DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS DECSI ÉVA KINCSŐ KESZTHELY 2005
2 VESZPRÉMI EGYETEM GEORGIKON MEZŐGAZDASÁGTUDOMÁNYI KAR Növény- és Környezettudományi Intézet Témavezető: Dr. habil Anda Angéla az MTA doktora KÜLÖNBÖZŐ ABIOTIKUS STRESSZHATÁSOK VIZSGÁLATA KUKORICA ÁLLOMÁNYBAN Készítette: DECSI ÉVA KINCSŐ KESZTHELY 2005
3 KÜLÖNBÖZŐ ABIOTIKUS STRESSZHATÁSOK VIZSGÁLATA KUKORICA ÁLLOMÁNYBAN Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében. Írta: Decsi Éva Kincső Készült a Veszprémi Egyetem Interdiszciplináris Doktori Iskolája keretében Témavezető: Dr. habil Anda Angéla Elfogadásra javaslom (igen / nem). (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton..%-ot ért el. Keszthely,.. Szigorlati Bizottság elnöke Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: (igen / nem)... (aláírás) Bíráló neve: (igen / nem)... (aláírás) *Bíráló neve: (igen / nem)... (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján.%-ot ért el. Keszthely,... A Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése. Az EDT elnöke Megjegyzés: * esetleges
RÖVIDÍTÉSEK JEGYZÉKE 4 CWSI Crop Water Stress Index (Növényi Vízstressz Index) ε emissziós tényező δ Stefan Boltzmann állandó E kisugárzott energia T hőmérséklet k extinkciós koefficiens ET tényleges evapotranszspiráció PET potenciális evapotranszspiráció r c és r a növény- és határréteg ellenállások γ pszichrometrikus állandó a telítés-hőmérséklet kapcsolatát leíró görbe meredeksége ρ levegő sűrűsége Cp - állandó nyomáson vett fajhő Tc növényhőmérsékleti Ta - léghőmérséklet Q* - levélzet nettó egyenlege q*(tc)-q telítési és tényleges vízgőz koncentráció különbsége U szélsebesség z, z o, d állomány felépítésétől, architektúrájától függő növényi jellemzők ET evapotranszspirométer tenyészedényei P parcellák Ö öntözés CWSI alakulása alapján ETC evapotranszspirométer kontroll növényei ETT, ETT1, ETT2, ETT3 különböző fenofázisokban, tépéses jégverésszimulációval kezelt, evapotranszspirométerekben nevelt állományok PC parcella kontroll növényei PT, PT1, PT2, PT3 - különböző fenofázisokban, tépéses jégverés-szimulációval kezelt, parcellákon nevelt állományok ETTJ tépéses jégverés-szimulációval és jéggel kezelt, evapotranszspirométerekben nevelt állományok PTJ - tépéses jégverés-szimulációval és jéggel kezelt, parcellákon nevelt állományok I növényállomány alján mért sugárzás I 0 növényállomány tetejére érkező sugárzás LAI levélfelület-index N 100 kg/ha nitrogén műtrágya adaggal kezelt állomány növényei N200 200 kg/ha nitrogén műtrágya adaggal kezelt állomány növényei Ts felszíni talajhőmérséklet
5 I. BEVEZETÉS 9 A VIZSGÁLAT CÉLKITŰZÉSE 13 II. IRODALMI ÁTTEKINTÉS 14 II. 1. A STRESSZ FOGALMA, FELOSZTÁSA, SZAKASZAI 14 II. 2. VÍZHIÁNY OKOZTA STRESSZ 17 II. 2. 1. Az aszály, a szárazság és az öntözés 17 II. 2. 2. Növényhőmérséklet és szerepe az öntözés előrejelzésében 25 A növényhőmérséklet mérésének története 25 Öntözési időpont meghatározása a növényhőmérséklet mérése alapján 29 II. 3. JÉGVERÉS OKOZTA STRESSZ 32 II. 3. 1. A jégeső képződése, klimatológiája és mérési nehézségei 32 II. 3. 2. A jégverés okozta károk és következményeik 37 II. 3. 3. A levélfelület és abiotikus stresszhatások általi módosulásai 40 III. ANYAG ÉS MÓDSZER 42 III. 1. ÖNTÖZÉSI IDŐPONT MEGHATÁROZÁSA 42 A CWSI elméleti közelítése JACKSON (1982) alapján 42 A Scheduler Növényi Vízstresszmérő készülék ismertetése 45 III. 2. JÉGVERÉS HATÁSVIZSGÁLAT 47 Természetes jégverés 1998-ban 47 A jégverés szimuláció metodikája 48 III. 3. JÉGVERT ÁLLOMÁNYOK ARCHITEKTÚRA VÁLTOZÁSAINAK NYOMON KÖVETÉSE 51 IV. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK 54 IV. 1. IDŐJÁRÁS ALAKULÁS 54 IV. 2. ÖNTÖZÉSI IDŐPONT MEGHATÁROZÁSA 58 IV. 2. 1. Az öntözéses kísérletekben mért párolgás alakulása 58 IV. 2. 2. A növényhőmérséklet alakulása 59 IV. 2. 3. A CWSI változásai eltérő évjáratokban 62 CWSI alakulás humid tenyészidőszakokban 62 CWSI alakulás arid tenyészidőszakokban 64 IV. 2. 4. A vizsgált tenyészidőszakok termésalakulása 69 IV. 3. JÉGVERÉS HATÁSVIZSGÁLAT 72 IV. 3. 1. A természetes és szimulált jégverés párolgásra gyakorolt hatása 72 IV. 3. 2. Növényhőmérséklet alakulás közvetlenül a kártétel után, mesterséges jégverésnél (2002) 79 IV. 3. 3. Növényhőmérséklet alakulása hosszabb távon, mesterséges jégverésnél (2002) 81 IV. 3. 4. Talajhőmérséklet alakulása a jégvert állományok alatt (2003) 83 IV. 3. 5. A jégvert növények vízstressz index alakulása 85 IV. 3. 6. A jégverés hatása a termésalakulásra 92 IV. 4. AZ ÁLLOMÁNY ARCHITEKTÚRÁJÁBAN BEÁLLÓ VÁLTOZÁSOK DETEKTÁLÁSA 96 IV. 4.1. A levélfelület index (LAI) alakulása 96 IV. 4. 2. Talajfelszínre jutó árnyékos és napos foltok aránya 100 IV. 4. 3. Az extinkciós koefficiens (k) alakulása 102 V. KÖVETKEZTETÉSEK 104 VI. ÖSSZEFOGLALÁS 107 VII. IRODALOMJEGYZÉK 110
KIVONAT 6 Öntözési időpont meghatározásra vonatkozó vizsgálatainkat Keszthelyen, az Agrometeorológiai Kutatóállomáson végeztük 1997-2003 tenyészidőszakaiban, kukorica jelzőnövénnyel. Egyik célkitűzésünk a kukorica eltérő típusú öntözési eljárások során bekövetkező néhány vízháztartási mutatójának, stressz indexének és növényhőmérsékletének megfigyelése volt. Humid időjárás esetén a növény- és léghőmérséklet közel azonosnak mondható, így a CWSI-ek nem lépik túl a kritikus 2,5-es határértéket, tehát öntözésre sincs szükség. Száraz tenyészidőszakokban a növények CWSI-ei a növényhőmérséklet emelkedése miatt - magasabbak voltak, így e mutatók ismeretében az öntözési időpont előre meghatározható. Másik célkitűzésünk szerint természetes (1998-ban) és mesterséges jégverés párolgásra, növény- illetve talajhőmérsékletre és CWSI-re gyakorolt hatását vizsgáltuk 1999-2003 tenyészidõszakaiban, a fentiekben említett kísérleti területen. E kísérlettel kívántuk a vízstressz index alkalmazhatósági területét kibővíteni. Megállapítást nyert, hogy a növény- és léghőmérsékleti differencián alapuló CWSI alkalmas más természetű abiotikus és biotikus - stresszhatások kimutatására is. A jégverést által előidézett kártételek detektálása képezte célkitűzésünk harmadik részét. A jégverés levélállásban előidézett módosító hatásainak kimutatásán túlmenően a károsított növényállományok módosult extinkciós koefficiensét vagyis az állomány sugárzás áteresztő képességét - határoztuk meg. Eredményeink a jégverés mechanikai kártételének korábbiaknál részletesebb közelítéséhez, az ok-okozati kapcsolatok jobb megértéséhez nyújthatnak segítséget.
ABSTRACT 7 The field study concerning irrigation scheduling was conducted with maize as the indicator crop in the experimental area of the Agrometeorological Research Station in Keszthely in the growing seasons of 1997-2003. The investigated parameter was the CWSI (Crop Water Stress Index), which is derived from the difference between the temperatures of the canopy and the air. Our first goal was the exact timing of irrigation in order to supply the necessary quantity of water at the right time. Observations aimed at studying the effect of simulated hail on some phytopbiologycal parameters of maize. Our last aim was the analysis of a potential stress factor (hail), which may cause mechanical injuries affecting the architecture of the plant stand.
