Biológia tételek 1) a) Az élő szervezetben található szervetlen és szerves vegyületek főbb csoportjai: anionok, kationok, építőkő molekulák, makromolekulák, zsírtartalmú komplexek. Általános jellemzésükön túl néhány konkrét példával illusztrálja az egyes vegyületcsoportok szerepét az életfolyamatokban. i) szervetlen: biogén elemek: C, N, O, H, P, S (1) víz: dipól, H-híd, disszociációs egyensúly, sav-bázis egyensúly, ((diffuzió, ozmózis)); közeg, oldószer (hidrátburok, klatrát, micella, hidrofób effektus), reakciópartner (2) anionok: (a) Cl : sejtmembrán nyugalmi potenciál kialakítása (kint sok) (b) I : pajzsmirigy, tiroxin (3) kationok: (a) H + : ph, energiatermelés (b) Na + : sejtmembrán nyugalmi potenciál kialakítása (kint sok) (c) K + : sejtmembrán nyugalmi potenciál kialakítása (bent sok) (d) Mg 2+ : klorofill, DNS-szintézis enzimeket aktivál?? (e) Ca 2+ : csontok (f) Zn: (g) Cu: (h) Co: (i) Fe 2+ és Fe 3+ : redoxi folyamatokban donor és akceptor, hemoglobin (j) Mn ++ : ii) építőkő molekulák (1) monoszacharidok (a) triózok: glicerin oxidációs termékei, glicerinaldehid (anyagcsere köztestermék), (b) pentózok: ribóz, dezoxiribóz nulkeinsav alkotók, (c) hexózok: szabad állapotban is, di és poliszach felépítése; szénhidrát szállítás: glükózként (d) (diszach: szacharóz (fruktóz + glükóz), laktóz (glükóz + galaktóz)) (2) aminosavak: ikerionos, (3) nukleotidok: 5szénatomos cukor (ribóz, deozoxiribóz) + N-tartalmú szerves bázis (G, C, A, T, U) + foszfát; ATP, koenzim-a, NAD, nukleinsavak (4) zsírsavak (palmitin, sztearin, olaj), glicerin iii) makromolekulák (1) poliszacharidok (a) keményítő: amilopektin (1,6 glikozidos is), amilóz, maltóz, alfa-glükóz; növényi tartaléktápanyag (szemcsék) (b) cellulóz: béta-glükóz, nehezen hidrozálható, sejtfal (c) glikogén: állati tartaléktápa. ~amilopektin csak több elágazás (d) kitin: ~cellulóz, de N tartalmú (gomba, rovar) (2) fehérjék: peptidkötés, direkcionális polimer (N és C terminális); specifikus kötődés, konformációváltozás, katalitikus hatékonyság (enzimek), szabályozás, molekuláris motorok; átlag feh: 300AS, 30kDa (a) elsődleges szerk: AS sorrend (b) másodlagos: lokálisan ismétlődő feltekeredés: alfa-hélix (láncon belüli H-híd, 3,6AS menetenként), béta-redő (láncok között H-híd) (c) harmadlagos: globális térszerk (i) fibrilláris: alfa-keratin (coiled-coil, haj, szőr, szaru), béta-keratin (antiparalel bétalemez nem nyújtható, selyem, toll), kollagén (három balmenetes hélix szuperhélixe, sok glicin, nem nyújtható) (ii) membránfeh: transzmembrán hélix és béta hordó (iii) globuláris: motívumok (EF-hand, béta-hordó ), domén (kvázi független folding egység, motívumokból) (d) negyedleges: alegység szerk., több polipeptidlánc (3) nukleinsavak: DNS, RNS iv) zsírtartalmú komplexek. (1) lipidek: (a) glicerin+zsírsavak észterkötés triglicerid (neutrális zsír); amfipatikus (b) foszfatidok: glicerin+zsírsav+foszfatidok, membrán (c) ((szteroidok, karotinoidok)) 1
b) Az enzimek működésének jellemzői, az enzimek szerepe (szükségessége) az életfolyamatokban: Kisebb aktiválási energiájú reakcióutat nyitnak meg, specificitás, szabályozás: enzim mennyisége, kovalens módosítás (rev: foszforiláció, irrev: véralvadás, proinzulinból inzulin), allosztérikus. Indukált illeszkedés modell. Átmeneti állapot, aktivált komplex. 2) Az anyagcsere folyamatok szerveződésének elve (lebontás, felépítés stb.) és szintjei. Az energiaraktározás típusai, felszabadítás módjai és hatékonyságuk. A főbb vegyületcsoportok anyagcseréjének kapcsolatai egy sejt anyagcsere rendszerében. Az energiaraktározás, felszabadítás és felhasználás típusai és ezek összekapcsolódása egy sejt energiaháztartásában (pl. a szénhidrát és zsír, vagy a szénhidrát és az aminosav anyagcsere kapcsolata), illetve néhány konkrét anyagcsere lépés esetében (a biokémiai folyamatok energetikai és redox kapcsolásának bemutatása). a) Az élő szervezetek külső energiaforrásai. Az élő szervezetek (anyagcsere) folyamatainak termodinamikája: a sorozatreakciók egyes lépéseinek szabadenergia egyenlege, megfordíthatósága, kapcsolt enzimreakciók, a külső energiaforrások szerepe.: U=Q+W, H=U+pV, II. főtétel: S rendszer +S környezet >0 spontán folyamatban, rendszerre!: G=H-TS, 3) Információhordozó biopolimerek, az információátadás lehetséges irányai és mechanizmusai. Az információ átadás pontosságának biztosítékai, és megváltozásának okai/lehetőségei. Az állandóság és változás egyensúlyának jelentősége és szerepe a különböző biológiai szerveződési szinteken. a) Információhordozó biopolimerek, az információátadás lehetséges irányai és mechanizmusai: DNS, RNS, Griffith (tokos és nem tokos baci), centrális dogma i) replikáció: szemikonzervatív, DNS-polimeráz: láncnövekedés: 5 3, egy dntp-t kapcsol, 3 5 exonukleáz, 5 3 nukleáz (primer eltávolítás, pirimidin dimer kivágás), replikációs villa, vezető, követő szál, Okazaki fragment, primer (primáz: RNS polimeráz). I-es: primer vágás és kitöltés; II: javítás; III: polimerzál, csak akkor polimerizál ha zárt állást vesz föl, ez csak akkor ha jó a bázispárosodás (induced fit) nem tud elkezdeni mert leellenőrzi az előzőt. ((Helikáz, topoizomeráz)). Eukarióta: sok helyen indul (replikonok egyszerre replikálódó csoportok), több enzim, lineáris kromoszóma teloméra, telomeráz (ribonukleoproteid, templáthordozó reverz transzkriptáz) (1) hibajavítás: (a) közvetlen hibajavítás (i) fotoreaktiváció/fényreparáció: az UV fény stimulál egy enzimet DNS-fotoliáz (kromofór csoportja nyeli el az UV-t) és ez hasítja a kovalens kötést a pirimidinek között (ii) ha a G 6-os oxigénje alkilálódott enzim indukálódik (O-6-metilguanin-metiltranszferáz), öngyilkos (átveszi az alkilcsoportot és azt nem lehet róla letépni (b) a hibás rész cseréje (excíziós hibajavítás): kivágásos (i) bázis-excíziós repair: DNS-glikoziláz az alkilált bázist kivágja AP hely APendonukleáz kivágja a bázis nélküli részt a gerincből lyuk polimeráz+ligáz befoltozza, van ami pirimidin (főleg T) dimert kivág (ii) nukleotid-exciziós hibajavítás (NER): endonukleáz (excinukleáz, kivágó) kivág több nukleotidot) (iii) mismatch repair: melyik az eredeti szál?, amelyiken bizonyos pozíciókban metilált bázisok vannak, replikáció után az új szálat is metilálja egy enzim (metil-transzferáz), de amíg ez oda nem ér addig lehet javítani (c) posztreplikációs hibajavítás: a rendellenes bázispárok rögtön replikáció utáni javítása (i) DNS-polimerázIII egy alegysége ellenőrzi, hogy jó-e a már megcsinált, ezt kódolja a mutátor D gén (ha ez mutál rossz ellenőrzés még több mutáció), egy másik alegység kijavítja a hibát (exonukleáz aktivitás) (d) rekombinációs repair: egy fehérje átsegíti a hibán az DNS-polimeráz enzimet, aztán a lyukat pótolja a másik ágról és aztán az ott keletkezett lyukat a már ott lévő új szálról visszacsinálja. SOS rendszer eleme, sugárzás hatására enzimindukció: rekombináz-a fehérje (RecA, 1. funkció: rekombinációban a szálinváziót segíti) UV hatására egyláncú DNS hozzáköt aktiválódik a ko-proteáz funkció (elősegíti proteázok aktivitását) fehérjék bomlása: LexA bomlik (védőfehérjék represszora) leválik a DNS-ről génműködés indul védőfehérjék termelődnek (többek között RecA is termelődik lehet rekombinációs hibajavítás) ii) transzkripció (1) templát (-, antiszenz) szál: erről íródik RNS (2) nem templát, (+, szenz) szál: ennek a bázissorrendje ugyanolyan mint a RNS-é, csak U helyett T van benne 2
