AZ ASPROINOCYBE NODULOSPORA ÚJABB MAGYARORSZÁGI ELŐFORDULÁSA HARMINC ÉV UTÁN

Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(1): 37 43. (2011) TUDOMÁNYOS DOLGOZATOK RESEARCH ARTICLES AZ ASPROINOCYBE NODULOSPORA ÚJABB MAGYARORSZÁGI ELŐFORDULÁSA HARMINC ÉV UTÁN DIMA Bálint 1, ALBERT László 2 és AUER Péter 3 1 Szent István Egyetem, Mezőgazdaság- és Környezettudományi Kar, Környezet- és Tájgazdálkodási Intézet, Természetvédelmi és Tájökológiai Tanszék, 2103 Gödöllő, Páter Károly u. 1; cortinarius1@gmail.com 2 1121 Budapest, Karthauzi u. 4/a; gasztromiko@freemail.hu 3 1036 Budapest, Pacsirtamező u. 3; auer.peter.m@gmail.com Az Asporinocybe nodulospora újabb magyarországi előfordulása harminc év után. A lilás színű, pereszkeszerű, korhadéklakó Asproinocybe nodulospora újabb előfordulási adatát közöljük részletes jellemzéssel és termőtest-, valamint mikroszkópos fotókkal kiegészítve. Az új termőhely is a Budai-hegységben (Budapest, Szépvölgy) található, néhány km-re a típuslelőhelytől. A jelenlegi két hazai és egyben európai adat alapján az A. nodulospora meszes alapkőzeten kialakult, dombvidéki, száraz, meleg lomberdőkben él, bükk, tölgyek, kőrisek alatt, és nyári előfordulású. Ezt a lila pereszkére (Lepista nuda) nagyon hasonlító gombafajt az 1980-as évek elején Magyarországról írta le Babos Margit és Bohus Gábor Tricholoma nodulosporum néven. Azóta a fajról bizonyított hazai előfordulást nem publikáltak. A szabálytalanul dudoros spórák, a lilás színek, valamint a keilo- és pleurocisztídiumok jelenléte miatt jelenleg az Asproinocybe nemzetségbe tartozik, ahová további négy, Európán kívüli taxont sorolnak. Korábban a Tricholosporum nemzetségben is tárgyalták. Néhány éve Mexikóból, trópusi erdőből jelezték a faj előfordulását. Ez a diszjunkt elterjedés (több mint 10 000 km a két ismert lelőhely között) evolúciós kérdéseket vethet fel, melyet a jövőben molekuláris biológiai vizsgálatokkal kell tisztázni, csakúgy, mint az Asproinocybe, a Tricholosporum és a Lepista nemzetségek közötti rokonsági viszonyokat. Asproinocybe nodulospora (Agaricales, Basidiomycota) re-discovered in Hungary after thirty years. The new Hungarian and European record of Asproinocybe nodulospora is presented with detailed description and colour photographs of fruit-bodies as well as of microscopic characters. The distance between the type and the new locality is only a few km and both are located in Budapest (Buda Mts). Based on the two known records of the species so far, A. nodulospora fruiting in summer, on calcareous soil, in warm, dry mixed deciduous forests with Fagus, Quercus and Fraxinus. This violet, tricholomatoid, saprotrophic species is strongly similar to Lepista nuda. It was described as Tricholoma nodulosporum in the early 1980s by Margit Babos and Gábor Bohus from Hungary. The species was also placed to Tricholosporum later, but at present it belongs to the genus Asproinocybe with other four extra- European taxa due to the tuberculate, nodulose spores, the presence of cheilo- and pleurocystidia as well as the violet colours in the fruit-bodies. One