Egyéves növényfajok inváziós sikerességét befolyásoló jellegek

Átírás

1 Egyéves növényfajok inváziós sikerességét befolyásoló jellegek Doktori értekezés tézisei FENESI ANNAMÁRIA BIOLÓGIA DOKTORI ISKOLA Vezetője: Dr. Erdei Anna, egyetemi tanár ÖKOLÓGIA, KONZERVÁCIÓBIOLÓGIA ÉS SZISZTEMATIKA PROGRAM Vezetője: Dr. Podani János, egyetemi tanár ELTE Növényrendszertani és Ökológiai Tanszék Témavezető: Dr. Botta-Dukát Zoltán Tudományos tanácsadó, MTA Doktora MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete Vácrátót 2012

2 ELŐZMÉNYEK ÉS MEGFOGALMAZOTT KÉRDÉSEK A globalizáció egyik legveszélyesebbnek tartott velejárója az idegenhonos fajok térhódítása (Vitousek és mtsai. 1996, 1997). A behurcolt fajok közül azokat nevezzük inváziós fajoknak, melyek meghonosodás után gyorsan terjednek az újonnan meghódított területeken. Egyes inváziós fajok megváltoztatják az őshonos közösségek összetételét, szerkezetét és működését, komoly természetvédelmi problémákat okozva (Kolar és Lodge 2001). Bár nehéz egységes keretet találni és általánosan magyarázni az invázió jelenségét, a gyarapodó inváziós irodalomban újabb és újabb hipotéziseket és predikciókat fogalmaznak meg és tesztelnek. Az invázióökológia főbb kérdései az inváziót elősegítő biológiai tulajdonságokra, az elözönlött közösség vonásaira és az okozott károkra vonatkoznak. Bár számtalan tanulmány foglalkozott az inváziót elősegítő növényi tulajdonságok tanulmányozásával, csupán néhány jellegről bizonyosodott be, hogy általánosan hozzájárulnak az adventív fajok sikerességéhez. Ilyen sikerességet biztosító tulajdonságnak számít a nagy szármagasság, a gyors növekedés, a kiemelkedően nagy fenotípusos plasztikusság, a hatékony vegetatív és generatív szaporodás és az erős kompetíciós képesség (Pyšek és Richardson 2007). További, teljes érvényű általánosítási próbálkozások, a behurcolt fajok és a meghódított közösségek változatossága, és épp ezért az inváziós események egyedisége miatt korlátozottak, ezért az elkövetkezendő kutatások kisebb, jól körülhatárolt csoportok vizsgálatával kellene foglalkozzanak. Mivel az egyéves és évelő növényfajok jelentősen különböznek alapvető ökológiai stratégiájukban, várható, hogy az inváziót elősegítő tulajdonságaik is jelentősen eltérnek. Ezért döntöttem úgy, hogy kutatásom során az egyéves inváziós fajokra koncentrálok. E csoport előnye, hogy rövid életidejük miatt a növényegyedeket teljes életciklusuk alatt tanulmányozhatjuk viszonylag rövid idő alatt. Az egyéves növényfajok inváziós sikerességét elősegítő jellegeivel kapcsolatosan a következők kérdéseket fogalmaztam meg: (1) Elkülöníthetők-e az egyéves és évelő inváziós fajok a sikerességet magyarázó biológiai tulajdonságaik alapján? 2

3 (2) Milyen könnyen mérhető tulajdonságok (soft traits) biztosítják az egyéves inváziós fajok sikerét? (3) Melyek az egyéves fajok inváziós sikerességét biztosító komplex tulajdonságok (hard traits): a fenotípusos plasztikusság, a specialista/generalista jelleg vagy a kompetíciós képesség kódolja inkább egy egyéves inváziós faj sikerét? (4) A felnőttkori tulajdonságok mellett, a sikeres csírázást biztosító stratégiával is rendelkeznek az egyéves inváziós fajok? (5) Képes-e egy egyéves inváziós faj módosítani csírázási idejét (előre hozni és/vagy legalább egy évig késleltetni) az őshonos fajokból álló kompetíciós környezet függvényében? (6) Változnak-e az egyéves fajok biológiai tulajdonságai az invázió során? (7) Melyek azok a biológiai jellegek melyek változnak a terjedési útvonal mentén? A VIZSGÁLAT MÓDSZEREI A feltett kérdésekre négy, különálló vizsgálat megtervezésével és kivitelezésével próbáltam választ kapni: 1. Összehasonlító vizsgálat keretében 116 egyéves és 296 évelő, Európában őshonos, Amerikában idegenhonos lágyszárú fajt két csoportba soroltam: megtelepedett nem inváziós és megtelepedett inváziós fajok. E csoportokat hasonlítottam össze széleskörű biológiai tulajdonságaik szerint, a forrás-área megközelítést használva (az inváziós fajokat eredeti élőhelyükön tanulmányozzuk és nem az újonnan meghódított területen), kontollálva a fajok közötti rokonsági kapcsolatokra is. A fajok biológiai jellemzői tulajdonság-adatbázisokból származtak és 5 nagy csoportba sorolhatók: kompetíciós képességgel kapcsolatos tulajdonságok, szaporodásbiológiai tulajdonságok, diszperziós jellegek, a fajok őshonos elterjedési területének mérete, az emberi zavaráshoz való viszonyulás mértéke. 2. Három különböző inváziós sikerességű rozsnok faj (Bromus tectorum, B. sterilis, B. squarrosus) komplex ökológiai tulajdonságait hasonlítottam össze, szintén a forrás-área megközelítést használva. A fajok fenotípusos plasztikusságának összehasonlítása érdekében 3

