Őssejtek szöveti differenciációja
|
|
- Győző Kelemen
- 9 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 Őssejtek szöveti differenciációja Mi tekinthető őssejtnek? Hol találhatóak az őssejtek? Mi alapján azonosíthatóak? Mit jelent a sejt differenciáció? Mikor és hogyan változik a fejlődési potenciál? Milyen tényezők befolyásolják a sejtek sorsát/fejlődési potenciálját? Van-e különbség a szövetspecifikus őssejtek között? Milyen kísérleti modellek és rendszerek vannak?
2 Őssejt: - Önmegújító képesség - Differenciált sejtek létrehozása: pluripotens - unipotens - Sérült szövet pótlása - Szimmetrikus-aszimmetrikus osztódás - aszimmetrikus osztódással egy önmagától eltérő (differenciált sejt) és egy önmagával megegyező (önmegújító képesség) sejt létrehozásának képessége
3 Aszimetrikus sejtosztódás Intrinsic út Extrinsic út
4 Mi alapján azonosítható? Tulajdonságok (aszimmetrikus osztódás, sérült szövet pótlása, pluripotens.stb. in vivo és in vitro tesztek) Jellemző korai markerek: transzkripciós faktorok:sox2, Nanog, Oct4; sejtfelszíni antigén: SSEA-1; membrán-transzporter: ABC2 Jellemző szövetspecifikus őssejt markerek: Nestin (intermedier fillamentum: ideg, izom és egyes endoderma eredetű szervekben is); CD34 (vérszövet) Jól használható általános őssejt marker nincs
5 Van-e a differenciációnak általános menete? Pluripotens őssejt: korlátlan fejlődési potenciállal (ICM, ES) Multipotens őssejtek: korlátozott fejlődési potenciállal (szövetspecifikus őssejtek) Köztes sokszorozó sejt /progenitor: korlátozott számú osztódás Korai differenciált sejttípus posztmitotikus Végdifferenciált sejt
6 Sorstérképek: gasztruláció környéki stádiumokban meghatározható egyes sejtcsoportok sorsa kétéltű hal
7 Őssejtsorsok a gasztrulációnál ES/epiblaszt sejtek: Oct4 +, Sox2 +, Nanog + LIF és BMP4 szezitív TS sejtek: Cdx2 + és Eomes + FGF és activin szezitív XEN/hipoblaszt sejtek: Gata6 + és Sox7 + FGF szezitív Már a gasztruláló embrióban elválik egymástól 3 őssejt populáció Oct4 kiütése vagy Cdx2 túlexpressziója ES-ből TS-t csinál!
8 Korai embrióból alapított sejtvonalak Ki pluripotens? az ES sejtek respecified csírasejtek újraprogramozott szomatikus sejtek (IPS) Tesztelhető: in vitro differenciációval teratóma képző képességgel kiméra képző képességgel csíra vonal képzéssel tetraploid komplementációval
9 Chimera képzés (fejlődési potenciál tesztelésére) LacZ - LacZ - Diana L. Clarke,1 Clas B. Johansson,1,2 Johannes Wilbertz,1 Biborka Veress,1 Erik Nilsson,1 Helena Karlstro m,1 Urban Lendahl,1 Jonas Frise«n1* 2 JUNE 2000 VOL 288 SCIENCE
10 Ki pluripotens? az ES sejtek respecified csírasejtek újraprogramozott szomatikus sejtek (IPS) Tesztelhető: in vitro differenciációval teratóma képző képességgel kiméra képző képességgel csíra vonal képzéssel tetraploid komplementációval Mi biztosítja a pluripotenciát? Oct4, Sox2, Nanog expressziója elengedhetetlen indukálja az FGF4 termelését Differenciáció Epigenetikus hatások: kromatin modifikáció, DNS metiláció stb. Kérdés: a pluripotencia aktív vagy passzív következmény
11 Mi biztosítja a pluripotenciát? ES sejtek ellenállnak a DNS metiláció hiányának. Az X kromoszóma aktiválása pedig elősegíti a pluripotecia megjelenését epiblaszt sejtekben és ES sejtekben is. Az Oct4-Sox2-Nanog fő hatása az extraembrionális differenciációs lehetőségek blokkolása lehet. Ezt destabilizálja az FGF4 szignál. A Nanog mennyisége nagyon változó az ES sejtekben. Feladata a metastabilis alapállapot fenntartása lehet. Hiánya nem szünteti meg a pluripotenciát, de elősegíti a differenciációt (permisszív).
12 Milyen géneket szabályoz az Oct4-Sox2-Nanog tirász? Kromatin immunoprecipitáció és DNS microarray ötvözése
13 Reprogramming stratégiák
14 Induced Pluripotent Stem Cells (IPS) Takahashi and Yamanaka, 2006, Cell, 126:
15
16 Felcserélhetőek-e a különböző csíralemezek sejtjei? Garcia-Martinez,V., Darnell,D.K., Lopez-Sanchez,C., Sosic,D., Olson,E.N., and Schoenwolf,G.C. (1997). State of commitment of prospective neural plate and prospective mesoderm in late gastrula/early neurula stages of avian embryos. Dev. Biol. 181, Yohko Hatada and Claudio D. Stern 1994
17 2. típusú kísérlet neuroectoderma mesoderma Garcia-Martinez,V., Darnell,D.K., Lopez-Sanchez,C., Sosic,D., Olson,E.N., and Schoenwolf,G.C. (1997). Dev. Biol. 181,
18 Garcia-Martinez,V., Darnell,D.K., LopezSanchez,C., Sosic,D., Olson,E.N., and Schoenwolf,G.C. (1997). Dev. Biol. 181, típusú kísérlet mesoderma neuroectoderma
19 Garcia-Martinez,V., Darnell,D.K., Lopez- Sanchez,C., Sosic,D., Olson,E.N., and Schoenwolf,G.C. (1997). Dev. Biol. 181, típusú kísérlet mesoderma neuroectoderma
20 1. típusú kísérlet neuroectoderma mesoderma HH7 donor állatból: nem váltanak a sejtek Garcia-Martinez,V., és mtsai. (1997). Dev. Biol. 181, HH8
21 Pluripotens őssejt: korlátlan fejlődési potenciállal (ICM, ES) Osztódási/differenciációs képesség Multipotens őssejtek: korlátozott fejlődési potenciállal (szövetspecifikus őssejtek) Köztes sokszorozó sejt: korlátozott számú osztódás Korai differenciált sejttípus Végdifferenciált sejt Differenciáltság mértéke
22 Az őssejtek fejlődési potenciálja változik az egyedfejlődés során A megfelelő sejt a megfelelő helyen! Indukció és kompetencia indukáló sejtcsoport inducer szignál indukált sejtcsoport responder Alakváltozás Mitotikus ráta változása Sejtek sorsának változása
23 A kompetencia egy adott sejtcsoport válaszadási képessége egy bizonyos induktív szignálra. A szemhólyag által indukált szemlencse indukciója során csak a Pax6-ot (kompetencia faktor) expresszáló ektoderma képes szemlencsét létrehozni.
24 Reciprok indukciónak nevezzük azt a jelenséget, amelynek során az indukált szövet később visszahat az induktorra. A lencse indukciója után a kialakult szemlencse visszahat a szemhólyagra és abban indukálja a retina kialakulását.
