A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN"

Átírás

1 A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN Doktori értekezés Készítette: Hargitai Rita Témavezető: Dr. Török János egyetemi docens ELTE TTK Biológia Doktori Iskola Vezető: Prof. Erdei Anna Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori Program Programvezető: Prof. Dózsa-Farkas Klára Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék Budapest, 2006

2 TARTALOMJEGYZÉK Bevezetés 3 Proximális kényszerek 5 Ultimális stratégiák 6 Fészekaljon belüli mintázatok 7 Tojásméret 8 Karotinoidok 9 Vitaminok 14 Immunglobulinok 15 Célkitűzések 18 Módszerek 19 Kutatási terület és vizsgált faj 19 A madarak morfológiai mérései 22 Környezeti változók 23 Évminőség a környezeti tényezők alapján 23 Átlaghőmérséklet 23 Táplálékellátottság 24 Költési denzitás 24 Tojássárgája vizsgálatok 24 Tojássárgája karotinoid, A- és E-vitamin analízise 24 Tojássárgája tesztoszteron analízise 25 Immunológiai analízis 26 Szerológiai vizsgálatok 28 Statisztikai módszerek 29 Eredmények 32 Fészekaljak közötti mintázatok 32 Tojásméret és környezeti tényezők 32 Tojásméret és szülői tulajdonságok 34 Tojássárgája antioxidáns összetétele és évminőség 34 Az egyes antioxidánsok közötti összefüggések 37 1

3 Antioxidánsok, sárgája mérete és tojásszám 37 Sárgája lutein, zeaxantin és β-karotin koncentrációja és környezeti tényezők 38 Sárgája lutein, zeaxantin és β-karotin koncentrációja és szülői tulajdonságok 40 Sárgája immunglobulin koncentrációja és szülői tulajdonságok 42 Fészekaljon belüli mintázatok 44 Tojásméret 44 Karotinoid koncentráció 46 Immunglobulin koncentráció 48 Eredmények értékelése 49 Fészekaljak közötti mintázatok 49 Tojásméret és szülői minőség 49 Tojásméret, környezeti tényezők és tojásszám 51 Fajok közötti variáció a sárgája antioxidáns koncentrációjában 52 Fajon belüli variáció a sárgája antioxidáns koncentrációjában 55 Kapcsolat a sárgájában lévő egyes antioxidánsok között 57 Sárgája karotinoid koncentrációja és proximális kényszerek 58 Sárgája karotinoid koncentrációja és ultimális stratégiák 59 Sárgája immunglobulin koncentrációja és szülői minőség 61 Fészekaljon belüli mintázatok 63 Tojásméret 63 Karotinoid koncentráció 67 Immunglobulin koncentráció 69 Kitekintés 70 Köszönetnyilvánítás 72 Irodalomjegyzék 74 Összefoglalás 98 Summary 100 2

4 BEVEZETÉS Az életmenet stratégiákkal foglalkozó vizsgálatok egyik központi feltételezése, hogy a szaporodásnak a rátermettséget növelő hatásai mellett költségei is vannak. Az optimalizációs megközelítés szerint a maximális rátermettséget a nyereség és a kiadás optimalizálásával lehet elérni. Az élőlények számára hozzáférhető források (pl. táplálék, szaporodási partner, búvóhely és szaporodási hely) feltehetően limitáltak, így az egyedek folytonos döntési szituációkon keresztül próbálják elérni maximális rátermettségüket. Először arról kell döntést hozniuk, hogy a felvett energia mekkora részét fordítsák az aktuális szaporodásra úgy, hogy maradjon a fenntartásra, növekedésre, túlélésre és a jövőbeli szaporodásra is elegendő energiájuk (szaporodási költség; Williams 1966). A második probléma az élőlény számára az, hogy a szaporodásba fektetett energiát hogyan ossza meg utódai között. Ez a döntés az utódok száma és minősége közötti konfliktusra vonatkozik (Lack 1947). Mivel az élőlény forráskészlete általában korlátozott, a különböző rátermettség komponensek között negatív kapcsolatok ( trade-off -ok) alakulhatnak ki, vagyis, ha az egyik komponensbe többet fektet az élőlény, akkor kevesebb jut a másikba. Annak ellenére, hogy az utódgondozás többnyire jelentős időt és energiát követel a szülőktől, az utódgondozó viselkedés meglehetősen gyakori az állatvilágban, mivel jelentős nyeresége is van. A szülői gondozás evolúcióját egyrészt a szülő reziduális szaporodási értékére ható költségek, másrészt az utódok rátermettségét növelő előnyök befolyásolják (Williams 1966, Trivers 1972). Az utódgondozás leírásához három különböző alapfogalom használata terjedt el (Clutton-Brock 1991). Szülői gondozásnak ( parental care ) tekinthető minden olyan szülői viselkedés, amely növeli az utódok rátermettségét. Ebben az értelemben az utódgondozás nem feltétlenül jár együtt költséggel. A szülői ráfordítás ( parental expenditure ) arra vonatkozik, hogy a szülő saját forráskészletéből mennyit fordít az utódok gondozására (reprodukciós energia / felvett nettó energia). A szülői befektetés ( parental investment ) olyan szülői viselkedés, amely növeli az utód rátermettségét, azonban csökkenti a szülő jövőbeli utódaira fordítható befektetését (a szülő reziduális reproduktív értékét), vagyis költséggel jár. A szülői befektetés általában egy utód gondozásának költségére vonatkozik, míg az összes utód gondozásának teljes költségét a szülői erőfeszítés ( parental effort ) jellemzi. 3

5 Az utódok fenotípusos minőségét egyrészt a szüleiktől örökölt genotípusuk, másrészt a fejlődésük alatt őket ért környezeti hatások befolyásolják. Az elmúlt években azonban nyilvánvalóvá vált, hogy a szülők, ezen belül is elsősorban az anya fenotípusa is számottevő hatással lehet az utódok fenotípusára, és ezen keresztül rátermettségére (1. ábra). Ezt a mechanizmust nevezzük anyai hatásnak ( maternal effect ; Bernardo 1996a, Mousseau és Fox 1998). Az anyai hatásokat úgy is lehet modellezni, mint egy környezet által befolyásolt generációkon át ható fenotípusos plaszticitást, melyben az anyát ért környezeti hatások (pl. táplálékellátottság, átlaghőmérséklet, költési denzitás) változatossága az utódok fenotípusos változatosságában is megjelenik (indirekt környezeti hatások, Rossiter 1996). Az elmúlt évek kutatásai alapján azonban úgy tűnik, hogy az anyai hatásoknak örökletes alapjuk is van, ezért a természetes szelekció hatásának ki vannak téve (indirekt genetikai hatások, Wolf et al. 1998). Az anyai hatásokat két csoportra lehet osztani (Bernardo 1996a). Az egyik az ún. anyai örökség ( maternal inheritance ), amely az anya fenotípusának egy nem-genetikai úton történő átörökítését jelenti az utódokra (pl. az anya testmérete befolyásolja az utód testméretét). A másik az anyai szelekció ( maternal selection ), ahol az anyai viselkedés, például a párválasztás, a költés időzítése, a fészek védelme és a szülői befektetés mértéke módosítja az utódok fenotípusát, illetve rátermettségét. Szülői genotípus Utód genotípusa Környezeti hatások Utód fenotípusa Utód rátermettsége (biotikus és abiotikus) Anyai fenotípus Anyai hatások (indirekt genetikai és környezeti hatások) 1. ábra Az utód fenotípusát befolyásoló genetikai és környezeti tényezők hagyományos kvantitatív genetikai felbontása, illetve az anyai hatások speciális esete. 4

6 Proximális kényszerek Korábbi vizsgálatok alapján ismert, hogy a szaporodás komoly energiakiadással járó folyamat. A reprodukcióra fordított energiát és tápanyagokat saját életfenntartásához többé nem használhatja fel a szülő, és ezáltal saját túlélési valószínűsége csökken. Madaraknál tojásrakás idején a napi energiafelvétel 35-60%-a is a tojásformálásra fordítódik, és a fehérjefelvétel ebben az időszakban %-kal is megnő (Ojanen 1983a, Robbins 1983). Bizonyos fajoknál a tojó a tojásrakási időszakban nagyobb arányban fogyaszt rovarokat és más, fehérjében gazdag táplálékot, illetve a testében lévő fehérje egy részét (pl. mellizom) is mozgósítja (Ojanen 1983a, Monaghan et al. 1998). A kotlás szintén energiaigényes, az inkubáló tojó napi energiakiadása 20-30%-kal magasabb, mint a nem inkubáló tojóé (Williams 1996). Fiókanevelés idején a szülők alapanyagcsere rátája négyszeresére növekszik (Drent és Daan 1980), ez az időszak tehát komoly fizikai megterhelést jelent a szülők számára. Az energiakiadástól függetlenül a szaporodás további proximális költsége lehet a megnövekedett oxidatív stressz (von Schantz et al. 1999, Alonso-Alvarez et al. 2004), mely a tojásképzés, kotlás és fiókaetetés során kialakuló fokozottabb anyagcsere ráta következtében alakulhat ki. Madaraknál a tojás képzése egy fontos útvonal, melyen keresztül az anyai hatások megjelenhetnek. A tojás formálása alatt a tojót ért környezeti hatások befolyásolhatják, mennyi energiát, makro- és mikrotápanyagot juttat a tojásokba. Mivel a fejlődő embrió teljes mértékben ezekre a forrásokra van utalva, a tojás minősége nagyfokú hatással lehet az utódok rátermettségére. A tojás képzése meglehetősen költséges folyamat, ezért ez egy proximális energetikai kényszert jelenthet a tojó számára (Martin 1987, Nager és van Noordwijk 1992, Monaghan és Nager 1997, Visser és Lessells 2001). A jó kondíciójú nőstények általában nagyobb tojásokat raknak, a tojás mérete pedig pozitív korrelációban áll a kelési sikerrel és az utódok túlélési valószínűségével (Williams 1994, Bernardo 1996b). A tojó a lipidek és fehérjék mellett különböző kisebb konentrációban előforduló biológiailag aktív anyagokat ( biomolekulákat ), például hormonokat, karotinoidokat, vitaminokat és immunglobulinokat is juttat a petesejtbe, melyek mind növelhetik a fiókák életképességét. Ezeknek az anyagoknak a tojásba juttatását szintén befolyásolhatják az aktuális környezeti körülmények, illetve a tojó kondíciója, egészségi állapota. 5

7 Ultimális stratégiák A különböző kényszerek mellett adaptív mechanizmusok is befolyásolhatják a tojások minőségét. A tojó szaporodási befektetését aszerint módosíthatja, hogy az adott szaporodási eseményből származó utódainak milyen a reproduktív értéke a jövőbeli utódok várható reproduktív értékéhez viszonyítva (Stearns 1992). A differenciális allokáció elmélet szerint a vonzó vagy jó genetikai minőségű hímmel párba állt nőstények többet fektetnek be a szaporodásba, mivel hím utódaik vonzereje, és ennek következtében várható szaporodási sikere nagyobb lesz, vagy pedig, mivel az utódok öröklik apjuk jó génjeit, és így jobb túlélési valószínűségűek lesznek (Burley 1986, 1988, Sheldon 2000). A hímtől származó genetikai előnyök, amelyek által az utódok (és a tojó) fitnesze megnő, valószínűleg ellensúlyozzák a tojó nagyobb szaporodási ráfordításának hátrányait. A szülői ráfordítás költségei közé tartozhat a megnövekedett mortalitás és a jövőbeli csökkent szaporodási siker (Gustafsson és Sutherland 1988, Clutton-Brock 1991). Azok a tojók tehát, amelyek többet fektetnek be a reprodukcióba, szelektív hátrányba kerülnek a többi tojóval szemben, hacsak nem kompenzálja valamilyen előny a nagyobb ráfordítást. Ilyen előny lehet többek között az utódok nagyobb életképessége, és az ebből származó fitnesz nyereség. Másrészről, a vonzó hímek fiainak feltehetően nagyobb lesz a szaporodási sikerük, ennél fogva a nősténynek megéri többet befektetnie a szaporodásba, ha vonzó hím a párja. A differenciális allokáció elmélet jóslatának megfelelően tőkés récénél (Anas platyrhynchos) és zebrapintynél (Taeniopygia guttata) kimutatták, hogy a preferált hímmel párba állt tojók nagyobb méretű tojásokat raktak, mint a kevésbé vonzó hímmel párba állt madarak (Cunningham és Russell 2000, Rutstein et al. 2004). Ennek megfelelően a tojók jobb életképességű utódokat produkáltak, ha vonzó volt a párjuk. Gil és munkatársai (1999, 2004, 2006) azt találták, hogy a zebrapinty, kanári (Serinus canaria) és füsti fecske (Hirundo rustica) tojók több tesztoszteront juttattak a vonzó hímtől származó tojásokba. A hím minősége füsti fecskénél ezenkívül a tojások immunglobulin koncentrációját is pozitívan befolyásolta (Saino et al. 2002a). Egy alternatív elmélet szerint a tojók inkább a gyengébb minőségű, például fiatal és tapasztalatlan, vagy kevésbé vonzó hím utódaiba fektetnek több tápanyagot, és így próbálják fokozni a hátrányba került utódok rátermettségét. Ezt a feltételezést eddig csak néhány vizsgálatban sikerült alátámasztani (Saino et al. 2002b, Michl et al. 2005). 6

