NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA A VÁCRÁTÓTI TECE LEGELÔN

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA A VÁCRÁTÓTI TECE LEGELÔN BARTHA SÁNDOR 1, BALOGH LAJOS 2*, BIRÓ MARIANN 2, BÓDIS JUDIT 2**, CSETE SÁNDOR 2, CSIKY JÁNOS 2, FRÁTER ERZSÉBET 1,2, HAYEK ZSUZSA 2, LÁJER KONRÁD 4, PURGER DRAGICA 2 ÉS SZIGETVÁRI CSABA 3 1 MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, 2163 Vácrátót, Alkotmány u. 2 4. sanyi@botanika.hu, frater@botanika.hu 2 Pécsi Tudfományegyetem, Növényrendszertani és Geobotanikai Tanszék, 7624 Pécs, Ifjúság u. 6., mariann@botanika. hu, scsete@ttk.pte.hu, moon@ttk.pte.hu, dragica@ttk.pte.hu 3 Szegedi Tudományegyetem, Ökológiai Tanszék, 6721 Szeged, Egyetem u. 2. (Jelenlegi cím: E-misszió Egyesület, 4400 Nyíregyháza, Szabolcs u. 6.) szcsaba@e-misszio.hu *Savaria Múzeum, 9701 Szombathely, Pf. 14., bala_lajka@hotmail.com **Pannon Egyetem Georgikon Kar Növénytudományi és Biotechnológiai Tanszék, 8360 Keszthely, Deák F. u. 16., sbj@georgikon.hu 4 Eötvös József Fôiskola, Mûszaki Fakultás, Környezettechnológia Tanszék, 6500 Baja, Bajcsy-Zsilinszky u. 14., folt@freemail.hu, lajer.konrad@ejf.hu BEVEZETÉS Az évelô száraz homokpusztagyepeket nyílt fiziognómia, viszonylag egyszerû szerkezet, és a limitáló ökológiai faktorok kis száma jellemzi (Borhidi 2003). A viszonylagos fajszegénység ellenére magas az életforma-, illetve funkciós csoport diverzitásuk, sok a specialista és az endemikus faj. A tudományos kutatások szempontjából elônyös, hogy a homoktalajon viszonylag könnyebben megvalósíthatóak a kísérletes beavatkozások és a terepi mérések. Kedvezô tulajdonságaik miatt a homokpusztagyepek régóta a társulástani vizsgálatok kitüntetett objektumai Magyarországon (Hargitai 1940, Zsolt 1943, Kárpáti és Kárpáti 1954, Magyar 1960, Nosek 1976, 1986, Molnár és Nosek 1979, Körmöczi 1989, Körmöczi és Balogh 1990, Fekete 1992, Margóczi 1993, 1995, Bagi 1997, Kovács-Láng et al. 1998, 2000, Biró és Molnár 1998). A vácrátóti Ökológiai és Botanikai Kutatóintézet közvetlen szomszédságában elterülô Tece legelôn több évtizede folynak ökológiai vizsgálatok (Fekete et al. 1976, 1995, Précsényi et al. 1977, 1979, 1980, Tuba 1984, Précsényi és Fekete 1987). A korábbi munkák az évelô nyílt homokpusztagyepre (Festucetum vaginatae) koncentráltak. Jelen tanulmányunk célja, hogy az eddig kissé elhanyagolt Festuca wagneri-s gyepeket is bevonjuk a vizsgálatokba. A vácrátóti Tece legelôn egymás szomszédságában, mozaikosan fordulnak elô nyílt és záródó homokpusztagyepek, Kutatás, oktatás, értékteremtés (szerk.: Molnár Edit). MTA ÖBKI, Vácrátót, 2006 111

BARTHA SÁNDOR et al. fajkészletük nagy részben közös. Még az 1950-es években is jelentôs volt az állattartással kapcsolatos zavarás. A régi légifotók tanúsága szerint a terület sokkal nyíltabb volt, benne nagy üres homokfelszínekkel. A korai cönológiai felvételek (Kárpáti és Kárpáti 1954) csak Festuca vaginata gyepeket említenek. Valószínûsíthetô, hogy a Festuca wagneri gyepek csak a regenerációs folyamat késôbbi szakaszában terjedtek el a területen, ennek során egyes helyeken felváltották a Festuca vaginata gyepeket. Munkánkban tipikus Festuca vaginata és Festuca wagneri állományokat hasonlítottunk össze. Fô kérdésünk arra irányult, hogy a domináns faj lecserélôdése és az állomány záródása hogyan befolyásolja az állományon belüli vegetáció mintázatot, a fajok finom léptékû koegzisztenciális relációit. Tanulmányunkat szeretettel ajánljuk Précsényi István professzornak 80. születésnapja alkalmából. ANYAG ÉS MÓDSZER Vizsgálatainkat a vácrátóti Tece legelôn végeztük. A terület a Pesti-síkság peremén fekszik, dunai eredetû pleisztocén futóhomokon (Marosi és Somogyi 1990). A homok finomabb szemcsenagyságú részét a szél az óholocénban a környezô oligocén, kiscelli-agyag dombokra (Ôrszentmiklós és Vácrátót közsé-gek között) halmozta át (Pécsi 1967). Éves középhômérséklete 9,5 C körüli, csapadékösszege 500 és 550 mm között van (Mersich et al. 2002). Természetes növényzete feltételezhetôen homoki tölgyesekbôl és homokpusztákból állhatott (Zólyomi 1989). A Tece-legelô a 20. század közepéig Vácrátót falu közlegelôje volt. Az 1950- es évek légifotója és a falubeliek közlései alapján a legeltetés idôszakában gyepje még igen nyílt, kitaposott, felszíne helyenként növényzet nélküli volt. A mai gyep területét hozzávetôleg 100 hazajáró szarvasmarha, ugyanennyi disznó és számos ló legelte. Az erôsen megtaposott legelôt rendszeresen pihentették, hogy gyepje helyreálljon, ez idô alatt a falu határának másik részén legeltettek. Finom sóderszerû kavicsos homokját a falubeliek építkezésekhez hordták. A Szôdligeti TSz megalakulása után a legeltetést felhagyták, és a Tece-legelô nyugati és déli oldalán faültetvényeket létesítettek. A vizsgált területen az elmúlt 200 év térképei (I., II., III., IV., V. Katonai Felmérés), az 1950-es évek légifotója (MHM TÉHI) és a falubeliek visszaemlékezései alapján szántóföldi mûvelés nem folyt. A mintavétel 1999. május 3 és 5 között történt. A gyeptípusok egy-egy reprezentatív állományfoltját mintáztuk meg. A növényfajok jelenlétét rögzítettük 5 x 5 cm nagyságú érintkezô négyzetekbôl (mikrokvadrátokból) álló ellipszis alakú transszektek mentén. A mintavétel módját és paramétereit részletes módszertani elôvizsgálatokkal optimalizáltuk (Bartha et al. publikálatlan eredmények). Kiderült, hogy a mintázatanalízis elvégezhetôségének legfontosabb 112