(3) RNS-polimeráz: iniciáció, elongáció, termináció, nincs nukleáz aktivitása (nem tudja kijavítani a hibákat), eukariótáknak 3 féle RNS-polimerázuk van (I: rrns-t (18S, 58S, 28S) csinál, II:mRNS-t és snrns-t, III:tRNS-t és 5S rrns-t) (4) iniciáció (a) megkeresi az iniciátor helyet (promoter régió) a _ alegység (a kettős hélix széttekerése nélkül), ezután disszociál core enzim (_2+ _+ _ ). Fokozó (enhancer) régiók vannak több kilobázis távolságban, akármerre a géntől. A TPB (TATA binding protein) köt a TATA régióhoz (az RNS-polimeráz egyedül nem tud), más transzkripciós faktorok is kötnek (pl: TFII) ezután tud kötni az RNS-polimeráz (létrejön a bazális transzkripciós apparátus=iniciációs együttes), közben a DNS-en hurok képződik, így a máshol lévő enhancer (hatást fokozó) régiókhoz kötödő fehérjék hozzákötnek az iniciációs együtteshez, így alakul ki a funkcionális iniciációs komplex (b) leteker egy darabot és az egyik egyszálú DNS-t templátként használja, kialakul a transzkripciós hólyag, a DNS-RNS hibrid csak kb. 12 bázis hosszú, utána kihajlik a szintetizált RNS (5) elongáció: szintézis 5 3 irányba, nem kell primer (el tudja kezdeni), pppa-val (ATP) vagy pppg-vel kezdődik (6) termináció: stopjel (terminációs jel, palindrom GC-gazdag régió és utána AT-gazdag régió) hajtű (mert önmagával komplementer) és poli-u szekvencia (ez gyengén köt a minta DNS-el leválik) keletkezik az RNS és az RNS-polimeráz spontán disszociál (7) Utólagos módosítás: (a) Prokariótáknál csak a trns és az rrns változik, az mrns-ről már a transzkripció befejezése előtt elindul a transzláció. A trns-ek előszőr egybe, egy RNS-ként keletkeznek, ezt hasítja több kész trns-re specifikus nukleázok (pl: ribonukleáz-p, ami egy ribozim (RNS enzim)) (b) Eukarióták: a transzkripció a sejtmagban történik (i) mrns: (ii) 5 vég: a prekurzor (=primer transzkriptum, pre-mrns) trifoszfáttal végződik, de ez módosul és 5-5 trifoszfátkötés alakul ki+metilálódás sapkaképződés (csak eukarióta mrns-nek, védi a foszfatázoktól és nukleázoktól) 3 vég: a primer transzkriptum AAUAAA-ra végződik ezt egy spcifikus endonukleáz hasítja, majd hosszú poli-a farok szintetizálódik (véd a nukleázoktól) Editing: pl: utólagosan nukleotidok épülnek be (hogy hova szúródjanak be azt guide R N S - e k i r á n y í t j á k ) Splicing ( érés ): az exonok (=egy domén) között lévő, ki nem fejeződő intronok kihasítódnak. Spliceosomák végzik, ezek snrns-ből (small nuclear RNS) és fehérjékből (együtt: snrnp) állanak, ezek hozzák közel és tartják együtt a reagáló részeket, valamint katalizálnak. Az intron GU-val kezdődik (előtte splice (hasítási) hely) és AG-vel végződik (utána splice hely) és a közepén egy branch hely van. Az 5 hasítási helyet a branch hely adenozinjának 2 OH-ja támadja, majd az újonnan keletkezett (a támadás és hasítás miatt) 3 OH támadja az exon másik végén lévő hasítási helyet, ezzel a két exon összekapcsolódik és az intron lasszó formájában kihasad. Ez tulajdonképp egy transzészterifikáció (nincs hasadás, majd ligálás). Vannak önszerkesztő (self-splicing) RNS-ek is, ezek saját magukból vágják ki az intront. (iii) trns: sok módosult bázis, 5 vég foszforizált, 3 vég mindig CCA (a terminélis adenozin 3 OH-jához köt az aktivált AS), a molekula egy része bázispárosodott, így kettős láncú RNS-t tartalmaz, 4 nem kettős hurok van (UH2, T_C, extra hurok és antikodonkötő hurok), lóhere (pontosabban L) alakú. Egy nagy prekurzorból (több trns egybe) keletkezik több trns a ribonukleáz-p hatására, eukariótánál először: az 5 vég jóval hosszabb, tartalmaz egy intront valamint hiányzik a 3 végi CCA, ezek utólagos módosulással (splicing) javítódnak ki. iii) transzláció: (1) A genetikai kód: nem átfedő, vesszőmentes (nincs benne elválasztójel), degenerált (csak Trp-t és Met), univerzális (csak a mitokondriumoknak van eltérő génértelmezése ) (2) Aminosav aktiválódás és kötődés a trns-hez: a kötödés aktiválja az aminosav karboxilcsoportját, aminoacil-trns-szintetáz (minden aminosavhoz van egy speciális) végzi az összekapcsolást. Először: aminosav+atp aminoacil-amp (=aminosav-adenilát)+ppi, ezután: aminoacil-amp+trns aminoacil-trns+amp. 3
(3) Kodon-antikodon felismerés: két és fél betűs vagy lötyögő kód: csak az két bázis köt erősen, az utolsó nem annyira (4) Szupresszor trns-ek: ha mutáció révén egy értelmes (sense) kodonból nonsense kodon (értelmetlen, stopkodon) lesz, akkor intergenikus szupresszióval ellensúlyozódik, azaz bizonyos trns-ek egy részének antikodonja is mutál, így az addigi stopkodont ismeri fel valamilyen aminosavnak és így nem áll le a szintézis. Van leolvasási-keret szupresszió is ilyenkor egy négybázisosá váló kodonhoz tartozó trns is négybázisossá válik (5) Riboszóma: bakteriális: 70S: 50S alegység (23S és 5S RNS+fehérjék), 30S alegység (16S RNS+fehérjék). eukarióta: 80S: 60S alegység (28S, 5S és 5,8S RNS+fehérjék), 40S alegység (18S RNS+fehérjék) (6) Leolvasási irány 5 3, egy mrns-en lehet sok riboszóma=poliszóma. Prokarióta policisztronos: egy mrns több polipeptidláncot kódol (7) Fehérjeszintézis: (a) iniciálás: startkodon előtt konszenzusos szekvencia, köti a 16S rrns-t, és ezzel a kis alegységet, az első aminosav formil-met, amit egy speciális trns, a trnsf köt meg, és szállít oda, ahogy a trnsf beköt az addig ott lévő iniciációs faktorok GTP hidrolízis közben leválnak (pl: IF2), ezután beköt a nagy alegység, kialakul a riboszóma, aminek így a P helyén a trnsf van a másik két hely üres. (A láncközi Met-et a normális trnsm köti) (b) elongáció: a riboszómán három hely van a trns-nek: E (exit, innen távozik), P (peptidil), A (aminoacil, ide köt be először) (i) A startkodon utáni kódtripletnek megfelelő aminoacil-trns kötődik a riboszóma A helyére, EF-Tu nevű fehérje szállítja oda GTP hidrolízise közben (az EF-Tu nem reagál a trnsf-el), ez a fehérje védi is a trns és az aminosav közötti észterkötést a hidrolízistől. A GTP hidrolízise biztosít időt ahhoz, hogy a hibásan bekötődött trns disszociáljon mielőtt a peptidkötés kialakul (később nincs lehetőség a javításra). (ii) Peptidkötés kialakítása: az 50S alegység peptidil-transzferáz enzime (23S rrns) katalizálja, az első trns és a rajta lévő aminosav közötti peptidkötés átkerül a két aminosav közé, kialakul egy dipeptid, ami a második trns-hez van kötve. A peptidkötés kialakulása után mindkét trns (a f-met és az első aminosav trns-e) más pozicióba kerül a riboszóma nagy alegységén (50S), de a kicsin ugyanott marad, azaz félrehajlik: az első trns (a trnsf) felül átkerül az E helyre, de alul a P helyen marad, míg a következő trns felül átkerül a P helyre, alul pedig az A helyen marad. (iii) Transzlokáció: az elongációs faktor G végzi (EF-G), GTP hasítással A deacilált (lekerült róla f-met) trnsf átkerül a kis alegységen is az E helyre és távozik A dipeptidil-trns (a második, amin a dipeptid lóg) átkerül alul is a P helyre Az mrns 3 nukleotidnyi résszel odébbgördül (c) termináció: a stopkodonokat (UAA, UGA, UAG) fehérjék ismerik fel, ezek a release vagy disszociáltató faktorok (RF1 és RF2, ezek is GTP igényesek?) (d) Ez prokariótára volt leírva. Eukarióta: a riboszóma nagyobb, az iniciáló aminosav nem formil-metionin, hanem rendes Met, de a lánckezdéshez azért speciális trns kell itt is, startkodon mindig AUG, nincs előtte puringazdag régió (nem kell mert itt csak az első Met jel a lánckezdés jele, nincs egy mrns több fehérje kódolva), több iniciációs faktor van, terminációt egy fehérje végzi (erf) b) Az információ átadás pontosságának biztosítékai, és megváltozásának okai/lehetőségei, az állandóság és változás egyensúlyának jelentősége és szerepe a különböző biológiai szerveződési szinteken.: i) pontosság (1) hibajavítás ii) okok (1) mutáció: ivarsejtképzéskor továbbadódik, (a) DNS (i) pontmutáció: egy nukleotid csere, deléció, insertio, inverzió (ii) nagyobb darab 1. tautomer shift (elcsúszás): bázispárok tautomer formái (keto és enol), véletlenül a tautomer épül be, akkor replikációnál más áll vele szembe pontmutáció (tranzicó) 2. frame-shift mutáció: ahol ismétlődő szakasz ott a replikáció során könnyen elcsúszik az egyik szál és kihurkolódik a. ha az éppen szintetizálódó hurkolódik ki akkor hosszabb lesz inserció 4
b. ha az eredeti (a templát) rövidebb, deléció 3. dezaminálódás: C-ből U lesz, repair: enzim DNS-ben kivágja az U-t, ott marad a helye, bázis nélküli pont (üres hely, AP hely (apurin/apirimidin)), másik enzim kipótolja (b) Kromoszóma szerkezeti aberrációk (eltérések): (i) kromoszóma duplikáció: egész vagy részleges (ii) deléció: általában duplikáció mellett ez is (kromoszóma törés után rossz összeillesztés egyik szálon duplikáció, a másikon deléció), terminális vagy interstitialis, (iii) kromoszómák átrendeződése (transzlokáció): min két törés????????? (iv) robertsoni transzlokáció: kromoszóma fúzió (kettőből egy), nagyjából az összes gén megvan, de a kromoszómaszám csökken. (v) Down szinddróma: egyel több 21-es kromoszóma van, akrocentrikus, de a kiskar nagyon kicsi, transzlokáció: eltörik, és a nagyobb darab ráforr a 14-esre (vi) izokromoszóma kialakulása: a két karjában ugyanazoka gének (vii) inverzió: megfordul egy darab sorrendje, meiózisnál a párba álláskor a normál szálon huroknak kell képződnie, ha crossing over van, akkor anafázis híd, valahol elszadad 4 gamétából, csak a két eredeti (rendes és a inverz) az életképes, a co.esek maghalnak crossing over szupresszor kromoszóma: beletesznek inverziót, nem lesz c.o., mert meghalnak (viii) Kromoszóma szám rendellenességek: pl. aneuploidia (2) transzpozíció: transzpozon: mozgó genetikai elemek: képes a helyét változtatni a genomban (a) Van egy