8 A differenciális allokáció jóslatait többnyire a hím minőségét manipuláló kísérletekben tesztelik, mivel a hím minőségével együtt változhat például a territóriumának minősége is, amely szintén befolyásolhatja a tojó szaporodási befektetését (Sheldon 2000). Ezenkívül az asszortatív párosodás következtében előfordulhat, hogy a jó minőségű hímek olyan tojókkal állnak párba, melyek jobb szülői gondozást képesek nyújtani, és ez ugyancsak téves következtetésekhez vezethet. A kísérletes megközelítés azonban nem alkalmazható abban az esetben, ha nem ismert, mely hím jellegzetességet preferálják a nőstények. Ebben az esetben ugyanis elképzelhető, hogy a differenciális allokáció hiánya annak a következménye, hogy nem a megfelelő tulajdonság lett manipulálva. Kiindulási vizsgálatként tehát érdemes először fenotípusos korrelációkkal elemezni, van-e összefüggés a hím különböző fenotípusos bélyegei és a tojó szaporodási befektetése között. Fészekaljon belüli mintázatok Egy másik mechanizmus, amelyen keresztül a nőstény növelheti szaporodási sikerét, a tojások minőségének fészekaljon belüli variálása. Korábbi munkák kimutatták, hogy a tojó fészekaljon belül differenciális módon változtathatja a tojások méretét (Howe 1976, Slagsvold et al. 1984, Nilsson és Svensson 1993, Blair Bollinger 1994, Royle et al. 1999), illetve a sárgája szteroid hormon (Schwabl 1993, Lipar és Ketterson 2000, Groothuis és Schwabl 2002, Pilz et al. 2003), karotinoid (Royle et al. 2001, Hõrak et al. 2002, Saino et al. 2002b) és immunglobulin (Blount et al. 2002a, Saino et al. 2002a, Müller et al. 2004) koncentrációját, és ily módon javíthatja vagy leronthatja a fiókák életképességét a tojásrakási sorrend függvényében. A tojások minőségének fészekaljon belüli változatosságát egyrészt proximális kényszerek, másrészt adaptív anyai stratégia is okozhatja. Proximális kényszert jelenthet a naponta változó (növekvő vagy csökkenő) táplálékellátottság (Perrins 1970), az ingadozó hőmérséklet a tojásképzés időszakában (Magrath 1992), illetve a tojó belső készleteinek kimerülése (Pierotti és Bellrose 1986). Mindezek a hatások különböző fészekaljon belüli mintázatot eredményezhetnek a tojások makro- és mikrotápanyag tartalmában. A legtöbb fészeklakó madárfajnál a fiókák aszinkron kelnek annak következtében, hogy a tojó még az utolsó tojás lerakása előtt megkezdi a kotlást (Stoleson és Beissinger 1995, Stenning 1996). Mivel a kikelő fiókákat a szülők azonnal elkezdik etetni, az utódok között egy 7

9 méretbeli hierarchia alakul ki, amelyben a legfiatalabb, egyben legkisebb fióka kompetíciós hátrányba kerül testvéreihez képest (Blair Bollinger 1994, Price és Ydenberg 1995, Cotton et al. 1999, Viñuela 2000). A fészekalj redukció elmélet szerint a szülő a tojásrakáskor nem tudja megjósolni, milyen lesz a környezetnek a fiókanevelés időszakában várható minősége, így nem képes optimális fészekalj nagyságot produkálni. Abban az esetben, ha a táplálékkészlet nem elegendő ahhoz, hogy a teljes fészekaljat fel tudják nevelni, a legkisebb, utolsónak kelt fióka elpusztul, és ez testvérei túlélési valószínűségét növeli (Lack 1954). A tojó az utolsó fióka hátrányát tovább fokozhatja azzal, hogy kevesebb tápanyagot juttat az utolsó tojásba (Slagsvold et al. 1984, Williams et al. 1993, Schwabl et al. 1997, Hõrak et al. 2002). A hipotézis azt feltételezi, hogy az aszinkron kelés adaptív, ugyanis a méret rangsor hiányában a teljes fészekalj éhezne, és ezáltal a fiókák nagyobb hányada pusztulna el, illetve a túlélő utódok rosszabb kondícióban repülnének ki. Abban az esetben viszont, ha kedvezőbbek a körülmények, az utolsóként kelő fiókát is fel tudják nevelni a szülők, és így növelhetik szaporodási sikerüket. Ezzel ellentétben, amennyiben az aszinkron kelés nem egy adaptív stratégia, hanem valamilyen élettani vagy környezeti kényszer következménye (Stoleson és Beissinger 1995), a tojó megpróbálhatja enyhíteni a később kelő fiókák kompetitív hátrányát azáltal, hogy viszonylag több mikro- és makrotápanyagot juttat ezekbe a tojásokba ( fészekalj túlélés hipotézis, Howe 1976, Clark és Wilson 1981, Slagsvold et al. 1984, Lipar et al. 1999). Ez az elmélet azt feltételezi, hogy a környezeti körülmények általában lehetővé teszik a teljes fészekalj felnevelését. Tojásméret Madaraknál a tojás mérete egy fontos életmenet komponens, mellyel az anya utódai fenotípusát befolyásolhatja (Bernardo 1996b, Mousseau és Fox 1998). A tojások méretében fajon belül rendkívül nagy változatosságot lehet tapasztalni, mely egyrészt genetikai, másrészt környezeti tényezőkre vezethető vissza, ezen belül is leggyakrabban a táplálékellátottság különbségeire. Általánosságban elmondható, hogy a nagyobb méretű tojások energiatartalma magasabb (Williams 1994), ezáltal a tojás mérete jól jelezheti a tojás minőségét. Számos vizsgálat kimutatta, hogy a tojások mérete és az utódok rátermettsége között pozitív összefüggés van (Clutton-Brock 1991, Williams 1994). A nagyobb tojásból származó fiókák 8

10 többnyire nagyobb méretűek vagy több tartalék tápanyaggal rendelkeznek, gyorsabban növekednek, valamint túlélési valószínűségük is jobb (pl. Parsons 1970, Galbraith 1988, Blomquist et al. 1997, Smith és Bruun 1998). Korábbi kutatások alapján úgy tűnik, hogy a tojásméret nagymértékben repetabilis egyeden belül, és a jelleg heritabilitása, vagyis a fenotípusos varianciának az a hányada, amely az additív genetikai varianciára vezethető vissza, szintén magas (Lessells et al. 1989, Potti 1999). A magas repetabilitás és heritabilitás hátterében azonban örökletes vagy konzisztens környezeti tényezők (pl. táplálékszerző képesség, territórium minősége, dominanciarang) is állhatnak, ezért fontos megvizsgálni, vajon a környezeti változók befolyásolják-e a tojásméretet. A tojó tömege vagy kondíciója számos tanulmányban pozitív kapcsolatban állt a tojások méretével (Galbraith 1988, Potti 1993, Smith et al. 1993). Ezenkívül kimutatták, hogy a tojó korával vagy tapasztaltságával is növekedhet a tojások mérete (Järvinen 1991, Hõrak et al. 1995). A környezeti tényezők közül a táplálékkészlet nagysága (Otto 1979, Galbraith 1988), a csapadékmennyiség (Ludvig 1993), illetve a hőmérséklet (Ojanen 1983b, Haftorn 1986, Järvinen 1991, Magrath 1992) bizonyos fajoknál hatással volt a tojásméretre. A kísérletes vizsgálatok kimenetelét azonban befolyásolhatja a kiegészítő táplálék típusa (Arnold 1994, Houston et al. 1995, Nager et al. 1997). Karotinoidok Elérhetőségük Az anyai hatások a tojássárgájába juttatott karotinoidokon keresztül is megjelenhetnek. A karotinoidok izoprénegységekből felépülő természetes pigmentek, melyeknek több mint 600 formájuk ismert (Britton 1995a). Többségük oxigén funkciós-csoporttal rendelkező oxikarotinoid (xantofillok), kisebb hányaduk egyszerű szénhidrogén (karotinok). Konjugált kettőskötésrendszerük gerjeszthetősége következtében a fényt nm közötti hullámhosszon elnyelik (sárga, narancssárga, piros szín), így az állatok gyakran használják őket a kültakaró színezésére, szociális és szexuális jelzésekre (pl. Hill 1990, Milinski és Bakker 1990, Houde és Torio 1992, Møller et al. 2000). A karotinoidok elsődleges forrásai a növények, melyekben az α- és β-karotin és a lutein a leggyakoribb karotinoid vegyület. A különböző herbivor rovarokat tekinthetjük a karotinoidok másodlagos forrásainak, a bennük 9

11 megtalálható pigmentek összetételét elsősorban a tápnövényük határozza meg (Goodwin 1984). A tengeri és édesvízi állatokban a kantaxantin és az echinenon nagy arányú előfordulása jellemző (Rodriguez et al. 1976). A karotinoidok hidrofób vegyületek, az állatok leginkább a májban, bőrben, izmokban és más zsírtartalmú szövetekben raktározzák őket (Furr és Clark 1997, Surai és Speake 1998, Negro et al. 2001). A tojássárgája jellegzetes narancssárga színéért is a karotinoidok a felelősek. A petesejt érése során nagymennyiségű karotinoid szabadul fel a májból és más raktárakból a véráramba, valószínűleg a megemelkedett ösztrogén szint következtében (Common és Bolton 1946). A karotinoidokat lipoproteinek szállítják a petefészekbe (Surai et al. 2001a), ahol a vérből a granulózasejtek közvetítésével jutnak át az ooplazmába. A sárga szik beépülése az FSH (follikulus stimuláló hormon) szint növekedésének a hatására következik be, az FSHreceptorok száma az ovulációt megelőző 2-3 napban lecsökken, a szik beépülése lelassul, majd megszűnik (Péczely 1987). A fejlődő embrió a szikzacskó membránon keresztül veszi fel a lipideket és más anyagokat a szikből, ahonnan ezután lipoprotein formában jutnak az embrionális keringésbe (Noble és Cocchi 1990). Házityúkon (Gallus gallus domesticus) kimutatták, hogy a kelést megelőző 2-3 napban történik az embrió legjelentősebb karotinoid felvétele (Surai et al. 1996, Surai és Speake 1998). A véráramból a lipoprotein lipáz enzimatikus lebontó tevékenysége után az embrió különböző szöveteibe, főképp az embrionális májba kerülnek a karotinoidok és a szállított zsíroldékony vitaminok (Surai és Speake 1998, Karadas et al. 2005a). Az állatok nem képesek de novo előállítani a karotinoid pigmenteket, hanem a táplálékukból veszik fel őket (Goodwin 1984). Következésképpen a tojássárgájában lévő karotinoid típusok összetétele és koncentrációja nagymértékben függ attól, hogy a nőstény milyen típusú és mennyiségű pigmentet vett fel a táplálékból (Blount et al. 2002b, Bortolotti et al. 2003, Royle et al. 2003, Biard et al. 2005, Karadas et al. 2005b). A különböző madárfajok eltérő táplálkozási módja és élőhelye tehát más karotinoid összetételű tojásokat eredményezhet. Ezenkívül a karotinoidok felszívásának, szállításának, átalakításának, illetve a szikbe juttatásának hatékonyságában megtalálható fajspecifikus különbségek is okozhatják a fajok között megjelenő eltéréseket a tojások karotinoid összetételében (Surai et al. 1998a, Surai et al. 2001b,c). Fontos tényező lehet az is, hogy a karotinoidok hányad része alakul át A- vitaminná (Surai et al. 2001a). A madarak a leghatékonyabban a xantofillokat tudják a táplálékból felszívni, ezen belül házityúknál - és valószínűleg több más fajnál is a zeaxantin 10

