Lángné Molnár Márta Faj- és nemzetségkeresztezések története a gabonafélék között Magyarországon History of cereal interspecific and intergeneric hybridization in Hungary molnar.marta@agrar.mta.hu MTA Agrártudományi Kutatóközpont Mezőgazdasági Intézet, Génmegőrzési és Organikus Nemesítési Osztály 2462 Martonvásár, Brunszvik u 2. Bevezetés A különböző növényfajok kedvező tulajdonságainak egyesítése egy új genotípusban régóta foglalkoztatja a kutatókat, ezért már a XVIII. században is végeztek keresztezéseket egyes növényfajok közt. A gabonafélék körében az első sikeres búza-rozs, búza-tarackbúza hibridek előállításáról 1876-ban számoltak be Angliában, bár ezek a hibridek még teljesen sterilek voltak. Néhány évvel később azonban sikerült fertilis búza-rozs hibrideket előállítani. A kezdeti sikerek hatására intenzív faj- és nemzetségkeresztezési programokat indítottak a világ számos országában. Faj- és nemzetségkeresztezések története a gabonafélék között Magyarországon Magyarországon kezdetben spontán fajhibridek létrejöttéről számoltak be, majd a XX. század második felében tudatos fajkeresztezési programok indultak több kutatóhelyen, Mosonmagyaróváron Martonvásáron, Kompolton, majd később Szegeden, Gödöllőn és Tápiószelén. A termesztett gabonafélék fontos génforrásai a vad fajok, amelyek nagyfokú genetikai diverzitásssal rendelkeznek. A vad fajok jelentős hányada még természetes élőhelyén megtalálható, számos vonalukat azonban az utóbbi évtizedekben begyűjtötték és génbankokban őrzik. A vad fajok sok vonala kiváló biotikus és abiotikus rezisztenciával rendelkezik, melyek átvitele a kultúrfajokba rendkívül hasznos. A termesztett búzában a betegség-ellenállóságért felelős gének többsége vad fajokból származik, de még mindig nagy a kihasználatlan génforrások száma. A vad fajok mellett szintén fontos génforrások a rokon termesztett fajok (rozs, árpa), melyek több, a búzától eltérő agronómiai tulajdonsággal rendelkeznek. A búzával rokon vad és termesztett fajok jelentős hányada a búzával ivarosan keresztezhető, így az idegenfajú génátvitel keresztezésekkel, visszakeresztezésekkel, majd a létrehozott vonalak pontos molekuláris genetikai és citogenetikai azonosításával megoldható. 591
Magyarországon az első faj-és nemzetségkeresztezésekkel kapcsolatos megfigyelések a természetben létrejött spontán fajhibridek leírása volt. Dégen Árpád (1. ábra) 1917-ben a természetben búza-aegilops hibrideket talált, a két nemzetség spontán kereszteződéséről számolt be. Dégen az általa talált hibridet Aeg. Sancti-Andreae Deg. nek nevezte el. Rajháthy (Lelley és Rajháthy 1955) vizsgálatai szerint a leírt növény Aegilops cylindrica T. aestivum spontán steril hibridje volt. Később Rajháthy (Lelley és Rajháthy 1955) 200 spontán hibrid átvizsgálása után hat olyan növényt talált, amelyek egy-egy szemet tartalmaztak, melyek közül kettő volt csírázóképes. 