A BALATON PLANKTONIKUS ÉS ÜLEDÉKLAKÓ ALGAEGYÜTTESEINEK SZEREPE ÉS SZABÁLYOZÓ TÉNYEZŐI Vörös Lajos, Somogyi Boglárka, V.-Balogh Katalin és Németh Balázs MTA Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany Összefoglalás. A Siófoki-medencében a fitoplankton nedves tömege (biomasszája),22 mg/l és 4,23 mg/l között mozgott, átlagosan,5 mg/l volt. A tavaszi maximum idején a biomassza legnagyobb tömegét planktonikus kovamoszatok tették ki, a nyári maximum idején a fonalas, heterocisztás, a légköri nitrogén kötésére képes cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek. A pikoplankton részesedése gyakran számottevő volt, a fitoplankton összes tömegének 5-5%-át, átlagosan 2%-át tette ki. A Keszthelyi-medencében a fitoplankton biomassza,53 mg/l és 4 mg/l között mozgott, átlagértéke 4, mg/l volt. Tavasszal, a fitoplankton fő tömegét a Cryptophyta törzsbe tartozó Cryptomonas és Rhodomonas fajok alkották. A nyári biomassza csúcsot augusztus végén észleltük, ekkor legnagyobb tömeget a fonalas, heterocisztás, a légköri N 2 kötésére képes cianobaktériumok alkották. A pikoplankton részesedése az összbiomasszából,22% és 32,77% között változott, átlagosan 2,3% volt. Amíg a keszthelyi tóterületen a fikocianin pigment dominanciájú kokkoid cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek, addig a Siófoki-medencében a fikoeritrin pigment dominanciájú cianobaktériumok uralkodtak. 25 augusztusában a fitoplankton elsődleges szervesanyag termelése Keszthelynél volt a legmagasabb, Tihanynál, pedig a legalacsonyabb (P max : Keszthelyimedence: 2 µgc/l/h, Szigligeti-medence: 57 µgc/l/h, Szemesi-medence: 3 µgc/l/h, Siófoki-medence: 72 µgc/l/h). A Balaton hossztengelyében a trofitás csökkenésével a Keszthelyi-medencétől a Siófoki-medence felé a pikoalgák részesedése az összes produkcióból növekedett (Keszthelyi-medence: 23%, Szigligeti-medence: 35%, Szemesi-medence: 37%, Siófoki-medence: 54%). A sekélyebb déli parton a fitobentosz a-klorofillal jellemzett biomasszája mind az öt keresztszelvényben magasabb volt, mint a mélyebb középső és északi területeken. A négy medence közül a teljes keresztszelvényt tekintve a fitobentosz átlagos mennyisége a Szemesi-medencében volt a legnagyobb. A fitobentosz által termelt extracelluláris poliszacharidok mennyiségének vizsgálata során az egyes keresztszelvények mentén nem találtunk egyértelmű változást. A legnagyobb poliszacharid koncentrációt a Keszthelyi-medence középső pontján (,27 mg/cm 2 ), a legalacsonyabbat, pedig a Siófoki-medence IV/B keresztszelvényében (,33 mg/cm 2 ) mértük. A poliszacharid/klorofill arány a mélyvízi pontoktól a sekélyebb déli part felé haladva csökkent. Annak oka, hogy a Balaton különböző területein a fitobentosz által termelt poliszacharidok fajlagos mennyisége különböző, egyaránt lehet a fény és a tápanyag ellátottságbeli eltérés, mivel a Keszthelyi-medence (poliszacharid/klorofill aránya messze kiemelkedő) üledéke tápanyagban sokkal gazdagabb, fényben pedig szegényebb, mint a Balaton többi területe.