25 Pluripotens őssejt: korlátlan fejlődési potenciállal (ICM, ES) Multipotens őssejtek: korlátozott fejlődési potenciállal (szövetspecifikus őssejtek) A felnőtt szövet sejtjeinek egy része megőrzi széles fejlődési képességét Köztes sokszorozó sejt: korlátozott számú osztódás Korai differenciált sejttípus posztmitótikus Végdifferenciált sejt
26 A sejt sorsát alapvetően befolyásolják: 1. saját tulajdonságai (múltja) 2. környezete (jelene) Több tényező együttesen határozza meg a sejt fejlődési potenciálját receptor és transzkripciós faktor készlete, adhéziós molekula készlete, energetikai, sejtciklusbeli állapota, sejtórák állapota (pl.: telomertelomeráz aktivitás) a DNS állapota (metiláltság, térbeli struktúra) Mikrokörnyezet-niche szekretált faktorok környező sejtek felszíne extracelluláris mátrix
27 Extraceluláris Mátrix szerepe
28 Extraceluláris Mátrix szerepe
29 Activin-Nodal, BMP and WNT pathways. In both mouse embryos and embryoid bodies derived from mouse embryonic stem cells, these three pathways form a positive feedback loop that establishes polarity 6,7. The same three pathways can be manipulated to differentiate hescs to any of the three germ layers 2 5. However, because A method to recapitulate early embryonic spatial or A.H.B. (brvnlou@rockefeller.edu). patterning in human embryonic stem cells that the heterogeneity in colony geometries could affect cellcell signaling and result in a loss of reproducible spatial order upon differentiation. We therefore evaluated the effects of using micropatterned technology to grow cells in colonies of precisely controlled size and geometry (Fig. 1b). 1 Center for Studies in Physics and Biology, The Rockefeller University, New York, New York, USA. 2 Laboratory of Molecular Vertebrate Embryology, The Rockefeller University, New York, New York, USA. 3 These authors contributed equally to this work. Correspondence should be addressed to E.D.S. (siggiae@rockefeller.edu) RECEIVED 23 OCTOBER 2013; ACCEPTED 19 MAY 2014; PUBLISHED ONLINE 29 JUNE 2014; DOI: /NMETH Nature America, Inc. All rights reserved. America, Inc. All rights reserved. Aryeh Warmflash 1 3, Benoit Sorre 1 3, Fred Etoc 1,2, Eric D Siggia 1 & Ali H Brivanlou 2 ARTICLES Embryos allocate cells to the three germ layers in a spatially these protocols have been optimized to yield pure populations, it is ordered sequence. Human embryonic stem cells (hescs) unclear whether stem cells are capable of faithfully generating early a Standard culture b Micropatterned culture c d can generate the three germ layers in culture; however, Single-cell embryonic trackingpatterns. Simple OCT4 application of growth NANOG factors tends to SOX2 DAPI differentiation is typically heterogeneous and spatially produce multiple fates without inducing consistent spatial order 8,9. disordered. We show that geometric confinement is sufficient Previous studies using control of colony geometries noted a shift to trigger self-organized patterning in hescs. In response in the proportion of cells adopting different fates as the colony size to BMP4, colonies reproducibly differentiated to an outer was changed but did not observe spatial organization trophectoderm-like ring, an inner ectodermal circle and a Here we show that cells confined to circular micropatterns and ring of mesendoderm expressing primitive-streak markers in differentiated with BMP4 produce an ordered array of germ layers between. Fates were defined relative to the boundary with a along the radial axis of the colony. This order results from fixed length scale: small colonies corresponded to the outer self-organized signaling that confines response to the BMP4 to layers of larger ones. Inhibitory signals limited the range of the colony border while inducing a broader gradient of Activine OCT4 NANOG SOX2 BMP4 signaling Figure 1 to the colony edge and induced a gradient of Nodal signaling to pattern mesendodermal fates. Control of hescs in the pluripotent state fates Activin-Nodal signaling that patterned mesendodermal fates. is established from the border of the colony so that as colony size show prepatterning in micropatterned These results demonstrate that the intrinsic tendency of stem is reduced, the central 0.6 fates are lost. Thus, given minimal geometric and signaling cues, hescs will self-organize to generate culture. (a,b) Tiled scans of RUES2 hescs cells to make patterns can be harnessed by controlling colony grown under standard (a) and micropatterned geometries and provide a quantitative assay for studying embryonic patterns. paracrine (b) conditions. signaling in (c) early Single development. image from the tiled scan with all cells identified computationally. RESULTS During (d) Immunofluorescence gastrulation, the cells analysis of the embryo of are allocated into 500 Prepatterning in pluripotent hesc colonies three pluripotency germ layers marker in an ordered expression spatial in a sequence 1. In mammalian micropatterned embryos, epiblast m cells located colony. on the (e) interior Quantification of the embryo germ layers. We focused on differentiating cells with BMP4 ligand We investigated whether hescs could give rise to spatially ordered Distance (µm) Distance (µm) Distance (µm) migrate of expression to form the of markers definitive of endoderm the colony on shown the outside of fthe because 1,000-µm it represents colonies an early step in the 500-µm embryonic colonies signaling cascade 250-µm colonies OCT4 that initiates gastrulation 1,6. hescs OCT4 rapidly differentiate in embryo in d. proper Each dot and represents the mesoderm a single between cell, and the endoderm and 1.0 NANOG 1.0 NANOG 1.0 epiblast. the color Cells represents that remain the in the intensity epiblast of differentiate the to ectoderm. response to BMP4, in contrast to Activin-Nodal and WNT signaling, both of which also play a role 0.8 in the pluripotent state 9, SOX2 SOX2 Despite indicated the existence marker normalized of numerous to the protocols intensity to differentiate 0.8 hescs OCT4 of the toward DAPI cells stain. of (f) these Quantification three germ layers of average, it is unclear The results of BMP4 treatment on hescs have been controversial: NANOG to what nuclear degree intensity this spatial from immunofluorescence order can be recapitulated in vitro. 0.6 some groups have reported differentiation 0.6 to trophectoderm 16 19, 0.6 SOX2 Replicating data for embryonic the indicated spatial markers. ordering In all in vitro cases, would allow scientists to investigate, on the molecular level, the intercellular whereas others have reported a mixture of embryonic and extraembryonic nuclei were identified using the DAPI nuclear Distance from colony mesoderm center (µm). Distance from colony center (µm) Distance from colony center (µm) communication that is responsible for embryonic patterning in Under standard culture conditions, hescs grew in colonies that exhibited a wide range of sizes and shapes (Fig. 1a). counterstain, and the intensity of the indicated the human system. This would also be an important step toward markers was normalized to the DAPI intensity. In this and all other figures, graphs represent the mean of 25, 144 and 576 colonies for the colonies generating spatially ordered tissues for clinical purposes. Differentiation of embryonic stem cells with BMP4 led to spatial Studies of diameters in fish, 1,000, frog and 500 mouse and embryos 250 m, have respectively. established s.d. that between colonies patterns is of shown differentiation in Supplementary that differed Figure drastically 3. Each between marker was quantified in two independent experiments. a.u., arbitrary units. Scale bars, 500 m. DAPI spatial patterning during gastrulation is under the control of the Activin-Nodal, BMP and WNT pathways. In both mouse embryos and embryoid bodies derived from mouse embryonic stem cells, hescs grown on micropatterns for 24 h in pluripotency conditions maintained pluripotent morphology and expression of these three pathways form a positive feedback loop that establishes polarity 6,7. The same three pathways can be manipulated to differ- Distance (µm) Intensity (a.u.) Distance (µm) Intensity (a.u.) neighboring colonies (Supplementary Fig. 1). We hypothesized that the heterogeneity in colony geometries could affect cellcell signaling and result in a loss of reproducible spatial order the colony with larger, more spread cells radially to the inside and outside (Fig. 2a). We next examined whether the reproducible cell upon differentiation. We therefore evaluated the effects of using micropatterned technology to grow cells in colonies of precisely NATURE METHODS ADVANCE ONLINE PUBLICATION 1 Distance (µm) Intensity (a.u.)