single record of the species from tropical Mexico is also known from the literature, but this might be questionable, according to the more than 10 000 km distance between the localities. This interesting case of disjunct distribution raises evolutionary questions, which should be clarified in the near future with help of the molecular methods. Further studies are needed to recognise the relationship between the genera Asproinocybe, Tricholosporum and Lepista too. Kulcsszavak: Asproinocybe nodulospora, diszjunkt, Magyarország, Tricholomataceae, Tricholosporum Key words: Asproinocybe nodulospora, disjunct, Hungary, Tricholomataceae, Tricholosporum Mikológiai Közlemények, Clusiana 50(1), 2011 Magyar Mikológiai Társaság, Budapest

38 DIMA B., ALBERT L. és AUER P. BEVEZETÉS Babos Margit és Bohus Gábor a Magyar Természettudományi Múzeum Növénytárának mikológusai közel 40 éves közös munkájuk során számos gombataxont fedeztek fel külön-külön a tudomány számára (VASAS és DIMA 2005, VASAS 2011). Közösen azonban mindössze egy fajt írtak le, Tricholoma nodulosporum Babos et Bohus néven (BOHUS 1983). Valószínűleg nem is sejtették, hogy Európa minden bizonnyal egyik legérdekesebb kalaposgombáját fedezték fel. Ezt a lila pereszkére (Lepista nuda) külsőleg nagyon hasonlító, fehér spórás, pereszkehabitusú fajt mindössze egyszer gyűjtötték (1980-ban), és e példányok alapján készült el a típusleírás is. A gyűjtés 30 évig az egyetlen magyarországi és egyben egyetlen európai előfordulási adata volt ennek a gombának. A 2010-es extrém csapadékos évben, a típuslelőhelytől kb. 5 km-re található Szépvölgyben, a cikk harmadik szerzője ismét megtalálta ezt a különleges fajt. ANYAG ÉS MÓDSZER A gombafaj jellemzése a friss termőtestekről készült. A mikroszkópos vizsgálatokat Zeiss Laboval 2/I/C típusú fénymikroszkóp és 100 -os nagyítású apokromatikus immerziós objektív segítségével végeztük 1600 -os nagyításban. A mikroszkópos fotók Canon PowerShot A520 típusú digitális fényképezőgéppel készültek. A spóra-, illetve cisztídiumpreparátumokat szárított herbáriumi példányokból készítettük, és kongóvörösben, valamint Melzer-reagensben nedvesítettük. A spórahosszúság és spóraszélesség mérése mellett a spórák Q-értékét (Q = hosszúság/szélesség aránya) is megállapítottuk. A spórajellemzésnél a Spórák szó utáni zárójelben látható adatok a megmért spórák számát jelölik, valamint, hogy ezek hány termőtestből származnak. A vizsgált példányok Albert László (AL) és Auer Péter (AP) magángyűjteményében találhatók. TAXONÓMIAI HÁTTÉR A Tricholoma nodulosporum-ot leírásakor Babos Margit és Bohus Gábor a Tricholoma nemzetség Iorigida szekciójába helyezte, a spórák dudorossága miatt (BO- HUS 1983). A szekciót SINGER (1945) hozta létre a szabálytalan spóraalakkal rendelkező pereszkehabitusú fajok részére. BOHUS (1985) későbbi dolgozatában is SINGER (1945, 1975) felfogását követte, és a T. nodulosporum mellett ide sorolta az európai T. goniospermum Bres. fajt, a René Maire által leírt észak-afrikai T. cossonianum-ot, továbbá két Európán kívüli taxont is (T. pseudosordidum