Bevezetés A 25-ös esztendőben, a korábbi évekhez hasonlóan, folytattuk a balatoni fitoplankton komplex vizsgálatát. A Balatonban, 986-ban az akkor hipertróf Keszthelyi-medencében a pikoplankton hozzájárulása a fitoplankton produkciójához tág határok között (-57%) változott, a kevésbé eutróf Siófoki-medencében tartósan nagyon jelentős (43-56%) volt (Vörös, 986), ezt követően azonban nem történtek ilyen mérések. Fontos célunk volt ezért megtudni, hogy a tó kilencvenes évek közepétől bekövetkezett jelentős vízminőség javulásával (oligotrofizálódásával), megváltozott-e, és ha igen, milyen mértékben a pikoplankton szerepe a tavi anyagforgalomban? Tekintettel a balatoni fitobentosz jelentős tömegére és produkciójára célul tűztük ki, hogy 25-ben meghatározzuk a tó négy medencéjében észak-déli keresztszelvények mentén a fitobentosz tömegét és az általuk termelt extracelluláris poliszacharidok mennyiségét. Utóbbiak mérésére hazánkban eddig sehol sem került sor. Anyag és módszer A fitoplankton vizsgálatára 25-ben január és december között kétheti mintavételekkel került sor, a Keszthelyi- (I. keresztszelvény) és a Siófoki-medence (IV/A. keresztszelvény) középpontján. Továbbá 26. június és október között a Szigligeti-medencében (II. keresztszelvény) és a Szemesi-medencében (III. keresztszelvény) is vizsgáltuk kétheti gyakorisággal a fitoplanktont tóközépen (. ábra). Meghatároztuk a nano-, mikro- és pikofitoplankton tömegét és összetételét (Utermöhl 958, Vörös 24). A pikoplankton részesedését a fitoplankton elsődleges termeléséből a Balaton négy medencéjében 25. augusztus 8. és 23 között határoztuk meg 4 C-módszerrel fotoszintetronban. A Balaton fitobentoszának vizsgálatára 25 augusztusában került sor, ekkor a négy medence öt keresztszelvényének kijelölt pontjain mértük a fitobentosz tömegét (a-klorofill) és az üledék poliszacharid tartalmát (. ábra). Az I. keresztszelvényben az északi és a déli part között 5 mintavételi pontot, a II. keresztszelvényben 8, a III. keresztszelvényben 7, a IV/A keresztszelvényben 7 és a IV/B keresztszelvényben 8 mintavételi pontot jelöltünk ki.
IV/B. IV/A. III. I. II.. ábra. Mintavételi helyek a Balatonon Az a-klorofill koncentrációt a fitoplankton esetében, spekrofotometriával (Wellburn 994), a fitobentosz mintákban fluoreszcens spektorfotométerrel határoztuk meg (Wetzel & Likens 99). A fitobentosz által termelt extracelluláris poliszaharidok meghatározása Dubois et al. (956) fenol-kénsav reagensre alapozott spektrofotometriás eljárásával történt. A kalibrációt glükóz oldat segítségével végeztük. Eredmények A Keszthelyi- és a Siófoki-medence fitoplanktonja A Siófoki-medencében a fitoplankton nedves tömege (biomasszája),22 mg/l és 4,23 mg/l között mozgott, átlagosan,5 mg/l volt. A fitoplankton biomassza éves dinamikájában egy határozott tavaszi (április-május) és egy nyárvégi (szeptember) maximum volt megfigyelhető. A tavaszi maximum idején a biomassza legnagyobb tömegét planktonikus kovamoszatok tették ki (Cyclotella fajok és Nitzschia acicularis), a nyári maximum idején a fonalas, heterocisztás, a légköri nitrogén kötésére képes cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek, közülük a legnagyobb tömeget az Aphanizomenon fajok és a Cylindrospermopsis raciborskii képviselte. A pikoplankton részesedése gyakran számottevő