12 és a lutein felszívódása és a tojásba való átjutása a leghatékonyabb (Goodwin 1984, Surai et al. 2001a). A karotinoidok a vékonybélből történő felszívódás után a portomikronnak nevezett lipoproteinek részeiként a portális keringésen keresztül a májba jutnak, majd onnan a különböző szövetekbe (Surai et al. 2001a). A felszívott karotinoidok egy része a nőstény szervezetében specifikus enzimek segítségével átalakul, módosul (Schiedt et al. 1985, Brush 1990), más részük változatlan formában jut át a tojássárgájába. Elképzelhető, hogy a sárgájában lévő karotinoidok típusait és mennyiségét az is befolyásolja, hogy az embriónak milyen mértékű antioxidáns védelemre van szüksége fejlődése során. A legtöbb ismerettel (érthető módon) a házityúk tojássárgájának pigment összetételéről rendelkezünk, vadmadár fajokkal kapcsolatban még elég korlátozott a tudásunk. A házityúk tojásában a lutein és a zeaxantin a domináns pigment, ezenkívül nagy mennyiségű kantaxantint és β-kriptoxantint tudtak kimutatni (Matsuno et al. 1986, Schaeffer et al. 1988). A β-karotin bár a házityúk táplálékában nagy mennyiségben fordul elő szinte teljesen hiányzik a tojássárgájából, egyrészt a gyenge felszívódási hatékonyság miatt, másrészt, mivel nagy része még a bélben átalakul A-vitaminná. Ezzel ellentétben más fajoknál (elsősorban vízimadaraknál) meglehetősen magas β-karotin szintet mutattak ki (Rodriguez et al. 1976, Surai et al. 2001b,c, Blount et al. 2002b). Énekesmadarak közül négy faj tojássárgájának karotinoid összetételéről rendelkezünk adatokkal: széncinege (Parus major, Partali et al. 1987, Hõrak et al. 2002), kék cinege (Parus caeruleus, Biard et al. 2005), fogságban tartott zebrapinty (McGraw et al. 2002, Royle et al. 2003), valamint füsti fecske (Saino et al. 2002b). Mindazonáltal ezekből az eredményből nem lehet minden madárfajra vonatkozó általánosítást levonni, hiszen a sárgájában lévő pigmentek összetételében és koncentrációjában jelentős különbségek lehetnek még közeli rokon fajok között is (Surai et al b,c). A karotinoidok feltételezhetően limitált források a természetben (Olson és Owens 1998, Møller et al. 2000), ezért a tojó számára költséggel jár, hogy a tojásokba juttatja ezeket a komponenseket, és így meggyengíti a saját antioxidáns védelmét és immunrendszerét. A tojó szaporodási befektetésének mértékét egyrészt saját minősége, másrészt a környezeti tényezők is alakíthatják. A tojássárgája karotinoid szintje változhat a táplálékelérhetőségnek (Blount et al. 2002a,b), a tojásrakás előtti környezeti hőmérsékletnek (Saino et al. 2004), és a költő terület minőségének (Hõrak et al. 2002) függvényében. A karotinoidok elérhetőségét nemcsak a környezet korlátozhatja, hanem a limitáció a fogyasztás után is felléphet. Ezt megszabhatja az egyed egészségi állapotától függő antioxidáns szükséglet (Thompson et al. 1997, Figuerola 11

13 et al. 1999, Saino et al. 2002b), illetve az élőlény genotípusa (Hill 1991, McGraw et al. 2003) és kondíciója (Hill és Montgomerie 1994, Hill 2000). Ezenkívül az anyai szociális környezet is hatást gyakorolhat a tojássárgája karotinoid tartalmára (Verboven et al. 2005). Magas denzitáson a költő territóriumra több madár is betolakodhat, ez pedig agresszív interakcióhoz vezethet a tojók között, amely megemelheti a vérplazma tesztoszteron szintjét (Wingfield 1994, Mazuc et al. 2003). A szteroidokról ismert, hogy gátolják az antioxidáns enzimek működését, és közvetlenül is okozhatnak oxidatív stresszt (Grossman 1984, Råberg et al. 1998, von Schantz et al. 1999). Ennek következtében lecsökkenhet a tojóban a tojásba juttatható antioxidánsok mennyisége. Másrészt az is elképzelhető, hogy egy nagy egyedsűrűségű területen a karotinoidokban gazdag táplálékért folytatott versengés felerősödik, és így az egyes tojók kevesebb karotinoid pigmenthez jutnak hozzá. Lehetséges azonban az is, hogy a tesztoszteron és az antioxidánsok depozíciója pozitív kapcsolatban áll egymással, mivel az utóbbiak ellensúlyozhatják a szteroid hormonok lehetséges káros hatásait. Amennyiben a karotinoidokat az állatok számára limitált forrásnak tekintjük, várhatóan a sárgája karotinoid koncentrációja fajon belül is változni fog a különböző szaporodási időszakok és eltérő minőségű költőhelyek között. Azonban ez idáig a sárgája karotinoid koncentrációjának fajon belüli variabilitását csak egy vizsgálatban tanulmányozták (Hõrak et al. 2002). A legtöbb esetben egy adott madárfaj tojássárgájának karotinoid összetételére és koncentrációjára vonatkozó adatok egy évből és egy populációból származnak. Vizsgálatom azért is egyedülálló, mivel ugyanabban a vadmadár populációban a tojássárgája karotinoid összetételének időbeli variabilitását határoztam meg. Eredményeim képet adhatnak arról, hogy egy vadmadár fajnál a sárgája karotinoid összetétele mennyire rögzített vagy flexibilis különböző környezeti körülmények között. Ezek az eredményekből pedig következtethetünk arra, hogy a karotinoid elérhetősége a természetben limitált-e. Funkcióik A fejlődő madárembrió az energiaigényét főként a lipidekben gazdag szikből felvett zsírsavak oxidációjából fedezi (Noble és Cocchi 1990). A többszörösen telítetlen zsírsavak jelenléte az embrionális szöveteket különösen érzékennyé teszi a lipid peroxidációra (Surai et al. 1996). A madárembriók és a fiókák gyorsan növekvő szervezetek, a gyors anyagcsere melléktermékeként pedig nagy mennyiségű szabad gyök és más reaktív oxigén származék 12

14 keletkezik, melyek károsíthatják a DNS-t, a zsírokat és a fehérjéket (Chapple 1997, von Schantz et al. 1999). Az oxidatív roncsolás következtében a sejtmembrán tulajdonságai (fluiditás, flexibilitás) és a sejt funkciói károsodhatnak, ezenkívül a DNS-törések következtében mutációk is kialakulhatnak. Az antioxidáns rendszer feladata, hogy a madár sérülékeny szöveteit megvédje az oxidatív roncsolástól, főként a kelés és korai fejlődés érzékeny időszakában. Az antioxidánsok első csoportjába azok a komponensek tartoznak, melyeket az embrió maga állít elő: ilyenek az antioxidáns enzimek (szuperoxid-dizmutáz, glutation-peroxidáz, kataláz), és az aszkorbinsav (Surai et al. 1996, Surai 1999). A második csoportba azokat sorolhatjuk, melyek a tojásképzés során az anya vérkeringéséből kerülnek át a szikanyagba: ilyenek a zsíroldékony karotinoidok, az A-vitamin és az E-vitamin (Gaál et al. 1995, Surai et al. 1996). Keléskor a fiókák áttérnek tüdőlégzésre, ezáltal jelentős mennyiségű oxigént vesznek fel, illetve az anyagcsere rátájuk is megnő (Starck és Ricklefs 1998), mindezek pedig hatékony antioxidáns védelmet tesznek szükségessé. A karotinoidok hatékonyan távolítják el a reaktív oxigén molekulákat a szövetekből, semlegesítik a szabad gyököket, illetve megakadályozzák a megindult szabad gyökös láncreakciók terjedését, így a peroxidatív károsodás ellen védelmet nyújtanak (Krinsky 1993, Edge et al. 1997). A különböző karotinoid típusok antioxidációs hatékonyságában azonban különbség lehet, amelyet leginkább a kettős kötések száma, a funkciós csoport jellege (keto vagy hidroxil), és a kromofór lánc hossza befolyásol, amely a fényelnyelés hullámhosszát is megszabja (Britton 1995a, Miller et al. 1996, Edge et al. 1997, Mortensen és Skibsted 1997). A karotinoidoknak az immunválasz szabályozásában és stimulálásában is fontos szerepük van. Serkentik a lymphocyták proliferációját, a citotoxikus T-sejtek és a macrophagok aktivitását, ezenkívül különböző cytokinek és interleukinek termelődését is fokozzák (Bendich 1989, Haq et al. 1996, Blount et al. 2003, Chew és Park 2004). Az antigének elleni védekezés során bizonyos fehérvérsejtek oxidatív gyököket termelnek, amelyeknek a feleslegét eltávolítva a karotinoidok biztosítják a fehérvérsejtek védelmét, ezáltal az immunrendszer hatékony működését (Bendich 1989). A karotinoid típusok immunválasz-serkentő aktivitásában szintén lehetnek különbségek, a β-karotin tűnik az egyik leghatékonyabb immunstimulánsnak (Haq et al. 1996). Saino és munkatársai (2003) kísérletének eredményei azt mutatták, hogy a magasabb karotinoid tartalmú tojásból kikelt füsti fecske fiókák celluláris immunválasza intenzívebb volt, ezenkívül kék cinegénél megfigyelték, hogy a magasabb tojás 13

15 karotinoid szint elősegíti az immunrendszer gyorsabb érését (Biard et al. 2005). A karotinoid pigmentek egyéb feladataik közé tartozik a sejtdifferenciáció, proliferáció és morfogenezis szabályozása (Bertram 2004), bizonyos típusok pedig az A-vitamin előanyagaként is szolgálnak (Surai et al. 2001a). Korábbi vizsgálatok kimutatták, hogy az egyes karotinoid típusok eloszlása a különböző embrionális szövetek között eltér (Surai és Speake 1998, Surai et al. 2001c, Koutsos et al. 2003). Ez az eredmény azt sugallja, hogy az egyes karotinoidok élettani funkciója eltérő lehet. Koutsos és munkatársai (2003) házityúknál azt találták, hogy azok az egyedek melyeknek az embrionális fejlődés során nagy mennyiségű karotinoid került a szervezetébe, később hatékonyabban tudták felszívni és a szöveteikbe (pl. bőr, csőr, tollak) juttatni ezeket a pigmenteket, mely mind a fióka túléléséhez (Lyon et al. 1994, Saino et al. 2000), mind a jövőbeli szaporodás sikeréhez fontos lehet (Hamilton és Zuk 1982, Møller et al. 2000). Zebrapintynél kimutatták, hogy a magasabb karotinoid szintű tojásból származó fiókák kelési és kirepülési sikere jobb volt (McGraw et al. 2005), bár kék cinegénél ilyen összefüggést nem tudtak megfigyelni (Biard et al. 2005). A magasabb karotinoid koncentráció elősegítheti a fiókák gyorsabb növekedését azáltal, hogy a gyors anyagcsere következtében kialakuló oxidatív stresszt csökkenti, és így megvédi a sejteket. Azonban mind ez idáig egy vizsgálatban sem sikerült kimutatni, hogy a tojássárgájában lévő karotinoidok mennyisége befolyásolná a fióka tömegét (Saino et al. 2003, Biard et al. 2005, McGraw et al. 2005), bár a karotinoidok testméretre gyakorolt hatását kék cinegénél kimutatták (Biard et al. 2005). A korai fiókakorban adagolt karotinoid kiegészítő táplálék szintén nem befolyásolta a fiókák kondícióját, csüd- és evezőtollhosszát (Fitze et al. 2003). Vitaminok A tojássárgája egyéb fontos komponensei közé tartoznak a zsírban oldódó vitaminok. Az E- vitamin (α-tokoferol) hatékony antioxidáns (Chew 1995, Woodall et al. 1996, Surai et al. 1999), ezenkívül az immunvédelemben, az immunválasz serkentésében is fontos szerepe van (Haq et al. 1996, Meydani és Beharka 1996). Úgy tűnik, hogy a β-karotinnal együttesen hatékonyabb védelmet biztosítanak a káros lipid-peroxidáció ellen (Palozza és Krinsky 1992, Böhm et al. 1997). A két antioxidáns interakciója fontos lehet, mivel elképzelhető, hogy kis koncentrációjuknál fogva, külön-külön egyikük sem képes megfelelően ellátni a sejtek 14

