Kutyafélék etológiája

Átírás

1 Kutyafélék etológiája Akusztikus kommunikáció Faragó Tamás ELTE Etológia Tanszék 2016 ősz

2 Canidae

3 Kutyafélék akusztikus kommunikációja Összehasonlító vizsgálatok Cohen és Fox (1976) Tembrock (1976) Feddersen-Pettersen (2000) Leíró vizsgálatok Bleicher (1963) - kutya Schassburger (1993) farkas Newton-fischer et al (1993) Vokalizációk gyűjtése, akusztikai elemzése 12 alapjelzés és azok kombinációi Nagy egyedi és fajok közti variancia Kontextus specifikus jelzések Spektrális jellemzők Felosztás tonalitás szerint

4 Vokalizációk típusai Szociális berendezkedés és használt jelzések összefüggése (McComb & Semple 2005) Monogám (rókák) -> erősen szociális (farkas) Makogás, csettegés, visítás -> jelzések sokfélesége nő Kombinációk sokfélesége is nő Funkció? Megközelítés-eltávolítás emóciós nyelv

5 dog dingo singing dog wolf red wolf coyote jackal red fox wild dog dhole bushdog snuff snort woof Woof woof crab eating fox bark bark Bark bark bark bark bark bark bark growl growl Growl growl growl growl growl growl growl snarl Snarl snarl bark-howl bark-howl howl-bark? howl howl howl Howl howl howl howl howl whine whine Whine whine whine whine whine whine whine whine whimper whimper Whimper whimper grunt yelp Yelp yelp yelp Moan Grunt scream scream scream scream scream scream scream scream squeak squeak cough cough cough cough cough yowl-howl yowl-howl yowl-howl pant Pant pant groan groan Mauz-sound trill biphonation huff yell bark twitter yap pulsed vocalization siren howl hum moan whistle whistle maned wolf copulation scream wuh yip shriek cry squeal roar bark wow-oo-wow ratchet hoo yap-squeak single bark group howl staccato bark gramble group yip-howl wow-wow bark rumble staccato yodel bark yell whine coo mew click pack 5

6 liheg Fogat csatt csetteg ugat kaffog morog makog tutul nyí sikolt csahol nyüszög gurgulázik nyávog Üdvözlés R FK F C K K R C FK R FK - K - - R Játék kezd - - K K K - FK RK Behódol R - F C K K F CK Védekezik - - FCK K CR F F - FC KR Fenyeget FC KR Kontakt keres úr KF ú, K F C Fájdalom ú - ú, K F C R Magány - - ú, K F C csoportos - - ú, K F C ú-f ú-c K ú-f ú-c K FC KR FC KR FK R FCK - FC KR R FCK - R C - R - - K ú, K F C R K - - F C K - - C F C K K - K R - - K F C K

7 Nyüszítés (whine) Tonális hangok Rövid, ciklikus, magas alapfrekvencia ( Hz) Hullámzó elnyújtott, változó alapfrekvencia Nyüszögés elnyújtott, alapfrek. emelkedés és csökkenés Sípolás extrém magas, másodlagos alapfrekvencia (dhole) Visítás hosszú, ciklikus, zajosságok (róka) Helyzetek Frusztráció, szubmisszió, szeparáció Kunyerálás, kontakt keresés, üdv. Információ tartalom Egyediség (Goldman et al 1995)

8

9

10

11

12 Átmeneti hangok Nyö(kö)gés (Moan) Közepesen hosszú, alacsony/közepes alapfrekvencia (80-600Hz), gyors modulációk Nyüszítés-szerű Harmónikus Zajos Morgás-szerű Helyzetek Frusztráció, kontaktus keresés Játék, üdvözlés Információ Ambivalens belső állapot Játék Kunyerálás (tanult?)

