- DE Házi TDK Összefoglaló - Készítette: Balogh Julianna Hidrobiológus MSc II. évf. Témavezető: Dr. Bácsi István Egyetemi adjunktus. Debrecen, 2013.

Átírás

1 Fitoplankton közösség összetételének változása szerves szennyezők hatására a közösség kezdeti diverzitásának és a domináns faj érzékenységének függvényében - DE Házi TDK Összefoglaló - Készítette: Balogh Julianna Hidrobiológus MSc II. évf. Témavezető: Dr. Bácsi István Egyetemi adjunktus Debrecen, 2013.

2 1. Bevezetés és célkitűzés Napjainkban több esetben mutattak ki nagyobb mértékű klórozott szénhidrogén szennyezést a talajban, talajvízben az ipari hulladékká vált kismolekulájú klórozott szénhidrogének nem megfelelő tárolása következtében. A legújabb vizsgálatok szerint a talajvízmozgások eredményeként a kismolekulájú klórozott szénhidrogének felszíni vizekben való megjelenésének kockázata megnőtt (Lorah és Voytek, 2004). A tetraklóretán, a tetraklóretilén és a triklóretilén fizikai és kémiai tulajdonságaik következtében (kis molekulatömeg, illékonyság, nagymértékű lipofilitás) gyorsan abszorbeálódnak, miután kontaktusba kerülnek az élő szervezetekkel. A molekulák toxicitásában kulcsszerepet játszanak a metabolizmusuk során keletkező reaktív termékek (Costa és Ivanetich 1980; Bogen et al. 1988). Annak ellenére, hogy e klórozott szénhirdogéneket az ipar széles körben alkalmazta, vagy alkalmazza napjainkban is, viszonylag kevés adat található az irodalomban arra vonatkozóan, hogyan hatnak ezek az anyagok a vízi fotoszintetizáló szervezetekre. A "biológiai biztosítás hipotézis" (Yatchi és Loreau, 1999) feltételezi, hogy diverzebb ökoszisztémákban nagyobb valószínűséggel vannak jelen olyan fajok, amelyek képesek ellenállni a zavarásnak és ez lehetővé teszi számukra, hogy ellensúlyozzák a más fajok eltűnéséből származó funkcionális károsodást (Villeneuve et al. 2011). Korábbi munkánk során megállapítottuk, hogy a klórozott szénhidrogének rövid távon is hatással vannak az algaközösségek összetételére (Bácsi et al. 2013a). További vizsgálataink azt sugallták, hogy az algaközösség kezdeti diverzitása, illetve a domináns faj szennyezésre való érzékenysége hatással lehet a közösségben bekövetkező változások mértékére és irányára (Bácsi et al. 2013b). Munkánk során arra a kérdésekre kerestük a választ, hogy hogyan változik a közösségek diverzitása a szennyezés hatására a kiindulási diverzitás, illetve a domináns faj érzékenységének függvényében, vagyis klórozott szénhidrogén szennyezők esetén érvényesül-e a biológiai biztosítás hipotézis algaközösségekben. 2. Irodalmi áttekintés A biológiai sokféleség ökológiai rendszerek működésében betöltött szerepe egyre nagyobb figyelmet kap azon egyre fokozódó aggodalomnak köszönhetően, hogy a biológiai sokféleség csökkenése ronthatja az ökoszisztéma működését (Ehrlich és Wilson, 1991; Schulze és Mooney, 1993; Vitousek et al., 1997; Chapin et al., 1997; Costanza et al., 1997). Bár a biológiai sokféleség hatása az ökoszisztéma működésére az ökológia egyik legkutatottabb területévé vált, a diverzitás jelentősége a változó környezetben még kevéssé érthető. A biztosítás hipotézis szerint, a biodiverzitás biztosítja, hogy az ökoszisztéma működése ne sérüljön, hiszen sok faj nagyobb garanciát biztosít arra, hogy fenntartja a rendszer működését akkor is, ha bizonyos fajok kiesnek (Yatchi és Loreau, 1999). A kritikus kérdés az, hogyan hat a biodiverzitás, vagy a biodiverzitás csökkenése az ökológiai rendszer működésére változó környezetben (Yatchi és Loreau, 1999). A biztosítás hipotézis feltételezi, hogy a diverzebb ökoszisztémákban nagyobb valószínűséggel vannak jelen olyan fajok, amelyek képesek ellenállni a zavarásnak és ez lehetővé teszi számukra, hogy ellensúlyozzák a más fajok eltűnéséből származó funkcionális károsodást. Ez a feltételezés azért állhatja meg a helyét, mert a különböző fajok eltérően reagálnak a környezeti változásokra, míg egyes fajok hozzájárulása a rendszer működéséhez csökkenhet, addig másoké nőhet a változó környezeti feltételek között. Nagyobb fajgazdagság a rendszerben

