A klímaváltozás hatásainak vizsgálata hosszútávú madárgyűrűzési adatsorok elemzésével

Természetvédelmi Közlemények 15, pp. 1-12, 2009 A klímaváltozás hatásainak vizsgálata hosszútávú madárgyűrűzési adatsorok elemzésével Csörgő Tibor 1, Harnos Andrea 2, 3, Kovács Szilvia 2 és Nagy Krisztina 3 1 ELTE; Anatómiai, Sejt- és Fejlődésbiológiai Tanszék 1117, Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C., E-mail:csorgo@elte.hu 2 SZIE ÁOTK; Biomatematikai és Számítástechnikai Tanszék 1078, Budapest, István utca 2. 3 MTA-BCE; Alkalmazkodás a klímaváltozáshoz kutatócsoport 1118, Budapest, Villányi út 29-43. Összefoglaló: Az éghajlatváltozás hatására változhat a fajok földrajzi eloszlása, viselkedése, a demográfiai és biometriai jellemzők, módosulhatnak a költési area határai. Mivel még testvér fajoknak is teljesen eltérő lehet a vonulása, ezért a hatások mértéke, sőt iránya is eltérhet, a változások többnyire csak fajonként, sőt populációnként, esetleg kor- és ivarcsoportonként értelmezhetők. Vizsgálatunkhoz 3 fajpárt (cserregő nádiposzáta énekes nádiposzáta, csilpcsalpfüzike sisegő füzike, barátposzáta kerti poszáta) választottunk ki. Négy faj észak-európai költő állománya átvonul Kárpát-medencén, a csilpcsalpfüzike és a cserregő nádiposzáta hazai fészkelő állománya izoláltnak tekinthető. Eredményeink szerint vonulás időzítésének módosulása mindkét irányban megfigyelhető. Ősszel ugyanazon faj korcsoportjainak vonulásában bekövetkező változás is különbözhet. Vannak olyan átvonuló állománnyal is rendelkező fajok, amelyeknél a 24 év alatt az őszi vonulás során csökkent az átlagos testtömeg, és nőtt az átlagos szárnyhossz. Mivel ugyanazon faj északabbi populációi madarainak szárnya átlagosan hosszabb, mint a délebbieké, és a hosszabb útvonalon több zsírt használnak el a repülésük során, eredményeink szerint nőtt a vizsgálati területen az északabbról származók aránya, ami közvetve az éghajlatváltozás area határ módosítására utal. Kulcsszavak: klímaváltozás, énekes madarak, hosszútávú vonulók Bevezetés A globális klímaváltozás madarak életére gyakorolt hatására már több év- Magyar Biológiai Társaság, Budapest

2 Csörgő Tibor, Harnos Andrea, Kovács Szilvia, Nagy Krisztina tizede felfigyeltek (pl. Lundberg & Edholm 1982, Williamson 1975), és predikciók sorát állították fel (pl.: Berthold 1990), amelyek sorra igazolást nyernek. Változik a fajok földrajzi eloszlása, módosulnak az elterjedési area határok, új telelő területek alakulnak ki (pl. Crick 2004, Thomas & Lennon 1999). Változik a vonulás időzítése és fenológiája (pl. Cotton 2003, Crick & Sparks 2006, Lehikoinen et al. 2004, Tøttrup et al. 2006, Zalakevicius et al 2006), a vedlés (pl. Péron et al. 2007) és a költés időzítése (pl. Both et al. 2004, Crick et al. 1997, Forchhammer et al. 1998), a demográfiai faktorok (pl. Berthold 2002, Crick 2004, Saether et al. 2004), a biometriai jellemzők (pl. Yom-Tov et al. 2006) stb. Az eredmények sok esetben ellentmondanak, alig lehet általános következtetéseket levonni. Ennek oka az, hogy pl. a vonulás időzítésének változása ugyanazon faj esetén földrajzi területenként is különbözhet, mivel ott más-más alfajok vagy populációk vonulhatnak, esetleg különböző mértékben hatnak a lokális vagy olyan