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA kritériuma, az ún. stacionaritás, gyepek mintavételezésekor nehezen teljesíthetô. Ennek az az oka, hogy a társulásszintû mintázati jellemzôk csak nagy mintákból becsülhetôk jelentôs torzítás nélkül. Az elegendôen nagy ismétlésszám (ezer vagy ennél is több mikrokvadrát) esetén azonban a transszekt már olyan hosszúvá válna, hogy nem helyezhetô el egyetlen homogén állományfolton belül. Az általunk kialakított mintavételi eljárás, a transszekt körbezárása és a viszonylag kicsi mintavételi egységméret egyszerre biztosítja, hogy a minta stacioner, és viszonylag nagy a mintaelemszám. A jelen dolgozatban alkalmazott 49 m hosszú, 980 db mikrokvadrátból álló transszektek elhelyezéséhez 25 30 m átmérôjû ránézésre homogén (pontosabban fiziognómiailag unimorf) foltokat kellett találnunk. Ez, ha nehezen is, de lehetséges volt. A bináris (prezencia/abszencia) adatokat tartalmazó alaptransszektekbôl, mint speciális egydimenziós térképekbôl, számítógéppel vettünk további mintákat, különbözô méretû (hosszúságú) kvadrátokkal, ún. térsorozatban (Podani 1984, Tóthmérész 1994a). Minden térsorozati lépésnél ún. teljes mintavételt végeztünk, azaz az alaptransszektbôl az összes lehetséges pozícióból vettünk mintákat, megengedve az átfedéseket is. A ritka fajok sztochasztikus viselkedése okozta mûtermékek (Tóthmérész és Erdei 1992) elkerülésére a 2,5%-nál kisebb frekvenciájú fajokat kihagytuk a términtázati analízisekbôl. (A 2,5%-os frekvenciahatárt a transszekt hossza alapján szimulációs módszerekkel határoztuk meg.) A transszekt menti mikrocönológiai mintavétel mellett állományfoltonként 3-3 cönológiai felvételt is készítettünk. A fajok %-os borításértékeit becsültük 4 x 4 m-es kvadrátokban. A fajokat átlagos borításukkal és a transszektekben talált gyakoriságértékeikkel jellemeztük (1. táblázat). A borításértékek alapján elkészítettük a társulásokat jellemzô dominancia-diverzitás görbéket (Whittaker 1975). Felhasználtunk továbbá egy új cönológiai affinitási rendszert, amellyel Fekete Gábor és munkatársai a homoki gyepek fajainak a nyílt és a zárt gyepekhez való relatív kötôdését (preferenciáját) jellemezték (Fekete et al. 2002a). A fajpárok közötti térbeli asszociáltságot az Î(A,B) információstatisztikai mérôszámmal határoztuk meg (l. Juhász-Nagy és Podani 1983, 132. oldal). Az asszociáltságokat térsorozatban, a növekvô mintavételi egység méret függvényében becsültük. A térbeli skálázás optimalizálásához kiszámoltuk a vizsgált állományok maximum és minimum intervallumait. Ehhez a fajkombinációk számát határoztuk meg a térbeli lépték (felbontás) függvényében. Itt nem részletezett elôvizsgálatainkból kiderült, hogy a tanulmányozott gyepekben a gyakori fajok valamennyien aggregáltak, ezért a aggregáció okozta mûtermék (vö. Lepš 1995) elkerülésére a random mintázateltolás ( random shift, Palmer és van der Maarel 1995, Bartha és Kertész 1998) módszerét alkalmaztuk. Ilyenkor a fajok egyedi mintázatát változatlanul hagyjuk (ezzel az 113

BARTHA SÁNDOR et al. 1. táblázat A fajok átlagos cönológiai borításai és a transszektekben becsült gyakoriságai (fw=záródó homokpusztagyep faja, szg= sztyepp generalista, szny= sztyepp és nyílt gyep közös faja, nygy= nyílt gyepek gyomfaja, nyg= nyílt homoki gyep generalistája, nysp= nyílt gyep specialista, a cönológiai besorolás Fekete et al. 2002a alapján történt) Festucetum Festucetum vaginatae wagneri fajkód cönol. élet- borítás Fr% borítás Fr% fajnév jellem forma FESWAG fw évelô 0,0 0,0 55,00 40,92 Festuca wagneri FESVAG nysp évelô 43,33 21,53 0,40 0,71 Festuca vaginata ALCTIN nysp évelô 0,50 0,51 0,0 0,0 Alcanna tinctoria ALYTOR nysp évelô 0,03 0,0 0,0 0,0 Alyssum tortuosum ANTRUT nygy egyéves 0,0 0,10 0,40 2,04 Anthemis ruthenica ARESER nyg egyéves 2,03 37,45 0,10 9,40 Arenaria serpyllifolia BROSQU nyg egyéves 0,03 0,92 1,67 13,98 Bromus squarrosus CARLIP nysp évelô 0,0 0,10 0,0 0,0 Carex liparicarpos CARSTE szny évelô 0,83 2,76 2,03 16,43 Carex stenophylla CENARE nysp évelô 0,87 2,55 0,0 0,61 Centaurea arenaria CERSEM nyg egyéves 0,23 0,31 2,33 19,70 Cerastium semidecandrum CRERHO nygy egyéves 0,0 0,0 0,0 0,51 Crepis rhoeadifolia CYNDAC szny évelô 0,40 0,41 0,0 1,53 Cynodon dactylon EROCIC nygy egyéves 0,0 0,0 0,07 0,31 Erodium cicutarium EROVER nyg egyéves 0,10 1,84 0,0 0,51 Erophila verna ERYCAM szg évelô 0,0 0,0 0,37 0,10 Eryngium campestre ERYDIF nysp évelô 0,10 0,0 0,0 0,0 Erysimum diffusum EUPSEG nysp évelô 0,40 0,10 0,70 0,92 Euphorbia seguieriana FUMPRO nysp évelô 0,23 0,0 0,0 0,0 Fumana procumbens MEDMIN nyg egyéves 4,00 45,10 1,67 4,80 Medicago minima MYOSTR szny egyéves 0,0 1,12 0,70 18,40 Myosotis stricta POABUL szny évelô 0,0 0,0 1,73 0,92 Poa bulbosa POTARE szny évelô 0,0 0,0 1,67 13,27 Potentilla arenaria RUMACE szny évelô 0,0 0,0 5,00 16,53 Rumex acetosella SAXTRI nyg évelô 0,0 0,0 0,07 0,0 Saxifraga tridactylites SCLANN nygy évelô 0,0 0,0 0,33 2,04 Scleranthus annuus SILCON nyg egyéves 0,0 1,22 0,33 1,12 Silene conica SILOTI szny egyéves 0,40 0,0 0,0 0,0 Silene otites STIBOR nysp évelô 0,03 0,0 6,33 0,31 Stipa borysthenica SYRCAN nysp egyéves 0,0 0,20 0,70 0,0 Syrenia cana THYGLA szny évelô 0,20 0,20 0,0 0,0 Thymus glabrescens 114

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA Festucetum Festucetum vaginatae wagneri fajkód cönol. élet- borítás Fr% borítás Fr% fajnév jellem forma TRADUB szg évelô 0,0 0,0 0,03 0,0 Tragopogon dubius TRICAM szg egyéves 0,0 0,0 9,33 52,90 Trifolium campestre VERVER nyg egyéves 0,0 0,0 0,50 17,96 Veronica verna VICSP nyg évelô 0,0 0,0 1,67 5,90 Vicia sp. VIOKIT nyg egyéves 0,0 0,0 0,03 0,10 Viola kitaibeliana zuzmók nyg évelô 1,00 0,0 3,67 14,89 zuzmók mohák nyg évelô 23,33 85,82 4,67 24,80 mohák abundanciák és az egyedi populációs mintázatok hatását beépítjük a nullmodellünkbe), ugyanakkor a (pszeudo)véletlenszámokon alapuló eltolások révén az említett mintázatokat egymáshoz képest randomizáljuk. A társulásszintû összes asszociáltság (asszociátum, Juhász-Nagy 1980), illetve a diverzitás egyaránt függenek az állomány fajszámától. Mivel a frekvens, tehát a mintázatanalízisekben figyelembe vehetô fajok száma a két állományban különbözô lehet, ezért olyan skálázást is alkalmaztunk, amelyben a gyepek cönológiai állapotait azonos fajszámoknál határoztuk meg (Bartha et al. 1998a). Ilyenkor mindkét állományból rendre az elsô 1, 2, 3,... stb. leggyakoribb fajjal számoltunk. EREDMÉNYEK ÉS MEGVITATÁSUK A szakirodalomból jól ismert, hogy jobb termôhelyeken, illetve a szukcesszió elôrehaladtával, nemcsak zártabb és fajgazdagabb a növényzet, hanem a dominancia-diverzitás görbék lefutása is egyre kevésbé meredek és a geometrikustól a lognormál felé tolódik el (Whittaker 1975, Bazzaz 1975). Ezt a gyakran érvényesülô tendenciát a hazai homoki szukcessziós sorozatok korábbi vizsgálatai is igazolták (Précsényi 1981a, Fekete 1992, Margóczi 1993). Vizsgálataink eredményei is ezt, a várakozásnak megfelelô képet mutatják (1. ábra). A Festucetum wagneri állomány zártabb, összfajszáma nagyobb, dominancia-diverzitás görbéje kevésbé meredek. Ugyanakkor a két domináns fûfaj cönológiai borítása között bár a Festuca wagneri borítása kissé nagyobb alig volt különbség (1. táblázat). Tapasztalataink azt mutatják, hogy a vizuális borításbecslések nyílt gyepekben a becslô személyek elôzetes tapasztalataitól függôen a megszokottnál jelentôsebb mértékben szórnak, ezért jelen esetben érdemesebb a transszektekbôl becsült, prezencia adatokon alapuló, objektívebb frekvenciabecslésekre hagyatkozni. A frekvenciaadatok szerint a Festuca 115

