VÍGH TÍMEA PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY

DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS VÍGH TÍMEA PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR KESZTHELY 2012 1

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYTERMESZTÉSI- ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA ISKOLAVEZETŐ: Dr. Kocsis László egyetemi tanár TÉMAVEZETŐ: Dr. Kazinczi Gabriella egyetemi tanár GYOMIRTÁSI TECHNOLÓGIÁK HATÁSA HERBICID TOLERÁNS NAPRAFORGÓ HIBRIDEKRE DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS Készítette: VÍGH TÍMEA KESZTHELY 2012 2

GYOMIRTÁSI TECHNOLÓGIÁK HATÁSA HERBICID TOLERÁNS NAPRAFORGÓ HIBRIDEKRE Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében Írta: VÍGH TÍMEA Készült a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori iskolája keretében Témavezető: Dr. Kazinczi Gabriella Elfogadásra javaslom (igen / nem). (aláírás) A jelölt a doktori szigorlaton...%-ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve: Dr. Nádasyné Dr. Ihárosi Erzsébet igen /nem. (aláírás) Bíráló neve: Dr. Reisinger Péter igen /nem. (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...%-ot ért el. Keszthely, 2013.. a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése... Az EDHT elnöke 3

TARTALOMJEGYZÉK 1. KIVONATOK 6 1.1. Magyar nyelvű kivonat 6 1.2. Abstract 8 1.3. Auszug 10 2. BEVEZETÉS 12 3. SZAKIRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ 14 3.1. A napraforgó rendszertana, eredete 14 3.2. A napraforgó elterjedése, jelentősége 15 3.3. A napraforgó nemesítése 21 3.3.1. Herbicid rezisztencia 24 3.4. A napraforgó gyomnövényzete 28 3.5. A napraforgó gyomszabályozása 33 3.5.1. Gyomszabályozás fogalma, módszerei 33 3.5.1.1. Agrotechnikai gyomszabályozás 34 3.5.1.2. Mechanikai gyomszabályozás 36 3.5.1.3. Vegyszeres gyomszabályozás 36 3.5.1.3.1. Herbicid tolerancia 43 3.5.1.3.1.1. Imidazolinon rezisztencia 46 3.5.1.3.1.2. Szulfonil-karbamid rezisztencia 48 4. ANYAG ÉS MÓDSZER 50 4.1. Szabadföldi kisparcellás kisérletek 50 4.1.1. 2007-ban beállított kísérletek 54 4.1.2. 2008-ben beállított kísérletek 56 4.1.3. 2009-ben beállított kísérletek 59 5. EREDMÉNYEK 62 5.1. 2007-es év kísérletének eredményei 62 5.1.1. Fitotoxikus tünetek értékelése 62 5.1.2. Herbicid kezelések hatása a kaszattermés alakulására 66 5.1.3. Herbicid kezelések hatása az olajtartalom alakulására 69 4

5.1.4. Herbicid kezelések hatása az olajtermés alakulására 72 5.1.5. Herbicid kezelések gyomirtó hatásának értékelése 75 5.2. 2008-as év kísérletének eredményei 84 5.2.1. Fitotoxikus tünetek értékelése 84 5.2.2. Herbicid kezelések hatása az olajtartalom alakulására 85 5.2.3. Herbicid kezelések gyomirtó hatásának értékelése 89 5.3. 2009-as év kísérletének eredményei 98 5.3.1. Fitotoxikus tünetek értékelése 98 5.3.2. Herbicid kezelések hatása a kaszattermés alakulására 99 5.3.3. Herbicid kezelések hatása az olajtartalom alakulására 103 5.3.4. Herbicid kezelések hatása az olajtermés alakulására 107 5.3.5. Herbicid kezelések gyomirtó hatásának értékelése 111 6. KÖVETKEZTETÉSEK 121 6.1. A herbicid kezelések fitotoxikus hatása a napraforgó hibridekre 121 6.2. Herbicidek hatása a kaszattermések alakulására 122 6.3. Herbicidek hatása a kaszattermések olajtartalmára 123 6.4. Herbicidek hatása a kaszattermések hektáronkénti olajtermésére 123 6.5. Herbicid kezelések hatása a gyomnövényzetre 124 7. ÖSSZEFOGLALÁS 126 8. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS 132 9. SZAKIRODALOM JEGYZÉK 133 10. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI 146 10.1. Magyar nyelvű tézispontok 146 10.2. Angol nyelvű tézispontok 148 5

1. KIVONATOK 1.1. Magyar nyelvű kivonat A napraforgó posztemergens gyomirtása régóta megoldatalan feladatnak számít a mezőgazdasági termelők körében. Az elmúlt években a növénynemesítésnek köszönhetően új hibridek előállítására és termesztésbe vonására került sor, melynek eredményeképpen megjelentek a CLEARFIELD-technológia (IMI), illetve a tribenuron-metil (SU) toleráns napraforgó hibridek. Ezen technológiák alkalmazásával lehetőségünk van a kétszikű gyomnövények ellen állományban is védekeznünk. A dolgozat célja a herbicid toleráns napraforgó hibridek gyomirtási technológiájának kipróbálása és összehasonlítása volt. Céljaink megvalósítása érdekében 2007-2009 között, három egymást követő évben szabadföldi kisparcellás kísérleteket végeztünk Szeged környékén. Nagy hangsúlyt fordítottunk a kísérletek alkalmával kijuttatott posztemergens (POSZT) herbicidek által okozott fitotoxikus tünetekre, valamint a gyomirtó hatás értékelésére. Betakarítások alkalmával kaszattermést és laboratóriumi körülmények között olajtartalmat mértünk. 2007-ben csak a posztemergens technológiák összehasonlítására került sor, preemergens (PRE) alapkezekések nélkül. 2008-2009-es években már indokoltnak tartottuk a preemergens alapkezelések kijuttatását is, így kísérleti parcelláink már PRE és POSZT kezelésekben és kombinációiban is részesültek. Fitotoxikus tünetek vizsgálatakor a fő hangsúlyt a posztemergens tehnológiák figyelembe vételével végeztük. Megfigyeléseink a kijuttatást követő 7., 14. és 21. napon történtek, amikoris az IMI napraforgó esetében dózistól függő sárgulást Yellow flash és növekedés gátlást tapasztaltunk, amely a 21. napon történt megfigyelés alkalmával már nem mutatott színelváltozást és a növekedésbeli különbségek is a virágzás idejére normalizálódtak. Az SU napraforgó estében sem fitotoxikus tüneteket, sem növekedés gátlást nem tapasztaltunk. A kaszattermés tekintetében a dózisok emelkedéseinek arányában terméscsökkenést figyeltünk meg, főleg a 2007-ben a normál és a három szoros dózissal kijuttatott posztemergens technológiák esetében.a termésátlagot az alapkezelésektől függetlenül az imazamox és tribenuron-metil hatóanyagú normál és dupla dózisú kezelések nem befolyásolták jelentősen. 6

