B i o l ó g i a i o r g a n i z á c i ó. A b i o l ó g i a i o r g a n i z á c i ó s z i n t j e i

Átírás

1 B i o l ó g i a i o r g a n i z á c i ó - hierarchikus felépítés - a szintek között kölcsönös kapcsolat - az organizációs szintekre külön jelenségek és törvényszerőségek jellemzık - a magasabb szintek felé nı a komplexitás (több tér- és idıdimenzió- ban végbemenı folyamatok összegzıdnek) A b i o l ó g i a i o r g a n i z á c i ó s z i n t j e i infraindividuális szint individuális szint szupraindividuális szint molekulák szervezıdési szintje sejtek szervezıdési szintje szövetek szervezıdési szintje szervek szervezıdési szintje szervezetek szervezıdési szintje populációk szervezıdési szintje életközösségek szervezıdési szintje bioszféra szervezıdési szintje Populáció: azonos fajhoz tartozó egyedek csoportja, melyek térben és idıben együtt léteznek, s szaporodási közösséget képeznek. Szünbiológia: a különbözı élılények együttélésével foglalkozó tudo-mány, tárgyát a populációk, életközösségek és a bioszféra alkotják. Mi? Milyen? Miért? az építıelemek meghatározását adja meg a populációk, életközösségek, bioszféra viselkedését jelenség szinten írja le (okozatok) a jelenségeket elıidézı kényszer-feltételeket vizsgálja (okok) rendszertan populációbiológia életföldrajz társulástan ökológia populációbiológia + életföldrajz + társulástan + ökológia = szünbiológia Növényföldrajz (geobotanika, fitogeográfia): a növényfajok és növényzeti típusok térbeli elıfordulásának és elterjedésének részletes vizsgálata. Florisztika: egyes területek flórájának összetételét elemzi. Areálgeográfia (chorológia): egyes növényfajok elterjedésének foglalkozik. Fiziognómiai növényföldrajz: leírja a Föld különbözı területeit Genetikai (fejlıdéstörténeti) növényföldrajz: a növényzet idıbeni törvényszerőségeivel borító növénytakarót, a vegetációt. változásait tárgyalja. Növénytársulástan (fitocönológia): a vegetáció egységeit elemzi és írja le Flóra: egy terület növényfajainak az összessége (sok növényfaj). Vegetáció: egy terület növénytakarója, a földfelületet borító növény- tömeg (sok növényfaj sok egyede) A F ö l d f l ó r á j á n a k m e g o s z l á s a Rendszertani egység Leírt fajok száma Legmagasabb becsült Átlagos becsült fajszám fajszám Vírusok Baktériumok Gombák Algák Növények N é h á n y e u r ó p a i t e r ü l e t f l ó r á j á n a k ö s s z e s í tı adatai

2 Egység Terület (km 2 ) Fajszám (db) Magyarország NSZK Lengyelország Svájc Alpok Olaszország Horvátország Kanári szigetek Area (elterjedési terület): a fajok (alfajok, nemzetségek, családok, etc.) által jelenleg benépesített terület. Az areát meghatározó tényezık: Areatípusok: - ökológiai igény (makroklíma, víz, alapkızet és tápanyagellátás) - versengés (kompetíció) - filogénia (fajkeletkezés, terjeszkedés - visszahúzódás) - migrációs képesség - földrajzi akadályok (pl. tengerek, magashegységek, sivatagok, medencék, szigetek) 1. kontinuus (összefüggı) area - összefüggı elterjedési terület 2. diszkontinuus (tagolt) area a. diszjunkt area - több foltszerő elıfordulás b. diszperz area - több pontszerő elıfordulás Potenciális area: a faj által elfoglalható terület. Természetes area: a faj által emberi beavatkozás nélkül elfoglalt terület. Aktuális area: a faj által emberi beavatkozásra elfoglalt terület. Kicsiny elterjedési területek (mikroareák = endemizmusok): 1. A mai area egy korábbi, kiterjedt elterjedési terület maradványa (reliktumendemizmusok = paleoendemizmusok; "élı kövületek") pl. Ginkgo biloba, Metasequoia glyptostroboides, Welwitschia mirabilis Balkáni (tercier flóra) fajok: Aesculus hippocastanum, Forsythia europaea, Picea omorika, Syringa josikaea 2. A faj röviddel ezelıtt keletkezett, vagy ha idısebb, akkor nem volt lehetıség az izolációból kitörni (neoendemizmus; "közelrokon fajok") pl. Sorbus kisfajok Reliktum: a földtörténet valamely korszakában gyakoribbak voltak, a megváltozott makroklíma miatt visszaszorulóban vagy kihalófélben vannak. Flóraelemek: + azonos elterjedéső növényfajok tipizált areája. Adventív csoport Adventív elemek Kozmopolita csoport Kozmopolita elemek Európai csoport Cirkumpoláris elemek Eurázsiai elemek Európai elemek Közép-európai elemek Kontinentális csoport Kontinentális (+ pontusi) elemek Turáni (aralo-kaspi) elemek Mediterrán csoport Szubmediterrán elemek Balkáni elemek Atlanti csoport Szubatlanti elemek - Acer negundo - Phragmites australis - Juniperus communis - Pinus sylvestris - Acer platanoides - Larix decidua - Amygdalus nana - Salsola kali - Quercus pubescens - Tilia tomentosa - Sarothamnus scoparius

3 Szubatlanti-szubmediterrán elemek - Hedera helix Boreális és magashegységi csoport Szubboreális elemek Havasi (alpin) elemek Kárpáti (szubendemikus) elemek Endemikus csoport Pannóniai endemikus elemek Lokális (szuperendemikus) elemek - Comarum palustre - Alnus viridis - Helleborus purpurascens - Ferula sadlerana - Pyrus magyarica A m a g y a r f l ó r a f l ó r a e l e m e k s z e r i n t i m e g o s z l á s a ( % ) Adventív 3.1 Kozmopolita 6.3 Cirkumpoláris 8.1 Eurázsiai 22.6 Európai 8.5 Közép-európai 12.0 Kontinentális (+pontusi+turáni) 14.6 Szubmediterrán 13.2 Balkáni 2.6 Szubatlani (-szubmediterrán) 3.5 Szubboreális 0.3 Havasi (alpin) 2.5 Kárpáti (szubendemikus) 0.8 Endemikus 1.9 A m a g y a r d e n d r o f l ó r a e n d e m i k u s f a j a i Pyrus magyarica Sorbus austriaca ssp. hazslinszkyana Sorbus kisfajok A m a g y a r d e n d r o f l ó r a d e a l p i n - b o r e á l i s f a j a i Andromeda polifolia Rosa pendulina Alnus incana Rubus idaeus A. viridis R. saxatilis Betula pubescens Spiraea salicifolia Clematis alpina Vaccinium myrtillus Ribes alpinum V. oxycoccos R. petraeum V. vitis-idaea Acer tataricum Amygdalus nana Cerasus fruticosa Amelanchier ovalis Carpinus orientalis Castanea sativa Cerasus mahaleb Colutea arborescens Cornus mas Coronilla emerus Cotinus coggygria Cotoneaster tomentosus Daphne laureola Fraxinus ornus Laburnum anagyroides A m a g y a r d e n d r o f l ó r a k o n t i n e n t á l i s j e l l e gő fajai Cotoneaster niger Spiraea crenata S. media A m a g y a r d e n d r o f l ó r a s z u b m e d i t e r r á n j e l l e gő fajai Lonicera caprifolium Ostrya carpinifolia Quercus frainetto (Balk.) Q. pubescens Q. polycarpa (Balk.) Q. cerris Q. virgiliana Ruscus hypoglossum Sorbus domestica S. graeca Tilia tomentosa (Balk.) Viburnum lantana Calluna vulgaris A m a g y a r d e n d r o f l ó r a s z u b a t l a n t i j e l l e gő fajai Sarothamnus scoparius Hedera helix A m a g y a r d e n d r o f l ó r a s z u b a t l a n t i - s z u b m e d i t e r r á n j e l l e gő fajai Ruscus aculeatus