INHALTSANGABE 8 Unseren Prüfungen haben wir von 1997 bis 2003, in Keszthely, mit Mais gemacht. Unser erstes Ziel war die Beobachtung von CWSI des Maises. Wenn wir die CWSI kennen, können die Rationalisierung des Wasserverbrauchs zu lösen. Das zweite Ziel war die Prüfung der Wirkungen des Hagels. Mit diesem Versuch wollten wir die Anstellungsmöglichkeiten von CWSI ausbreiten. Unseres dritte Ziel war die Untersuchungen der mechanischen Beschädigung des Hagels, der die Struktur des Pflantzenbestandes beeinträchtigt.
I. BEVEZETÉS 9 Életünk folyamán szüntelenül alkalmazkodnunk kell a körülményekhez. Amióta az élet hajnala megvirradt az ősvizek felett, azóta áll fenn ez a fajta kölcsönhatás az élő anyag és az élettelen környezet között csakúgy, mint az élők társas világában. Kisebb-nagyobb mértékben egész életünket végigkíséri a stressz. Általában úgy hiszik, hogy csak súlyos betegségek, a test vagy a lélek sérülései képesek felidézni. Ez azonban tévedés. Elég akár csak örülni valaminek, hogy szervezetünk stressz-mechanizmusa működésbe lépjen. Még csak azt sem mondhatjuk, hogy a stressz káros; helyesebb az élet sójának tekinteni, amely minden hangulatváltozásnál, minden tevékenységnél jelentkezik. Lényegében a stressz az élettel járó elhasználódási folyamatok egysége. A stressz kutatását mindaddig rendkívül megnehezítette a kimutatható tárgyi alap hiánya, amíg világossá nem vált, hogy a stressz pontosan észlelhető változásokat okoz a szervezet működésében. E változások némelyike pusztán károsodási tünet; másik csoportja a szervezet adaptációs tevékenységét jellemzi, a stressz elleni védekezést (SELYE, 1964). A különböző biotikus és abiotikus stresszfaktorok nemcsak az állati és az emberi szervezetre vannak hatással, hanem a növényeket is rendkívüli mértékben sújthatják. Ezen hatások közül a szántóföldi növénytermesztést leginkább érintő abiotikus stressztényezők közé tartozik a vízhiány és a jégverés. Az öntözéses gazdálkodás legfőbb történelmi jelentősége feltétlenül magas eltartó-képességében áll. A délnyugat-ázsiai folyamvölgyi civilizációkban a tavaszi áradások jótékony hatását a földekre vezetett vízzel és hordalékaival növelték. A lakosság az összes öntözéses gazdálkodáson alapuló civilizációban több élelmiszert állított elő, mint amennyit elfogyasztottak. Ezekben a társadalmakban azonban jelentős hivatalnoki réteg keletkezett, azon felül a kormányzat nagy létszámú hadsereget is fenntartott.
10 Ezek a rétegek a termelés szempontjából improduktívnak számítottak, így az eltartásuk a földművelőkre hárult. Napjainkban azonban már nemcsak a társadalom eltartására törekszik a mezőgazdaság. Cél a minél gazdaságosabb és jobb minőségű termékelőállítás! A rendkívül magas vetőmagárakhoz a termésnövelő anyagok és a művelési költség is hozzájárulnak. Földünk egyik legnagyobb - és sajnos mennyiségileg behatárolt - kincse a víz, pedig különösen drága. Éppen ezért ma a költségek mérséklése érdekében már figyelmet kell fordítani az öntözés gazdaságosságára is. Fontos meggondolnunk tehát, hogy mikor és főleg, hogy mennyi vizet juttatunk ki növényeinknek. Mint ahogy az ember és az állat, úgy a növény is érzi, hogy mikor "szomjas". De míg az előzőek képesek ezt tudomásunkra juttatni, addig növényeknél nem ismert olyan objektív vizsgálati módszer, amely segítségével megtudhatnánk, hogy vajon szükségük van-e vízre. Legalábbis eddig ezt gondoltuk. Napjaink kutatásainak előrehaladtával elmondhatjuk, hogy már tudunk olyan kérdést felvetni növényeinknek, amelyre értékelhető választ kapunk. A növény hőmérsékletéből következtetni lehet a vízellátottságának szintjére, s a hőmérséklet alakulás alapján az öntözés igénye is meghatározható. Közismert, hogy ha a növény vízellátása zavartalan, a növény hőmérséklete a léghőmérséklet közelében, vagy közvetlenül alatta van. Ettől eltérő értékek a növény vízellátási zavarára engednek következtetni. Ez a felismerés vezetett bennünket arra, hogy a növényhőmérséklet és az abból származtatott vízstressz index (CWSI = Crop Water Stress Index) alkalmas lehet más jellegű stressz hatások számszerű meghatározására is. Az egyik ilyen lehetőség az évezredek óta félelmetes időjárási jelenségként ismert jégeső kártételének leírására való alkalmazás.