BARTHA SÁNDOR et al. 1. ábra Dominancia diverzitás görbék a fajok relatív cönológiai borításai alapján vaginata gyakorisága 21,5%, míg a Festuca wagneri-é 40,9%. Mindkét érték alacsony, de a különbség jelentôs, a záródó gyep domináns faja kétszer annyi mikrokvadrátban fordul elô. Mivel korábbi munkák nem taglalták, ezért új aspektusként megvizsgáltuk, mi az összefüggés a dominancia hierarchiában elfoglalt pozíció és a cönológiai affinitás között (1. ábra). A Festucetum vaginatae gyepre néhány generalistát leszámítva jellemzôek a nyílt gyep specialistái. A záródó, Festuca wagneri dominálta gyep fajai közt még jócskán vannak nyíltgyep fajok, a fajkészlet több mint 3/4-e ilyen. Bár e fajok többsége generalista, néhány nyíltgyep specialista is elôfordul, mint pl. az Euphorbia seguieriana, a Stipa borysthenica vagy a Festuca vaginata. Bár talajvizsgálat nem készült, de ismerve a Tece legelô történetét, valószínûnek tartjuk, hogy a korábban erôsen zavart, taposott területen az állattartás felhagyása után a nyílt részeket elôbb egyéves gyepek majd döntôen Festuca vaginata állományok boríthatták. Késôbb a regeneráció elôrehaladtával a Festuca vaginata gyepek egy részét a kicsit jobb termôhelyeken Festuca wagneri állományok váltják fel. Jelenleg ennek a dinamikai fázisnak lehetünk tanúi. A domináns Festuca wagneri mellett megjelenô sztyeppfajok túlnyomóan évelôk és jellegtelen generalisták a dominancia hierarchia mentén elszórtan, a legkülönfélébb rangban lelhetôk fel. Ezt a dominancia rangokban megnyilvánuló jellegtelenséget az átmeneti, szukcessziós állapottal magyarázzuk. 116

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA A Festuca wagneri gyepek átfogó makrocönológiai jellemzésében Fekete és munkatársai (Fekete et al. 2002a) hangsúlyozzák, hogy a záródó homokpusztagyepek sok tekintetben a nyílt gyepekhez állnak közelebb. A fenntebb leírtak alapján belátható, hogy saját vizsgálataink mindezt az állomány-léptékû textúra tekintetében megerôsítették. Az állományon belüli szerkezetek mikrocönológiai értékelése azonban némileg eltérô képet mutat (2. ábra). A különbözô térléptékekben megvalósuló fajkombinációk száma az állományon belüli együttélési módok sokféleségének egy mérôszáma. Míg az állomány léptékében a frekvens fajok száma a záródó gyepben a nyílt gyephez képest mintegy kétszeres, az ezekbôl finomabb léptékekben megvalósuló fajkombinációk száma közel húszszoros! (Figyelembe kell azonban venni, hogy ha pl. a nyílt gyepben a frekvens fajok száma 5, a zárt gyepben pedig 10, akkor az elméletileg lehetséges fajkombinációk száma 32-szeres, nagyobb fajszámoknál pedig még ehhez képest is mértani haladvány szerint növekszik.) A Festuca wagneri gyep tehát lényegesen diverzebb, komplexebb a lokális fajkombinációk tekintetében. Figyelemre méltó, hogy a maximum intervallum, az a térlépték, ahol a fajkombinációk számát leíró görbe maximumot ér el, mindkét gyepben közel azonos és igen kicsi, kb. 10 és 20 cm közötti (vö. Molnár és Nosek 1979, Nosek 1986). Két méternél a sokféleség már a tizedére csökken, majd a minimum intervallumok (legalábbis a gyakori fajokra vonatkozóan) mindkét gyepben kb. ugyanabban a térléptékben, 10 m körül alakulnak ki. Eredményeinkbôl látható, hogy a záródó gyepben egy véletlenszerûen kiválasztott hajtás körül húszszor többféle fajkombináció jelenhet meg, azaz itt sokkal diverzebbek a 2. ábra A fajkombinációk száma a térlépték függvényében 117

BARTHA SÁNDOR et al. mikroléptékû cönológiai szomszédsági viszonyok. Ennek legalábbis valószínûsíthetôen pozitív hatása lehet a hajtás túlélése szempontjából vagy egy mikrozavarást követô lokális regeneráció során. A Festucetum wagneri egy faja (Vicia sp. csíranövény) kivételével valamenynyi a jelen vizsgálatban szereplô frekvens (2,5%-nál gyakoribb) faj szignifikáns térbeli asszociáltsággal (p < 0,05) kapcsolódik legalább egy másik fajhoz (3a-b. ábrák). A fajpárok közötti térbeli asszociáltságokat ábrázoló plexus diagrammok szerkezete ugyanakkor jelentôsen különbözik a két gyepben. Az évelô nyílt homoki gyep esetében az asszociáltsági struktúrát a domináns Festuca vaginata és a szubordinált fajok közötti negatív asszociáltságok határozzák meg (3a. ábra). A Festuca vaginata nagy méretû fûcsomói között élô kisebb termetû szubordinált fajok (mohák és egyévesek: Tortula ruralis, 118 3. ábra Az interspecifikus asszociáltságok plexus gráfjai a) a nyílt gyep asszociáltságai, b) a záródó gyep asszociáltságai (a fajkódok értelmezése az 1. táblázatban található)