4 Életforma: hasonló morfológiai megjelenéső és hasonló életritmusú növények csoportja, melyek a makroklíma ritmikus jelenségeihez (pl. száraz vagy hideg idıszak) harmónikusan alkalmazkodtak. A R A U N K I A E R - f é l e m ó d o s í t o t t é l e t f o r m a r e n d s z e r A. Phanerophyta (Ph) a. fák Quercus robur b. cserjék Cornus sanguinea c. liánok Hedera helix d. epifiták Loranthus europaeus B. Chamaephyta (Ch) a. törpecserjék Vaccinium myrtillus b. félcserjék Teucrium chamaedrys c. lágyszárú kaméfiták Veronica officinalis C. Hemikriptophyta (H) a. gyepestövőek Juncus effusus b. tılevélrózsásak Primula veris c. szárasak Dictamnus albus d. kúszó/fekvı szárúak Ajuga reptans e. kapaszkodók Vicia cracca f. szukkulensek Sedum maximum D. Geophyta (G) a. gyökértarackosok Cirsium arvense b. szártarackosok Agropyron repens c. gyöktörzsesek Polygonatum odoratum d. hagymások / gumósok Colchicum autumnale E. Hemitherophyta (TH) Verbascum phlomoides F. Therophyta (Th) a. gyepestövőek Bromus tectorum b. tılevélrózsásak Capsella bursa-pastoris c. szárasak Chenopodium album d. kúszó/fekvı szárúak Stellaria media e. kapaszkodók Cuscuta lupuliformis f. szukkulensek Portulacca oleracea G. Hydato-helophyta (HH) a. úszók / lebegık Lemna minor b. legyökerezık Nymphae alba További osztályozás: örökzöld - félörökzöld - lombhullató; tő-, pikkely- vagy lomblevelő; tarackol - nem tarackol; etc. A m a g y a r f l ó r a é l e t f o r m á k s z e r i n t i m e g o s z l á s a ( % ) Phanerophyta (Ph: MM + M) 5.9 Epiphyta (E) 0.1 Chamaephyta (Ch) 3.4 Hemikryptophyta (H) 46.6 Geophyta (G) 10.9 Hemitherophyta (TH) 5.3 Therophyta (Th) 21.8 Hydato-helophyta (HH) Növekedési forma: a nagyvonalakban azonos architektúrájú, morfo-lógiájú (konstitúciójú) növények tipizált összessége. Fák Cserjék a. Piceoid - az alsó és középsı ágak lefelé hajlanak b. Quercoid - a legtöbb ág vízszintes állású c. Pinoid - az alsó ágak vízszintesek, majd fölfelé íveltek d. Tilioid - az alsó ágak íveltek, alapjukon egyenesek, a csúcsi részen visszahajlók e. Fagoid - az alsó ágak egyenesen fölfelé irányulnak

5 Törpecserjék a. Sambucoid - az ágak ívesen felfelé hajlók b. Cornoid - az ágak felállanak c. Sarothamnoid - az ágak mereven állnak felfelé d. Rosoid - kúszó, kapaszkodó szárak e. Mugoid - elterülı, majd visszahajló ágak a. Myrtilloid - felálló ágúak b. Empetroid - ívesen felemelkedı ágúak c. Loiseleurioid - elterülı ágúak V i k a r i á l á s ( h e l y e t t e s í t é s ) I. Valódi vikariálás (rokon egységek helyettesítése) A. Földrajzi vikariálás a. Fajok horizontális Populus nigra - Populus deltoides Populus tremula - Populus tremuloides Pinus sylvestris - Pinus banksiana Helleborus fajok Dianthus (fehérvirágú) fajok vertikális Alnus glutinosa - Alnus incana Sambucus nigra - Sambucus racemosa Clematis vitalba - Clematis alpina Lonicera xylosteum - Lonicera nigra Juniperus communis - Juniperus nana Ribes alpinum - Ribes petraeum b. Nemzetségek Fagus - Nothofagus B. Ökológiai vikariálás Rhododendron ferrugineum - Rhododendron hirsutum Daphne cneorum ssp. arbusculoides - Daphne cneorum ssp. cneorum Salix x rubens Salix alba Betula pubescens - Betula pendula Ulmus minor - Ulmus procera II. Álvikariálás (nem rokon egységek helyettesítése) Pinus mugo - Alnus viridis Cactaceae (Dél-Amerika) - Euphorbiaceae (Afrika) A m a i m a g y a r f l ó r a n ö v é n y e i n e k e r e d e t s z e r i n t i f e l o s z t á s a A. İshonos (autochton) fajok B. Idegenhonos (allochton) fajok a. termesztett növények b. hemerofita (szándékosan behurcolt) fajok c. xenofita (nem szándékosan behurcolt) fajok A bevándorlás ideje alapján: hemerofita + xenofita = adventív proantróp (az emberi befolyás elıtt bevándorolt) archeofita (az emberi befolyás kezdetétıl 1500-ig) neofita (1500-tól) 1. Vegetatív terjedés (polikormonképzés) T e r j e d é s i m ó d o k

6 A. tarackolás ill. gyökérsarjadzás (pl. Agropyron repens, Teucrium chamaedrys, Phragmites australis, Amygdalus nana, Ulmus procera) B. hajtáslegyökerezés (pl. Fragaria vesca, Rubus spp.) 2. Generatív terjedés A. Autochor (dinamochor) (önterjesztı) fajok a. turgor ill. szöveti feszültség révén (pl. Cardamine, Erodium, Geranium, Impatiens) b. higroszkópikus szırökkel (pl. Corynephorus, Pulsatilla, Deschampsia) B. Ballochor (nehézségi erı vagy elernyedı terméskocsány révén terjeszkedı) fajok (pl. Fagus, Quercus, Juglans ill. Asarum, Crocus, Hepatica, Leucojum, Pulmonaria, Scilla) C. Anemochor (szél útján terjedı) fajok a. apró magvúak ill. spórásak (pl. Ericaceae, Orchidaceae, Pyrolaceae, Saxifragaceae; Bryophyta, Pteridophyta) b. repítıkészülékesek (pl. Clematis, Populus, Salix, Acer, Myricaria, Alnus, Betula, Carpinus, Fraxinus, Picea, Pinus, Tilia, Ulmus) D. Hidrochor (víz útján terjedı) fajok (pl. Caltha, Nymphaea, Nuphar, Iris pseudacorus) E. Zoochor (állatok révén terjedı) fajok a. myrmecochor (hangyák által terjesztett) fajok (pl. Ajuga, Chelidonium, Colchicum, Corydalis, Helleborus, Hepatica, Luzula, Melampyrum, Veronica, Viola) b. endochor (tápcsatornában végigvándorló) fajok (pl. Atropa, Berberis, Convallaria, Cornus, Crataegus, Euonymus, Hippophaë, Polygonatum, Paris) c. epichor (állati felületen terjedı) fajok (madarak lába: pl. Cyperus, Glyceria, Juncus; kapaszkodószerv: pl. Geum, szájban: pl. Castanea, Corylus, Quercus, Juglans) F. Hemerochor (antropochor) (ember által terjesztett) fajok Arctium, Circaea, Galium, Sanicula; csırben vagy Gyakoriság (abundancia): valamely faj egyedszámának aránya a többi faj egyedszámához képest. 1 < 20 % ritka % szórványos % gyakori % tömeges % uralkodó Borítás (dominancia): valamely fajtól igénybe vett tér adott területre vonatkozóan. + < 1 % % % % % % Társulásképesség (szociabilitás): a faj elıfordulásának ill. megjelené-sének a módja. 1 szálanként 2 kis csoportokban 3 foltokat alkotva 4 nagy összefüggı telepekben 5 összefüggı zárt tömegben A z ıserdık é p é s a m a i e r dık é p ö s s z e h a s o n l í t á s a ( c s a k a f a á l l o m á n y a l a p j á n ) Jellemzı İserdıkép Mai erdıkép Állományzáródás változó, mozaikos + egyenletes Állományszintezettség sok szint, összefolyó kevés szint, elkülönülı