globális időjárási tényezők, mint az észak-atlanti oszcilláció (NAO), vagy egyszerűen csak a vonulási út különböző szakaszán folytak a vizsgálatok (pl. Cotton 2003, Hubalek 2004, Hüppop & Hüppop 2003, Rainio et al. 2006, Rubolini et al. 2007, Tøttrup et al. 2006). Problémákat vet fel az is, hogy a különböző tanulmányok eltérő mérőszámokat, illetve módszereket használnak (pl. a vonulás időzítésénél az első érkező madár megfigyelési ideje, a vonulás csúcspontja, mediánja vagy különböző kvantilisek, a kövér madarak megjelenésének ideje stb.) (pl. Nowakowski 1999, Tøttrup et al. 2006, Tryjanowski et al. 2002). Tovább bonyolítja a képet, hogy az időjárás hatására bekövetkező különböző változások egymással is kapcsolatban vannak, mint pl. a tavaszi érkezés és költés kezdése, a költések száma, a pre- vagy postnuptiális vedlés időzítése (pl. Hedeström et al. 2007). Jelen dolgozatban arra kerestük a választ, hogy milyen különbségek vannak a többé-kevésbé eltérő vonulási stratégiájú közel rokon fajok között a tavaszi és őszi vonulás során, milyen mértékű a korcsoportok közötti különbség, és mutatkozik-e valamilyen értelmezhető hatás a vizsgált fajok biometriai jellemzőiben? Módszerek Az adatokat a Duna-Ipoly Nemzeti Parkhoz tartozó, Ócsai Tájvédelmi Körzet Öregturján nevű részen található Ócsai Madárvártán (É. sz. 47 15 K. h. 19 15 ) gyűjtöttük 1984. és 2007. között. A madarakat függönyháló-

A klímaváltozás hatásai 3 val fogtuk be, és egyedileg számozott jelölőgyűrűvel láttuk el. Az Actio Hungarica szabályai szerinti standard módszerekkel számos biometriai adatot is felvettünk (Szentendrey et al. 1979). A vizsgálatba különböző vonulási stratégiájú rokon fajpárok (cserregő nádiposzáta (Acrocephalus scirpaceus) énekes nádiposzáta (A. palustris), barátposzáta (Sylvia atricapilla) kerti poszáta (S. borin), csilpcsalpfüzike (Phylloscopus collybita) sisegő füzike (Ph. sibilatrix)) adatait használtuk. A hat vizsgált faj közül csak kettőnek (barátposzáta és csilpcsalpfüzike) vannak a Mediterráneumban is telelő területei, a többi Afrika Szahara alatti részén telelő, tipikus hosszútávú vonuló. A cserregő nádiposzáta és a csilpcsalpfüzike hazai populációja bár mindkét faj egész Európában elterjedt izolátumnak tekinthető, mivel az északabbra költő állományok elkerülik a Kárpát-medencét (Cramp & Brooks 1992, Csörgő & Lövei 1986, Csörgő & Ujhelyi 1991, Harnos & Csörgő in press, Nagy et al. 2009). Az énekes nádiposzáta, a barátposzáta, a kerti poszáta és a sisegő füzike észak-európai állományai átvonulnak a Kárpát-medencén (Csörgő & Karcza 1998, Kiss et al. in press, Miklay & Csörgő 1986, Szórádi et al. in press). A vizsgált fajok mindegyikénél elkülönítettük a korcsoportokat: első naptári éves és annál idősebb madarak (Svenson 1992). A populáció adott hányadának vonulás időzítésében bekövetkezett változásait lineáris kvantilis regresszióval vizsgáltuk (Cade & Noon 2003, Nagy et al. 2009). Tavasszal a 10, 25, 50, 75 %-os, ősszel a 25, 50, 75, 90 %-os kvantiliseket használtuk, kihagyva tavasszal a 90, illetve ősszel a 10 %-os kvantiliseket, hogy a fészkelés ill. diszperziós mozgás zavaró hatását csökkentsük. A statisztikai elemzésekhez az R 2.8 programot használtuk (R Development Core Team 