4 kontrollált körülmények között víz- és nitrogén-házzáadásos kísérletben vizsgáltam a növényegyedek teljesítményét. Ugyancsak kísérletesen, speciális legyező alakú kísérleti elrendezéssel tanulmányoztam a fajok növekvő intraspecifikus kompetícióval szembeni válaszát. Továbbá, öt homokterületen végeztem terepi adatgyűjtést, hogy vizsgáljam a növényzet összetételének, szerkezetének és természetességének hatását a három rozsnok faj rátermettségére. Végül, a Kiskunság 16 tájrészletének megmintázásából származó cönológiai felvételek szolgáltattak adatot a közös előforduláson alapuló niche-szélesség kiszámolásához, vagyis a három rozsnok faj generalista-specialista jellegének megállapításához. 3. Az ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia) magok csírázását (csírázási arányát és idejét) kontrollált körülmények között, a kompetíciós környezet manipulálásával vizsgáltam. A magokat csíráztattam kompetíciómentes környezetben és egyre erősödő kompetíciós közegben, ahol változtattam a szomszéd faj életfázisát (mag, csíranövény, felnőtt növény), denzitását (alacsony, magas) és a faj identitását (intraspecifikus verseny, és interspecifikus kompetíció egyéves, kétéves, évelő fajokkal). A kísérlet fontos összetevője, hogy a talajban maradt, nem csírázó magvakat kiválogattam és teszteltem azok életképességét, valamint vizsgáltam a felnőtt versenytársak allelopatikus, csírázásgátló hatását is. 4. Mivel a parlagfű magyarorzsági elterjedését és terjedési útvonalait jól ismerjük (Béres és mtsai. 2005), úgy tudtam megmintázni 8 populációt, hogy pontosan ismertem azok megtelepedési idejét. A megtelepedésétől számított idő függvényében ezeket a helyszíneket négy csoportba soroltam: 30 évnél fiatalabb populációk, több mint 30 éve megtelepedett populációk, 40 évnél idősebb populációk, 60 évnél idősebb populációk. A populációnként választott 8 egyed 4 nagy termetű (a legmagasabb, legtermetesebb egyedek közül valók) és 4 kis termetű (a populáció kis méretű egyedei közül valók, de olyanok, melyek legalább 50 érett magot érleltek) volt, hogy lehetőségem legyen az anyai hatásra is kontrollálni. A magokból növényegyedeket neveltem és egy közös tenyészkerti kísérletben követtem nyomon fejlődésüket. A kísérlet végén 5 vegetatív változót rögzítettem minden kinevelt egyed esetén: szármagasságot, földfeletti biomasszát, az oldalelágazások számát, a leghosszabb oldalelágazás méretét és az alapi szárátmérőt. 4