Singer, T. porphyrophyllum S. Imai). Tíz évvel Bohus e munkája előtt a mexikói Gaston Guzmán már leválasztotta a Tricholoma nemzetségről a tricholomatoid habitusú, kereszt alakú spórákkal rendelkező fajokat, létrehozva a Tricholosporum nemzetséget (GUZMÁN 1975). Típusfajnak Giacomo Bresadola európai gombáját, a Tricholoma goniospermum-ot jelölte ki, Tricholosporum goniospermum (Bres.) Guzmán kombinációban. Ezenkívül további két trópusi elterjedésű gombát sorolt ide, egyiket a Singer-féle Iorigida szekcióból kombinálta át (Tricholosporum porphyrophyllum (S. Imai) Guzmán), míg a

Az Asproinocybe nodulospora újabb magyarországi előfordulása harminc év után 39 másikat újként írta le (Tricholosporum subporphyrophyllum Guzmán). A nemzetséget érvényesen publikálta, de a fajok kombinációjakor nem hivatkozott a basionymre (Botanikai Kódex, Art. 33.2, ICBN 2011). Ezeket az érvénytelen kombinációkat BARONI (1982) érvényesítette (Tricholosporum goniospermum (Bres.) Guzmán ex T. J. Baroni, T. porphyrophyllum (S. Imai) Guzmán ex T. J. Baroni), és további két fajt sorolt át a Tricholosporum nemzetségbe (T. pseudosordidum (Singer) T. J. Baroni és T. atroviolaceum (Murrill) T. J. Baroni). Az 1980-as évek elejének alapvető szakirodalmai (pl. MOSER 1983, BON 1984, SINGER 1986) azonban nem vették figyelembe a Tricholosporum nemzetség létezését, és továbbra is Tricholoma-ként tárgyalták a keresztspórás pereszkéket. Először RIVA (1988) alkalmazta a Tricholoma sensu stricto nemzetség ma is elfogadott definícióját és rendszertanát, és csak mikorrhizás fajokat sorolt a Tricholoma-k közé, sima felületű, gömbölyded vagy ellipszis alakú spórákkal. Az 1990-es évek elején GUZMÁN és mtsai (1990, 1994) dolgozataikban párhuzamba állították a Tricholosporum nemzetséget egy másik morfológiailag nagyon hasonló, ám mikroszkópos karakterekben eltérő rokon taxonnal az Asproinocybe nemzetséggel, melyet Roger Heim publikált először (HEIM 1970). Az Asproinocybe és a Tricholosporum nemzetség is a Tricholomataceae családba tartozik (KIRK és mtsai 2008), és közös jellemzőjük a tricholomatoid (pereszkeszerű) habitus mellett, a lilás lemezek megléte a fiatal termőtesteken, a fehér színű spórapor, valamint a szaprotróf életmód. E két genust csak spóráik alakja alapján lehet megkülönböztetni. A Tricholosporum fajok spórái szabálytalan, kereszt alakúak, míg az Asproinocybe nemzetségbe dudoros spórájú (egyes Inocybe fajok spóráira hasonlító) gombákat sorolnak. Mivel napjainkban RIVA (1988) rendszertana széles körben elfogadottá vált (pl. BREITENBACH és KRÄNZLIN 1991, KRIEGLSTEINER 2001, KNUDSEN és VESTER- HOLT 2008), ezért a Babos Margit és Bohus Gábor által leírt fajt semmiképp sem szabad e nemzetség keretein belül tárgyalni. Ezt a tényt először CONTU és MUA (2000) állapította meg, akik áthelyezték a két magyar mikológus gombáját a Tricholosporum nemzetségbe, a nem sima spórái miatt: Tricholosporum nodulosporum (Babos et Bohus) Contu. Mivel azonban a spórák dudorossága nem egyezik a többi Tricholosporum faj kereszt alakú spóráihoz, ezért három évvel később GUZMÁN és mtsai (2004) átsorolták az Asproinocybe nemzetségbe Asproinocybe nodulospora (Babos et Bohus) Guzmán et Contu néven. Így a korábban kizárólag Afrikából és Dél-Amerikából ismert Asproinocybe nemzetségnek európai adata is ismertté vált (GUZMÁN és mtsai 2004). Ugyanebben a munkában a szerzők közlik az A. nodulospora a budapesti típuslelőhely utáni második lelőhelyét egy mexikói trópusi erdő talajáról, 1000 m-es tengerszint feletti magasságból. Így a faj jelenleg ismert lelőhelye két kontinensen helyezkedik el, több mint 10 000 km-re egymástól, teljesen más éghajlati és növényzeti körülmények között. Ez a diszjunkt elterjedés nagyon ritka a gombavilágban, sőt valószínűleg az élővilág más csoportjainál is, és további evolúcióelméleti, valamint egyéb, fajképződéssel kapcsolatos kérdéseket vethet fel. A magyar és mexikói példányok molekuláris biológiai vizsgálata kideríthetné, hogy valóban ugyanahhoz a fajhoz tartoznak-e. További molekuláris vizsgálatok szükségesek az Asproinocybe nemzetség és a Lepista nuda fajcsoport közötti rokonsági viszony felderítésére is, mivel a nyilván-

40 DIMA B., ALBERT L. és AUER P. való makroszkópos hasonlóságok, valamint a szaprobionta életmód mellett az Asproinocybe nodulospora és a Lepista nuda spórái is nagyon hasonló szabálytalanul dudoros felépítésűek. FAJJELLEMZÉS Asproinocybe nodulospora (Babos et Bohus) Guzmán et Contu Tricholoma nodulosporum Babos et Bohus, in Bohus 1983, Studia bot. hung. 16: 41. Tricholosporum nodulosporum (Babos et Bohus) Contu, in Contu és Mua 2000, Riv. Micol. 43(3): 251. Pileus 4 6,5 cm latus, carnosus, compactus, e convexo expansus, parum viscidus, pubescens-brevifibrillosus, luride albidus aut luride violaceus, brunnescens, parum argenteo nitidus, margine primitus involuta. Lamellae confertae aut moderate, violaceae vel lilacino-violaceae, tactu luride brunneae, emarginatae dente decurrentes. Stipes solidus, 2,5 4 cm longus, 1 2 cm crassus, ventricosus aut basi parum bulbosus, metallice violaceus vel lilacino-violaceus, praecipue tactu brunnescens. Caro albida vel violacea, parum brunnescens. Odor nullus. Sapor non specialis. Sporae in cumulo albae. Sporae nodulosae, 7,8 9,5 6 8,5 µm. Basidia clavata, 30 35 6 8,5 µm. Habitatio: ad folia coacervata in silva frondosa. Typus: 73168 in Herbario Musei Hist.-nat.Hung., Budapest. Mts. Budai: Mt. Szarvashegy, in Fageto-Orneto hungaricum, 5 Aug. 1980, leg. Sarkadi, Babos, Bohus, Nehéz, Rimóczi. Kalap: 5 8 cm átmérőjű, félgömb alakúból kiterülő, ellaposodó, a közepén tompán púpos, felülete fiatalon hamvas, később sugarasan szálas, fémesen fénylő, színe kezdetben szürkéskék, ibolyáslila, később barnán foltosodó, végül barnás lesz. Lemezek: közepesen sűrűn állók, a tönkhöz foggal illeszkedők, az idősebb példányoknál kissé lefutók, liláskékek, nyomásra barnán foltosodók, világosabb lemezélűek. Tönk: 5 8 1 1,5 cm, fiatalon hasas, később hengeres, a tövénél bunkós-gumós, ibolyáskék színű, a felső részén korpás vagy finoman pikkelykés, a töve felé hosszan szálas, nyomásra barnuló. Hús: vaskos, kompakt, a tönkben szálas, színe a kalapban fehéres, a