2007, Reiczigel et al. 2007), a kvantilis regresszióhoz pedig a quantreg csomagot (Koenker 2004). A szárnyhossz adatokat 1 mm, a testtömeg adatokat 0,1 g pontossággal mértük. Az évi átlagos testtömeg és szárnyhossz adatok trendjeinek statisztikai elemzését lineáris regresszióval végeztük (Reiczigel et al. 2007). Eredmények A tavaszi vonulás időzítése a vizsgált fajoknál eltérően alakult. Nem csak a vonulás időzítése, hanem a vonulási hullám alakja is változott. Pl. a vonulás kezdete szinte minden fajnál és minden kvantilis esetén 3 14 nappal korábbra tolódott, kivéve az énekes nádiposzátáét és a csilpcsalpfüzikéét,

4 Csörgő Tibor, Harnos Andrea, Kovács Szilvia, Nagy Krisztina 1. táblázat. Az tavaszi vonulás időzítés kvantilis regressziójának eredményei (N mintaszám, d változás a 24 év alatt napokban, p p-érték) Faj N 10% 25% 50% 75% d p d p d p d p Énekes nádiposzáta 322-5 0,25 2 0,54 5 <0,01 5 <0,01 Cserregő nádiposzáta 1566-11 <0,01-13 <0,01-10 <0,01-9 <0,01 Kerti poszáta 416-9 <0,01-6 <0,01-7 0,01-9 <0,01 Barátposzáta 6515-1,5 <0,01 0 1 3 <0,01-12 <0,01 Sisegőfüzike 370 0 1-10 <0,01-14 <0,01-11 <0,01 Csilpcsalpfüzike 2129-3 0,16-4 <0,01 0 1 3 <0,01 amelyek vonulásának második fele mintegy 3 5 nappal később zajlik. A barátposzáta és sisegő füzike vonulási intervalluma szűkült, az énekes nádiposzátáé tágult, a többieké nem változott jelentősen (1. táblázat). Az őszi vonulás időzítése a legtöbb esetben a tavaszival ellentétes irányban változott, a madarak egyre később mennek el. Legkevésbé sisegő füzikéé és a csilpcsalpfüzikéé változott, legerősebben a barátposzátáé. A vonulási időszak a csilpcsalpfüzike mindkét korcsoportjánál és az öreg barátposzátánál szűkült, 2. táblázat. Az őszi vonulás időzítés kvantilis regressziójának eredményei (N mintaszám, d változás a 24 év alatt napokban, p p-érték) Faj Kor N 25% 50% 75% 90% d p d p d p d p Énekes öreg 1392 0 1 2 0,05 5 <0,01 0 1 nádiposzáta fiatal 3506 6 <0,01 9 <0,01 8 <0,01 12 <0,01 Cserregő öreg 2845 3 <0,01 10 <0,01 10 <0,01 12 <0,01 nádiposzáta fiatal 9440 0 1 8 <0,01 12 <0,01 17 <0,01 Kerti poszáta öreg 1513 7 <0,01 1 0,41 3 0,13 2 0,16 fiatal 4531 19 <0,01 14 <0,01 16 <0,01 12 <0,01 Barátposzáta öreg 5766 34 <0,01 16 <0,01 16 <0,01 14 <0,01 fiatal 33331 17 <0,01 17 <0,01 16 <0,01 16 <0,01 öreg 614 3 0,14 0 1 0 1 0 1 Sisegő füzike fiatal 2242 0 1 2 0,10 7 <0,01 9 <0,01 Csilpcsalpfüzike öreg 1929 12 <0,01 6 <0,01 3 0,10-2 0,51 fiatal 3211 9 <0,01 4 <0,01-2 0,16-2 0,08

A klímaváltozás hatásai 5 3. táblázat. Az átlagos szárnyhossz változás lineáris regressziójának eredményei (d változás a 24 év alatt, d% százalékos változás, p p-érték) Faj Ősz öreg Ősz fiatal d d% p d d% p Énekes nádiposzáta 2.48 3.37 <0,01 0,85 1,27 0,02 Cserregő nádiposzáta 0,12 0,18 0,69 0,22 0,34 0,33 Kerti poszáta 0,51 0,6 0,36 0,28 0,37 0,22 Barátposzáta 0,92 1,3 <0,01 0,29 0,4 0,21 Sisegő füzike 2,49 3,4 <0,01-0,18-0,3 0,58 Csilpcsalpfüzike 0,68 1,1 0,32 0,32 0,5 0,18 az öreg énekes nádiposzátánál, a kerti poszátánál, a fiatal barátposzátánál nem változott, a fiatal énekes nádiposzátánál, a cserregő nádiposzáta mindkét korcsoportjánál és fiatal sisegő füzikénél lényegesen szélesebb lett (2. táblázat). Az átlagos szárnyhossz a jelentős átvonuló állománnyal is