PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR FESTETICS DOKTORI ISKOLA KESZTHELY Iskolavezető: Dr. Anda Angéla D. Sc. Doktori (Ph.D) értekezés tézisei Az Ozophorini nemzetség (Lygaeoidea: Rhyparochromidae) orientális régióban előforduló csoportjainak taxonómiája Témavezető: Dr. Kondorosy Előd egyetemi docens Készítette: Varga Katinka Keszthely 2016 1
1. Bevezetés és célkitűzések Jelenleg a poloskáknak körülbelül 40.000 faja ismert (SCHUH ÉS SLATER 1995). A Földön majdnem mindenütt megtalálhatóak, benépesítették a vízi és szárazföldi élőhelyeket egyaránt. Kutatásaink során témavezetőmmel a bodobácsok (Lygaeoidea) egyes csoportjait tanulmányoztuk, múzeumok gyűjteményeinek már meghatározott és a még nem identifikált egyedeit vizsgáltuk. Egyes fajok rendszertani helye nem tisztázott, valamint nagyon sok a még leíratlan, tudományra új faj. A numerikus és külső morfológiai bélyegek tanulmányozása mellett ivarszervi vizsgálatokat is végeztünk. Doktori értekezésemben elsősorban a Rhyparochromidae család Ozophorini nemzetségébe tartozó általunk leírt (=tudományra új) fajokat mutatom be, de más csoportban is végeztem vizsgálatokat. Kutatástörténeti áttekintés Az 1800-as évek második felében és az 1900-as évek elején számos neves poloskakutató munkálkodott, például C. Stål, E. Bergroth, G. Breddin, W. L. Distant, W. E. China, akik az orientális régió Lygaeoidea taxonjait is tanulmányozták. Horváth Géza világhírű poloskakutatónk szintén kiemelkedőt alkotott a bodobácsfélék kutatásában (141 általa leírt faj ma is érvényes), a Magyarország bodobácsféléinek magánrajza című monográfiájában pedig részletes morfológiai leírást ad a csoportról (HORVÁTH 1875). A Fauna Regni Hungariae Magyarország mai területéről 115 Lygaeidae faj előfordulását említi (HORVÁTH 1897). A 20. század második felétől újra fellendült a bodobácsok iránti érdeklődés. Ekkor kezdték meg munkásságukat J. A. Slater és G. G. E. Scudder. Slater sok esetben dolgozott együtt más neves poloska kutatókkal, ezek közül L. Y. Zheng, P. D. Ashlock, J. E. O Donnell és M. H. Sweet nevét emelném ki. 2
Slater szinte minden kontinensre kiterjesztette kutatásait. 1964- ben jelent meg SLATER "A Catalogue of the Lygaeidae of the World" című jegyzéke az addig ismert fajokkal és bibliográfiájukkal, majd 1995-ben O DONNELL-lel együttműködve kiegészítő kötetbe foglalták az újabb irodalmakat. Slater rengeteg taxonómiai, morfológiai és bibliográfiai kutatást végzett a bodobácsok csoportjaiban (SLATER ÉS HURLBUTT 1957, SLATER ÉS WOODWARD 1982). HENRY 1997-ben megjelent tanulmányában revideálta a Lygaeoidea öregcsaládba sorolt taxonokat, részletezve a rokonsági viszonyokat. Kutatásai eredményeképpen több alcsaládot család rangra emelt, köztük a Rhyparochrominae alcsaládot is. Mivel ez a mű a legújabb áttekintés, mely a bodobácsok rendszertanát dolgozza fel, disszertációmban sok helyen a szakirodalmakban foglaltak alapján a Rhyparochromidae családra vonatkozó leírások még korábbi értelmezés szerinti Rhyparochrominae alcsaládra vonatkoznak. A Rhyparochromidae család (akkor még Rhyparochrominae alcsalád) állatföldrajzi helyzetét SLATER 1986- ban megjelent, A Synopsis of the Zoogeography of the Rhyparochrominae (Heteroptera: Lygaeidae) c. összefoglaló műve dolgozta fel. 1999-ben kiadták PÉRICART három kötetes könyvét, mely a Lygaeidae sensu lato családba tartozó európai alcsaládok és fajok morfológiáját, leírásait és elterjedésüket ismerteti. A Rhyparochrominae alcsaládot először AMYOT és SERVILLE írták le 1843-ban (Rhyparochromides). STÅL 1872-ben az európai bodobácsokról szóló, majd 1874-ben a világ bodobácsait taglaló alapművében már a Myodochina (=mai Rhyparochromidae) alcsaládban hozott létre összesen hét tribuszt, csak részben a mai tartalommal. SWEET 1967-ben kiadott átfogó művében a mai értelmezésben tárgyalja a tribuszok morfológiai tulajdonságait, leírja 3