16 védelmét. Szinergista kapcsolatuk a fertőzések elleni védekezésben, az immunválasz serkentésében is kimutatható (Tengerdy et al. 1990, Haq et al. 1996). A szikben lévő E- vitamin legnagyobb részt az embrionális májba kerül át, illetve kis mennyisége az agyba jut (Surai et al. 1996, 1999), ahol az antioxidáns védelem ellátásában van fontos szerepe (itt karotinoidok nem fordulnak elő). Hiánya következtében csökkent kelési siker, illetve embriópusztulás is előfordulhat (Marsh et al. 1986, Wilson 1997). A tojásokba kerülő E- vitamin sokszor meghaladja a nőstény raktáraiban (elsősorban a májban) lévő mennyiséget (Surai et al. 1998b), ennek alapján fontos, hogy a tojó folyamatos E-vitamin utánpótláshoz tudjon hozzáférni. A tojássárgájában lévő másik fontos zsírban oldódó vitamin az A-vitamin (retinol), amely nagyrészt a β-karotin átalakulásával képződik (Surai et al. 2001a). Az A-vitamin antioxidánsként is működik (Olson 1993), emellett fontos szerepe van a látás, a szaporodás és a keratinizáció megfelelő működésének biztosításában (Gerster 1997). Ezenkívül a sejtdifferenciáció és proliferáció szabályozásában, illetve az immunfunkciók serkentésében is részt vesz (Gerster 1997, Semba 1998, Zile 2004). Házityúkon végzett vizsgálatokban kimutatták, hogy a tojó mája (az E-vitamintól eltérően) akár 100 tojáshoz elegendő A-vitamint is képes raktározni (Surai et al. 1998b). Ennek megfelelően nem valószínű, hogy a tojásképzés során limitált forrásnak számítana. A túl magas A-vitamin szint viszont mérgezéshez, csökkent immunvédelemhez, és embriópusztuláshoz is vezethet (March et al. 1972, Friedman és Sklan 1997, Wilson 1997). Kimutatták, hogy nagy mennyiségű A-vitamin hatására az E-vitamin és a karotinoidok abszorpciója csökken, és mind a tojó májában, mind a tojássárgájában kisebb koncentrációban jelennek meg (Surai et al. 1998b). Ezenkívül az aszkorbinsav és az antioxidáns enzimek szintézisében és aktivitásában is csökkenést lehetett kimutatni (Surai et al. 1998b, 2000). Nagy mennyiségű A-vitamin hatására tehát az embrió antioxidáns védelme számottevően gyengülhet. Immunglobulinok Az immunglobulinok ellenanyag aktivitással rendelkező fehérjék (ellenanyagok, antitestek), melyek négy polipeptid alegységből épülnek fel. Az immunglobulin-molekula Y- alakú, a négy polipeptid közül kettő rövidebb és könnyebb, ezeket L-láncnak (könnyű lánc, light chain) nevezzük, a másik kettő hosszabb és nehezebb, ezek a H-láncok (nehéz lánc, 15

17 heavy chain). A láncokat diszulfid hidak tartják össze. Az Y ágainak végeit Fab-résznek (fragment antigen binding) hívják, amely a nehéz és könnyű lánc egy-egy variabilis és konstans doménjéből áll és együttesen alkotja egy idegen molekula (antigén) kötő helyét. A két variabilis domén a neki megfelelő antigént ismeri fel. Az Y alapját képező Fc-rész (fragment crystallizable) két nehéz láncból áll, e rész variációi alapján az immunglobulinok osztályokba (izotípusok) sorolhatók (IgG, IgA, IgE, IgM, IgD). A szervezetben található immunglobulinok az antigének rendkívül széles körét képesek megkötni. A variabilis régió diverzitását az ún. szomatikus rekombináció hozza létre, amelynek során bizonyos gének szinte végtelen kombináció révén kapcsolódnak. Az immunglobulinok a B-lymphocyták sejtmembránján helyezkednek el mint felszíni receptorok, majd antigén stimulus hatására a megfelelő specificitású immunglobulinokat képző B- lymphocyták plazmasejtekké alakulnak, felszaporodnak, és szabad formában a véráramba ürítik az immunglobulinokat (humorális immunválasz). A szervezet számtalan egymástól eltérő B-lymphocytát állít elő, melyek közül minden egyes sejtvonalnak egyedi antigén felismerő receptora van, amely egyfajta epitópot (antigén speciális részét) ismer fel. Az IgG a legnagyobb mennyiségben előforduló immunglobulin, mely fontos szerepet játszik a kórokozók (főként vírusok és fehérje antigének) semlegesítésében azáltal, hogy az antigénhez kötődve különböző mechanizmusokat indít el, így többek között a falósejtek (macrophagok és heterophil granulocyták) által végzett fagocitózist, a komplement rendszer aktiválásával kiváltott lízist, valamint a citotoxikus T-sejtek közvetítette citotoxikus reakciót (Pastoret et al. 1998). A madarak immunrendszerével kapcsolatban sokkal kevesebb ismerettel rendelkezünk, mint az ember, vagy más emlősök (pl. egér, patkány) immunrendszeréről. Fontos különbség, hogy az emlősöktől eltérően a madaraknál a B-lymphocyták nem a csontvelőben, hanem a kloáka közelében található Bursa Fabriciiben érnek. A madár IgG eltér az emlősök IgG-jétől, mivel eggyel több polipeptid egységgel rendelkezik, így a nehéz lánc nagyobb molekulasúlyú (Apanius 1998). Mivel valószínűsíthető, hogy a madarak és emlősök IgG-je nem homológ egymással, ezért a madár immunoglobulin G-t IgY-nak is szokták nevezni. A harmadik jelentős különbség, hogy míg az emlősöknél a variabilis régió diverzitását szomatikus hipermutációk és a gének átrendeződése hozza létre, addig madaraknál elsősorban gén konverzió (intrakromoszomális rekombináció) felelős ezért (Apanius 1998). 16

18 A tojásból kikelt madarak immunrendszere még fejletlen, és eleinte nem képesek antitesteket termelni (Apanius 1998, Pastoret et al. 1998), ezért a fiókák különösen ki vannak téve a fertőzés veszélyének. A tojó a tojásfehérjébe lizozimet, a veleszületett immunitás egyik fontos antibakteriális komponensét (Triszka 1994, Saino et al. 2002c), a petesejt szikanyagába pedig immunglobulinokat juttat a keringéséből (Kowalczyk et al. 1985), melyek passzív immunvédelmet biztosítanak a fiókák számára. Ezeknek az anyagoknak a tojásba juttatásával az anya nem-genetikai úton adaptív módon befolyásolhatja utódai fenotípusát (Grindstaff et al. 2003). A tojássárgájába szinte kizárólag IgG jut át, míg a tojásfehérjébe kis mennyiségben IgA és IgM kerül (Rose et al. 1974). Házityúknál kimutatták, hogy a csibék plazma IgG szintje kelés után gyorsan csökken, azonban nagyjából 6 napos kortól kezdve az utód endogén immunglobulin termelése megindul, és 14 naposan már döntő többségben saját IgG található a véráramban (Patterson et al. 1962, Lawrence et al. 1981). Fészeklakó madarak immunrendszerének fejlődését kevéssé vizsgálták eddig, azonban feltehetően itt is 7-10 napos kor körül indul meg a saját ellenanyag termelés (Apanius 1998). Szarkánál (Pica pica) kimutatták, hogy a 8-10 napos fióka vérplazma immunglobulin szintje 30-szorosa volt a keléskori értéknek, majd kirepülésre (20. nap) 80-szorosára nőtt ez az érték, ami arra utal, hogy számottevő antitest termelés tapasztalható a fiókáknál (Pihlaja et al. 2006). Feltehetően az anyai eredetű antitestek átadása az utódoknak meglehetősen előnyös folyamat, hiszen ezáltal csökkenhet az utódok érzékenysége az adott élőhelyen előforduló kórokozókkal szemben. A fiókák védekező képessége számottevően megnő, ugyanis az immunrendszerük már a kórokozóval való első találkozáskor képes a hatékony és antigénspecifikus szerzett immunválaszt alkalmazni (Fadly és Nazerian 1989, Graczyk et al. 1994, Smith et al. 1994, Gasparini et al. 2001). Az anyai antitestek azután is kifejthetik hatásukat a fióka rátermettségére, miután eltűntek a keringésből, azáltal, hogy befolyásolják a fejlődési rátát, illetve az utód immunrendszerének hatékonyságát (Carlier és Truyens 1995, Lemke és Lange 1999, Buechler et al. 2002, Lozano és Ydenberg 2002). Másrészről, nagyon magas koncentrációban az anyai immunglobulinoknak blokkoló hatásuk is lehet oly módon, hogy az antigének kötőhelyeihez kapcsolódnak, és így gátolják a fióka saját immunsejtjeinek aktiválódását (Carlier és Truyens 1995). Következésképpen fontos, hogy az anyai antitestek egyrészt védelmet nyújtsanak, másrészt lehetővé tegyék az utód immunsejtjeinek differenciálódását is. 17

19 Mindazonáltal ez az anyai befektetés valószínűleg energetikai költséget is rejt magában, ugyanis tojásképzés során a tojónak az antitest termelését meg kell emelnie (Klasing 1998, Saino et al. 2001a), és az immunválasz kialakulása jelentős mennyiségű fehérjét és egyéb tápanyagot igényel (Sklan et al. 1994, Sheldon és Verhulst 1996, Klasing 1998, Lochmiller és Deerenberg 2000). Ennek következtében a gyenge kondíciójú madarak a tápanyagok limitáltsága miatt csak korlátozott mennyiségű immunglobulint juttathatnak a tojásokba (Grindstaff et al. 2003). Ezenkívül számos más tényező is befolyásolhatja a tojásba kerülő antitestek mennyiségét, például az anya kora (Barua et al. 1998), egészségi állapota (Smith et al. 1994, Gasparini et al. 2001, Blount et al. 2002a, Buechler et al. 2002), a környezeti tényezők (Müller et al. 2004), a tojó párjának minősége vagy vonzereje (Saino et al. 2002a), illetve a tojások lerakási sorrendje (Blount et al. 2002a, Saino et al. 2002a, Müller et al. 2004). CÉLKITŰZÉSEK Az életmenet változók evolúcióját egyrészt fenotípusos korrelációkkal, másrészt kísérletes megközelítéssel lehet vizsgálni. Dolgozatomban a korrelatív megközelítést alkalmaztam, melynek hátránya, hogy a forráskészlet eloszlása nem random az egyedek között, így az egyedi optimalizáció következtében trade-off -ok mérésére nem megfelelő a módszer (van Noordwijk és de Jong 1986). Vizsgálatom célja ezért inkább egy leíró jellegű munka elkészítése volt, annak a felderítése, hogy a szülők tulajdonságai, a környezeti körülmények, illetve a tojások lerakási sorrendjének ismeretében megjósolható-e a tojások minősége (tojásméret, sárgája karotinoid, vitamin és immunglobulin koncentrációja) egy vadon élő énekesmadárnál, az örvös légykapónál (Ficedula albicollis Temm.), valamint a kapott összefüggések hátterében milyen proximális kényszerek, illetve adaptív stratégiák állhatnak. Három főbb elmélet predikcióinak érvényesülését vizsgáltam korrelatív eszközökkel: 1) proximális kényszerek (táplálékellátottság, átlaghőmérséklet, költéskezdés időpontja, költési denzitás, tojó kondíciója és egészségi állapota), 2) differenciális allokáció a hím minőségétől (tollazati bélyegek, kor, testméret) függően, és 3) a fiókák aszinkron kelésének következtében kialakuló kompetitív különbségek felerősítése vagy enyhítése fészekaljon belül. Ezenkívül vizsgáltam az egyes tojáskomponensek közötti lehetséges kapcsolatokat is. Feltételezésem szerint amennyiben a környezeti viszonyok kedvezőbbek, illetve a tojó jobb kondíciójú, akkor a lerakott tojások nagyobb méretűek, illetve magasabb karotinoid és 18