rendelkező fajok esetén trendszerűen mindkét énekes nádiposzáta korcsoportnál, az öreg barátposzátánál és az öreg sisegő füzikénél szignifikánsan nőtt (3. táblázat). A testtömeg átlagos értékek a jelentős átvonuló állománnyal rendelkező fajok esetén trendszerűen az énekes nádiposzáta két korcsoportja kivételével csökkentek. A változás a barátposzáta mindkét korcsoportjánál és a fiatal sisegő füzikénél szignifikáns (4. táblázat). Értékelés Az utóbbi évtizedekben nagyon sok madárfaj változtatta meg vonulás 4. táblázat Az átlagos testömeg változás lineáris regressziójának eredményei (m meredekség, d változás a 24 év alatt, d% százalékos változás, p p-érték) Faj Ősz öreg Ősz fiatal m d d% p m d d% p Énekes nádiposzáta 0,01 0,17 1,32 0,49 0,00 0,04 0,3 0,89 Cserregő nádiposzáta -0,01-0,15-1,3 0,44 0,00-0,10-0,8 0,36 Kerti poszáta -0,02-0,60-3,1 0,07-0,01-0,37-1,8 0,23 Barátposzáta -0,02-0,53-2,8 0,01-0,03-0,87-4,6 <0,01 Sisegő füzike -0,01-0,17-1,7 0,51-0,03-0,70-7,1 <0,01 Csilpcsalpfüzike -0,03-0,70-8,9 0,09-0,004-0,09-1,2 0,51

6 Csörgő Tibor, Harnos Andrea, Kovács Szilvia, Nagy Krisztina időzítését. A változások mértéke nagyban függ a vonulási stratégiától. A plasztikusabb viselkedésű rövid- és középtávú vonulók gyorsabban adaptálódnak a megváltozott feltételekhez, mint az erősebb genetikai kontroll alatt álló hosszútávú vonulók (pl. Berthold 2002, Butler 2003, Pulido et al. 2001). Az előbbiek tavaszi érkezése szoros összefüggést mutat az Európa időjárását alapvetően meghatározó észak-atlanti oszcillációval (NAO), míg a hosszútávúaké nem (Hubalek 2004). Nem tisztázott, hogy a változások hátterében már evolúciós változások állnak, vagy csak a fenotípusok plaszticitása (Coppack & Both 2002, Gienapp 2007). A tágabb értelemben hasonló vonulási stratégiájú fajok (pl. hosszútávú vonulók) időzítésbeli változásai sem egységesek. Nem csak a mértékük, de irányuk is különbözhet. Pl. az olyan testvér fajok, mint a cserregő és énekes nádiposzáta közül az előbbi egyre korábban érkezik, az utóbbi később. Mindkét faj Európa nagy részén fészkel. A cserregő nádiposzáta Észak-, és Nyugat-Európában fészkelő populációi délnyugati irányba vonulnak őszszel, és Nyugat-Afrikában telelnek, a keleti területekről pedig Kelet-Afrikába vonulnak (Csörgő & Ujhelyi 1991). A hazai izolált populáció mindkét útvonalat használja. Tavaszi érkezésük Európa minden részén korábbra tolódott a telelőterület és útvonal különbözősége ellenére. A tavaszi vonulás időzítésének mediánja Dél-Németországban átlagosan 7 nappal (Bergmann 1999), Dániában és Németország északi részén 3 nappal (Spottiswoode et al. 2006, Tøttrup et al. 2006), az első madár érkezése Angliában átlagosan 9,5 nappal tolódott korábbra (Cotton 2003). Nálunk ez az érték kb. 10 nap. Az énekes nádiposzáta ugyanakkor egyre később érkezik. A mi vizsgálatunk szerint ennek medián értéke 5 nap, Dániában és Németországban 1, ill. 4 nap (Spottiswoode et al. 2006, Tøttrup et al. 2006). Az eltérés a két faj vonulási stratégiájában kereshető. A cserregő nádiposzáta a rokon fajnál lassabban, kisebb lépésekben vonul. Az énekes nádiposzáta gyors vonulását az teszi lehetővé, hogy nagy mennyiségű zsírt halmoz fel indulás előtt. Az afrikai területek szárazabbá válásával