morfológiai és genetikai tanulmányozásával végeztük. A pannongyík esetében az összes hazai állomány azonos morfológiai és genetikai vonal képviselõjének bizonyult, sõt alig mutatkozott eltérés a görögországi vagy a szerbiai populációkhoz képest sem. A haragos sikló két régóta ismert (szársomlyói és budai-hegységi), és az újonnan felfedezett Duna menti (paksi, dunaújvárosi, dunaföldvári) állományai között morfológiailag nem, genetikailag viszont adódott különbség: a Dunától legtávolabbra esõ, szársomlyói állomány még a szerbiai példányoktól is jobban elkülönült az egyébként végig a Duna nyugati oldalára szorítkozó populációktól. A keresztes vipera esetében két eltérõ, akár taxonómiailag is értelmezhetõ vonalat találtunk: a dél-dunántúli (Somogy Zala) populációk visszatelepedési útvonala teljesen más, a Nyugat-Balkánra vezethetõ vissza (esetleg a Vipera berus bosniensisszel azonosítható), míg a keletiek (Zemplén, Tiszahát) inkább a Kárpátok viperáihoz (a Vipera berus berus törzsalakhoz) hasonlítanak. Összességében tehát a három hüllõfaj alapján megállapíthatjuk, hogy a jégkorszak végére, még interglaciálisai figyelembevételével sem maradtak túlélõ hüllõpopulációk Magyarországon, a mai hüllõállományok mind a jégkorszak utáni felmelegedéssel telepedtek vissza. Feltehetõen két fõ visszatelepedési útvonal állapítható meg: a vizsgált pontokaszpi, mediterrán jellegû fajok számára a déli, nyugat-balkáni refúgiumokból az ország délnyugati részére, illetve a Duna folyás szerinti jobb oldalára, valamint a hidegkedvelõ fajok esetében a Kárpátok hegyláncairól az ország keleti-északkeleti területeire és az Alföld hûvös mikroklímájú, reliktum jellegû élõhelyeire. Köszönetnyilvánítás A kutatást a Nemzeti Kutatás-Fejlesztési Program támogatta ( A Kárpát-medence állattani értékei, faunájának gócterületei és genezise ; a szerzõdés száma: 3B023-04). A jelen áttekintõ tanulmány nem jöhetett volna létre a projektben közvetlenül részt vevõ munkatársaim és PhD-hallgatóim nélkül, ezért szeretném nekik hálás köszönetemet kifejezni: Bellaagh Mátyás, Herczeg Gábor, Kovács Tibor, Krecsák László, Major Ágnes, Malina Tamás és Nagy Zoltán Tamás. További segítséget nyújtottak (egyesek a laboratóriumi munkában, mások a terepi adatgyûjtésben és a kiértékelésben): Csekés Róbert, Georg Dzukid, Jeney Zsigmond, Nagy Krisztina, Ana Paunovic, Takács Eszter és Michael Wink. A fejezet korábbi változatait Kordos László és Venczel Márton javította. A védett állatokon végzett kutatást az Országos Környezetvédelmi, Természetvédelmi és Vízügyi Felügyelõség, valamint az illetékes Nemzeti Parkok engedélyezték (ügyiratszámok: pannongyík: 14/2213-2/2005, 14/1896-2/2007, haragos sikló: 14/2214-2/2005, 14/1679-2/2007, keresztes vipera: KJHF- 848/3/2005). 294

13 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 295 A magyarországi hüllôfauna története a jégkorszak után Irodalom Bajzáth, J. (1996): Flóra- és vegetációtörténet a Kárpátmedencében. Az utolsó 2,5 millió év. Lacertina Füzetek 1, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 20 pp. Bellaagh, M. (2003): Adatok a magyarországi haragossiklópopulációk taxonómiájához és populációbiológiájához. Diplomadolgozat, SZIE MKK, Gödöllõ, 64 pp. Bellaagh, M. & Bakó, B. (2004): Haragos sikló (Coluber caspius). Fajmegõrzési tervek. Környezetvédelmi és Vízügyi Minisztérium, Természetvédelmi Hivatal, Budapest, 14 pp. Bellaagh, M., Bakó, B., Újvári, B. & Korsós, Z. (2000): Peremre szorult haragos siklók. V. Magyar Ökológus Kongresszus, I. rész: Elõadások és poszterek kivonatai. Acta Biologica Debrecina Oecologica Hungarica 11(1): 193. Bellaagh, M., Korsós, Z. & Szelényi, G. (2007): A fokozottan védett haragos sikló (Hierophis caspius) új, Duna menti lelõhelyei Magyarországon. Állattani Közlemények 91(2): Bolkay, I. (1911): A Rana fusca Rös. pleisztocén-kori õse. Magyar Királyi Földtani Intézet Évkönyve 19(3): Bolkay, I. (1913): Adatok Magyarország pannoniai és praeglaciális herpetologiájához. Magyar Királyi Földtani Intézet Évkönyve 21(7): Böhme, M., Fritz, U., Kotenko, T., Dzukid, G., Ljubisavljevid, K., Tzankov, N. & Berendonk, T. U. (2007): Phylogeography