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA Arenaria serpyllifolia, Medicago minima) pozitív asszociáltságokkal összekötött koalíciót alkotnak. Mivel a szignifikancia vizsgálatokat fajpáronként függetlenül végezzük, a statisztikai teszteknél elkövetett elsôfajú hiba miatt fennáll a veszélye, hogy a kapott szignifikáns asszociáltságok egy része mûtermék lesz. (P=0,05 ös szignifikanciaszint esetén átlagosan minden 100 tesztbôl 5 reláció lehet mûtermék. Sajnos egyelôre nem ismerünk olyan korrekciós statisztikai módszert, amely a fenti problémára megoldást jelentene. Véleményünk szerint, ha az asszociáltságok összefüggenek, és logikus rendszert alkotnak, mint a 3a. ábrán a Festuca vaginata és a hozzá kapcsolódó 3 szubordinált faj esetében, ahol ráadásul valamennyi lehetséges reláció szignifikáns és erôs, az esetleges mûtermék asszociáltságok zavaró hatásai az összkép szempontjából elhanyagolhatók. A lehetséges mûtermékek kiszûrésére a randomizációs teszteket a randomizációk számát fokozatosan növelve (250-rôl egészen 50000 randomizációig) több változatban is elvégeztük. Szignifikánsnak csak azokat a relációkat fogadtuk el (és a plexus gráfon csak azokat tüntettük fel), amelyek stabilizálódtak, azaz a randomizációk számát növelve sem változtak. A 3a. ábrán bemutatott páros asszociáltsági relációk p < 0,01 szignifikanciaszint esetén is szignifikánsak maradtak. A Festucetum vaginatae két további, az elôbbieknél jóval ritkább évelô faja (a Carex stenophylla és a Centaurea arenaria) között negatív asszociáltságot találtunk, miközben a többi fajtól függetlenek voltak. E két faj közötti negatív asszociáltságnak (p < 0,05) robosztus voltáról már nem vagyunk meggyôzôdve. Amennyiben ez nem mûtermék, valószínûleg egyedi jelenség és a Carex stenophylla enyhe lokális felszaporodásából, foltképzésébôl adódhat, a faj biológiája és a viselkedésével kapcsolatos egyéb terepi tapasztalatok alapján ez nagyon is valószínû. A záródó homokpusztagyepben jóval több (6 helyett 14) fajjal számolhatunk és a plexusgráf szerkezete is jóval összetettebb. A domináns fûfaj itt is kulcshelyzetben van, a legtöbb szignifikáns asszociáltságot mutatja és ezek valamennyien negatívok. Annak ellenére, hogy a többi faj (közvetlenül vagy közvetve) mind elkülönül a Festuca wagneri-tôl, közöttük pozitív és negatív relációk egyaránt megjelennek és egy koalíciós struktúra rajzolódik ki. A koalíciók kialakításában három faj játszik fontos szerepet: a sztyepp generalista Trifolium campestre, valamint a nyílt és a zárt gyepekre egyaránt jellemzô Rumex acetosella és Potentilla arenaria. A Potentilla arenaria-hoz pozitív asszociáltsággal kapcsolódnak a nyílt gyepben is összetartozó Arenaria serpyllifolia és Medicago minima. Ehhez a csoporthoz tartozik még a szintén egyéves nyíltgyep generalista Cerastium semidecandrum. A moha (amit faji szinten nem azonosítottunk, de valószínûleg más faj, mint a nyílt gyepre jellemzô Tortula ruralis) a másik, a Rumex acetosella és Trifolium campestre által meghatározott koalícióhoz kapcsolódik, amihez még egyéves fajok (Veronica verna, Myosotis stricta és Bromus squarrosus) is tartoznak. A pontosan nem identifikált zuzmó(k) külön csoportot alkot(nak), mind a Festuca wagneri-tôl, mind a Potentilla 119

BARTHA SÁNDOR et al. fémjelezte koalíciótól elkülönülve. A nyílt gyepénél lényegesebben összetettebb Festucetum wagneri társulás szociális szerkezetének további jellegzetessége, hogy elôfordulnak benne ún. illogikus hálózati elemek (illogikus részgráfok). Ilyen pl. Potentilla arenaria Trifolium campestre Veronica verna hármas. A Trifolium campestre és a Potentilla arenaria, azaz a két elkülönülô koalíció meghatározó fajai között szignifikáns negatív asszociáltság van. A Veronica verna pozitív asszociáltsággal közvetlenül kapcsolódik a Trifolium campestre-hez, de közvetve is kapcsolódik a koalíció egy másik fajával mutatott pozitív asszociáltságon keresztül. Ennek alapján a Trifolium és a Rumex fémjelezte koalíció tagja, és emiatt negatív asszociáltságot kellene mutatnia a másik koalícióhoz tartozó Potentilla arenaria-val. A vonatkozó teszt mégis pozitív asszociáltságot detektált. Hasonlóan illogikus relációkat kaptunk a Carex stenophylla esetében. Az illogikus relációkat okozhatják a mûtermék asszociáltságok is. Egy alternatív magyarázat, hogy a nagyobb komplexitású szociális szerkezet már nem írható le fajpárokkal, hanem elôtérbe kerülnek a fajtöbbesek közötti asszociáltságok (vö. Bartha 1992). A magasabb szintû asszociáltságok speciális tesztekkel (pl. loglineáris modellekkel vö. Botta-Dukát 2005) a jövôben tesztelhetôk lesznek. A jelen dolgozatban csak a randomizálások számának növelésével, illetve a szignifikanciaszintek változtatásával vizsgálódtunk. Valamennyi itt tárgyalt reláció invariáns maradt a randomizációk számának növelésével szemben (a randomizációk maximális száma itt is 50000 volt). A két fô koalíció, valamint a domináns fûfaj elkülönülése p < 0,01 szinten is megmaradt, eltûntek viszont az illogikus részgráfokat okozó relációk. Megjegyzendô még, hogy a térlépték növelése során nem észleltük a tankönyvekben is leírt elôjelváltásokat (vö. Précsényi 1981b). Tapasztalataink szerint adott fajpár esetén (az általunk alkalmazott randomizációk és mintavételi-skálázási konvenciók mellett) nem az asszociáltságok elôjelei változnak a mintavételi egység méretének növelésével, hanem a talált asszociáltságok erôssége és szignifikanciája. Az, hogy egy adott páros asszociáltságnak milyen térléptékben és mekkora a maximuma, illetve hogy az összefüggés milyen térlépték intervallumban bizonyul szignifikánsnak: textúra és mintázatfüggô. A térbeli léptékfüggés a fajok közötti kollektív mintázati relációkon túl függ a fajok abundanciáitól (az ún. textúrális kényszerektôl) és egyedi aggregáltságától (az individuális mintázati kényszerektôl) is (Bartha és Kertész 1998). A térsorozatban történô vizsgálat ahhoz szükséges, hogy valamennyi létezô, de más-más térléptéknél megfigyelhetô asszociáltságot megtaláljunk. Elôjelváltások csak hierarchikus mintázatok esetén várhatók (Précsényi 1981b). Esetünkben a vizsgált gyakori fajok kombinációinak a száma mindkét gyepben már 2 m körül elkezdett jelentôsen csökkenni és 10 m-nél elértük a minimum intervallumokat. A rendelkezésre álló léptéktartomány feltehetôen túl szûk ahhoz, hogy benne hierarchikus szerkezet bontakozzon ki. Munkánkban az egyes társulástípusokat csak egy-egy állomány reprezentálja. A mûtermékek elkerülésének egy másik, biztosabb módja lehet egyazon 120