egyre nehezebb a megfelelő mennyiségű üzemanyag felhalmozása, ami lassíthatja a vonulást (Gordo et al. 2005). Hasonló finom különbségek okozzák a többi sibling faj között tapasztalt különbséget is. A csilpcsalpfüzike tavaszi kismértékű időzítés változásának az lehet az oka, hogy egyike a legkorábban érkező fajoknak, így nem nagyon van már lehetősége előrébb hozni a vonulását. Bár a hímek jól reagálnak a márciusi hőmérsékletre minél melegebb van, annál korábban érkeznek a tojók vonulási ideje nem változott az utóbbi negyed században (Harnos & Csörgő in press). A sisegő füzike egyike a legkésőbb vonuló

A klímaváltozás hatásai 7 énekeseknek, így ennél a fajnál nagyobb időbeli változások lehetségesek (Kiss et al. 2009). A két poszáta fajnál hasonló a helyzet, mint a füzikéknél. A barátposzáta nagyon korai vonuló, a kerti poszáta pedig késői (Kovács et al. 2009, Szórádi et al. in press). Tavasszal a szaporodásra irányuló optimalizáció miatt a vonulás korábbra tolódása a jellemzőbb. Ősszel nincs ilyen direkt késztetés, fontosabb a túlélés, amire jobb esélye van a jobb kondícióban levő madaraknak, megéri tehát valamivel tovább maradni, ha van táplálék, és érdemes korábban elmenni, ha pl. a szárazság miatt kevesebb az ennivaló. Mindkét irányú változásnak megvannak az előnyei és hátrányai: nem éri meg korábban elmenni, ha van táplálék és az időjárás is kedvező (Coppack et al. 2002), viszont veszélyes lehet túl későn távozni, mert az időjárás egyre kiszámíthatatlanabb, az anomáliák egyre erősebbek és gyakoribbak lehetnek (Bezzel & Jetz 1995). Vizsgálatunkban azt tapasztaltuk, hogy a jelentősebb átvonuló állománnyal rendelkező fajoknak a szárnyhossz átlaga nőtt, de testtömeg-átlaga csökkent. A változások trendje néhány esetben már ilyen, viszonylag rövid időintervallumon belül is szignifikáns. Ennek valószínű oka az, hogy változott az átvonuló állományok összetétele, vagyis egyre több északi madár vonul át a területen. A klímaváltozás egyik legkorábban felismert következménye az areahatárok északabbra tolódása volt (Thomas & Lennon 1999). Az utóbbi évtizedekben az általunk vizsgált fajok is kiterjesztették költő területüket észak felé (Burfield & Van Bommel 2004). Emellett szintén az éghajlatváltozás hatására az északabbi területeken a költési siker is növekedhetett. Mindezek miatt egyre több madár érkezhet ősszel egyre északabbi területekről. Egy-egy fajon belül a szárnyhossz ill. a szárny alakja összefüggést mutat a vonulási út hosszával. Minél nagyobb a távolság, annál hosszabb, ill. hegyesebb a szárny. Ez kedvezőbb mind a repülés sebessége, mind a felhasznált energia mennyisége szempontjából. Az északabbi, hosszabb vonulási utat megtevő populációkra erősebb szelekciós nyomás hat, mint a délebbiekre, ezért ezek szárnya átlagosan hosszabb, mint a délebbi populációké (pl. Csörgő & Lövei 1986, Berthold 1993). A vonuló madarak egy meghatározott mennyiségű felhalmozott zsírral kezdik meg vonulásukat, és igyekeznek a lehető leghatékonyabban, leggyorsabban, legbiztonságosabban megtenni a vonulási utat (Alerstam & Lindström 1990). Nagyobb zsír felhalmozásra, hosszabb megállásra többnyire csak a földrajzi barrierek előtt kerül sor. A vizsgált fajoknál ez többnyire a Mediterráneum északi része.