célszekvenciája (homológ) ahova be tud épülni. Gazdasejtbe eredetileg benne van a célszekvencia, ebben eltolt törés és beépül a transzpozáz (két szélén a célszekvencia direkt ismétlődése), plazmid, (b) konzervatív transzpozició: ahonnan kikerül (donorhely) ott nem marad (c) replikatív transzpozició: a donor helyen is megmarad és a célhelyen is lesz (3) rekombináció: meiózis pachytene: szorosan egymás mellett a homológok, mód van a homológok kromatidái között cserére, homológ vagy általános genetikai rekombináció 4) A genetikai információ szerveződése: szerkezete, működése, és kifejeződésének szabályozási lehetőségei. i) kromoszóma kromoszóma: két fél=kromatida=kromatid, legnagyobb befűződés=centroméra=centromeron, lehet másodlagos befűződés (ami utána van az a függelék=szatellit), kondenzáció: (1) elsődleges kondenzáció: oktamer szerkezetű fehérjegömböc (2H2A+2H2B+2H3+2H4), erre két spirálmenet (200 bázispár) (együtt a nukleoszóma), összekötőszakasz, új oktamer nukleoszóma fonál (2) H1 feltekeri spirálba a nukleoszóma fonalat (1 menetbe 6 nukleoszóma), ez a solenoid (3) hurkos lefutású lesz, hajtogatott, spéci nem hisztonfehérjék stabilizálják (4) újra spirál, amiből kifelé lógnak a hurkok, közepén a scafold, ez adja a vázát, egy ilyen egy kromatida (egy DNS szál) ii) génexpresszió szabályozás: (1) Negatív: a szabályozó anyag bekötődik a gén szabályozó régiójához és leállítja a génműködést=represszor. (a) Represszor génje represszor beköt, ha jön induktor hozzáköt represszorhoz inaktív represszor. (b) Vagy inaktív represszor termelődik és ha hozzáköt a co-represszor akkor tud bekötni a szabályozó régióhoz (2) Pozitív: bekötődik és akkor tud elindulni a működés (a) vagy aktív aktivátor termelődik és köt be és ha hozzáköt a co-represszor, akkor lejön (ritkább) (b) vagy inaktívan termelődik és induktorral együtt tud bekötni (3) Szabályozó régió: +1-es pozíciónál kezdődik az átírás, utána a gén downstream irányba (3 vég felé). RNS-polimeráz a 35-től a +20-ig köt be, és 10-nél szedi szét a két fonalat, a represszor 3-tól +21-ig nem fér oda a polimeráz (4) transzkripciós szabályozás (a) Operon: szabályozó régió+struktúrgének (i) Lac-operon: lac1(represszor) promóter-operátor-lacz(béta-galatozidáz)-lacy(laktóz permeáz)-laca (transzacetiláz), a nem szabályozó gének a struktúrgének. Kettős szabályozás: 5
(ii) negatív: lac1 köt az operátor régióra, ha jön induktor (laktóz) leválik be tud kötni az RNS-polimeráz (iii) pozitív: ha van glükóz, akkor a camp szint alacsony, ha nincs, magas. CAP (katabolit aktivált protein)+camp komplex köt a promóter RNS-polimeráz kötő régiója elé görbül a DNS ha nincs represszor el tud kezdődni az átírás (iv) Úgy juthat be valamennyi laktóz, hogy leszedje a represszort, hogy néha szétesik a represszor (v) van glükóz, van laktóz semmi, nincs glükóz, van laktóz megy az átírás (b) Regulon: másik szabályozó egység, egy regulonba tartozó gének, amiket egy szigmafaktor szabályoz (különböző helyen vannak, de így egyszerre szabályozódnak, pl: SOS hibajavítás) (c) Attenuáció: a lac-operon hirtelen termelődik és elfogy, kell csillapítás: pl: Trp: több struktúrgén, ezek és az operon között leader szakasz és abban attenuátor hely. Ha a sejtben sok a Trp csak a leader szakasz szintetizálódik, nincs transzkripció a struktúrgénekről: transzláció már a primer transzkriptum (rrns) elkészülése előtt elkezdődik, az attenuátor részen sok Trp kód, ha kevés a Trp akkor itt a riboszóma megáll és vár amíg egy odaér, ezalatt az RNS tovább szintetizálódik és megszintetizálódik egy olyan hosszú rész amin ki tud alakulni egy nagy hurok (H-hidakkal, stabil heteroduplex), és így az RNS-polimeráz tovább tud menni. Ha sok a Trp akkor gyorsan továbbmegy a riboszóma és máshol alakul ki H-híd, úgy hogy azon nem tud továbbmenni az RNS-polimeráz. & (5) transzlációs kontroll: pl. mindegyik riboszomális fehérjét szintetizáló operon legalább egy transzlációs represszorfehérjét is kódol, ez a fehérje a saját mrns-ének iniciátorhelyéhez közel kötődik és ezzel gátolja a saját és más fehérjék szintézisét b) A genotípus és a fenotípus kapcsolata, allélikus és gén- kölcsönhatások, környezeti hatások. i) (1) domináns-recesszív öröklésmenet (a) Mendel szabályok: (i) gamétatisztaság: egy ivarsejtbe egy tulajdonságra nézve egy formát/allélt (ii) uniformitás: tisztavonalú egyedeket keresztezve, az F1 egyöntetű (iii) reciprocitás: mindegy hogyha az apai és az anyai fenotípust megcserélem (iv) szegregáció: F2-ben mind a két szülői tulajdonság megjelenik (fenotípus: 3:1, genotípus: 1:2:1) (v) független kombinálódás: két vagy több szegregálódó génpár egymástól függetlenül kombinálódik (2) intermedier: csodatölcsér színe (3) kodominancia: MN vércsoport: MM:M, MN:MésN, NN:N (4) Multiplex allélia: több allélforma egy lókuszon: AB0, domináns-recesszív (A-0 és B-0) és kodominancia (A-B) ii) génkölcsönhatások (1) Egy fenotípus mögött több (2) gén: F2-ben: 9:3:3:1 (a) A aguti, a sima, B fekete, b barna (b) A-B- aguti: egér szőrszálon sárga folt, (c) A-bb cinnamon (d) aab- fekete (e) aabb barna (2) Recesszív episztázis: a recesszív nem engedí megnyilvánulni a dominánsat, 9:3:4 (a) B-C- fekete (b) bbc- barna (c) B-cc, bbcc albínó (3) Komplementer öröklésmenet: 9:7, (a) borsó virágszín, két enzim kell: A-B- rózsaszín, aab- A-bb aabb fehér (4) Duplikált gének: egy génből két kópia, 15:1, (a) pásztortáska termésalakja (b) A 1 -A 2 -, A 1 -a 2 a 2, a 1 a 1 A 2 - szív alakú (c) a 1 a 1 a 2 a 2 megnyúlt (5) Két allélpár additív kihatással: 9:6:1 (a) A-B- sötétzöld levél (b) A-bb világoszöld (c) aab- világoszöld (d) aabb még világosabb 6
(6) Domináns episztázis: 12:3:1 (a) selyemhernyó mintázata (b) L-S-, L-ss csíkos (c) lls- félhold (d) llss sima (7) Domináns szupresszió: 13:3 (a) malvidin termelés: K malvidin+, D nem allélikus szupresszor (b) K-D-, kkdd, kkdd malvidin- (c) K-dd mavidin+ (8) letális allélok (a) domináns (b) recesszív iii) környezeti hatások (1) fenotípus varianciája=genetikai különbségek miatti+környezti variancia (V(P)=V(G)+V(E)), pontosabban: V(G)=V(A: allélok)+v(d: dominanciaviszonyok)+v(i: gének interakciója), (2) ebből örökölhető: V(A), örökölhetőség (heritabilitás)=v(a)/v(p) c) A genotípus (in)stabilitásának következményei egy élőlény esetében, és egy faj szintjén i) egyedszinten: mutáció jó vagy rossz ii) faj szintjén: evolúció 5) A vírusok, a prokarióta és eukariota, (állati és növényi) sejtek összehasonlítása: a) Szerkezetük jellemzése (pl. a sejtorganellumok funkciója és eredete). Létezésüknek, mint szaporodásra és evolúcióra képes rendszereknek, főbb molekuláris sajátságai: energianyerésük, szaporodási stratégiáik, örökletes anyaguk szerkezete. b) Az élővilágban elfoglalt helyük és szerepük (az egymással és a környezettel kialakult kölcsönhatásaiknak molekuláris jellemzői: együttműködés, versengés, élősködés, molekuláris adaptáció, egészségügyi és gazdasági jelentőségük. vírus prokarióta állat növény felépítés szupramolekuláris mikrométeres, komplex, gömb, pálca, nanométeres; csavart, fehérjeburok + nukleinsav (DNS v. RNS) tok, sejtfal belső váz sejtfal (cellulóz, (peptidoglükán), (endoszkeleton), hemicellulóz, sejtmembrán nincs sejtmag és kompartment, riboszóma (70S=50+30) ostor (flagellum, alapi test forog) örökítőanyag egyszálas, kétszálas, cirkuláris DNS, kör, lineáris, DNS, membránhoz RNS rögzítve, nincsenek intronok rögtön fehérjeszint. energianyerés heterotróf, lebontók autotróf: nitrifikáló, fotoszintetizáló (kékbakt) szaporodás gazdaszervezettel kettéosztódás, transzformáció (felveszi a másik DNS-ét), konjugáció (piluson át a DNS másolat), 7 spóraképzés miktotubulus sejtmag, ER, Golgi, lizoszomális rendszer, riboszóma, mitokondrium (autogén elmélet, vagy endoszimbionta: aerob baciból (gyűrű DNS, nincs hiszton, 70S riboszóma)) csilló (9+2) sejtmagban DNS, kromoszómákban heterotróf mitózis, meiózis pektin+berakódások) +kloroplasztisz (cianobaciból), peroxiszóma, Golgi: diktioszóma (sejtben szana-szét), vakuólum (tonoplaszt, sejtnedv), zárványok (keményítő, fehérje, kristályok ) autotróf