az Ozophorini és az Udeocorini nemzetségeket és megadja a nemzetségek határozókulcsait is. Az Ozophorini nemzetség kutatástörténete igen hosszú utat járt be. Sokáig a Myodochini nemzetséggel azonosították, hiszen igen hasonlít ehhez a tribuszhoz, olyannyira, hogy például SCUDDER (1957) tévesen a Vertomannus genuszt odasorolta (akkor még Plociomerina néven). A mai Ozophorini tribuszba sorolt többi genuszt a Stygnocorini nemzetség leírásánál említi, bár megjegyzi, hogy egyedeinek ondótartálya nagyon hasonlít a Rhyparochromini nemzetség fajaihoz (SCUDDER 1957). SWEET (1967) viszont már ezeket a genuszokat is mai helyükre helyezte, az Ozophorini tribuszba. SLATER és ZHENG együtt revideálták a Prosomoeus, Primierus és Porta genuszokat valamint leírták a monotipikus Gressittocoris genuszt (1985). Zheng munkássága során igen sok fajt jegyzett le Kína bodobácsfaunájából (30 faj). Az Ozophorini tribuszból az ő nevéhez köthető a monotipikus Paraporta genusz leírása, valamint az általam is vizsgált Vertomannus genusz kutatása során öt új fajjal gazdagította az addig monotipikusnak ismert csoportot (ZHENG ÉS ZOU 1981). Az Ozophorini az egész világon elterjedt nemzetség, a legtöbb fajt Amerika trópusi területeiről ismerjük (SLATER 1964, SLATER ÉS O DONNELL 1995). Ezek a csoportok (különösen az igen fajgazdag Ozophora Uhler, 1871) a legkutatottabbak (ASHLOCK ÉS SLATER 1982, SLATER 1995, BRAILOVSKY ÉS CERVANTES 2009). A második legváltozatosabb előfordulási hely az orientális-pacifikus régió, 12 leírt genusszal és 82 fajjal. A pápua régió különösen fajgazdag, 35 fajt ismerünk Új-Guineából és a Salamon-szigetekről. Ezzel szemben mindössze 5 faj ismert a Fülöp-szigetekről és 11 az indo-maláj régióból. Kínából 13 fajt írtak le eddig (ZHENG ÉS ZOU 1981, ill. LI ÉS BU 2015). 4
Az Orientális régió és a Pacifikus régió a legkevésbé kutatott területek a bodobácsok élőhelyeit tekintve. Kutatásaink során az Orientális régióból gyűjtött, európai múzeumokból kölcsönzött példányokat tanulmányoztuk. Vizsgálataink a Rhyparochromidae családba tartozó Ozophorini nemzetség még meghatározatlan egyedeire összpontosultak. Rhyparochromidae család morfológiai tulajdonságai: Testük általában sötét színű. Fejük a testhez képest sokszor elég kicsi. Hosszú érzékszőrök (trichobotrium) figyelhetők meg a fejen. Előhátuk (pronotum) jól fejlett. Az elülső szárnyon a fedő (corium) nagyrészt szórtan pontozott, a pásztán (clavus) több pontsorral. A pontsorok száma genuszonként eltérő. Hasi trichobotriumaik mediálisan helyezkednek el a III. és IV. lemezeken, laterálisan az V- VI-VII. szelvényeken. Szelvényenként három trichobotrium jellemző. A tojócső a VII. hasi lemezből indul, kettéosztva azt. Jellemző a hím ivarszervre a phallus-on lévő spirális nyúlvány (helical process). Az V. és VI. haslemez közötti varrat előrenyúlik, nem éri el az oldalsó hasi szegélyt (SLATER ÉS WOODWARD 1982). Ozophorini nemzetség morfológiai tulajdonságai: Az ebbe a nemzetségbe sorolt genuszok rokoni kapcsolatának feltételezésére az alsó hártyás szárnyuk erezetének fejlettsége, belső laterotergiteik hiánya, a légzőnyílások és a trichobotriumok elhelyezkedése, a phallus felépítése, az előtor alakja, valamint a fejükön megfigyelhető varrat tanulmányozása adott alapot. 5