8 Csörgő Tibor, Harnos Andrea, Kovács Szilvia, Nagy Krisztina A hozzánk északról érkező példányok zsírtartalékai már kisebbek, mint az induláskor voltak, a fogyás arányos a megtett út hosszával. Ebből következik, hogy minél nagyobb az északabbi eredetű madarak részesedése a befogottak között, várhatóan annál kisebb lesz az átlagos testtömeg. Eredményeink szerint az éghajlatváltozás könnyebben kimutatható hatásai (pl. időzítés változások) mellett egy területenkénti jelentős állomány átrendeződés is zajlik, amely biometriai jellemzők elemzésével vizsgálható és értelmezhető. Köszönetnyilvánítás Köszönjük az Ócsai Madárvárta Egyesület tagjainak és mindazoknak a munkáját, akik az elmúlt 24 év során az adatgyűjtésben bármilyen formában részt vettek. Irodalomjegyzék Alerstam, T. & Lindström A. (1990): Optimal bird migration: the relative importance of time, energy, and safety. In: Gwinner, E. (szerk): Bird Migration: the Physiology and Ecophysiology, Springer-Verlag, Berlin, pp. 331 351 Bergmann, F. (1999): Long-term increase in numbers of early-fledged Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) at Lake Constance (Southern Germany). J. Ornithol. 140: 81 86. Berthold, P. (1990): Patterns of avian migration in light of current global greenhouse effects: a central European perspective. Acta Congr. Int. Ornithol. 20: 780-786. Berthold, P. (1993): Bird migration, A general survey. Oxford University Press, Oxford pp. 86 87. Berthold, P. (2002): Bird migration: the present view of evolution, control, and further development as global warming progresses. Acta Zool. Sin. 48: 291 301. Both, C., Artemyev, A. V., Blaauw, B., Cowie, R. J., Dekhuijzen, A. J., Eeva, T., Enemar, A., Gustafsson, L., Ivankina, E. V., Järvinen, A., Metcalfe, N. B., Nyholm, N. E. I., Potti, J., Ravussin, P. A., Sanz, J. J., Silverin, B., Slater, F. M., Sokolov, L. V., Török, J., Winkel, W., Wright, J., Zang, H. & Visser, M. E. (2004): Large-scale geographical variation confirms that climate change

A klímaváltozás hatásai 9 causes bird to lay earlier. Proc. R. Soc. Lond. B 271: 1657 1662. Burfield, I., Van Bommel, F. (2004): Birds in Europe: populatin estimated, trends and conservation status. BirdLife International, Cambridge, UK Butler, C. J. (2003): The disproportionated effect of global warming on the arrival dates of short-distance migratory birds in North America. Ibis 145: 485 495. Cade, B. S. & Noon, B. R. (2003): A gentle introduction to quantile regression for ecologists. Front Ecol. Env. 1: 412 420. Coppack, T. & Both, C. (2002): Predicting life-cycle adaptation of migratory birds to global climate change. Ardea 90(3): 369 377. Cotton, P. A. (2003): Avian migratory phenology and global climate change. PNAS 100: 12219 12222. Cramp, S. & Brooks, D J. (Eds) (1992): The Birds of the Western Palearctic. Vol. 6. Oxford University Press, Oxford. pp. 196 198. Crick, H. Q. P. (2004): The impact of climate change on birds. Ibis 146: 48-56. Crick, H. Q. P. & Sparks, T. H. (2006): Changes in the phenology of breeding and migration in relation to global climate change. Acta Zool. Sin. 52: 154 157. Crick, H. Q. P., Dudley, C. & Glue, D. E. (1997): UK birds are laying eggs earlier. Nature 399: 423 424. Csörgő, T. & Lövei, G. (1986): Egy fészkelő csilpcsalp-füzike (Phylloscopus collybita) populáció szárnyalakjának jellemzése. MME II. Tudományos Ülése, Szeged: 155 159. Csörgő, T. & Ujhelyi, P. (1991): A nádiposzáta fajok (Acrocephalus spp.) eltérő vonulási stratégiája a külföldi visszafogások tükrében. MME III. Tudományos Ülése, Szombathely: 