30 ARTICLES a Distance (µm) CDX Distance (µm) BRA b Distance (µm) SOX Distance (µm) EOMES SOX17/EOMES Distance (µm) Distance (µm) Distance (µm) Distance (µm) 500 Distance (µm) SOX CDX2/BRA/SOX2 c Intensity (a.u.) CDX2 SOX17 BRA SOX2 d TE-like = CDX2 + BRA SOX17 SOX2 Endoderm = SOX17 + NANOG + SOX2 PS/mesoderm = BRA + NANOG + SOX17 SOX2 Ectoderm = SOX2 + NANOG BRA SOX Distance (µm) Position (µm) 2014 Nature America, Inc. All rights reserved. eserved. Figure 2 hescs differentiated on micropatterns form self-organized spatial patterns. (a,b) The plots show quantified immunofluorescence data for the indicated fate markers. Cells were seeded on micropatterned coverslips, grown overnight and then treated with BMP4 for 42 h. In a and b, all plots show data for the same colony. Each dot corresponds to a single cell. The bottom right panel in a and the right panel in b show an immunofluorescence image of the colony quantified in the plots. (c) Quantification of the mean across colonies of immunofluorescence data for germ layer markers. Numbers of colonies are as in Figure 1f. Error bars for these and other markers can be found in Supplementary Figure 5. Each marker was quantified in three independent experiments. a.u., arbitrary units. (d) Schematic of the results of 42 h of BMP4 treatment in micropatterned culture. TE, trophectoderm; PS, primitive streak. Scale bars, 100 m. ARTICLES of Figure individual 6 TGF- inhibitors cells, CDX2, are required EOMES for and NANOG CDX2 were all coexpressed pattern formation. with (a) BRA Immunofluorescence (Supplementary Figs. 6a c and 7a,b), whereas staining of SOX2 a 1,000- m was mutually micropatterned exclusive colony with all of these markers (Supplementary for the indicated markers, Fig. 6d,e). when transfected This set of observations is consistent with the identification of this region as primitive streak and with a nontargeting sirna (si-nc) or upon specific gene knockdown. Scale bars, 100 m. nascent mesodermal cells. (b,c) Quantification of the mean across colonies ARTICLES Beyond (n the = 25) ring of BRA of BRA (b) and expression, CDX2 (c). we found cells expressing the This definitive experiment endoderm was performed marker twice. SOX17 (Fig. 2b). Its expression overlapped a.u., Figure arbitrary 6 TGF- with units. inhibitors the outer are ridge required of the for cells that awere positive CDX2 for EOMES pattern formation. GATA6 (a) staining Immunofluorescence but extended further along the radial axis mesendodermal staining of the of a colony 1,000- m fates. (Fig. micropatterned 2b Cells and Supplementary the colony center Fig. 6g). Many of the of for the cells colony indicated expressing that markers, do SOX17 not when receive also transfected expressed either of high levels of NANOG, consistent with a nontargeting these signals with adopt a role sirna an of ectodermal NANOG (si-nc) or upon in endodermal fate. differentiation 23 (Supplementary specific gene knockdown. These results Fig. also 7c,d). Scale bars, shed No light expression 100 m. discrepancies this population in previous (Supplementary data regarding Fig. 6f). of SOX2 was detected (b,c) Quantification of the mean across in colonies (n = 25) of BRA (b) and CDX2 (c). the This Finally, outcome experiment we of observed was BMP-mediated performed a broad twice. differentiation a.u., arbitrary 16,20 at the. Note units. very that edge the of range the of colony CDX2 but extended through ring of CDX2 expression that peaked the expression mesendodermal extended from region. the The colony coexpression border mesendodermal and (Supplementary encompassed fates. BRA Fig. of CDX2 and BRA Cells + 6a) cells is as consistent well as with expression of CDX2 the trophoblast-like in the mesoderm cells 26 at the center of the colony that do not at receive ; however, the border either the (Supplementary of outermost cells Fig. of 11). the colony Thus, these signals expressed there are adopt CDX2 at an least ectodermal without two populations expression fate. of of mesendodermal CDX2 + cells at markers spatially BRA, distinct SOX17 locations: and GATA6 (i) a population or pluripotency that overlaps markers with a si-nc si-chrd + si-nog si-nc si-chrd + si-lefty1 si-nog + si-cer1 -CER1 a trophoblast-like BRA population Merge in an ordered sequence along the 0.5 BRA Control radial axis of the colony (Fig. 2c,d). si-chrd + si-nog 0.4 The radial structure of the patterns was si-lefty1 extremely + si-cer1 reproducible (Supplementary Figs. 5 and 0.38). There remained small angular inhomogeneities (for example, as seen in Figure 2a and 0.2 Supplementary Fig. 7a,c) that correlated with cell density and 0.1 were impossible to control during cell seeding. We found very similar patterns for two additional hesc lines, 200RUES and 500 H1 Distance from colony center (µm) (Supplementary BRA Fig. Merge 9a,b). We also b found similar patterns if cells 0.5 BRA were grown on recombinant Laminin-521 Control instead of Matrigel or c 0.30 si-chrd + CDX2 si-nog if they were grown in mtesr1 medium 0.4 instead si-lefty1 Control of + si-cer1 conditioned si-chrd + si-nog medium (Supplementary Fig. 9c,d) Thus, si-lefty1 forcing + si-cer1cells to grow in a confined geometry triggered 0.20 spontaneous emergence 0.2 of embryonic patterning in three 0.15 hesc lines and under all conditions examined. 0.1 Gastrulation-like events in micropatterned differentiation Distance from colony center (µm) The expression of BRA and the emergence of all three germ c CDX2 layers in the micropatterned cultures 0.30suggested Control that cells might si-chrd + si-nog be are patterned necessary by to gastrulation-like preserve the ectodermal events 0.25 in character a region resembling si-lefty1 + si-cer1 of the colony the center, primitive and those steak. of In the the Activin-Nodal embryo, 0.20 FGF branch signaling are in necessary the primitive restrict streak the leads primitive to cells streak like undergoing region an epithelial-to-mesenchymal from both sides. to These b Intensity (a.u.) Intensity Intensity (a.u.) (a.u.) sity (a.u.) Distance from colony center (µm)
31 Az oxigén, mint szöveti faktor embrionális fejlődésre és őssejt-funkcióra gyakorolt hatásai A szöveti oxigén tenzió az embrióban: Hgmm a felnőtt szövetekben: Hgmm Vannak a felnőtt szervezetben nagyon alacsony oxigén tenziójú (< 7,2 Hgmm) területek fiziológiásan is: thymus vese velőállománya csontvelő Megfigyelhetőek olyan fejlődési lépések, melyek kifejezetten igénylik az alacsony oxigén szintet. Pl.: a velőbarázda kialakulása (ex vivo embrio megfigyelése), érképződés Hipoxiás állapot: ha a szövet oxigén tenziója nem éri el a normoxiás szintet Mi az oxigén szenzor? az oxidatív foszforiláció hiánya, vagyis az alacsony ATP szint Hipoxia indukálta transzkripciós faktorok (HIFs) mtor komplex (anyagcsere szenzor)
32 Hipoxia indukálta traszkripciós faktorok (HIFs) basic helix-loop-helix domén: DNS szekvencia felismerés Per-Arnt-Sim domén: heteromerizáció traszaktivátor domén: fehérje-fehérje interakció oxigén függő degradációs domén: oxigén szenzor Heterodimerként aktív TF: HIF 1α, HIF 2α, HIF 3α HIF1β (ARNT) A HIFα folyamatosan képződik A hidroxilált ODD polyubiquitinálódik, és a proteoszómában lebomlik Hipoxia alatt a hidroxiláció és a polyubiquitináció elmarad. Dimerizáció történik. Bemegy a sejtmagba. A TF HIF reszpozív elemhez (HRE) kapcsolódik. Génátíródást segít elő: pl. glükóz traszportek, glikolitikus enzimek, angiogén faktorok, hematopoetikus faktorok stb.