3 zajló folyamatok kisebb változatosságához vezethet, a fajok közötti kompenzációs folyamatok miatt. (Yatchi és Loreau, 1999). Yatchi és Loreau (1999) elméleti modelljének kísérletes ellenőrzésére alga közösségekre vonatkozóan a következőkben összefoglalt tanulmányok említhetők. O Connor és Crowe (2005) terepi zárt rendszerben végzett megfigyeléseik alkalmával nem találtak összefüggést az ökológiai rendszer működése, és a diverzitás között, azonban az egyes fajok sajátos hatásait lehetett kimutatni. Goodsell és Underwood (2008) hasonló megfigyelésre jutottak tengerparti makroalga-közösség megfigyelése során. Li és munkatársai (2010) laboratóriumi mikrokozmosz kísérletekben vizsgálták a kadmium hatását. Eredményeik azt mutatták, hogy a nem szennyezett közösségben nem volt pozitív korreláció a fajgazdagság és a produktivitás között, míg kadmium szennyezés hatására a nagyobb diverzitással jellemezhető közösségben egyértelműen nagyobb volt a produktivitás is. Külön érdekesség, hogy nemcsak kadmium toleráns fajok, hanem érzékeny fajok is nagymértékben hozzá tudtak járulni a közösség primer produkciójához. A szerzők azt a következtetést vonták le a kísérleti eredményekből, hogy a biodiverzitás megőrzése segíthet csökkenteni az ökológiai rendszerek működését (pl. elsődleges termelést) érő stresszt, illetve diverz algaközösségek kialakítása szennyezett vizek kezelésében is előnyös lehet (Li et al. 2010). Villeneuve és munkatársai (2011) a kémiai és fizikai faktorok perifiton szerkezetére, sokféleségére és működésére gyakorolt hatásait vizsgálták egy szabadtéri mezokozmosz kísérletben. A perifiton kialakulása, szerkezete, taxonómiai sokfélesége és működése nagymértékben függ a fizikai és kémiai tényezőktől (Biggs, 2000; Hillebrand és Sommer, 2000; Sabater et al., 1998; Villeneuve et al., 2010). Ezen különböző tényezők bármilyen módosítása, akár természetes eredetű vagy emberi tevékenységből adódó, ronthatja a biofilm képességét arra, hogy betöltse funkcióját az ökológiai rendszerben. A kutatócsoport eredményei azt mutatták, hogy a beállított kísérleti körülmények között a nagyobb biológiai sokféleséggel bíró közösségben nem nőtt a biofilm szennyezőkkel (peszticidek) szembeni ellenálló képessége, éppen ellenkezőleg, ezen közösségek érzékenysége a peszticid szennyezésre valójában fokozódott (Villeneuve et al. 2011). Úgy tűnik tehát, hogy a vizsgált közösség tulajdonságaitól, illetve a zavarás típusától függ, hogy a kezdeti diverzitás hogyan befolyásolja a közösség válaszát a zavarásra. A kérdés minél alaposabb megértése érdekében az ilyen irányú vizsgálatok végzése mindenképpen indokolt, figyelembe véve a napjainkban az ökológiai rendszereket érő mind változatosságában, mind mértékében egyre fokozódó terhelést. A tetraklóretánt, a tetraklóretilént és a triklóretilént az ipar széles körben alkalmazta, vagy alkalmazza napjainkban is, mégis viszonylag kevés adat található az irodalomban arra vonatkozóan, hogyan hatnak ezek az anyagok a vízi fotoszintetizáló szervezetekre. E vegyületek fitoplankton fajokra gyakorolt hatása nem ismeretlen (Pearson és McConnell, 1975; Bringmann és Kühn, 1980; Ward et al., 1986; Ando et al., 2003; Lukavsky et al., 2011; Bácsi et al., 2013a), viszonylag alacsony azonban azon tanulmányok száma, amelyek klórozott szénhidrogén szennyezők természetes fitoplankton együttesekre gyakorolt hatását vizsgálták sekély tavi ökoszisztémákban. A szénhidrogén szennyezők fitoplankton közösségre gyakorolt hatásának vizsgálata során kimutatták, hogy a szennyezők vízoldható frakciója átmeneti, rövidtávú negatív hatással volt a fitoplanktonra, amely később változásokat okozott a fitoplankton közösség szerkezetében (González et al. 2009; Bácsi et al. 2013a,b). 3. Anyag és módszer A mikrokozmosz vizsgálatokat a Debreceni Egyetem Botanikus Kertjében, a Botanikus Kerti Tóban végeztük. A kerti tó egy sekély mesterséges víztér (átlagos mélység:

4 0,7 m; terület: kb. 100 m 2 ), amely jól reprezentálja Magyarország felszíni állóvizeinek egyik leggyakoribb típusát. A munkacsoportunk által kidolgozott mikrokozmosz rendszert alkalmaztuk (Bácsi et al. 2013a,b) módosításokkal: A tóból 12 l vízmintát vettünk, amelyet szétosztottunk 4 műanyag (polimetilpentén - PMP) főzőpohárba (3 l vízminta főzőpoharanként). 1 főzőpohár szolgált kontrollként, 1-1 főzőpohárban végeztük az egyes klórozott szénhidrogénekkel a kezeléseket. Az elméletileg telített oldat eléréséhez szükséges mennyiségű klórozott szénhidrogént, azaz 5,4 ml tetraklóretánt, 276 µl tetraklóretilént, illetve 2,805 ml triklóretilént adtunk a főzőpoharakba vett vízmintákhoz. A főzőpoharakat műanyag kosárba helyeztük, amelyet a tó 20 cm mélységű parti zónájába állítottunk. A kosarat átlátszó műanyag (poliészter) tetővel láttuk el, mely lehetővé tette a fotoszintézist, ugyanakkor megóvta a kosár tartalmát a károsodástól. Az expozíciós idő alatt a reggeli órákban WTW Multi 340i készülékkel mértük a tóban és az egyes összeállításokban a hőmérsékletet, ph-t, vezetőképességet, O 2 koncentrációt és O 2 telítettséget. A kísérlet 0., 24., 48. és 72. órájában 20 ml mintát vettünk minden főzőpohárból, illetve a tóból a kosár környékéről. 15 ml mintát Lugol-oldatban tartósítottuk a fitoplankton mennyiségi és minőségi meghatározásához, amit az Utermöhl módszer (1958), valamint az EN (2006) Európai Standard alapján végeztünk. A mikroszkópos határozás és számlálás Olympos CKX31 fordított mikroszkóppal, 200 illetve 400 nagyításon történt. Az azonosított fajok rendszertani besorolását az AlgaeBase internetes adatbázis alapján végeztük el (Guiry, 2013). 5 ml mintát a klorofill-tartalom és a száraz tömeg meghatározására használtunk fel (nem bemutatott adatok). A méréseket és meghatározásokat háromszoros ismétlésben végeztük el. A diverzitásmutatók közül a ritka fajokra érzékeny Shannon-Wiener indexet (H) használtuk (Tóthmérész 1997), számításukat a PAST program segítségével végeztük. 4. Eredmények 4.1. A fajszámban és diverzitásban bekövetkező változások A 2011 nyarán végzett kísérletek során mind a kontroll, mind pedig a kezelt együttesekben csökkent a fajszám az első két napban (1a. ábra). A fajszám-csökkenés azonban a kezelt, különösképpen pedig a tetraklór-származékokkal kezelt együttesekben sokkal intenzívebb és nagyobb mértékű volt, mint a tóban, vagy a kontrollban (1a. ábra). A diverzitási mutató alapján a kezelt együttesek diverzitása a kontroll közösségéhez képest a második naptól kezdve szignifikánsan csökkent (1a. ábra). A 2012 nyári kísérletek esetében diverzebb volt a közösség összetétele mind a tóban, mind a kontroll, mind pedig a kezelt edényekben (1b. ábra). A fajszám nem csökkent olyan mértékben, mint azt az egy évvel korábban végzett vizsgálatok esetében megfigyelhettük (1b ábra). Ezen vizsgálatok során azt tapasztaltuk, hogy a kontroll, vagyis kezeletlen edényben a közösség diverzitása már 24 óra elteltével szignifikánsan alacsonyabb volt, mint a kezelt együttesekben, ez a jelenség a kísérlet teljes időtartama alatt megfigyelhető volt. A 3. napon a kezelt együttesek diverzitása szignifikánsan magasabb volt a kontrollénál (1b. ábra).