1. ábra Dégen Árpád (balra), Obermayer Ernő (jobbra). Magyarországon az első búza-rozs keresztezésekről Obermayer Ernő (1. ábra) számolt be 1917-ben, aki vizsgálta a búza-rozs hibridek virágaiban a portokok és a termők állapotát. A hibridek portokaiban megfigyelte, hogy a pollenek üres belsejű, átlátszó, üvegszerű és szabálytalan alakú, léha pollenek képét mutatták (Kiss és Rédei 1952). Megállapította, hogy a búza-rozs keresztezések első nemzedékében nemcsak a pollenek terméketlenek, de a termők is megtermékenyülésre képtelenek. Fleischmann Rudolf (1943) számolt be az F viharbúza nemesítésével kapcsolatban arról, hogy sikerült a viharbúzában néhány rozstulajdonságot rögzítenie, melyet citológiai vizsgálatokkal is megerősítettek. Fleischmann 1936-ban Kompolton a Kanred búzát keresztezte az F rozzsal és 3000 virágból két szemet kapott, melyből az egyiket sikerült felnevelnie. Ebből származott később az erős szalmájú F viharbúza. A mosonmagyaróvári Növénynemesítő Kísérleti Intézetben Obermayer után szinte évente próbálkoztak búzarozs hibridizációval, de a sikeres F1 hibridek után a későbbi generációk vagy sterilek lettek, vagy teljesen a 592
búzához hasonló fertilis alakok hasadtak ki. Győrffy Barna (1948) Triticum spelta, Triticum turgidum, Triticum turcicum és Magyaróvári rozs keresztezésével hibrideket állított elő. A hibrideket később Kiss és Rédei (1952) búzával visszakeresztezték. A visszakeresztezés a T. spelta Secale cereale hibrid esetében volt eredményes. Kiss Árpád (2. ábra) a búza és a rokon fajok (rozs, Agropyron) közti keresztezéseket Mosonmagyaróváron a Növénynemesítő Kísérleti Intézetben kezdte, majd ezeket a kutatásokat Martonvásáron folytatta (Belea 1986). 2. ábra Kiss Árpád (balra), Rajháthy Tibor (jobbra). Martonvásáron 1949-ben alakult meg az Agrobiológiai Intézet, mely 1953-ban az MTA irányítása alá került és később az MTA Mezőgazdasági Intézete lett. Az intézet Növénynemesítési Osztályán Rajháthy Tibor (2. ábra) vezetésével intenzív faj-és nemzetségkeresztezési programok indultak. A többszöri átszervezés során az osztályok átalakultak, így ezt a tevékenységet az ötvenes években a Biológiai majd a Genetikai Osztályon folytatták. Rajháthy Tibor búza tarackbúza keresztezési programot indított, melyből 1953-ban állította elő az első T. aestivum Agropyron intermedium és T. aestivum Agropyron elongatum hibrideket (Martonvásár, MTA Mezőgazdasági Intézete, 1953 évi jelentés). Ezt a munkát később Szalai Dezső folytatta Martonvásáron, aki a búza tarackbúza keresztezésekből a gyakorlati nemesítés számára hasznos törzseket, majd búzafajtákat állított elő (Szalai 1964). A búza tarackbúza keresztezések utódai közül állította elő az Alföld búzafajtát, majd később 2000-ben minősítették a Sudárka fajtát, amely 56 kromoszómaszámú volt és 16 pár Agropyron elongatum (szin. Thinopyrum ponticum) kromoszómát hordozott (Sepsi és mtsai 2008). A búza Agropyron keresztezések célja elsősorban a tarackbúzafajok betegségellenállóságának, vitalitásának, abiotikus stresszrezisztenciájának, alkalmazkodóképességének és nagy fehérjetartalmának beépítése a termesztett búzába. Napjainkban előtérbe került az évelő jelleg átvitelének a lehetősége a termesztett búzába. 593 593