Célkitűzéseim a következők: - az ismert nemek revíziója, ennek keretében a tudományra új fajok részletes fajleírásainak elkészítése (ivarszervi preparálás, fotók, rajzok készítése), - az Ozophorini csoportban eddig nem vizsgált új határozóbélyegek felkutatása - típuspéldányok vizsgálata, dokumentálása, róluk fotók készítése - az Ozophorini nemzetség óvilági géncentrumában élő genuszok fajainak rokonsági viszonyainak tisztázása. 2. Alkalmazott módszerek Munkánkat a Zoológiai Nevezéktan Nemzetközi Kódexe International Code of Zoological Nomenclature előírásait szigorúan követve végeztük (ICZN 1999). A fajleírások mellett megadtuk a rokon fajoktól elkülönítő tulajdonságokat, az új szubgenusz (alnem) felállításánál típusfajt jelöltünk ki, az új fajoknál holo- és paratípusokat jelöltünk ki, a régóta ismert fajoknál, ahol csak szintípusok voltak, ezek közül lektotípust és paralektotípust választottunk ki. Kutatásaim nagy részét az alábbi mikroszkópokon végeztem: Sztereomikroszkópok típusa: Olympus SZ 11, Alpha STO zoom. Fénymikroszkóp típusa: Alpha SA 3300. Az állatok méreteit a mikroszkópok okulárjába helyezhető mikrométer segítségével mértem meg. 6
Kutatásaink során egyrészt több európai múzeumból kölcsönzött meghatározatlan példányokat vizsgáltunk, másrészt a múzeumokban az ismert fajok eredeti típuspéldányait. A vizsgált példányokat őrző múzeumok: BMNH Natural History Museum, London, United Kingdom; HNHM Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary; IRSN Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Brussels, Belgium; MFNB Natural History Museum, Berlin, Germany; MMBC Moravian Museum, Brno, Czech Republic; MNHN Museum National d Historie Naturelle, Paris, France NHMW Natural History Museum, Vienna, Austria; NHRS Swedish Museum of Natural History, Stockholm, Sweden; NMWC National Museum of Wales, Cardiff, United Kingdom; RMNH National Museum of Natural History (Naturalis), Leiden, the Netherlands; TLMF Tirolese Regional Museum (Ferdinandeum), Innsbruck, Austria. ZMAN Zoological Museum, Amsterdam; Egy faj vagy más taxon megkülönböztetése egy másiktól különböző, az adott csoportra jellemző határozóbélyegek alapján történhet. Határozóbélyegnek nevezzük azokat a tulajdonságokat, melyek vizsgálatával (a tulajdonság megléte, ill. hiánya) két fajt elkülönítünk. Ezek a bélyegek fajonként, genuszonként, családonként stb. igen eltérőek lehetnek. Lehetséges rokonsági viszonyokat állítottam fel, melyeket kladogrammon ábrázoltam. Ahhoz, hogy biztosan be tudjuk sorolni, hogy rendszertanilag hova tartozik az adott egyed, elengedhetetlen ezen határozóbélyegek ismerete. Sok olyan faj van, melyek elkülönítése külső bélyegek alapján csaknem lehetetlen. 7
Ebben az esetben pl. ivarszerveik egyedisége alapján tudunk különbséget tenni két faj között. 3. Eredmények A Tachytatus genuszt 1918-ban írta le BERGROTH egy fajjal (Tachytatus prolixicornis) a Fülöp-szigetekről, majd kutatásaink során további példányok kerültek elő Malájziából és Észak- Szumátráról. A vizsgálatok során további 3 tudományra új fajt írtunk le, így időszerűvé vált a genusz revideálása is. A feltételezett rokonsági viszonyokat kladogrammon ábrázoltam (1. ábra). Az új fajok és jellemző tulajdonságaik a következők: Tachytatus redeii Talán ez a faj hasonlít a leginkább a T. prolixicornis-hoz, viszont nagyobb termetű. Membránja sötétebb, mint a T. prolixicornis esetében és a corium csúcs előtti foltja is nagyobb kiterjedésű. Lelőhely: Sziberut. Tachytatus celebensis A genusz legdekoratívabb faja. Könnyen el lehet különíteni kontrasztos színezete alapján. Jellemző tulajdonsága a membrán csúcsán elhelyezkedő sarló alakú folt, mely ívelt, ellentétben a genusz többi fajáéval. Lelőhely: Celebesz (Sulawesi Utara). T. longirostris A legkönnyebben elkülöníthető faj a genuszban, hiszen az egyetlen, melynek testén a sárga és világosbarna színek árnyalatai figyelhetők meg, a többi fajjal ellentétben, amik sötétbarna alaptónusúak. Szipókája hosszú, eléri az V. haslemezt. Lelőhely: Celebesz (Sulawesi Utara). 8