A kaszatok olajtartalmát az imidazolinon toleráns napraforgó hibridek esetében a herbicidkezelések a kapálatlan, gyomos kontrollhoz képest szignifikánsan nem befolyásolták. AZ SU hibrid esetében a tribenuron-metil normál és dupla dózisa osztott kezelésben szignifikáns eltéréseket okozott a kontrollhoz képest. A kaszatok hektáronkénti olajtermését az imidazolinon toleráns napraforgó hibridek esetében a herbicidkezelések a kapálatlan, gyomos kontrollhoz képest szignifikánsan nem befolyásolták. AZ SU hibrid esetében a tribenuron-metil hatóanyag a preemergens kijuttatást követően normál dózisban és a normál dózis osztott technológiájában kijuttatva szignifikáns különbséget eredményezett a gyomos kontrollhoz képest. A gyomirtó hatás értékelésekor a 2007-es év tapasztalatai alapján megállapítottuk, hogy eredményesen csak a PRE és POSZT technológiák összevonásával érhetünk el jó eredményeket, ugyanis a posztemergens herbicidek kijuttatásakor a gyomnövények fenológiai állapota már előrehaladott lehet, így azokat teljes mértékben kiírtani nem tudjuk. Kizárólag a szik-4 leveles állapotú gyomok ellen van hatása, mert később (6-8 leveles állapot) a herbicid hatékonyság erőteljesen csökken és a gyomok egy része regenerálódhat, pár hét elteltével újrahajthat. Ennek megfelelően a 2008-2009-es években a preemergens technológiák szükségessége mellett döntve a termelők által a leggyakrabban használatos herbicideket és kombinációikat juttattuk ki. Gyomirtási eredményeinket figyelembe véve elmondható, hogy nélkülözhetetlen a PRE alapkezelés és ezzel egyenes arányban a POSZT technológia használata is, mert a gyomnövények folyamatos kelése szükségessé teszi. A három kisérleti év (2007-2009) átlagában elmondható, hogy ha sikeresek akarunk lenni a napraforgó termesztésben fontos, hogy fogékonyak legyünk az újabbnál újabb technológiák és újdonságok kipróbálására, mert az eredményesség kérdése ettől függ. A herbicid toleráns technológiák használatának lehetőségével új út nyílt meg a napraforgót termesztők előtt, mert most már képesek vagyunk gyéríteni gyomkészletünket állományban is. Vizsgálatunkban választ kerestünk arra, hogy az alkalmazott gyomirtási technológiák csökkentik-e a napraforgó kaszattermését (t/ha), befolyásolják-e a napraforgó olajtartalmát (%), illetve csökkentik-e a napraforgó olajtermését (kg/ha)? Mindhárom esetében elmondható, hogy biztonságosan alkalmazhatóak ezen posztemergens herbicidek, mert azok érdemben nem befolyásolják a termés mennyiségi és minőségi paramétereinek alakulását. 7

1.2. Abstract Post-emergent weed control of the sunflower has been an unsolved issue among agricultural growers for a long time. As a result of plant improvement over the past couple of years, new hybrids have been developed and introduced, which resulted in the emergence of the CLEARFIELD-technology (IMI), and also the appearance of tribenuron-methyl tolerant (SU) sunflower hybrids. The application of these technologies allows us to provide protection for crops against dicotyledonous weeds. The objective of the thesis was to test and compare weed control technologies applied to herbicide tolerant sunflower hybrids. To this end, small plot field trials were performed in three consecutive years, from 2007 to 2009, near Szeged. Special attention was paid to phytotoxic symptoms produced by the post-emergent (POSZT) herbicides applied in the course of trials, and also to assessing herbicide efficiency. During gathering, achene yield was measured and oil content was determined in laboratory. In 2007, we only compared post-emergent technologies without basic pre-emergent (PRE) treatment. In the years 2008 and 2009, the application of basic pre-emergent treatment appeared reasonable, thus the trial plots were subjected to PRE and POST treatments, and also to their combinations. While studying phytotoxic symptoms, we focused on the application of post-emergent technologies. Observations were made on day 7 th, day 14 th, and day 21 th after delivery, with a dose-dependent yellow flash developing in IMI sunflower, along with an inhibition of growth. During observation made on day 21, no change in colour was noted, and the difference in growth appeared to level out by the time of blossoming. As far as the SU sunflower is concerned, neither phytotoxic symptoms, nor growth inhibition was noted. As regards achene yield, a drop was noted in proportion to an elevation of the doses applied, which was especially explicit in the case of post-emergent technologies with a delivery of threefold doses in 2007. The application of normal and double doses of imazamox and tribenuron-methyl as active ingredients failed to considerably affect average yield, regardless of the basic treatments performed. Oil content of achenes in the case of imidazolin resistant sunflower hybrids did not appear to be significantly affected by herbicide treatments, in comparison with uncultivated weedy 8

control plots. Normal and double doses of tribenuron-methyl applied in a split treatment to the SU hybrid appeared to produce significant differences, compared with the control plants. Out of imidazolinone tolerant sunflower hybrids, the oil yield of achenes per hectare of two hybrids did not appear to be significantly affected by herbicide treatments, as compared to the uncultivated weedy control plants. At SU hybrid following the pre-emergence application of active ingredient tribenuron-methyl in normal doses and the application of normal doses using the split technology, a significant difference compared to weedy control plants was recorded. As suggested by an evaluation of herbicide efficiency performed in 2007, favourable results can be expected only when PRE and POST technologies are applied jointly, owing to the fact that weeds may reach a stadium development which may render the application of postemergent herbicides belated. It may be applied effectively only against weeds at the four cotyledon stage, because herbicide efficiency at a later stage (6-8 cotyledons) drops significantly. As a result, we decided on admitting the need for the application of pre-emergent technologies in 2008 and 2009, and delivered herbicides and their combinations that were most frequently applied by growers. It can be stated on the basis of our results attained in the area of weed control that continuous emergence of weeds requires the application of both PRE basic treatment and a commensurate POST technology. 9

1.3. Auszug Die post-emergente Unkrautbekämpfung betrachtet man in landwirtschaftlichen Kreisen seit langem als ein unlösbares Problem. In den vergangenen Jahren wurden dank der Züchtungsverfahren neue Hybride gewonnen und angebaut, aus denen die CLEARFIELD- Technologie (IMI) bzw. Tribenuron-Methyl (SU) tolerante Sonnenblumen-Hybride resultierten. Durch die Anwendung dieser Technologien besteht die Möglichkeit sich auch im Erntebestand gegen das Dikotyl-Unkraut zu schützen. Das Ziel der Arbeit war die Prüfung und der Vergleich der Unkrautbekämpfungstechnologie bei Herbizid toleranten Sonnenblumen-Hybriden. Im Interesse der Realisierung unserer Ziele haben wir zwischen 2007 und 2009, in drei aufeinanderfolgenden Jahren in der Umgebung von Szeged Freilandversuche in Kleinparzellen durchgeführt. Wir haben während der Versuche ein besonderes Augenmerk auf die phytotoxinen Erscheinungen, die durch die post-emergenten (POST) Herbizide verursacht wurden sowie auf die Bewertung der Wirkungen der Herbizide, gerichtet. Bei der Ernte haben wir die Achäne und im Labor den Ölgehalt gemessen. In 2007 wurden nur post-emergente Technologien, ohne pre-emergente (PRE) Behandlungen verglichen. In den Jahren 2008 und 2009 hielten wir es nunmehr für begründet, auch pre-emergente Behandlungen durchzuführen. So erhielten unsere Versuchsparzellen PREund POST-Behandlungen sowie Kombinationen derer. Die phytotoxinen Erscheinungen haben wir hauptsächlich unter Berücksichtigung der post-emergenten Technologien untersucht. Die Erscheinungen wurden von uns am 7., 14. und 21. tag nachdem die Herbizide angewendet wurden, untersucht, als wir im Falle der IMI Sonnenblume eine dosisabhängige Welkung Yellow flash und Wachstumshinderung feststellten. Die Beobachtungsergebnisse am 21. tage zeigten keine Farbänderung mehr, während sich die Wachstumsunterscheide bis zur Blütezeit normalisierten. Im Falle der SU-Sonnenblume zeigten sich weder phytotoxine Erscheinungen noch Wachstumshinderungen. In Betracht auf die Achäne hatten wir mit der Erhöhung der Dosis einen Rückgang des Ertrags insbesondere in 2007 im Falle der post-emergenten Technologien, die in normaler und dreifacher Dosis eingesetzt wurden, zu verzeichnen. Durch die Behandlungen mit dem Wirkstoff Imazomax und Tribenuron-Methyl in einfacher und doppelter Dosis wurde der Ertragsdurchschnitt unabhängig von den Basisbehandlungen nicht erheblich beeinflusst. 10