Az ötvenes években Martonvásáron az akkori Növénytermelési Kutatóintézet (később az MTA Mezőgazdasági Intézete) faj- és nemzetségkeresztezési kutatásainak egyik legfontosabb iránya búza-rozs hibridek előállítása volt. A kísérletek célja volt a rozs igénytelenségének, edzettségének, télállóságának, koraiságának és bokrosodóképességének egyesítése a búza jó minőségével (Kiss és Rédei 1952). Kiss Árpád a 40-es években Mosonmagyaróváron megkezdett munkát Martonvásáron folytatta, ahol a különböző Triticum és Secale fajokkal végzett keresztezésekből számos tudományos publikáció született (Kiss 1954, 1966, Kiss és Rajháthy 1956), amelyek többek közt a Züchter-ben (a Theoretical and Applied Genetics elődje) és a Zeitschsrift für Pflanzenzüchtung-ban (Plant Breeding elődje) jelentek meg. Az elsők közt számolt be hexaploid tritikálé előállításáról (Kiss és Rédei 1952). Kiss Árpád nevéhez fűződik a szekunder hexaploid tritikálé előállításának kidolgozása, amely lehetővé tette, hogy a hexaploid búza fagyállóságát a hexaploid tritikálékba beépítse. A módszer lényege volt, hogy az oktoploid tritikálét hexaploid tritikálékkal keresztezte, majd az utódok közül kiválogatta a hexaploid formákat. Kiss Árpád munkájának eredményeként 1960-ban megszülettek az első szekunder hexaploid tritikálé fajták és megkezdődött a hibridek nagyüzemi termesztésbe vétele (Kiss 1968). Kiss Árpádot az első tritikálé nemesítők közt tartják számon világszerte, nemzetközi ismertsége kiugró, a magyar növénynemesítők közül az egyik leggyakrabban idézett kutató. A búza-rozs hibridek előállítására Rédei György (3. ábra) 1955-ben az elsők közt alkalmazta az embriókultúra módszerét. (Rédei 1955). A tritikálé nemesítési programot 1957-től Kiss Árpád Kecskeméten folytatta, ahol több új tritikáléfajtát hozott létre, nagy hangsúlyt fektetett a tritikálé növénymagasságának csökkentésére. Nevéhez fűződik a törpe, féltörpe és az alacsony szárú tritikálék előállítása. Kiss Árpád fia Kiss József Kecskeméten bekapcsolódott a tritikálé kutatásokba, majd azt az utóbbi évtizedekben Mosonmagyaróváron a Nyugat magyarországi Egyetemen folytatta (Kiss 2001). 594
3. ábra Rédei György (balra), Belea Adonisz (jobbra) Rajháthy Tibor 1956 után Kanadába, Rédei György az USA-ba, majd Kiss Árpád 1957-ben Kecskemétre távozott, így új kutatók kapcsolódtak be a faj- és nemzetségkeresztezésekbe Martonvásáron. Szalai Dezső folytatta a búza Agropyron törzsek agronómiai tulajdonságainak értékelését, a klónok szelekcióját, nemesítési értékű anyagok kiválogatását. Belea Adonisz (3. ábra) 1953-ban kezdett Martonvásáron a Fajtagyűjtemények Osztályán dolgozni, Rieger Béla vezetésével. Belea különböző Triticum fajok közt illetve a búza és a kecskebúza (Aegilops) fajok között állított elő új hibrideket. Megkezdte a betegségekkel szemben ellenálló Triticum timopheevii és T. monococcum fajok biotikus rezisztenciájának beépítését a termesztett búzába (Belea és mtsai 2005). A hibridekből amphidiploidokat állított elő, melyek utódai közül sikerült évtizedekkel később lisztharmattal és levélrozsdával szemben ellenálló, genetikailag stabil 42 kromoszómaszámú, szubsztitúciós vonalat előállítani (Lángné Molnár és mtsai 1996, Uhrin és mtsai 2013). Az MTA Biológiai Központjának megalakulásakor Belea Adonisz a Martonvásáron megkezdett munkát 1970-től kezdve Szegeden folytatta. A búza evolúciós kutatásokban munkatársával Hadlaczky Gyulával a 70-es évek elején a világon az elsők közt alkalmazták a búza kromoszómák C-sávos elemzését (Hadlaczky és Belea 1975). Belea a 80-as évek elején visszatért Martonvásárra, és visszahozta az általa létrehozott genetikai anyagot is, amelyet a martonvásári Gabona Génbankban őrzünk illetve vizsgálunk. Széleskörű kutatásainak eredményét egy könyvben foglalta össze, amely 1986-ban magyar, majd 1992-ben angol nyelven jelent meg (Belea 1986, 1992). Indukált Triticum mutánsok előállításával foglalkozott a ciroknemesítés mellett Martonvásáron 1957-től kezdve Barabás Zoltán is, aki a mutációval a Triticum carthlicumból a Triticum vavilovihoz hasonló genotípust állított elő. 595 595