11 A jégeső talán a legkülönlegesebb meteorológiai esemény, amely a zivatarfelhővel együtt nemcsak látványnak érdekes, gyakran félelmetes, de szerepe a mezőgazdasági termelés korszerűsödésével párhuzamosan gazdaságilag is egyre növekszik. A jégeső évezredes réme a földművelő embernek; a védekezési kísérletek szinte ugyanilyen hosszú múltra tekintenek vissza. Kultúrtörténeti tény, hogy ezek egészen a múlt századig misztikus (részint vallásos, részint babonás) eredetűek voltak: harangozás, imádkozás, régebben a zivatarfelhőket maguk előtt hajtó ördögök nyílvesszőkkel való elűzése és hasonlók. A hatás persze ugyancsak a hiten alapult: ha a jégeső elmaradt, a módszer bevált; ha mégis pusztított, azt többnyire magasabb rendű akaratnak tulajdonították. A változás a XIX. században indult meg. Ebben az időszakban már erős alapokon állt az a természettudományos világkép, amelybe a légköri folyamatok magyarázata is beletartozott. Ez idő tájt jelentek meg az első minőségi, vizuális megfigyelésekre támaszkodó, sok valósághű részletet tartalmazó zivatarfelhőmodellek, és ekkor adtak látszólag kielégítő fizikai magyarázatot arra az Ausztriában felújított, tökéletesített jégeső-elhárító módszerre, a viharágyúzásra is, amelytől azt várták, hogy széttöri a már kialakult jégszemeket. Gondos kísérletek segítségével hamarosan kiderítették azonban, hogy az eljárás teljesen hatástalan, és ezt több közép-európai ország meteorológiai intézete hivatalosan is leszögezte. Amint az a tudomány alkalmazásainak társadalmi folyamatában gyakran megtörténik, a módszer mégis jóval túlélte holttá nyilvánításának időpontját: a Dunántúlon például még a harmincas években is csaknem félezer viharágyútól remélték a kár elhárítását. Időközben azonban a meteorológia tovább fejlődött, és az ötvenes évekre megértek az aktív védekezés - az időjárási folyamatokba történő lokális beavatkozás - műszaki és tudományos feltételei. Erre nagy szükség is volt, hiszen a mezőgazdasági termelés világszerte óriási mértékben fejlődött, és ez az abszolút és a fajlagos jégkárok emelkedésével is együtt járt.
12 Ez természetesnek látszik, hiszen a nagyobb terméshozamú kultúrákban az adott intenzitású jégeső egyre súlyosabb károkat okoz. A külföldön már hosszabb ideje folyó kísérletek nyomán csaknem 10 éves előkészítő munka után - 1976-ban, hazánkban is megkezdődött a jégeső elleni aktív védekezés. Baranya megyében július 23-án felröppentek az első speciális jégeső-elhárító rakéták a Tenkes hegyről. Ezzel a meteorológiai szolgáltatások új korszaka kezdődött meg Magyarországon. Hazánkban Baranya megye mellett Nyíregyházán működik még jégeső elhárító rendszer. Ha ezen jégeső elhárító hálózatot közelebbről megvizsgáljuk, láthatjuk, hogy az korántsem mondható teljesnek, hiszen az országnak csak töredékét fedi le. A jégeső elhárítása is kimondott nehézségekbe ütközik, így a jég nagy része még napjainkban is súlyos károkat okozva hull ki a felhőkből. Amint a jégszemek elérik a növényállományokat, - azokban irreverzibilis károkat okozva megváltoztatják az architektúrát, levélállást, mikroklímát, mellyel a termésalakulást is determinálják. A növényállomány és a közvetlen felette lévő légtér fizikai sajátosságait a talaj-növény-légkör kölcsönhatása szabályozza. A szabályozó rendszer döntő fontosságú tagja maga a növényállomány, amely genetikai tulajdonságai révén sajátos növényi tömeget és állományszerkezetet alakít ki magának. Az állományt és magát az állományklímát együttesen alakítják a meteorológiai-, a termőhelyi-, a biológiai-, és a termesztési tényezők. A kukoricában a kelést követően még nem alakul ki sajátos mikroklíma, de amint az állomány túlhaladja az ötleveles állapotot és közel zárt állapotba kerül, már beszélhetünk állományklímáról. Amikor a levélfelület megközelíti a maximális nagyságot, alapvető változás áll be a mikroklíma sajátosságaiban. Az állományszerkezet három rétegűvé válik: alul viszonylag kis levélfelületű réteg alakul ki, középen a legnagyobb növénytömegű zóna, s felül egy közepes tömöttségű, jól szellőzött állományréteg. Ha a növényállományt ezidőtájt valamilyen abiotikus stressz (pl. vízhiány, jégverés stb.) éri és a levélfelület kárt szenved, a levelek lekókadnak, és tömegük lejjebb kerül.