33 HIF szerepe a placenta fejlődésben és a vasculo/angiogenezisben E9,5 előtt az egér embrió elsősorban glikolízisből tarja fent magát. A placentális keringés E10,5-11,5 között alakul ki. A HIF kaszkád elemeinek kiütése aberráns placenta szerkezetet okoz. Csökken a fötális erek száma. Alacsony oxigén szint mellett a citotrofoblasztok osztódnak, míg magasabb oxigén tenziónál invazívak lesznek.
34 HIF szerepe a placenta fejlődésben és a vasculo/angiogenezisben Drosophyla Emlős HIF regulálta faktorok BNL:Branchless
35 Az oxigén szint befolyásolja az őssejtek fenotípusát Alacsony oxigén szint: csontvelői mezenhimális őssejtek megnövekedett kolónia képzést mutatnak mezenhimális őssejtek több osteocitát képeznek hematopoetikus őssejtek spermatogoniális őssejtek HIF szerepe az őssejtek fenntartásában embrionális őssejtek (ES) jobban proliferálnak, illetve kevésbé csökken le in vitro az SSEA és az Oct4 expresszió (vagyis fontos a pluripotencia fenntartásában) Elősegíti a Notch szognalizációt, így gátolja a korai differenciációs gének (pl. Mash, MyoD, neurogenin) átíródását Köti a β-catenint így befolyásolja a Wnt szignalizációt Szabályozza az Oct4 átíródását.
36 mammalian target of rapamycin (mtor) szignalizáció
37 Definiált őssejt mikrokörnyezetek (niche)
Supporting Information
Supporting Information Cell-free GFP simulations Cell-free simulations of degfp production were consistent with experimental measurements (Fig. S1). Dual emmission GFP was produced under a P70a promoter
Supplementary materials to: Whole-mount single molecule FISH method for zebrafish embryo
Supplementary materials to: Whole-mount single molecule FISH method for zebrafish embryo Yuma Oka and Thomas N. Sato Supplementary Figure S1. Whole-mount smfish with and without the methanol pretreatment.
Construction of a cube given with its centre and a sideline
Transformation of a plane of projection Construction of a cube given with its centre and a sideline Exercise. Given the center O and a sideline e of a cube, where e is a vertical line. Construct the projections
Involvement of ER Stress in Dysmyelination of Pelizaeus-Merzbacher Disease with PLP1 Missense Mutations Shown by ipsc-derived Oligodendrocytes
Stem Cell Reports, Volume 2 Supplemental Information Involvement of ER Stress in Dysmyelination of Pelizaeus-Merzbacher Disease with PLP1 Missense Mutations Shown by ipsc-derived Oligodendrocytes Yuko
A felszíni ektoderma differenciációja
A felszíni ektoderma differenciációja - elkülönülése - kialakulása az egyedfejlődés során - szerkezete és a felnőttkori őssejtek -interfollikuláris epidermis -szőrtüsző -faggyúmirigy - a bőrpótlás (klinikai)
Using the CW-Net in a user defined IP network
Using the CW-Net in a user defined IP network Data transmission and device control through IP platform CW-Net Basically, CableWorld's CW-Net operates in the 10.123.13.xxx IP address range. User Defined
Supporting Information
Supporting Information Paired design of dcas9 as a systematic platform for the detection of featured nucleic acid sequences in pathogenic strains Yihao Zhang 1,2,8, Long Qian 4,8, Weijia Wei 1,3,7,8, Yu
Őssejtek és hemopoiézis 1/23
Őssejtek és hemopoiézis 1/23 Sejtsorsok Sejtosztódás Sejt differenciáció sejtvonulatok szövetek (több sejtvonulat) Sejt pusztulás Sejtvonulat az őssejtek és azok utódai egy adott szöveti sejt differenciációja
Mapping Sequencing Reads to a Reference Genome
Mapping Sequencing Reads to a Reference Genome High Throughput Sequencing RN Example applications: Sequencing a genome (DN) Sequencing a transcriptome and gene expression studies (RN) ChIP (chromatin immunoprecipitation)
A évi fizikai Nobel-díj
A 2012. évi fizikai Nobel-díj "for ground-breaking experimental methods that enable measuring and manipulation of individual quantum systems" Serge Haroche David Wineland Ecole Normale Superieure, Párizs
(A F) H&E staining of the duodenum in the indicated genotypes at E16.5 (A, D), E18.5
Fig. S1. Brg1 ablation leads to abnormal villous structure in the duodenum in the perinatal period (A F) H&E staining of the duodenum in the indicated genotypes at E16.5 (A, D), E18.5 (B, E), and P0.5
On The Number Of Slim Semimodular Lattices
On The Number Of Slim Semimodular Lattices Gábor Czédli, Tamás Dékány, László Ozsvárt, Nóra Szakács, Balázs Udvari Bolyai Institute, University of Szeged Conference on Universal Algebra and Lattice Theory
Supplementary Figure 1
Supplementary Figure 1 Plot of delta-afe of sequence variants detected between resistant and susceptible pool over the genome sequence of the WB42 line of B. vulgaris ssp. maritima. The delta-afe values
Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet Factor Analysis
Factor Analysis Factor analysis is a multiple statistical method, which analyzes the correlation relation between data, and it is for data reduction, dimension reduction and to explore the structure. Aim
Correlation & Linear Regression in SPSS
Petra Petrovics Correlation & Linear Regression in SPSS 4 th seminar Types of dependence association between two nominal data mixed between a nominal and a ratio data correlation among ratio data Correlation
Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet Nonparametric Tests
Nonparametric Tests Petra Petrovics Hypothesis Testing Parametric Tests Mean of a population Population proportion Population Standard Deviation Nonparametric Tests Test for Independence Analysis of Variance
Cluster Analysis. Potyó László
Cluster Analysis Potyó László What is Cluster Analysis? Cluster: a collection of data objects Similar to one another within the same cluster Dissimilar to the objects in other clusters Cluster analysis
Phenotype. Genotype. It is like any other experiment! What is a bioinformatics experiment? Remember the Goal. Infectious Disease Paradigm
It is like any other experiment! What is a bioinformatics experiment? You need to know your data/input sources You need to understand your methods and their assumptions You need a plan to get from point
INRA, UMR 1388 Génétique, Physiologie et Systèmes d Elevage, F Castanet-Tolosan, France
Supplementary information Non integrative strategy decreases chromosome instability and improves endogenous pluripotency genes reactivation in porcine induced pluripotent stem cells Annabelle Congras 1,