Megállapította, hogy a T. vavilovi a T. carthlicumból mutációval egy lépésben jöhetett létre. Ezt a munkát 1959-ben a Nature-ben publikálta. A hatvanas évek végén azonban Szegedre távozott, ahol a Gabonatermesztési Kutatóintézet vezető búzanemesítője lett. Számos kutatása mellett munkatársaival keresztezéseket végzett az Aegilops tauschii fajjal is. A martonvásári munkákkal párhuzamosan Lelley János Kompolton végzett sikeres keresztezéseket a Triticum timopheevii fajjal, melynek eredményeként hibrideket, azokból mesterséges önterményítéssel és visszakeresztezésekkel utódokat hozott létre (Lelley 1953). Kísérleteinek célja volt a T. timopheevii betegségellenállóságának beépítése a búzába, melyet több nemzedéken keresztül vizsgált. Secale fajhibrideket, Secale scereale Secale montanum keresztezésből évelő rozst állított elő Kotvics Gizella Gödöllőn (Kotvics 1962). Az általa létrehozott hibridből később két évelő rozsfajta (Secale cereanum) született, Perenne (nemesítők: Hódosné Kotvics Gizella és Heszky László) és Kriszta (nemesítő: Kruppa József) rozs néven. Gabonafélékhez közel álló fűfajok között hozott létre hibrideket Heszky László Tápiószelén. Embriókultúra alkalmazásával Lolium Festuca hibrideket állított elő, melyek citológia vizsgálatát is elvégezte (Heszky 1971, 1972a, b). A tritikálénemesítést később Magyarországon több intézetben is folytatták, többek közt Mosonmagyaróváron a Nyugat-Magyarországi Egyetemen (Kiss József 2001), Szegeden a Gabonatermesztési Kutatóintézetben (Kertész Zoltán és mtsai 1989, Bóna Lajos és mtsai 2013), Kisvárdán (Kruppa József 2004) és Martonvásáron az MTA Agrártudományi Kutatóközpontjában, a Mezőgazdasági Intézetben. Martonvásáron ma is folytatjuk a gabonafélék közti faj- és nemzetségkeresztezéseket, a rozsból, árpából, Triticum, kecskebúza (Aegilops) és tarackbúza (Agropyron szin. Thinopyrum) fajokból viszünk át agronómiailag hasznos tulajdonságokat a búzába és vizsgáljuk az utódokat a rendelkezésre álló korszerű molekuláris genetikai és citogenetikai módszerekkel. Az idegenfajú génátvitel folyamata ma már a molekuláris genetikai technikákkal pontosan nyomon követhető. Köszönetnyílvánítás Kutatásainkat az OTKA 104382, a TÁMOP -4.2.2.A-11/KONV-2012-0064 és a WHEALBI EU FP7 pályázatok támogatásával végezzük. 596
Irodalomjegyzék Belea A. 1986. Faj- és nemzetségkeresztezések a növényvilágban. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest, pp 235. Belea A. 1992. Interspecific and intergeneric crosses in cultivated plants. Akadémiai Kiadó, Budapest, p. 255. Belea A., Vörösváry G., Holly L. 2005. Fajkeresztezések az alakor (Triticum monococcum) és más búzafajok (Triticum spp.) között. Növénytermelés 54: 101-109. Barabás Z. 1959. An Induced Mutant in Triticum carthlicum with the Diagnostic Feature of T. vavilovi. Nature. 