DNS-ét), konjugáció (piluson át a DNS másolat), spóraképzés egészségügyi növényi vérhas, tüdőbaj, (dohánymozaik), állati (influenza, AIDS, herpesz ), bakteriofág, 6) A sejtek közötti kapcsolatok szerepe soksejtű élőlényekben: a sejtek közötti kommunikációt biztosító molekuláris jelek és továbbítóik csoportosítása. A jelátviteli mechanizmusok általános tulajdonságai, néhány típusának bemutatása konkrét példa alapján. Specializált sejttípusok (szövetek): feladatuk a sejtek közötti munkamegosztásban, molekuláris szintű együttműködésük és egymásrautaltságuk bemutatása néhány példán. a) a sejtek közötti kommunikációt biztosító molekuláris jelek és továbbítóik csoportosítása i) kommunikáció (1) jeladó: (2) jel: ligandum, hidrofil (membránban a receptor), hidrofób (szteroidok, tiroxin, receptor a citoplazmában, be a magba, transzkripcióra hat, tartós, de lassú) (3) közeg: vér, sejtek közti folyadék (4) vevő: receptor intracelluláris közvetítő célmolekula aktiválás a válasz, válasz lehet: anyagcserevált, membránpermeabilitás vált, sejtnöv, sejtosztódás, citoszkeleton átrendeződés, erősítés, hidrofil receptor: (a) ioncsatorna (Ach) (b) G-proteinhez kapcsolt (adrenalin) (c) enzimaktivitással rendelkező, pl. receptor tirozin-kináz (inzulin?) ii) jelek (1) biogén aminok: katekolaminok (NA, Adr, DA), indolaminok (5-HT), imidazol (hisztamin), észterek (ACh), stb. (2) aminosavak: glu, asp, tiroxin, GABA, glicin, stb. (3) kis peptidek, fehérjék (4) nukleotidok és származékaik: ATP, adenozin, stb. (5) szteránvázas vegyületek: nemi hormonok, mellékvesekéreg hormonok, stb. iii) csatorna (1) közvetlen sejtkapcs: réskapcsolat (gap junction), konnexonok összekapcsolódnak, köztük lyuk, pl: elektromos szinapszis, szívizom (2) neurokrin (a) a jeladó idegsejt (b) a csatorna a szinaptikus rés - 20-40 nm (c) csak a posztszinaptikus sejthez jut el (fülbesúgás) (d) a jel mediátor, vagy neurotranszmitter (3) parakrin (autokrin) (a) a jeladó sokféle sejt lehet (b) a csatorna a szövetközti tér (c) közelben lévő sejtekhez jut el (beszéd társaságban) (d) a jelet nevezik szöveti hormonnak is (4) endokrin (a) a jeladó mirigysejt, vagy idegsejt (neuroendokrin) (b) a csatorna a véráram (c) a szervezet minden sejtjéhez eljut (rádió, TV) (d) a jelet hormonnak nevezik b) A jelátviteli mechanizmusok általános tulajdonságai, néhány típusának bemutatása konkrét példa alapján. i) adrenalin: G-feh aktiválódik (GTP-t köt, alegysége leválik, elúszik) aktiválja az adenilát-cikláz camp proteinkináz-a aktiválódik további enzimek aktiválása ii) vazopresszin, acetilkolin (simaizomra): G-feh aktiválódik foszfolipáz-c foszfatidil-inozitolbifoszfátot hasít DAG ( proteinkináz-c-t aktivál= sejtnöv és diff) és IP 3 (Ca ++ felszab az ER-ből) c) Specializált sejttípusok (szövetek): feladatuk a sejtek közötti munkamegosztásban, molekuláris szintű együttműködésük és egymásrautaltságuk bemutatása néhány példán. (információ továbbítás, támasztás és mozgatás, szállítás, raktározás, anyagcsere ) 8
i) szövet: speciális szerkezetű és működésű, meghatározott funkció ellátására differenciálódott sejtek rendszere ii) hámszövet (1) fedő, mirigy (külső, belső elválasztású), felszívó, pigment, érzékhám (2) szerk (a) egyrétegű (i) lap: erek, mellhártya, (ii) köb: vesetubulus, (iii) henger: légcső (csillós), bélboholy (iv) többmagsoros csillós hengerhám: húgyutak (b) többrétegű (i) henger (ii) elszarusodó laphám: bőr (iii) el nem szarusodó laphám: hal bőre iii) kötő- és támasztószövet (1) kötő: lemez, válaszfal, hézagtöltés (a) rostos (i) lazarostos: hézag minden szövetben, benne erek, idegek (ii) tömöttrostos: rostok szoros, kevés alapállomány, pl: ín (kollagénrostos), csigolyák között (rugalmas rostos) (b) zsír (i) fehér: zsírsejtek + rácsrostok (ii) barna: foszfolipid bomlásterméktől barna, zsír bontása hőemelő (téli álmot alvónál fontos, és hidegben) (c) vér (2) támasztó (a) porc: (i) üvegporc: (ii) rostosporc: 1. rugalmasrostos: fül 2. kollagénrostos: porckorong (b) csont iv) izomszövet (1) váz (2) sima: orsó alakú sejtek, nincs harántcsíkolat, elektromos kapcsolat (3) szív: harántcsíkolt, Eberth vonalak (elektromos kapcs, gap junction kontrakció több szarkomérára tevődik át) v) idegszövet 7) Sejtélettan: A sejtmembrán felépítése. Átjutás a membránon. Csatornák, transzporterek, pumpák. Receptorok. Szignalizáció. Az ideg és izomsejtek nyugalmi potenciálja és elektromos aktivitása. a) A sejtmembrán felépítése: i) a sejtek felszínét, de a sejtszervecskéket is membrán borítja - kompartmentalizáció ii) folyékony mozaik modell: mozaik, mert a fehérjék csoportosulnak folyékony, mert oldalirányban elmozdulhatnak iii) anyagok (1) foszfolipid: zsírsav+glicerin+foszfát+valami töltéses (2) glikolipid: csak kívül (sejtfelismerés, antigének, vércsoportok) (3) szteránvázas: főleg koleszterin, fluiditás csökken (4) fehérjék: integráns (funkciójuk: ioncsatorna, receptor, enzim, transzporter, stb.), perifériás (pl. enzimek, szignalizációban szereplő fehérjék (G-fehérje)); hidrofobicitás b) Átjutás a membránon. Csatornák, transzporterek, pumpák. i) anyag szerinti osztályozás: (1) hidrofób (apoláros) anyagok - diffúzió (2) hidrofil (poláros) anyagok (a) töltés nélküliek: (i) kis mólsúly diffúzió: pl. víz (ii) nagyobb mólsúly - szállító molekulával (b) ionok - ioncsatornán keresztül ii) energetikai osztályozás: (1) passzív: gradiens mentén - energiát nem igényel (diffúzió, facilitált diffúzió, csatorna) 9
(2) aktív: gradienssel szemben - közvetlen, vagy közvetett energiafelhasználás szállítómolekula iii) fajták (1) diffúzió (2) ioncsatorna (a) integráns fehérjék alkotják (b) α-hélixek, köztük hurkok (loop) (c) ionok (Na +, K +, Ca ++, Cl ) csak így juthatnak át (d) szelektivitás ionokkal szemben - méret, töltés, dehidratálási energia (K + > Na + ) (e) feszültségfüggő és ligandfüggő csatornák (3) szállító (transzporter) (a) típusai energetikai szempontból: (i) facilitált diffúzió 1. gradiens mentén 2. nem igényel energiát 3. nagy, poláros molekulák, pl. glukóz felvétele (ii) aktív transzport 1. közvetlen energiafelhasználással, ATP bontás 2. ha ion, akkor pumpának hívjuk 3. Na + /K + pumpa, ideg és izom sejtekben antiporter (ki 3 Na +, be 2 K + ) 4. H+ - mitokondrium - ATP szintézis 3 H+ átjutása során 5. közvetett energiafelhasználással, ált. Na+ gradiens rovására a. pl. glukóz, aminosav felszívás a vesében, bélben b. pl. vízvisszaszívás a vesében (b) típusai szállított anyagok szerint (i) uniporter - 1 anyag: glükóz transzport (ii) symporter - 2 anyag azonos irányban: bélhám Na + -glükóz (iii) antiporter - 2 anyag ellenkező irányban: Na + (be)-h + (c) jellemzői: (i) telítődés (ii) szelektivitás (iii) kompetíció (versengés) iv) speciális: endocitózis, exocitózis c) Receptorok. Szignalizáció. d) Az ideg és izomsejtek nyugalmi potenciálja és elektromos aktivitása. i) nyugalmi potenciál: (1) sejt belseje negatívabb (a) Donnan egyensúly: bent nem permeabilis negatívok (fehérjék), kint permeabilis (pl: Cl ) ez bemegy, mert bent nincs negatív lesz (pozitív K + követi de kevesebb, mert bent is van) (b) Na + -K + pumpa, Na + permeabilitás kisebb nem megy vissza, de K + kiszökik negatív (c) pumpa 3 Na + -ot lök ki, 2 K + -t hoz be negatívabb (2) áramok viszonyából minden levezethető: (a) külső K+ növekedése - hipopolarizáció ( tökéletes gyilkosság ) (b) K+ konduktancia növekedése - hiperpolarizáció (GABA, ACh) (c) K+ konduktancia csökkenése - hipopolarizáció (ACh) (d) Na+ konduktancia növekedése - hipopolarizáció (Ach, glutamát) ii) akciós potenciál (1) (a) Na + csatorna nyílik Na + be depol (Na csatornák hamar deaktiválódnak) (b) K + csatorna nyílik kimegy repol, és utóhiperpol (c) Na-K pumpa helyreállít (2) szívizom AP-ja hosszú (2-300 ms) platót tartalmaz (a) gyors Na+-, majd lassabb Ca++-csatornák kinyílása (b) K+-aktiváció késleltetett (c) hosszú abszolút refrakter - nem tetanizálható (d) belépő Ca++ fontos a kontrakcióhoz (3) a simaizom sejtekben nincs gyors Na+-csatorna (a) feszültségfüggő Ca++-csatornák okozzák az AP-t (b) nem mindig alakul ki AP, ha igen, akkor (i) platós - Ca++-függő K+-csatornák nyílnak, hipopolarizáció lassul, feszültségfüggő K+-csatornák késnek 10