Néhány folyóiratkereső rendszer felsorolása és példa segítségével vázlatos bemutatása Sasvári Péter
Néhány folyóiratkereső rendszer felsorolása és példa segítségével vázlatos bemutatása Sasvári Péter DOI: http://doi.org/10.13140/rg.2.2.28994.22721 A tudományos közlemények írása minden szakma művelésének
A rosszindulatú daganatos halálozás változása 1975 és 2001 között Magyarországon
A rosszindulatú daganatos halálozás változása és között Eredeti közlemény Gaudi István 1,2, Kásler Miklós 2 1 MTA Számítástechnikai és Automatizálási Kutató Intézete, Budapest 2 Országos Onkológiai Intézet,
Embrionális őssejtek és őssejtvonalak
Magyar Tudomány, 2004/3 285. o. Őssejtek Gócza Elen PhD, tudományos munkatárs, csoportvezető; Mezőgazdasági Biotechnológiai Kutatóközpont Állatbiológiai Intézet, Embriológiai Laboratórium, Gödöllő Embrionális
A sejtek lehetséges sorsa. A sejtek differenciálódása. Sejthalál. A differenciált sejtek tulajdonságai
A sejtek lehetséges sorsa A sejtek differenciálódása, öregedése Sejthalál osztódás az osztódási folyamatok befejezése és specializálódás egy (összetett) funkra: differenciá elöregedés (szeneszcencia) elhalás
Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet. Nonparametric Tests. Petra Petrovics.
Nonparametric Tests Petra Petrovics PhD Student Hypothesis Testing Parametric Tests Mean o a population Population proportion Population Standard Deviation Nonparametric Tests Test or Independence Analysis
Contact us Toll free (800) fax (800)
Table of Contents Thank you for purchasing our product, your business is greatly appreciated. If you have any questions, comments, or concerns with the product you received please contact the factory.
Expansion of Red Deer and afforestation in Hungary
Expansion of Red Deer and afforestation in Hungary László Szemethy, Róbert Lehoczki, Krisztián Katona, Norbert Bleier, Sándor Csányi www.vmi.szie.hu Background and importance large herbivores are overpopulated
Hibridspecifikus tápanyag-és vízhasznosítás kukoricánál csernozjom talajon
Hibridspecifikus tápanyag-és vízhasznosítás kukoricánál csernozjom talajon Karancsi Lajos Gábor Debreceni Egyetem Agrár és Gazdálkodástudományok Centruma Mezőgazdaság-, Élelmiszertudományi és Környezetgazdálkodási
ó Ú ő ó ó ó ö ó ó ő ö ó ö ö ő ö ó ö ö ö ö ó ó ó ó ó ö ó ó ó ó Ú ö ö ó ó Ú ú ó ó ö ó Ű ő ó ó ó ő ó ó ó ó ö ó ó ó ö ő ö ó ó ó Ú ó ó ö ó ö ó ö ő ó ó ó ó Ú ö ö ő ő ó ó ö ö ó ö ó ó ó ö ö ő ö Ú ó ó ó ü ú ú ű
Tudományos Ismeretterjesztő Társulat
Sample letter number 5. International Culture Festival PO Box 34467 Harrogate HG 45 67F Sonnenbergstraße 11a CH-6005 Luzern Re: Festival May 19, 2009 Dear Ms Atkinson, We are two students from Switzerland
FAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE
FAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE István Harcsa Judit Monostori A magyar társadalom 2012-ben: trendek és perspektívák EU összehasonlításban Budapest, 2012 november 22-23 Introduction Factors which
Correlation & Linear Regression in SPSS
Correlation & Linear Regression in SPSS Types of dependence association between two nominal data mixed between a nominal and a ratio data correlation among ratio data Exercise 1 - Correlation File / Open
TDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS
Anyagmérnöki Tudományok, 37. kötet, 1. szám (2012), pp. 147 156. TDA-TAR ÉS O-TDA FOLYADÉKÁRAMOK ELEGYÍTHETŐSÉGÉNEK VIZSGÁLATA STUDY OF THE MIXABILITY OF TDA-TAR AND O-TDA LIQUID STREAMS HUTKAINÉ GÖNDÖR
ELEN MEZŐGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIAI KUTATÓKÖZPONT GÖDÖLLŐ
MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS Őssejt specifikus markerek és mikrorns-ek expressziójának vizsgálata egér és nyúl embriókban, embrionális őssejtekben GÓCZA ELEN MEZŐGAZDASÁGI BIOTECHNOLÓGIAI KUTATÓKÖZPONT GÖDÖLLŐ
A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE
KARSZTFEJLŐDÉS XIX. Szombathely, 2014. pp. 137-146. A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE ANALYSIS OF HYDROMETEOROLIGYCAL DATA OF BÜKK WATER LEVEL
Sebastián Sáez Senior Trade Economist INTERNATIONAL TRADE DEPARTMENT WORLD BANK
Sebastián Sáez Senior Trade Economist INTERNATIONAL TRADE DEPARTMENT WORLD BANK Despite enormous challenges many developing countries are service exporters Besides traditional activities such as tourism;
Rezgésdiagnosztika. Diagnosztika 02 --- 1
Rezgésdiagnosztika Diagnosztika 02 --- 1 Diagnosztika 02 --- 2 A rezgéskép elemzésével kimutatható gépészeti problémák Minden gép, mely tartalmaz forgó részt (pl. motor, generátor, szivattyú, ventilátor,
Összefoglalás. Summary. Bevezetés
A talaj kálium ellátottságának vizsgálata módosított Baker-Amacher és,1 M CaCl egyensúlyi kivonószerek alkalmazásával Berényi Sándor Szabó Emese Kremper Rita Loch Jakab Debreceni Egyetem Agrár és Műszaki
NYOMÁSOS ÖNTÉS KÖZBEN ÉBREDŐ NYOMÁSVISZONYOK MÉRÉTECHNOLÓGIAI TERVEZÉSE DEVELOPMENT OF CAVITY PRESSURE MEASUREMENT FOR HIGH PRESURE DIE CASTING
Anyagmérnöki Tudományok, 39/1 (2016) pp. 82 86. NYOMÁSOS ÖNTÉS KÖZBEN ÉBREDŐ NYOMÁSVISZONYOK MÉRÉTECHNOLÓGIAI TERVEZÉSE DEVELOPMENT OF CAVITY PRESSURE MEASUREMENT FOR HIGH PRESURE DIE CASTING LEDNICZKY
Performance Modeling of Intelligent Car Parking Systems
Performance Modeling of Intelligent Car Parking Systems Károly Farkas Gábor Horváth András Mészáros Miklós Telek Technical University of Budapest, Hungary EPEW 2014, Florence, Italy Outline Intelligent
Nan Wang, Qingming Dong, Jingjing Li, Rohit K. Jangra, Meiyun Fan, Allan R. Brasier, Stanley M. Lemon, Lawrence M. Pfeffer, Kui Li
Supplemental Material IRF3-dependent and NF- B-independent viral induction of the zinc-finger antiviral protein Nan Wang, Qingming Dong, Jingjing Li, Rohit K. Jangra, Meiyun Fan, Allan R. Brasier, Stanley
A PLURIPOTENS ŐSSEJTEK KÜLÖNLEGES BIOLÓGIAI PROGRAMJA, EMBRIONÁLIS ÉS INDUKÁLT PLURIPOTENS ŐSSEJTEK
A PLURIPOTENS ŐSSEJTEK KÜLÖNLEGES BIOLÓGIAI PROGRAMJA, EMBRIONÁLIS ÉS INDUKÁLT PLURIPOTENS ŐSSEJTEK Az embrionális, illetve az indukált pluripotens őssejtek szinte korlátlan fejlődési képességgel rendelkező
Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet. Hypothesis Testing. Petra Petrovics.