volt, a fitoplankton összes tömegének 5-5%-át, átlagosan 2%-át tette ki (2. ábra). A Keszthelyi-medencében a fitoplankton biomassza,53 mg/l és 4 mg/l között mozgott, átlagértéke 4, mg/l volt. Ezen a tóterületen a fitoplankton biomassza átlagosan háromszor akkora volt, mint a keleti tórészen. A fitoplankton biomassza egy határozott tavaszi maximumot mutatott április hónapban. Ekkor a fitoplankton fő tömegét az Cryptophyta törzsbe tartozó Cryptomonas és Rhodomonas fajok alkották. A nyári biomassza csúcsot augusztus végén észleltük, ekkor legnagyobb tömeget a fonalas, heterocisztás, a légköri N 2 kötésére képes cianobaktériumok tették ki, közülük legnagyobb tömeget a Cylindrospermopsis raciborskii és az Aphanizomenon fajok képviseltek. A pikoplankton részesedése az össz-biomasszából,22% és 32,77% között változott, átlagosan 2,3% volt, kicsit több, mint a fele a Siófokimedencének (3. ábra). A pikoplankton ezen viselkedése megfelel annak a sekély és mély tavakban észlelt általános tendenciának, hogy a pikoplankton részesedése a fitoplankton össztömegén belül a trofitás növekedésével csökken. Amíg a keszthelyi tóterületen a fikocianin pigment dominanciájú kokkoid cianobaktériumok voltak a legtömegesebbek, addig a Siófokimedencében a fikoeritrin pigment dominanciájú cianobaktériumok uralkodtak, melynek oka abban keresendő, hogy a fikoeritrin pigmentdominanciájú cianobaktériumok hatékonyabban hasznosítják a zöld fényt, a fikocianin pigmentdominanciájúak pedig a vörös fényt. A pikoplankton fotoszintézise 25 augusztusában mértük a fitoplankton elsődleges szervesanyag termelését a Balaton négy medencéjében. Keszthelynél kaptuk a legmagasabb, Tihanynál pedig a legalacsonyabb értéket (P max : Keszthelyi-medence: 2 µgc/l/h, Szigligeti-medence: 57 µgc/l/h, Szemesi-medence: 3 µgc/l/h, Siófoki-medence: 72 µgc/l/h). A pikoalgák részesedése az elsődleges szervesanyag termelésből ezzel ellentétben a Keszthelyi-medencében volt a legalacsonyabb, míg a kevésbé eutróf Siófoki-medencében a legmagasabb. A Balaton hossztengelyében a trofitás csökkenésével a Keszthelyi-medencétől a Siófoki-medence felé a pikoalgák részesedése az összes produkcióból növekedett (Keszthelyi-medence: 23%, Szigligeti-medence: 35%, Szemesi-medence: 37%, Siófoki-medence: 54%) (4. ábra).
Biomassza (µg/l) 45 4 35 3 25 2 5 5 Chlorophyta Heterokontophyta Dinophyta Cryptophyta Euglenophyta N-kötő cianobaktérium egyéb cianobaktérium pikoplankton 25 feb. 2 25 marc. 2 25 apr. 25 25 maj. 23 25 jún. 2 25 júl. 25 25 aug. 22 25 25 szep. 29 25 nov. 6 2. ábra. A fitoplankton tömegének és összetételének változása a Siófoki-medencében 25-ben 6 Biomassza (µg/l) 4 2 8 6 4 2 Chlorophyta Heterokontophyta Dinophyta Cryptophyta Euglenophyta N-kötő cianobaktérium egyéb cianobaktérium pikoplankton 25 feb. 2 25 marc. 2 25 apr. 25 25 maj. 23 25 jún. 2 25 júl. 25 25 25 aug. 22 25 szep. 29 25 nov. 6 3. ábra. A fitoplankton tömegének és összetételének változása a Keszthelyi-medencében 25-ben
25 2 6 5 P max (µgc/l/h) pikoplankton % P m ax (µ g C/l/h ) 5 4 3 2 p iko p lan kto n % 5 I. II. III. IV. 4. ábra. A fitoplankton elsődleges termelése és a pikoalgák részesedése a Balatonban négy medencéjében, 25 augusztusában Pikoplankton % 7 6 5 4 3 2 y = -2,76Ln(x) + 4,42 R 2 =,82 986-os adatok 25-ös adatok 5 5 2 Klorofill-a (µg/l) 5. ábra. A pikoplankton részesedése a fitoplankton elsődleges termeléséből a trofitás függvényében
25 augusztusában a maximális elsődleges termelés a trofitás változásának megfelelően a Keszthelyi-medencében számszerűen kisebb volt, mint korábban, ezzel ellentétben a pikoalgák részesedése jelentősen %-ról 23%-ra nőtt. A Siófoki-medencében az elsődleges termelés az elmúlt 2 évben számottevően nem változott, a pikoplankton hozzájárulása 986-ban és 25-ben egyaránt igen magas (42%; 55%) volt. Az a tény, hogy a pikoplankton az alacsonyabb trofitású területeken/időszakokban az elsődleges termelés nagyobb hányadáért felelős, mutatja, hogy a pikoplankton jó indikátora a vízminőség változásának (5. ábra). A fitobentosz biomasszája és az üledék poliszacharid tartalma A balatoni fitobentosz melynek fő képviselői a kovamoszatok mennyiségi viszonyait vizsgáltuk öt keresztszelvényben (. ábra) 25 augusztusában. A sekélyebb déli parton a fitobentosz a-klorofillal jellemzett biomasszája