1. ábra. A Tachytatus genusz kladogrammja saját vizsgálat alapján A Vertomannus genuszt DISTANT írta le 1903-ban (V. capitatus). Azóta különböző kutatók további 7 fajt írtak le: V. crassus, V. validus, V. brevicollum, V. emeia, V. ophiocephalus. V. parvus, V. tibetanus. A genuszba tartozó fajok jól felismerhetőek a hosszú, megnyúlt nyakukról. Kutatásaink eredményeképpen két új fajjal bővítettük a genusz fajainak számát. Az új fajok egyike Borneó szigetéről származik, mely új előfordulási helynek számít a genuszon belül. A másik faj szembetűnően különbözik a genusz többi fajától, ezért úgy ítéltük meg, hogy új szubgenuszt kell létrehoznunk. A 2. ábrán a rokonsági viszonyokat kladogramm mutatja be. Az új fajok és jellemző tulajdonságaik a következők: Vertomannus (Elongatomannus) flavus Az egyetlen faj a genuszból, mely sárga színű, valamint feje nem gömbölyded, hanem hosszúkás, előrenyúló. Lelőhelyek: Vietnám, Laosz. 9
Vertomannus borneensis Feje kerekded, igen fényes, teste sötétbarna. A genusz kisebb termetű fajaihoz tartozik. Szipókája nem éri el az első csípőt. Lelőhely: Borneó. 2. ábra. Vertomannus genusz kladogrammja a vizsgálatok alapján A Porta genuszt DISTANT írta le 1903-ban (P. gracilis). 1985-ben Slater és Zheng közölte a P. illustris és P. longipes fajokat. A rendelkezésre álló példányok vizsgálata során egy új faj leírásával bővítettük a taxont. A fajok jellemzően sötét színűek és előtorukon páros tövisnyúlvány figyelhető meg. Lehetséges rokonsági viszonyaikat a 3. ábra mutatja be. Porta longirostris A genuszban a leghosszabb szipókával rendelkező faj. Lelőhely: Közép-Borneó. 10
3. ábra. A Porta genusz kladogrammja saját vizsgálat valamint SLATER ÉS ZHENG 1985 alapján A Primierus genuszt DISTANT írta le 1901-ben, két fajjal. A genuszt bővítette még Slater, Zheng és Zou. Az említett kutatók munkássága eredményeképpen hét leírt fajt ismerünk a genuszból. A múzeumi példányok tanulmányozása során további négy új faj leírását és lehetséges rokonsági viszonyaiknak törzsfáját készítettük el (4. ábra). Primierus zetteli A P. indicus fajhoz hasonló, azonban a lábai és a pajzsocskája nem piros, hanem egyszínű világosbarna. Az elülső combok sem vastagodottak az új faj esetében, valamint a szipókája nem éri el a középső csípőt. Lelőhely: Dél-Kína (Jünnan). Primierus tenuis Az előző fajhoz hasonló, de hosszabb testű, karcsúbb, szipókája eléri a középső csípőt. Feje a szemek előtt hosszú. Testszíne homogénebb, a corium csúcs előtti foltja nem kifejezett. Lelőhely: Északkelet-India (Meghalaja, Asszám, Nágaföld). 11
Primierus decoratus Teste nagyobb és sötétebb árnyalatú, mint a többi új faj esetében. Feltűnő megjelenésű állat, a coriumon világos foltokkal, amik a többi faj esetében nem figyelhetők meg. Membránja világossárga, rajta halványbarna foltokkal, míg a többi fajnál (ellenkezőleg) barnás alapon világossárga foltok vannak. Szipókája a középső csípőig ér. Lelőhely: Kelet-Borneó (Kalimantan), Nyugat- Jáva. Primierus javanus A test színezete élénkebb, a corium csúcs előtti foltja jól látható. A IV. csápíz ¼-énél fehér gyűrűvel tarkított. Lelőhely hely: Nyugat-Jáva. 4. ábra. A Primierus genusz kladogrammja saját vizsgálatok alapján 12