(ii) plató nélküli - Ca++-függő K+-csatorna nincs, gyors hipopolarizáció, feszültségfüggő K+-csatornák nyilnak (c) AP lassan száll fel, több mp-ig is tarthat 8) A növények és gombák testszerveződésének általános törvényei. A teleptest szerveződési szintjei, a valódi szövetes hajtásos növények testszerveződésének szabályai. A gametofiton és sporofiton arányainak változásai. A szervezeti szintű szabályozás formái: polaritás, pozitív és negatív gravitropizmus, apikális dominancia, hormoneloszlások. A növényi plaszticitás, következményei, és gyakorlati jelentősége: regenerációs és vegetatív szaporítási lehetőségek. a) A teleptest szerveződési szintjei, a valódi szövetes hajtásos növények testszerveződésének szabályai. i) Gombák (1) Amöboid: (a) Nyálkaamőba: sejtfal nélküli, állábakkal mozgó, fagocitáló (nyálkagomba). Lehet mixamőba vagy mixoflagelláta. (b) Plazmódium: sejtfal nélküli plazmatömeg, amöboid sejtek fúziójával (i) aggregációs: sejtes, saját membrán megmarad, Acrasiomycota, Dictyosteliomycota (ii) fúziós: Myxomycota (2) Egysejtű: (a) Ostoros (monadális): vékony falú, sejtfal nélküli, (pl. ostoros gombák, petespórás gombák spórái, gamétái) (b) Sarjsejtes (kokkális): mozdulatlan sejtfalas, egysejtű pl. élesztőgombák (Endomycetes), mozdulatlan aplanospórák és a konídiumok. (3) Többsejtű: (a) Cönocitikus: válaszfal nélküli, soksejtmagvú (polienergidás, cönocitikus, cönoblasztikus). Gömbszerű: egyes ostoros gombák (Chytridiomycota) telepei. Fonalas (szifonális): Oomycota és a Zygomycota gombák hifái. (b) Fonalas (trichiális): szeptumokkal tagolt elágazó fonalak (hifák), egy interszeptumban egy (mono-) vagy két (dikarionos) sejtmag. Ascomycetes, Basidiomycetes. (c) Álszövetes: Ascomycetes, Basidiomycetes termőtesteinek felépítése, és a mikorrhizás gombák gyökereken található gombaköpenye. Hifák szorosan meghatározott rend szerint, de nem csúcsmerisztémák alakítják ki őket, hanem az egyedi hifák csúcsának növekedésével jönnek létre. Plazmodezmás kapcsolatok sincsenek, gyakoriak azonban az anasztomózisok. Plektenhima: lazább szerkezetű. Pszeudoparenchima: sejtek izodiametrikusak, szorosan kapcsolódnak. ii) Növények (1) típusok (a) egysejtű (b) fonalas (c) telepes: többirányú osztódás, sejtfonalnál fejlettebb, de nem különböznek lényegesen a sejtek, nem indul meg a szövetes szerveződés (2) algák (a) egysejtű: ostoros, amőboid, közös nyálkaburokban, mozdulatlan (b) többsejtű (i) fonalas: már van kicsi differenciáció, alapsejt tapad, csúcsi osztódik (ii) lemezes teleptest (3) mohák: telepeshez áll közelebb, kezdetleges szövetes szerveződés: gyökérke, levélke, száracska (4) harasztok: valódi szövetes, hajtásos növények: gyökér és hajtás (szár, levél). (5) nyitva: (új: mag) (6) zárva: (új: termés) b) A gametofiton és sporofiton arányainak változásai. i) gombák, alga (1) diplonta: csak az ivarsejt haploid (2) intermedier: haploid telepen ivarsejtek zigóta diploid telep haploid spóra (3) haplonta: zigóta rögtön meiózissal osztódik (4) dikariotikus: hosszabb ideig egymás mellett a sejtmagok, ez csak a gombánál ii) moha: dőlt: sporofiton, gametofiton (1) spóra fonalas előtelep mohanövényke ivarszerv ivarsejt zigóta spóratartó spóra iii) haraszt 11
(1) spóra előtelep ivarszervek ivarsejtek zigóta növény spóratartó spóra lehet kétféle (mikro és makro) spóra, belőle két előtelep azokon az ivarszervek (pl. csipkeharaszt) iv) nyitvatermő és zárva (1) növény a sporofitonban hím spóratartó porzó mikrospóra fiatal pollen hím gametofiton vegetatív sejt + generatív sejt női spóratartó termő makrospóra embriózsáksejt női gametofiton embriózsák (2) gametofiton fejlődése a sporofiton védelmében, a hím és a női gametofiton endospórás c) A szervezeti szintű szabályozás formái: polaritás, pozitív és negatív gravitropizmus, apikális dominancia, hormoneloszlások. i) polaritás: van csúcsi és alapi rész (fűzfa ág levágva mindig az eredeti alapi részénél növeszt gyökeret). A polaritás a differenciálódással kapcsolatos olyan sajátosság, amely a növény testének, szövetcsoportjának, sejtjének két ellentétes helyén fellépő alaki, szerkezeti, vagy működésbeli különbségekben nyilvánul meg. Polaritás az is ha az osztódási tengelyre merőleges új tengely jelenik meg, ez biztosítja az elágazást. A hajtás és gyökérrendszer is polarizálódás eredménye. (pl. bifaciális levél, zigóta egyik feléből gyököcske, másikból rügyecske ii) pozitív és negatív gravitropizmus: (1) prezentációs idő: amíg fent kell maradjon az inger (2) látens idő: prezentációs időtől a hatás látható megjelenéséig (3) vagy auxin újraelosztás, vagy elektromos hatások, H + efflux (4) pozitív: gyökérben, gyökérsüvegben sztatocitákban amiloplasztok (keményítő tartalmú), ezek helyzetét érzékeli az ER auxin újraeloszlás a gyökérben sok lesz alul gátol fent pont elég itt nő gyökér lehajlik (5) negatív: szárban, auxin transzport alulra serkent felfelé nő iii) apikális dominancia: (1) csúcshajtás gátló hatása az oldarügyekre: auxint termel a csúcsrügy, ez gátolja a kisebb auxin igényű oldalrügyeket, másnak is van szerepe az auxin mellett (citokinek, gibberellinek), a felhalmozódott hormonok miatt a tápanyag is a hajtáscsúcsba megy iv) hormoneloszlások: hormonok aránya a fontos (1) auxin (a) laterális transzport: fény, hajtáscsúcs, sztaniolpapír, vágás nem lebomlik, hanem átmegy (b) bazipetális tr.: hajtáscsúcsból lefelé tud csak menni (szárdarab kivágás: ezen is csak lefele mehet, akárhogyan áll) (c) egyes szövetek más auxinérzékenység (d) eloszlás: sok a hajtáscsúcsban és a gyökércsúcs (de itt hajtásban, mert kiseb a jó) (e) fő hatások: sejtmegnyúlás, hajtásnöv, sejtosztódás, gyökérképzés, virágzás, apikális dom, termésérés (2) A gibberellinek az auxinhoz hasonlóan a fiatal levelekben és termésekben képződnek. Egyik hatásuk az auxinokéval megegyező: serkentik a sejtek megnyúlását, különösen a növényi szártagok növekedését. A genetikailag törpe növényekben (pl. törpekukorica) jelentősen kevesebb gibberellin termelődik. Csírázás, virágzás, rügy bomlás, termésérés. (3) A citokininek a gyökerekben képződnek. (A citokinézis szó maga is sejtosztódást jelent.) Fő hatásaik: (a) Serkentik a sejtosztódást (de csak auxinok jelenlétében van meg ez a hatásuk, és fontos az is, hogy a szártagok megnyúlására viszont kifejezetten gátlólag hatnak). (b) Auxin-citokin aránytól függően differenciálódnak a szövetek (i) sok auxin gyökér, sok citokin hajtás (c) Gátolják a növényi szervek elöregedését (pl. a citokininoldatba helyezett letépett levél nem sárgul). Ezen hatásuk valószínűleg az ártalmas, ún. szabad gyökök megkötésén alapszik. (4) Az abszcizinsav lényegében a növények stresszhormonja. Szerepe, hogy kedvezőtlen környezeti hatások esetén (pl. túl hideg, túl meleg, vízhiány, őszi rövidülő nappalok, stb.) gátolja, lassítsa a növények növekedését, fejlődését, biztosítva ezzel ezeknek az időszakoknak az átvészelését. Gátolja a növekedést, csirázását. A levelek, termések lehullásának (az ún. abszcíziónak) az elősegítése. A rügyek, magvak nyugalmi állapotának előidézése, fenntartása. 12
(Tél vége felé az addigra lassan lebomló abszcizinsav hiánya miatt csírázik ki a krumpli a kamrában.) (5) Az etilén (amelyről közismert, hogy gáz halmazállapotú) is termelődik stresszhelyzetekben, különösen fertőzéskor, sérüléskor, s ez az érintett szövetek idő előtti öregedését eredményezi. Etilén termelődését váltják ki az auxinok, a gibberellinek és a citokininek is (ennek jelentősége a növekedés szabályozásában rejlik: az etilén nem engedi a növekedést serkentő hormonok esetleges "túlszaladását", az etilén ugyanis növekedésgátló). Növekedés gátlása, érés, öregedés serkentése d) A növényi plaszticitás, következményei, és gyakorlati jelentősége: regenerációs és vegetatív szaporítási lehetőségek. i) tőosztás, dugványozás (vegetatív szerveket (gyökér, szár, levél) használunk. Ezek a szervek nedves körülmények között regenerálódnak és új növényeket képeznek), szervátültetés (oltás: rügyes oltóágat, szemzés: egy rügyet növesztenek össze az alannyal), klónozás ii) regeneráció: a sérülésnél lévő sejtek felszabadulnak a környező sejtek gátlása alól és totipotenciájukat részben vagy egészben visszanyerik iii) hajtásos növényeknél: seb sebkallusz (másodlagos merisztéma) parenchimatikus hegszövet; szervátültetésnél kalluszképzéssel forrnak össze 9) A növények és gombák biokémiájának sajátosságai. Általános és speciális szintézis-utak Az autotrófia következményei a növényi szervezetben: a fotoszintetizáló és nem fotoszintetizáló sejtek anyagcseréjének különbségei. N- és S-autotrófia. Speciális aminosavak, proteinek, kitin a gombákban. A kloroplasztisz, a mitokondrium és a citoplazma együttműködése: a genomok kapcsolatai, fénylégzés, a RUBISCO szintézise. a) Általános és speciális szintézis-utak b) Az autotrófia következményei a növényi szervezetben: a fotoszintetizáló és nem fotoszintetizáló sejtek anyagcseréjének különbségei. c) N- és S-autotrófia: szervetlen, oxidált N és S vegyületek redukált szervest állít elő az autotróf, a fotoszintekusan termelt energia és ferredoxin (redukálóerő) kell hozzá i) N (1) nitrogénfixáció (a) gyökérgümőben (i) nitrogenáz redukálja a N2 NH3 + H2 (ezt visszaoxidálja H+-á, elektron rámegy CO2- re, NO3--ra, N2-re ) (ii) floemben szénvegyületek (cukrok) be a gümőbe, oxidatív lebomlás dikarbonsavak be a bakteroidba és itt redukálóerőt és energiát szolgáltatnak a N2 fixációhoz (iii) képződött ammónia diffúzióval jut ki a gümőben és szerves savak szénvázának felhasználásával AS-akká alakul, majd a xilemen keresztül jut el a felhasználás helyére (iv) az oxidatív folyamatokhoz szükséges, de a nitrogenáz működését gátló oxigén szabályozott diffúzióját a leghemoglobin, a nitrogenáz védelmét pedig az oxigén diffúzióját szabályozó nodulusszerkezet biztosítja. (2) nitrát redukció: kell: energia, redukálószer (NADH), szénváz (a) nitrát-reduktáz: NO3- NO2- (b) nitrit-reduktáz: NO2- NH3 (3) a felvett vagy megtermelt NH3-át a glutamin-szintetáz/glutamát-szintáz rendszer gyorsan beépíti glutamátba glutamin, ez adja tovább egyéb aminosavaknak stb. ii) S (1) felvesz szulfátot, ez a xilemen keresztül a levélbe, ott be a kloroplasztiszba ott redukció (2) a szulfát aktiválódik, szabad és kötött formában is redukálódik, majd ciszteinbe épül be, ennek egy része a kloroplasztiszban glutationná alakul (tripeptid) és tárolódik (ez fontos a sejt redoxegyensúlyának fenntartásában is, valamint szuperoxid-anionok eltávolításában) d) Speciális aminosavak, proteinek, kitin a gombákban. i) spec AS: (pl. iboténsav) ii) fehérje-összetétel jobban hasonlít az állatra 13