Der Ölgehalt der Achaenien wurde im Falle der Imidazolinon toleranten Sonnenblumenhybride durch die Behandlung mit Herbiziden im Vergleich zur unkultivierten Kontrollpflanzen nicht signifikant beeinflusst. Tribenuron-Methyl hat in einer getrennten Behandlung mit einfacher und doppelter Dosis im Vergleich zu den Kontrollpflanzen signifikante Abweichungen verursacht. Der Ölertrag der Achaenien je Hektar wurde im Falle der Imidazolinon toleranten Sonnenblumenhybride durch die Herbizidbehandlungen im Vergleich zu den unkultivierten Kontrollpflanzen nicht signifikant beeinflusst. Der Tribenuron-Methyl-Wirkstoff hat nach der präemergenten Behandlung in einfacher Dosis und in einfacher Dosis mit getrennter Technologie behandelt im Vergleich zur unkultivierten Kontrollgruppe einen signifikanten Unterschied gezeigt. Bei der Bewertung der Wirkung von Herbiziden haben wir aufgrund der Erfahrungen von 2007 festgestellt, dass wir nur mit der vereinigten Anwendung der PRE- und POST-Technologien gute Ergebnisse erzielen können; da der phenologische Zustand des Unkrauts zum Zeitpunkt der Anwendung von post-emergenten Herbiziden bereits fortgeschritten sein kann. Sie sind ausschließlich auf vierblättriges Unkraut von Wirkung, da später (in einem Zustand mit 6 bis 8 Blättern) die Wirkung der Herbizide stark zurückgeht. Demzufolge haben wir in den Jahren 2008 und 2009 während wir uns für die Notwendigkeit der pre-emergenten Technologien entschieden haben, die von den Pflanzenzüchtern am meisten verwendeten Herbizide und deren Kombinationen eingesetzt. Unter Beachtung unserer Unkrautbekämpfungsergebnisse können wir sagen, dass die fortlaufende Unkrautbekämpfung den Einsatz der PRE-Behandlung und damit im gleichen Verhältnis die Anwendung der POST-Technologie ebenfalls erforderlich macht. 11

2. BEVEZETÉS A napraforgó az őszi búza és a kukorica után hazánkban a harmadik legnagyobb vetésterületen termesztett szántóföldi növény, a legfontosabb és legnagyobb területen termesztett olajos növényünk. Növényvédelmi szempontból odafigyelést és szakértelmet igényel, mert gyomirtása régóta különösen nehéz feladat. A klasszikus vetésváltásban melybe a napraforgó kitűnően illeszkedik - a kalászos gabonát követi, ilyenkor tudunk védekezni vegyszeresen az amúgy is nehezen írtható évelő kétszikű gyomnövények ellen. A napraforgó közismerten jó gyomelnyomó képessége ellenére fejlődésének első 4-6 hetében, 35-40 cm-es állománymagasságig fokozottan érzékeny a gyomosodásra. Sok tényezőt kell figyelembe venni, hogy a gyomirtás megfelelő legyen. Ennek érdekében a gyomirtó szereket a talaj típusa, talajelőkészítés minősége, humusztartalma, az elővetemény szármaradványa, valamint a tábla gyomfertőzöttsége alapján kell kiválasztani. A napraforgó termelőknek igen kevés herbicid áll rendelkezésre a kétszikű gyomok ellen. Ebből adódóan a napraforgó gyomirtásának kritikus pontja az egyéves és évelő kétszikű gyomok ellen végzett állománykezelés. Különös figyelmet kell fordítani a kétszikű egyéves gyomok ellen hatékony herbicidekre, mivel nagy részük csak helyzeti szelektivitás alapján használható napraforgóban. Az elmúlt években a napraforgó növénynemesítésnek köszönhetően új hibridek előállítására és termesztésbe vonására került sor, melynek eredményeképpen napjainkban már egyre nagyobb területen termesztenek herbicid toleráns napraforgó hibrideket. A termelők jelentős hányada választja a 2005-ben forgalomba került imazamox hatóanyaggal szemben rezisztens napraforgó hibrid felhasználása mellett alkalmazott CLEARFIELD technológiát, valamint a tribenuron-metil toleráns napraforgó hibrideket, melyek előnye, hogy olyan helyekre is lehetségessé vált a napraforgó vetése, ahol eddig a tábla gyomfertőzöttsége miatt nem lehetett napraforgót termeszteni. Mindemellett a fitotoxicitás veszélye nélkül tudjuk ezeket a széles hatásspektrummal rendelkező herbicideket állományban kipermetezni. A gyomok fejlettségére kell csupán odafigyelnünk, a napraforgó fenológiai állapota nem döntő. Mindkét gyomirtási technológia előnye, hogy elsősorban a kétszikű gyomok ellen igazán hatásos, mely azelőtt nem volt megoldott. Egyre jelentősebbé vállik és nagyobb igény mutatkozik a herbicid toleráns napraforgók iránt, melyek a hagyományos nemesítés útján jöttek létre. A technológiák bevezetésének 12

sikerességét mutatja, hogy az elmúlt években emelkedő tendenciát mutatott a herbicid toleráns napraforgók iránti kereslet a termelők részéről. A CLEARFIELD (imidazolinon toleráns a továbbiakban: IMI) vetésterülete emelkedett az előző évekhez képest és elérte az össz terület több mint felét, 300 ezer hektárt. A tribenuron-metil (továbbiakban: SU) toleráns piaca csökkent, vetésterülete mindössze 35 ezer hektárt ért el a 2011-es évben. A dolgozat célja a herbicid toleráns napraforgó hibridek gyomirtási technológiájának kipróbálása és összehasonlítása volt, különös tekintettel a kaszattermés mennyiségi és minőségi alakulására. Ezen belül nagy hangsúlyt fordítottunk a kísérletek alkalmával kijuttatott posztemergens herbicidek által okozott fitotoxikus tünetekre, valamint a gyomirtó hatás értékelésére. Betakarítások alkalmával kaszattermést és laboratóriumi körülmények között olajtartalmat mértünk. Céljaink megvalósítása érdekében 2007-2009 között, három egymást követő évben szabadföldi kisparcellás kísérleteket végeztünk Szeged környékén. A napraforgó táblák kétszikű gyomnövényekkel voltak fertőzöttek és parcelláink csak őszi és tavaszi műtrágyázásban részesültek. Célunk, hogy bebizonyítsuk és alátámasszuk, hogy a két technológia tökéletesen alkalmas a napraforgó posztemergens gyomirtására. A vizsgálatok célja tehát összetett volt: - a herbicid toleráns napraforgó hibridek gyomirtási technológiájának kipróbálása és összehasonlítása, - herbicid tolerancián alapuló technológia összehasonlítása a hagyományossal, - a posztemergeens herbicidek fitotoxicitásának értékelése, - választ kerestünk arra, hogy az alkalmazott gyomirtási technológiák csökkentik-e a napraforgó kaszattermését (t/ha), - az alkalmazott gyomirtási technológiák befolyásolják-e a napraforgó olajtartalmát (%), - az alkalmazott gyomirtási technológiák csökkentik-e a napraforgó olajtermését (kg/ha), - az egyes készítmények és kombinációik gyomirtó hatásának vizsgálata. 13