13 A levelek szárral bezárt szöge megváltozik, így a bejövő napsugárzás hasznosulása jelentősen módosulhat. A növényállományok sugárzás hasznosulása pedig a termés nagyságának szempontjából sem elhanyagolható tényező. A VIZSGÁLAT CÉLKITŰZÉSE A növény- és léghőmérsékleti differencia környezeti tényezőktől való függésének ismeretén alapuló CWSI-t hagyományosan - mindössze 3 évtizede! - az öntözési időpont meghatározására használták. A dolgozat egyik célja a vízstressz index Keszthely környéki, nem tisztán arid jellegű időjárásnál való alkalmazhatóságának áttekintése volt, kukorica jelzőnövénnyel. Az eredeti alkalmazáson túl a nem talajvízhiány eredetű stresszdetektálás lehetőségének felmérése képezte második célunkat. Erre a jégeső, mint térségünk gyakori időjárási kártétele jó alapot biztosított. Megfigyelésünk során természetes és mesterséges jégverésnél a jégszemcsék, eddig kevésbé vizsgált életfolyamatokra, - a kukorica párolgására, valamint növényhőmérsékletére és CWSI-ére - gyakorolt hatását elemeztük. A jégverés szimulációnál a levéltépéses eljárást nem a növény legérzékenyebb fázisában, hanem a Keszthely környékén leggyakoribb jégjárás idején alkalmaztuk. Célkitűzésünk harmadik részét a mesterséges jégverés szimulációval előidézett kártételek detektálása képezte, különös tekintettel a növényállományok architektúrájának egyik elemében - a levélállásban bekövetkező módosulásokból adódó változások feltérképezésére és számszerűsítésére. A levélállás módosulása ugyanis hatással van a növényállományokba való sugárzásbehatolásra, és azon keresztül a sugárzáshasznosításra, illetve a szárazanyag produkcióra.
14 II. IRODALMI ÁTTEKINTÉS II. 1. A STRESSZ FOGALMA, FELOSZTÁSA, SZAKASZAI A növények is számtalan olyan terhelésnek vannak kitéve, melyek teljesítményüket, fejlődési lehetőségeiket korlátozzák. A szárazföldi területek egytizedét az ember úgy átalakította, hogy a növények számára a körülmények kedvezőtlenné váltak. A megterheléssel járó, szinte számtalanul sokféle helyzet leírására mely helyzetek egy adott szervezetben a normális viselkedéstől való eltéréshez vezetnek a stressz kifejezést használjuk. A stressz kifejezést először a fizikában alkalmazták egy testben külső erő hatására ébredő belső feszültség jellemzésére. A stresszor a környezet egy eleme, ami a növény fiziológiájában olyan változást okoz, ami élettani alkalmazkodást eredményez. SELYE (1936) szerint a stressz a szervezet túlterhelt, túlerőltetett állapota, a test aspecifikus reakciója mindenfajta igénybevétellel szemben. LEVITT (1980) a stressz fogalmát magára a szervezet számára potenciálisan előnytelen tényezőre korlátozza, míg a kiváltott következményekre a strain kifejezést használja. Egy harmadik meghatározás szerint (TISCHLER, 1984) a stressz a normálistól eltérő olyan helyzet, amely az élőlényt megterheli, de az életét közvetlenül nem veszélyezteti. Növényekre vonatkozóan LARCHER (1987) a következőképpen adta meg a stressz meghatározását: A stressz egy olyan terheléses állapot, amelyben a növénnyel szembeni fokozott igénybevétel a funkciók kezdeti destabilizációját követően egy normalizálódáson át az ellenállóság fokozódásához vezet, majd a tűréshatár túllépésekor tartós károsodást vagy akár pusztulást is okoz. A növényekre ható stressztényezőket többféleképpen csoportosíthatjuk. Az egyik szokásos felosztás szerint beszélhetünk természetes tényezőkről, valamint antropogén faktorokról.