5 1. ábra. A fajszám és a diverzitás (H) változása a kontroll edényekben és az egyes kezelések során. a) 2011 nyarán és b) 2012 nyarán. K 0, 1, 2, 3: kontroll 0., 1., 2. és 3. nap; TeCa 0, 1, 2, 3: tetraklóretán 0., 1., 2. és 3. nap; PCE 0, 1, 2, 3: tetraklóretilén (perchloro-ethylen) 0., 1., 2. és 3. nap; TCE 0, 1, 2, 3: triklóretilén (trichloroethylen) 0., 1., 2. és 3. nap A taxonösszetételben bekövetkező változások A Botanikus-kerti tóban 2011 nyarán egyértelmű Euglenophyceae/Euglenales dominancia volt kimutatható, melyet a Trachelomonas volvocinopsis faj okozott. A faj a tóban 70%-ban volt jelen, ennek köszönhetően a kísérleti edényekben is 70-80% relatív gyakorisággal volt jellemezhető a kísérlet kezdetén (2a. ábra). Ezen kívül viszonylag nagy relatív gyakorisággal (7,6 %) voltak még jelen a 0. napon a Bacillariophyceae/Thalassiosirales rend képviselői (C. meneghiniana, Cyclotella sp.), a Cryptophyceae/Cryptomonadales rend fajai (C. ovata, Cryptomonas sp., 7,6 %), különböző zöldalga fajok (Chlorophyceae/Sphaeropleales - Monoraphidium spp., Desmodesmus spp., Kirchneriella spp., Pedisatrum spp., 6,8%), valamint a Chrysophyceae/Chromulinales rend képviselői (Kephyrion sp., Chrysococcus rufescens, 1,25 %). Eredményeink azt mutatták, hogy a klórozott szénhidrogénekkel szemben igen nagy az euglenoid T. volvocinopsis rezisztenciája. A kezelt tenyészetekben gyakorisága folyamatosan emelkedett, a kísérlet végére csaknem elérte, vagy meghaladta a 90%-ot. Megfigyelhető, hogy a kísérlet ideje alatt a legnagyobb relatív gyakoriságot (több mint 92%) a leginkább vízoldható TeCa-val kezelt közösségben,

6 míg a legalacsonyabbat a legkevésbé vízoldható PCE-vel kezelt együttesben (~88%) érte el. A Trachelomonas fajon kívül még egyes zöldalgák (a Chlorellales, Sphaeropleales rend képviselői), valamint a Thalassiosirales kovaalgák közül a Cyclotella fajok bizonyultak kevésbé érzékenynek a klórozott szénhidrogénekkel szemben (2a. ábra). Ezzel szemben a Cryptomonas fajok, valamint a Chrysophyceae/Chromulinales rend fajai érzékenyen reagáltak a kezelésre: gyakoriságuk a szennyező vegyületek jelenlétében töredékére csökkent, előfordult, hogy nem is tudtuk kimutatni jelenlétüket (2a. ábra). Itt kell megjegyezni, hogy a legkevésbé vízoldható PCE-vel kezelt közösségekben csökkent legkisebb mértékben ezen érzékeny taxonok gyakorisága (2a. ábra). A 2012 nyarán a közösség lényegesen diverzebb volt, mint 2011-ben, a mikrokozmosz kísérletek során, a 0. napon a következő rendek relatív gyakorisága volt a legnagyobb: Cryptomonadales (38%), Euglenales (14%), Thalassiosirales (8%), Fragilariales (6,6 %), Bacillariales (6,6%), Sphaeropleales (5%), Chlorellales (5%). Emellett még nagy számban voltak jelen az Acnanthales, Naviculales és Cymbellales rendekbe sorolt kovaalga fajok is (2b. ábra). Hasonlóan a 2011-ben tapasztaltakhoz, 2012 nyarán is a kezelések hatására jelentősen csökkent a Cryptomonas fajok gyakorisága, ezzel szemben megnőtt a kovaalgák és egyes zöldalga taxonok aránya a kezelt együttesekben (2b. ábra). Az Euglenales, azon belül is a T. volvocinopsis relatív gyakorisága minden közösségben fluktuációt mutatott, nem változott szignifikánsan eltérő módon a kezelt tenyészetekben a kontrollhoz képest. Az érzékeny taxonok gyakorisága a leginkább vízoldható TeCA-val való kezelés során, legkevésbé a legalacsonyabb vízoldhatóságú PCE hatására változott (2b. ábra). 2. ábra. A taxonösszetétel változása a kontroll edényekben és az egyes kezelések során. a) 2011 nyarán és b) 2012 nyarán. K 0, 1, 2, 3: kontroll 0., 1., 2. és 3. nap; TeCa 0, 1, 2, 3: tetraklóretán 0., 1., 2. és 3. nap; PCE 0, 1, 2, 3: tetraklóretilén (perchloro-ethylen) 0., 1., 2. és 3. nap; TCE 0, 1, 2, 3: triklóretilén (trichloroethyl-en) 0., 1., 2. és 3. nap. A 30 leggyakoribb faj abundancia értékeinek Pearson korrelációja alapján a klórozott szénhidrogének jelenlétére hasonló módon reagáló fajok csoportokba sorolhatók. A pozitív korrelációt mutató fajok abundanciája együtt növekedett, vagy csökkent, míg a negatív