A Salaciola genuszt, mely Afrikában endemikus, BERGROTH 1906-ban írta le. Linnavuori és Slater kutatásai eredményeképpen ma 21 leírt fajjal jegyezzük a taxont. Munkánk során további 1 új fajjal bővítettük a leírt fajok számát. Salaciola goellnerae A S. goellnerae nagyobb és robusztusabb, csápja egységesen barna, a corium mintázata is eltér a genusz többi fajaitól. A hártyán nincsenek nagy foltok, az előtor elülső lebenye nem duzzadt, az első combok tövis nélküliek. Meschia és Heissothignus genuszok A Meschia genuszt DISTANT jegyezte le 1910-ben, míg a Heissothignus genuszt SLATER ÉS BRAILOVSKY, 2006 ban írták le. Ezek a nemek majdnem minden elemzett tulajdonságban a Heterogastridae családdal egyeznek meg, ennek alapján indokoltnak látjuk, hogy ebbe a családba soroljuk őket. A két genusz példányairól elmondható, hogy testük zömök, a többi Heterogastridae családba tartozó fajjal ellentétben. A csápok a szemektől a többi fajhoz képest messzebb, körülbelül egy szemtávolságnyira helyezkednek el, a pofák hegybe kihúzottak (a többi Heterogastridae fajnál a fejpajzshoz simulnak). A fejük széles, szemeik gyakran nyelesek, mely különösen a Heissothignus genuszba tartozó fajoknál figyelhető meg. Ezek az eltérések mind megkülönböztetik a többi Heterogastrinae fajtól, és úgy gondoltuk, hogy egy új alcsaládot állítunk fel, mely a Meschiinae nevet kapta volna, sajnos azonban MALIPATIL 2014- ben leírta önálló családként. A Heissothignus nemmel azonban nem foglalkozott így ez az eredményünk ma is új. 13
4. Tézispontok Az Ozophorini tribusz vizsgálata alapján az alábbi új tudományos eredményeket állapítom meg. 1. Tachytatus genusz revíziója, T. prolixicornis lektotípus kijelölése és elterjedési területének bővítése, valamint három tudományra új faj leírása: Tachytatus celebensis Varga és Kondorosy, 2014, Tachytatus redeii Varga és Kondorosy, 2014, Tachytatus longirostris Varga és Kondorosy, 2014. 2. Vertomannus genusz revíziója, új szubgenusz (Elongatomannus Varga és Kondorosy, 2013) létrehozása, a fajok elterjedési területének bővítése, két új faj leírása: Vertomannus flavus Varga és Kondorosy, 2013, Vertomannus borneensis Varga és Kondorosy, 2013. 3. Porta genusz bővítése egy fajjal, elterjedési terület ábrázolása. Porta longirostris Kondorosy, Varga és Zsalakovics, 2012. 4. Primierus genusz bővítése négy új fajjal: P. zetteli sp. nov., P. tenuis sp. nov., P. decoratus sp. nov., Primierus javanus sp. nov, ismert elterjedési terület bővítése. 5. Elsőként állítottam össze az Orientális és Pacifikus régiók Ozophorini nemeinek határozókulcsát, a valószínű rokonsági viszonyokat figyelembe véve, részletes filogenetikai vizsgálat elvégzése nélkül. A sejthető rokonsági viszonyok alapján választottuk szét a genuszokat, felvázoltam a genuszok fajainak lehetséges törzsfáját. 14
6. Új határozó bélyeg: Új határozó bélyegként eredményesen alkalmaztam a félfedő membránjának színezetét, amit fontosnak tartok, hisz az általam vizsgált genuszok fajleírásaiban a szerzők erre nem tértek ki, holott fontos tulajdonság. Javaslom ennek a morfológiai bélyegnek a jövőbeni figyelembevételét. - A Drymini nemzetség vizsgálata során az alábbi új tudományos eredményt állapítom meg. 7. Salaciola genusz bővítése egy fajjal: S. goellnerae Kondorosy és Varga, 2012. - A Meschia és Heissothignus genuszok vizsgálata során az alábbi új tudományos eredményt állapítom meg. 8. Megállapítottuk, hogy a nevezett genuszok egymással rokonságban állnak, és a Heterogastridae családon belül önálló alcsaládot képeznek azóta Malipatil család rangra emelte a Meschia genuszt. A Heissothignus genusz besorolása ebbe a családba, több új faj és egy új genusz felfedezése viszont eddig publikálatlan eredményünk. 15