13

14

15 Átmeneti hangok Vonítás/tutulás (Howl) Elnyújtott (1-10s), hullámzó alapfrekvencia ( Hz) Sima vonítás Megtört vonítás Helyzetek Csoport vokalizáció, kontaktuskeresés, védekezés Üdvözlés Róka Coyote Kutya

16 16

17 Funkció és információtartalom Csoporton belül (Nowak et al 2006) Gyülekezés Csoportösszetartás reunion Egyed pozíciója (Tooze et al 1990) F0 variancia Csoportok között (Harrington & Mech 1979) Territórium védelme Vonítás hossza RHP Tonalitás-F0 Belső állapot (Harrington 1987) Helyzet konfrontáció elkerülése Forrásvédelem vad kölykök Beaue geste hatás (Harrington 1989) 17

18 Átmeneti hangok Csaholás (Yelp - az ugatás előalakja lehet) Rövid, gyorsan pulzáló, magas alapfrekvencia ( Hz) Ugatás-szerű zajos Nyüszítés-szerű tonális Helyzetek Stressz Játék Védekezés

19

20 Átmeneti hangok Ugatás (Bark) Változatos alapfrekvencia ( Hz) és zajosság, rövid, pulzáló Ívelt alapfrek. kontúr, karácsonyfa alakú spektrum Vakkantás: Csaholás ugatás Woof/kaffogás Helyzetek/Információ változatos (lásd később) Vörös róka Sörényes farkas Farkas Coyote

21

22 Átmeneti hangok Kaffogás (Cough) Ugatás-szerű, zárt szájjal hallatott Helyzetek Védekezés

23 Átmeneti hangok Röfögés (Grunt) Rövid, morranás szerű, harmónikus, mély frekvenciájú (85-200Hz) Helyzetek Megnyugvás, komfort, élvezetes élmények Pozitív belső állapot

24

25 Átmeneti hangok Nyöszörgés (Groan) Hasonló mint a nyafogás, de mélyebb, periodiusan modulált Helyzetek Akut distressz, fájdalom, betegség

26 Zajos hangok Morgás (Growl) Rövid és ismétlődő, vagy elnyújtott, mély, egyenletes alapfrekvencia Snort csukott szájjal, orron keresztül Acsargás nyitott szájjal, visszahúzott ajkakkal, látható szemfogakkal Helyzetek Agonisztikus, figyelmeztetés, fenyegetés Üdvözlés, játék Róka Szürke róka Farkas

27

28

29 Lihegés (Pant) Zajos, eröltetett ki és belégzés Helyzetek Játék, üdvözlés Atonális hangok Fogcsattogtatás (snap) A száj gyors erőteljes összezárása Helyzetek Agonisztikus Játékos

30 Kérdés A vizsgálat Hasonló szabályok alapján tulajdonítanak-e az emberek érzelmeket emberi és kutya hangoknak? Módszer Online kérdőív (link) Érzelmi töltet és intenzitás 100 kutya hang 100 ember hang ideges zaklatott dühös feszült izgatott - + szomorú nyomott unott intenzitás kimerült passzív töltet felizgult feldobott elégedett békés nyugodt boldog

31 Hangtani jellemzők mérése hangmagasság, hossz, zajosság, súlyponti frekvencia

32 begging for food -1 dynamic threatening -1 foodguarding -1 pup before feeding -1 separation -1 stranger at fence -1 threatening stranger -1 asked to speak 0 bored 0 neutral 0 asking for toy 1 before snow shoveling 1 before walk 1 greeting 1 petting 1 play 1 Ember nyögés/human moan -1 Kiabálás/Shout -1 Köhögés/Cough -1 Öklendezés/Retch -1 Sikítás/Scream -1 Sírás/Cry -1 Ásítás/Yawn 0 General 0 Sóhaj/Sigh 0 Nevetés/Laugh 1 Szex nyögés/sex moan 1

33

34

35

36 Kutyaugatás Farkas, róka ugatás egy vagy pár vakkantás speciális, agresszív, területvédelem során Kölykök gyakrabban Kutya gyakori, ciklikus, intenzív Domesztikáció mellékterméke? Szelíd rókáknál gyakoribbá vált csaholás: Trut (1999), Gogoleva et al (2008) Kutyánál is pedomorf, hipertrofizálódott? Nem-kommunikatív: Coppinger (1991) Izgatottság? Bleicher (1963) Tembrock (1976) Mobbing szignál? Lord et al (2009)