5 ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK Válaszok a megfogalmazott kérdésekre (1) Az eredmények igazolják, hogy valóban különböző biológiai tulajdonságok segítik a rövid és hosszú életű növényfajok inváziós sikerességét. (2) Az egyéves inváziós fajok különleges tulajdonság-együttessel rendelkeznek, mely biztosítja sikeres térhódításukat. Az összehasonlító vizsgálat értelmében az egyéves inváziós fajok erősebb kompetíciós képességgel jellemezhetők, hiszen magasabbak a neminváziós meghonosodott fajoknál, ezáltal sikeresen versenyezhetnek fényért vagy magterjesztő vektorokért. Ugyanakkor, az egyéves inváziós fajok biztos és hatékony szaporodással és terjesztéssel bírnak, melyet a vegyes kompatibilitási rendszer (önbeporzással és keresztbeporzással is képesek szaporodni) és a diszperziós vektorok sokféle típusa biztosít. E tulajdonságok a sikeres kolonizációhoz járulnak hozzá. (3) Három, különböző inváziós sikerességgel rendelkező rozsnok faj őshonos területen történő összehasonlításával bizonyítottam, hogy ezek a fajok különböző módon vannak felvértezve az inváziót elősegítő komplex ökológiai jellegekkel. Ezen tulajdonságok tekintetében a legkiemelkedőbb épp a legsikeresebb inváziós faj, a fedélrozsnok (Bromus tectorum) volt. A másik két Bromus fajhoz képest kiemelkedő fenotípusos plasztikusságot mutatott és kimondottan élőhely-generalistának bizonyult, hiszen változatos élőhelyeken fordult elő és a legtágabb niche-szélessége volt. Ezek a tulajdonságok jelentősen hozzájárulhatnak az amerikai kontinensen mutatott rendkívüli térhódításához. (4) (5) Egy megfelelő csírázási stratégia biztosíthatja egy egyéves faj hosszú távú perzisztenciáját és terjedését, és ezáltal a csírázás egy sikeres inváziós stratégia részének tekinthető. Vizsgálván egy egyéves inváziós faj, az ürömlevelű parlagfű csírázási válaszát különböző erősségű kompetíciós környezetben azt találtam, hogy a csírázás előtt álló magvak képesek felmérni környezetük biotikus viszonyait és ennek megfelelően változtatják csírázási arányukat, bár csírázási idejüket nem. Magas denzitású felnőtt növények szomszédságában a magvak jelentős százaléka, a kompetíció-elkerülő stratégia részeként, másodlagos dormanciába esett. Mivel a parlagfű magvakról tudjuk, hogy 5

6 többszörös másodlagos dormancia esetén sem veszítik el életképességüket, ez a stratégia segítheti a faj hosszú távú perzisztenciáját a populációban mutatkozó fluktuációk ellenére. Más a helyzet kevésbé kompetitív környezet esetén, például üres talajfelszíneken, ahol mag és más csíranövényekkel kell felvennie a parlagfűnek a versenyt: ilyenkor a kompetitív konfrontáció stratégiáját alkalmazza és maximalizálja csírázási arányát. Ezt azért teheti meg, mert hasonló termetű csíranövényekkel szemben kompetíciós előnyt élvez. (6) (7) Az inváziót elősegítő tulajdonságok változhatnak időben és térben. Ezt a parlagfű magyarországi terjedési útvonala mentén található populációk összehasonlításával bizonyítottam: a régebb óta megtelepedett populációk termetesebbnek bizonyultak (nagyobb szármagasság, több és hosszabb elágazás, szélesebb alapi átmérő és nagyobb biomassza), mint a nemrég alapított populációk. Ezek az eredmények a populációk inváziós történetét tükrözhetik: minél hosszabb a megtelepedéstől számított idő, annál nagyobb az esély arra, hogy az inváziót elősegítő tulajdonságok fejlődjenek. E magyarázat azonban nem kizáró jellegű, az anyai hatás, a lokális adaptáció, és véletlen evolúciós események szintén magyarázhatják, részben vagy egészben, a populációk közötti fenotípusos különbségeket. KÖVETKEZTETÉSEK Vizsgálataim bizonyították, hogy valóban indokolt kisebb, jól körülhatárolt növényi csoportokon belül keresni az inváziós sikerességet segítő biológiai jellegeket. Léteznek az egyéves inváziós fajokat a kevésbé sikeres fajoktól megkülönböztető tulajdonságok, melyek nagy valószínűséggel segíthetik e fajokat inváziós térhódításukban. Nemcsak a felnőttkori jellegekben érdemes keresni a megkülönböztető bélyegeket (ahogy azt a legtöbb kutatás teszi), de mag vagy csíranövény állapotban is. Ugyanakkor, későbbi kutatásokban fontos figyelembe venni, hogy az inváziós folyamat során gyors evolúciós változások mehetnek végbe, melyek a sikerességgel összefüggő jellegek kifejlődésével, változásával is járhat. 6