20 immunglobulin koncentrációjúak lesznek. Mivel az idősebb madarak táplálékszerző képessége általában jobb (Nur 1984, Nol és Smith 1987), illetve várhatóan fokozzák szaporodási befektetésüket a csökkenő túlélési esély következtében ( végső befektetés elmélet, Pianka és Parker 1975, Curio 1983, Pärt et al. 1992), azt vártam, hogy az idősebb tojók többet fektetnek be a szaporodásba. Továbbá valószínűnek tartottam, hogy a magasabb plazma karotinoid szinttel rendelkező madarak nagyobb immunglobulin koncentrációjú tojást raknak majd, ugyanis a karotinoidok megvédik a fehérvérsejteket a szabad gyökök káros hatásaitól, és az immunválasz serkentésében is fontos szerepük van (lásd Bevezetés). Ezenkívül, a differenciális allokáció elméletével összhangban feltételeztem, hogy a tojó a hím minőségének (kor, testméret, homlokfolt- és szárnyfoltméret) függvényében módosítja majd a befektetését a tojásokba oly módon, hogy a jobb minőségű vagy vonzóbb hím utódait több tápanyaggal, illetve karotinoiddal és immunglobulinnal látja el, vagy éppen a gyengébb minőségű hím utódait segíti jobban, hasonlóan a tojás szteroidokra kapott eredményekhez (Michl et al. 2005). Az egyes karotinoid típusok közötti élettani diszkrimináció jelenlétének megállapításához a különböző típusok közötti kapcsolatokat elemeztem. A negatív korreláció diszkriminációra utalhat, bár a pozitív kapcsolat jelenléte sem zárja ki a felszívott karotinoidok szelektív anyagcseréjét. Végül azt jósoltam, hogy a tojások minősége fészekaljon belül növekedni fog, összhangban korábbi eredményeinkkel, melyek szerint az örvös légykapó az utolsónak kelő fiókát segítő anyai stratégiát folytat (Rosivall et al. 2005a). MÓDSZEREK Kutatási terület és vizsgált faj A kutatási terület a Duna-Ipoly Nemzeti Park területén, a Pilis-Visegrádi-hegység keleti részén, Budapesttől 40 km-re található (47 43 É, K). A terület vegetációja kezelt gyertyános-tölgyes (Querco petraeae-carpinetum), a fák átlagos életkora év. Az uralkodó fafaj a kocsánytalan tölgy (Quercus petraea) és a csertölgy (Quercus cerris), a korábbi ritkítások miatt a gyertyán (Carpinus betulus) állománya nem számottevő. A mintegy 100 hektárnyi területen, mely nagy részén 1990-től nem végeznek erdőgazdálkodási tevékenységet, a nyolcvanas évek eleje óta történik költési adatgyűjtés. A területen közel 800 fészekodú lett kihelyezve nagyjából négyzethálós elrendezésben, egymástól m 19

21 távolságra (Török és Tóth 1988). Az odúk 80-90%-ában rendszeresen költ három énekesmadárfaj: a leggyakoribb az örvös légykapó, kisebb számban telepszik meg a széncinege és a kék cinege. Néha előfordul még csuszka (Sitta europea) és barátcinege (Parus palustris) is. Az örvös légykapó Közép-, Kelet- és Dél-Európa lomberdeinek és fenyveseinek egyik leggyakoribb odúban költő, kisméretű, rovarevő énekesmadara (Muscicapidae család). A faj a közeli rokon kormos légykapóval (Ficedula hypoleuca) együtt a viselkedésökológiai kutatásokban legintenzívebben vizsgált madárfajok közé tartozik. Ennek részben az az oka, hogy a mesterséges költőodúkat preferálja a természetessel szemben (Gustafsson 1988), és így fészkei könnyen megtalálhatók, ellenőrizhetők, illetve a viszonylag nagy költéssűrűség következtében sok adat gyűjthető. Másrészt, a faj költési területhűsége nagy (Könczey et al. 1992), ezért az egyedek több éven át nyomon követhetők, így az élettartam alatti szaporodási sikerük jól becsülhető. A hímek hátoldala fekete, hasoldaluk és nyakörvük fehér, ezenkívül feltűnő fehér homlokés szárnyfolttal rendelkeznek. A tojók barnásszürkék, hasoldaluk világos, nincs homlokfoltjuk, de a szubadult hímekével megegyező méretű szárnyfolt náluk is megtalálható. Táplálékuk nagy részét a pókok (pl. Aranidae, Thomisidae), hernyók (pl. Noctuidae, Geometridae) és poloskák (pl. Miridae) teszik ki, ezenkívül gyorsan mozgó kétszárnyúakra (Diptera) is vadásznak (Török 1986). Telepeinkre április közepén érkeznek meg közép-, illetve dél-afrikai telelőterületükről. Az adult (legalább 2 éves) hímek jelennek meg elsőként, azonnal territóriumot foglalnak (amely ennél a fajnál az odú és közvetlen környezete), majd a később érkező tojók odút (hímet) választanak, és hozzákezdenek a fészeképítéshez. A szubadult (1 éves) hímek rendszerint később érkeznek meg, általában a szaporodási időszak második felében költenek (Hegyi et al. 2006a), és gyengébb minőségű odút sikerül csak elfoglalniuk. A párkapcsolat tipikus monogámia, bár az esetek 6-10%-ában poligínia is előfordul (Török et al. 1998, Garamszegi et al. 2004a). Ezenkívül gyakori jelenség a páron kívüli párosodás is: a hazai populációban körülbelül a fészkek 30%-ában található idegen hímtől származó fióka (Garamszegi et al. 2004b). Áprilistól júniusig folyamatosan kezdenek költeni a párok, a tojó 5-7 tojást rak, melyekből napos inkubáció után kelnek ki a fiókák. A fiókák etetésében mindkét szülő részt vesz, de a szerepek az utódok korával változnak (Michl et al. 2000), mivel az első napokban csak a tojó melegíti az ektotherm fiókákat. A fiatalok naposan repülnek ki, a szülők ezután elhagyják a területet, másodköltés gyakorlatilag nincs. 20

22 Az örvös légykapó hímek fehér homlokfoltja a téli szálláshelyen lezajló részleges vedlés során alakul ki. Korábbi vizsgálatok kimutatták, hogy a nagyobb homlokfoltú hímek nagyobb valószínűséggel lesznek poligámok (Gustafsson et al. 1995, Török et al. 1999), és a saját fészkükön belüli apaságuk mértéke is nagyobb (Sheldon és Ellegren 1999, Michl et al. 2002). Ezenkívül korábbi eredményeink alapján úgy tűnik, hogy azoknak a hímeknek, melyeknek több utódjuk tér vissza szaporodni, vagyis nagyobb az élettartam alatti szaporodási sikerük, nagyobb területű a homlokfoltjuk (Herényi et al. 2004). Egy svédországi populációban elvégzett kutatások arra utalnak, hogy a homlokfolt mérete kondíciófüggő, és mind a fiókakori környezet (Gustafsson et al. 1995), mind a hím előző évi szaporodási ráfordítása (Gustafsson et al. 1995, Sheldon et al. 1997, Qvarnström 1999) befolyásolja. Ezzel ellentétben, a hazai populációban a homlokfolt mérete és a hím kondíciója között nem lehetett kapcsolatot találni (Hegyi et al. 2002, 2006a). A homlokfolt méretét meghatározó tényezőkön túl eltérés mutatkozik a két populáció között a folt szerepében is. Míg a svéd populációban azt találták, hogy a tojó nagyobb arányban produkál hím utódokat, ha nagyobb homlokfoltú és egyben jobb kondíciójú - a párja (Ellegren et al. 1996), a pilisi populációban nem lehetett kimutatni ivararány manipulációt a homlokfolt függvényében (Rosivall et al. 2004). Egy másik fontos, szexuálisan szelektált jelleg az elsőrendű evezőkön lévő fehér foltokból kialakult szárnyfolt, mely a költés utáni nyári teljes vedlés során alakul ki. Mérete korfüggő: az egy éves hímeknél nagyjából feleakkora, mint az idősebbeknél (Svensson 1992). A kompetíciós képesség és a szárnyfolt mérete között nem találtak összefüggést a svéd populációban (Pärt és Qvarnström 1997), azonban a hazai vizsgálatok alapján úgy tűnik, hogy a nagyobb szárnyfoltú egyedek sikeresebbek a költőhelyekért folytatott versengésben a kisebb szárnyfoltúakkal szemben (Garamszegi et al. 2006). A svéd kutatások azt mutatták, hogy a kísérletesen megnövelt szülői ráfordítás hatására a szárnyfolt mérete a homlokfoltétól eltérően a következő évben nem változott (Sheldon és Ellegren 1999), illetve a táplálékellátottság sem hatott rá (Garant et al. 2004), ami arra utal, hogy a madár kondíciója valószínűleg nem befolyásolja a szárnyfolt méretét. A mi populációnkban ezzel ellentétben azt találták, hogy a fehér szárnyfolt mérete kondíciófüggő, és a hím túlélési valószínűségét megbízhatóan jósolja (Török et al. 2003). A hímek minőségét az egyed kora is jelezheti. Számos fajnál kimutatták, hogy a tojók az idősebb hímeket preferálják a fiatalokkal szemben (Brooks és Kemp 2001). Az egyik lehetséges magyarázat szerint az idősebb madarak hosszabb túlélésük alapján valószínűleg jó 21

Fiú vagy lány? Mi befolyásolja az utódok ivarát? Rosivall Balázs

Fiú vagy lány? Mi befolyásolja az utódok ivarát? Rosivall Balázs Fiú vagy lány? Mi befolyásolja az utódok ivarát? Rosivall Balázs ELTE Állatrendszertani és Ökológiai Tsz. Déli Tömb 7.711-es szoba telefon: 372-2500/8755 e-mail: rosivall@elte.hu http://behavecol.elte.hu/

Részletesebben

A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN

A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN A TOJÁSMINŐSÉGET BEFOLYÁSOLÓ PROXIMÁLIS ÉS ULTIMÁLIS TÉNYEZŐK EGY ÖRVÖS LÉGYKAPÓ (FICEDULA ALBICOLLIS) POPULÁCIÓBAN Doktori értekezés tézisei Készítette: Hargitai Rita Témavezető: Dr. Török János egyetemi

Részletesebben

Szülői viselkedés evolúciója. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter

Szülői viselkedés evolúciója. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter Szülői viselkedés evolúciója Emeltszintű etológia Pongrácz Péter Apa vagy anya gondoz? Evolúciós magyarázatok Belső megtermékenyítés anya gondoz Külső megtermékenyítés apa gondoz DE MIÉRT? 1. hipotézis:

Részletesebben

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása

Életmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása Életmenet evolúció kérdések: 1. egyedi életmenet tulajdonságok Miért van a sarlósfecskéknek kis fészekaljuk? 2. kapcsolat életmenet-összetevők között arány ivarérett kor és élethossz között: emlősök 1,3;

Részletesebben

Természetes szelekció és adaptáció

Természetes szelekció és adaptáció Természetes szelekció és adaptáció Amiről szó lesz öröklődő és variábilis fenotípus természetes szelekció adaptáció evolúció 2. Természetes szelekció Miért fontos a természetes szelekció (TSZ)? 1. C.R.