111 122. Forchhammer, M. C., Post, E. & Stenseth, N. C. (1998): Breeding phenology and climate. Nature 391: 29 30. Gienapp, R., Leimu, R. & Merilä, J. (2007): Responses to climate change in avian migration time microevolution versus phenotypic plasticity. Clim. Res. 35: 25 35. Gordo, O., Brotons, L., Ferrer, X. & Comas, P (2005): Do changes in climate patterns in wintering areas affect the timing of the spring arrival of trans- Saharan migrant birds? Glob. Change Biol. 11: 12 21. Harnos A. & Csörgő T. (in press) Ivarmeghatározás biometriai adatok alapján esettanulmány a csilpcsalpfüzikére. Orn. Hung. Harnos A. & Csörgő T. (in press): A csilpcsalpfüzike (Phylloscopus collybita) vonulásának változása az elmúlt 25 év során. Orn.Hung. Hedenström, A., Barta, Z., Helm, B., Houston A. I., McNemara J. M. &

10 Csörgő Tibor, Harnos Andrea, Kovács Szilvia, Nagy Krisztina Jonzen N. (2007): Migration speed and scheduling of annual events by migrating birds in relation to climate change. Clim. Res. 35: 79 91. Hubalek, Z. (2004): Global weather variability affects avian phenology: a long-term analysis. Fol. Zool. 53: 227 236. Hüpopp, O. & Hüpopp, K. (2003): North Atlantic Oscillation and timing of spring migration in birds. Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 270: 233 240. Kiss A., Csörgő T., Harnos A., Kovács, Sz. & Nagy K. (2009): A sisegő füzike (Phylloscopus sibilatrix) vonulásának változása a klímaváltozás szempontjából. Klíma 21 Füzetek 56: 91-99. Koenker R. (2008). quantreg: Quantile Regression. R package version 4.24. www.r-project.org Kovács Sz., Csörgő, T., Harnos, A. & Nagy, K. (2009): A kerti poszáta (Sylvia borin) vonulási fenológiájának változása Ócsán 1984 2007. között. Természetvédelmi Közlemények 15: 422-433. Lehikoinen, E., Sparks, T. H. & Zalakevicius, M. (2004): Arrival and departure dates. Adv. Ecol. Res. 35: 1 31. Lundberg, A & Edholm, M. (1982): Earlier and later arrivals of migrants in central Sweden. British Birds 75: 583 585. Nagy, K., Csörgő, T., Harnos A. & Kovács Sz. (2009): A cserregő és az énekes nádiposzáta (Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) vonulásának fenológiai változásai. Természetvédelmi Közlemények 15: 434-445. Péron, G., Henry, P-Y., Provost, P., Dehorter, O. & Julliard, R. (2007): Climate changes and post-nuptial migration srtategy by two reedbed passerines. Clim Res. 35: 147 157. Pulido, F., Berthold, P., Moh, G. & Querner, U. (2001): Heritability of the timing of autumn migration in a natural bird population. Proc. Soc. R. London B. 268: 885 993. Rainio, K., Laaksonen, T., Ahola, M., Vahatalo, V. A. & Lehikoinen, E. (2006): Climatic responses in spring migration of boreal and arctic birds in relation to wintering area and taxonomy. J. Avian Biology. 37: 507 515. R Development Core Team (2007): R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, www.r-project.org. Reiczigel, J., Harnos, A. & Solymosi, N. (2007): Biostatisztika nem statisztikusoknak. Pars Kft., Nagykovácsi, 253 pp. Rubolini, D., Møller, A. P., Rainio, K. & Lehikoinen, E. (2007): Intraspecific consistency and geographic variability in temporal trends of spring migration phenology among European bird species. Clim. Res. 35: 135