tönkben kékesszürke, vágásfelületen lassan barnuló, íze enyhe, kissé fanyar, szaga nem feltűnő. Spórák: (30/1); 7,5 9,5 5,5 7,5 µm, átlag: 8,5 6,5 µm, Q átl. = 1,3; gömbölyded vagy széles ellipszis alakú, szabálytalan, erősen dudoros felületű, hialin, nem amiloid. Keilo- és pleurocisztídiumok: szinte azonos méretűek és formájúak, 34 66 7,5 10,5 µm, bunkósak vagy orsó alakúak, általában kihegyesedő vagy gömbölyded fejecskével a csúcsúkon, gyakran hullámos szélűek. Élőhely és elterjedés: Magyarországról csak a Budai-hegységből ismert két előfordulása. Típuslelőhelye (Szarvas-hegy) kb. 350 m tengerszint feletti magasságban található, meszes talajú, bükk (Fagus sylvatica), virágos kőris (Fraxinus ornus) és molyhos tölgy (Quercus pubescens) alkotta karszterdő, míg a szépvölgyi gyűjtése 300 m tengerszint feletti magasságban, szintén meszes talajon, tölgyekkel (Quercus spp.), kőrissel (Fraxinus sp.) elegyes erdőből származik. A mexikói példányokat trópusi erdőben találták, 1000 méter tengerszint feletti magasságban. Megjegyzések: A dolgozatunkban publikált új hazai lelőhely a második Magyarországra és Európára nézve, míg a harmadik a világon. Jelen ismereteink szerint ennek a fajnak rendkívül szűk az ökológiai igénye, termőtestképzésének megindulásához valószínűleg nagy mennyiségű és rendszeres tavaszi, kora nyári csapadék szükséges, hiszen két ismert termőhelye meleg, száraz lomberdő. Nem zárható ki, hogy a faj gyakrabban hoz termőtestet hazánkban. Mivel ismert termőhelyei a leglátogatot-

Az Asproinocybe nodulospora újabb magyarországi előfordulása harminc év után 41 tabb gombászhelyek közé tartoznak Budapest környékén, a sok kiránduló és hobbigombász begyűjtheti a gombát az ehető lila pereszkével való nagy összetéveszthetőség miatt, amely így szakemberhez nem jut el. Irodalmi adatok / Literature records: Magyarország (Hungary): Budai-hg., Budapest (Szarvashegy), Fageto-Ornetum hungaricum, leg. Sarkadi Z., Babos M., Bohus G., Nehéz Z., Rimóczi I. 1980. 08.05., herb. BP 73168 (BOHUS 1983). Mexikó (Mexico): Jalisco, Zapopan régió, Barranca de Río Santiago, Cascada La Soledad közelében, trópusi erdőben, talajon 1000 m tszf. m., leg. Arroyo (86-J, adatok nélkül), herb. IBUG (GUZMÁN és mtsai 2004). Vizsgált példány / Specimen examined: Magyarország (Hungary): Budai-hg., Budapest (Szépvölgy), lomberdőben, meszes talajon, leg. Auer P. 2010.06.28., herb. AL 10/50, AP 20100628. IRODALOMJEGYZÉK BARONI, T. J. (1982): Tricholosporum and notes on Omphaliaster and Clitocybe. Mycologia 74(6): 865 871. BOHUS G. (1983): Some results of systematical and ecological research on Agaricales, IX. Studia bot. hung. 16: 41 47. BOHUS G. (1985): Tricholoma sectio Iorigida Sing. in Europe and North-Africa. Agarica 6(12): 381 386. BON, M. (1984): Tricholomes de France et d Europe occidentale. Lechevalier, Paris, 324 pp. BREITENBACH, J. és KRÄNZLIN, F. (1991): Pilze der Schweiz. 3. Mykologia, Luzern, 362 pp. CONTU, M. és MUA, A. (2000): Il genere Tricholosporum Guzmán in Europa. Riv. Micol. 43(3): 249 257. GUZMÁN, G. (1975): Un nuevo genero y dos nuevas especies de Agaricaceos Mexicanos. Bol. Soc. Mex. Micol. 