7 Állománykép különbözı, de elsı-sorban a nagymérető fák határozzák meg Pusztuló ill. kidılt törzs sok alig egyetlen fafaj egyetlen korosztálya határozza meg Fák mérete és kora szorosan nem függ össze többnyire összefügg Korosztályviszonyok +egyenletes eloszlás egyetlen korosztály Fafajok száma sok (15-25) 1-2 gazdaságilag hasznosított Intraspecifikus kompetíció jelentıs elhanyagolható Összbenyomás eredıje heterogenitás homogenitás A z ıserdei állom á n y o k f e j lıdési szak a s z a i 1. Felújulási szakasz: a felsı szint kigyérülve, az alsó szintben nagy-számú, erıteljes növekedésnek indult egyed, továbbá nagytömegő kidılt fa. 2. Optimális szakasz: a többszintes állomány egyre inkább egyszintessé válik, az élıfakészlet és növedék magas, az állomány stabilitása nagy, mortalitása alacsony. 3. Terminális szakasz: a záródás és a fakészlet csökkenıben, döntıen méretes, vastag törzsek állnak, a mortalitás még csekély, kevés a kidılt fa. 4. Szétesési szakasz: a mortalitás megnı, sok a kidılt fa, az élıfakészlet tovább csökken, az alsó szintben növekszik az életképes újulat mennyisége. V e g e t á c i ó s t r u k t ú r a : a vegetációegységek minıségi és mennyiségi elemeinek térbeli rendezıdése. V e r t i k á l i s s t r u k t ú r a ( s z i n t e z e t t s é g, s z t r a t i f i k á c i ó ) - feltőnıbb mint a horizontális struktúra - az egyes növényfajok különbözı magassága határozza meg csoportosítás (absztrahálás) szintek - az egyes szintekben a fotoszintetizáló szervek (elsısorban levelek) fı tömege található - a földfelszín alatt is lehet szintezettségrıl beszélni - egy-egy szint fajai, különösen az azonos életformákhoz tartozók és hasonló gyökérrendszerőek, szoros kölcsönhatásban állnak (tér-, fény-, víz- és tápanyagkonkurrencia) - egy többszintes életközösség jobban kihasználja az adott feltételeket mint egy egyszintes - minél differenciáltabb a vertikális struktúra, annál stabilabb az életközösség - az egyes szintek egymással kölcsönhatásban állnak (fıleg a fény- viszonyok miatt) - ugyanazon felsı szint alatt az ökológiai adottságoknak és a konkurren- ciaviszonyoknak megfelelıen más és más alsó szintek alakulhatnak ki - alsó szintek a felsı szintektıl függetlenül, változatlanul is megjelen- hetnek Vizek szintezettsége - emers - szabadon úszó (pl. Lemna, Salvinia, Hydrocharis, Trapa) - legyökerezı és úszó (pl. Nymphaea, Nuphar) - legyökerezı és víz fölé emelkedı (pl. Sagittaria, Butomus) - submers - lebegı (pl. Utricularia, Hottonia, Myriophyllum) - legyökerezı (pl. Potamogeton, Najas) - bevonat (pl. kovamoszatok) Á l l o m á n y s z i n t e k az elkülönítés alapjai: - magasság függ az életkortól és a termıhelytıl - gyökérmélység - " azonos életformák Lombkoronaszint - a legfelsı szint - Ph (MM) > 5 m

8 - differenciálódhat: fátyol-, uralkodó, második szinre (nálunk) Cserjeszint - Ph (M + fiatak MM) < 5 m - kisebb és nagyobb cserjék külön alszintet alkothatnak Gyepszint (lágyszárú szint) - H, G, Ch, TH, Th, egészen fiatal Ph < 1.5 m - több alszintre osztható Mohaszint - mohok, zuzmók, gombák és algák alkothatják - a legalsó földfeletti szint Alomszint (humuszszint) - különösen a gombák micéliumai és baktériumok alkotják - elhalt szervesanyag felhalmozódás Gyökérszint - gyökerek és hajtásrészek (rizóma, hagyma, gumó, etc.) alkotja Epifita szint - a lomb-, cserje- és gyepszintben külön-külön is létrejöhet - nem valódi szint, mert a z aljzattól (támasztéktól) függ léte H o r i z o n t á l i s s t r u k t ú r a - kevesebb törvényszerőség - fı elemei: populációk, növekedési és életformák csoportja - a horizontális struktúra esetei különbözı terjedési módokra, stratégiákra, tőrıképességekre, szelekciós mechanizmusokra, valamint az egyedek kölcsönhatásaira és a termıhelyi mozaikra vezethetı vissza - szintenként a következı elemeket lehet vizsgálni: - gyakoriság (abundancia) - borítás (dominancia) - társulásképesség (szociabilitás) - növekedési és életformák megoszlása - egyedek és populációk megoszlása - fajkollektívumok megoszlása - mikrotársulások megoszlása (pl. kiemelkedı szikla, alommentes helyek, nedves-forrásos helyek, korhadó törzsek, hangyabolyok) - növénytársulások megoszlása Polikormon képzés - az ökológiai optimumtól távolodó körülmények és megváltozott kompetíciós viszonyok között egyes fajok a generatív szaporodásról áttérnek a vegetatív szaporodásra - a sarjtelep-struktúra bizonyos védelmet jelent az egyedek számára a kedvezıtlenebb ökológiai és kompetíciós hatásokkal szemben - az area határán, pionír és bolygatott területeken a polikormon-képzés erıteljesebb - globális klímaváltozások esetén a fajnak van esélye az átvészelésre Mintázatok - uniform - random - nem random Interspecifikus korreláció - a fajok közötti együttes elıfordulás - két faj együttes elıfordulása a véletlennek tudható-e be, vagy nem P(AB) = P(A) x P(B) Homogenitás (egyöntetőség) és diverzitás (sokféleség) homogenitás: egy állományban a struktúrelem-megoszlás szabályszerő- ségének a mértéke. diverzitás: a struktúrelemek jellemzıinek sokfélesége (pl. faji ~, életforma ~, szintezettség ~, társulás ~).

9 szociológiai progresszió: a vegetációtípusok sorbaállítása struktúrájuk sokfélesége alapján. egyszerő felépítéső többnyire fajszegény instabil rövid élető szintezetlen nem gyökerezı fajokból áll ISC gyenge kevés élet- és növekedési forma - bonyolult felépítéső - többnyire fajgazdag - + stabil - hosszú élető - több szintes - legyökerezı fajokból áll - ISC erıs - sok élet- és növekedési forma Vegetációdinamika: a növénytakaró minden idıbeli változása, amely meghatározott helyen játszódik le. A változások módja, tartóssága és iránya szerint több típus különíthetı el: - évszakos ritmus, periodicitás (fenológia) egy társuláson belül - vegetációingadozás (fluktuáció) - " - - vegetációfejlıdés (szukcesszió) új társuláshoz vezet - vegetációtörténet - " - Évszakos ritmus, periodicitás (fenológia): rövid idejő, évrıl-évre törvényszerően ismétlıdı változások, melyet az éghajlat ritmikus jelenségei és a növények alkalmazkodottsága együttesen vált ki. Közép-Európában a növények évszakos ritmusát, különösen a vegetációs idıszak kezdetét és végét elsısorban a hımennyiség (hıösszeg), másodsorban a nappalok hossza határozza meg. Fenofázis: a növényfajok (populációk, társulások) fenológiai jellemzıi által meghatározott idıszak, melyek minıségileg különböznek egymástól. A lombhullató fás növények fenofázisai Jelölés Vegetatív Generatív 0 a rügyek teljesen zártak virágkezdemények nem látszanak 1 a rügyek zöld csúccsal virágkezdemények felismerhetık 2 zöld, összeborult hajtások virágkezdemények összeborultak 3 lombfakadás 25 %-ig röviddel a virágzás elıtt 4 lombfakadás 50 %-ig kezdıdı virágzás 5 lombfakadás 75 %-ig virágzás 25 %-ig 6 teljes lombfakadás virágzás 50 %-ig 7 elsı levelek elsárgulnak teljes virágzás 8 lombszínezıdés 50 %-ig elvirágzás 9 lombszínezıdés 75 %-ig teljesen elvirágzott 10 lombszínezıdés 100 %-ig termést érlel 11 lombtalan termések lehullanak vagy a magok kiszóródnak Aszpektus: a növénytársulások idıbeli struktúrája, mely minden évben periodikusan ismétlıdik; egy állomány megjelenési képe egy adott idıszakban. - fenológiai spektrum - fenológiai térkép (izofen vonalak) 1. koratavaszi aszpektus 2. tavaszi aszpektus 3. nyár eleji aszpektus 4. nyár végi aszpektus 5. ıszi aszpektus 6. téli aszpektus Vegetációingadozás (fluktuáció): néhány éven át tartó, gyakran ritmikus változások, melyek egy középállapt körül mozognak; a fajkészlet nem változik, csak az egyedszám illetve produktum. Kiváltó okok: - csapadékviszonyok változása, eloszlása évrıl-évre