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA társulás több állományának párhuzamos vizsgálata és bennük az invariáns relációk keresése. Az invariancia hiányát azonban sztochasztikus hatásokon túl más ökológiai kényszerek is okozhatják, amelyek bizonyos társulási szabályokat idôlegesen elfedhetnek (Bartha et al. 1995). Más nyílt homokpusztagyepekbôl a páros asszociáltságokra irányuló korábbi vizsgálatok (Précsényi 1981b, Margóczi 1995, Bartha et al. 2000, Szigetvári 2002) hasonló szerkezetekrôl tudósítanak. Míg nyílt gyepekre valószínûsíthetô a szociális szerkezet egyszerûsége és invarianciája, addig zárt gyepekben az egyetlen állomány belsô szerkezetét reprezentáló gráf hálózatos, és gyakran ellentmondó részgráfokat tartalmaz (Bartha 1992, Virágh és Bartha 1998), szerkezetük erôsen variál, és a koalíciók csak külön teszttel ismerhetôk fel (Virágh et al. 2000). A rendelkezésre álló publikációk és saját publikálatlan eredményeink ismeretében ezt a hálózatos szerkezetet a zárt (sztyepprét jellegû) gyepekre tartjuk jellemzônek. E szerint a záródó homokpusztagyep szociális szerkezete már a zárt gyepekkel rokonítható. A koalíciós szerkezet jellegzetességein túl, a fajok együttélése szempontjából fontos további kérdés a térbeli függésbôl származó kényszerek erôssége. Igaz-e, hogy a több fajt, több asszociáltsági relációt tartalmazó, zártabb és kiegyenlítettebb abundancia viszonyokkal jellemezhetô Festucetum wagneri társulásban, amelyben potenciálisan nagyobb biotikus kontrollt várunk, valóban erôsebb a térbeli függés? Mivel a fajszám jelentôsen befolyásolja a fenti kérdésekkel kapcsolatos becsléseket, a vonatkozó függvényeket standardizáltuk és a növekvô fajszámmal skáláztuk (4. a-b. ábrák). Látható, hogy a Festucetum wagneri társulás azonos fajszámok mellett is mindig diverzebb és komplexebb a megvalósult fajkombinációk számának tekintetében (4a. ábra), ötszörös, hatszoros különbségek is fellépnek. A záródó homokpusztagyep megnövekedett sokfélesége tehát nem a fajszám egyszerû növekedésének a következménye, hanem a finom léptékû térbeli szervezôdés különbségeire vezethetô vissza. A térbeli függés esetében éppen fordított összefüggést kaptunk. Itt a társulásszintû összes asszociáltságot a fajszám azonosra állítása mellett még tovább standardizáltuk a fajkombinációk diverzitásával is (relatív asszociátum, Juhász-Nagy 1980). Erre azért volt szükség mert a 4a. ábrából láthatóan a záródó homokpusztagyep azonos fajszámok esetén is mindig diverzebb. A diverzebb gyepben pedig magasabb asszociáltság értékek várhatók. A relatív (azaz egységnyi fajkombinációs diverzitásra esô) asszociátum viszont minden esetben a nyíltabb Festucetum vaginata gyepben magasabb érték. Mivel a fajszámmal való skálázás során a leggyakoribb domináns fajtól kiindulva növeljük a fajszámot a szubordináltak irányába, a több faj egyben egyre több szubordinált fajt is jelent. Tíz faj esetén a térbeli függôség például a nyílt gyepben mintegy háromszor nagyobb. Ez a függés a fajkombinációk diverzitásának kb. 10%-ára vonatkozik a Festucetum wagneri gyep esetében, míg a Festucetum vaginata gyepben ez a meghatározottság 30% körül van. A 4b. áb- 121

BARTHA SÁNDOR et al. 4. ábra A fajkombinációk száma és a relatív asszociátum a növekvô fajszám függvényében ráról az is leolvasható, hogy alacsony fajszámoknál (tehát a domináns, kodomináns fajok esetén) a térbeli függôség elhanyagolhatóan kicsi. A domináns fajok, nem csak a topológiai niche-térben (illetve az akoluthia térben, Précsényi 1986) terjednek ki, uralkodva a forrásokon (Précsényi és Fekete 1987, Fekete et al. 1995), hanem a valós topográfiai térben való elôfordulásukban (diszpergáltságukban) is láthatóan nagy a szabadsági fokuk. Ezek az eredmények jól illeszkednek a domináns és a szubordinált fajok tekintetében szukcessziós rendszerekben már korábban kimutatott összefüggésekhez (Bartha 1993, Bartha et al. 2004). Feltûnô, hogy a záródó homokpusztagyep esetében ez az érték tovább marad alacsony, ami azt jelzi, hogy ebben a gyepben a záródással párhuzamosan nô a domináns/kodomináns fajok száma. 122

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA Domináns (uralkodó) fajnak a növénytársulástanban rendszerint a legnagyobb méretû, legnagyobb biomasszájú vagy legnagyobb borítású fajt tartjuk. Ebben a felfogásban a domináns az, aki a környezet erôforrásaiból a legtöbbet hasznosítja. A dominancia egy másik, a közösségi ökológia szempontjából nem kevésbé fontos aspektusa, hogy egy faj mennyire befolyásolja (közvetve vagy közvetlenül) más fajok megjelenését, életlehetôségeit. A szemiarid klímájú közösségekben ez a biotikus meghatározottság különösen szembetûnô. Egy domináns faj egyede alatt, illetve közelében megváltozhatnak a talajtulajdonságok (Tölgyesi 1995, Burke et al. 1998) vagy a lokális mikroklíma (Aguiar et al. 1992, Pugnaire és Haase 1996, Maestre et al. 2003). Az irodalomban pozitív és negatív kölcsönhatásokról egyaránt beszámolnak, sôt egyes esetekben a segítô és gátló hatások ugyanazon fajok között idôben váltakozhatnak (Maestre et al. 2003). Ezek a hatások gyakran igen finom felbontású tér-, és idôléptékben jelentkeznek, ahol a maximális heterogenitás, illetve a térbeli függés léptéke a domináns faj(ok) egyedei méretének tartományába esik. Ennek következtében egyes társulásszintû funkciók (ún. szünfiziológiai funkciók, illetve folyamatok, vö. Fekete és Tuba 1977, Tuba et al. 1998) is finom térléptékû variációt, mintázatot mutatnak (Kertész et al. 2001, Czóbel et al. 2005). A mikrocönológiai szerkezeti jellemzôk, mint mintázatok és a megfelelô finom léptékû szünfiziológiai jelenségek, mint folyamatok összekapcsolásával eljutunk a t á j ö k o l ó g i a egy finom felbontású, m i k r o c ö n o l ó g i a i l é p t é k û változatához, ami annál is relevánsabb, mert a természetvédelmi kezelések vagy a restaurációs ökológia gyakorlati problémái által kijelölt idôléptékek (3 5 10 20 év) térbeli megfelelôje éppen a négyzetméteres (vagy annál finomabb) léptéktartományba esik (Bartha et al. 2004). Esetünkben (némi egyszerûsítéssel) feltételezhetjük, hogy a nyílt és a záródó homokpusztagyepek hosszabb életû, perzisztensebb fajai meghatározóak a rövidebb életû fajok számára. Az egyévesek csírázása, a juvenilis egyedek túlélése, növekedése, reproduktív sikere egyaránt függ a mikrokörnyezettôl, tehát a csíranövény, illetve a hajtás közvetlen szomszédságában elôforduló fajkombinációtól. A fenti kérdés részletesebben és szemléletesebben is körüljárható a kotextúrális relációk (a fajkombinációk gyakoriságeloszlásainak) a vizsgálatával. Kétféle finom térbeli felbontásnál, 5 és 20 cm-nél kiszámoltuk az évelô fajok alkotta fajkombinációkat és ezek gyakoriságait (2. táblázat). Ezek lehetnek azok a szomszédságok, amelyek egy csírázó mag, illetve egy fejlôdô egyed számára funkcionálisan relevánsak, ameddig az adott egyedek ellátnak (vö. plant s eye view Harper 1977, Purves és Lar 2002). A táj és a táji lépték fogalma sokaknak automatikusan a makrocönológiai léptékû, sok hektáros vagy sok négyzetkilométeres távlatot jelenti. Ez azonban önkényes. Önmagában semmi (hacsak nem a közigazgatási, politikai és szocio-ökonómiai gyakorlati vonatkozás) nem indokolja a madártávlat vagy az embertávlat önkényes kitüntetését és kizárólagossá tételét a bogártávlattal vagy a növényegyed-távlattal szemben (Wiens és Milne 1989). Elismerve, hogy a gyakorlat az ember léptékében definiálja a tájat, érdemes arra 123