15 Természetesnek tekintjük a természeti környezet spontán, de hirtelen vagy szélsőséges megváltozásait: a nagy fényintenzitást, a hőhatást, a vízhiányt, az ásványi tápanyagok hiányát, az alacsony hőmérsékletet, a hirtelen fagyot, a nagy sókoncentrációt stb. Míg antropogén stresszorokként tartjuk számon a növényvédő szereket, a légszennyező anyagokat, a savas esőt, a talajsavanyosodást, a toxikus nehézfémek feldúsulását, a fokozott UV-sugárzást stb. Másik szempont szerint beszélünk abiotikus és biotikus stressztényezőkről. Az előbbiek az élettelen környezet elemei, míg az utóbbiak élő szervezetek által okozott stresszhatások. Egyes kutatók megkülönböztetik az élő szervezetet érő gyenge stresszt az erős stressztől. A gyenge stresszhatás aktiválhatja a sejtanyagcserét, fokozhatja a növény fiziológiai aktivitását és nem okoz semmiféle károsodást még hosszabb időtartamon át hatva sem. Ezt a gyenge, a növény számára kedvező, stimulatív stresszt eustressznek nevezik. Ilyen a hatása számos növekedésgátlónak és anyagcsere-inhibítornak, melyek kis koncentrációban serkentő hatásúak, nagyobb koncentrációban azonban károsítják az anyagcserét, csökkentik a növény aktivitását, korai öregedést okoznak, sőt a pusztulást is kiválthatják. Az ilyen anyagok növénykárosító hatását distressznek nevezik. Az eustressz és a distressz között a kiváltó tényező koncentrációjától függően folytonos az átmenet (SZIGETI, 1998). A stresszor hatására a szervezetben lezajló folyamatok egy jellegzetes eseménysort, tünetcsoportot alkotnak, melyeket összefoglalóan stressz szindrómának nevezünk (1. ábra). A fogalmat először Selye írta le, majd számos külföldi adaptáció (pl. Larcher stb.) után az egész világon elterjedt. Egy adott stressz-szituációban sorrendben három fő fázis különíthető el. Az első a vészreakció (alarm-fázis), ami a stresszor hatására bekövetkező terhelés fokozódásakor a normális működéstől való eltérésben nyilvánul meg, s aminek következménye a vitalitás csökkenése. Az anyagcsere lebontó jellegű folyamatai dominálnak a szintetizáló, felépítő jellegűek felett.
16 Mindez az ellenállás minimumának elérése, majd túllépése esetén akut károsodáshoz vezet. Ha a növény rezisztencia-potenciálja lehetővé teszi, akkor bekövetkezik a második fázis, az ellenállás stádiuma, amelyben alkalmazkodási és reparációs folyamatok eredményeként a növény ismét normális életműködést mutat, ellenálló képessége fokozódik, a növény edzettebbé válik (edződés). A harmadik szakasz a kimerülés, az alkalmazkodó képességet meghaladó tartamú és intenzitású igénybevétel esetén következik be, ami fokozatos leromláson át krónikus károsodáshoz, majd pusztuláshoz vezet. Ha a stresszor hatása megszűnik, a növény regenerálódik, melynek során az adott funkció beáll egy új standard szintre. 1. ábra: A stressz-szindróma (SZIGETI 1998) Az egyed életében érvényesülő alkalmazkodás, a túlélést biztosító stresszválasz az akklimatizáció, míg a hosszú távon, vagyis több generáció során kialakuló, tartós ellenállóképesség az adaptáció.
17 A kutatók közül Magyarországon elsőként Selye foglalkozott az adaptáció és az adaptációs energia fogalmával. A szerző szerint ez a fajta energia az élet egyik fundamentális tényezője. Az élet tartamát elsősorban a rendelkezésre álló adaptációs energia mennyisége szabja meg. Ezen energiát azonban minden folyamatos stresszhatás elhasználja. Bizonyított tény, hogy minden, ami adaptálódásra képes, a kimerülés képességét is magában hordozza. Ez az energia független minden más energiától, hiszen a kimerülés akkor is bekövetkezik, ha rendelkezésre áll a többi életfeltétel (táplálék, oxigén stb.). Jelen értekezés az abiotikus stresszhatások közül két a mezőgazdasági termelést talán leginkább sújtó nagy károkat okozó jelenséggel, az aszály, illetve a szárazságstressz, valamint a jégverés hatásainak vizsgálatával foglalkozik bővebben. II. 2. VÍZHIÁNY OKOZTA STRESSZ II. 2. 1. Az aszály, a szárazság és az öntözés Az aszály az emberiséget sújtó egyik legnagyobb természeti csapás, mind a gazdasági károkat, mind az emberéletekben okozott veszteségeket tekintve. Időés térbeli kiterjedését, valamint kifejlődésének és fennmaradásának időtartamát tekintve eltér az egyéb általában hirtelen fellépő, rövid ideig tartó és területileg jobban korlátozott természeti csapásoktól. Az aszály kialakulásához hosszabb időszak szükséges, illetve időbeli szempontból kezdetének és befejeződésének időpontja legtöbbször meglehetősen bizonytalan lehet. Mindezentúl az aszályhelyzet fennállása meglehetősen hosszúra nyúlhat (BUSSAY et al., 1999). Az aszály iránti társadalmi érdeklődés fokozódását indokolja, hogy a mezőgazdaság világszerte fejlődött. Az előző időszakokhoz képest nőtt az aszály által okozott kár abszolút értéke akkor is, ha a terméskiesés százalékos értékben esetleg csökkent.