3. SZAKIRODALMI ÖSSZEFOGLALÓ 3.1. A napraforgó rendszertana, eredete A napraforgó tudományos neve Helianthus annuus L. (syn. H. indicus) Linnétől származik, amely Species plantarum című korszakalkotó művének megjelenése (1753) óta változatlan formában maradt fenn (FRANK, 1999). A napraforgó (Helianthus annuus L.) a zárvatermők törzsének (XIV. Angiospermae) kétszikűek (Dicotylenpsida) osztályához, a Rhoeadales-Asterales ágazat Asterales rendjének Compositae családjához tartozik. A Composite családon belül a Tubuliflorae alcsaládba, a Helianthae tribusba és a Helianthus genusba sorolható (SZENDRŐ, 1980). Vranceanu a Helianthus nemzetség leghelyesebb és legreálisabb elemzését teszi lehetővé. Négy fajcsoportot különít el, melyek: I. Annui (14 faj), II. Ciliares (6 faj), III. Divaricati (30 faj) és IV. Fructicosi (18 faj). A Helianthus nemzetség n = 17 kromoszóma számmal jellemezhető, beleértve a diploid, a tetraploid és a hexaploid fajokat is. A Helianthus annuus termesztett napraforgó az Annui fajcsoport fajai között található és elsősorban Észak-Amerika délnyugati részéről származik. A négy fajcsoport földrajzi elhelyezkedése (Heiser után) a 1. ábrán látható (IZSÁKI-LÁZÁR, 2004). 1. ábra: A napraforgó eredete: a négy fajcsoport (szekció) földrajzi elhelyezkedése (IZSÁKI, 2004). 14

A napraforgó őshazája, származási centruma Észak-Amerika, közelebbről Észak-Mexikó és Nebraska közötti terület. Az ott élő indiánok már ősidők óta ismerték és termesztették a napraforgót (LÁNG, 1970). A napraforgó származási helye az első fellelhető irodalmi források szerint Peru (SZENDRŐ, 1980). Ma már kétséget kizáróan bebizonyosodott, hogy a napraforgó Észak-Amerika nyugati részéről -beleértve Mexikó északi részét is- származik, amint azt a múlt század végén Decaisne (HEISER nyomán, 1951), Pickering és Asa Gray (BUKASZOV nyomán, 1930) megállapították. Ezt támasztják alá az összes botanikai, archeológiai, történelmi és etnológiai bizonyítékok (VRANCEANU, 1977). Az archeológiai anyagokra támaszkodó paleobotanikai kutatások a Helianthus annuus L. elsődleges géncentrumaként az Észak-Amerika 32-52. szélességi fokai közé eső területek nyugati részét jelölik meg (LEPPIK, 1971, ZEVEN- ZHUKOVSKY, 1975; HEISER, 1976; CARTER, 1980). RIESEBER-SEILER (1990) genomikai kutatásai (DNS-szekvenálás) alapján bízvást mondhatjuk, hogy napraforgó mint az egyik legfontosabb, az étkezési olaj alapanyagát adó ipari növényünk- elsődleges (primer) géncentruma Észak- Amerika 32-52. szélességi foka közé eső terület nyugati részére tehető (ROMHÁNYI- VÁGVÖLGYI, 2007). 3.2. A napraforgó elterjedése, jelentősége A napraforgó feltételezések szerint több úton érkezhetett Európába. Egyes kutatók spanyolokat, míg mások rajtuk kívül az angolokat és a franciákat is megemlítik (SZENDRŐ, 1980). A Helianthus annuus a XVI- XVIII. sz. között vált ismertté és terjedt el Európában (FRANK, 1999). A XVI. századi botanikusok leírásai szerint az Európába behozott napraforgónak több változata létezett, a száruk bíborvörös, míg a kaszat fekete, tarka, bíbor és fehér színű volt (SELMECZI KOVÁCS, 1985). Feltehetően különböző időben, több típus került kontinensünkre, nemcsak Mexikóból, hanem Észak-Amerika keleti vidékeiről is. Valószínűsíthető, hogy nemcsak a H.annuus termesztett változata, hanem annak mexikói vad alakjai, valamint a H. multiflorus és a közeli rokon Tithonia nemzetség egyes fajai is köztük voltak (VRANCEANU, 1974). A napraforgót 1569 óta termesztik Európában (PETHE, 1805). Kezdetben a napraforgót, mint dísznövényt kezelték és esztétikai értéke miatt parkokban, kertekben termelték. Megnyerő 15

virágzáskori megjelenése még Vincent Van Gogh festőművészt is megihlette. Nemcsak a spanyol kertekben volt népszerű, de gyorsan megjelent Belgiumban, Franciaországban, Angliában, Németországban és rövid idő alatt eljutott Kelet- Európába, Oroszországba is (SZENDRŐ, 1980). Hazánkban 1812 után kezdték termeszteni (LÁNG, 1976). Az országos vetésterület a háború vége felé az összes szántóterület 2%-át tette ki, és a napraforgó, mint kultúra a 14. helyre került (FRANK, 1999). A II. világháborút megelőző évtizedekben csak mint az üzemi táblák szegélynövénye szerepelt (2000-6000 ha/év) (PEPÓ et al., 2005). A napraforgó termesztésének több mint fél évszázados hagyományai vannak. A magyarországi napraforgó-termesztés történetében a legnagyobb vetésterületek az ötvenes évek elején voltak. Termesztésének reneszánszát az 1970-es évek közepétől keltezhetjük. 1974-ben ugyanis a Bácsalmási Állami Gazdaság Napraforgó termesztési Rendszere (BNR) francia és jugoszláv licence alapján Európában negyedikként (Franciaország, Jugoszlávia és Románia után) megkezdte a napraforgó hibridek hazai felszaporítását, és ezzel az ország teljes napraforgó vetőmag-szükségletének biztosítását (HORVÁTH et al., 2005). Hazánkban a napraforgót régebben az igénytelen növényekhez sorolták, és nagyobbrészt csak gyengébb talajokon termesztették. Eleinte utak, kukorica- és burgonyatáblák szegélyezésére vetettek csupán néhány sort, később, a központi utasítások hatására a más növény számára nem kielégítő területeket hasznosították vele. A hibridek elterjedése és a teljes gépesítettség hatására ez a szemlélet már teljesen megszűnt, és jelenleg a napraforgó az egyik legfontosabb ipari növényünk (RADICS, 2003). Növényi olajok világkereskedelmi helyzetét figyelembe véve a napraforgó olaja az első helyen áll (PANIEGO et al., 2007). A világ legfontosabb napraforgótermelő országai között Magyarország a növény vetésterületét tekintve csak a 12-15. helyen áll. A legnagyobb területen Oroszországban (5,6 millió ha), Ukrajnában (4,2 millió ha), Argentínában (1,8 millió ha) termesztik a napraforgót (PEPÓ, 2011). Az európai napraforgó-termesztés súlypontját a közép-és kelet-európai országok jelentik (FRANK-SZENDRŐ, 2012). A napraforgó a búza és a kukorica után a harmadik legnagyobb területen termesztett növényünk (TÉRMEG, 2011). Nagy olajtartalmú hibrid és fajta- napraforgókat, valamint kisebb olajtartalmú, hosszabb szárú, vegyes hasznú napraforgókat egyaránt termesztünk. Az ország területének legnagyobb részén termeszthető (MAGDA-MARSALEK, 2000). Alapvetően az alföldi és az ahhoz kapcsolódó megyék termesztett növénye. Meghatározó jelentősége van ezeken a területeken 16