BARTHA SÁNDOR et al. 2. táblázat A mikroélôhelyek %-os megoszlása két térléptékben (A fajkódok értelmezése az 1. táblázatban található) Festucetum vaginatae kombináció / térskála (m) 0,05 0,20 üres 73,16 42,45 FESVAG 20,10 38,27 Mások 5,31 9,39 FESVAG+más 1,43 9,89 Festucetum wagneri kombináció / térskála (m) 0,05 0,20 üres 27,65 2,26 FESWAG 24,79 15,41 FESVAG 0,61 0,00 mások 31,43 16,94 FESWAG+más 15,51 65,41 is emlékeztetni, hogy egyes restaurációs ökológiai vagy természetvédelmi kezelési problémáknál, pl. amikor gyepfajokat próbálunk társítani (vö. Vinczeffy et al. 1955), és amikor az idôskála rövid (2 5 év), a releváns térskála is kicsi, talán éppen a növénytávlat lenne a megfelelô lépték. A m i k r o c ö n o l ó g i a i t á j k é p é l ô h e l y e i n e k g y a k o r i - s á g a tekintetében a nyílt és a záródó homokpusztagyep jelentôsen különbözik. A Festucetum vaginatae gyepben az 5 cm-es léptékben a mikroélôhelyek 73% üres, míg a záródó, Festucetum wagneri gyepben ez az érték csupán 27,6%. Ha áttérünk a 20 cm térléptékre, a különbség még markánsabb. A Festucetum vaginatae gyepben még 20 cm-es felbontásnál is üres a mikroélôhelyek 42%-a, míg a záródó gyep élôhelyeibôl már csak 2,2% üres. A nyílt gyepben két mikroélôhelytípus dominál, az üres és a csak Festuca vaginata alkotta élôhelyek. Ezek együttesen 5 cm-es felbontásnál az élôhelyek 93%-át teszik ki. Ezek az adatok szemléletesen mutatják, hogy a Festucetum vaginatae gyep valóban nyílt és benne egyetlen faj a Festuca vaginata uralkodik. A záródó homokpusztagyepben a domináns fûfaj 5 cm-es felbontásnál is csak a mikroélôhelyek 25%-át uralja. A mikroélôhelyek 15%-án a Festuca wagneri osztozik egy másik évelô fajjal, míg ennél lényegesen nagyobb területen, a mikroélôhelyek 31%-án, már nem a Festuca wagneri uralkodik, hanem valamely más évelô faj. A lokális dominancia mintázatok alapján kijelenthetjük, hogy a nyílt és a záródó gyep cönológiai viszonyaiban alapvetô különbségek vannak. Amíg a Festucetum vaginatae a szemiarid területek nyílt gyepjeivel rokon (ugyanígy szervezôdik a rövidfüvû préri vagy a félsivatagi gyepek), addig a Festucetum wagneri gyepje (a szegényes fajkészlet és a sok félsivatagi elem ellenére) már a zárt sztyeppek 124

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA (pl. a hosszúfüvû préri, vagy a sztyepprétek) mintájára szervezôdik (vö. Coupland 1992). Az utóbbiakra jellemzô, hogy az állományok mozaikos szerkezetûek (Collins és Glenn 1988, Hoagland és Collins 1997), és bennük helyrôl helyre (illetve idôrôl idôre) más faj, illetve fajkombináció (köztük kétszikûek is) lehet uralkodó. KITEKINTÉS A növénytársulások állományon belüli finom térléptékû szervezôdésére vonatkozó szakirodalom (pl. Kershaw 1964, Précsényi 1958, 1961, 1964, 1981ab, Précsényi et al. 1967, Juhász-Nagy 1967, 1980, 1984, Fekete és Szujkó- Lacza 1973, Nosek 1976, 1986, Szôcs 1977, Juhász-Nagy és Podani 1983, Podani 1984, 1993, 1997, Greig-Smith 1983, Körmöczi 1987, Bartha és Horváth 1987, Legendre és Fortin 1989, Podani et al. 1993, Bartha et al. 1994, Tóthmérész 1994ab, 1995, Podani és Czárán 1997, Bartha és Kertész 1998, Bartha et al. 1998b, Horváth 1998, Dale 1999, Wilson 1999, Lájer 2000, 2001, 2002, 2005) döntôen módszertani jellegû. Külön problémát jelent, hogy a témakör jelenleg divatos irányzata az ún. társulási szabályok (vö. Oborny 2000) keresése címén a kérdésfeltevést a mintázatképzô mechanizmusok (pl. a hasonló fajok közötti kompetíció) terepi mûködésének a statisztikai módszerekkel történô kimutatására korlátozza. Az érdeklôdés középpontjában itt is a módszertani kérdések állnak (Wilson 1999, 2003). A társulási szabályok létére vonatkozó kisszámú terepi evidencia (vö. Wilson 1999) pedig legtöbbször egyetlen állomány vizsgálatából ered. Emiatt az ismétlôdés bizonyításának a hiányában szabályokról szigorúan véve nem is beszélhetünk. Bár összehasonlító jellegû tanulmányra is bôven van példa (pl. Matus és Tóthmérész 1990, Bartha 1993, 2000, Tóthmérész 1994a, Margóczi 1995, Bartha et al. 1998a, Virágh et al. 2000, Lájer 2001, Szigetvári 2002, Horváth 2002), ö s s z e h a s o n l í t ó m i k r o - c ö n o l ó g i á r ó l, mint önálló rendszeres diszciplináról mindmáig nem beszélhetünk. Ismétlések hiányában a jelen munka is csupán elôvizsgálatnak tekinthetô. Ez különösen igaz, ha a Festucetum wagneri gyepek változatos eredetére gondolunk (Fekete et al. 2002ab). Az általunk vizsgált állomány ugyanakkor dokumentálhatóan a legszárazabb, legzavartabb állapotból származik (Biró publikálatlan eredmények), ezért joggal várhatjuk, hogy szerkezeti jellemzôkben a jelen vizsgálatban talált sztyeppes jelleg más (erdei, vagy nedves réti) eredetû Festucetum wagneri gyepekben hasonlóan vagy esetleg még fokozottabban érvényesül. Az idôbeli dimenzió és terepkísérletek hiányában még kellô számú térbeli ismétlés esetén is csak leíró értelemben beszélhetünk a términtázati szervezôdésrôl, a társulási szabályokról. Rejtve maradnak a funkciók, rejtve marad, hogy a talált mintázati szabályoknak van-e jelentôsége a közösségi viselkedés szabályozásában. 125