7 korrelációt mutatóké ellentétesen változott. Bizonyos fajok abundancia változásai nem mutattak összefüggést, ezek az esetek fekete színnel jelennek meg a jelenség bemutatására generált ún. hőtérképeken (3. ábra) ben a 30 leggyakoribb faj közül a Trachelomonas volvocinopsis csaknem az összes többi fajjal negatív korrelációt mutatott (3a. ábra). E faj nem volt érzékeny a kezelésekre, egyedszámának növekedése okozta az Euglenales rend dominanciáját (2a. ábra), míg a többi faj egyedszáma (a többi taxon relatív gyakorisága, 2a. ábra) csökkent. A Monoraphidium contortum és Desmodesmus intermedius zöldalgák, valamint a Chrysophytak (Kephyrion sp., Chrysococcus fajok) egyedszámának változása mutatott szoros korrelációt (3a. ábra). Egyedszámuk emelkedése okozta a Sphaeropleales rend illetve a Chromulinales rend relatív gyakoriságának kismértékű emelkedését a 72. órára a TeCA- és PCE-kezelt együttesekben. Két másik Monoraphidium faj gyedszámának változása a Limnothrix fonalas cianobaktériummal valamint érdekes módon egy másik Trachelomonas fajjal (T. volvocina) mutatott szoros korrelációt (3a. ábra). Ezek a fajok erős negatív korrelációt mutattak a Trachelomonas volvocinopsis-szal, azaz a kezelésre érzékenyebb fajoknak tekinthetők. A másik, erős pozitív korrelációt mutató fajok alkotta csoportban a Sphaeropleales rendbe tartozó zöldalgák (Coelastrum microporum, Tetrastrum staurogeniiforme, Monoraphidium circinale), valamint kovaalgák (Asterionella, Gomphonema, Fragilaria, Navicula fajok) jelennek meg, mint a T. volvocinopsis-szal többségükben negatívan korreláló, így érzékenynek tekinthető fajok. Érdekes módon a harmadik kimutatott Trachelomonas fajt, a Trachelomonas rugulosa-t is ebben a csoportban találjuk (3a. ábra) ben a fajok közötti korrelációs kapcsolatok elemzése alapján kevésbé különíthetők el csoportok, mint 2011-ben (3b. ábra). A Chlorella sp., Acutodesmus acuminatus, Desmodesmus sp. és Closterium acutum negatív korrelációt mutattak több fajjal, egyedszámuk növekedésének volt köszönhető, hogy a kezelések során sem csökkent, sőt növekedett a Chlorellales, Peridiniales, Gymnodiniales, Sphaeropleales és Desmidiales rendek relatív gyakorisága (2b. ábra). A 2012-es adatok elemzése azt mutatta, hogy a rokon taxonómiai csoportok hasonló viselkedése kifejezettebb: a kovaalgák közül egyrészt a Cocconeis placentula, a Fragilaria ulna acus és egy Cymbella faj egyedszámának változása mutatott szorosabb pozitív korrelációt (3b ábra). Egyedszámuk emelkedett, illetve nem csökkent a kezelések hatására sem, ez eredményezte az Achnanthales, Bacillariales és Cymbellales rendek relatív gyakoriságának változásait (2b ábra). A kovaalgák egy másik csoportjának (Nitzschia sp., Ulnaria ulna, Navicula sp., Amphora sp., Achnanthes sp., Achnanthidium ssp.) egyedszáma zöldalgákkal (Eudorina sp., Monoraphidium griffithii) eugléna fajokkal (Trachelomonas volvocinopsis, Phacus sp.) és Chrysophytákkal (Chrysococcus rufescens) mutatott szoros pozitív korrelációt.