(Szolnok, Békés, Szabolcs, Hajdú-Bihar, Bács-Kiskun, Fejér, Borsod) egyrészt kiváló szárazságtűrése, másrészt kitűnő talajadaptációs képessége miatt (PEPÓ, 2010). A napraforgó termésmennyisége 2000-től napjainkig megháromszorozódott és 2004-től 1.100 ezer tonna felett alakul. A termésátlag azonban nagyon nehezen mozdul el a hektáronkénti 2 tonnáról, jóval az EU fejlett országok átlaga alatt maradt. Kivétel ez alól a 2008. évi 2.670 kg/haos átlag. Az elvetett 527 ezer hektár nagyon heterogén képet mutatott (LUKÁCS-HORPÁCSINÉ, 2011). A legutóbbi 13 év országos termésátlagát a 1. táblázat szemlélteti. 1. táblázat: Napraforgó országos termésátlagok (BÉKÉSI, 2010, LUKÁCS- HORPÁCSINÉ, 2010). Országos átlag Év (t/ha) 1997 1,22 1998 1,68 1999 1,52 2000 1,62 2001 1,96 2002 1,86 2003 1,9 2004 2,47 2005 2,17 2006 2,21 2007 2,07 2008 2,67 2009 2,35 2010 1,97 Magyarországon éves átlagban 1,2 millió tonna napraforgómagot termeltünk a 2004-2008 közötti időszakban. A növényt 2009-ben 536 ezer hektáron takarítottuk be, a termés az ötéves átlagnál valamivel több, összesen 1,259 millió tonna volt, de 14 százalékkal elmaradt a 2008. évitől. E mennyiséggel az EU-tagállamai között a második helyen álltunk Franciaország mögött, ahol 718 ezer hektárról 1,676 millió tonna napraforgómag került a raktárakba. Szorosan utánunk Bulgária következett 1,214 millió tonnával (656 ezer hektár termőterület), míg a negyedik helyre Románia szorult 1,102 millió tonna napraforgómaggal (787 ezer hektár termőterület) (POTORI, 2010). Magyarországon a napraforgó vetésterülete 400-560 ezer ha között ingadozik. 2010-ben 527.000 ha-on vetettek napraforgót (MATHIÁSZ, 2011). A napraforgó betakarított vetésterülete 17

a 2010-es tenyészidőszakban 493.594 ha volt. Az előző év betakarított területéhez viszonyítva a vetésterület 6,8%- kal csökkent. Az országos termésátlag 1.970 t/ha volt, az előző évi eredményhez képest a termésátlag 0,375 t-val csökkent. A megtermelt napraforgótermés mennyisége 972.602 tonna, ami a 2009-es év eredményénél 287.413 t-val kevesebb (SZEKRÉNYES, 2010). A termőhelyi adottságok, illetve az agrotechnikai és tápanyagellátási hiányosságok, a szélsőséges időjárás mellett a napraforgó betegségek- évjáratonként változó mértékben- felelősek az alacsony termésátlagokért (GYULAI et al., 2011). Az is tény, hogy 2010-ben negatív csúcsot döntött a napraforgó termésátlaga, amely országos szinten 2 t/ha alatt maradt. A nagyobb terület, tehát már 2010-ben sem jelentett több termést, hiszen a sok csapadék, a betegségek és a gyomok csökkentették a mennyiséget, rontották a jövedelmezőséget. A vetésváltás betartása a kórokozó gombák felszaporodásának, és kártételének megelőzésében fontos (MATHIÁSZ, 2011). A világ napraforgó-vetésterülete is növekedett az elmúlt évtizedekben. Az 1960-as évek elején 6,7 millió ha-on vetettek napraforgót. Jelenleg a legnagyobb termesztő (1 millió ha feletti vetésterület) Oroszország, Ukrajna, Argentína, India, Kína, de jelentős az USA, Franciaország, Románia, Törökország, Magyarország, Dél-Afrika és Spanyolország is (ANTAL, 2005). Az EU- 25, valamint Bulgária és Románia együtt 6,3 millió tonna napraforgót takarított be 2006-ban; az EU-25 önellátottsága 90% körül alakult (POTORI-VARGA, 2007). Magyarországon a napraforgó vetésterületének alakulását 1922-2006 között a 2. táblázat mutatja be. 2. táblázat: A napraforgó vetésterülete Magyarországon (PEPÓ, 2007). Vetésterület Év (ha) 1922-30 2 213 1931-40 5 755 1960 69 431 1970 91 283 1980 272 919 1990 346 857 2000 298 795 2005 511 144 2006 534 582 18

Előrejelzések szerint a globális napraforgó-termelés az elkövetkezendő tízéves időszakban évi 1,1%-kal emelkedik, 2016-ig eléri a 36 milllió tonnát (2. ábra) (KLEFFMANN & PARTNER KFT., 2010). 2. ábra: A napraforgó-termelésének legnagyobb termelő országok szerinti megoszlása (KLEFFMANN & PARTNER KFT., 2010). Az Európai Unió Közös Agrárpolitikájában a GOFR (gabona-olaj-fehérje-rost) növények támogatott kultúrák, amely ugyancsak kedvezően hat a hazai termelésre. Az EU napraforgóból hosszú távon importőr marad, amely kedvező piaci lehetőséget jelent a hazai termelőknek és feldolgozó iparnak egyaránt (ANTAL, 2005). A világ legjelentősebb napraforgómag importőre, az EU-25 behozatala számottevően nőhet 2016-ig (POTORI-VARGA, 2007). Világviszonylatban az évente előállított növényi olajak mennyisége mintegy 320-330 millió tonna (ANTAL, 2005). A napraforgóolaj a világon előállított fontosabb növényolajok közül mennyiségét tekintve a szója-, pálma-, és repceolajat követően (PÁJTLI-VARGA, 2012) a negyedik legfontosabb növényi zsiradék (PEPÓ, 2007). A világ étkezési zsír- szükségletének több mint 60%-át növényi olajokból fedezik (LÁNG, 1976). Az olaj igen jó minőségű, fehérjét és aminosavakat tartalmaz (HORVÁTH, 1993). A napraforgómagból az indiánok olajat is nyertek, azt főleg a hajukra és a testükre kenték (JENNES, 1958). Az olajipari célra termesztett napraforgómaggal szemben támasztott követelményeket az MSZ 6368-76. sz. szabvány tartalmazza. A szabvány fogalom meghatározása szerint napraforgómag a napraforgó növényfaj típusainak és - fajtáinak a különböző színű kaszatja. Az olajtartalom, a héj- bél- arány, a szín és az alak alapján a következő típusokat különbözteti meg a szabvány. 19