A klímaváltozás hatásai 11 146. Saether, B-E., Sutherland, W. J. & Engen S. (2004): Climate influences on avian population dynamics. In: Møller, A., Fiedler, W. & Berthold, P. (szerk). (2004): Birds and climate change. Elsevier Ltd., Amsterdam, pp 185 210. Spottiswoode, C. N., Tøttrup, A. P. & Coppack, T. (2006): Sexual selection predicts advancement of avian spring migration in response to climate change. Proc. R. Soc. Lond. B. 273: 3023 3029. Szentendrey, G., Lövei, G., & Kállay, Gy. (1979): Az Actio Hungarica madárgyűrűző tábor mérési módszerei. Állattani Közlemények 66: 161 166. Szórádi, T., Csörgő, T., Nagy, K. & Harnos A. (in press): A barátposzáta (Sylvia atricapilla) vonulásának változás az utóbbi 24 évben. Orn. Hung. Svensson L. (1992): Identification guide to European Passerines. 4th edn. Stockholm, Ugga Thomas, C. D. & Lennon, J. J. (1999): Birds extend their range northwards. Nature 399: 213. Tøttrup, A. P., Thorup, K. & Rahbek, C. (2006): Patterns of change in timing of spring migration in North European songbird populations. J. Avian Biology 37: 84 92. Tryjanovski, P., Kuzniak, S. & Sparks T. (2002): Earlier arrival of some farmland migrants in western Poland Ibis 144: 62 68. Zalakevicius, M., Bartkeviciene, G., Raudonikis, L. & Januaitis, J. (2006): Spring arrival response to climate change in birds: a case study from eastern Europe. J. Ornithol. 147: 326 343. Williamson, K. (1975): Birds and climate change. Bird Study 22: 143 164. Yom-Tov, Y., Yom-Tov S., Wright J., Du Feu, T. & Du Feu, R. (2006): Recent changes in body weight and wing length among some British passerine birds. Oikos 112: 91 101.

12 Csörgő Tibor, Harnos Andrea, Kovács Szilvia, Nagy Krisztina Study of the impacts of climate change using long-term bird ringing data Tibor Csörgő 1, Andrea Hamos 2, 3, Szilvia Kovács 2 and Krisztina Nagy 3 1 ELTE; Department of Anatomy Cell- and Developmental Biology H-1117, Budapest, Pázmány Péter sétány 1/C. 2 SZIE ÁOTK; Department of Biomathematics and Informatics H-1078, Budapest, István u. 2. 3 HAS-CUB; Adaptation to Climate Change Research Group H-1118, Budapest, Villányi út 29-43. Abstract: Climate change may effect the large-scale spatial distribution, the breeding area, the timing and phenology of migration, the timing of breeding and moult, and certain demographic and biometric parameters of migrating birds. The influence of climate change may only be interpreted on species level, or in some cases on age and sex group level, since even closely related species may differ markedly in their migration strategies and therefore in the size and direction of changes. The consequences of climate change can also have distinct effects on different of the same species. We used ringing data of 3 closely related species-pairs (Marsh and Reed Warbler, Garden Warbler and Blackcap, Willow Warbler and Chiffchaff). The northern breeding populations of four species migrate through the Carpathian-basin, while the local breeding populations of the Chiffchaff and the Reed Warbler can be considered as isolated populations. Our results show that changes in the timing of spring migration can be observed in both directions. The changes in the timing of age groups of the same species can be different during the autumn migration. We found that average body mass has decreased, while average wing length has increased during the studied 24 years in the case of certain species with trans-migrant populations. Within-species average wing length of northern populations is longer than that of southern populations, and birds migrating from further north use more fat during their migration. The shift in both average wing length and average body mass indicate that the ratio of ringed birds from northern populations has increased meaning that climate change alters the breeding areas of certain birds. Keywords: climate change, passerines, long-distance migrants