18 A Föld klímaváltozása miatt is lényeges a szárazság okainak, hatásainak elemzése és jobb megismerése, mely lehetővé teszi az eddigieknél tudatosabb és hatékonyabb beavatkozás lehetőségét (PETRASOVITS, 1988). Az aszály fogalma és definíciója körüli kérdéskör meglehetősen problematikus. Szinte minden tanulmányban felvetődnek az aszály meghatározásával összefüggő kérdések. Az aszály fogalma alatt az egyes tudományágak képviselői sok esetben mást és mást értenek. Mindezen túl jó néhány szerző ( HOUNAM et al., 1975; VARGA-HASZONITS, 1985; NEMES, 1993; URBÁN, 1993; GYŐRFFY et al., 1993) már korábban rámutatott arra, hogy az általános, minden tudományág és minden kutató, valamint felhasználó számára kielégítő aszálydefiníció mindezidáig nem született meg. Többen, így például SADOWSKI (1984) és BAGROV (1986) éppen a megfelelő, precíz aszálydefiníció hiányára és ennek káros voltára hívják fel a figyelmet. Szélsőséges példaként említhető meg, hogy még az aszályfogalmak felcserélt, illetve helytelen használata is fellelhető a szakirodalomban. Előfordul, hogy a légköri aszályt a meteorológiai aszállyal azonosítják, és mindössze csapadékhiánnyal jellemzik (SADOWSKI, 1984). Az aszály meglehetősen komplex, összetett, sokféle módon jellemezhető és eltérő jellegzetességeket mutató természeti jelenség, ezért olyan egzakt, mérési jellegű, közvetlen számszerűsítési lehetőséget tartalmazó meghatározása, mint például a fizikai vagy kémiai jellemzőknek aligha adható. Mind az itthoni, mind a külföldi szakirodalomban az aszályt egyrészt, mint természeti jelenséget, annak milyenségét, lefolyását írják le; másrészt annak következményeivel, az ellene való védekezés lehetőségeivel foglalkoznak, társadalmi-gazdasági hatásait elemzik (GLANTZ, 1982; WMO, 1986; EASTERLING, 1987; WILHITE et al., 1987; FARAGÓ et al., 1990; BARÁTH et al., 1993).
19 A pontos definíció hiánya az alábbi okokra vezethető vissza: a fogalombeli eltérések elsődleges oka, hogy a három leginkább érintett tudományág, így a meteorológia, a hidrológia és az agronómia különböző nézőpontból és eltérő megközelítés alapján vizsgálja az aszály kérdését. A meteorológusok a vízhiányt okozó csapadék nélküli időszakok légköri viszonyai és azok egyéb meteorológiai elemekre gyakorolt hatásán, a hidrológusok a rendelkezésre álló felszíni és felszín alatti vízkészleteknek csökkenésén, míg a mezőgazdasági szakemberek a vízhiány okozta mezőgazdasági károkon (termésveszteség, terméskiesés, állatállomány pusztulása stb.) keresztül elemzik az aszályt. E tényhez járul hozzá az is, hogy nemcsak összetett jelenségről van szó, de nagymértékű különbségeket mutat mind kialakulását, mind jellegét tekintve a Föld eltérő klímaövezeteiben. Az aszálydefiníciókban megfigyelhető különbségek további oka a jelenség azonosításához használt tényezők különbözősége. Számos vizsgálatban kizárólag csapadékadatokat alkalmaznak, míg másokban a hőmérsékleti, légnedvességi, párolgási, talajnedvességi stb. viszonyokat is. Gyakran az okozott károk alapján történik meg e jelenség meghatározása. Harmadrészt az aszálydefiníciók óriási különbséget mutatnak a bekövetkezéshez szükséges időtartam meghatározásában, mivel az egyes szerzők különböző hosszúságú néhány naptól több hétig tartó csapadékszegény vagy csapadékmentes időszakot tartanak szükségesnek az aszály fellépéséhez. Magyarország éghajlati feltételei között nyári aszályhelyzetben, a szokásosnál kevesebb csapadék, nagy gyakorisággal az átlagnál magasabb hőmérsékletekkel és ennek következtében a levegő megnövekedett párologtató képességével társul. Ezáltal fokozódik az evapotranszspiráció és a vízfogyasztás. A csapadék csekély volta miatt amennyiben ez az időjárási helyzet hosszabb ideig fennáll - vízhiány lép fel, s ezt a vízhiányos helyzetet azonosíthatjuk az aszállyal.