10 - a vegetációs idıszak elején a fölmelegedés kezdete - talajvízingadozás - az elöntések gyakoriságának és intenzitásának változása - emberi ill. állati beavatkozások Példa: - gomba, Orchidaceae fajok megjelenése Vegetációfejlıdés (szukcesszió): egyazon helyen a vegetációstruktúra hosszú távon történı megváltozása, melynek eredményeként új társulások jönnek létre. A szukcessziókutatás módszerei - vegetációkomplexek összehasonlítása - jelzıfajok (pl. reliktumok, pionírok, neofiták ill. eutrófizálódást, elsavanyodást, kiszáradást jelzık) értékelése - állományok korstruktúrája - magbank - pollen és makrofosszilia vizsgálat - talajtípus elemzések - történeti dokumentumok - vegetációfelvételezés (Dauerquadrat) A szukcessziót kiváltó tényezık 1. Exogén tényezık - fényváltozás (világosabb, sötétebb) - a szubsztrát változása (el- és hozzáhordás, átforgatás) - a laza szerkezet megszilárdulása (kavics, törmelék, homok kötés) - víztelenítés ill. elárasztás - szikesedés ill. kiédesedés - tápanyag feldúsulás ill. elszegényedés - legeltetés, kaszálás, égetés, feltörés - bekerítés - imisszió terhelés 2. Endogén tényezık - populációdinamikai folyamatok 1. Kezdeti (iniciális) stádium - egy szeriesz kezdete - fajösszetétel + esetleges - többnyire pionír fajokból áll - gyakran egyszintes - kis produktumú - gyorsan változó - nyílt 2. Átmeneti (köztes) stádium - + szabályszerő fajösszetétel - + szintezett - lassan változó - nagy produktumú - zárt 3. Vég (záró) stádium - egy szeriesz lezárása - fajösszetétel szabályszerő - szintezett - alig változó (+ állandó) - maximális produktumú - zárt, környezetével "egyensúlyban" van A szukcesszió stádiumai

11 a. Klimax állapot - a makroklímával van "egyensúlyban". b. Szubklimax állapot - edafikus tényezık (pl. tápanyagszegénység, sófelhalmozódás, vízhiány vagy víztöbblet) megakadályozzák a klimaxhoz való eljutást. c. Paraklimax állapot - emberi tevékenység akadályozza meg a klimaxhoz való eljutást. 1. A kiváltó és szabályozó faktor szerint A szukcesszió típusai a. endogén szukcesszió (pl. humuszosodás, talajkötés, mikroklíma) b. exogén szukcesszió (emberi beavatkozások) c. endo-exogén szukcesszió 2. A szukcesszió iránya szerint a. progresszív szukcesszió (a szociológiai progresszió irányába mutató) A. primer progresszív szukcesszió (pl. vulkánkitörés, sziget- keletkezés, sziklakibúvás, törmelék, visszahúzódó gleccser, homokdőne, állóvizek feltöltıdése, folyók öntése) B. szekunder progresszív szukcesszió (ember által elpusztított területek) b. regresszív szukcesszió (pl. katasztrófák, degradáció) c. ciklikus (regresszív + szekunder progresszív) szukcesszió (pl. tőz, széltörés, tarvágás, károsítók tömeges fellépte, idıs állományok összeomlása) 3. A területnagyság szerint a. mikro szukcesszió (pl. néhány fa kidılése) b. lokális szukcesszió (egy állományra vonatkozik) c. regionális szukcesszió (egy nagyobb területre vonatkozik) 4. Idıtartam szerint a. biotikus (aktuális) szukcesszió - a közelmúltban vagy a jelenben néhány év vagy évtized alatt lejátszódó, többnyire közvetlenül megfigyelhetı. b. szekuláris szukcesszió - részben vagy egészben a korábbi idı- szakban játszódott le, nagy idıléptékő, többnyire indirekt úton bizonyítható. Vegetációtörténet: a szekuláris szukcesszió következtében a vegetáció nagy idıléptékő, a geológiai korokkal, korszakokkal kapcsolatba hozható változása. Idı Idıszak Idıtartam millió év Megjegyzés İskor a Föld keletkezése Elıkor (Prekambrium) az élet kialakulása (3.500) Ókor Kambrium (Paleozoikum) Ordovicium algák Szilur Devon harasztok Karbon Perm Középkor Triász nyitvatermık (Mezozoikum) Jura Kréta Újkor (Kainozoikum) Tercier Paleogén Neogén Kvarter Pleisztocén Holocén zárvatermık

12 Jégkorszakok - oka a Földpálya elemeinek változása - általános lehőlés - sarki és magashegységi jégsapkák alakulnak ki - eddig mintegy 6 jégkorszak lehetett a Föld életében (cca. 1/10) - a jégkorszakokon belül glaciálisok (eljegesedések) és interglaciáli- sok váltakoznak - a glaciálisokon belül stadiálisok és interstadiálisok különböztet- hetık meg - a jégkorszakokra a vándorkövek (nunatak), végmorénák, a lápok- ban megırzıdı mikro- és makrofossziliák, löszképzıdés, reliktum fajok utalnak Az utolsó jégkorszak = pleisztocén - mintegy 2.5 millió éve kezdıdött, 600 ezer éve csúcsosodott ki - elıtte a harmadkori (tercier) flóra melegkedvelı fajai népesítették be az északi féltekét - glaciálisai: (Biber) - (Donau) - Günz - Mindel - Riss - Würm - a növényvilág ismétlıdı észak-dél irányú vándorlása jellemzı, amit Európában kelet-nyugat irányú földrajzi akadályok (pl. Alpok, Kárpátok) nehezítettek meg - a glaciálisok alatt déli refúgiumokban talált menedéket a flóra jelentıs része (pl. D-Pireneusi-félsziget, Appeninnek, Balkán-félsziget) A vegetációtörténet segédtudományai - palinológia (pollenelemzés) - xylotómia (faanyagelemzés) - anthrakotómia (faszénelemzés) - dendrokronológia (évgyőrőelemzés) - areálgeográfia (elterjedés elemzés) A Kárpát-medence pleisztocén kori képe - a Kárpát-medence pszeudoperiglaciális terület - a Kárpátokban kis területő eljegesedések - a glaciálisok idején az alföldön hidegkedvelı száraz puszta és fás tundra uralkodott, a középhegységekben kevésbé záródott vörösfenyı, cirbolyafenyı, törpefenyı, erdeifenyı állományok lehettek - az integlaciálisok idején a déli területekrıl melegkedvelı fajok törtek be - a jégkorszak elıtti flóra néhány faja és bizonyos késıbb betörı meleg- kedvelı fajok hıforrások környékén, dolomitterületeken napjainkig átvészelhettek (preglaciális reliktumok) - a glaciálisok néhány jellemzı faja szikla- és szurdokerdıkben, lápokban napjainkig fennmaradhatott (glaciális reliktumok) A Kárpát-medence a jégkorszak után Kor - idıtartam Klíma Vegetáció (hegyvidék - alföld) Fafajok Fenyı-nyír i.e i.e (paleolitikum) Mogyoró i.e i.e (mezolitikum) Tölgy i.e i.e (neolitikum) Bükk I. i.e i.e. 800 (bronzkor) Bükk II. i.e (történelmi kor) hideg, száraz meleg, nagyon száraz meleg, csapadé-kosabb hővös, csapadékos kissé melegebb, szárazabb İsmátra-elmélet ANTON KERNER (1888) BORBÁS VINCE (1900) RAPAICS RAYMUND (1918) Dolomitjelenség ZÓLYOMI BÁLINT (1942) zártabb fenyıerdık (tajgaer-dık) - nyírligetes erdıstundra száraz tölgyesek, mogyoró-cserjések - fátlan sztyepp összefüggı tölgyesek - erdıssztyepp, láp- és ligeterdık (lucfenyvesek), bükkösök, mészkerülı erdık - tölgyesek, láp- és ligeterdık bükkösök, tölgyesek - tölgyesek, erdıssztyepp Reliktum fajok VF, CF, TF, EF, FÜ, NYI MO, T, H, SZ, J T, SZ, H, K, É (LF), B, GY, T, É B, GY, T