mind az öt keresztszelvényben magasabb volt, mint a mélyebb középső és északi területeken. A legalacsonyabb a-klorofill koncentrációt (,69 µg/cm 2 ) a Keszthelyi-medence középső részén mértük, míg a legmagasabb koncentrációt (22,4 µg/cm 2 ) a Szemesimedence déli partján. A négy medence közül a teljes keresztszelvényt tekintve a fitobentosz átlagos mennyisége a Szemesi-medencében volt a legnagyobb (,32 µg/cm 2 ). A fitobentosz által termelt extracelluláris poliszacharidok mennyiségének vizsgálata során az egyes keresztszelvények mentén nem találtunk egyértelmű változást (6. ábra). A legmagasabb poliszacharid koncentrációt a Keszthelyi-medence középső pontján (,27 mg/cm 2 ), a legalacsonyabbat, pedig a Siófokimedence IV/B keresztszelvényében (,33 mg/cm 2 ) mértük. A poliszacharid/klorofill arányt vizsgálva az egyes keresztszelvények mentén megállapítható, hogy a mélyvízi pontoktól a sekélyebb déli part felé haladva ez az arány csökken. Egyes szerzők szerint a kovamoszatok extracelluláris poliszacharid termelése összefüggésben áll a napi mozgásukkal, az alacsonyabb fényintenzitás fokozotabb mozgáshoz illetve poliszacharid termeléshez vezethet (Smith & Underwood 998). Ugyanakkor megfigyelték, hogy a tápanyagkínálattal is összefügg a piliszacharid termelés (Underwood et al. 24). Annak oka, hogy a Balaton különböző területein a fitobentosz által termelt poliszacharidok fajlagos mennyisége különböző, egyaránt lehet a fény és a tápanyag
ellátottságbeli eltérés, mivel a Keszthelyi-medence (poliszacharid/klorofill aránya messze kiemelkedő) üledéke tápanyagban sokkal gazdagabb, fényben pedig szegényebb, mint a Balaton többi területe. I. keresztszelvény,2,8,6,4,2 5 észak 4 3 2 dél II. keresztszelvény,2,8,6,4,2 8 észak 7 6 5 4 3 2 dél III. keresztszelvény,2,8,6,4,2 7 észak 6 5 4 3 2 dél IV/A. keresztszelvény,2,8,6,4,2 7 észak 6 5 4 3 2 dél IV/B. keresztszelvény,2,8,6,4,2 8 észak 7 6 5 4 3 2 dél 6. ábra. Az extracelluláris poliszacharidok mennyisége az üledékben a Balaton öt keresztszelvényében 25 augusztusában
Köszönetnyilvánítás Témavezető és a kutatás résztvevői köszönetüket fejezik ki a fenti téma kutatásának lehetőségéért az Országos Területfejlesztési Hivatalnak és a Magyar Tudományos Akadémiának. A mérésekhez használt Hitachi F-45 fluoreszcens spektrofotométer beszerzését az OTKA M 27547 számú műszerpályázat támogatta. Irodalom Dubois, M., K. A. Gilles, J. K. Hamilton, P. A. Rebers & F. Smith (956) Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Anal. Chem. 8: 35-356. Smith D. J. & G. J. C. Underwood (998) Exopolymer production by intertidal epipelic diatoms. Limnol. Oceanogr. 43 (7): 578-59. Underwood, G. J. C., M. Boulcott, C. A. Raines (24) Environmental effects on exopolymer production by marine benthic diatoms: Dynamics, changes in composition and pathways of production. J. Phycol. 4: 293-34. Utermöhl H. (958) Zur Vervolkommnung der quantitativen Phytoplankton Methodik. Mitt. Int. Theor. Angew. Limnol. 9: -38. Vörös L. (986) Bakteriális méretű fotoautotrófikus szervezetek néhány európai sekély tóban. Bot. Közlem. 74-75: 4-5. Vörös L. (24) A fotoautotróf pikoplankton mennyiségi és minőségi vizsgálata epifluoreszcens mikroszkóppal. In: Ács, É. és Kiss K. T. Algológiai praktikum, ELTE Eötvös Kiadó, Budapest, P. 47-54. Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K. (23) A fitoplankton és a fitobentosz változásainak kutatása. In: Mahunka S. és Banczerowski J.-né szerk.: A Balaton kutatásának 22. évi eredményei, 9-7. Wellburn, A. R. (994) The spectral determination of chlorophylls a and b, as well as total carotenoids, using various solvents with spectrophotometers of different resolution. J. Plant Physiol. 44: 37-33. Wetzel, R. G. and G.E. Likens (99) Limnological Analyses. 2 nd Ed. Springer-Verlag New York. 39. pp.