20 Az aszály megjelenési formája azonban a következmények sokfélesége alapján azonosítható, így a meteorológiában a csapadék és hőmérséklet értékekkel jellemezhető. A hidrológiában a folyók és tavak vízszintjének jelentős csökkenésében, a talajvízszint süllyedésében, valamint a felszín alatti vizek (elsősorban karsztvíz készletek) és a források vízhozamának csökkenésében vagy teljes elapadásában mutatkozik meg. A mezőgazdaságban aszály alatt azokat a helyzeteket értik, amikor a növények jelentős vízellátottsági problémákkal küzdenek, amelyek számottevő terméskiesést is okoznak a növekedési időszak végére. Hasonlóképpen nem kellően tisztázott a szárazság és az aszály definíciójának szétválasztása sem. VARGA-HASZONITS (1985) szerint a szárazságon rövidebb, vagy hosszabb ideig tartó száraz időjárás értendő. Az aszály kifejezés használatakor mindig hosszabb ideig tartó és jelentős mértékű szárazságról beszélünk. Ez a megközelítés (agro)meteorológus körökben viszonylag gyakori (HOUNAM et al., 1975; VARGA-HASZONITS, 1985 ). Ezzel szemben a legtöbb mezőgazdasági szakember szerint szárazság alatt vízhiányos időjárási helyzet értendő (azaz meteorológiai fogalom), míg az aszály csak növény jelenlétében értelmezett, így agronómiai fogalom. E megközelítés alapján az aszály a meteorológiai tényezőkre visszavezethető szárazság következményeként lép fel (SZÁSZ, 1988). Az aszály kialakulásánál le kell szögezni, hogy végső soron minden aszálydefiníció az átlagosnál kevesebb csapadéknak a mezőgazdaságra, a vízkészletekre, valamint a gazdasági és társadalmi tevékenységre gyakorolt hatásával kapcsolatos (WMO, 1989; URBÁN 1993). PALMER (1965) és a WMO (1986) által adott meghatározások kombinációjaként az aszály az átlagos (szokásos) mértéket jelentősen és tartósan meghaladó vízhiány. Nyilvánvaló azonban, hogy az egyes tudományágak számára és hétköznapi feladatok megoldásához nem elegendő az általános definíció, ezért szükséges az aszály valamilyen speciális szempont vagy igény szerinti definícióját létrehozni.
21 A meteorológiai aszály leggyakrabban nagyon egyszerű módon a csapadékmennyiség átlag alatti értékével jellemezhető, de esetenként más meteorológiai paramétetek (léghőmérséklet, páratartalom, szél stb.) valamilyen együttesével is meghatározható. SADOWSKI (1984), illetve BELL (1986) nagyon leegyszerűsítve a meteorológiai aszályt az éghajlatilag várható csapadék hiányával azonosítja. OLAPIDO (1985) szerint a meteorológiai aszály általános értelemben nem azonosítható csupán a csapadék deficitjével, de általában egyegy szárazabb, jelentősebb csapadékhiányos időszak következménye. A Meteorológiai Világszervezet (WMO) ajánlása szerint egy adott térségben az átlag alatti csapadék, amely a mezőgazdaságra, a vízi erőforrásokra és különböző társadalmi, gazdasági tevékenységekre hatással van, akkor vezethet aszályhoz, ha annak évi mennyisége, mintegy két éven keresztül legalább az érintett terület felén, a normál értéknek maximum 60%-a (WMO, 1986). Meteorológiai aszály esetén a csapadék jóval a várt érték alatt marad nagyobb térségben és hosszabb időszak folyamán (WMO, 1989; URBÁN, 1993). A hidrológia szemszögéből megközelítve az aszály a vízkészletek jelentős mértékű csökkenésében megnyilvánuló jelenség. Ez a hidrológiai ciklus jó néhány elemének változásában mutatkozik meg, így a folyók alacsonyabb vízhozamában, vízszintjében, a tavak, víztározók alacsony vízállásában, míg a felszín alatti vizek és forráshozamok csökkenésében. A hidrológiai aszály jelenségének számszerűsítése a hidrológiai körfolyamat hidrometeorológiai paramétereivel is elvégezhető (DAS, 1983). Hidrológiai aszálynak nevezzük a felszíni és a felszín alatti vízkészletek jelentős csökkenését, hosszan tartó csapadékhiány miatt (WMO, 1989; URBÁN, 1993). A mezőgazdasági termelés szempontjából szintén meghatározó tényező az aszály.