Részletesebben

VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Párosodási rendszerek & utódgondozás. Kis János. Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet 2013

VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Párosodási rendszerek & utódgondozás. Kis János. Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet 2013 VISELKEDÉSÖKOLÓGIA Párosodási rendszerek & utódgondozás Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet 2013 1 Párosodási rendszerek és utódgondozás érdeke: párosodás után elhagyni

Részletesebben

ETOLÓGIA-1. 5. Szaporodási rendszerek: utódgondozás. Kis János

ETOLÓGIA-1. 5. Szaporodási rendszerek: utódgondozás. Kis János ETOLÓGIA-1 5. Szaporodási rendszerek: utódgondozás Kis János Szent István Egyetem Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet Ökológiai Tanszék 2014 1 Mitől függ, hogy milyen párosodási és utódgondozási

Részletesebben

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok

Natív antigének felismerése. B sejt receptorok, immunglobulinok Natív antigének felismerése B sejt receptorok, immunglobulinok B és T sejt receptorok A B és T sejt receptorok is az immunglobulin fehérje család tagjai A TCR nem ismeri fel az antigéneket, kizárólag az

Részletesebben

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed

Részletesebben

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?

Altruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed

Részletesebben

Utódgondozás, szülői ráfordítás. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter

Utódgondozás, szülői ráfordítás. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter Utódgondozás, szülői ráfordítás Emeltszintű etológia Pongrácz Péter Extrém kezdés - gerontofágia Stegodyphus mimosarum társas pókfaj Közös védekezés és vadászat Utódnevelés végén fiatalok megeszik az időseket

Részletesebben

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban

Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban Immunológiai módszerek a klinikai kutatásban 3. előadás Az immunrendszer molekuláris elemei: antigén, ellenanyag, Ig osztályok Az antigén meghatározása Detre László: antitest generátor - Régi meghatározás:

Részletesebben

Az adaptív immunválasz kialakulása. Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE

Az adaptív immunválasz kialakulása. Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Az adaptív immunválasz kialakulása Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE NK sejt T Bev. 1. ábra Immunhomeosztázis A veleszületett immunrendszer elemei nélkül nem alakulhat ki az adaptív immunválasz A veleszületett

Részletesebben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI A LIPIDEK 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben

MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI A LIPIDEK 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK AZ ÉLŐ SZERVEZETEK KÉMIAI ÉPÍTŐKÖVEI A LIPIDEK 1. kulcsszó cím: A lipidek szerepe az emberi szervezetben Tartalék energiaforrás, membránstruktúra alkotása, mechanikai

Részletesebben

Az ellenanyagok szerkezete és funkciója. Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE

Az ellenanyagok szerkezete és funkciója. Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Az ellenanyagok szerkezete és funkciója Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Bev. 1. ábra Immunhomeosztázis A veleszületett és az adaptív immunrendszer szorosan együttműködik az immunhomeosztázis fenntartásáért

Részletesebben

Immunológia 4. A BCR diverzitás kialakulása

Immunológia 4. A BCR diverzitás kialakulása Immunológia 4. A BCR diverzitás kialakulása 2017. október 4. Bajtay Zsuzsa A klónszelekciós elmélet sarokpontjai: Monospecifictás: 1 sejt 1-féle specificitású receptor Az antigén receptorhoz kötődése aktiválja

Részletesebben

Az állatok természetes élőhelyükön magányosan vagy csoportokban élnek. A csoportok rendkívül sokfélék lehetnek. Családot alkotnak a szülők és

Az állatok természetes élőhelyükön magányosan vagy csoportokban élnek. A csoportok rendkívül sokfélék lehetnek. Családot alkotnak a szülők és TÁRSAS VISELKEDÉS Az állatok természetes élőhelyükön magányosan vagy csoportokban élnek. A csoportok rendkívül sokfélék lehetnek. Családot alkotnak a szülők és utódaik, kolóniát a nagy telepekben élő családok,

Részletesebben

A T sejt receptor (TCR) heterodimer

A T sejt receptor (TCR) heterodimer Immunbiológia - II A T sejt receptor (TCR) heterodimer 1 kötőhely lánc lánc 14. kromoszóma 7. kromoszóma V V C C EXTRACELLULÁRIS TÉR SEJTMEMBRÁN CITOSZÓL lánc: VJ régió lánc: VDJ régió Nincs szomatikus

Részletesebben

Etológia. a viselkedés biológiája. Barta Zoltán.

Etológia. a viselkedés biológiája. Barta Zoltán. Etológia a viselkedés biológiája Barta Zoltán zbarta@delfin.unideb.hu Interdiszciplináris és komplex megközelítésű tananyag fejlesztés a természettudományi képzési terület alapszakjaihoz Debrecen 2010.

Részletesebben

4. A humorális immunválasz október 12.

4. A humorális immunválasz október 12. 4. A humorális immunválasz 2016. október 12. A klónszelekciós elmélet sarokpontjai: Monospecifictás: 1 sejt 1-féle specificitású receptor Az antigén receptorhoz kötődése aktiválja a limfocitát A keletkező

Részletesebben

(1) A T sejtek aktiválása (2) Az ön reaktív T sejtek toleranciája. α lánc. β lánc. V α. V β. C β. C α.

(1) A T sejtek aktiválása (2) Az ön reaktív T sejtek toleranciája. α lánc. β lánc. V α. V β. C β. C α. Immunbiológia II A T sejt receptor () heterodimer α lánc kötőhely β lánc 14. kromoszóma 7. kromoszóma 1 V α V β C α C β EXTRACELLULÁRIS TÉR SEJTMEMBRÁN CITOSZÓL αlánc: VJ régió β lánc: VDJ régió Nincs

Részletesebben

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy

Részletesebben

Populáció A populációk szerkezete

Populáció A populációk szerkezete Populáció A populációk szerkezete Az azonos fajhoz tartozó élőlények egyedei, amelyek adott helyen és időben együtt élnek és egymás között szaporodnak, a faj folytonosságát fenntartó szaporodásközösséget,

Részletesebben

A szaporodási sikert befolyásoló tényezők az örvös légykapónál (Ficedula albicollis)

A szaporodási sikert befolyásoló tényezők az örvös légykapónál (Ficedula albicollis) Doktori (PhD) értekezés tézisei A szaporodási sikert befolyásoló tényezők az örvös légykapónál (Ficedula albicollis) Herényi Márton ELTE TTK Biológia Doktori Iskola Vezető: Dr. Erdei Anna egyetemi tanár

Részletesebben

Immunológia alapjai előadás. Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői.

Immunológia alapjai előadás. Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Immunológia alapjai 3 4. előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B- sejt receptorok: molekuláris szerkezet, funkciók, alcsoportok Az antigén meghatározása

Részletesebben

SZAKDOLGOZATI LEHETŐSÉG A PANNON EGYETEM ORNITOLÓGIAI KUTATÓCSOPORTJÁBAN

SZAKDOLGOZATI LEHETŐSÉG A PANNON EGYETEM ORNITOLÓGIAI KUTATÓCSOPORTJÁBAN SZAKDOLGOZATI LEHETŐSÉG A PANNON EGYETEM ORNITOLÓGIAI KUTATÓCSOPORTJÁBAN A Pannon Egyetemen működő Ornitológiai Kutatócsoport keretében 2004 óta folyik kutatómunka, főként a viselkedésökológia és ökológia

Részletesebben

Immunológia alapjai előadás. Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői

Immunológia alapjai előadás. Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői Immunológia alapjai 3 4. előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B- sejt receptorok: molekuláris szerkezet, funkciók, alcsoportok Az antigén meghatározása

Részletesebben

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet

Evolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy

Részletesebben

Szülői magatartás utódgondozás. Pongrácz Péter Miklósi Ádám Etológia, BSc

Szülői magatartás utódgondozás. Pongrácz Péter Miklósi Ádám Etológia, BSc Szülői magatartás utódgondozás Pongrácz Péter Miklósi Ádám Etológia, BSc Dilemma a definíciók körül 1. Mikortól utód az utód, azaz tekinthető-e a még ki sem kelt tojás vagy a még megtermékenyítetlen petesejt

Részletesebben

Fajfenntartó viselkedés

Fajfenntartó viselkedés Fajfenntartó viselkedés Az állatok viselkedésének egyik alapvető megnyilvánulása a szaporodással kapcsolatos viselkedés. Ez az ivarérettséget elért egyedekre jellemző és a legtöbb fajnál meghatározott

Részletesebben

Párkapcsolati rendszerek és utódgondozás. Miklósi Ádám Pongrácz Péter Etológia Alap, BSc 2017

Párkapcsolati rendszerek és utódgondozás. Miklósi Ádám Pongrácz Péter Etológia Alap, BSc 2017 Párkapcsolati rendszerek és utódgondozás Miklósi Ádám Pongrácz Péter Etológia Alap, BSc 2017 Párkapcsolati rendszerek A párkapcsolati rendszer az egyedek egy csoportján belül a szaporodásban részt venni

Részletesebben

A NAGYMAMA, AKI LEHOZOTT MINKET A FÁRÓL: A menopauza evolúciója és következményei

A NAGYMAMA, AKI LEHOZOTT MINKET A FÁRÓL: A menopauza evolúciója és következményei A NAGYMAMA, AKI LEHOZOTT MINKET A FÁRÓL: A menopauza evolúciója és következményei Nem érdemes fenntartani egy szervezetet, ha már nem szaporodik Menopauza!? Menopauza az élővilágban Quadratus yoshinomiyai

Részletesebben

Immunológia alapjai előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B-sejt receptorok:

Immunológia alapjai előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B-sejt receptorok: Immunológia alapjai 3 4. előadás Az immunológiai felismerés molekuláris összetevői. Az antigén fogalma. Antitestek, T- és B-sejt receptorok: molekuláris szerkezet, funkciók, alcsoportok Az antigén meghatározása

Részletesebben

Tények a Goji bogyóról:

Tények a Goji bogyóról: Tények a Goji bogyóról: 19 aminosavat (a fehérjék építőkövei) tartalmaz, melyek közül 8 esszenciális, azaz nélkülözhetelen az élethez. 21 nyomelemet tartalmaz, köztük germániumot, amely ritkán fordul elő

Részletesebben

FACTORS AFFECTING NESTLING GROWTH IN THE COLLARED FLYCATCHER (FICEDULA ALBICOLLIS) (FIÓKANÖVEKEDÉST BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZŐK AZ

FACTORS AFFECTING NESTLING GROWTH IN THE COLLARED FLYCATCHER (FICEDULA ALBICOLLIS) (FIÓKANÖVEKEDÉST BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZŐK AZ FACTORS AFFECTING NESTLING GROWTH IN THE COLLARED FLYCATCHER (FICEDULA ALBICOLLIS) (FIÓKANÖVEKEDÉST BEFOLYÁSOLÓ TÉNYEZŐK AZ ÖRVÖS LÉGYKAPÓNÁL (FICEDULA ALBICOLLIS)) Doktori értekezés tézisei Szöllősi Eszter

Részletesebben

Puskás-Farkas Boglárka Környezettudomány MSc.