9: 61 66. GUZMÁN, G., BANDALA, V. M. és MONTOYA, L. (1994): Tricholosporum in Mexico and description of a new species. Mycotaxon 50: 355 363. GUZMÁN, G., MONTOYA, L. és BANDALA, V. M. (1990): Observations on the genera Asproinocybe and Tricholosporum, and description of a new species of Tricholosporum (Agaricales, Tricholomataceae). Mycotaxon 38: 485 495. GUZMÁN, G., RAMÍREZ-GUILLÉN, F., CONTU, M., RODRÍGUEZ, O. és GUZMÁN-DÁVALOS, L. (2004): New records of Asproinocybe and Tricholosporum (Agaricales, Tricholomataceae). Doc. Mycol. 33(131): 23 28. HEIM, R. (1970): Breves diagnoses latinae novitatum genericarum specificarumque nuper descriptarum. Rev. Mycol. 34(4): 343 347. ICBN (2011): International Code of Botanical Nomenclature. (Vienna Code, electronic version). http://ibot.sav.sk/icbn/main.htm. KIRK, P. M., CANNON, P. F., MINTER, D. W. és STALPERS, J. A. (2008): Dictionary of the fungi. 10th ed., CABI, Wallingford, 700 pp. KNUDSEN, H. és VESTERHOLT, J. (szerk.) (2008): Funga Nordica. Vol. 1. Agaricoid, Boletoid and Cyphelloid genera. Nordsvamp, Copenhagen, 966 pp. KRIEGLSTEINER, G. J. (szerk.) (2001): Die Grosspilze Baden-Württembergs. 3. Ulmer, Stuttgart, 634 pp. MOSER, M. (1983): Die Röhrlinge und Blätterpilze. Kleine Kryptogamenflora IIb/2, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, 533 pp. RIVA, A. (1988): Tricholoma (Fr.) Staude. Fungi Europaei 3, Edizioni Candusso, Alessio. SINGER, R. (1945): New and interesting species of Basidiomycetes. Mycologia 37: 425 439. SINGER, R. (1975): The Agaricales in modern taxonomy. Weinheim, FL-Vaduz, Königstein. SINGER, R. (1986): The Agaricales in modern taxonomy. Koeltz Scientific Books, Königstein, 981 pp. VASAS G. (2011): Babos Margit (1931 2009) mikológiai munkássága. Mikol. Közlem., Clusiana 50(1): 11 22. VASAS G. és DIMA B. (2005): Dr. Bohus Gábor (1914 2005) mikológiai munkássága. Mikol. Közlem., Clusiana 44(3): 19 34.

42 DIMA B., ALBERT L. és AUER P. 1. ábra. Asproinocybe nodulospora termőtestei (herb. AL 10/50). Fotó: Albert L. Fig. 1. The fruit-bodies of Asproinocybe nodulospora (herb. AL 10/50). Photo: L. Albert. 2. ábra. Asproinocybe nodulospora termőtestei (herb. AL 10/50). Fotó: Albert L. Fig. 2. The fruit-bodies of Asproinocybe nodulospora (herb. AL 10/50). Photo: L. Albert.

Az Asproinocybe nodulospora újabb magyarországi előfordulása harminc év után 43 3. ábra. Asproinocybe nodulospora termőtestei (herb. AL 10/50). Fotó: Albert L. Fig. 3. The fruit-bodies of Asproinocybe nodulospora (herb. AL 10/50). Photo: L. Albert. 4. ábra. Az Asproinocybe nodulospora mikroszkópos tulajdonságai (herb. AL 10/50): A B) keilocisztídiumok, C) pleurocisztídium, D) spóra és keilocisztídium, E) spórák és bazídium. Fotó: Dima B. Fig. 4. Microcharacters of Asproinocybe nodulospora (herb. AL 10/50): A B) cheilocystidia, C) pleurocystidium, D) spore and cheilocystidium, E) spores and basidium. Photo: B. Dima.

Babos Margit akvarellje az akác-pereszkéről (Floccularia rickenii). The watercolour of Floccularia rickenii by Margit Babos.