- Nagy olajtartalmú. Olajtartalma a szárazanyagra vonatkoztatva legalább 45%. Vékony héjú, fekete alapszínű és esetleg csíkozott kaszatok. Jele: K. - Közepes olajtartalmú. Olajtartalma szárazanyagra vonatkoztatva legalább 37-45%. Vastagabb héjú, szürkés, fekete vagy sötétbarnás alapszínű és fehér csíkozású kaszatok. Jele: I. - Kis olajtartalmú. Olajtartalma szárazanyagra vonatkoztatva 37% alatti. Vastag héjú, a K és I típusoktól eltérő kaszatok. Jele: E (KOVÁTS, 1981). Az elmúlt évtizedek során jelentősen változtak a világ lakosságának táplálkozási szokásai: - ez egyrészt a gabonafélék fogyasztási szerkezetének módosulását (nőtt a búzából készült sütő- és pékipari termékek aránya a rizsfogyasztáshoz képest), - másrészt a növényi olajok jelentős mértékű térhódítását az állati zsiradékok felhasználásával szemben, - harmadrészt a zöldség-gyümölcsfélék fogyasztásának növekedését jelentette a növényi élelmiszerek humánfelhasználása területén. A táplálkozási szokások változásával előtérbe került a növényi olajok fogyasztása, melynek eredményeként az olajnövények termesztésének fontossága is növekedett (IVÁNY et al., 1994). A növényi olajok étkezési célú felhasználása az elmúlt három évtizedben több mint 150%-ra nőtt (11 kg/fő/ év-ről 17 kg/fő /év-re), miközben az állati zsiradékok fogyasztása kismértékű csökkenést mutatott (ANTAL, 2005). Az étolajon kívül margarin-, szappan- és festékgyártásra nagy mennyiségben használjuk fel. Nemzetgazdasági szempontból szintén jelentős az olaj kinyerése után visszamaradt napraforgódara, amely a feldolgozás módjától függően 20-40% nyers fehérjét tartalmaz- fontos takarmány. A napraforgósiló keveréktakarmányként, illetve csalamádéként is termeszthető. A nagy magvú változata csemegeként közvetlenül emberi fogyasztásra kerül. Madáreleségként is forgalmazzák (főleg exportra) a napraforgót (IVÁNY et al., 1994). Egyéb felhasználási területei közé tartozik, hogy maghéjából takarmányélesztő, műanyag alapanyag (fufurol) állítható elő. Nagy ezer kasszatömegű fajtáit, hibridjeit madáreleségként, pörkölést követően emberi fogyasztásra, sütőipari (magvas kenyerek) és édesipari alapanyagként hasznosítják (ANTAL, 2005). Jó eredménnyel termeszthető siló- és keveréktakarmány-növényként főként borsóval társítva. Zöldtrágyanövényként is vetik (LÁNG, 1976). A napraforgót egyes betegségek gyógyítására is 20

használták. A dakota indiánok a mellbetegséget a napraforgó tányérjából készült főzettel kezelték (GILMORE, 1919). A vetőmagpiacon az elmúlt éveket összevetve nagy technológiai átrendeződés figyelhető meg. Jelentősen előtérbe kerültek a tribuneron-metil-, illetve az imidazolinon-toleráns vetőmagok (3. táblázat). Előbbiek részaránya kissé csökkent, 15,93%-ról 14,35%-ra, míg az utóbbi technológia tovább erősödött és az idén 27,08%-ot ért el, azaz több mint 143 ezer hektáron imidazolinon-toleráns vetőmagot vetettek (KLEFFMANN & PARTNER KFT., 2010). 3. táblázat: A hazai napraforgó-termesztés technológiai lehetőségei (KOVÁCS-BÍRÓ, 2010). Állománykezelés nélkül Gyomirtási technológia Állománykezelésben (HT-herbicidtoleráns) Hagyományos Imidazolinonellenálló (IMI) Clearfield Normál (Linolsavas) LO CL Végtermék Magas olajsavas HO HO -CL Express-toleráns ExpressSun SU HO - SU 3.3. A napraforgó nemesítése A napraforgó nemesítése, pontosabban egyszerű szelekciója már a domesztikáció kezdetén a növénytermesztők körében folyamatos tevékenység volt (HEISER, 1951). Tudatos nemesítése az 1890-es években vette kezdetét, elsősorban a rövidebb tenyészidejű, valamint a nagyobb olajtartalmú fajták előállítása céljából (ANTAL, 2005). 1934-ben olyan napraforgófajtákat hoztak létre, amelyek már ellenállók a napraforgó szádor A és B rasszával szemben (VRANCEANU, 1977). Az 1940-1960-as években az akkori szovjet nemesítés Pusztavojt vezetésével klasszikus nemesítési eljárásokkal állította elő a nagy olajtartalmú fajtákat (VNIMK 6540, Csakinszkij 269), melyeket hazánkban is termesztettek. A II. világháború előtt és azt követően, a nagy olajtartalmú fajta megjelenéséig ( 70-es évek eleje) az alacsony olajtartalmú, nagy szármagasságú fajtákat termesztették (Kisvárdai, Iregi szürke csíkos). Az első korszerű magyar fajta napraforgó (GK-70) az 1970-es évek közepén jelent meg. Leclerq francia 21

nemesítő az 1970-es évek elején a génikus és citoplazmás hímsterilitás stabil rendszerének felfedezésével lehetővé tette a hibrid napraforgó előállítását. Ezek a francia (Remil, Marianne, Luciole), jugoszláv (NS-H-26, NS-H-27), román hibridek az 1970-es években rendkívül gyorsan terjedtek el a hazai termesztésben, kiszorítva a nagy olajtartalmú fajtákat. A kezdetben termesztett génikusan hímsteril hibrideket rövid időn belül felváltották a lényegesen egyszerűbben előállítható citoplazmásan hímsteril hibridek. Az 1980-as évek elején rendkívül sikeres magyar nemesítési program eredményeként az első szegedi és iregszemcsei hibridek is köztermesztésbe kerültek (ANTAL, 2005). Az első magyar nemesítésű napraforgó hibridek állami minősítésére 1982-ben került sor (FRANK, 1999). A genotípus meghatározó szerepet játszik a termőhely és a hibridspecifikus napraforgó termesztés fejlesztésében. A jelenlegi hibridportfólió kiváló genetikai alapot nyújt a hazai termesztők számára, természetesen ezen genetikai alapok folyamatos fejlesztése elengedhetetlen (PEPÓ, 2007). A molekuláris nemesítés egyre nagyobb eredményeket ér el. Elkészült a napraforgó géntérképe. Ennek birtokában a genetikusok meg tudják határozni azokat a helyeket és markereket, amelyhez a nemesítő számára fontos tulajdonságok köthetők. Ez a technika gyorsítja a kiválogatást olyan tulajdonságokra, amelyek domináns öröklődést mutatnak (peronoszpórarezisztencia, szádor-rezisztencia) (GULYÁS, 2005a). A géntechnológia és a kapcsolódó molekuláris módszerek az elmúlt 20 év alatt nemcsak a növények életjelenségeinek megismertetésében váltak nélkülözhetetlenné, hanem a fajta előállító növénynemesítés eszköztárát is sokban gazdagították (DUDITS, 2000). Az elmúlt 5-10 évben a nemzetközi nemesítő cégek jelentős mértékű térhódítása figyelhető meg hazai viszonylatban is a napraforgó termesztésben (3. ábra). 22