8 3. ábra. A kontroll és a különböző klórozott szénhidrogénekkel kezelt fitoplankton együttesekben megfigyelt 30 leggyakoribb faj abundanciájának Pearson korrelációs mátrixa alapján generált hőtérképek. A színek a korreláció mértékét mutatják (lehet pozitív, vagy negatív, ld. színskála). A rövidítések magyarázatát ld. a mellékletben. 5. Eredmények értékelése A csaknem 70%-ban Trachelomonas volvocinopsis uralta 2011-es nyári közösségben a fajösszetétel változatossága csökkent, mivel a domináns faj nem mutatkozott érzékenynek a kezelésekre, és az érzékeny fajok eltűnésével a keletkezett űrt is kitöltötte (feltehetően a kezeléssel szembeni ellenállóképessége mellett jó kompetíciós készséggel is bírt a jelen lévő többi fajjal szemben). A Trachelomonas fajok a környezet változásaival, illetve szennyezéssel szembeni magas fokú toleranciával jellemezhetők (Ahmed et al. 2010; Begum et al. 2010). A Chrysophyták eltűnése tehát nem a kezelésre való érzékenységnek köszönhető, hanem a domináns fajjal szembeni gyengébb kompetíciós készségnek. A 2012 nyarán végzett vizsgálat során a kezelt tenyészetek diverzitása kisebb mértékben csökkent, mint akár a tó, akár a kontroll közösségek diverzitása. Ez feltehetően annak köszönhető, hogy míg a tóban a Cryptomonas fajok, a kontrollban pedig emellett még a Cyclotella fajok fordultak elő nagy egyedszámmal, addig a kezelt tenyészetekben a Cryptomonas fajok száma minimálisra csökkent, a Cyclotella fajok mellett pedig más, a kezelésre kevésbé érzékeny kovaalga taxonok és zöldalga taxonok is nagy számban jelentek meg (4b. ábra). A Cryptomonas fajok érzékenysége még a klórozott szénhidrogének tekintetében sem tekinthető áltralános jelenségnek, pentaklórfenollal kezelt mezokozmosz együttesekben abundanciájuk nem csökkent, sőt, növekedett a kezelés hatására (Willis et al. 2004). A vizsgálatsorok eredményeit összevetve elmondható, hogy a klórozott szénhidrogének hatása természetes rendszerekben nagymértékben függ a fitoplankton együttesek összetételétől. A változatos fajösszetételű 2012 nyári együttesben a domináns, és egyben érzékeny Cryptophyta fajok számának drasztikus csökkenése után a kevésbé érzékeny fajok aránya megnőtt, továbbra is változatos fajeggyüttest létrehozva a kezelt összeállításokban is. Jelen eredmények alátámasztani látszanak Yatchi és Loreau (1999) "biológiai biztosítás hipotézis"-ét, hiszen a diverzebb (esetünkben 2012 nyári) rendszer változatossága a kezelés után is megmaradt. Ezekben feltehetően nagyobb arányban voltak

9 jelen olyan fajok, amelyek ellenálltak a zavarásnak és ez lehetővé tette, hogy ellensúlyozzák a más fajok eltűnéséből származó funkcionális károsodást. 6. Köszönetnyilvánítás Balogh Julianna DE házi TDK-t megalapozó kutatása a TÁMOP A/ azonosító számú Nemzeti Kiválóság Program Hazai hallgatói, illetve kutatói személyi támogatást biztosító rendszer kidolgozása és működtetése országos program című kiemelt projekt keretében zajlott. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg. 7. Irodalomjegyzék AHMED, A., HOQUE, S., OHLSON, M., AKANDA, M.A.S., MOULA, M.G., 2010: Phytoplankton standing crop and its diversity in the Buragauranga river estuary in relation to chemical environment. Bangladesh Journal of Botany 39 (2): ANDO, T., OTSUKA, S., NISHIYAMA, M., SENOO, K., WATANABE, M.M. MATSUMOTO S., 2003: Toxic effects of dichlomethane and trichloroethylene on the growth of planktonic green algae, Chlorella vulgaris NIES227, Selenastrum capricornutum NIES35, and Volvulina steinii NIES545. Microbes and Environments 8: BÁCSI I., TÖRÖK T., B-BÉRES V., TÖRÖK P., TÓTHMÉRÉSZ B., NAGY S.A. AND VASAS G. 2013a: Laboratory and microcosm