BARTHA SÁNDOR et al. Hazai mestereink (Précsényi István, Juhász-Nagy Pál, Fekete Gábor) sikerrel ötvözték az angolszász kvantitatív ökológiai irányzatokat a középeurópai klasszikus cönológiai hagyományokkal. Ez az objektumválasztásban (komplex természetközeli objektumok), illetve a fajkombinációkra, ezen belül is a fajtöbbesekre irányuló érdeklôdésben egyaránt megnyilvánult (Précsényi 1961, Juhász-Nagy 1967, 1980, Fekete 1974). Mindezzel összefüggésben kezdôdtek a mintázatokat folyamatokkal, illetve funkciókkal összekapcsoló tecei niche vizsgálatok (Fekete et al. 1976, 1995, Précsényi et al. 1977, 1979, 1980), amelyek nemzetközi perspektívában még 25 év után is idézésre méltónak bizonyulnak (Stubbs és Wilson 2004). Az úttörô kezdetekre számos hazai kutatócsoport munkája épült, köztük Tuba Zoltán önálló diszciplina formájában jelentkezô állományléptékû szünfiziológiai vizsgálatai (Tuba et al. 1998). Igazi elôrelépést a szünfiziológiai és az állományléptékû szünmorfológiai (mikrocönológiai) vizsgálatok összekapcsolása jelentené. Érdekes és talán nem véletlen hogy erre az összekapcsolásra az elsô reményteli kísérletek a közelmúltban éppen a vácrátóti Tece legelô gyepjein történtek meg (Kertész et al. 2001, Czóbel et al. 2005). ÖSSZEFOGLALÁS Nyílt (Festucetum vaginatae) és záródó (Festucetum wagneri) homokpusztagyep állományok szerkezetét hasonlítottuk össze klasszikus cönológiai és mikrocönológiai módszerekkel a vácrátóti Tece legelôn. Eredményeink alapján a Festucetum wagneri állomány zártabb, összfajszáma nagyobb, dominancia-diverzitás görbéje pedig kevésbé meredek. A nyílt gyepben a Festuca vaginata az 5 x 5 cm-es mikrokvadrátok közel húsz százalékában fordult elô, míg a záródó gyepben a Festuca wagneri gyakorisága ennek kétszerese volt. A záródó homokpusztagyep fajkészletének több mint 3/4-e nyíltgyep fajokból áll. Bár e fajok többsége generalista, néhány nyíltgyep specialista is elôfordul, mint pl. az Euphorbia seguieriana, a Stipa borysthenica vagy a Festuca vaginata. A Festuca wagneri gyep lényegesen, kb. hússzor diverzebb a lokális fajkombinációk tekintetében. A gyakori fajokból számolt florális diverzitás maximum intervalluma a két gyepben közel azonos léptéknél, 10 és 20 cm között jelenik meg. Minimum intervallumuk is hasonló, 10 m körüli érték. Ha a cönológiai állapotleíró függvények értékeit speciális skálázással azonos fajszámok mellett hasonlítjuk össze, a záródó gyep kb. ötször diverzebb, míg a nyílt gyepben kb. háromszor erôsebb a térbeli függés. A Festucetum vaginatae esetében a gyep szociális struktúráját a domináns fûfaj és a szubordinált fajok közötti negatív asszociáltságok, valamint a szubordináltak közötti pozitív asszociáltságok alkotják. A záródó homokpusztagyep szociális szerkezete ennél jóval összetettebb. A domináns fûfaj itt is negatívan asszociált a többivel, a szubordináltak között azonban már több koalícióból álló struktúra rajzolódik ki. A nyílt és a záródó gyepek a mikroélôhelyek spektrumában is jellegzetesen 126

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA különböznek. A nyílt gyepben két mikroélôhelytípus dominál, az üres és a csak Festuca vaginata uralta élôhelyek. A záródó gyepben az üres mikroélôhelyek száma elenyészô és a domináns fûfaj által egyedül uralt mikroélôhelyek is kisebbségbe szorulnak. A mikroélôhelyek többségén sokféle évelô fajból álló kombináció osztozik, amelyekbôl a Festuca wagneri esetenként ki is marad. Korábbi vizsgálatok eredményeivel egybehangzóan megállapítottuk, hogy az általunk vizsgált záródó homokpusztagyep textúrája a nyílt gyepekéhez hasonlít. Új eredményünk, hogy a finom léptékû términtázati jellemzôk (különösen a koalíciós szerkezet) tekintetében viszont a Festucetum wagneri társulás inkább a zárt gyepekkel rokonítható. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS Az itt bemutatott eredmények lelkes PhD hallgatók egy csoportjának a munkája során születtek 1999 és 2001 között. A PhD terepgyakorlatnak, majd az adatok feldolgozásának és értékelésének Vácrátót adott otthont. A gyakorlatokhoz az MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete és a PTE Botanika Doktoriskolája nyújtott támogatást. A késôbbi analízisek egy részét az OTKA K 62338 pályázat segítségével végeztük. IRODALOM Aguiar M. R., Soriano A., Sala O. E. 1992: Competition and faciliation in the recruitment of seedlings in Patagonian steppe. Functional Ecology 6: 66 70. Bagi I. 1997: A vegetációtérképezés elméleti kérdései. Kandidátusi Értekezés, Szeged. Bartha S., Horváth F. 1987: Application of long transects and information theoretical functions to pattern detection. I. Transects versus isodiametric sampling units. Abstracta Botanica 11: 9 26. Bartha S. 1992: Preliminary scaling for multi-species coalitions in primary succession. Abstracta Botanica 16: 31 41. Bartha S. 1993: Gyomnövényközösségek szünmorfogenezise külszíni szénbánya meddôhányóin. Kandidátusi Értekezés, Vácrátót. Bartha S. 2000: In vivo társuláselmélet. In: Virágh K. és Kun A. (szerk.) Vegetáció és dinamizmus. MTA ÖBKI, Vácrátót, pp. 101 141. Bartha S., Czárán T., Oborny B., Podani J., Kertész M. 1994: JNP-modellek 1.0 Számítógépes programcsomag a cönológia koegzisztenciális mintázatainak detektálására Juhász-Nagy Pál információstatistikai modellcsaládjával. In: Peregovits L., Lôkös L. (szerk.) Elôadás-kivonatok és poszter-összefoglalók. III. Magyar Ökol. Kong., Szeged, 1994. július 3 6., pp. 17. Bartha S., Czárán T., Oborny B. 1995: Spatial constraints masking community assembly rules: a simulation study. Folia Geobot. Phytotax., Praha 30: 471 482. Bartha S., Kertész M. 1998: The importance of neutral-models in detecting interspecific spatial associations from trainsect data. Tiscia 31: 85 98. 127

BARTHA SÁNDOR et al. Bartha S., Rédei T., Szollát Gy., Bódis J., Mucina L. 1998a: Északi és déli kitettségû dolomit sziklagyepek térbeli mintázatainak összehasonlítása. In: Csontos P. (szerk.) Sziklagyepek szünbotanikai kutatása. Zólyomi Bálint professzor emlékének. Scientia Kiadó, Budapest, pp. 159 182. Bartha S., Czárán T., Podani J. 1998b: Exploring plant community dynamics in abstract coenostate spaces. Abstracta Botanica 22: 49 66. Bartha S., Kertész M., Rédei T., Kröel-Dulay Gy., Kovács-Láng E. 2000: A térbeli szervezôdés variációja homokpusztagyepekben. Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 11/1, 2000, p. 38. Bartha S., Campatella G., Canullo R., Bódis J., Mucina L. 2004: On the importance of fine-scale spatial complexity in vegetation restoration. International Journal of Ecology and Environmental Sciences 30: 101 116. Bazzaz F. A.. 1975: Plant species diversity in old-field successional ecosystems in Southern Illinois. Ecology 56: 485 488. Biró M., Molnár Zs. 1998: A Duna-Tisza köze homokbuckásainak tájtípusai, azok kiterjedése, növényzete és tájtörténete a 18. századtól. Történeti Földrajzi Tanulmányok 5, Nyíregyháza, pp.1 34. Borhidi A. 2003: Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest, 610 p. Botta-Dukát Z. 2005: The relationship between Juhász-Nagy s information theory functions and the log-linear contingency table analysis. Acta Bot. Hung. 47: 53 73. Burke I. C., Lauenroth W. K., Vinton M. A., Hook P. B., Kelly R. H., Epstein H. E., Aguiar M. R., Robles M. D., Aguilera M. O., Murphy K. L., Gill R. A. 1998: Plant-soil interactions in temperate grasslands. Biogeochemistry 42: 121 143. Collins S. L., Glenn S. M. 1988: Disturbance and community structure in North America prairies. In: During H. J., Werger J. A., Willems J. H. (eds.) Diversity and Pattern in Plant Communities. SPB Acad. Publ., The Hague, pp. 131 143. Coupland R. T. (ed.) 1992: Natural grasslands. Ecosystems of the World 8A, Elsevier, Amsterdam, 470 p. Czóbel Sz., Fóti Sz., Balogh J., Nagy Z., Bartha S., Tuba Z. 2005: Chamber series and space-scale analysis of CO2 gas-exchange in grassland vegetation: A novel approach. Photosynthetica 43: 267 272. Dale M. R. T. 1999. Spatial pattern analysis in plant ecology. Cambridge Univ. Press, Cambridge, 326 p. Fekete G. 1974: Interspecifikus kapcsolatok, kölcsönhatások és az ökológiai niche elemzése tölgyerdei fajokon. Akadémiai Doktori Értekezés, Budapest. Fekete G. 1992: The holistic view of succession reconsidered. Coenoses 7: 21 29. Fekete G., Szujkó-Lacza J. 1973: Interspecific correlation of plants in oakwood at increasing block sizes. Acta Biol. Acad. Sci. Hung. 24: 31 42. Fekete G., Précsényi I., Molnár E., Melkó E. 1976: Niche studies on some plant species of a grassland community I. Comparison of various measurements. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22: 321 354. Fekete G., Tuba Z. 1977: Supraindividual versus individual homogeneity of photosynthetic pigments: a study on community structure. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22: 321 354. 128