183: 1349. Bóna L., Ács E., Lantos C., Purnhauser L., Langó B., Tömösközi S. 2013. Human utilization of triticale: technological and nutritional features, milling and baking experiments. In: 8th International Triticale Symposium. Gent, Belgium, p. 46. Fleischmann R. 1943. Egy búzanemesítő műhelyéből. Köztelek 32: 690-692. Hadlaczky GY., Belea A. 1975. C-banding in wheat evolutionary. Plant Sci. Lett., 4: 85-88. Heszky L. 1971. Fajkeresztezések a Lolium és Festuca nemzetségeken belül és a nemzetségek között. I. A keresztezések módszere és eredményei. Agrobotanika, 12: 71-86. Heszky L. 1972 a. A new artificial hybrid of species from the genera Festuca and Lolium (Festuca pratensis Huds. Lolium temulentum L.). Acta Agr. Acad. Sci. Hung. 21: 363-368. Heszky L. 1972 b. Különböző Lolium és Festuca fajok tetraploid alakjainak, valamint hibridjeinek előállítása és vizsgálata. Agrobotanika, XIV: 71-76. Kertész Z., Schulz J., Barabás Z. 1989. Tritikálé genotípusok búzanemesítési jelentősége. Növénytermelés. 38: 473-478. Kiss Á. 1954. Genetic investigations of wheat-rye hybrids and Triticale No 1 of Martonvásár. Acta Agron. Acad. Sci. Hung. 4: 239-278. Kiss Á. 1966. Neue Richtung in der Triticale-Züchtung. Zeitschsrift für Pflanzenzüchtung. 55: 309-329. Kiss Á. 1968. Triticale, a homok új gabonája. Mezőgazdasági Kiadó, Budapest. pp 179. Kiss Á, Rédei GY. 1952. Kísérletek búza-rozs hibridek (Triticale) előállítására. Növénytermelés, 1: 67-84. Kiss Á, Rajháthy T. 1956. Untersuchungen über die Kreuzbarkeit innerhalb des Subtribus Triticenae. Züchter 26: 127-136. 597 597
Kiss J. 2001. Fleischmann Rudolf triticale nemesítő tevékenysége és hagyatéka az utókorra. Magkutatás, termesztés, kereskedelem. 2001.augusztus-szeptember, 13-15. Kotvics G. 1962. A Secale cereale L. x Secale montanum Guss. hibridek fertilitási viszonyainak vizsgálata. A Magyar Tudományos Akadémia Agrártudományi Osztályának közleményei. 20. :1-2.: 55-70. Kruppa J. 2004. Tritikálé. In (szerk.): Izsáki, Z.-Lázár, L.: Szántóföldi növények vetőmagtermesztése és kereskedelme. Mezőgazda Kiadó. pp 235. Lángné Molnár M., Kőszegi B., Linc G., Sutka J. 1996. Búza (Triticum aestivum L.)/ Triticum timopheevii Zhuk. addíció, szubsztitució és búza/rozs transzlokáció kimutatása C-sávozással és in situ hibridizációval. Növénytermelés, 45: 237-245. Lelley J., Rajháthy T. 1955. A búza és nemesítése. Akadémiai Kiadó, Budapest, pp 544. Lelley J. 1953. Megfigyelések Triticum aestivum Triticum timopheevi hibrideken. Növénytermelés, 2: 21-28. MTA Mezőgazdasági Kutató Intézete, Martonvásár, 1953. évi jelentése. Martonvásár. Rédei GY. 1955. Triticum durum abyssinicum Secale cereale hybridek előállítása mesterséges embryo nevelés segítségével. Növénytermelés, 4: 365-367. Sepsi A., Molnár I., Szalai D., Molnár-Láng M. 2008. Characterization of a leaf rust resistant wheat Thinopyrum ponticum partial amphiploid BE-1 using sequential multicolor GISH and FISH. Theor. Appl. Genet. 116: 825: 834. Szalai Dezső. 1964. Triticum Agropyron keresztezések és a hibridek néhány tulajdonságának elemzése. Kandidátusi értekezés. MTA Mezőgazdasági Kutató Intézete Martonvásár, pp 364. Uhrin A., Szakács É., Láng L., Bedő Z., Molnár-Láng M. 2012. Molecular cytogenetic characterization and SSR marker analysis of a leaf rust resistant wheat line carrying a 6G(6B) substitution from Triticum timopheevii (Zhuk.). Euphytica, 186: 45-55. 598