13 Megnevezés Idıszak Refúgiumok preglaciális reliktumok pre- és interglaciális meleg hıforrások környéke, idıszak dolomitterületek glaciális reliktumok glaciális és poszt-glaciális hideg szikla- és szurdoker-dık, idıszak láperdık, lápok posztglaciális reliktumok posztglaciális meleg idıszak löszterületek (mogyorókor) PRE- ÉS INTERGLACIÁLIS MELEGKORI RELIKTUMOK Sziklahasadékok, sziklagyepek, lejtısztyeppek Calamintha thymifolia - szirti pereszlény Onosma tornense - tornai vértı Seseli leucospermum - magyar gurgolya Linum dolomiticum - pilisi len Colchicum hungaricum - magyar kikerics Ferula sadlerana - magyarföldi husáng Cheilanthes marantae - cselling Karsztbokorerdık, száraz tölgyesek Carpinus orientalis - keleti gyertyán Pyrus magyarica - magyar vadkörte Sziklahasadékok, sziklagyepek, töbrök GLACIÁLIS ÉS POSZTGLACIÁLIS HIDEGKORI RELIKTUMOK Anthyllis alpestris - havasi nyúlszapuka Tofieldia calyculata - pázsitliliom ( ) Carduus glaucus - szürke bogáncs Woodsia alpina - havasi szirtipáfrány Dracocephalum ruyschiana - északi sárkányfő Szikla- és szurdokerdık Allium victorialis - gyızedelmes hagyma Ribes alpinum - havasi ribiszke Festuca amethystina - lila csenkesz Viola biflora - sárga ibolya Primula auricula ssp. hungarica - medvefül kankalin Tızegmoha- és tızegmohás lápok Andromeda polifolia - tızegrozmaring ( ) Eriophorum gracile - vékony gyapjúsás( ) Angelica palustris - lápi angyalgyökér Eriophorum vaginatum - hüvelyes gyapjúsás Betula pubescens - molyhos nyír Lysimachia thyrsiflora - fürtös lizinka ( ) Carex limosa - posványsás ( ) Salix pentandra - babérfőz Drosera anglica - hosszúlevelő harmatfő ( ) Vaccinium oxycoccos - tızegáfonya Lápok, láprétek, láperdık Calamagrostis stricta - lápi nádtippan Primula farinosa ssp. alpigena - lisztes kankalin Comarum palustre - tızegeper Rhynchospora alba - tızegkáka Dryopteris cristata - tarajos pajzsika Sparganium minimum - lápi békabuzogány ( ) Ligularia sibirica - szibériai hamuvirág ( ) Trichophorum alpinum - palkaféle ( ) Pinguicula alpina - havasi hízóka ( ) Trichophorum caespitosum - palkaféle ( ) Pinguicula vulgaris - lápi hízóka ( ) Trollius europaeus ssp. europaeus- zergeboglár POSZTGLACIÁLIS MELEGKORI RELIKTUMOK Sziklagyepek, lejtısztyeppek, pusztagyepek és pusztai cserjések Allium moschatum - pézsmahagyma Isatis tinctoria ssp. praecox - csülleng Astragalus dasyanthus - gyapjas csődfő Lathyrus pallescens - sápadt lednek Bulbocodium versicolor - egyhajúvirág Ophrys scolopax - szarvasbangó Colchicum arenarium - homoki kikerics Scilla autumnale - ıszi csillagvirág Dianthus diutinus - tartós szegfő Sternbergia colchiciflora - vetıvirág Dracocephalum austriacum - osztrák sárkányfő Adonis x hybrida - erdélyi hérics Crambe tataria - tátorján Ajuga laxmanni - szennyes ínfő Crocus reticulatus - tarka sáfrány Amygdalus nana - törpemandula Aster oleifolius - gyapjas ıszirózsa Salvia nutans - bókoló zsálya Krascheninnikovia ceratoides - pamacslaboda

14 Karsztbokorerdık, mészkedvelı tölgyesek Orchis simia - majomkosbor Serratula lycopifolia - fénylı zsoltina Paeonia officinalis ssp. banatica - bánáti bazsarózsa Pyrus nivalis - vastaggallyú körte Atlantikus Észak-Amerika és Közép-Európa fás növénynemzetségeinek fajszáma Lombos fák ÉAm KEu Nemzetség ÉAm KEu Nemzetség 7 5 Acer 2 0 Amelanchier (cs) 3 2 Alnus 1 0 Aralia 5 2 Betula 1 0 Asinima 1 1 Crataegus Carpinus 6 0 Castanea Carya (DEu) Fagus 1 0 Catalpa 4 2 Fraxinus 2 0 Celtis (DEu) 2 1 Ilex 1 0 Cercis (DEu) 1 1 Malus 1 0 Diospyros 5 3 Populus 1 0 Gleditsia 5 3 Prunus 1 0 Gymnocladus 0 1 Pyrus* 2 0 Illicium 20 4 Quercus 2 0 Juglans (DEu) 4 8 Salix* 1 0 Liquidambar 1 4 Sorbus* 1 0 Liriodendron 2 2 Tilia 2 0 Magnolia 3 3 Ulmus 1 0 Morus Nyssa 1 0 Ostrya (DEu) 1 0 Platanus (DEu) 1 0 Ptelea 1 0 Robinia 4 0 Rhus 1 0 Sassalfras 1 0 Zanthoxylon 40 0 Fenyıfélék ÉAm KEu Nemzetség ÉAm KEu Nemzetség 1 1 Abies 1 0 Chamaecyparis 1 1 Larix 1 0 Juniperus (DEu) 3 1 Picea 1 0 Taxodium 7 4 Pinus 1 0 Thuja 1 1 Taxus 1 0 Tsuga Magyarosrzág florisztikai beosztása A. PANNONICUM I. Matricum 1. Tokajense 2. Tornense 3. Borsodense 4. Agriense 5-6. Neogradense II. Bakonyicum 1. Visegradense 2-4. Pilisense 5-6. Vesprimense 7-8. Balatonicum III. Praenoricum 1. Laitaicum 2-3. Castriferreicum 4. Petovicum IV. Praeillyricum 1. Saladiense 2. Somogyicum