experiments testing the toxicity of chlorinated hydrocarbons on a cyanobacterium strain (Synechococcus PCC 6301) and on natural phytoplankton assemblages. Hydrobiologia, 710 (1): BÁCSI I., B-BÉRES V., BALOGH J., GRIGORSZKY I., VASAS G., SZABÓ L.J., NAGY S.A. 2013b: Klórozott szénhidrogén szennyezők fitoplankton közösségekre gyakorolt hatásának vizsgálata mikrokozmosz-kísérletekben. Hidrológiai Közlöny 93 (5-6): BEGUM, N., NARAYANA, J., SAYESWARA, H.A., 2010: A Seasonal Study Phytoplankton diversity and pollution indicators of Bathi pond near Davangere City, Karnataka (India). Environment Conservation Journal 11 (3): BIGGS B.J.F., 2000: New Zealand Periphyton Guideline: Detecting, Monitoring and Managing Enrichment of Streams. Ministry for the Environment, NZ, pp BOGEN, K.T., HALL, L.C., PERRY, L., FISHER, MCKONE T.E., DOWD P., PATTON S.E., MALLON B., 1988: Health risk assessment of trichloroethylene (TCE) in California drinking water. Livermore, CA: University of California, Lawrence Livermore National Laboratory, Environmental Sciences Division. NTIS No. DE BRINGMANN, G., KÜHN, R., 1980: Comparison of the toxicity thresholds of water pollutants to bacteria, algae and protozoa in the cell multiplication inhibition test. Water Research 14: CHAPIN, F.S., WALKER, B.H., HOBBS, R.J., HOOPER, D.U., LAWTON, J.H., SALA, O.E., TILMAN, D., 1997: Science 277: COSTANZA, R., D ARGE, R., DE GROOT, R., FARBER, S., GRASSO, M., HANNON, B., LIMBURG, K., NAEEM, S., O NEILL, R.V., PAUELO, J., ET AL. 1997: Nature 387: COSTA, A.K., IVANETICH, K.M., 1980: Tetrachloroethylene metabolism by the hepatic microsomal cytochrome P-450 system. Biochemical Pharmacology 29: EHRLICH, P.R., WILSON E.O., 1991: Science 253: EUROPEAN STANDARD EN 15204, 2006: Water quality - Guidance standard on the enumeration of phytoplankton using inverted microscopy (Utermöhl technique). European Commitee for Standardizationrue de Stassart, 36, Brussels.

10 GOODSELL, P.J., UNDERWOOD, A.J., 2008: Complexity and idiosyncrasy in the responses of algae to disturbance in mono- and multi-species assemblages. Oecologia 157 (3): GONZÁLEZ, J.F., FIGUEIRAS, G., ARANGUREN-GASSIS, M., CRESPO, B.G., FERNÁDEZ, E., MORÁN,X.A.G., NIETO-CID, M., 2009: Effect of a simulated oil spill on natural assemblages of marine phytoplankton enclosed in microcosms. Estuarine, Coastal and Shelf Science 83: GUIRY, M.D., 2013: In: Guiry, M.D. & Guiry, G.M., AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. HILLEBRAND, H., SOMMER, U., 2000: In: Biggs, B.J.F. (Ed.), New Zealand Periphyton Guideline: Detecting, Monitoring and Managing Enrichment of Streams Ministry for the Environment, NZ. LI, J.T., DUAN, H.N., LI, S.P., KUANG, J.L., ZENG, Y., SHU, W.S., 2010: Cadmium pollution triggers a positive biodiversity-productivity relationship: evidence from a laboratory microcosm experiment. Journal of Applied Ecology 47 (4): LORAH, M.M., VOYTEK, M.A., 2004: Degradation of 1,1,2,2-tetrachloroethane and accumulation of vinyl chloride in wetland sediment microcosms and in situ porewater: Biogeochemical controls and associations with microbial communities. Journal of Contaminant Hydrology 70: LUKAVSKY, J., FURNADZHIEVA, S., DITTRT, F., 2011: Toxicity of Trichloroethylene (TCE) on Some Algae and Cyanobacteria. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 86: O CONNOR, N.E., CROWE, T.P., 2005: Biodiversity loss and ecosystem functioning: distinguishing between number and identity of species. Ecology 86: PEARSON, C.R., MCCONNELL, G., 1975: Chlorinated Cl and C2 hydrocarbons in the marine environment. Proceedings of the Royal Society of London - Series B: Biological Sciences 189: SABATER, S., GREGORY, S.V., SEDELL, J.R., 1998: Community dynamics and metabolism of benthic algae colonizing wood and rock substrata in forest stream. Journal of Phycology 34: SCHULZE, E.