and cryptic variation within the Lacerta viridis complex (Lacertidae, Reptilia). Zoologica Scripta 36(2): Dely, O. Gy. (1972): A Vipera berus bosniensis Boettger magyarországi elõfordulásáról. Állattani Közlemények 59: Dely, O. Gy. (1997): A csíkos vagy ugró sikló (Coluber caspius Gmelin, 1789) magyarországi elõfordulásáról. Állattani Közlemények 82: Dely, O. Gy. & Marián, M. (1960): Contributions a l'étude de la répartition de la Vipere commune (Vipera berus Linné) en Hongrie. Vertebrata Hungarica 2(2): Dzukid, G. & Kalezid, M. L. (2004): The biodiversity of amphibians and reptiles in the Balkan Peninsula. Pp In: Griffiths, H. I., Krystufek, B. & Reed, J. M. (szerk.): Balkan biodiversity: pattern and process in the European hotspot. Kluwer Academic Publishers, The Netherlands. Fekete, G., Molnár, Zs. & Horváth, F. (szerk.) (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer II. A magyarországi élõhelyek leírása, határozója és a Nemzeti Élõhely-osztályozási Rendszer. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 374 pp. Gasparik, M. (1997): Az állatvilág jégkorszaki és jelenkori fejlõdése Magyarország területén. Lacertina Füzetek 6, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 24 pp. Göcmen, B., Kumlutas, Y. & Tosunoglu, M. (1996): A new subspecies, Ablepharus kitaibelii (Bibron et Bory, 1833) budaki n. ssp. (Sauria: Scincidae) from Turkish Republic of Northern Cyprus. Doga Turkish Journal of Zoology 20: Grillitsch, H. & Cabela, A. (2004): Zur Verbreitung und Ökologie der Kreuzotter in Österreich. Pp In: Joger, U. & Wollesen, R. (szerk.): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Kreuzotter (Vipera berus (Linnaeus, 1758)). Mertensiella Nr. 5, DGHT, Rheinbach. Gruber, U. (1981): Ablepharus kitaibelii (Bibron und Bory 1833) Johannisechse. Pp In: Böhme, W. (szerk.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Wiesbaden. Band 1. Harmos, K. & Herczeg, G. (2003): A pannongyík elterjedése és természetvédelmi helyzete a Központi-Cserhátban és környékén. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 27: Herczeg, G., Korsós, Z. & Török, J. (2005): Updated distribution, microhabitat use, seasonal activity and diet of the Snakeeyed Skink (Ablepharus kitaibelii fitzingeri) in Hungary with comparisons to sympatric lacertids. Abstracts and Programme, Fifth World Congress of Herpetology. Stellenbosch, South Africa, June 2005, p Herczeg, G., Kovács, T., Hettyey, A. & Merilä, J. (2003): To thermoconform or thermoregulate? An assessment of thermoregulation opportunities for the lizard Zootoca vivipara in the subarctic. Polar Biology 26: Herczeg, G., Krecsák, L. & Marsi, Z. (2002): Új bizonyító adat a haragos sikló elõfordulásáról Budapest belterületén a Sashegyrõl. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 26: Herczeg, G., Tóth, T., Kovács, T., Korsós, Z. & Török, J. (2004): Distribution of Ablepharus kitaibelii fitzingeri Mertens, 1952 (Squamata: Scincidae) in Hungary. Russian Journal of Herpetology 11(2): Horváth, A. (1998): A mezõföldi fátlan löszvegetáció florisztikai és cönológiai jellemzése. Kitaibelia, Debrecen 3(1): Horváth, G. (1934): Állatföldrajzi vonatkozások a Keleti- Kárpátok és a Pireneusok között. Állattani Közlemények 31(3 4): Kalyabina-Hauf, S., Schweiger, S., Joger, U., Mayer, W., Orlov, N. & Wink, M. (2004): Phylogeny and systematics of adders (Vipera berus complex). Pp In: Joger, U. & Wollesen, R. (szerk.): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Kreuzotter (Vipera berus (Linnaeus, 1758)). Mertensiella Nr. 15, DGHT, Rheinbach. Karátson, D. (szerk.) (2002): Magyarország földje. Magyar Könyvklub, Budapest, 560 pp. Kordos, L. (1981): A Magyar-Középhegység gerinces faunájának fejlõdése az elmúlt tízezer évben. Állattani Közlemények 71: Korsós, Z. (1997): Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó Rendszer VIII. Kétéltûek és hüllõk. Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 48 pp. Korsós, Z. & Horváth, Cs. (1992): Some aspects of the history of Hungarian herpetology. Pp In: Korsós, Z. & Kiss, I. (szerk.): Proceedings of the 6th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, Budapest Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest. Korsós, Z. & Krecsák, L. (2005): Taxonomy and ecology of the Hungarian populations of the Common Adder (Vipera berus). Abstracts and Programme, Fifth World Congress of Herpetology. Stellenbosch, South Africa, June 2005, pp Korsós, Z., Mara, Gy. & Traser, Gy. (2002): A haragos sikló (Coluber caspius Gmelin, 1789) újabb elõfordulása Magyarországon. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 26: Krecsák, L. (2001): A keresztes vipera (Vipera berus) elõfordulása Erdélyben. Collegium Biologicum, Kolozsvár 3: Krecsák, L. (2005): Geographic variation of morphological characters in the common adder (Vipera berus) in Europe and Asia. P. 64. In: Societas Europaea Herpetologica, Programme and Abstracts, 13 th Ordinary General Meeting. Deutsche Forschungsgemeinschaft, Bonn. Krcmar, S., Mikuska, J. & Kletecki, E. (2007): New records of Dolichophis caspius (Gmelin, 1789), (Reptilia: Colubridae) in Croatia, Montenegro and Serbia. Acta Zoologica Bulgarica 59(1): Kumar, S., Tamura, K. & Nei, M. (2004): MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment. Briefings in Bioinformatics 5: Lenk, P., Fritz, U., Joger, U. & Wink, M. (1999): Mitochondrial phylogeography of the European pond turtle, Emys orbicularis. Molecular Ecology 8:

14 4.2 KORSOS_Hullok.qxd 1/20/2008 1:47 PM Page 296 A KÁRPÁT-MEDENCE ÁLLATVILÁGÁNAK KIALAKULÁSA Ljubisavljevid, K., Dzukid, G. & Kalezid, M. L. (2002): Morphological differentiation of the Snake-eyed skink Ablepharus kitaibelii (Bibron et Bory, 1833), in the northwestern part of the species range: systematic implications. Herpetozoa 14(3 4): Mallow, D., Ludwig, D. & Nilson, G. (2003): True vipers. Natural history and toxinology of Old World vipers. Krieger Publ. Co., Malabar, Florida, 359 pp. Mayer, W., Böhme, W., Tiedemann, F. & Bischoff, W. (2000): On oviparous populations of Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) in south-eastern central Europe and their phylogenetic relationships to neighbouring viviparous and South-Western European oviparous populations. Herpetozoa 13: Méhely, L. (1908): Két új poczokfaj a magyar faunában. Állattani Közlemények 7(1): Méhely, L. (1918): A magyarországi fauna földrajzi vázlata. Pp In: Lóczy, L. (szerk.): A magyar szent korona országainak földrajzi, társadalomtudományi, közmûvelõdési és közgazdasági leírása. Magyar Földrajzi Társaság, Budapest. Milto, K. D. & Zinenko, O. (2005): Distribution and morphological variability of Vipera berus in Eastern Europe. Pp In: Ananjeva, N. & Tsinenko, O. (szerk.): Herpetologia Petropolitana. Proceedings of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Saint- Petersburg. Mršic, N. (1997): Plazilci (Reptilia) Slovenije. Zavod republike Slovenije za šolstvo, Ljubljana, 167 pp. Nagy, Z. T., Joger, U., Guicking, D. & Wink, M. (2002): Phylogeography of the European Whip Snake Coluber (Hierophis) viridiflavus as inferred from nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene and ISSR genomic fingerprinting. Biota 3(1 2): Nagy, Z. T., Schmidtler, J. F., Joger, U. & Wink, M. (2003): Systematik der Zwergnattern (Reptilia: Colubridae: Eirenis) und verwandter Gruppen anhand von DNA-Sequenzen und morphologischen Daten. Salamandra 39(3 4): Nagy, Z. T., Lawson, R., Joger, U. & Wink, M. (2004): Molecular systematics of racers, whipsnakes and relatives (Reptilia: Colubridae) using mitochondrial and nuclear markers. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 42: Pasuljevic, G. (1976): Characteristics of habitat and factors determining distribution and activity of the species Ablepharus kitaibelii (Lacertilia, Scincidae). Acta Biologiae et Medicinae Experimentalis 1976(1 2): Podani, J. (2000): Syn-Tax User s Manual. ELTE, Budapest, 53 pp. Poulakakis, N., Lymberakis, P., Tsigenopoulos, C. S., Magoulas, A. & Mylonas, M. (2005): Phylogenetic relationships and evolutionary history of snake-eyed skink Ablepharus kitaibelii (Sauria: Scincidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 34: Schcherbak, N. N. & Böhme, W. (1993): Coluber caspius Gmelin, 1789 Kaspische Pfeilnatter oder Springnatter. Pp In: Böhme, W. (szerk.): Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas, Band 3/I, Schlangen (Serpentes) I. AULA-Verlag, Wiesbaden. Schätti, B. (1988): Systematik und Evolution der Schlangengattung Hierophis Fitzinger, Dissertation, Universität Zürich, 50 pp. Simon, T. (1953): Torfmoore im Norden des Ungarischen Tieflandes. Acta Biologica Academiae Scientiarum Hungaricae 4(1 2): Simon, T. (2004): A vegetáció és változásai hazánkban és környezetében az elsõ évezred fordulója óta. Pp In: Dörényi, Z. & Schweitzer, F. (szerk.): Táj és környezet. MTA Földrajztudományi Kutató Intézete, Budapest. Surget-Groba, Y., Heulin, B., Guillaume, C.-P., Thorpe, R. S., Kupriyanova, L., Vogrin, N., Maslak, R., Mazzotti, S., Venczel, M., Ghira, I., Odierna, G., Leontyeva, O., Monney, J.-C. & Smith, N. (2001): Intraspecific phylogeography of Lacerta vivipara and the evolution of viviparity. Molecular Phylogenetics and Evolution 18(3): Surget-Groba, Y., Heulin, B., Guillaume, C.-P., Puky, M., Semenov, D., Orlova, V., Kupriyanova, L., Ghira, I. & Smajda, B. (2006): Multiple origins of viviparity, or reversal from viviparity to oviparity? The European common lizard (Zootoca vivipara, Lacertidae) and the evolution of parity. Biological Journal of the Linnean Society 87: Szabó, I. (1956): Adatok a Szentendre-Visegrád-Esztergomi Dunazug-hegység herpetofaunájához (Data to the herpetofauna of Szentendre-, Visegrád-, Esztergom-, Dunazug-Mountains). Állattani Közlemények 45: Szunyoghy, J. (1932): Beiträge zur vergleichenden Formenlehre des Colubridenschädels, nebst einer kraniologischen Synopsis der fossilen Schlangen Ungarns. Acta Zoologica, Stockholm 13: Szyndlar, Z. & Rage, J.-C. (2002): Fossil record of the true vipers. Pp In: Schuett, G. W., Höggren, M., Douglas, M. E. & Greene, H. W. (szerk.): Biology of the vipers. Eagle Mountain Publishing, LC. Tóth, T. (2002): Data on the North Hungarian records of the Large Whip Snake Coluber caspius Gmelin, Herpetozoa 14: Újvári, B., Lazányi, I., Farkas, B. & Korsós, Z. (2001): An isolated adder (Vipera berus) population in Hungary. Pp In: Lymberakis, P., Valakos, E., Pafilis, P. & Mylonas, M. (szerk.): Herpetologia Candiana. Natural History Museum of Crete & SEH, Irakleio. Ursenbacher, S., Sasu, I., Rossi, M. & Monney, J.-C. (2005): Are there morphological differences between two genetically dif ferentiated clades in the adder Vipera berus berus? Pp In: Ananjeva, N. & Tsinenko, O. (szerk.): Herpetologia Petropolitana. Proceedings of the 12 th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Saint- Petersburg. Ursenbacher, S., Carlsson, M., Helfer, V., Tegelström, H. & Fumagalli, L. (2006): Phylogeography and Pleistocene refugia of the adder (Vipera berus) as inferred from mitochondrial DNA sequence data. Molecular Ecology 15: Varga, Z. (2003): A Kárpát-medence állatföldrajza. Pp In: Láng, F. (szerk.): Magyar tudománytár. Növény, állat, élõhely. MTA Társadalomkutató Központ Kossuth Kiadó, Budapest. Vedmederja, V. I., Grubant, V. N. & Rudaeva, A. V. (1986): On the question of the name of the black viper in the forest steppes of the European part of the USSR. Vestnik Kharkov University 288: [Orosz nyelven.] Venczel, M. (2000): Quaternary snakes from Bihor (Romania). Tarii Crisurilor Museum, Oradea, 142 pp. Zinenko, O. (2004): New data about hybridization between Vipera nikolskii Vedmederya, Grubant & Rudaeva, 1986 and Vipera berus berus (Linnaeus, 1758) and their contact zones in Ukraine. Pp In: Joger, U. & Wollesen, R. (szerk.): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Kreuzotter (Vipera berus (Linnaeus, 1758)). Mertensiella Nr. 5, DGHT, Rheinbach. Zinner, H. (1972): Systematics and evolution of the species group Coluber jugularis Linnaeus 1758 Coluber caspius, Gmelin 1789 (Reptilia, Serpentes). Ph. D. Dissertation, The Hebrew University of Jerusalem, 78 pp. 296