NYÍLT ÉS ZÁRÓDÓ HOMOKPUSZTAGYEPEK TÁRSULÁSI VISZONYAINAK ÖSSZEHASONLÍTÁSA Fekete G., Tuba Z., Précsényi I. 1995: Application in three approaches to evaluate abundance and rarity in a sand grassland community. Coenoses 10: 29 38. Fekete G., Molnár Zs., Kun A., Virágh K., Botta-Dukát Z. 2002a: Záródó homokpusztagyepek a Duna-Tisza közén: A Festuca wagneri gyepjei. In: Salamon-Albert É. (szerk.) Magyar botanikai kutatások az ezredfordulón. Tanulmányok Borhidi Attila 70. születésnapja tiszteletére. PTE Növénytani Tanszék és MTA Pécsi Akadémiai Bizottság közös kiadványa, Pécs, pp. 381 414. Fekete G., Molnár Zs., Kun A., Botta-Dukát Z. 2002b: On the structure of the Pannonian forest steppe: grasslands on sand. Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 48 (Suppl.): 137 150. Greig-Smith P. 1983: Quantitative plant ecology. 3rd ed. Univ. California Press, Berkeley. Harper J. L. 1977: Population biology of plants. Academic Press, N. Y., 892 p. Hargitai Z. 1940: Nagykörös növényvilága. II. Homoki növénytársulások. Botanikai Közlemények 37: 205 240. Hoagland B. W., Collins S. L. 1997: Gradients, models, gradient analysis, and hierarchical structure in plant communities. Oikos 78: 23 30. Horváth A. 1998: INFOTHEM program: New possibilities of spatial series analysis based on information theory methods. Tiscia 31: 71 84. Horváth A. 2002: A mezôföldi löszvegetáció términtázati szervezôdése. Synbiologia Hungarica 5, Scientia Kiadó, Budapest. Juhász-Nagy P. 1967: On association among plant populations. Part 1. Multiple and partial association: a new approach. Acta Biol. Debr. 5: 43 56. Juhász-Nagy P. 1980: A cönológia koegzisztenciális szerkezeteinek modellezése. Akadémiai Doktori Értekezés, Budapest. Juhász-Nagy P. 1984: Spatial dependence of plant populations. Part 2. A family of new models. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 30: 363 402. Juhász-Nagy P., Podani J. 1983: Information theory methods for the study of spatial processes and succession. Vegetatio 51: 129 140. Kárpáti I., Kárpáti V. 1954: The aspects of the calciphilous turf (Festucetum vaginatae danubiale) in the environs of Vácrátót in 1952. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 1: 129 157. Kershaw K. A. 1964: Quantitative and dynamic ecology. Edward Arnold, London. Kertész M., Lhotsky B., Hahn I. 2001: Detection of fine-scale relations between species composition and biomass in grassland. Community Ecology 2: 221 230. Kovács-Láng E., Fekete G., Molnár Zs. 1998: Mintázat, folyamat, skála: hosszú távú ökológiai kutatások a Kiskunságban. In: Fekete G. (szerk.) A közösségi ökológia frontvonalai. Scientia Kiadó, Budapest, pp. 209 224. Kovács-Láng E., Kröel-Dulay Gy., Kertész M., Fekete G., Mika J., Rédei T., Rajkai K., Hahn I., Bartha S. 2000: Predicting the responses of sand grasslands to climate change. Phytocoenologia 30: 385 407. Körmöczi L. 1987: Pattern analysis: a review and some properties of a method. Acta Biol. Szeged. 33: 75 83. Körmöczi L. 1989: Short term structural changes in sandy grassland communities. Acta Bot. Hung. 35:145 160. 129

BARTHA SÁNDOR et al. Körmöczi L., Balogh A. 1990: The analysis of pattern change in a Hungarian sandy grassland. In: Krahulec F., Agnew, A. D. Q., Agnew S., Willems J. H. (eds.) Spatial processes in plant communities. SPB Acad. Publ., Netherlands, pp. 49 58. Lájer K. 2000: Associatum can be greater than florula diversity Acta Bot. Hung. 42: 205-209. Lájer K. 2001: Magyarország lápi vegetációjának növénytársulástani vizsgálata. Doktori (PhD) Értekezés, PTE TTK, Pécs. Lájer K. 2002: Gondolatok a növényi társadalmak természetérôl. In: Salamon-Albert É. (szerk.) Magyar botanikai kutatások az ezredfordulón. Tanulmányok Borhidi Attila 70. születésnapja tiszteletére. PTE Növénytani Tanszék és MTA Pécsi Akadémiai Bizottság közös kiadványa, Pécs, pp. 463 483. Lájer K. 2005: Maximum entropy method as a tool for exploring spatial population structures. XVII International Botanical Congress Vienna, Austria, 17 23 July 2005. Abstracts, p. 499. Legendre P., Fortin M-J. 1989: Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: 107 138. Lepš J. 1995: Variance deficit is not reliable evidence for niche limitation. Folia Geobot. Phytotax. 30: 455 459. Maestre F.T., Bautista S., Cortina J. 2003: Positive, negative, and net effects in grassshurb interactions in mediterranean semiarid grasslands. Ecology 84: 3186 3197. Magyar P. 1960: Alföldfásítás. Akadémiai Kiadó, Budapest. Margóczi K. 1993: Comparative analysis of successional stages of sandy vegetation a case study. Tiscia 27: 3 8. Margóczi K. 1995: Interspecific associations in different stages of the vegetation in a Hungarian sandy area. Tiscia 29: 19 26. Marosi S., Somogyi S. (szerk.) 1990: Magyarország kistájainak katasztere I II. MTA Földrajztudományi Kutató Intézet, Budapest, 1023 p. Matus G., Tóthmérész B. 1990: The effect of grazing on the structure of a sandy grassland. In: Krahulec F., Agnew A. D. Q., Agnew S., Willems J. H. (eds) Spatial processes in plant communities. Academia Press, Prague, pp. 23 30. Mersich I., Práger T., Ambrózy P., Hunkár M., Dunkel Z. 2002: Magyarország éghajlati atlasza. Országos Meterológiai Szolgálat, Budapest, 107 p. Molnár E., Nosek J. N. 1979: Spatial processes in a grassland community, I. Number of species and individuals, cover and biomass at the community level. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 25: 339 348. Nosek J. N. 1976: Comparative analysis of some diversity functions under different conditions of sampling in sandy meadow. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 22: 415 436. Nosek J. N. 1986: Spatial processes in a grassland community, III. Species-area relation, dominance-diversity curves, changes in the frequency and density of species. Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 32: 61 78. Oborny B. 2000: Játék határokkal Társulási szabályok az ökológiai közösségekben. In: Virágh K., Kun A. (szerk.) Vegetáció és dinamizmus. MTA ÖBKI, Vácrátót, pp. 79 96. 130