-D., MOONEY, H.A., (Eds.) 1993: Biodiversity and Ecosystem Function (Springer, Berlin). TÓTHMÉRÉSZ, B., 1997: Diverzitási rendezések. Scientia Kiadó, Budapest. UTERMÖHL, H., 1958: Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton-Methodik. Mitteilungen Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 9: VILLENEUVE, A., MONTUELLE, B., BOUCHEZ, A., 2010: Influence of slight differences in environmental conditions (light, hydrodynamics) on the structure and function of periphyton. Aquatic Sciences 72: VILLENEUVE, A., MONTUELLE, B., BOUCHEZ, A., 2011: Effects of flow regime and pesticides on periphytic communities: Evolution and role of biodiversity. Aquatic Toxicology 102: VITOUSEK, P.M., MOONEY, H.A., LUBCHENCO, J., MELILLO, J.M., 1997: Human domination of Earth's ecosystems. Science 277: WARD, G.S., TOLMSOFF, A.J., PETROCELL, S.R., 1986: Acute toxicity of trichloroethylene to saltwater organisms. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 37: WILLIS, K.J., VAN DEN BRINK, P.J., GREEN, J.D., 2004: Seasonal variation in plankton community responses of mesocosms dosed with pentachlorophenol. Ecotoxicology: 13 (7): YATCHI, S., LOREAU, M., 1999: Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment: the insurance hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A. 96:

11 Melléklet 1. táblázat. A 2011-ben és 2012-ben legabundánsabb faj nevének az elemzések során használt rövidítései. A sorrend a 3. ábrán a függőleges tengelyen látható sorrendet követi es hő-térkép 2012-es hő-térkép rövidítés fajnév rövidítés fajnév 1 Nitsc.sp. Nitschia sp. 1 Perid.sp. Peridinum sp. 2 Coela.mi. Coelastrum microporum 2 Chlor.sp. Chlorella sp. 3 Desmo.co. Desmodesmus communis 3 Gymno.sp. Gymnodinium sp. 4 Cyclo.me. Cyclotella meneghiniana 4 Desmo.sp. Desmodesmus sp. 5 Fragi.sp. Fragilaria sp. 5 Acuto.ac. Acutodesmus acuminatus 6 Crypt.sp. Cryptomonas sp. 6 Clost.ac. Closterium acutum 7 Trach.ru. Trachelomonas rugulosa 7 Cyclo.me Cyclotella meneghiniana 8 Gomph.sp. Gomphonema sp. 8 Crypt.ma. Cryptomonas marssoni 9 Aster.fo. Asterionella formosa 9 Crypt.sp. Cryptomonas sp. 10 Monor.ci. Monoraphidium circinale 10 Ampho.sp. Amphora sp. 11 Tetra.st. Tetrastrum staurogeniformae 11 Navic.sp. Navicula sp. 12 Navic.sp. Navicula sp. 12 Amphi.pe Amphipleura pellucida 13 Navic.ra. Navicula radiosa 13 Monor.ci. Monoraphidium circinale 14 Desmo.sp. Desmodesmus sp. 14 Desmo.co. Desmodesmus communis 15 Achna.sp. Achnanthes sp. 15 Fragi.ul. Fragilaria ulna acus 16 Monor.gr. Monoraphidium griffithii 16 Cocco.pl. Cocconeis pllacentula 17 Trach.vo.2 Trachelomonas volvocina 17 Cymbe.sp. Cymbella sp. 18 Monor.pu. Monoraphidium pusillum 18 Ulnar.ca. Ulnaria ulna 19 Limno.sp. Limnothrix sp. 19 Achna ex. Achnanthidium exiguum 20 Desmo.ar. Desmodesmus armatus 20 Eugle.sp. Euglena sp. 21 Cyclo.sp. Cyclotella sp. 21 Gomph.pa. Gomphonema parvulum 22 Lepoc.sp. Leponynclis sp. 22 Nitzs.sp. Nitzschia sp. 23 Acuto.ac. Acutodesmus acuminatus 23 Achna.mi. Achnanthidium minutissimum 24 Monor.co. Monoraphidium contortum 24 Eudor.sp. Eudorina sp. 25 Desmo.in. Desmodesmus intermedius 25 Phacu.sp. Phacus sp. 26 Kephy.sp. Kephyrion sp. 26 Ulnar.ul. Ulnaria ulna 27 Chrys.sp. Chrysococcus sp. 27 Trach.vo. Trachelomona volvocinopsis 28 Chrys.ru. Chrysococcus rufescens 28 Chrys.ru. Chrysococcus rufescens 29 Chloro.sp. Chlorococcus sp. 29 Monor.gr. Monoraphidium griffithii 30 Trach.vo. Trachelomonas volvocinopsis 30 Achna.sp. Achnantes sp.