3. ábra: A nemesítők részesedése a termőterület arányában (KLEFFMANN & PARTNER KFT., 2010). A nemesítés újabb eredményeihez tartozik egyrészt a peronoszpóra rezisztens (PR), szádor rezisztens valamint bizonyos gyomirtó szerekkel szemben ellenálló napraforgó hibridek előállítása és gyakorlati termesztése (ANTAL, 2005). A rezisztenciában rejlő lehetőségek kihasználása a napraforgó gombabetegségek elleni védekezés alapja. Ilyen betegségek például a peronoszpóra (Plasmopara halstedii), diaportés szárfoltosság (Diaporthe helianthi), szürkepenész (Botryotinia cinerea) és szádor rezisztens hibridek termesztése. Számos gombakórokozó ellen ez ideig csak részleges eredményeket értek el a betegség ellenállóság terén (fehérpenész (Sclerotinia sclerotiorum), fekete szárfoltosság (Macrophomina phaseolina), alternária (Alternaria helianthi)) (FISCHL, 2011). A napraforgó kórtani helyzete sokat javult a nyolcvanas évekhez képest. A természet azonban mindig ad új feladatokat a nemesítők részére. A piacon fellelhető peronoszpóra rezisztens (PR) változatok csupán az 5 jelentős rasszal szemben kell, hogy ellenállóak legyenek: a 100-as, a 330-as, a 700-as, a 710-es és a 730-as rasszokkal. Az egyéb, ma még nem jelentős rasszokkal szemben nem rezisztensek, ezért újabb és újabb rezisztenciagénekkel kell ellátni a hibrideket. A fent említett marker technika azonban gyors alkalmazkodást tesz lehetővé. A Pioneer rendelkezik a napraforgó szádor új rasszaival szemben a legkiterjedtebb genetikai rezisztenciával. Törökországban már a H- rasz dominál, Magyarországon egyelőre az E-rasz károsít. Az utóbbi öt év tapasztalatait összegezve a szádor terjed és egyre nagyobb és koraibb fertőzéseket okoz, elsősorban a Bácskában. Ezeken a területeken ezért a szádor E-rasszával 23

szemben ellenálló hibridek termesztése javasolt (PR63A90, illetve PR64A63) (GULYÁS, 2005b). A piac igényeit felismerve közel egy évtizede indították el a dísznapraforgó nemesítését a Debreceni Egyetem AMTC Kutató Központjában Nyíregyházán (ROMHÁNYI-VÁGVÖLGYI, 2007). A Nemzeti Fajtajegyzéken jelenleg 117 napraforgófajta szerepel, ami megfelelő genetikai hátteret biztosít a termesztéshez (SZEKRÉNYES, 2010). 3.3.1. Herbicid rezisztencia A herbicid rezisztencia jelenségét 1968-ban figyelték meg először (HUNYADI, 1994). Az imidazolinon toleráns (IMI) növények nemesítése az USA-ban kezdődött el a 80-as évek végén, kukoricában. A fejlesztés és a gyakorlati bevezetés eredményeként 1997-ben az USA-ban már 1,2 millió ha-on termesztettek IMI kukoricát. Magyarországon 1999-ben már több mint 3000 ha-on (CHRISTENSEN-REISINGER, 2000) került bevezetésre a CLEARFIELD technológia. Az első imidazolinon-ellenálló napraforgó vonalakat Kansas-ben több éven át imazetapir hatóanyagú herbiciddel kezelt szójatáblán rezisztenssé vált vad napraforgókból nyerték (SCHNEITER-MILLER, 1981). Ezekből pollent gyűjtöttek be, majd elismert vonalakkal keresztezték. A rezisztenciát többszöri visszakeresztezésekkel rögzítették. Mivel az IMIrezisztencia recesszíven öröklődik, mindkét szülői vonalba kell a rezisztencia forrást minimálisan hétszeri visszakeresztezéssel rögzíteni (NAGY et al., 2006). Az első tribenuron-metil rezisztens napraforgót 1994-ben Kanadában találták (MILLER- SCHEILER, 2005). A DuPont-Pioneer kutatói az imidazolinon és szetoxidim tolerancia megvalósításához hasonlóan visszakeresztezéses módszerrel hoztak létre tribenuron-metil hatóanyaggal szembeni toleráns napraforgó vonalakat (DPX-L5300). Széles genetikai populációt kezeltek tribenuron-metil hatóanyagú készítménnyel (Granstar 75 DF) és folyamatosan szelektálták a túlélő egyedeket, létrehozva egy genetikai bázist. Az így létrehozott hibrideknél keresztrezisztencia nem áll fenn, tehát más szulfonil karbamid hatóanyagú készítményekkel kezelve károsodnak. A géntechnológia és a kapcsolódó molekuláris módszerek az elmúlt 20 év alatt nemcsak a növények életjelenségeinek megismertetésében váltak nélkülözhetetlenné, hanem a fajta előállító növénynemesítés eszköztárát is sokban gazdagították (KÁDÁR, 2005). 24

A gyomirtó szer rezisztenciát hordozó géneket az apa-és anyavonalak is tartalmazzák, s a hibridek F 2 nemzedékében, azaz az árvakelésben is a hasadási jelenségeknek megfelelően, különböző mértékben ugyan, de jelen lesz a rezisztencia. Sőt azt sem szabad figyelmen kívül hagyni, hogy a rezisztenciagén a pollennel is terjed. Így 5-8 éven belül már mindenki számíthat arra, hogy az árvakelésekben valamilyen szintű rezisztenciát hordozó egyedek állandóan jelen lesznek (BENÉCSNÉ, 2005). A közvetlen szelekció a herbicid rezisztens növények és fajták esetében a különböző herbicidekre történik. Különösen sikeres volt a szulfonilurea és az imidazolinon hatóanyagú herbicidekre történő szelekció a szója, gyapot a kukorica, napraforgó és a cukorrépa esetében. Ezek közül a szulfonilurea rezisztens kukorica hibridek az 1990-es években SUMO néven, az imidazolinon rezisztens kukorica hibridek IMI néven állami elismerésben részesültek hazánkban. Herbicid rezisztens napraforgó hibridek pedig 2005-ben kerültek köztermesztésbe. Előnyük, hogy a herbicid rezisztencia nem géntechnológiai úton, hanem sejtszínű szelekcióval lett kialakítva, tehát ezek nem transzgénikus (GMO) hibridek (HESZKY et al., 2005). A szulfonilurea és imidazolinon típusú gyomirtószerek a gyűrűs aminosavak bioszintézisét (valin, leucin, izoleucin) gátolják (4. ábra). A szulfonilurea típusú szerek hatóanyagai (pl. szulfometuronmetil, klórszulfuron) az acetolaktát szintáz (ALS) működését gátolják, míg az imidazolinon típusú szerek (pl. imazamox, imazetapir) a hidroxiecetsav szintáz (AHAS) működését akadályozzák. Az AHAS és az ALS ugyanazt az enzimet jelöli, amelynek kettős funkciója van (HESZKY, 2000). Az AHAS tehát azonos az ALS-sel, funkciójuk: - az enzim képes katalizálni a piroszőlősavból és acetil-aldehidből az α-acetolaktázt (αketo-izovaleriánsav) kialakulását. Ez az ALS típusú hatás, ezt a funkciót gátolják a klórszulfuron típusú herbicidek. - az enzim képes továbbá az α-acetil-α-hidroxivajsav kialakulását is katalizálni az αketovajsavból és a piroszőlősavból, mely az AHAS funkciót jelenti. Ezt gátolják az imidazolinon típusú herbicidek (DUDITS-HESZKY, 2000). 25