iii) kitin: nitrogéntartalmú poliszach, sejtfalalkotó vázanyag e) A kloroplasztisz, a mitokondrium és a citoplazma együttműködése: a genomok kapcsolatai, fénylégzés, a RUBISCO szintézise. i) RUBISCO: ribulóz-1,5-biszfoszfát-karboxiláz-oxigenáz: nagy alegység a plasztiszban, kicsi a sejtmagban kódolt 10) Szabályozási mechanizmusok a növényekben és gombákban. A hormonális szabályozás formái. Az ingerületi folyamatok különbségei a növényi és állati szervezetekben (a nasztikus folyamatok mechanizmusa). A fény szabályozási mechanizmusai a növényekben, gombákban és állatokban: hasonlóságok, különbségek a) A hormonális szabályozás formái. b) Az ingerületi folyamatok különbségei a növényi és állati szervezetekben (a nasztikus folyamatok mechanizmusa). i) nasztiás mozgás irányát nem az inger iránya, hanem a szerv élettani sajátsága és szövettani felépítse határozza meg ii) növény, a kiváltó ingerek alapján: (1) termo-: virág nyitás (melegben), csukás (hidegben) (2) foto-: virág fényre nyit általában (3) szeizmo-: mechanikai behatásra, áramütés, kémiai anyagok, turgoros mechanizmussal gyors mozgások, pl. sóskaborbolya (porzót hozzávágja a rovarhoz érintésre), mimóza (levél összecsukódik, inger átterjed a többi levélre), mech: (a) ingeranyag termelés vagy felszabadítás, szállítás xilem, floem (b) tovaterjedő akciós potenciál: floem és xilem parenchimasejtjeiben (c) levélnyél mozgatóizületeinek sejtjeinek turgora csökken konyul (d) 20 perc refrakter stádium (nem ingerelhető) (4) tigmo-: kacsok, szilárd tárgyal érintésre görbül (5) kemo-: harmatfű, levélen bunkócskák, ha rovart fog akkor felé görbülnek (N-tartalmúra reagál) iii) állatok ingerfelvételében és ingerfeldolgozásában résztvevő struktúráira és funkcióra a nagyobb specializálódás és komplexitás jellemző (1) az állatok receptorai állandósult specifikus érzéksejtek, gyakran érzékszervekbe tömörülnek (2) ingerületvezető szerveik az idegek (3) reakció szervei gyakran a mozgásszervek c) A fény szabályozási mechanizmusai a növényekben, gombákban és állatokban: hasonlóságok, különbségek i) növény (1) fény gátolja a növekedést, sötétben felnyurgulás, etiolált (2) szöveti differenciálódást serkenti a fény (3) krumpli hajtásrészén sötétben gumók (4) fényintenzitás befolyásolja a virágok és a levélzet fejlődési viszonyát (5) fotoperiodikus fotomorfogén hatások: fotoperiódusra érzékeny növények virágzása, rügy nyugalmi állapota (6) nem fotoperiodikus fotomorfogén hatások: etioláltság megszűnése, csírázás, levéllemez kiterülése (7) nem morfogenetikai hatások: enzimek, fehérjeszintézis, hormontermelés (8) fitokróm rendszer hatása lásd 14. tétel (9) hosszú és rövidnappalos lásd 14. tétel ii) gomba (1) egy járomspórás gomba (zygomycetes) a trágyán kifejlődik hifarendszer, rajta a sporangium ami fototróp (felső rész fénygyűjtőlencsévé alakul, rávetíti egy fotoreceptor tartalmú gyűrűre fény felé nő) iii) állat 11) A struktúra és a funkció összefüggései a gyökerekben: A gyökerek kialakulása az embrionális fejlődés során, a fiatal és vastagodott gyökerek szövettana. A vízfelvétel fizikai, biokémiai és sejttani alapjai. A víz felvétele és szállítása a gyökérben. Ionfelvételi mechanizmusok, a sejtfal szerkezete és ionkötő helyeinek szerepe a kationok felvételében. A sejtmembrán elektrontranszport rendszerei, csatorna- és transzportfehérjéi. a) A gyökerek kialakulása az embrionális fejlődés során i) zigóta bazális (hipofízis és szuszpenzor) és apikális sejt ( négy felső és négy alsó sejt) 14
ii) proembrió: hipofízis ( gyökérsüveg) + négy alsó ( hipokotil és gyökér felső része) + négy felső sejt iii) embrió attól kezdve hogy már bilaterális szimmetria van iv) főgyökér-rendszer az embrió gyököcskéjéből v) mellékgyökérzet hajtáseredetű b) a fiatal és vastagodott gyökerek szövettana i) Gyökér: rögzítés, víz, ásványi anyag felvétel, raktározás, szintézisek, szállítás. Apikális merisztéma: nyugalmi zóna szélén osztódó sejtek. Nyílt típus: egy iniciáliscsoportból jön létre az összes szövet/rész. Zárt típus: iniciálisok meghatározott részt hoznak létre a helyüktől függően. Protoderma (dermatogén) bőrszövetrendszer, prokambium (pleróma) szállítószövetrendszer, peribléma elsődleges kéreg (=alapmerisztéma alapszövetrendszer), kaliptrogén gyökérsüveg. ii) gyökércsúcs (1) differenciálódási zóna: gyökérszőrök (2) megnyúlási zóna (3) osztódó régió (4) gyökérsüveg: amiloplaszt Ca ++ gradiens auxin iii) Bőrszövet (rhizodermis): kell olyan sejtfal, ami könnyen átengedi az anyagokat. Amelyik sejtekből gyökérszőr (trichoma) lesz, trichoblastnak nevezik, amiből nem atrichoblast, de ezek is felszívnak. Ha a bőrszövet elhal, alatta az elsődleges kéregből exodermis: véd, felszív (áteresztősejtek). iv) Cortex (elsődleges kéreg): alapszöveti sejtek. Anyagszállítás: apoplaszt úton (a sejtfalakban), synplaszt (bekerül a citoplazmába és a plazmodezmákon át), transzmembrán úton (be citoplazmába, tonoplaszt, vakuólum). Külső réteg: exodermis. Közbülső sejtek: raktározás. Belső sejtsor: endodermisz: Caspary csík (szelekciós barrier): sejtfalösszetétel (cellulózban szuberin és lignin, vizet nem ereszti át) miatt ionszelektálás, csak ami bejutott a citoplazmába az tud továbbmeni a plazmodezmákon át. Vannak benne áteresztő sejtek (Ca 2+, Mg 2+ ). 1. állapot:?, 2. szuberin lamellák, 3. szuberin+lignin (U vagy O alakú) v) Periciklus/perikambium: endodermisz alatt, központi henger fala, szállítószövet gyarapítása, hullámos kambium kialakítása, ha van másodlagos növekedés, oldalgyökér képzés (endogén), másodlagos bőrszövet (periderma) létrehozása. Ha van másodlagos vastagodás: bőrszövet, majd exodermisz lelökődik és periderma lesz. vi) szállítószövet: belül az öreg (1) egyszikű: henger közepét bélszövet (2) kétszikű: középen fanyaláb és ehhez xilem kötegek vii) Fiatal gyökér: egyszerű nyalábok (külön fa és háncs), köztük bélsugár (parenchima), kívül a fiatal (protoxilem): exarch, kétszikűben kevés nyaláb (oligarch), egyszikűben sok (polyarch). c) A vízfelvétel fizikai, biokémiai és sejttani alapjai. i) fizikai: (1) hajtóerő: vízpotenciál (_=(víz kémiai potenciálja tiszta víz kémiai potenciálja) / térfogat, [energia/térfogat]) (2) vízpotenciál függ: turgornyomás, oldott anyagok mennyisége, felületeken lévő víz mennyisége (3) vízmozgás=rendszer vízvezető képessége * hajtóerő ( ) ii) biokémiai: a membrán vízáteresztő fehérje van (aquaporin): csak víz megy át rajta iii) sejttani: (1) a rendszer vízvezető képessége a sejtfal, a plazmalemma, a citoplazma és a tonoplaszt együttes ellenállásától függ (2) sejtfal: primer sejtfal tud tágulni (elasztikus modulus mutatja mennyire) (3) sejtmembrán: poláris permeabilitás: befelé jobban megy a víz d) A víz felvétele és szállítása a gyökérben. i) gyökérnyomás: a xilem elemekben lévő nedv és a külső oldat ozmotikus nyomáskülönbsége hozza létre ii) ha transpiráció szívás (vízmolekulák kohéziója) iii) víz mozgása: (1) apoplaszt: sejtfalban (2) szimplaszt: plazmodezmákon (3) transzcelluláris: bemegy a vakuólumba e) Ionfelvételi mechanizmusok, a sejtfal szerkezete és ionkötő helyeinek szerepe a kationok felvételében. i) víz és ionfelvételnél kezdeti gyors fizikai felvétel a szabad helyre, másik rész az ozmotikus térfogat, ahová csak a víz jut be ii) szabad hely kétféle van 15