15 3. Kaposense 4. Sopianicum V. Eupannonicum 1. Arrabonicum 2-3. Colocense 4. Titelicum 5. Praematricum 6. Crisicum 7. Nyírségense 8. Samicum B. ILLYRICUM I. Euillyricum 1. İrtilosense 2. Villanyense C. ALPICUM I. Noricum 1-2. Ceticum 3. Stiriacum D. CARPATICUM I. Eucarpaticum 1. Cassovicum Vegetációkomplexek: különféle vegetációtípusok térbeli elrendezıdése, éles vagy elmosódott határokkal. 1. Mozaikkomplexek: szabálytalanul, de rendszeresen fellépı vegetáció-típusok egy adott területen. kiváltó okok: - termıhelyi mozaik - a mikrodomborzattól függı talajvízszint - kitettségbeli különbségek - antropogén hatások 2. Zonációkomplexek: egy ökológiai gradiens mentén, arra merılegesen, sávokban létrejövı vegetációtípusok. ökológiai gradiensek: - talajnedvesség-gradiens (talajvízszint, -ingadozás, elöntés gyakoriság) - sógradiens (sótartalom és éves ingadozása) (pl. szik, tengerpart) - tápanyag-gradiens (pl. folyók öntésterülete) - fénygradiens (pl. erdıszél) - hımérsékleti gradiens - mechanikai terhelés (pl. szél- és hullámverés, utak széle) - károsító anyagok (pl. imissziók, vulkáni tevékenység) Megj.: a vegetációegységek szabályos térbeli egymás melletti volta nem mindig jelent idıbeli egymásutániságot, hanem csak ökológiai (termı-helyi) fokozatokat. A F ö l d f l ó r á j á n a k f e l o s z t á s a az osztályozás alapjai: - a fenálló hasonlóságok és különbségek - közös flórafejlıdési viszonyok az osztályozás kategóriái: - flórabirodalom - flóraterület - flóratartomány - flóravidék - flórajárás 1. Újvilági trópusi flórabirodalom (Neotropis) A F ö l d f l ó r a b i r o d a l m a i - Közép- és Dél-Amerika trópusi-szubtrópusi területei - Cactaceae, Bromeliaceae, Solanaceae, Yucca spp. (Liliaceae), Agave spp. (Amaryllidaceae) - mahagóni (Swietenia), kaucsukfa (Hevea)

16 2. Óvilági trópusi flórabirodalom (Paleotropis) - Afrika és Ázsia trópusi-szubtrópusi területei, Óceánia - Araliaceae, Moraceae (Ficus spp.), Anacardiaceae, Dilleniaceae, Dipterocarpaceae, Euphorbiaceae - akáciák (Acacia), bambuszok (Bambuseae), okumé (Aucoumea), paliszander (Dalbergia), mahagóni (Entandrophragma) 3. Ausztráliai flórabirodalom (Australis) - Ausztrália - Myrtaceae, Proteaceae - eukaliptuszok (Eucalyptus spp.) 4. Északi mérsékelt övi flórabirodalom (Holarktis) - az északi félgömb trópusokon-szubtrópusokon kívüli területei - Ranunculales, Apiaceae - fenyıfélék (Pinaceae), bükk (Fagus), Juhar (Acer), hárs (Tilia), mogyoró (Corylus) 5. Fokföldi flórabirodalom (Capensis) - Fokföld - Ericaceae, Aizoaceae, dísznövények: Pelargonium, Kniphofia, Gerbera, Gazzania, Asparagus, Freesia 6. Antarktikus flórabirodalom (Antarktis) - Antarktisz (Graham-föld), Új-Zéland, Dél-Chile (Valdívia, Tőzföld), szigetek (Atlanti- és Csendes- Óceán déli része) - Fuchsia, bipoláris nemzetségek: Ranunculus, Epilobium, Veronica - délibükk (Nothofagus), araukária (Araucaria), páfrányfa (Dicksonia) alapegység: a zóna A. Zonális vegetáció H o r i z o n t á l i s v e g e t á c i ó t a g o z ó d á s - a makroklíma hatására jön létre - a klíma- és talajzónákkal fedésben van - klimax vegetációtípusok - plakor helyzetben és szélsıségektıl mentes lejtıkön találhatók - nagy kiterjedésőek - állományai + egyöntetőek - termıhelye: VFLEN, MÉ, közepesen kötött B. Extrazonális vegetáció - egy-egy zónán belül egy másik vegetációzóna vegetációtípusai lépnek fel - a mezoklíma (és edafikus tényezık) hatására jön létre - a déli zónák növényzete az északi zónák délies, meleg, száraz lejtıin jelenhetnek meg - az északi zónák növényzete a déli zónák északias, hővös, párás völgyeiben, lejtıin jelenhetnek meg - kisebb kiterjedésőek C. Azonális vegetáció - több vegetációzónában ugyanaz a vegetációtípus jelenik meg - szélsıséges termıhelyi viszonyokra, edafikus okokra vezethetı vissza: vízhiány vagy -többlet, sekély termıréteg, vázalkotó- részek dominanciája, talajhiba, etc. D. Intrazonális vegetáció - egyetlen zónán belül, de elsısorban edafikus okok miatt jön létre V e r t i k á l i s v e g e t á c i ó t a g o z ó d á s alapegység: a régió (magassági öv), mely a makroklíma hatására jön létre a vertikális vegetációtagozódást befolyásolja:

17 1. geográfiai helyzet (szélességi kör) - dél felé haladva a régiók fölfelé tolódnak, mert növekszik a hımennyiség 2. a hegység kiterjedése és magassága - a hegységrendszerek (tömeges hegységek) belsejében a régiók följebb tolódnak, mert csökken a csapadék és szélhatás, a hımennyiség növekszik (kevesebb felhızet) 3. a kitettség (expozíció) - északi oldalakon a régiók határai alacsonyabban futnak, déli oldalakon magasabban 4. a lejtıszög, meredekség (inklináció) - meredekebb lejtıszög esetében a régiók határai alacsonyab- ban futnak, kevésbé meredek lejtıszög esetén magasabbra tolódnak A vertikális vegetációtagozódás jellemzıi (a tszfm. emelkedésével): - csökken a hımérséklet (~ 0.5 C / 100 m) és hımennyiség - nı a csapadék mennyisége, változik formája - nı a párolgás, magasabb a relatív páratartalom - erısödik a sugárzás - erısödik a szélhatás - rövidül a vegetációs idıszak (~ 1 hét / 100 m) régió (magassági öv) tszfm. (m) jellemzı vegetáció planicien (síkvidéki) ESZTY (KST) kollin (dombvidéki) CS-T (KTT) szubmontán (középhegységi) GY-KTT / GY-B montán (hegyvidéki) B / LF-B szupermontán (magashegyvidéki) LF szubalpin (alhavasi) TF, TB, ZÉ cserjések alpin (havasi) gyepek + törpecserjések szubnivális (hóalji) párnanövények nivális (örökhó) mohák, zuzmók, algák a hasonlóság alapja: a termoperiódus a különbözıség oka: a fotoperiódus A zónák és a régiók megfeleltetése A tundra zóna és az alpin régió közötti ökológiai különbségek tundra zóna alpin régió gyengébb felhıképzıdés erısebb felhıképzıdés kevesebb csapadék több csapadék vékonyabb hótakaró vastagabb hótakaró kevesebb (UV-) sugárzás több (UV-) sugárzás nincs napos / árnyékos élettér van napos / árnyékos élettér nappalok / éjszakák elmosódnak nappalok / éjszakák elkülönülnek 1. Kitettség (expozíció) A domborzati tényezık (relief faktorok) módosító hatása Délies (DNY) fekvés Északias (ÉK) fekvés melegebb hővösebb naposabb árnyékosabb szárazabb nedvesebb melegkori reliktumok refúgiumai hidegkori reliktumok refúgiumai 2. Hajlásszög, meredekség (inklináció) a hajlásszög növekedésével - növekszik a napsugarak beesési szöge (melegebb mezoklíma)