Hypothesis Testing Petra Petrovics PhD Student Inference from the Sample to the Population Estimation Hypothesis Testing Estimation: how can we determine the value of an unknown parameter of a population
EGÉSZSÉGTUDOMÁNY, LVII. ÉVFOLYAM, 2013. 4. SZÁM 2013/4
Part II: Seasonal variations in human infections with Puumula hantavirus in Styria II. rész: Évszakos változások a Puumula hantavirus okozta humán fertőzésekben Stájerországban PROF. SIXL WOLF DIETER,
Flowering time. Col C24 Cvi C24xCol C24xCvi ColxCvi
Flowering time Rosette leaf number 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 Col C24 Cvi C24xCol C24xCvi ColxCvi Figure S1. Flowering time in three F 1 hybrids and their parental lines as measured by leaf number
First experiences with Gd fuel assemblies in. Tamás Parkó, Botond Beliczai AER Symposium 2009.09.21 25.
First experiences with Gd fuel assemblies in the Paks NPP Tams Parkó, Botond Beliczai AER Symposium 2009.09.21 25. Introduction From 2006 we increased the heat power of our units by 8% For reaching this
Manuscript Title: Identification of a thermostable fungal lytic polysaccharide monooxygenase and
1 2 3 4 5 Journal name: Applied Microbiology and Biotechnology Manuscript Title: Identification of a thermostable fungal lytic polysaccharide monooxygenase and evaluation of its effect on lignocellulosic
Affinium LED string lp w6300 P10
Affinium LED string lp w6300 P10 Termékcsalád leírás Komplett, egyszerűen felszerelhető, flexibilis vezetékre szerelt LED modulok Philips LED Power meghajtóval Ideális reklámvilágítás; nagyméretű betükhöz
Szundikáló macska Sleeping kitty
Model: Peter Budai 999. Diagrams: Peter Budai 999.. Oda-visszahajtás átlósan. Fold and unfold diagonally. 2. Behajtunk középre. Fold to the center. 3. Oda-visszahajtások derékszögben. Fold and unfold at
A HULLATÉK-ANALÍZIS ÉS A GYOMORTARTALOM ELEMZÉS ÖSSZE- HASONLÍTÁSA VÖRÖS RÓKA TÁPLÁLKOZÁS VIZSGÁLATA SORÁN
A HULLATÉK-ANALÍZIS ÉS A GYOMORTARTALOM ELEMZÉS ÖSSZE- HASONLÍTÁSA VÖRÖS RÓKA TÁPLÁLKOZÁS VIZSGÁLATA SORÁN Szôcs Emese¹, Lanszki József², Heltai Miklós¹ és Szabó László¹ ¹Szent István Egyetem, Vadbiológiai
SOLiD Technology. library preparation & Sequencing Chemistry (sequencing by ligation!) Imaging and analysis. Application specific sample preparation
SOLiD Technology Application specific sample preparation Application specific data analysis library preparation & emulsion PCR Sequencing Chemistry (sequencing by ligation!) Imaging and analysis SOLiD
Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet. Correlation & Linear. Petra Petrovics.
Correlation & Linear Regression in SPSS Petra Petrovics PhD Student Types of dependence association between two nominal data mixed between a nominal and a ratio data correlation among ratio data Exercise
Can/be able to. Using Can in Present, Past, and Future. A Can jelen, múlt és jövő idejű használata
Can/ Can is one of the most commonly used modal verbs in English. It be used to express ability or opportunity, to request or offer permission, and to show possibility or impossibility. A az egyik leggyakrabban
Modular Optimization of Hemicellulose-utilizing Pathway in. Corynebacterium glutamicum for Consolidated Bioprocessing of
[Supplementary materials] Modular Optimization of Hemicellulose-utilizing Pathway in Corynebacterium glutamicum for Consolidated Bioprocessing of Hemicellulosic Biomass Sung Sun Yim 1, Jae Woong Choi 1,
The beet R locus encodes a new cytochrome P450 required for red. betalain production.
The beet R locus encodes a new cytochrome P450 required for red betalain production. Gregory J. Hatlestad, Rasika M. Sunnadeniya, Neda A. Akhavan, Antonio Gonzalez, Irwin L. Goldman, J. Mitchell McGrath,
építészet & design ipari alkalmazás teherautó felépítmény
A Design-Composit egy kompozitpaneleket gyártó vállalat, mely teherautó felépítményekhez, az építészet számára és design termékekhez készít paneleket. We are an innovative manufacturer of composite panels
Proxer 7 Manager szoftver felhasználói leírás
Proxer 7 Manager szoftver felhasználói leírás A program az induláskor elkezdi keresni az eszközöket. Ha van olyan eszköz, amely virtuális billentyűzetként van beállítva, akkor azokat is kijelzi. Azokkal
EPILEPSY TREATMENT: VAGUS NERVE STIMULATION. Sakoun Phommavongsa November 12, 2013
EPILEPSY TREATMENT: VAGUS NERVE STIMULATION Sakoun Phommavongsa November 12, 2013 WHAT IS EPILEPSY? A chronic neurological disorder characterized by having two or more unprovoked seizures Affects nearly
2. Local communities involved in landscape architecture in Óbuda
Év Tájépítésze pályázat - Wallner Krisztina 2. Közösségi tervezés Óbudán Óbuda jelmondata: Közösséget építünk, ennek megfelelően a formálódó helyi közösségeket bevonva fejlesztik a közterületeket. Békásmegyer-Ófaluban
Suppl. Materials. Polyhydroxyalkanoate (PHA) Granules Have no Phospholipids. Germany
Suppl. Materials Polyhydroxyalkanoate (PHA) Granules Have no Phospholipids Stephanie Bresan 1, Anna Sznajder 1, Waldemar Hauf 2, Karl Forchhammer 2, Daniel Pfeiffer 3 and Dieter Jendrossek 1 1 Institute
Current Weed Control strategies in sorghum I
Current Weed Control strategies in sorghum I In Pre-planting/pre-emergence chemichal fallow use of seed safeners residual herbicides efficacy uncertain high dependency on rains Current Weed Control strategies
EN United in diversity EN A8-0206/473. Amendment
21.3.2019 A8-0206/473 473 Recital 12 d (new) (12d) Since there is no sufficient link of a driver with a territory of a Member State of transit, transit operations should not be considered as posting situations.