37 Ugatás mint kommunikáció? Feddersen-Pettersen (2001) Szonogrammok, Spektrogrammok vizsgálata Zajosság, csúcsfrekvencia, alapfrekvencia, tartomány, hossz Vokalizációk egyedfejlődése 11 Farkas összehasonlítása kutyákkal Szociális kontextus következtetés belső állapotra 11 féle vokalizáció gyakori átmenetek, fajtakülönbségek (Malamut, Pudli, Staff) Ugatás farkasnál egy-két vakkantás, zajos, agonisztikus helyzetben Kutyánál változatos, helyzettől függő variabilitás

38

39 Kontextusfüggő akusztikus változatosság Yin (2002), Yin és McCowan (2004) Mesterséges szelekció Ugatás feldúsulása melléktermék De később direkt szelekció fajtakülönbségek Szociális környezet fontossága félvad kutyáknál ugatás farkasszerű Kovariancia kontextus és akusztikai jellemzők közt kommunikatív szerepre utal! 3 helyzet zavarás, szeparáció, játék Morton-szabályok Egyedi különbségek

40 Kutya-ember kommunikáció? Hangvisszajátszásos kísérletek: Pongrácz et al. (2005, 2006), Molnár et al. (2006, 2009) Mudi ugatások 6 kontextus Emberek felismerő, értékelő képessége Kérdőívezés Belső állapot tulajdonítása? Kontextus felismerése? Egyedek elkülönítése? Tapasztalat hatása? Kutyás, nemkutyás, vak, gyerek

41

42 Az embernek ugatnak? Hatékonyan párosítanak érzelmi állapotot az ugatásokhoz Magasan véletlen szint fölött találják el a kontextust Kutyás tapasztalattól független eredmény DE egyedek elkülönítése nem megy

43 Akusztikus elemzés Mért paraméterek Vakkanás hossz Vakkantások közti idő Átlagfrekvencia Érdesség (HNR) Morton szabályok érvényesülnek Agresszív: mély, érdes, gyorsan pulzáló Játékos: magas, csengő, gyorsan pulzáló Szeparációs: magas, csengő, ritkább vakkantások

44 Melyik paraméterek a lényegesek? Műugatások Pongrácz et al 2006 Paraméterek mesterséges variálása Hatás mérése kérdőívezéssel az emberek véleményére Morton-szabályok érvényesülése itt is Hangmagasság: agresszió mértéke Vakkantás köz: kétségbeesés vagy játékosság Zajosság: kevéssé befolyásol Interakciók

45 Gépi tanulás Molnár et al 2008 Vakkantások akusztikai elemzése Tanuló algoritmus Mintán megtanulja osztályozni a vakkantásokat Hatékonyság tesztelése Helyzetek elkülönítése hasonló sikerrel mint az embereknél DE az egyedeket is sikeresen megkülönbözteti

46 Kutya-kutya kommunikáció? Visszajátszás kutyáknak Habituáció-Diszhabituációs paradigma Szívritmus reakciók figyelmi állapot Kontextusok és egyedek megkülönböztetése Viselkedés és szívritmus is mutat diszhabituációt Érzékelik a különbséget

47 Egy másik izgalmas vokalizáció: Morgás Agressziós jelzés, de más kontextusokban is Üdvözlés, játék Méretkommunikáció Emberek képesek megbecsülni a méretet a morgás alapján (Taylor et al 2008) Kutyák szintén felmérik (Faragó et al 2010) Kontextuális információ Funkcionálisan referenciális jelzések? Belső állapot?

48

49 A csont az enyém! Morgások három kontextusból Táplálékőrzése Fenyegető ember megfélemlítése Rongyozós játék a gazdával Akusztikai elemzés (Faragó et al 2010) Különbség agresszív-nemagresszív morgások közt Emberek érzik a különbséget a két agresszív morgás között Mi a helyzet a kutyákkal?

50 Growl1 Growl2 Growl3

51 Hangvisszajátszás Morgás hatása a kutyák viselkedésére Fix kontextus táplálék-kompetíciós helyzet Három morgás hatása Táplálékőrző morgás meglehetősen drasztikus De játékos és emberre morgás hasonló hatás Kontextus függő információtartalom

52 High frequency Tonal Whine Moan Growl Low frequency Atonal Yelp Snarl Whimper Bark Woof Friendly/ submissive Offensive/a ssertive

53 Köszönöm a figyelmet!