18 - csökken a termıréteg vastagsága - csökken a hótakaró vastagsága - növekszik a törmelék mozgása Megj.: a kitettség és a hajlásszög elsısorban a mezoklímát befolyásolja. Régió alá- és fölévetıdés: a régió vegetációtípusai az alacsonyabban vagy magasabban elhelyezkedı régiókban is megjelenhetnek mezoklima-tikus hatásra. A. Régió alávetıdés - a mezoklíma hővösebb, árnyékosabb, csapadékosabb - északias oldalak, völgyek, töbrök, dolinák - sajátos eset: inverzió (medencék) B. Régió fölévetıdés - a mezoklíma melegebb, naposabb, szárazabb - délies oldalak, meredek lejtık Erdı- és fahatár Erdıhatár: a zárt és fölszakadozó erdı határa Fahatár: a fafajok faalakú elıfordulásának határa (= 10 C-os átlag-hımérséklető legmelegebb nyári hónap izotermája) Az erdıhatár és a fahatár között megfigyelhetı jelenségek: - az állományok kiritkulása, fölszakadozása - a fák letörpülése - zászlós fák létrejötte Az erdı- és fahatárt befolyásoló ökológiai tényezık: - a vegetációs idıszak hımennyisége - a vegetációs idıszak hossza generatív szaporodás - vízháztartás, szélhatás, kitettség, hótakaró tartóssága, fagyszáraz- ság, extrém hıingadozás - legeltetés Erdıhatárok A. Vertikális erdıhatár (élesebb, markánsabb) a. felsı erdıhatár = a szubalpin régió alsó határával (LF,VF,CF,(B)) b. alsó erdıhatár (csak arid klímában) B. Horizontális erdıhatár (szélesebb, elmosódottab) a. északi erdıhatár = tajga - tundra határa b. déli erdıhatár = erdıssztyepp zóna, szavanna, etc. Európa erdıtájai (RUBNER szerint) I. Északi (boreális) fenyvesek LF, EF, NYI, RNY Abies sibirica, Larix russica, Picea obovata II. Lombelegyes fenyvesek LF, EF, KST, KH, KJ III. Közép-európai lombos erdık KST, KTT, GY, B, KH, EF IV. Nyugat-európai lombos erdık KST, KTT, GY, B, NYI, Ilex, Hedera, Sarothamnus V. Kelet-európai tölgyesek KST, EF, KH, MJ, KJ, TJ, MK VI. Délkelet-európai tölgyesek KST, KTT, MOT, OT, MAT, HT, CS, EH, VK, KGY, Ostrya

19 VII. Alpesi régió LF, JF, VF, EF, CF, TF, B, HJ, HSZ, NYI, RNY, ZÉ, HÉ VIII. Kaukázusi erdık Abies nordmanniana, Picea orientalis, Fagus orientalis, Laurocerasus officinalis IX. Örökzöld lombos erdık Pinus nigra, P. pinaster, P. pinea, P. peuce, P. leucodermis, P. halepensis, Abies cephalonica, Picea omorika, Castanea sativa, Fraxinus ornus, Quercus pubescens, Q. virgiliana, Q. cerris, Q. ilex, Q. suber, Q. coccifera, etc. A. Örökzöld trópusi esıerdık T r ó p u s i ö v n ö v é n y z e t e - az Egyenlítı mentén + 10 szélességi fok között helyezkednek el (K- Mexikó, Amazónia, K-Brazília, egyenlítıi Afrika, K- Madagaszkár, NY-Elı-India, Hátsó-India, Indonéz-szigetvilág, ÉK-Ausztrália) - az évi középhımérséklet C, a meleg egyenletes - folyamatos esızések: mm/év, a páratartalom magas - nincs évszakos szezonalitás, a napi ingadozás nagyobb mint az évi - erıs kilúgzás laterit talaj (sekély termıréteg, humifikáció nincs, gyors mineralizáció, tápanyagszegény) - lombkoronaszintje tagolt, 3-5 szintes - a fás növények örökzöldek, a lomb fokozatosan cserélıdik, évgyőrő- szerkezet nem jellemzı, faanyag könnyő, D H, sima kéreg - a levél nagy, fényes, bırszerő, ép szélő, hegyes csúcsú (csepegtetı csúcs), gyakori a guttáció jelensége - feltőnıen nagy és színes virágok, rovarbeporzás (denevér-, madár- beporzás), gyakori a kauliflória; magvak nagyok, endospermium - nagy fajgazdagság ( fafaj/ha) - jellemzıek az óriásfák ( 50 m), melyek palánk- vagy pányvagyökerőek - a cserje- és gyepszint hézagos, vagy hiányzik (pl. pálmák, bambuszok, páfrányok alkothatják) - további jellemzı életformák: - liánok (pl. kúszópálma = rotang, vanília, borsfélék) - epifitonok (pl. orchideák, páfrányok, epifill mohák és zuzmók) - hemiepifitonok (1. lián epifiton, pl. fillodendron 2. epifiton léggyökerek, pl. ördögfüge) - gyökérélısködı fajok (pl. dögvirág) - típusai: síkvidéki és hegyvidéki esıerdık (köd-, felhıerdık); mangrove - termesztett növények: síkvidékek: kakaó, banán, kókuszpálma, rizs, tápióka, jamszgyökér, vanília, bors, kámforfa, fahéjfa, kaucsukfa, olajpálma hegyvidékek: tea, kávé, kínafa, kokacserje - ökológiai problémák: - fakitermelés (égetés) termıföldnyerés (vándorföldmővelés) - másodlagos vegetációtípusok (pl. szavanna, bambuszdzsungel) B. Lombhullató trópusi erdık (monszunerdık) - az örökzöld trópusi esıerdık és a szavannák között helyezkedik el (Venezuela, Brazília, K-Afrika, Zambia, Elı- és Hátsó- India, Indonéz-szigetvilág) - csapadék < mm, java része az esıs évszakban hull - hosszú és határozott száraz évszak is jellemzı (2-6 hónap) - a hımérséklet évi és napi ingadozása nagyobb, de fagypont alá nem süllyed - a koronaszint kevésbé tagolt, alacsonyabb - javarészt lombhullató fás növények alkotják - a lehulló lombtömeg az esıs évszakban bomlik le - kevesebb fafaj (pl. tikfa, ébenfa, banyánfa, eukaliptuszok) - kevesebb a lián és az epifiton - termesztett növények: mint az örökzöld trópusi esıerdıknél

20 - ökológiai problémák: - fakitermelés, legeltetés - száraz évszakban a másodlagos növényzet kiég, talajerózió C. Szavannák S z u b t r ó p u s i ö v n ö v é n y z e t e - Venezuela (Orinoco vidéke), DK-Brazília, térítıi Afrika, NY- Madagaszkár, Elı-India, É-ÉK-Ausztrália - a hımérséklet kis mértékben ingadozik, de egész évben meleg - száraz és esıs évszakok váltakoznak, a száraz évszak gyakran aszályos és hosszabb (6-10 hónap) - a lombkoronaszint nem záródott, a fák egymástól távol, elszórtan vagy kisebb csoportokban állnak - alacsony, laza és lapos koronájú fák (pl. ernyıakáciák, albiziák, mirhafa, tömjénfa) - nagyobb, de tagolt levelek - a száraz évszakban a lomb lehull - kevés fafaj - a gyepszintben nagytermető főfélék (ún. elefántfüvek) uralkodnak - a nagytestő növényevık tartják "egyensúlyban" - a füves szavannák mind edafikusak vagy másodlagosak - a gyakori tőz miatt 1. a fák kérge vastag vagy hámló 2. víztartó törzs (pl. baobab) 3. a magvak jelentıs része (pl. Fabales) így lesz csíraképes - termesztett növények: gyapot, cukornád - ökológiai problémák: - mesterséges égetés (erdıs szavanna füves szavanna) - túllegeltetés elcserjésedés (cserjés szavanna) - elsivatagosodás (pl. Szahel övezet) D. Babérlombú erdık - DK-Kína, D-Japán, Kanári- és Azori-szigetek, DK-Afrika, Florida - a klíma mediterranoid, de nyáron elég csapadék hull (esıs nyár!) - széles, örökzöld, nagy levelek - Lauraceae, Quercus: Cyclobalanopsis, Theaceae, örökzöld Magnolia E. Sivatagok, félsivatagok - a trópusokat határoló leszálló légáramlatú zónában helyezkednek el (Új- Mexikó, D-Kalifornia, Atacama, Szahara, Namíb-, Kalahári-, Líbiai-, Arab-, Thar-sivatag, Elı- és Belsı-Ázsia (Kara-Kum, Kizil- Kum, Takla-Makán, Góbi), Belsı- Ausztrália - a nyári hımérséklet magas, az éjszaka hideg - forró sivatagok (a szubtrópusi öv hegyláncainak árnyékában), hideg sivatagok (Elı- és Belsı-Ázsiában) - jelentıs a vízhiány: 1. sivatag (max. 100 mm/év) 2. félsivatag (max. 200 mm/év) - a talajban alig van vagy nincs szerves anyag (a lebomlás lassú) - típusai: 1. kı sivatag (hamada) 2. kavics sivatag (serir) 3. homok sivatag (erg) 4. agyag sivatag (tekir) 5. sós agyag sivatag (sott) - a sivatagban a növényzet borítása minimális, szálanként vagy kis cso- portokban fordulnak elı a fajok, a félsivatagokban a borítás < 50 % - a fajszám alacsony - uralkodó növények: 1. efemer fajok (Th, G) 2. poikilohidratúrás fajok (pl. mohák, mannazuzmók, jerikói rózsa) 3. szukkulens fajok (pl. kaktuszok, kutyatejfélék, Senecio, Agave, Aloe fajok) - jellemzı ökomorfológiai-fiziológiai bélyegek: 1. szklerofillia (vastag kutikula, többrétegő epidermisz, mélyen besüllyedt gázcserenyílások, kemény, szilárdízóelemekben gazdag levelek)