Puskás-Farkas Boglárka Környezettudomány MSc. Puskás-Farkas Boglárka Környezettudomány MSc. Témavezető: Dr. Hargitai Rita Konzulens: Dr. Török János tudományos munkatárs taékvezető egyetemi tanár Állatrendszertani és Ökológiai Taék Fogalmak: szabad

Részletesebben

Immunitás és evolúció

Immunitás és evolúció Immunitás és evolúció (r)evolúció az immunrendszerben Az immunrendszer evolúciója Müller Viktor ELTE Növényrendszertani, Ökológiai és Elméleti Biológiai Tanszék http://ramet.elte.hu/~viktor Az immunitás

Részletesebben

Szervezetünk védelmének alapja: az immunológiai felismerés

Szervezetünk védelmének alapja: az immunológiai felismerés Szervezetünk védelmének alapja: az immunológiai felismerés Erdei Anna ELTE, TTK, Biológiai Intézet Immunológiai Tanszék ELTE, Pázmány-nap, 2012. Az immunrendszer fő feladata a gazdaszervezet védelme a

Részletesebben

ETOLÓGIA. A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter

ETOLÓGIA. A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter ETOLÓGIA A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter Őszinteség? Manipuláció? Korai etológia ( információ-megosztás ) Egyértelmű, őszinte, kölcsönösen előnyös Evolúcióbiológia

Részletesebben

Együttműködés evolúciója

Együttműködés evolúciója Együttműködés evolúciója Modell Eléggé hasonló, hogy tanulmányozásával valamit megértsünk a modellezett rendszer viselkedéséből. Alapkérdés Darwini dilemma Miért vállal egy egyed költséges (c 0) cselekedetet,

Részletesebben

Modern múlt Étkezésünk fenntarthatóságáért. 1.Tematikus nap: A hal mint helyben találhatóegészséges, finom élelmiszer

Modern múlt Étkezésünk fenntarthatóságáért. 1.Tematikus nap: A hal mint helyben találhatóegészséges, finom élelmiszer Modern múlt Étkezésünk fenntarthatóságáért 1.Tematikus nap: A hal mint helyben találhatóegészséges, finom élelmiszer Halat? Amit tartalmaz a halhús 1. Vitaminok:a halhús A, D, B 12, B 1, B 2 vitaminokat

Részletesebben

neutrális zsírok, foszfolipidek, szteroidok karotinoidok.

neutrális zsírok, foszfolipidek, szteroidok karotinoidok. Lipidek A lipidek/zsírszerű anyagok az élőlényekben előforduló, változatos szerkezetű szerves vegyületek. Közös sajátságuk, hogy apoláris oldószerekben oldódnak. A lipidek csoportjába tartoznak: neutrális

Részletesebben

INTRACELLULÁRIS PATOGÉNEK

INTRACELLULÁRIS PATOGÉNEK INTRACELLULÁRIS PATOGÉNEK Bácsi Attila, PhD, DSc etele@med.unideb.hu Debreceni Egyetem, ÁOK Immunológiai Intézet INTRACELLULÁRIS BAKTÉRIUMOK ELLENI IMMUNVÁLASZ Példák intracelluláris baktériumokra Intracelluláris

Részletesebben

Populációgenetikai. alapok

Populációgenetikai. alapok Populációgenetikai alapok Populáció = egyedek egy adott csoportja Az egyedek eltérnek egymástól morfológiailag, de viselkedésüket tekintve is = genetikai különbségek Fenotípus = külső jellegek morfológia,

Részletesebben

Antigén, Antigén prezentáció

Antigén, Antigén prezentáció Antigén, Antigén prezentáció Biológiai Intézet Immunológiai Tanszék Bajtay Zsuzsa ELTE, TTK Biológiai Intézet Immunológiai Tanszék ORFI Klinikai immunológia tanfolyam, 2019. február. 26 Bev. 2. ábra Az

Részletesebben

Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai

Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai Dózis-válasz görbe A dózis válasz kapcsolat ábrázolása a legáltalánosabb módja annak, hogy bemutassunk eredményeket a tudományban vagy a klinikai gyakorlatban. Például egy kísérletben növekvő mennyiségű

Részletesebben

Életmenet-stratégiák

Életmenet-stratégiák Életmenet-stratégiák Egyszerűsítve: az egyedi élettörténetek szummája = a populáció demográfiai változása egyedi élettörténet = az egyed forráshasznosítása, az energiaallokáció mértéke és mikéntja, reprodukciós

Részletesebben

Immunológia I. 2. előadás. Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu)

Immunológia I. 2. előadás. Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu) Immunológia I. 2. előadás Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu) Az immunválasz kialakulása A veleszületett és az adaptív immunválasz összefonódása A veleszületett immunválasz mechanizmusai A veleszületett

Részletesebben

Többgénes jellegek. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek. 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása alatt áll

Többgénes jellegek. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek. 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása alatt áll Többgénes jellegek Többgénes jellegek 1. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek Multifaktoriális jellegek: több gén és a környezet által meghatározott jellegek 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása

Részletesebben

Mit kell tudni az ASTAXANTHIN-ról? A TÖKÉLETES ANTIOXIDÁNS

Mit kell tudni az ASTAXANTHIN-ról? A TÖKÉLETES ANTIOXIDÁNS Mit kell tudni az ASTAXANTHIN-ról? A TÖKÉLETES ANTIOXIDÁNS Az antioxidánsok olyan molekulák, melyek képesek eltávolítani a szabadgyököket a szervezetünkből. Ilyen az Astaxanthin is, reakcióba lép a szabadgyökökkel

Részletesebben

Etológia. Irányzatok a biológiában. Pongrácz Péter, PhD Etológia Tanszék

Etológia. Irányzatok a biológiában. Pongrácz Péter, PhD Etológia Tanszék Etológia Irányzatok a biológiában Pongrácz Péter, PhD Etológia Tanszék Etológia helye a biológia vizsgálódás szintjei szerint Szerveződési szintek Populációk Egyedek Neurális szabályozás Sejtek DNS Tudományág

Részletesebben

TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA

TÁPLÁLKOZÁSI AKADÉMIA V. évfolyam 11. szám, Tisztelt Olvasó! A Táplálkozási Akadémia című hírlevél célja az, hogy az újságírók számára hiteles információkat nyújtson az egészséges táplálkozásról, életmódról, valamint a legújabb

Részletesebben

Az ember összes kromoszómája 23 párt alkot. A 23. pár határozza meg a nemünket. Ha 2 db X kromoszómánk van ezen a helyen, akkor nők, ha 1db X és 1db

Az ember összes kromoszómája 23 párt alkot. A 23. pár határozza meg a nemünket. Ha 2 db X kromoszómánk van ezen a helyen, akkor nők, ha 1db X és 1db Testünk minden sejtjében megtalálhatók a kromoszómák, melyek a tulajdonságok átörökítését végzik. A testi sejtekben 2 x 23 = 46 db kromoszóma van. Az egyik sorozat apánktól, a másik anyánktól származik.

Részletesebben

Szexuális szelekció - szaporodás

Szexuális szelekció - szaporodás Etológia Alap, BSc Szexuális szelekció - szaporodás Miklósi Ádám - Pongrácz Péter 2018 L. jegyzet Természetes szelekció - Ismétlés Evolúció: Időben a populációban bekövetkező bármilyen allél (gén) gyakoriság

Részletesebben

Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai

Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai Az élet Darwini szemlélete Melyek az evolúció bizonyítékai a világban? EVOLÚCIÓ: VÁLTOZATOSSÁG Mutáció Horizontális géntranszfer Genetikai rekombináció Rekombináció

Részletesebben

A -tól Z -ig. Koleszterin Kisokos

A -tól Z -ig. Koleszterin Kisokos A -tól Z -ig Koleszterin Kisokos A SZÍV EGÉSZSÉGÉÉRT Szívügyek Magyarországon Hazánkban minden második ember szív- és érrendszerrel kapcsolatos betegség következtében veszíti életét*, ez Magyarországon

Részletesebben

A kortikoszteron szerepe az örvös légykapó ivararány manipulációjában

A kortikoszteron szerepe az örvös légykapó ivararány manipulációjában A kortikoszteron szerepe az örvös légykapó ivararány manipulációjában Szakdolgozat Készítette: Kiss Dorottya biológus hallgató Témavezető: Dr. Rosivall Balázs Tudományos munkatárs Tanszékvezető: Dr. Török

Részletesebben

Az immunrendszer működésében résztvevő sejtek Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE

Az immunrendszer működésében résztvevő sejtek Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Az immunrendszer működésében résztvevő sejtek Erdei Anna Immunológiai Tanszék ELTE Tanárszakosok, 2017. Bev. 2. ábra Az immunválasz kialakulása 3.1. ábra A vérsejtek képződésének helyszínei az élet folyamán

Részletesebben

Odúlakó madarak légyegyüttesei

Odúlakó madarak légyegyüttesei Odúlakó madarak légyegyüttesei 2009/2010 tanévi beszámoló Soltész Zoltán Környezettudományi Doktori Iskola Környezetbiológiai program Témavezető: Dr. Papp László MTA rendes tagja Magyar Természettudományi

Részletesebben

A kromoszómák kialakulása előtt a DNS állomány megkettőződik. A két azonos információ tartalmú DNS egymás mellé rendeződik és egy kromoszómát alkot.

A kromoszómák kialakulása előtt a DNS állomány megkettőződik. A két azonos információ tartalmú DNS egymás mellé rendeződik és egy kromoszómát alkot. Kromoszómák, Gének A kromoszóma egy hosszú DNS szakasz, amely a sejt életének bizonyos szakaszában (a sejtosztódás előkészítéseként) tömörödik, így fénymikroszkóppal láthatóvá válik. A kromoszómák két

Részletesebben

2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN

2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN 2.6.16. Vizsgálatok idegen kórokozókra Ph.Hg.VIII. - Ph.Eur.7.0 1 2.6.16. VIZSGÁLATOK IDEGEN KÓROKOZÓKRA HUMÁN ÉLŐVÍRUS-VAKCINÁKBAN 01/2011:20616 Azokhoz a vizsgálatokhoz, amelyekhez a vírust előzőleg

Részletesebben

Tartalom. Javítóvizsga követelmények BIOLÓGIA...2 BIOLÓGIA FAKULTÁCIÓ...5 SPORTEGÉSZSÉGTAN évfolyam évfolyam évfolyam...

Tartalom. Javítóvizsga követelmények BIOLÓGIA...2 BIOLÓGIA FAKULTÁCIÓ...5 SPORTEGÉSZSÉGTAN évfolyam évfolyam évfolyam... Tartalom BIOLÓGIA...2 10. évfolyam...2 11. évfolyam...3 12. évfolyam...4 BIOLÓGIA FAKULTÁCIÓ...5 11. évfolyam...5 12. évfolyam...6 SPORTEGÉSZSÉGTAN...7 1 BIOLÓGIA 10. évfolyam Nappali tagozat Azírásbeli

Részletesebben

Táplálkozás. SZTE ÁOK Biokémiai Intézet

Táplálkozás. SZTE ÁOK Biokémiai Intézet Táplálkozás Cél Optimális, kiegyensúlyozott táplálkozás - minden szükséges bevitele - káros anyagok bevitelének megakadályozása Cél: egészség, jó életminőség fenntartása vagy visszanyerése Szükséglet és

Részletesebben

Immunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer

Immunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer Immunológia alapjai 10. előadás Komplement rendszer A gyulladás molekuláris mediátorai: Miért fontos a komplement rendszer? A veleszületett (nem-specifikus) immunválasz része Azonnali válaszreakció A veleszületett

Részletesebben

Az evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak.

Az evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak. Evolúció Az evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak. Latin eredetű szó, jelentése: kibontakozás Időben egymást

Részletesebben

Immunológia Alapjai. 13. előadás. Elsődleges T sejt érés és differenciálódás

Immunológia Alapjai. 13. előadás. Elsődleges T sejt érés és differenciálódás Immunológia Alapjai 13. előadás Elsődleges T sejt érés és differenciálódás A T és B sejt receptor eltérő szerkezetű A T sejt receptor komplex felépítése + DOMÉNES SZERKEZET αβ ΤcR SP(CD4+ vagy CD8+) γδ

Részletesebben

A tisztítandó szennyvíz jellemző paraméterei

A tisztítandó szennyvíz jellemző paraméterei A tisztítandó szennyvíz jellemző paraméterei A Debreceni Szennyvíztisztító telep a kommunális szennyvizeken kívül, időszakosan jelentős mennyiségű, ipari eredetű vizet is fogad. A magas szervesanyag koncentrációjú

Részletesebben

dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek

dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek dr. Kranjec Ferenc A modern holstein-fríz tehén reprodukciós jellegzetességei, annak javítására alkalmazható módszerek Bodrog, Szerencsi MGZRT. A petefészek ellés utáni ciklusba lendülése Tejtermelés,

Részletesebben

Ivari konfliktus. Dr. Szemethy László

Ivari konfliktus. Dr. Szemethy László Ivari konfliktus Dr. Szemethy László Az ivari konfliktus Az ivari konfliktus oka a hímek és a nőstények szaporodási befektetése eltér anizogámia: az ivarsejtek mérete és száma eltérő petesejt: kevés és

Részletesebben

Altruizmus és kooperáció

Altruizmus és kooperáció Altruizmus és kooperáció Az altruizmus (önzetlenség) definíciója Az önzetlenül viselkedő fél a saját fitnesze* rovására emeli a megsegített fél fitneszét (Hamilton 1964) Mi is az a fitnesz? Más szavakkal:

Részletesebben

A flavonoidok az emberi szervezet számára elengedhetetlenül szükségesek, akárcsak a vitaminok, vagy az ásványi anyagok.