5. Irodalom 1. AMYOT, C. J. B., SERVILLE, A. (1843) Histoire naturelle des insectes Hemipteres. Librairie Encyclopedique de Roret, Paris, p. 675. 2. ASHLOCK, P. D., SLATER J. A. (1982): A review of the Genera of Western Hemisphere Ozophorini with two new genera from Central America (Hemiptera-Heteroptera: Lygaeidae). Journal of the Kansas Entomological Society, 55 (4): 737 750. 3. BERGROTH, E. (1906): Neue Hemiptera aus Madagascar. Wiener Entomologische Zeitung 25 (1): 17-19. 4. BERGROTH, E. (1918): Studies in Philippine Heteroptera. I.Philippine Journal of Science, 13 (3): 75-77. 5. BRAILOVSKY, H., CERVANTES-PEREDO, L. (2009): New genus and three new species of leaf-litter-inhabiting Ozophorini (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeoidea: Rhyparochromidae: Rhyparochromidae). Annals of the Entomological Society of America, 102 (6): 959 963. 6. DISTANT, W. L. (1901): In: Rhynchotal notes. XI. Heteroptera: Family Lygaeidae. Annals and Magazine of Natural History, 8: 464-486 7. DISTANT, W. L. (1903): Contributions to a knowledge of the Rhynchota. Annales de la Société Entomologique de Belgique 89: 44 46. 8. DISTANT, W. L. (1910): In Heteroptera: Appendix. V. Rynchota. The fauna of British India, Ceylon and Burma. p. 362. 9. HENRY, T. J. (1997): Phylogenetic analysis of family groups within the infraorder Pentatomomorpha (Hemiptera: Heteroptera) with Emphasis on Lygaeoidea. Annals of the Entomological Society of America 90 (3): 275-301. 16
10. HORVÁTH G. (1875): Lygaeidarum Hungariae, Magyarország bodobácsféléinek magánrajza. Kir. Magyar Természettudományi Társulat, p. 130. 11. HORVÁTH G. (1897): Fauna Regni Hungariae, A Magyar Birodalom Állatvilága. Kir. Magyar Természettudományi Társulat. p.72. 12. LI, J.-L., BU, W-J. (2015): Review of the genus Vertomannus Distant (Hemiptera: Heteroptera: Lygaeoidea: Rhyparochromidae: Ozophorini), with description of two new species. Zootaxa 3972 (4): 581 588. 13. MALIPATIL, M. B. (2014): Meschiidae, a new family of Lygaeoidea (Hemiptera: Heteroptera) from India and Australia, with descriptions of a new genus and two new species. Zootaxa, 3815 (2): 233-248. 14. PÉRICART, J. (1999): Faune de France I-III., Hémiptéres Lygaeidae Euro- Mediterranéens, Fédération Française des Sociétés de Sciences Naturelles- Paris. 84-A, 84-B, 84-C 15. SCHUH, R. T., SLATER, J. A. (1995): True Bugs of The World (Hemiptera: Heteroptera). Cornell University Press, New York. p. 1-41., 246-266. 16. SLATER, J. A. (1964): A Catalogue of the Lygaeidae of the World I-II. University of Connecticut Storrs, New York, p.1668 17. SLATER, J. A. (1986): A synopsis of the zoogeography of the Rhyparochrominae (Heteroptera: Lygaeidae) Contributions on Heteroptera. Journal of the New York Entomological Society, 94 (2): 262-280 18. SLATER, J. A., BRAILOVSKY, H. (2006): A new genus and three new species of Lygaeoidea from New Guinea (Heteroptera, Lygaeoidea). In: Rabitsch, W. (ed.): Hug the bug for love of true bugs. Denisia 19, zugleich Kataloge der Oberösterreichischen Landesmuseen, 647-652. 17