4. ábra: Az acetolaktát szintáz (ALS) és a hidroxiecetsav szintáz (AHAS) enzimek (HESZKY-GALLI, 2008). Számos AHAS gént izoláltak még más növényekben is, melyek köztermesztésben vannak, ezek az imidazolinon toleráns kukorica, búza, rizs, repce és természetesen a napraforgó (TAN et al., 2005). Az ALS a sejtmagban van kódolva, de az aminosavak szintézise a kloroplasztiszban történik. Az imidazolinon típusú gyomirtó szerek is az ALS gátlásán keresztül fejtik ki hatásukat. A géntechnológia stratégiáját a mutáns génnel való transzformáció jelenti (HESZKY, 2000). A mutáns sejt közvetlen szelekciójának a lényege, hogy a szelekciós ágenst a táptalajba kell helyezni (szelekciós táptalaj) a letális dózishoz közel álló vagy azt eltérő koncentrációban. A túlélő sejteket/sejtkolóniákat még néhányszor átoltjuk és tenyésztjük a szelekciós táptalajon, majd a túlélő mutáns (rezisztens) sejtkolóniákból növényeket regenerálunk (HESZKY et al., 2005). A mutáns ALS gént sikerrel izolálták mikroorganizmusokból (pl. élesztő) és növényekből (pl. Arabidopsis) (MAZUR-FALCO, 1989). A napraforgónál három AHASL gént azonosítottak (AHASL1, AHASL2, AHASL3). Az AHAS-gátló toleranciát eredményező változásokat az AHASL1 génen alakulnak ki (KOLKMAN et al., 2004). Számos imidazolinokkal szemben rezisztens kultúrnövényt nemesítettek, mint például a búzát (NEWHOUSE et al., 1992), a cukorrépát (WRIGHT-PRENNER, 1998), a kukoricát (NEWHOUSE et al., 1991) és természetesen a napraforgót (MILLER-AL-KHATIB, 2002). Magyarországon imidazolinon rezisztens változatokkal a napraforgó termesztésénél találkozhatunk, ahol a technológia már évek óta sikeresen alkalmazható (REISINGER et al., 2006). Mutáns szelekcióval szulfonil-karbamid rezisztens vonalakat hoztak létre árpában, dohányban, cukorrépában, szójában, rizsben, lenben és 26

több kertészeti növényben. A tulajdonság mindig egyetlen génmutáció és rendszerint szemidomináns vagy domináns tulajdonságként öröklődik. Génsebészeti úton számos szulfonil urea rezisztens kultúrnövényt állítottak elő (HUNYADI et al., 2000). Az első szulfonil karbamid ellenállóságot szabadföldi körülmények között 1987-ben az USA-ban mutatták ki Lactuca seriola poulációban (MALLORY-SMITH et al., 1990). A rezisztencia kialakításának (rezisztens fajták előállításának) többféle módja is lehet (5. ábra): a./ A herbicid hatóanyaga által károsított enzim génjének mutáns változatát elő lehet állítani géntechnológiai úton, amellyel a növényt transzformálhatjuk. Ez azonban transzgénikus növényfajtákat eredményez, amellyel szemben a 21. század elején még jelentős ellenállást tapasztalhatunk a lakosság részéről. b./ A rezisztencia előállítható a mutáns génekre történő szelekcióval is. Kukorica és újabban a napraforgó esetében ezt már megoldották és kereskedelmi forgalomban is vannak a szulfonilurea és imidazolinon gyomirtószerekkel szemben rezisztens SUMO, illetve IMI jelöléső hibridek. Ezeket in vitro szövettenyésztéssel állították elő úgy, hogy az adott herbicid szubletális dózisát tartalmazó táptalajon tenyésztették a sejteket és a túlélő sejtekből növényeket regeneráltak. 5. ábra: A rezisztencia kialakításának módjai (DUDITS-HESZKY, 2000). 27

Azokban a rezisztens sejtekben, melyekből a növényregenerációt végezték, mutáció következett be a herbicid hatóanyaga által károsított enzimfehérje génjében. A regenerált növények minden sejtje a mutáns gént tartalmazta. A mutáns génről szintetizálódó mutáns enzimfehérjéhez (bizonyos pozícióban az aminosav sorrend megváltozott) a herbicid hatóanyaga már nem tud hozzákapcsolódni. Ennek következtében érzéketlenek, tehát rezisztensek a herbicidre. A SUMO és IMI hibrideket termesztő gazdák, tehát nyugodtan használhatják a szulfonilurea és imidazolinon hatóanyagú herbicideket, az csak a gyomokat fogja elpusztítani a rezisztens kultúrnövényt nem. A módszer hátránya, hogy elvileg ilyen mutációk a természetes gyomflórában spontán is keletkezhetnek, mely rezisztens gyomok kialakulásához vezethet. Megfelelő agrotechnikával ez a veszély minimalizálható (HESZKY-GALLI, 2008). 3.4. A napraforgó gyomnövényzete A gyom fogalmának számos meghatározása ismeretes. Legegyszerűbben kifejezve a gyom ott fordul elő, ahol nem kívánatos (HUNYADI et al., 2000). Így tulajdonképpen bármely növényfaj (beleértve a hasznos, termesztett és kultúrfajokat is) viselkedhet gyomként, ha a szántóföldön elfoglalja a vetett növény elől a helyet, és felhasználja a talaj tápanyag- és vízkészletét (PINKE-PÁL, 2005). A szántóföldi gyomnövényzet intenzív vizsgálata a második világháború után indult meg (NOVÁK et al., 2009). A gyomfelvételezések végzésére alkalmas módszer alapjait Balázs Ferenc (1944) dolgozta ki. A Balázs- féle módszert fejlesztette tovább Ujvárosi Miklós és alakította ki az Ujvárosi- féle módszert. Mind az öt országos szántóföldi gyomfelvételezés az Ujvárosi- féle módszerrel került elvégzésre (HUNYADI et al., 2000). A kukorica és a napraforgó gyomnövényzetének hasonlósága miatt a kukoricában elvégzett gyomfelvételezés adatai jól hasznosíthatók a napraforgó gyomirtás-tervezésénél (REISINGER, 2010), bár kutatási, illetve gyakorlati szempontból szükséges lehet a napraforgóban is elvégezni a gyomok felvételezését. A napraforgóban a gyomok nemcsak a gyomosodásból eredően okozhatnak kárt, hanem közvetett egyéb károkat is okozhatnak. A parlagfű a fehérpenészes szár-és tányérrothadás (Sclerotinia sclerotiorum) kórokozóit fenntartja, illetve terjeszti. A magasabb rendű növények pollenje serkenti a szürkepenészes tányérrothadás (Botritis cinerea) fertőzés kialakulását 28