Effect of sowing technology on the yield and harvest grain moisture content of maize (Zea mays L.) hybrids with different genotypes
A - MurányiE:Layout 1 2/18/16 9:34 AM Page 1 Effect of sowing technology on the yield and harvest grain moisture content of maize (Zea mays L.) hybrids with different genotypes Eszter Murányi University
A TÓGAZDASÁGI HALTERMELÉS SZERKEZETÉNEK ELEMZÉSE. SZATHMÁRI LÁSZLÓ d r.- TENK ANTAL dr. ÖSSZEFOGLALÁS
A TÓGAZDASÁGI HALTERMELÉS SZERKEZETÉNEK ELEMZÉSE SZATHMÁRI LÁSZLÓ d r.- TENK ANTAL dr. ÖSSZEFOGLALÁS A hazai tógazdasági haltermelés a 90-es évek közepén tapasztalt mélypontról elmozdult és az utóbbi három
7 th Iron Smelting Symposium 2010, Holland
7 th Iron Smelting Symposium 2010, Holland Október 13-17 között került megrendezésre a Hollandiai Alphen aan den Rijn városában található Archeon Skanzenben a 7. Vasolvasztó Szimpózium. Az öt napos rendezvényen
ANNEX V / V, MELLÉKLET
ANNEX V / V, MELLÉKLET VETERINARY CERTIFICATE EMBRYOS OF DOMESTIC ANIMALS OF THE BOVINE SPECIES FOR IMPORTS COLLECTED OR PRODUCED BEFORE 1 st JANUARY 2006 ÁLLAT-EGÉSZSÉGÜGYI BIZONYÍTVÁNY 2006. JANUÁR 1-JE
Decision where Process Based OpRisk Management. made the difference. Norbert Kozma Head of Operational Risk Control. Erste Bank Hungary
Decision where Process Based OpRisk Management made the difference Norbert Kozma Head of Operational Risk Control Erste Bank Hungary About Erste Group 2010. 09. 30. 2 Erste Bank Hungary Erste Group entered
± ± ± ƒ ± ± ± ± ± ± ± ƒ. ± ± ƒ ± ± ± ± ƒ. ± ± ± ± ƒ
± ± ± ± ƒ ± ± ± ƒ ± ± ƒ ± ç å ± ƒ ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ƒ ± ± ± ä ± ± ± ± ƒ ± ± ± ± ƒ ± ± ± ± ƒ ± ± ± ± ƒ ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ƒ ± ± ± ± ± ƒ ± ± ± ± ƒ ± ± ± ƒ ± ± ƒ ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±
A magyar racka juh tejének beltartalmi változása a laktáció alatt
A magyar racka juh tejének beltartalmi változása a laktáció alatt Nagy László Komlósi István Debreceni Egyetem Agrártudományi Centrum, Mezőgazdaságtudományi Kar, Állattenyésztés- és Takarmányozástani Tanszék,
16F628A megszakítás kezelése
16F628A megszakítás kezelése A 'megszakítás' azt jelenti, hogy a program normális, szekvenciális futása valamilyen külső hatás miatt átmenetileg felfüggesztődik, és a vezérlést egy külön rutin, a megszakításkezelő
Széchenyi István Egyetem www.sze.hu/~herno
Oldal: 1/6 A feladat során megismerkedünk a C# és a LabVIEW összekapcsolásának egy lehetőségével, pontosabban nagyon egyszerű C#- ban írt kódból fordítunk DLL-t, amit meghívunk LabVIEW-ból. Az eljárás
Computer Architecture
Computer Architecture Locality-aware programming 2016. április 27. Budapest Gábor Horváth associate professor BUTE Department of Telecommunications ghorvath@hit.bme.hu Számítógép Architektúrák Horváth
EN United in diversity EN A8-0206/445. Amendment
21.3.2019 A8-0206/445 445 Title Proposal for a DIRECTIVE OF THE EUROPEAN PARLIAMENT AND OF THE COUNCIL amending Directive 2006/22/EC as regards enforcement requirements and laying down specific rules with
AZ ÁRPA SZÁRAZSÁGTŰRÉSÉNEK VIZSGÁLATA: QTL- ÉS ASSZOCIÁCIÓS ANALÍZIS, MARKER ALAPÚ SZELEKCIÓ, TILLING
Hagyomány és haladás a növénynemesítésben AZ ÁRPA SZÁRAZSÁGTŰRÉSÉNEK VIZSGÁLATA: QTL- ÉS ASSZOCIÁCIÓS ANALÍZIS, MARKER ALAPÚ SZELEKCIÓ, BÁLINT ANDRÁS FERENC 1, SZIRA FRUZSINA 1, ANDREAS BÖRNER 2, KERSTIN
the Hungarian journal of food nutrition and marketing
the Hungarian journal of food nutrition and marketing NAGYGYÖRGY László, SZEKERES Zoltán WESSLING Hungary Kft. Élelmiszerbiztonsági Üzletág és WESSLING Nemzetközi Kutató és Oktató Központ Közhasznú Nonproit
OLYMPICS! SUMMER CAMP
OLYMPICS! SUMMER CAMP YOUNG BUSINESS CAMP 3D DESIGN CAMP OLYMPICS SUMMER CAMP 20 24 JUNE AND 27 JUNE 1 JULY AGE: 6-14 Our ESB native-speaking teachers will provide a strong English learning content throughout
Dependency preservation
Adatbázis-kezelés. (4 előadás: Relácó felbontásai (dekomponálás)) 1 Getting lossless decomposition is necessary. But of course, we also want to keep dependencies, since losing a dependency means, that
Hálózati és Szolgáltatási Architektúrák
Hálózati és Szolgáltatási Architektúrák Zimányi Péter előadása 2013. május 10. Tartalom Linux (Ubuntu) SmartPhone és tablet Ad hoc / Sensor hálózatok Ambient / Pervasive / Ubiquitous computing Hálózati
Statistical Dependence
Statistical Dependence Petra Petrovics Statistical Dependence Deinition: Statistical dependence exists when the value o some variable is dependent upon or aected by the value o some other variable. Independent
A cell-based screening system for RNA Polymerase I inhibitors
Electronic Supplementary Material (ESI) for MedChemComm. This journal is The Royal Society of Chemistry 2019 Supporting Information A cell-based screening system for RNA Polymerase I inhibitors Xiao Tan,
Forensic SNP Genotyping using Nanopore MinION Sequencing
Forensic SNP Genotyping using Nanopore MinION Sequencing AUTHORS Senne Cornelis 1, Yannick Gansemans 1, Lieselot Deleye 1, Dieter Deforce 1,#,Filip Van Nieuwerburgh 1,#,* 1 Laboratory of Pharmaceutical
Angol Középfokú Nyelvvizsgázók Bibliája: Nyelvtani összefoglalás, 30 kidolgozott szóbeli tétel, esszé és minta levelek + rendhagyó igék jelentéssel
Angol Középfokú Nyelvvizsgázók Bibliája: Nyelvtani összefoglalás, 30 kidolgozott szóbeli tétel, esszé és minta levelek + rendhagyó igék jelentéssel Timea Farkas Click here if your download doesn"t start
Descriptive Statistics
Descriptive Statistics Petra Petrovics DESCRIPTIVE STATISTICS Definition: Descriptive statistics is concerned only with collecting and describing data Methods: - statistical tables and graphs - descriptive
Eladni könnyedén? Oracle Sales Cloud. Horváth Tünde Principal Sales Consultant 2014. március 23.