7 IDÉZETT SZAKIRODALOM Béres I, Novák R, Hoffmanné Pathy Z, Kazinczi G (2005) Az ürömlevelű parlagfű (Ambrosia artemisiifolia) elterjedése, morfológiája, biológiája, jelentősége és a védekezés lehetőségei. Gyomnövények, gyomirtás 4:1 47. Kolar CS, Lodge DM (2001) Progress in invasion biology: predicting invaders. Trends in Ecology and Evolution 16: Pyšek P, Richardson DM (2007) Traits associated with invasiveness in alien plants: Where do we stand? In: Nentwig W. (szerk.) Biological invasions, Ecological Studies 193, Springer-Verlag, Berlin and Heidelberg, oldal. Vitousek PM, D Antonio CM, Loope LL, Rejmánek M, Westbrooks R (1997) Introduced species: a significant component of human-caused global change. New Zealand Journal of Ecology 21:1 16. Vitousek PM, D Antonio CM, Loope LL, Westbrooks R (1996) Biological invasions as global environmental change. American Scientist 84: AZ ÉRTEKEZÉSHEZ KAPCSOLÓDÓ PUBLIKÁCIÓK LISTÁJA Az értekezés alapjául szolgáló publikációk listája: Fenesi A, Botta-Dukát Z (2010): Do short-lived and long-lived plant species differ regarding the traits associated with their invasiveness? Biological Invasions 12: [IF 3.47]. Fenesi A, Rédei T, Botta-Dukát Z (2011): Hard traits of three Bromus species in their source area explain their current invasive success. Acta Oecologica 37: [IF 1.46]. Fenesi A, Botta-Dukát Z (2012): Phenotypic divergences induced by different residence time in invasive common ragweed. Journal of Plant Ecology 5: [IF 1.54]. 7

8 Fenesi A, Albert Á-J, Ruprecht E: Fine-tuned ability to predict future competitive environment in common ragweed seeds (bírálat alatt, Biological Invasions). Egyéb, az értekezéshez tágabb értelemben kapcsolódó saját publikációk Fenesi A, Ruprecht E, Vincze E (2009): Aggressively spreading exotic plant species in Romania. In Rákosy L, Momeu, L. (szerk.): Neobiota in Romania, Editura Presa Universitară Cluj, p Ruprecht E, Fenesi A, Nijs I: Sudden changes in environmental conditions do not increase invasion risk in grassland (bírálat alatt, Acta Oecologica). Ruprecht E, Fenesi A, Nijs I: Plasticity in functional traits and constancy in performance traits linked with invasiveness: an experimental test comparing invasive and naturalized plant species (bírálat alatt, Journal of Ecology). Konferencia összefoglalók Fenesi A, Albert Á-J, Ruprecht E: Fine-tuned ability to predict future competitive environment in common ragweed seeds. NEOBIOTA: Halting Biological Invasions in Europe: from Data to Decisions, 7th European Conference on Biological Invasions, szeptember 12-14, Pontevedra, Spanyolország (poszter). Fenesi A, Rédei T, Botta-Dukát Z: Hard traits of three Bromus species in their source area explain their current invasive success. 12th EEF Congress, szeptember 25 29, Ávila, Spanyolország (poszter). Fenesi A, Albert Á-J: Factors influencing the establishment of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia L.) in a newly invaded area. 11th International Conference on the Ecology and Management of Alien Plant Invasions (EMAPi), augusztus 30 szeptember 03, Szombathely, Magyarország (poszter). Albert Á-J, Fenesi A, Tyirla H: A parlagfű megtelepedését befolyásoló tényezők. 12. Kolozsvári Biológus Napok április 8 10, Kolozsvár, Románia (előadás). 8

9 Fenesi A, Botta-Dukát Z: Can we explain the invasion potential of three introduced Bromus species based on their performance in their native range? 5th NEOBIOTA: Towards a Synthesis, szeptember 23 26, Prága, Csehország (poszter). Fenesi A, Botta-Dukát Z: Comparing the biological traits of short- and long-lived invasive species using the source-area approach. 8th International Conference on Anthropization and Environment of Rural Settlements, június 30 július 2, Katowice, Lengyelország (poszter). Fenesi A, Botta-Dukát Z, Rédei T, Barabás S: Can triggering attributes explain the presence of invasive plant species in undisturbed sandy plant communities in Hungary? 7th meeting on vegetation databases, március 05-07, Oldenburg, Németország (poszter). Fenesi A, Botta-Dukát Z: Do short-lived and long-lived plant species differ regarding the traits associated with their invasiveness? 9th Ecology and Management Of Alien Plant Invasions Conference, szeptember 17-21, Perth, Ausztrália (poszter). Fenesi A, Botta-Dukát Z: Rövid és hosszú életű lágyszárú növényfajok inváziós sikerességét elősegítő tulajdonságok. 8. Biológus Napok, április 20-21, Kolozsvár (előadás). Fenesi A, Botta-Dukát Z: Testing the major predictions of the theory of plant invasiveness based on biological traits in the source area, 4th European Conference on Biological Invasions - From Ecology to Conservation, szeptember, 27-29, Bécs, Ausztria (poszter). 9