A flavonoidok az emberi szervezet számára elengedhetetlenül szükségesek, akárcsak a vitaminok, vagy az ásványi anyagok. Amit a FLAVIN 7 -ről és a flavonoidokról még tudni kell... A FLAVIN 7 gyümölcsök flavonoid és más növényi antioxidánsok koncentrátuma, amely speciális molekulaszeparációs eljárással hét féle gyümölcsből

Részletesebben

Immunológia I. 4. előadás. Kacskovics Imre

Immunológia I. 4. előadás. Kacskovics Imre Immunológia I. 4. előadás Kacskovics Imre (imre.kacskovics@ttk.elte.hu) 3.1. ábra A vérsejtek képződésének helyszínei az élet folyamán 3.2. ábra A hemopoetikus őssejt aszimmetrikus osztódása 3.3. ábra

Részletesebben

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Sejtfal szintézis és megnyúlás Környezeti tényezők hatása a növények növekedésére és fejlődésére Előadás áttekintése

Részletesebben

Bevezetés a biokémiába fogorvostan hallgatóknak

Bevezetés a biokémiába fogorvostan hallgatóknak Bevezetés a biokémiába fogorvostan hallgatóknak Munkafüzet 14. hét METABOLIZMUS III. LIPIDEK, ZSÍRSAVAK β-oxidációja Szerkesztette: Jakus Péter Név: Csoport: Dátum: Labor dolgozat kérdések 1.) ATP mennyiségének

Részletesebben

4/b tétel. Dr. Forgó István Gerinces szervezettan IV.

4/b tétel. Dr. Forgó István Gerinces szervezettan IV. 4/b tétel GERINCES SZERVEZETTAN IV. MADARAK Előfordulás A Földön közel 9000 madárfaj él. A civilizáció hatását sok faj nem tudta tolerálni, kipusztultak (pl. dodó, moa). Napjainkban elterjedésük egyenlőtlen.

Részletesebben

ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA

ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 project ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA University of Debrecen University of West Hungary University of Pannonia The project is supported by the European Union and co-financed by

Részletesebben

Tollazati színek mikroszerkezeti háttere szubmikroszkópos megközelítés

Tollazati színek mikroszerkezeti háttere szubmikroszkópos megközelítés TÉMA ÉRTÉKELÉS TÁMOP-4.2.1/B-09/1/KMR-2010-0003 (minden téma külön lapra) 2010. június 1. 2012. május 31. 1. Az elemi téma megnevezése Tollazati színek mikroszerkezeti háttere szubmikroszkópos megközelítés

Részletesebben

Kosborok az erdőkben Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál (

Kosborok az erdőkben Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál ( A trópusokon fák ágain és kérgén megtelepedő és talajlakó fajaik egyaránt vannak, a mérsékelt övben csak utóbbiak. A legtöbb faj élőhelyigénye igen jellegzetes. A különböző gyepeknek, lápoknak is megvannak

Részletesebben

Kacsa IMMUNOLÓGIA. A jobb megértés alapjai. S. Lemiere, F.X. Le Gros May Immunrendszer. Saját, veleszületett immunitás. Szerzett immunitás

Kacsa IMMUNOLÓGIA. A jobb megértés alapjai. S. Lemiere, F.X. Le Gros May Immunrendszer. Saját, veleszületett immunitás. Szerzett immunitás Kacsa IMMUNOLÓGIA Immunrendszer Saját, veleszületett immunitás A jobb megértés alapjai Szerzett immunitás S. Lemiere, F.X. Le Gros May 2016 Háziasított viziszárnyasok Cairina moschata dom. Anas platyrhyncos

Részletesebben

TestLine - PappNora Immunrendszer Minta feladatsor

TestLine - PappNora Immunrendszer Minta feladatsor Játékos feladatok, melyek rávilágítanak az emberi szervezet csodálatos működésére. TestLine - PappNora Immunrendszer oldal 1/6 z alábbiak közül melyik falósejt? (1 helyes válasz) 1. 1:07 Egyszerű T-Limfocita

Részletesebben

E-vitamin és a tüdőrák

E-vitamin és a tüdőrák E-vitamin és a tüdőrák Nagyobb mennyiségű E-vitamin fogyasztása felére csökkenti a tüdőrák kialakulásának valószínű Az E-vitamin vegyületeknek két fő csoportja létezik, a tokoferol és a tokotrienol. Mindkét

Részletesebben

Központi idegrendszeri vizsgálatok.

Központi idegrendszeri vizsgálatok. Központi idegrendszeri vizsgálatok. Újszülött patkány endorfin imprintingje után, felnőtt állatban a szexuális magatartást, szteroid hormon kötést és az agyi szerotonin szinteket vizsgáltuk. A nőstények

Részletesebben

Szigetbiogeográfia. A tapasztalat szerint:

Szigetbiogeográfia. A tapasztalat szerint: Szigetbiogeográfia A tapasztalat szerint: Aritmetikus tengelyen Logaritmikus tengelyen Általános összefüggése:, ahol C taxonra, abundanciára és lokalitásra jellemző állandó, A a terület mérete és z (linearizált

Részletesebben

Populációbecslés és monitoring. Eloszlások és alapstatisztikák

Populációbecslés és monitoring. Eloszlások és alapstatisztikák Populációbecslés és monitoring Eloszlások és alapstatisztikák Eloszlások Az eloszlás megadja, hogy milyen valószínűséggel kapunk egy adott intervallumba tartozó értéket, ha egy olyan populációból veszünk

Részletesebben

Aktív életerő HU/KAR/0218/0001

Aktív életerő HU/KAR/0218/0001 Aktív életerő HU/KAR/0218/0001 A bizonyítottan javítja az idősödő kutyák életminőségét: élénkebbé teszi az állatokat és ezáltal aktívabb életmódot tesz lehetővé számukra. Az oxigenizáció mellett a szív-

Részletesebben

A preventív vakcináció lényege :

A preventív vakcináció lényege : Vakcináció Célja: antigénspecifkus immunválasz kiváltása a szervezetben A vakcina egy olyan készítmény, amely fokozza az immunitást egy adott betegséggel szemben (aktiválja az immunrendszert). A preventív

Részletesebben

Immunológia. Hogyan működik az immunrendszer? http://www.szote.u-szeged.hu/mdbio/oktatás/immunológia password: immun

Immunológia. Hogyan működik az immunrendszer? http://www.szote.u-szeged.hu/mdbio/oktatás/immunológia password: immun Immunológia Hogyan működik az immunrendszer? http://www.szote.u-szeged.hu/mdbio/oktatás/immunológia password: immun Hogyan működik az immunrendszer? Milyen stratégiája van? Milyen szervek / sejtek alkotják?

Részletesebben

TAKARMÁNYOZÁSTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010

TAKARMÁNYOZÁSTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 TAKARMÁNYOZÁSTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Takarmányozás hatása a húsminőségre elsősorban genetikailag determinált (nőivarú és idősebb állatok testszöveteibe

Részletesebben

1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata -

1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata - IV. DEMOGRÁFIA 1. BEVEZETÉS - a szervezetek eloszlásának és abundenciájának leírása, megmagyarázása és értelmezése, a populációk méretbeli változásának vizsgálata - vizsgálati tárgy a populáció változó

Részletesebben

Opponensi vélemény. címmel benyújtott akadémiai doktori értekezéséről

Opponensi vélemény. címmel benyújtott akadémiai doktori értekezéséről 1/5 Opponensi vélemény Szalai Gabriella A szalicilsav szerepe gazdasági növények stressztűrő képességében címmel benyújtott akadémiai doktori értekezéséről A munka a növényi stresszbiológia fontos és időszerű

Részletesebben

Immunológia alapjai előadás. A humorális immunválasz formái és lefolyása: extrafollikuláris reakció és

Immunológia alapjai előadás. A humorális immunválasz formái és lefolyása: extrafollikuláris reakció és Immunológia alapjai 15-16. előadás A humorális immunválasz formái és lefolyása: extrafollikuláris reakció és csíracentrum reakció, affinitás-érés és izotípusváltás. A B-sejt fejlődés szakaszai HSC Primer

Részletesebben

Sportélettan zsírok. Futónaptár.hu

Sportélettan zsírok. Futónaptár.hu Sportélettan zsírok Futónaptár.hu A hétköznapi ember csak hallgatja azokat a sok okos étkezési tanácsokat, amiket az egészségének megóvása érdekében a kutatók kiderítettek az elmúlt 20 évben. Emlékezhetünk

Részletesebben

(ÁT)VÁLTOZÁS. Budainé Kántor Éva Reimerné Csábi Zsuzsa Lückl Varga Szidónia

(ÁT)VÁLTOZÁS. Budainé Kántor Éva Reimerné Csábi Zsuzsa Lückl Varga Szidónia (ÁT)VÁLTOZÁS Budainé Kántor Éva Reimerné Csábi Zsuzsa Lückl Varga Szidónia Feladat kiosztása Lapozd át a Szitakötő tavaszi számát, és keresd ki azokat a cikkeket amelyek változással, illetve átváltozással

Részletesebben

Madártollak elemtartalmának analízise Az eredmények ökológiai alkalmazásának lehetőségei

Madártollak elemtartalmának analízise Az eredmények ökológiai alkalmazásának lehetőségei Madártollak elemtartalmának analízise Az eredmények ökológiai alkalmazásának lehetőségei Kolozsvári Katalin Környezettudomány szakos hallgató Témavezető: Dr. Török János Az előadás vázlata Bevezetés A

Részletesebben

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ

BIOLÓGIA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ Biológia középszint 0613 ÉRETTSÉGI VIZSGA 2006. május 18. BIOLÓGIA KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ OKTATÁSI MINISZTÉRIUM Útmutató a középszintű dolgozatok értékeléséhez

Részletesebben

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A

NÖVÉNYÉLETTAN. Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP /1/A NÖVÉNYÉLETTAN Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 Auxinok Előadás áttekintése 1. Az auxinok felfedezése: az első növényi hormon 2. Az auxinok kémiai szerkezete és

Részletesebben

FUSARIUM TOXINOK IDEGRENDSZERI HATÁSÁNAK ELEMZÉSE

FUSARIUM TOXINOK IDEGRENDSZERI HATÁSÁNAK ELEMZÉSE FUSARIUM TOXINOK IDEGRENDSZERI HATÁSÁNAK ELEMZÉSE Világi Ildikó, Varró Petra, Bódi Vera, Schlett Katalin, Szűcs Attila, Rátkai Erika Anikó, Szentgyörgyi Viktória, Détári László, Tóth Attila, Hajnik Tünde,

Részletesebben

ETOLÓGIA. Korai tanulás. Pongrácz Péter

ETOLÓGIA. Korai tanulás. Pongrácz Péter ETOLÓGIA Korai tanulás Pongrácz Péter Korai tanulás mi rejlik a név mögött? Korai = fiatal, vagy nagyon fiatal életkorban Lehet jól behatárolt érzékeny periódushoz kötve Lehet időben rugalmasabb elhelyezkedéssel

Részletesebben

Zárójelentés OTKA posztdoktori pályázat PD72117 Dr. Hegyi Gergely

Zárójelentés OTKA posztdoktori pályázat PD72117 Dr. Hegyi Gergely Zárójelentés OTKA posztdoktori pályázat PD72117 Dr. Hegyi Gergely Az alábbiakban a kutatások eredményeit a pályázati terv három nagy altémájának mentén tárgyalom, az elkészült publikációknak megfelelően,

Részletesebben

Természettudomány. 8-9. témakör: Az ember, ember életműködése, egyedfejlődés; az ember és környezete. Környezetszennyezés, légkör

Természettudomány. 8-9. témakör: Az ember, ember életműködése, egyedfejlődés; az ember és környezete. Környezetszennyezés, légkör Természettudomány 8-9. témakör: Az ember, ember életműködése, egyedfejlődés; az ember és környezete. Környezetszennyezés, légkör Az ember immunrendszere Immunrendszer: kórokozók, veszélyes anyagok elleni

Részletesebben