Eladni könnyedén? Oracle Sales Cloud Horváth Tünde Principal Sales Consultant 2014. március 23. Oracle Confidential Internal/Restricted/Highly Restricted Safe Harbor Statement The following is intended
KN-CP50. MANUAL (p. 2) Digital compass. ANLEITUNG (s. 4) Digitaler Kompass. GEBRUIKSAANWIJZING (p. 10) Digitaal kompas
KN-CP50 MANUAL (p. ) Digital compass ANLEITUNG (s. 4) Digitaler Kompass MODE D EMPLOI (p. 7) Boussole numérique GEBRUIKSAANWIJZING (p. 0) Digitaal kompas MANUALE (p. ) Bussola digitale MANUAL DE USO (p.
ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA I. VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY
ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA I. VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY A feladatsor három részbol áll 1. A vizsgáztató társalgást kezdeményez a vizsgázóval. 2. A vizsgázó egy szituációs feladatban vesz részt a
STUDENT LOGBOOK. 1 week general practice course for the 6 th year medical students SEMMELWEIS EGYETEM. Name of the student:
STUDENT LOGBOOK 1 week general practice course for the 6 th year medical students Name of the student: Dates of the practice course: Name of the tutor: Address of the family practice: Tel: Please read
T-helper Type 2 driven Inflammation Defines Major Subphenotypes of Asthma
T-helper Type 2 driven Inflammation Defines Major Subphenotypes of Asthma Prescott G. Woodruff, M.D., M.P.H., Barmak Modrek, Ph.D., David F. Choy, B.S., Guiquan Jia, M.D., Alexander R. Abbas, Ph.D., Almut
Szakmai továbbképzési nap akadémiai oktatóknak. 2012. december 14. HISZK, Hódmezővásárhely / Webex
Szakmai továbbképzési nap akadémiai oktatóknak 2012. december 14. HISZK, Hódmezővásárhely / Webex 14.00-15.00 15.00-15.30 15.30-15.40 Mai program 1. Amit feltétlenül ismernünk kell: az irányítótábla közelebbről.
FORGÁCS ANNA 1 LISÁNYI ENDRÉNÉ BEKE JUDIT 2
FORGÁCS ANNA 1 LISÁNYI ENDRÉNÉ BEKE JUDIT 2 Hátrányos-e az új tagállamok számára a KAP támogatások disztribúciója? Can the CAP fund distribution system be considered unfair to the new Member States? A
Összefoglalás. Summary
Parlagoltatásos, zöld- és istállótrágyázásos vetésforgók összehasonlítása a talajtömörödöttség tükrében Szőllősi István Antal Tamás Nyíregyházi Főiskola, Műszaki és Mezőgazdasági Főiskolai Kar Jármű és
KIEGÉSZÍTŽ FELADATOK. Készlet Bud. Kap. Pápa Sopr. Veszp. Kecsk. 310 4 6 8 10 5 Pécs 260 6 4 5 6 3 Szomb. 280 9 5 4 3 5 Igény 220 200 80 180 160
KIEGÉSZÍTŽ FELADATOK (Szállítási probléma) Árut kell elszállítani három telephelyr l (Kecskemét, Pécs, Szombathely) öt területi raktárba, melyek Budapesten, Kaposváron, Pápán, Sopronban és Veszprémben
Report on esi Scientific plans 7 th EU Framework Program. José Castell Vice-President ecopa, ES
Report on esi Scientific plans 7 th EU Framework Program José Castell Vice-President ecopa, ES the Seventh Framework Programme (2007-2013) Ecopa scientific plans for 2007-2008?
Vállalatirányítási rendszerek
Vállalatirányítási rendszerek Varga Zsigmond Üzletfejlesztési igazgató Budapest, 2015. március 03. Nyilvános Motiváció? 2013 SAP AG. All rights reserved. 2 Adatrögzítés része a fejlődésnek 3 Mestermunkától
Cashback 2015 Deposit Promotion teljes szabályzat
Cashback 2015 Deposit Promotion teljes szabályzat 1. Definitions 1. Definíciók: a) Account Client s trading account or any other accounts and/or registers maintained for Számla Az ügyfél kereskedési számlája
Mr. Adam Smith Smith's Plastics 8 Crossfield Road Selly Oak Birmingham West Midlands B29 1WQ
- Cím Mr. J. Rhodes Rhodes & Rhodes Corp. 212 Silverback Drive California Springs CA 92926 Amerikai címzés forma: Házszám + utca neve Település neve + ország rövidítése + irányítószám Mr. Adam Smith Smith's
General information for the participants of the GTG Budapest, 2017 meeting
General information for the participants of the GTG Budapest, 2017 meeting Currency is Hungarian Forint (HUF). 1 EUR 310 HUF, 1000 HUF 3.20 EUR. Climate is continental, which means cold and dry in February
THS710A, THS720A, THS730A & THS720P TekScope Reference
THS710A, THS720A, THS730A & THS720P TekScope Reference 070-9741-01 Getting Started 1 Connect probes or leads. 2 Choose SCOPE 3 or METER mode. Press AUTORANGE. Copyright Tektronix, Inc. Printed in U.S.A.
EBBEN A VIZSGARÉSZBEN A VIZSGAFELADAT ARÁNYA
Az Országos Képzési Jegyzékről és az Országos Képzési Jegyzékbe történő felvétel és törlés eljárási rendjéről szóló 133/2010. (IV. 22.) Korm. rendelet alapján. Szakképesítés, szakképesítés-elágazás, rész-szakképesítés,
PLATTÍROZOTT ALUMÍNIUM LEMEZEK KÖTÉSI VISZONYAINAK TECHNOLÓGIAI VIZSGÁLATA TECHNOLOGICAL INVESTIGATION OF PLATED ALUMINIUM SHEETS BONDING PROPERTIES
Anyagmérnöki Tudományok, 37. kötet, 1. szám (2012), pp. 371 379. PLATTÍROZOTT ALUMÍNIUM LEMEZEK KÖTÉSI VISZONYAINAK TECHNOLÓGIAI VIZSGÁLATA TECHNOLOGICAL INVESTIGATION OF PLATED ALUMINIUM SHEETS BONDING
A modern e-learning lehetőségei a tűzoltók oktatásának fejlesztésében. Dicse Jenő üzletfejlesztési igazgató
A modern e-learning lehetőségei a tűzoltók oktatásának fejlesztésében Dicse Jenő üzletfejlesztési igazgató How to apply modern e-learning to improve the training of firefighters Jenő Dicse Director of