19. SLATER, J. A., HURLBUTT, H. W. (1957): A comparative study of the metathoratic wing in the family Lygaeidae (Hemiptera, Heteroptera). Entomological Society, Washigton, 59 (2): 67-77. 20. SLATER, J. A., WOODWARD, T. E. (1982): Lilliputocorini, a new tribe with six new species of Lilliputocoris, and cladistic analysis of the Rhyparochrominae (Hemiptera, Lygaeidae). American Museum Novitates, 2754: 1-23. 21. SLATER, J. A., ZHENG L.Y. (1985): Revision of the lygaeid genera Porta and Primierus (Hemiptera: Heteroptera), with the description of a new genus of Ozophorini from Papua New Guinea (Heteroptera). Systematic Entomology, 10: 453-469. 22. SLATER, J. A., O DONNELL, J. E. (1995): A catalogue of the Lygaeidae of the world (1960-1994). New York Entomological Society, New York, p. 410. 23. STÅL, C. (1872) Genera Lygaeidarum Europae disposuit. Öfversigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens Förhandlingar, 29: 37-62. 24. STÅL, C. (1874): Enumeratio Lygaeidarum Extraeuropaearum. In: Enumeratio Hemipterorum Vol. IV. Kongl. Svenska Vetenskaps- Akademiens Handlingar, 12 (1): 98-170. 25. SWEET, M. H. (1967): The tribal classification of the Rhyparochrominae (Heteroptera, Lygaeidae).Entomological Society of America pp. 208-226. 26. ZHENG, L., ZOU, H. G. (1981) Lygaeidae. In: Hsiao TY (Ed) A handbook for the determination of the Chinese Hemiptera- Heteroptera vol. 2.. Science Press, Beijing, 1 215, plates 1 26. [in Chinese, English summary], pp: 589-612. 18
6. Publikációk Tudományos előadások az értekezés témakörében: 1. VARGA K., KONDOROSY E. (2011): Új bodobács alcsalád a láthatáron?(taxonómiai kutatások Délkelet-Ázsiában). XVII. Ifjúsági Tudományos Fórum 2011. 04. 21. ISBN: 978-963-9639-42-3 2. VARGA K., KONDOROSY E. (2011): Revision of genus Tachytatus (Heteroptera, Pentatomomorpha, Lygaeoidea, Rhyparochromidae). Young Systematists Forum, Flett Theatre, Natural History Museum, London, UK, 2011. 12.01., Abstracts: 27./ 23. p. 3. VARGA K., KONDOROSY E. (2012): Zsiráfnyakú bodobácsok Ázsiából. XVIII. Ifjúsági Tudományos Fórum 2012. 04. 19. ISBN: 978-963-9639-45-4 4. VARGA K., KONDOROSY E. (2012): Studies on the genus Vertomannus (Heteroptera: Rhyparochromidae: Ozophorini). Sixth European Hemiptera Congress, Bulgária, Blagoevgrad 2012. 06. 25-29. Abstracts: 107. p 5. VARGA K., KONDOROSY E. (2012): Betekintés a bodobácsok óvilági csoportjainak taxonómiájába. ELTE- Környezettudományi DI Konferenciája 2012. 08. 30-31. ISBN: 978-963-284-242-4 6. VARGA K., KONDOROSY E. (2012): Preliminary key for the Oriental genera of Ozophorini (Insecta, Heteroptera, Rhyparochromidae), XIV. Young Systematists Forum Flett Theatre, Natural History Museum, London, UK 2012. 11. 29. Abstracts: 14./17.p. 19
7. VARGA K., KONDOROSY E. (2013): Tanulmányok egy délkeletázsiai bodobács (Rhyparochromidae) genuszon. II. Interdiszciplináris Doktorandusz Konferencia 2013. 05. 15-17. ISBN 978-963-642-598-2 Tudományos közlemények az értekezés témakörében: 1. KONDOROSY E., VARGA K. (2012): A new species of Salaciola Bergroth, 1906 from Africa (Heteroptera: Rhyparochromidae). Entomologische Zeitschrift Stuttgart 122 (3): 117-118. 2. KONDOROSY E., VARGA K., ZSALAKOVICS L. (2012): A new species of Porta Distant 1903 (Hemiptera: Heteroptera: Rhyparochromidae: Ozophorini). Zootaxa 3413:64-68, IF= 0,927 3. VARGA K., KONDOROSY E. (2013): Two new species of Vertomannus Distant, 1903 (Heteroptera, Rhyparochromidae, Ozophorini), with proposal of a new subgenus. ZooKeys 319: 325 331. IF= 0,933 4. VARGA K., KONDOROSY E. (2014): Revision of the genus Tachytatus (Heteroptera: Lygaoidea: Rhyparochromidae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 2014. 04. 30. 54 (1): 99-108 IF= 0,659 20