(1) víz szabad hely: mintha víz töltené ki ionok bemennek simán (2) Donnan szabad hely: kationok kötődnek, a sejtfal negatív töltésű galakturonsavjai kötik iii) sejtfal (1) mátrix és mikrofibrilláris struktúra (cellulóz) (2) elsődleges (még nő), másodlagos (lignin, szuberin benne, de nincs pektin és fehérje) (3) anyagok: cellulóz, hemicellulóz, pektin (galakturonsavból), glikoprotein, fehérjék (enzimek) f) A sejtmembrán elektrontranszport rendszerei, csatorna- és transzportfehérjéi. (1) (a) H + -ATP-áz (b) Ca-ATP-áz: Ca-t ki (c) ABC transzporter: szállít: ion, szénhidrát, lipid, peptid (2) csatorna: passzív (a) feszültségfüggő, mechanoszenzitív, (b) szabályoz: hiperpol, depol, hormonok, ph, vízellátottság (3) karrier: aktivációs energia kell (4) elektrontranszport: NAD(P)H függő redoxrendszerek, NAD(P)H-reduktáz elektront ad át O2- nek vagy Fe +++ -nak 12) A struktúra és a funkció összefüggései a szárban: A hajtás szöveteinek differenciálódása, a szár szövettani leírása. A xilém és floém sejttípusai. A xilém szerkezete és a vízszállítás összefüggései. A könnyezés és a párologtatás. A rostasejtek szerkezete és a szervesanyag szállításának összefüggései. A rostasejtek, rostacsövek és a kísérősejtek közötti fiziológiai és anatómiai kapcsolat. A szervesanyag szállításának mechanizmusa: loading és unloading. A transzfer sejtek szerkezete és működése. a) A hajtás szöveteinek differenciálódása, a szár szövettani leírása. i) hajtáscsúcs diff: (1) három elmélet (a) csúcssejt-teória: minden szövet egy sejtből (b) hisztogén elmélet: külön iniciálisokból 3 zóna: dermatogén, peribléma, pleróma (c) tunika-korpusz elmélet: két réteg van (2) igazság (a) ősmerisztéma a csúcson: differenciálatlan sejtek= iniciálisok (b) elsődleges merisztémák: dermatogén, peribléma (szegélymerisztéma levelet, oldalhajtást, bordamerisztéma alapszövetet), pleróma (c) előzőkből létrejönnek az állandósult szövetek (d) van néma centrum (e) másodlagos merisztémák: a már állandósult visszanyeri osztódóképességét: pl. másodlagos bőrszövet (fellogén), másodlagos vastagodás (kambium?) ii) szár szövettana (1) Hajtás: földfeletti szár, funkciók: (i) szállítás: függőleges, vízszintes (ii) tartás: önmagát, CO 2 és fényenergia felvevő részeket, reproduktív részeket (iii) egyre több növekedési góc létrehozása, metamerikus vagy moduláris: ismétlődő struktúra plaszticitás (b) Szélesebb központi henger, mint a gyökérben, összetett szállítószövetrendszer (egybefüggő vagy nyalábos: kollaterális (Nyílt: van kambium, zárt: nincs (pl. egyszikű)), koncentrikus (hadrocentrikus=háncs kívül, leptocentrikus), bikollaterális (floem-xilemfloem, tökben), medulláris, nyalábon kívüli). (c) Szilárdítóelemek: kollenchima asszimilál+szilárdít, epidermisz alatt, szárban, levélnyélben, szklerenchima a kifejlett növényben elhalt sejtek (d) Levél és oldalág exogén (felszíni sejtekből) (e) Vastagodás: kambium, parakambium (fellogén) periderma (f) fiatal: (i) epidermisz, (ii) heterogén cortex (endodermisz: keményítős hüvely), (iii) sztéle: periciklus (szklerenchimatikus, több sejtsor), alapszövet és kollaterális nyílt nyalábok (g) idős: (i) periderma, (ii) fellogén, (felloderma), (iii) periciklus feldarabolódott, nyalábok, köztük bélparenchima, benne 2. bélsugár 16
(2) Fatest: (a) tartás, nyomás kompenzálása (sejtfalanyagok) (b) szállítás (c) másodlagos növekedés: kambium szállítószövet vastagodás, felület nő epidermisz szakad, alatta védőszövet képzés az alapszövetből fellogén periderma, egyre beljebb képződik, ha már a központi hengerből jön létre (parenchimatikus és háncs elemekből vegyesen) harmadlagos bőrszövet, héjkéreg (rithidoma). Epidermisz periderma (cortexből) rhitidóma (központi hengerből). (d) Évgyűrű: egy évnyi kambiumtevékenység, a farészben jól látszik, mert lignifikálódott (a háncsban vékony fal összenyomódik). Korai pászta (tavaszi, nedves időben, nagy lyukak), késői pászta. Évgyűrűmező: két vízszintes pászta között. (e) Kambium: fusiform iniciális: periklinális osztódással a függőleges részeket (xilem és floémanyasejteket), bélsugár iniciális: vízszintes pályákat (f) Sztéletípusok: fejlődés: jobban érintkezik a parenchimasejtekkel jobb szállítás, minél kijjebb, annál jobb mechanikai tulajdonságok (i) Protosztéle: haplosztéle, aktinosztéle, plektosztéle, ataktosztéle (ii) Szifonosztéle: siphonosztéle eusztéle, solenosztéle polysztéle (g) felépítés (i) elhaló: tracheidák, tracheatagok, farostok, tracheaeloszlás: szórt likacsú, gyűrűs likacsú (ii) faparenchima: raktározó, lehet apotracheális: nem érintkezik a tracheával (szórt, marginális, terminális, hálózatos), paratracheális: érintkezik (peritracheáliskörülveszi, aliform-kétoldalt, unilaterális-egyoldalt) (iii) bélsugár: szállítás, raktározás (iv) Epidermisz vagy periderma, cortex, periciklus, háncs: háncskorona (vastag fal, szűk üreg, régebben kialakult), lágy háncs (élő, rostacső, kísérősejt, parenchima), keményháncs (szilárdít) + bélsugarak (elsődleges: be a bélkoronáig, másodlagos), kambium, fa, elsődleges fa, bélkorona. b) A xilém és floém sejttípusai. i) xilem (1) tracheaelemek: elhalt sejtek (a) tracheida: megnyúlt sejt, sejtfalvastagodások, köztük harántfalak (b) tracheatag: keresztfalak felszívódnak (2) faparenchimasejt: élő, tápanyagszállítás, raktározás (3) farost: megnyúlt sejt, vastag fal, elhalt, szilárdít ii) floém (1) rostaelemek: van plazma (a) rostasejtek: harasztok, nyitvatermők, élő sejt (b) rostacsőtagok: zárvatermők, sejtvégeken rostalemez, ezen pórusok, át plazmafonalak, mixoplazma (organellumok lebomlanak, csak SER marad) (c) kísérősejt: rostacsőelemmel közös anyasejtből, kisebb, plazmodezmás kapcsolat, ozmotikus transzport (2) háncsparenchima: (3) háncsrost: c) A xilém szerkezete és a vízszállítás összefüggései. A könnyezés és a párologtatás. i) könnyezés (exudáció): levágott gyökér vízbe állítva felül fröcsköl a víz, gyökérnyomás (1) víz be a gyökérbe a koncentrációkülöbség miatt, ennek fenntartására a xilembe aktív sótranszport amit passzív víztranszport követ (2) függ az iontartalmon kívül az ionösszetételtől is (mennyire tudja felvenni) ii) párologtatás (1) kohéziós teória: párologtatás negatív nyomás tép a víz (buborékok, csak egy xilem elem esik ki, éjjel feloldódik) (2) xilemből a víz gyorsabban lép ki mint az oldott anyag ozmotikus gradiens is szívja fel a vízet (3) transpiráció: vagy a kutikuláris, vagy a sztómán d) A rostasejtek szerkezete és a szervesanyag szállításának összefüggései. i) szerves anyag szacharózként szállítódik ii) levélmezofilumsejtekből aktív transzporttal, koncentrációgrádiensel szemben jut a szacharóz a szállítóelemekbe, cukorleadás a felhasználás helyén lehet diffúzió iii) a N aminosav formájában szállítódik iv) képződés helye: levél, raktározó szövet, mag endospermium, sziklevelek 17
v) felhasználás: csúcsi merisztémák, kambium, termés vi) hipotézis: nem táguló cső, levélnél nagyobb a cukorkonc, víz be turgor nyomja a növény többi részébe, víz visszajut a xilémen át vii) másik hipotézis: a rostalemezeken át aktív K + transzporthoz kötött cukortranszport e) A rostasejtek, rostacsövek és a kísérősejtek közötti fiziológiai és anatómiai kapcsolat. i) plazmodezmák ii) kísérősejtbe a szacharóz protonszimporttal f) A szervesanyag szállításának mechanizmusa: loading és unloading. A transzfer sejtek szerkezete és működése. i) transzfersejtek: középtávú szállítás, sejtbe falbenövések nagy felület (fal+membrán=fal-membrán apparátus), transzfersejtek között plazmodezmás (vagyis szimplazmatikus) kapcsolat is, kapcsolat e g y m á s s a l é s s z á l l í t ó e l e m e k k e l 13) A struktúra és a funkció összefüggései a levélben. A levelek evolúciója, határozási bélyegek egy levél leírásához, a levelek szövettana az egyes típusokon keresztül. A C3-as, C4-es és CAM típusú fotoszintézis szervezettani, sejttani és biokémiai alapjai. A gázcserenyílások és a párologtatás. Az ökológiai tényezők hatása a levél morfológiájára, szövettanára. a) A levelek evolúciója, határozási bélyegek egy levél leírásához i) evolúció: (1) telóma elmélet, ősharaszt telómája (végső vilaág) ezzel történhet: túlnövés (villásból monopodiális), egy síkba rendeződés, összenövés (ellaposodás és összenövés makrofillum, térben összenövés szár), redukció, visszahajlás (zsurlóknál) (2) enációs elmélet: előbb kinőtt a mikrofillum majd belenőtt az edénynyaláb ii) határozási bélyegek (1) levélalap (a) módosulás: levélhüvely, pálhakürtő, pálhalevél, pálhatövis (2) levélnyél (a) ha nincs akkor ülő (3) levéllemez: alakja, szárölelő, tagolatlan (de a széle lehet mintás), tagolt (karéjos, hasadt, osztott, szeldelt; szárnyas, tenyeres/ujjas) (a) váll: alak (b) él: pillás, hullámos, begöngyölt (c) szél: fűrészes, fogas, csipkés, hullámos, ép (d) csúcs: alak b) a levelek szövettana az egyes típusokon keresztül i) Levélfejlődés: levéldudor (primordium): csúcsmerisztéma hosszanti növekedés, aztán marginális merisztéma (szegélymerisztéma) elkezd széltében nőni, epidermiszsejteket és submarginális merisztémát hozza létre, ez pedig a levél mezofilum állományát (az abaxiális a szivacsost, az adaxiális az oszlopost) és a szállítószöveteket. ii) Levél: nagy felület, nagy felületű sejtek (a klorenchima (asszimiláló alapszövet) nagy felületen érintkezzen a levegővel), a kloroplasztiszok a sejtben tudnak mozogni: táplálékfelvétel (CO 2, fényenergia), fotoszintézis, párologtatás vízszállítás. Epidermisz: szabályozható gázcsere sztóma, fényáteresztő, védő (kutikula, viasz), szilárdító (szorosan illeszkedő). Szállítószövet: a fa adaxiálisan, szilárdít is, kell nagy felületű érintkezés a mezofilumsejtekkel hajszálerek, érszigetek (néhány sejt), körülöttük transzfersejtek. iii) Bifaciális/dorsiventrális: más szín és fonák, alul szivacsos (sok sejtközötti járat, párologtatás), felül oszlopos alapszövet (fotoszintetizál), (dohány, bükk) iv) Unifaciális/izolaterális: lehet homogén (kukorica) vagy heterogén (két oszlopos között szivacsos; nerium oleander) v) színi epidermisz (szabályosabb sejtek), oszlopos parenchima, szállító (levélérszigetek, sejtekben kristályok), szivacsos, fonáki epidermisz (sok sztóma) c) A gázcserenyílások és a párologtatás. i) zárósejtben kloroplasztisz, anyagcseréje eltér ii) zárósejt kloroplasztiszban nappal csökken a keményítőtartalom iii) hidroaktív nyitás: hidrosztatikus nyomás nő térf nő sejt tágul nyílik iv) fotoaktív nyitás: nappal nyílik v) befolyásol a hőm, CO 2 (konc nő bezár), fény; nagyobb fényintenzitás több CO 2 kell a záráshoz 18
vi) CO 2 kompenzációs pont: termelés és fogyás egyensúlyban vii) sztóma nyitás feltétel: vízpotenciál növekedés, alacsony CO 2 konc, ph növekedés viii) vízpotenciál nő (1) régen: nappal fotoszint cukor konc nő víz be (2) de van olyan növény amiben nincs kloroplasztisz a K + az ozmotikum (a) fény, vagy auxin membrán depol (H + -ATP-áz hatására) passzív K + felvétel víz követi?? (b) Ca ++ csatorna nyílás, Ca ++ be, K + ki zárás d) Az ökológiai tényezők hatása a levél morfológiájára, szövettanára. i) módosulások: gyökérszerű (rucaöröm), tövis, kacs (lednek), vízraktározó (varjúháj), rovarfogó ii) vízi növény: levéllemez szövetei fellazulnak intercelluláris járatok, nincs sztóma vagy a színi oldalon, alámerült levél szabdalt, felszíni ép, redukált xilem, aerenchima (békaszőlő, tavirózsa) iii) szárazságtűrő: vastag levél, kutikla, hipoderma, vízraktározó parenchimasejtek, besüllyedt gázcserenyílások, levéllemez becsavarodhat e) A C3-as, C4-es és CAM típusú fotoszintézis szervezettani, sejttani és biokémiai alapjai. i) C3: alapszövet sejtjeinek plasztiszában, primer fixációs termék a glicerinsav-3-foszfát (3 szénatomot) ii) C4: trópusi növények (kukorica) CO2 koncentrálás a mezofillumsejtekben, hüvelyparechimában megy a C3 (1) anyagmérleg: C3-as + 2 ATP (PEP regenerálásához) (2) C4-es magasabb hőmérsékleten és fényintenzitáson jobb, mint C3 (a) a PEP-karboxiláznak kisebb CO2 koncentráció kell, mint Rubisco-nak (alacsonyabb CO 2 kompenzációs pont) (b) nincs fotorespiráció (c) enzimek hőoptimuma magas (d) meleg hatására sztómák záródása nem olyan rossz, mert van CO2 koncentrálás (3) mezofillsejt: ez alkotja a szivacsos parenchimát, primer CO 2 kötés a citoplazmában, foszfoenol-piruvát+co 2 oxálecetsav (C4); ez átalakul (a) almasavvá ez átmegy a hüvelyparenchima kloroplasztiszába (1. típus) (b) aszparaginsavvá és ez megy át a citoplazmába (2.), vagy a mitokondriumba (3.) (4) hüvelyparenchimasejt: szállítónyalábok körül, ami átjön leadja a CO 2 -ot és ez belép a Calvinciklusba iii) CAM: élettani és biokémiai adaptáció a szárazságtűréshez, ha nincs elég víz a sztómák bezárnak nincs CO2 felvétel, a légzésben keletkező CO2-t viszi a fotoszintézisbe és éjjel sztóma nyit CO2 be, PEP megköt oxálecetsav almasav keletkezik, vakuólumba felhalmozza, PEP utánpótlás keményítőbontásból, nappal az almasavból vissza a CO 2 és be a Calvin ciklusba. C4-es növényben térben elválasztott primer CO2 fixáció és szénhidrátba beépülés, CAM növényekben időben 14) A növények és gombák sajátosságai a szaporodásban és az egyedfejlődés folyamatában. Az ivarszervek és a spóraképző szervek szerkezete a teleptestűekben és a hajtásos növényekben. A kétszakaszos egyedfejlődési típusok példákkal. Az ivarsejtképzés variációi, ivarsejt- és spóratípusok. A virág evolúciója, szerkezetének variációi a beporzáshoz történő alkalmazkodás során. A virágzás élettana: tavasziasítás, fényindukció, fitokrómok, a virágzást szabályozó hormonok. a) Az ivarszervek és a spóraképző szervek szerkezete a teleptestűekben és a hajtásos növényekben. i) a porzótáj: porzólevél: mikrosporofillum, nem levél alakú (1) porzószál (2) portok (a) két portokfél, bennük két-két pollenzsák (=mikrosporangium), bennük a pollen (mikropsóra, amíg egymagvú) ii) termőtáj: termőlevelek összesége (1) magház: benne a magkezdeményeket két rétegű integumentum (sporofiton eredetű) borítja, ezen egy nyílás, a mikropile van. A magkezdemény teste, a nucellusz kevés sporofiton eredetű sejtből áll, az egyik sejtje, az archespórasejt (2) bibeszál (3) bibe 19
iii) b) A kétszakaszos egyedfejlődési típusok példákkal. c) Az ivarsejtképzés variációi, ivarsejt- és spóratípusok. d) A virág evolúciója, szerkezetének variációi a beporzáshoz történő alkalmazkodás során. i) virág: korlátolt növekedésű, rövid szártagú, az ivaros szaporodás céljára módosult hajtás ii) evolúciója (1) euanthium elmélet: heterospórás harasztok sporofillum (strobilusz) füzéréből származtatja, mikrosporofillum a porzólevéllel, a makrosporofillum a termőlevéllel homológ (a) mikrosporofillumon a spóratartók (pollenzsákok) száma redukálódott, ma 4 (b) makrosporofillumok összehajlanak szélükkel összenőnek, így a sporangiumok belülre (c) ősi virág a kettős takarójú, kétivarú (2) ((pszeudanthium elmélet: a zárvatermők kétivarú virága a nyitvatermők egész virágzatából származtatható, termő a termős virágzat murvalevelei összenőnek magházzá, virágtakaró a porzós virágzat murvaleveleiből)) (3) tengelyszerv elmélet: generatív szervek nem a vegetatívból (levelekből) jött létre, hanem velük párhuzamosan, külön a telómából iii) Megporzás: pollen rá a bibére, csírázni kezd: a vegetatív sejt az exine nyílásán (appertura) nyúlványt fejleszt (a fala az intine), ebbe belejut a vegetatív sejt magja, majd a generatív sejt és mitózissal két spermasejt jön létre kettős megtermékenyítés (1) önmegporzás (autogámia), gyakran a pollen érik előbb (nőelőző=proterandria), heterostylia (pl kankalin), (2) idegenbeporzás (allogámia)) (3) lehet: (a) szél: apró nem feltűnő virág, nagy állományban él együtt, lombfakadás előtt virágzik, sokszor barka, jól lebegő pollen, nagy felületű bibe (b) rovar: pollen felülete nyúlványos, felülete ragadós (az egész virágporállomány egy tömeggé ragad össze=pollinium pl: orchideák), csalogatás: szín, illat, alak (bangók) (c) vízporozta: porzós virágok leválnak és a vízáram sodorja a termős virágokhoz e) A virágzás élettana: tavasziasítás, fényindukció, fitokrómok, a virágzást szabályozó hormonok. i) virágzás: a csíranövény kialakulásától lejátszódnak olyan minőségi, biokémiai-élettani folyamatok, amelyek a virágzást megalapozzák, s így a generatív állapotba való jutás nélkülözhetetlen feltételei ii) a külső indukáló tényezőkre való érzékenység szerint több élettani stádium a fejlődésben: (1) hőszakasz vagy vernalizációs szakasz: tavasziasítás=vernalizáció, az egyéves és kétéves növények egy része fiatal korukban az alacsony hőmérséklet bizonyos ideig tartó hatását igénylik, őszi búza (ha tavasszal akarjuk elvetni akkor tavasziasítani kell, alacsony hőmérsékleten tartani elvetés előtt), makói hagyma (kétéves, télre behozzák és a kemencére teszik, így következő évben nem virágzik, csak bazi nagy hagymája lesz és csak harmadik évben virágzik), vernalizáció megszakítható (darabokban is adagolható a hideg) és visszafordítható, a hideghatást az osztódó szövetek érzékelik, gének aktiválódnak, gátlódik az ami gátolja a gibberellint, tehát indul a virágzás, búzánál embrió állapotban kell a hideg, másnál máskor 20