21 2. ericoid levelek (pl. Tamarix) 3. redukált levelek, asszimiláló fás szár (pl. Ephedra, Caragana, Haloxylon = szakszaul) 4. éjszaka nyílnak ki a gázcserenyílások (C 4, CAM fotoszintézis) - termesztett növények: datolyapálma; oázisok, vádik öntözés - ökológiai problémák: (túl)legeltetés, sivatagosodás (dezertifikáció) F. Mediterrán növényzet (keménylombú erdık) M e l e g m é r s é k e l t ö v n ö v é n y z e t e - É-Kalifornia, Közép-Chile, Földközi-tenger vidéke, D-Afrika déli csúcsa (Fokföld), D-Ausztrália - tél: enyhe, csapadékos, fagyok csak alkalmanként; nyár: száraz, forró - vegetációs idıszak: tavasz - (nyár) - ısz - tápanyagszegény terra rossa talaj - örökzöld fajok élveznek elınyt - jellemzı ökomorfológiai bélyegek (a párologtatás csökkentésére): 1. kemény-félkemény levélállomány (sok szklerenchima) 2. vastag kutikula, fényes levél, besüllyedt sztóma 3. szırözött levelek 4. kicsi vagy redukált levelek 5. asszimiláló szárak - jellemzı fafajok: Quercus ilex (bazifil), Q. suber (acidofil), Laurus, Buxus, Pinus pinea, P. halepensis, Cupressus - jellemzı cserjefajok: Pistacia, Arbutus, Juniperus, Myrtus, Cistus, Lavandula, Jasminum, Rosmarinus, Chamaerops humilis, Quercus coccifera, Erica arborea - jellemzı lágyszárúak: Th, G (pl. Allium, Narcissus, Urginea, Orchidaceae) - termesztett fajok: paratölgy, olajfa, szentjánoskenyér-fa, szılı, gabona, citrusfélék - ökológiai problémák: - az elerdıtlenedés (deforesztáció) már több száz (ezer) éve tart - legeltetés macchia - talajdegradáció - tüzek (illóolajok, szárazság) - tomillares (Spanyolország), garrigue (Franciaország), phrygana (Görögország), batha (Palesztína), chapparal (Kalifornia), fynbos G. Füves puszták (Fokföld), kwongan (Ausztrália) - évi mm csapadék - téli hideg vegetációs idıszak - mezıségi talaj, gyors humifikáció, lassú mineralizáció - kettıs nyugalmi állapot: téli hideg és nyárvégi szárazság miatt - a nyárvégi szárazság miatt a fás növények nem tudnak megélni Hővös m é r s é k e l t ö v n ö v é n y z e t e - jellemzı fajok: 1. szklerofill fajok (keskeny, sok szilárdítóanyagot tartalmazó levelek pázsitfőfélék, sások) 2. egyéves (Th) fajok (pl. Chenopodiaceae) 3. földalatti raktározó szervvel rendelkezı (G) fajok (pl. Liliaceae, Amaryllidaceae) - osztályozás: 1. megjelenés alapján: törpe-(kurta-) és magasfüvő puszták 2. termıhely alapján: homok-, lösz-, szikes-, sziklás talajú puszták a. Sztyeppek - EuÁ (D-Románia - D-Ukrajna - D-Oroszország - Kazahsztán - D- Szibéria - Mongólia ill. É-Kína) zónaszerően (40-50 szélességi kör) - a félsivatagokkal határosan törpefüvő és sziklai sztyeppek, az erdıs- sztyeppekkel határosan magasfüvő sztyeppek találhatók - jellemzı fajok: Festuca, Stipa, Andropogon, Bromus, Agropyron, Carex humilis, Allium, Colchicum, Adonis, Paeonia, pillangósok (pl. Astragalus), ördögszekerek (pl. Falcaria, Eryngium) b. Prérik

22 - É-Amerika középsı része - a keleti rész magasfüvő (csapadékosabb), a nyugati törpefüvő c. Pampák - Andok keleti oldalán (Argentína: K-Patagónia) d. Veldek - D-Afrika e. Erdıssztyeppek - átmenet az erdızóna felé (Alföld - Erdélyi-medence - Bukarest - Voronyezs - Szaratov - Ural), mozaikos felépítéső - hasznosítás: gabonatermesztés, legeltetés - ökológiai problémák: tüzek, túllegeltetés, (fél)sivatagosodás H. Mérsékelt övi lombos erdık - K-USA, D-Amerika déli csücske, NY-, Közép- és részben K-Európa, K- Ázsia, DK-Ausztrália, Új-Zéland - + egyenletesen eloszló csapadék ( mm/év) - a nyár meleg, a tél hideg, gyakran fagypont alatt (6-12 C évi középhımérséklet) - a 10 C napi középhımérséklet feletti napok száma > barna erdıtalajok - ritmikus életmőködés: a téli hideg miatt lombhullás - jellemzı az évgyőrős szerkezet és az ıszi lombszínezıdés - a legsikeresebb forma a lombhullató (rügynyugalom) - a levelek szélesek, kevés szilárdítóelemmel könnyen elbomlanak - lombkorona, cserje, lágyszárú, moha szint - kevés (10-20) fafaj - É-i féltekén többnyire lombhullató (pl. Quercus, Fagus, Acer, Tilia, Castanea, Fraxinus, Ulmus, Corylus), D-i féltekén többnyire örökzöld (pl. Nothofagus) fajok fordulnak elı - epifita és lián alig jelenik meg - jellemzı lágyszárú életforma: H - É-Amerikában elegyesebbek, Európában homogénebbek (jégkorszak!) - termesztett növények: gabonafélék, kukorica, zöldségfélék, gyümölcsök (Maloideae, Prunoideae) ökológiai problémák: erdıírtások, faültetvények Mérsékelt övi esıerdık - ÉNY-Amerika (Coast Range), D-Chile, NY-Tasmánia, D-Új-Zéland, DNY-Írország - szuperóceáni klímahatás, kontinens peremen - É-Amerika: Sequoia, Pseudotsuga, Picea sitchensis, Thuja plicata, Chamaecyparis nootkatensis I. Boreális tőlevelő erdık - a déli féltekérıl hiányzanak km széles öv, a zárt erdık közül a legkiterjedtebb - hosszú, hideg tél jelentıs hıingadozás - rövid vegetációs idıszak ( nap) - hosszú nappalok a vegetációs idıszakban mm csapadék/év - csekély párolgás - részben permafrost talajok (Szibéria), podzolok - jelentıs móder és nyershumusz felhalmozódás a. Lombelegyes tőlevelő erdık - É-Amerika: Öttó-vidék, Európa: Berlin - Varsó - Moszkva - Ural - jellemzı fafajok: Európa: Picea abies, Pinus sylvestris, Fagus sylvatica, Carpinus É-Amerika: Pinus strobus, Picea rubra, Acer saccharum betulus, Quercus robur, Q. petraea b. Tajgaerdık - É-Amerika: Kanada, ÉNY-USA, Eurázsia: D-Finnország - Leningrád - Moszkva vonaltól északra, Szibéria, Himalája - jellemzı fafajok: