Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "Gliális sejttípusok az idegrendszerben"

Átírás

1 Gliális sejttípusok az idegrendszerben

2 Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek asztroglia oligodendroglia mikroglia ependyma * asztrociták * II. típusú asztrociták * radiális glia * Bergmann glia * oligodendrociták * szatellitasejtek * NG2 sejtek * olfactory nerve ensheating cells (ONEC) * rezidens mikroglia bevándorolt makrofágok *ependymociták *ependymaszervek sejtjei *choroid plexus hámsejtjei * Müller glia * Schwann sejtek * pituicita * tanycita * glia limitans sejtjei * corpus pineale sejtjei * adenohipofízis csillagsejtjei * enterális gliasejtek perivaszkuláris periszinaptikus pericelluláris perinodális asztrociták GLIA: gyűjtőfogalom!!! gliák

3 Asztroglia Ia pial tanycyte Ib vascular tanycyte II radial astrocyte (Bergmann glial cell) III marginal astrocyte IV protoplasmic astrocyte V velate astrocyte VI fibrous astrocyte VII perivascular astrocyte VIII interlaminar astrocyte IX immature astrocyte X ependymocyte XI choroid plexus cell Kettenmann and Ransom 2005 in Verkhratsky, Butt 2007

4 Csillag alakúak Asztrocita A legnagyobb glia populáció a CNS-ben Fő markere mindmáig : GFAP (gliális fibrilláris savas fehérje) DE a GFAP expresszió nagyon varábilis (4 kép: GFAP immunfestések tenyésztett asztrocitákban) Minden Bergmann-glia GFAP+, de a cortexben és HC-ban az asztrocitáknak csak ~15-20 % - a GFAP+ (felnőttben)!!!

5 rostos asztrociták fehérállományban Asztrocita Hosszú nyúlványok (akár 300 um) Kevésbé elágazó, mit plazmás asztro Perivaszkuláris, szubpiális végtalpakat képeznek Perinodális kontaktusokat képeznek neuronokkal Sűrűségük cell per mm3. (Dr Szigeti Cs., SZTE ÁOK-TTIK Sejtbiológia és Molekuláris Medicina Tanszék - Golgi-impregnáció, rostos, protoplazmás asztrocita)

6 plazmás asztrociták szürkeállományban Asztrocita Sok, rövidebb nyúlvány (kb. 50 um) Nagyon elágazó nyúlványrendszer Perivaszkuláris, szubpiális végtalpakat képeznek Neuronokkal sok kapcsolatuk van Sűrűségük cortexben cell per mm3.

7 GFAP festés: az asztrocita térfogatának csak kb. 15%-át adja ki Asztrocita GFAP: gliális fibrilláris savas fehérje Hoechst: sejtmag

8 GFAP Hoechst - sejtmag Asztrocita hgfap-gfp

9 Asztrocita GFAP/GFP in vivo GFAP/ezrin in vitro plazamembrán aktin citoszkeleton Reichenbach 2010, Frotscher 2001

10 Asztrocita hgfap-gfp

11 Brainbow Asztrocita Jeff Lichtman (Harvard University)

12 Brainbow Asztrocita Jeff Lichtman (Harvard University)

13 In vitro Asztrocita In vivo GFAP/Hoechst

14 Asztrocita www_biology_uiowa_edu_daileylab

15 GFAP: gliális fibrilláris savas fehérje (IF) Hoechst Asztrocita vér/agy gát (asztroglia-endotél) liquor/agy gát (asztroglia-ependima) glia limitans (asztroglia-pia mater)

16 hgfap-gfp Asztrocita Emsley 2006

17 Markerek Asztrocita Huang 2006 GFAP glial fibrillary acidic protein GLT-1(EAAT2) glutamate transporter GLAST(EAAT1) glutamate transporter GS glutamin synth(et)ase glutamát uptake AQP4 aquaporin4 Glutamate + ATP + NH 3 Glutamine + ADP + phosphate Glutamin synthase/gfap Aquaporin 4 (asztro végtalp) GFAP/AQP4-GFP mouse cortex Thrane 2010 GS/GFAP/DAPI asztrociták in vitro

18 S100b - Astrocyte Marker in Mouse HC Kipp, Abcam Asztrocita S100B-KO egér: agyi anatómia OK, DE LTP, tanulás, memória romlik: HC neuronális plaszticitás érintett! S100b - Asztrocitában (nem mindben) Schwann sejtben, radiális gliában - Ca++ kötő fehérje - több fehérje foszforilációját gátolja - GFAP összeszerelődést is szabályozza - MT összeszerelődést gátolja - Asztrociták szekretálják is - patológiás esetekben keringésbe is kijut: esetleg diagnosztikában használható (screening) for determination of CNS injury at the molecular level before gross changes develop The concept of brain specific proteins was first proposed in 1965 (Moore, 1965). These workers separated proteins from the brain and liver of cattle, rabbits, rats and monkeys. Three low molecular weight acidic proteins were found consistently in high concentrations in the brain fractions one of them was named S100 because it was soluble in 100% ammonium sulphate. S100 family: at least 21 S100 proteins Sen, Belli 2007 McDougal 2011 S100B readily labels the soma and the larger processes, whereas GFAP labeling is predominantly seen in the processes

19 FABP7 (BLBP) Fatty acid binding protein 7 Brain lipid binding protein hosszú szénláncú zsírsavak és egyéb hidrofób ligandok kötése Érett asztro szubpopulációkban ill. radiális gliában is Asztrocita Érdekes: FABP7 köti a legerősebben a FABP család tagjai közül a DHA-t Docosahexaenoic acid omega-3 zsírsav az agyi PUFA (polyunsaturated fatty acid) 40%-a neuronális plazmamembrán fontos építőeleme DHA hiányában: cognitive decline Felnőtt cortex FABP7+ sejtek 21%-a GFAP+ asztrocita, 62%-a NG2+ (oligo progenitor) Mori, Götz 2005 Sharifi 2011 Kipp 2011 Reaktív asztrociták 3 nappal agyi lézió után, kéregben De asztro FABP7 agyi demielináció során is nő (MS!)

20 Asztrocita McDougal 2011 asztrociták az agytörzsben (Texas Red is a sulfonyl chloride derivative of SR101) Sulforhodamine 101 In vivo two-photon imaging of cortical astrocytes at a 250 mm depth (P21 rat) 30 minutes after SRB (20 mg/kg) iv injection.

21 Asztrocita Glycogen granules Sárga ill. piros nyilak: glikogén szemcsék asztrocitákban: kicsi, kerek, sötét szemcsék glikogén glükóz Marker: brain glycogen phosphorylase

22 DCX-immunolabeled neuron (NN) with a labeled apical process (large arrow) and an adjacent glial cell (GC) with a watery cytoplasm. Asztrocita Shapiro 2005 Sejtmag sima maghártya vastagnak tűnik Kromatin maghártyához tapad Baille 2005 Nucleolus gyakran maghártyához közeli, excentrikus (ezek jó elkülönítő jegyei asztronak ELMI szinten) ELMI, normál HC asztro. *: gliális filamentum a Citoplazma üres (watery), organellum-szegény citoplazmában Jellegzetes filamentumkötegek (IF) Glikogénszemcsék Néhol kristályos testek: glioszómák = Glial subcellular particles, izolálható, mint a szinaptoszóma

23 Asztrocita Szinapszisok közelében Bundles of intermediate filaments (arrows) are often found in in the cytoplasm of astrocytes (arrows).

24 Freeze fracture Asztrocita Asztrocita végtalpak perivaszkuláris végtalpai rendezett 4-6 nm-es intramembrán partikulum (IMP) sorokat tartalmaznak. Ezek egyedi aquaporin4 tetramereknek felelnek meg. Square arrays or ortogonal array of particles, OAP. Neuronális membránban ilyen nincs. A, B : P-face C: E-face Furman CS 2003 P-face: protoplasmic leaflets E-face: extraplasmic leaflets

25 Asztrocita Nagy JI 1998 Connexin43 asztrocita rés-kapcsolatokban immunogold jelöléssel. (A, B) Asztrocita gap junction a neuropilben (nyilak). (C, D) Connexin43 asztrocita rés-kapcsolatokban a szürke (C) és fehérállományban (D).

26 Current immunohistochemical markers for mature astrocytes include, but are not limited to, the following: A2B5, Aldh1L1, aldolase 3, apolipoprotein E, aquaporin 4, brain glycogen phosphorylase, connexin 30, cystatin C, fibroblast growth factor receptor 3, gap-junction channel protein 1-α, GFAP, GLAST, glutamine synthetase, Niemann Pick type C1, phospholipase A2 Group VII, S100β, and vascular cell adhesion molecule 1 (Holash, Harik et al. 1993; Patel, Suresh et al. 1999; Eng, Ghirnikar et al. 2000; Pringle, Yu et al. 2003; Bachoo, Kim et al. 2004; Mori, Tanaka et al. 2006; Slezak, Goritz et al. 2007).

27 Asztrocita Aldh1L1-EGFP Aldh1L1 Aldh1L1 is a specific pan-astrocyte marker aldehyde dehydrogenase 1 family, member L1 gene, also known as 10-formyltetrahydrofolate dehydrogenase (FDH) 10-CHO-THF is important in purine biosynthesis Affymetrix A, Aldh1L1 labels both cell bodies and processes of astrocytes in cortex B, GFAP does not label the finer processes C, GFAP labels a subset of astrocytes whereas Aldh1L1 labels many astrocytes not labeled by GFAP D F, Aldh1L1 does not label neurons, OLs, or OPCs G I, Aldh1L1-EGFP transgenic mouse cortex 2008, Ben Barres

28 ALDH1L1-eGFP riporter törzs felhasználása 2008 óta: 8 cikk ALDH1L1 egfp X EAAT2-tdTomato keresztezés nagyon jó átfedés regulation of mammalian astrocyte precursor proliferation during development

29 Asztrocita hgfap-mrga1:gfp mice These mice express a Gq-protein coupled receptor (called Mas-related gene A1, MrgA1) fused to GFP selectively in GFAP-expressing cells using the inducible tet-off system. MrgA1, is normally expressed in dorsal root ganglion nociceptive sensory terminals in the spinal cord where it is activated by RF amide neuropeptides resulting in Ca2+ release from internal stores. Mice expressing the tetracycline transactivator (tta) under the hgfap promoter (hgfap-tta mice) were crossed to mice in which the MrgA1 receptor was transcribed off the tet (teto) minimal promoter (teto- MrgA1). In the absence of doxycycline, astrocytes express MrgA1:GFP. Transzgenikus egerek Fiacco 2007 Lacar, Bordey 2010 Asztro-specifikus reporterek Inducible Cre-strains are coming Romano

30 Asztrocita mass spectrometry based cell surface capturing (CSC) technology to generate a snapshot of the astrocyte cell surface glycoproteome (using primary astro cultures) 482 astrocyte cell surface exposed glycoproteins 1. chemical labeling of oxidized cell surface polysaccharides using the bi-functional linker molecule biocytin hydrazide 2. cell homogenization and protein digestion 3. affinity enrichment of biocytin hydrazide labeled peptides 4. enzymatic peptide release 5. peptide analysis by tandem mass spectrometry (LC-MS/MS) 6. peptide or protein identification The functions of the identified cell surface glycoproteins were analyzed using the PANTHER database

31 embryo_images Neuroepitél E9 sejtek Radiális glia * E8 pseudostratified epithelium * * E8-9 egér velőcső

32 Golgi, Kölliker, His and many others observed radial fibers in the embyronic spinal cord 1888, Giuseppe Magini was the first to describe radial glia in the cerebral cortex of fetuses, using Golgi impregnation Cortex of calf fetus, Magini, 1888 Developing cortex of a calf fetus (4th month of gestation) drawn by Magini on the basis of Golgi impregnation counterstained with hematoxylin. In the original figure legend, the labels are indicated as follows: B, superficial zone of the white matter with very few filaments and rare spherical, fusiform, triangular cells; C, cortical matter rich of radial filaments and spherical cells; C sketched nerve cell; Cg, twin nerve cells (cellula nervosa gemella), whose division is not yet complete; M, medullary [myelinated] matter with radial filaments and scarce varicosities (spherical cells); V, varicosities (spherical cells) inserted in the filaments continuous with the epithelial cells. Note that the neurons indicated as Cg resemble the Cajal-Retzius cells (their proximity one to the other suggested to Magini that they could be dividing cells). Reproduced from G. Magini. Ulteriori ricerche istologiche sul cervello fetale. Rendiconti della R. Accademia dei Lincei 4:763; Radiális glia ( ), Italian histologist and pathologyst

33 Radiális glia Cajal indítványozta elsőként, hogy a radiális rostok módosult asztrocitanyúlványok melyek a kéreg hisztogenezisét támogatják. Cajal elismerte Magini munkáját, de kritizálta azokat a megfigyeléseit, melyek szerint a radiális rostok mentén neuronok vannak. Magini 1988 Cajal, 1911 Rakic, 1972 Az elektronmikroszkópia felfedezésével a radiális glia nyúlványok és a mellettük migráló neuronok létezése bebizonyosodott: az 1970-es években, Pasko Rakic munkássága nyomán. (A) Magini s drawing (1888) of a detail of the radial filaments as seen with Golgi impregnation counterstained with hematoxylin; the original Magini s legend phrases: S: Three spherical cells of the cortical matter, with a large nucleus surrounded by a rim of protoplasm, inserted on a filament. (B) Cajal s drawing (1911) of radial glia; epithelial and neuroglial cells of the cerebral cortex; rabbit of a few days of age, Golgi method; A, bodies of epithelial cells; B, peripheral arborizations of these cells; b, bundles of white matter; c, perpendicular or radial fibers; e, displaced epithelial cells.. (C) Drawing of a Golgi-impregnated coronal section through the brain of a 97-day monkey fetusby Rakic (1972). Bentivoglio and Mazzarello 1999

34 Radiális glia Golgi impregnált telencephalon, 97 napos majom fetus MC: migrating cell; RF: radial fiber; LV: lateral ventricle; CP: cortical plate Radiális rostokra merőlegesen vágott metszetek, 80 napos fetus Radiális glia Rakic P. 1972, J. Comp. Neur. 145: 61-84

35 Radiális glia Elongált morfológia megmarad: madarak, emlős kisagy (Bergman glia) Guerrier 2007 radiális rost migráló neuron Rakic P. 1972, J. Comp. Neur. 145: Noctor, Kriegstein et al 2001 Interkinetikus magvándorlás!

36 Radiális glia Rakic 1972-ben még nem ismerte fel, hogy az idegsejtek a radiális gliasejtekből származnak. Önálló neuronális ill. gliális progenitorok létét feltételezte. A radiális glia őssejt jellegét később írták le. asztrocita radiális glia Újszülött NP! perinatális periódus (~E18-P10)

37 Radiális glia piális felszín Interkinetikus magvándorlás Radiális glia osztódásai: VZ-ben vertikális, szimmetrikus vertikális, asszimmetrikus (önmegújító) Intermedier progenitorok osztódásai: SVZ-ben ventrikuláris felszín horizontális, szimmetrikus Radiális glia = multipotens őssejt!!

38 Neuroepiteliális sejt Radiális glia Neuron Asztroglia Őssejt Radiális gliává való átalakulás: a legtöbb agyterületen: E10-E12 körül Elongált morfológia megmarad: - madarak, - emlős kisagy (Bergman glia) Bizonyos epitél-sajátságok downregulálódnak, pl.: - tight junction kapcsoltság, - egyes membránfehérjék apikális/bazális transzportja De egyes epitél-sajátságok megmaradnak, pl.: - nestin IF expresszió (RC2); - apikális felszínek, - centroszómák apikális lokalizációja, - prominin-i expresszió, - adherens junction-ok az apikális felszínhez közel /itt PAR3, PAR6, apkc (PAR-komplex) expresszió/ - kapcsolat a bazális membránnal - interkinetikus magvándorlás /de már nem a teljes sejt hosszán/ - Pax6 Basal lamina Asztroglia-sajátságok megjelennek, pl.: - glikogén-szemcsék - GLAST, S100b, vimentin, FABP7(BLBP), - GFAP+ (főemlősök), - GFAP- (rágcsálók GFAP+ P0-tól) Götz, Huttner 2005

39 Radiális glia már jobban elkötelezett ( more fate-restricted ), mint a neuroepiteliális sejtek. Ritka! Radiális glia - az apikális (kamrai!!) plazmamembrán csak 1-2%-a a teljes membránnak - a és c síkú osztódás tehát szimmetrikusan illetve asszimmetrikusan osztja a sejtet - komplex szabályozás, pl: Emx2 transzkripciós faktor a vertikális, szimmetrikus osztódást támogatja Götz, Huttner 2005 Pax6 transzkripciós faktor inkább az asszimmetrikus, neurogén osztódást támogatja Tis21 (BTG2) gén/fehérje expresszió (from off to on ) a neurogénné váló sejtekben transcriptional cofactor

40 Radiális glia - apikális membrán érintkezik a velőcső üregével, ahonnan az instruktív szignálok érkezhetnek - két transzmembrán fehérje Megalin - LDL-receptor related protein - mikrovillusok közti rések membránjában - megalin-hiányos embrióban neuroepitél prolif. károsul hiányos koleszterin uptake-hez társulva Prominin-I (CD133) - membrán protrúziókon - koleszterol-alapú mikrodoménben - részt vehet az apikális membrán asszimmetriájának kialakításában (?) apikális (üreg felé) megalin PAR3, PAR6, apkc.. (PAR-komplex) epitél polaritás szabályozás!! - adherens junction közelében, apikálisan - proliferatív osztódásnál szimm. öröklődik - neurogén osztódásnál asszimm.öröklődik Götz, Huttner 2005, Costa, Götz 2008, Shackelford, Shaw 2009

41 FABP7 (BLBP) Fatty acid binding protein 7 Brain lipid binding protein Radiális glia (DHA: Docosahexaenoic acid enriched in the brain) - hosszú láncú PUFA-kat köt (polyunsaturated fatty acids) radiális glia alakjának fenntartásában és neuronális migrációban van szerepe - támogatja a neurális őssejt/progenitor pool proliferációját - FABP7 -/- egerekben drámaian csökken a neurogenezis mértéke BLBP-GFP vektor elektroporálva, majd 24h in vitro fenntartva Liu, Godbout et al Schmid 2006 E14 E18

42 Hachem 2007 Radiális glia GFAP vimentin nestin (RC2 antigen) Nestin/BLBP Intermeder filamentumok E14 rat spinal cord Tenascin-C ECM S100b Cerebellum, E17.5. A: parasagittal section of the cerebellar vermis. In addition to neural cells, the EGFP reporter is strongly expressed in the mesenchyme underlying the CP.

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben Sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet idegsejtek (neuronok) neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben humán asztrocita 2-3X nagyobb, 10X több nyúlványa van plazmás asztrocita territóriumában rágcsáló: 20,000 120,000 szinapszis ember: 2 millió szinapszis Scale : 20 um Verkhratsky, Parpura, Rodríguez 2011

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben Sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet idegsejtek (neuronok) neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek

Részletesebben

Asztrociták: a központi idegrendszer sokoldalú sejtjei. 2009.11.04. Dr Környei Zsuzsanna

Asztrociták: a központi idegrendszer sokoldalú sejtjei. 2009.11.04. Dr Környei Zsuzsanna Asztrociták: a központi idegrendszer sokoldalú sejtjei 2009.11.04. Dr Környei Zsuzsanna Caenorhabditis elegans 1090 testi sejt 302 idegsejt 56 gliasejt Idegi sejttípusok Neural cell types Idegsejtek Gliasejtek

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) Sejttípusok az idegrendszerben mezodermális eredet embryonic yolk sac (YS)! idegsejtek (neuronok) neuroglia erek falát

Részletesebben

AsztroGlia - neuron interakció

AsztroGlia - neuron interakció 2011.04. 06. AsztroGlia - neuron interakció protoplazmás asztroglia (szürkeállomány); rostos asztroglia (fehérállomány); oligodendroglia (CNS); Schwann sejt (PNS); radiális glia (cortex); Bergmann glia

Részletesebben

Celluláris és Molekuláris Neurobiológia 2016

Celluláris és Molekuláris Neurobiológia 2016 Az asztro- és mikrogliasejtek biológiája Celluláris és Molekuláris Neurobiológia 2016 kornyei@koki.hu glia glia (görög): ragadós A GLIA felfedezése 1858, Rudolf Ludwig Karl Virchow alkotta meg a passzív

Részletesebben

A nemi különbségek vizsgálatáról lévén szó, elsődleges volt a nemi hormonok, mint belső környezetbeli különbségeket létrehozó tényezők szerepének

A nemi különbségek vizsgálatáról lévén szó, elsődleges volt a nemi hormonok, mint belső környezetbeli különbségeket létrehozó tényezők szerepének Kutatási beszámoló Pályázatunk célja annak kiderítése volt, hogy az agyi asztrociták mutatnak-e nemi különbségeket, akár struktura, akár területi megoszlás, akár reaktivitás tekintetében. Alkalmazott megközelítésünk

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek

Részletesebben

Computational Neuroscience

Computational Neuroscience Computational Neuroscience Zoltán Somogyvári senior research fellow KFKI Research Institute for Particle and Nuclear Physics Supporting materials: http://www.kfki.hu/~soma/bscs/ BSCS 2010 Lengyel Máté:

Részletesebben

A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai

A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai BIOLÓGIAI MOZGÁSOK A biológiai mozgás molekuláris mechanizmusai Kollektív mozgás Szervezet mozgása ( Az évszázad ugrása ) Szerv mozgás BIOLÓGIAI MOZGÁSOK BIOLÓGIAI MOZGÁSOK Ritmusosan összehúzódó szívizomsejt

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek

Részletesebben

Élettan-anatómia. 1. félév

Élettan-anatómia. 1. félév Élettan-anatómia 1. félév Dr. Világi Ildikó docens ELTE TTK Élettani és Neurobiológiai Tanszék tematika, előadások anyaga, fogalomjegyzék, esszé témakörök: http://physiology.elte.hu/elettan_pszicho.html

Részletesebben

Phenotype. Genotype. It is like any other experiment! What is a bioinformatics experiment? Remember the Goal. Infectious Disease Paradigm

Phenotype. Genotype. It is like any other experiment! What is a bioinformatics experiment? Remember the Goal. Infectious Disease Paradigm It is like any other experiment! What is a bioinformatics experiment? You need to know your data/input sources You need to understand your methods and their assumptions You need a plan to get from point

Részletesebben

A citokin egyensúly. Gyulladásgátló cytokinek. Gyulladáskeltő citokinek. Védelem és sejttúlélés. Gyulladás, sejtpusztulás NA DA.

A citokin egyensúly. Gyulladásgátló cytokinek. Gyulladáskeltő citokinek. Védelem és sejttúlélés. Gyulladás, sejtpusztulás NA DA. Apoptózis; Asztrocita: fagocitózis; PGD4; Növekedési faktorok: TGFβ1; neurosteroidok Gyulladásgátló cytokinek A citokin egyensúly NEUROTRANSZMITTEREK Reaktív asztroglia, aktivált mikroglia; Perifériás

Részletesebben

A GLIASEJTEK ÉS AZ EPILEPTIKUS AKTIVITÁS KAPCSOLATA GÁSPÁR ATTILA GLIA SEJTEK ÉLETTANA EA

A GLIASEJTEK ÉS AZ EPILEPTIKUS AKTIVITÁS KAPCSOLATA GÁSPÁR ATTILA GLIA SEJTEK ÉLETTANA EA A GLIASEJTEK ÉS AZ EPILEPTIKUS AKTIVITÁS KAPCSOLATA GÁSPÁR ATTILA GLIA SEJTEK ÉLETTANA EA 2017.11.14. AZ ASZTROGLIA SEJTEK FONTOSABB TULAJDONSÁGAI AZ EPILEPTIKUS AKTIVITÁS SZEMPONTJÁBÓL (Devinsky és mtsai.,

Részletesebben

Az elért eredmények ismertetése 1. Csirkeembriók gerincvelő telepeiben kimutattuk, hogy az extracellularis matrix (ECM) egyik organizátor molekulája,

Az elért eredmények ismertetése 1. Csirkeembriók gerincvelő telepeiben kimutattuk, hogy az extracellularis matrix (ECM) egyik organizátor molekulája, Az elért eredmények ismertetése 1. Csirkeembriók gerincvelő telepeiben kimutattuk, hogy az extracellularis matrix (ECM) egyik organizátor molekulája, a hyaluronsav (HA) elsősorban a postmitotikus állapot

Részletesebben

Humán asztrociták. Nagyobb és komplexebb. idegrendszeri fejlődésben jelentős szerepű

Humán asztrociták. Nagyobb és komplexebb. idegrendszeri fejlődésben jelentős szerepű Humán asztrociták Nagyobb és komplexebb idegrendszeri fejlődésben jelentős szerepű Forrás: Human vs Rodent astrocytes. (Courtesy Alexi Verkhratsky (Chapter 3), Neuroglia by Kettenmann) Glial Progenitor

Részletesebben

A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban

A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban BEVEZETÉS ÉS A KUTATÁS CÉLJA A zsírszövet mellett az agyvelő lipidekben leggazdagabb szervünk. Pontosabban az agy igen gazdag hosszú szénláncú politelítetlen zsírsavakban (LCPUFA), mint az arachidonsav

Részletesebben

The Myelin Repair Foundation (MRF) is accelerating medical research to develop new treatments efficiently and cost-effectively,

The Myelin Repair Foundation (MRF)  is accelerating medical research to develop new treatments efficiently and cost-effectively, Published on Apr 27, 2012 https://www.youtube.com/watch?v=jkqvov84dcw The Myelin Repair Foundation (MRF) www.myelinrepair.org is accelerating medical research to develop new treatments efficiently and

Részletesebben

A gerincvelő caudalis végének szerkezete (conus medullaris, filum terminale)

A gerincvelő caudalis végének szerkezete (conus medullaris, filum terminale) A gerincvelő caudalis végének szerkezete (conus medullaris, filum terminale) Doktori értekezés tézisei Dr. Boros Csaba Semmelweis Egyetem Szentágothai János Idegtudományi Doktori Iskola Témavezető: Dr.

Részletesebben

STUDENT LOGBOOK. 1 week general practice course for the 6 th year medical students SEMMELWEIS EGYETEM. Name of the student:

STUDENT LOGBOOK. 1 week general practice course for the 6 th year medical students SEMMELWEIS EGYETEM. Name of the student: STUDENT LOGBOOK 1 week general practice course for the 6 th year medical students Name of the student: Dates of the practice course: Name of the tutor: Address of the family practice: Tel: Please read

Részletesebben

Expression analysis of PIN genes in root tips and nodules of Lotus japonicus

Expression analysis of PIN genes in root tips and nodules of Lotus japonicus Article Expression analysis of PIN genes in root tips and nodules of Lotus japonicus Izabela Sańko-Sawczenko 1, Dominika Dmitruk 1, Barbara Łotocka 1, Elżbieta Różańska 1 and Weronika Czarnocka 1, * 1

Részletesebben

(11) Lajstromszám: E 005 846 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA

(11) Lajstromszám: E 005 846 (13) T2 EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA !HU00000846T2! (19) HU (11) Lajstromszám: E 00 846 (13) T2 MAGYAR KÖZTÁRSASÁG Magyar Szabadalmi Hivatal EURÓPAI SZABADALOM SZÖVEGÉNEK FORDÍTÁSA (21) Magyar ügyszám: E 04 787448 (22) A bejelentés napja:

Részletesebben

Az idegrendszer határfelszínei és a neurovaszkuláris egység

Az idegrendszer határfelszínei és a neurovaszkuláris egység Az idegrendszer határfelszínei és a neurovaszkuláris egység Határfelszínek az idegrendszerben vér-agy gát [blood-brain barrier (BBB)] vér-liquor gát [bloodcerebrospinal fluid barrier (BCSFB)] arachnoid

Részletesebben

Az idegszöveti sejtek ontogenezise az embrionális neuronképzés

Az idegszöveti sejtek ontogenezise az embrionális neuronképzés Az idegszöveti sejtek ontogenezise az embrionális neuronképzés Az embrionális fejlődés főbb lépései embrionális extraembrionális szövetek elkülönülése gasztruláció: csíralemezek kialakulása - endoderma

Részletesebben

A felszíni ektoderma differenciációja

A felszíni ektoderma differenciációja A felszíni ektoderma differenciációja - elkülönülése - kialakulása az egyedfejlődés során - szerkezete és a felnőttkori őssejtek -interfollikuláris epidermis -szőrtüsző -faggyúmirigy - a bőrpótlás (klinikai)

Részletesebben

1 Nevezze meg a pupillaszűkítő izom paraszimpatikus idegét! Name the parasympathetic nerve of the sphincter pupillae muscle!

1 Nevezze meg a pupillaszűkítő izom paraszimpatikus idegét! Name the parasympathetic nerve of the sphincter pupillae muscle! 1 Nevezze meg a pupillaszűkítő izom paraszimpatikus idegét! Name the parasympathetic nerve of the sphincter pupillae muscle! 2 Mi történik, ha a sugárizom összehúzódik? What happens when the ciliary muscle

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek

Részletesebben

Construction of a cube given with its centre and a sideline

Construction of a cube given with its centre and a sideline Transformation of a plane of projection Construction of a cube given with its centre and a sideline Exercise. Given the center O and a sideline e of a cube, where e is a vertical line. Construct the projections

Részletesebben

Suppl. Materials. Polyhydroxyalkanoate (PHA) Granules Have no Phospholipids. Germany

Suppl. Materials. Polyhydroxyalkanoate (PHA) Granules Have no Phospholipids. Germany Suppl. Materials Polyhydroxyalkanoate (PHA) Granules Have no Phospholipids Stephanie Bresan 1, Anna Sznajder 1, Waldemar Hauf 2, Karl Forchhammer 2, Daniel Pfeiffer 3 and Dieter Jendrossek 1 1 Institute

Részletesebben

Involvement of ER Stress in Dysmyelination of Pelizaeus-Merzbacher Disease with PLP1 Missense Mutations Shown by ipsc-derived Oligodendrocytes

Involvement of ER Stress in Dysmyelination of Pelizaeus-Merzbacher Disease with PLP1 Missense Mutations Shown by ipsc-derived Oligodendrocytes Stem Cell Reports, Volume 2 Supplemental Information Involvement of ER Stress in Dysmyelination of Pelizaeus-Merzbacher Disease with PLP1 Missense Mutations Shown by ipsc-derived Oligodendrocytes Yuko

Részletesebben

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül.

7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. 7. előadás: A plazma mebrán szerkezete és funkciója. Anyagtranszport a plazma membránon keresztül. A plazma membrán határolja el az élő sejteket a környezetüktől Szelektív permeabilitást mutat, így lehetővé

Részletesebben

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45

Élettan. előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 Élettan előadás tárgykód: bf1c1b10 ELTE TTK, fizika BSc félév: 2015/2016., I. időpont: csütörtök, 8:15 9:45 oktató: Dr. Tóth Attila, adjunktus ELTE TTK Biológiai Intézet, Élettani és Neurobiológiai tanszék

Részletesebben

Hiperlipidémia okozta neurodegeneratív és vér-agy gát-elváltozások ApoB-100 transzgenikus egerekben

Hiperlipidémia okozta neurodegeneratív és vér-agy gát-elváltozások ApoB-100 transzgenikus egerekben Hiperlipidémia okozta neurodegeneratív és vér-agy gát-elváltozások ApoB-100 transzgenikus egerekben Lénárt Nikolett Doktori (Ph. D.) értekezés tézisei Témavezető: Dr. Sántha Miklós tudományos főmunkatárs

Részletesebben

IDEGSZÖVET 1. neuronok felépítése, típusai, végszervei 2. gliasejtek típusai és funkciója

IDEGSZÖVET 1. neuronok felépítése, típusai, végszervei 2. gliasejtek típusai és funkciója IDEGSZÖVET 1. neuronok felépítése, típusai, végszervei 2. gliasejtek típusai és funkciója A Golgi-impregnáció kulcsfontosságú módszer a struktúra megismerésében rer: tigroid vs Nissl rögök Tigroid: Lenhossék

Részletesebben

Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben

Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben OTKA T-037887 zárójelentés Az anti-apoptózis mechanizmus vizsgálata agyi ischaemia/hypoxia modellekben Az ischaemias stroke-ot követően az elzáródott ér ellátási területének centrumában percek, órák alatt

Részletesebben

Sejtváz Mikrofilamentum (aktin)

Sejtváz Mikrofilamentum (aktin) Hermann H., Aebi U. 2000, Curr Op. Cell Biol., 12: 79-90 Sejtváz 7-9 nm Mikrofilamentum (aktin) 25 nm 10 nm Mikrotubulus Intermedier filamentum Sejtváz - IF: egyes Metazoákban, pl. gerincesekben, fonálférgekben

Részletesebben

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt

1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN. I. A sejt 1. SEJT-, ÉS SZÖVETTAN SZAKMAI INFORMÁCIÓTARTALOM I. A sejt A sejt cellula az élő szervezet alapvető szerkezeti és működési egysége, amely képes az önálló anyag cserefolyamatokra és a szaporodásra. Alapvetően

Részletesebben

A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban

A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban A humán tripszinogén 4 expressziója és eloszlási mintázata az emberi agyban Doktori (PhD) értekezés Siklódi Erika Rozália Biológia Doktori Iskola Iskolavezető: Prof. Erdei Anna, tanszékvezető egyetemi

Részletesebben

Supporting Information

Supporting Information Supporting Information Cell-free GFP simulations Cell-free simulations of degfp production were consistent with experimental measurements (Fig. S1). Dual emmission GFP was produced under a P70a promoter

Részletesebben

Glia - neuron interakció

Glia - neuron interakció Glia - neuron interakció 2017.05.05. kornyei@koki.hu Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) NEUROGLIA glia glia (görög): ragadós 1858, Rudolf Virchow agyi kötőszövet

Részletesebben

Idegi Sejtdifferenciáció II. azaz. GLIA sejtbiológia, fiziológia, patofiziológia

Idegi Sejtdifferenciáció II. azaz. GLIA sejtbiológia, fiziológia, patofiziológia Idegi Sejtdifferenciáció II. azaz GLIA sejtbiológia, fiziológia, patofiziológia 2016/17. 1. félév Dr Környei Zsuzsanna MTA KOKI Neuroimmunológia Kutatócsoport Előadások itt (folyamatosan frissítve): http://www.koki.hu/~kornyei/

Részletesebben

Nan Wang, Qingming Dong, Jingjing Li, Rohit K. Jangra, Meiyun Fan, Allan R. Brasier, Stanley M. Lemon, Lawrence M. Pfeffer, Kui Li

Nan Wang, Qingming Dong, Jingjing Li, Rohit K. Jangra, Meiyun Fan, Allan R. Brasier, Stanley M. Lemon, Lawrence M. Pfeffer, Kui Li Supplemental Material IRF3-dependent and NF- B-independent viral induction of the zinc-finger antiviral protein Nan Wang, Qingming Dong, Jingjing Li, Rohit K. Jangra, Meiyun Fan, Allan R. Brasier, Stanley

Részletesebben

Idegszövet gyakorlat

Idegszövet gyakorlat Idegszövet gyakorlat Brainbow mouse by Dr. Tamily Weissmann Dr. Puskár Zita (2017) Diffusion spectrum magnetic imaging by Dr. Van Wedeen Idegrendszer szerveződése Központi idegrendszer Perifériás idegrendszer

Részletesebben

2. Local communities involved in landscape architecture in Óbuda

2. Local communities involved in landscape architecture in Óbuda Év Tájépítésze pályázat - Wallner Krisztina 2. Közösségi tervezés Óbudán Óbuda jelmondata: Közösséget építünk, ennek megfelelően a formálódó helyi közösségeket bevonva fejlesztik a közterületeket. Békásmegyer-Ófaluban

Részletesebben

A GLIA felfedezése. "omnis cellula e cellula" minden élő sejt egy másik élő sejtből keletkezik

A GLIA felfedezése. omnis cellula e cellula minden élő sejt egy másik élő sejtből keletkezik A GLIA felfedezése "omnis cellula e cellula" minden élő sejt egy másik élő sejtből keletkezik (eredetileg Francois Raspail-tól (1794-1878) származó idézet, melyet később Rudolf Virchow (1821-1902) népszerűsített

Részletesebben

Glia - neuron interakció

Glia - neuron interakció Glia - neuron interakció 2016.04.27. kornyei@koki.hu Neuronális heterogenitás: Cajal rajzai alapján Gliasejtek morfológiai diverzitása Gustaf Retzius hgfap-gfp Emsley 2006 Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Részletesebben

Tudományos Ismeretterjesztő Társulat

Tudományos Ismeretterjesztő Társulat Sample letter number 5. International Culture Festival PO Box 34467 Harrogate HG 45 67F Sonnenbergstraße 11a CH-6005 Luzern Re: Festival May 19, 2009 Dear Ms Atkinson, We are two students from Switzerland

Részletesebben

Tutorial 1 The Central Dogma of molecular biology

Tutorial 1 The Central Dogma of molecular biology oday DN RN rotein utorial 1 he entral Dogma of molecular biology Information flow in genetics:» ranscription» ranslation» Making sense of genomic information Information content in DN - Information content

Részletesebben

FAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE

FAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE FAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE István Harcsa Judit Monostori A magyar társadalom 2012-ben: trendek és perspektívák EU összehasonlításban Budapest, 2012 november 22-23 Introduction Factors which

Részletesebben

Asztrociták, in vivo

Asztrociták, in vivo Asztrociták, in vivo Asztrociták, in vitro Asztrociták in vitro, tenyészetben Asztrociták in vitro, tenyészetben konfluens asztrocita monolayer Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális

Részletesebben

már mindenben úgy kell eljárnunk, mint bármilyen viaszveszejtéses öntés esetén. A kapott öntvény kidolgozásánál még mindig van lehetőségünk

már mindenben úgy kell eljárnunk, mint bármilyen viaszveszejtéses öntés esetén. A kapott öntvény kidolgozásánál még mindig van lehetőségünk Budapest Régiségei XLII-XLIII. 2009-2010. Vecsey Ádám Fémeszterga versus viaszesztergálás Bev e z e t é s A méhviaszt, mint alapanyagot nehéz besorolni a műtárgyalkotó anyagok különböző csoportjaiba, mert

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek asztroglia oligodendroglia ependyma mikroglia

Részletesebben

A sejtek közötti közvetlen (direkt) kapcsolat

A sejtek közötti közvetlen (direkt) kapcsolat A sejtek közötti közvetlen (direkt) kapcsolat rés-kapcsolat vagy gap junction ingerlékeny sejteknél elektromos szinapszis - kétirányú jeladás - gyors jelátadás (nincs "szünet") - egyszerű szabályozás,

Részletesebben

A sejtek szilárd környezete A sejtadhézió és sejt-vándorlás alapjelenségei

A sejtek szilárd környezete A sejtadhézió és sejt-vándorlás alapjelenségei A sejtek szilárd környezete A sejtadhézió és sejt-vándorlás alapjelenségei Szuszpenzióban a sejtek gömbszerő alakot vesznek fel; sejttípustól függetlenül 10 µm Szöveti sejtek 6-8 óránál hosszabb idıt letapadás

Részletesebben

(AD) β (A ) (2) ACDP ACDP ACDP APP. APP-C99 γ (3) A 40 A 42 A A A A 42/A 40. in vivo A A A A

(AD) β (A ) (2) ACDP ACDP ACDP APP. APP-C99 γ (3) A 40 A 42 A A A A 42/A 40. in vivo A A A A (AD) β (A) A AAPP APP-C99 γ A A40 A42 A AA42/A40 γ A A γ AD A A A A APP APP APP A A A A A A (1)AD A42 A AD AD (2) ACDP AACDP ACDP A A ACDP (3) (1)A in vivo A APP Gray and Whittaker 1962; Perez-Otano et

Részletesebben

Minta ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA II. Minta VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY

Minta ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA II. Minta VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA II. A feladatsor három részből áll VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY 1. A vizsgáztató társalgást kezdeményez a vizsgázóval. 2. A vizsgázó egy szituációs feladatban vesz részt a

Részletesebben

CzB 2010. Élettan: a sejt

CzB 2010. Élettan: a sejt CzB 2010. Élettan: a sejt Sejt - az élet alapvető egysége Prokaryota -egysejtű -nincs sejtmag -nincsenek sejtszervecskék -DNS = egy gyűrű - pl., bactériumok Eukaryota -egy-/többsejtű -sejmag membránnal

Részletesebben

Supplementary materials to: Whole-mount single molecule FISH method for zebrafish embryo

Supplementary materials to: Whole-mount single molecule FISH method for zebrafish embryo Supplementary materials to: Whole-mount single molecule FISH method for zebrafish embryo Yuma Oka and Thomas N. Sato Supplementary Figure S1. Whole-mount smfish with and without the methanol pretreatment.

Részletesebben

Manuscript Title: Identification of a thermostable fungal lytic polysaccharide monooxygenase and

Manuscript Title: Identification of a thermostable fungal lytic polysaccharide monooxygenase and 1 2 3 4 5 Journal name: Applied Microbiology and Biotechnology Manuscript Title: Identification of a thermostable fungal lytic polysaccharide monooxygenase and evaluation of its effect on lignocellulosic

Részletesebben

Neurofiziológia I. Schlett Katalin Élettani és Neurobiológiai Tanszék. tel: 8380 mellék

Neurofiziológia I. Schlett Katalin Élettani és Neurobiológiai Tanszék. tel: 8380 mellék Neurofiziológia I. Schlett Katalin Élettani és Neurobiológiai Tanszék schlettk@ludens.elte.hu tel: 8380 mellék ajánlott irodalom: From Molecules to Networks: An Introduction to Cellular and Molecular Neuroscience

Részletesebben

Receptor Tyrosine-Kinases

Receptor Tyrosine-Kinases Receptor Tyrosine-Kinases MAPkinase pathway PI3Kinase Protein Kinase B pathway PI3K/PK-B pathway Phosphatidyl-inositol-bisphosphate...(PI(4,5)P 2...) Phosphatidyl-inositol-3-kinase (PI3K) Protein kinase

Részletesebben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben

Gliális sejttípusok az idegrendszerben Gliális sejttípusok az idegrendszerben neuroektodermális eredet (kivéve mikroglia) mezodermális eredet neuronok neuroglia erek falát és agyhártyákat alkotó sejtek asztroglia oligodendroglia ependyma mikroglia

Részletesebben

2012.11.27. Neuronok előkészítése funkcionális vizsgálatokra. Az alkalmazható technikák előnyei és hátrányai. Neuronok izolálása I

2012.11.27. Neuronok előkészítése funkcionális vizsgálatokra. Az alkalmazható technikák előnyei és hátrányai. Neuronok izolálása I Neuronok előkészítése funkcionális vizsgálatokra. Az alkalmazható technikák előnyei és hátrányai Sejtszintű elektrofiziológia 1.: csatornák funkcionális Sejtszintű elektrofiziológia 2.: izolált/sejtkultúrában

Részletesebben

Glia fiziológia I. Gliotranszmisszió. Gliotranszmitterek. Nem vezikuláris release. Kapcsoltság

Glia fiziológia I. Gliotranszmisszió. Gliotranszmitterek. Nem vezikuláris release. Kapcsoltság Csatornák, receptorok Ioncsatornák Aquaporinok Neurotransz mitter/neuro modulátor receptorok Glutamát receptorok GABA receptorok Citokin és kemokin receptorok Endotelin receptorok Komplement rendszer Purinoreceptorok

Részletesebben

A GLIA felfedezése. "omnis cellula e cellula" minden élő sejt egy másik élő sejtből keletkezik

A GLIA felfedezése. omnis cellula e cellula minden élő sejt egy másik élő sejtből keletkezik "omnis cellula e cellula" minden élő sejt egy másik élő sejtből keletkezik (eredetileg Francois Raspail-tól (1794-1878) származó idézet, melyet később Rudolf Virchow (1821-1902) népszerűsített ) korai

Részletesebben

Citoszkeleton. Sejtek rugalmassága. Polimer mechanika: Hooke-rugalmasság. A citoszkeleton filamentumai. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12.

Citoszkeleton. Sejtek rugalmassága. Polimer mechanika: Hooke-rugalmasság. A citoszkeleton filamentumai. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12. Fogászati anyagtan fizikai alapjai 12. Sejtek rugalmassága Citoszkeleton Eukariota sejtek dinamikus vázrendszere Három fő filamentum-osztály: A. Vékony (aktin) B. Intermedier C. Mikrotubulus Polimerizáció:

Részletesebben

- történetiség meg hogy 20 év alatt mi minden törént - de ne aggódjanak, lesz szó modern dolgokról, pl Euroglia Meeting eredményeiről.

- történetiség meg hogy 20 év alatt mi minden törént - de ne aggódjanak, lesz szó modern dolgokról, pl Euroglia Meeting eredményeiről. - történetiség meg hogy 20 év alatt mi minden törént - de ne aggódjanak, lesz szó modern dolgokról, pl. 2015 Euroglia Meeting eredményeiről. - C.G.Jung ház-hasonlat - információhalmaz egyéni építkezés

Részletesebben

Lexington Public Schools 146 Maple Street Lexington, Massachusetts 02420

Lexington Public Schools 146 Maple Street Lexington, Massachusetts 02420 146 Maple Street Lexington, Massachusetts 02420 Surplus Printing Equipment For Sale Key Dates/Times: Item Date Time Location Release of Bid 10/23/2014 11:00 a.m. http://lps.lexingtonma.org (under Quick

Részletesebben

Lopocsi Istvánné MINTA DOLGOZATOK FELTÉTELES MONDATOK. (1 st, 2 nd, 3 rd CONDITIONAL) + ANSWER KEY PRESENT PERFECT + ANSWER KEY

Lopocsi Istvánné MINTA DOLGOZATOK FELTÉTELES MONDATOK. (1 st, 2 nd, 3 rd CONDITIONAL) + ANSWER KEY PRESENT PERFECT + ANSWER KEY Lopocsi Istvánné MINTA DOLGOZATOK FELTÉTELES MONDATOK (1 st, 2 nd, 3 rd CONDITIONAL) + ANSWER KEY PRESENT PERFECT + ANSWER KEY FELTÉTELES MONDATOK 1 st, 2 nd, 3 rd CONDITIONAL I. A) Egészítsd ki a mondatokat!

Részletesebben

Supplementary Table 1. Cystometric parameters in sham-operated wild type and Trpv4 -/- rats during saline infusion and

Supplementary Table 1. Cystometric parameters in sham-operated wild type and Trpv4 -/- rats during saline infusion and WT sham Trpv4 -/- sham Saline 10µM GSK1016709A P value Saline 10µM GSK1016709A P value Number 10 10 8 8 Intercontractile interval (sec) 143 (102 155) 98.4 (71.4 148) 0.01 96 (92 121) 109 (95 123) 0.3 Voided

Részletesebben

Résbefúvó anemosztátok méréses vizsgálata érintõleges légvezetési rendszer alkalmazása esetén

Résbefúvó anemosztátok méréses vizsgálata érintõleges légvezetési rendszer alkalmazása esetén Résbefúvó anemostátok méréses visgálata érintõleges légveetési rendser alkalmaása esetén Both Balás 1 Goda Róbert 2 Abstract The use of slot diffusers in tangential air supply systems is widespread not

Részletesebben

Belső elválasztású mirigyek

Belső elválasztású mirigyek Belső elválasztású mirigyek Szekréciós szervek szövettana A különböző sejtszervecskék fejlettsége utal a szekretált anyag jellemzőire és a szekréciós aktivitás mértékére: Golgi komplex: jelenléte szekrétum

Részletesebben

Szövettan kérdései Ami a terápiát meghatározza és ami segíti Dr. Sápi Zoltán

Szövettan kérdései Ami a terápiát meghatározza és ami segíti Dr. Sápi Zoltán Szövettan kérdései Ami a terápiát meghatározza és ami segíti Dr. Sápi Zoltán 1.Számú Patológiai és Kísérleti Rákkutató Intézet Diagnózis (definitív): benignus, malignus, intermedier malignitás, borderline

Részletesebben

Oxacillin MIC µ g ml borderline oxacillin-resistant Staphylococcus aureus. oxacillin Staphylococcus aureus MRSA

Oxacillin MIC µ g ml borderline oxacillin-resistant Staphylococcus aureus. oxacillin Staphylococcus aureus MRSA oxacillin Staphylococcus aureus MRSA 8 17 11 1 Oxacillin MIC 1248 µ gml borderline oxacillin-resistant Staphylococcus aureus BORSA79 NCCLS CLSIM100-S142004 cefoxitin disk oxacillin cefoxitin methicillin-resistant

Részletesebben

KÉPI INFORMÁCIÓK KEZELHETŐSÉGE. Forczek Erzsébet SZTE ÁOK Orvosi Informatikai Intézet. Összefoglaló

KÉPI INFORMÁCIÓK KEZELHETŐSÉGE. Forczek Erzsébet SZTE ÁOK Orvosi Informatikai Intézet. Összefoglaló KÉPI INFORMÁCIÓK KEZELHETŐSÉGE Forczek Erzsébet SZTE ÁOK Orvosi Informatikai Intézet Összefoglaló Tanórákon és az önálló tanulás részeként is, az informatika világában a rendelkezésünkre álló óriási mennyiségű

Részletesebben

Sejtadhézió. Sejtkapcsoló struktúrák

Sejtadhézió. Sejtkapcsoló struktúrák Sejtadhézió Sejtkapcsoló struktúrák Sejtadhézió jelentősége: Sejtlemezek kialakulása Sejtadhézió jelentősége: Többrétegű sejtsorok kialakulása Limfociták kilépése az endotélen Rolling Adhézió Belépés homing

Részletesebben

Verkhratsky, Butt 2012

Verkhratsky, Butt 2012 Verkhratsky, Butt 2012 Quarles 2007 Wilder Graves Penfield 1891 1976, kanadai idegsebész 1932: a mielint oligodendrociták képzik, nem az axon http://hjkri.buffalo.edu/paez.html 1 oligo : 50 axont is burkolhat

Részletesebben

(Asking for permission) (-hatok/-hetek?; Szabad ni? Lehet ni?) Az engedélykérés kifejezésére a következő segédigéket használhatjuk: vagy vagy vagy

(Asking for permission) (-hatok/-hetek?; Szabad ni? Lehet ni?) Az engedélykérés kifejezésére a következő segédigéket használhatjuk: vagy vagy vagy (Asking for permission) (-hatok/-hetek?; Szabad ni? Lehet ni?) SEGÉDIGÉKKEL Az engedélykérés kifejezésére a következő segédigéket használhatjuk: vagy vagy vagy A fenti felsorolásban a magabiztosság/félénkség

Részletesebben

T-helper Type 2 driven Inflammation Defines Major Subphenotypes of Asthma

T-helper Type 2 driven Inflammation Defines Major Subphenotypes of Asthma T-helper Type 2 driven Inflammation Defines Major Subphenotypes of Asthma Prescott G. Woodruff, M.D., M.P.H., Barmak Modrek, Ph.D., David F. Choy, B.S., Guiquan Jia, M.D., Alexander R. Abbas, Ph.D., Almut

Részletesebben

A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet. A jelátvitel. hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ

A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet. A jelátvitel. hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ A jelátvitel hírvivő molekula (messenger) elektromos formában kódolt információ A jel-molekulák útja változó hosszúságú lehet 1. Endokrin szignalizáció: belső elválasztású mirigy véráram célsejt A jelátvitel:

Részletesebben

KÖZLEMÉNYEK: A vér-agy gát zárt koponyasérülést követ acut változásának nyomonkövetése MRvizsgálattal

KÖZLEMÉNYEK: A vér-agy gát zárt koponyasérülést követ acut változásának nyomonkövetése MRvizsgálattal KÖZLEMÉNYEK: Function-dependent expressions of CGRP in neuromuscular junctions of facial muscles B. Csillik, E. Knyihár-Csillik, E. Kukla, J. Tajti, A. Czigner, G.W.Kreutzberg Eur. Arch. Otorhinolaryngol.,

Részletesebben

Which letter(s) show(s) a. Melyik betű(k) mutat(nak) . 1 flexor muscle group? flexor izomcsoportot? . 2 extensor muscle group?

Which letter(s) show(s) a. Melyik betű(k) mutat(nak) . 1 flexor muscle group? flexor izomcsoportot? . 2 extensor muscle group? Melyik betű(k) mutat(nak)... 1 flexor izomcsoportot?... 2 extensor izomcsoportot? Which letter(s) show(s) a. 1 flexor muscle group?. 2 extensor muscle group? A B C D 3 Nevezze meg azokat a nyálmirigyeket,

Részletesebben

Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet Nonparametric Tests

Miskolci Egyetem Gazdaságtudományi Kar Üzleti Információgazdálkodási és Módszertani Intézet Nonparametric Tests Nonparametric Tests Petra Petrovics Hypothesis Testing Parametric Tests Mean of a population Population proportion Population Standard Deviation Nonparametric Tests Test for Independence Analysis of Variance

Részletesebben

Komplementrendszer szerepe

Komplementrendszer szerepe Komplementrendszer szerepe Veerhuis et al., 2011 Készítette: Udvari Edina Vérben és testnedvekben Nagy része a májban termelődik, de makrofágok, endotélsejtek is termelnek Klasszikus, alternatív és lektinindukált

Részletesebben

Elektronmikroszkópos képek gyűjteménye az ÁOK-s hallgatók részére

Elektronmikroszkópos képek gyűjteménye az ÁOK-s hallgatók részére Prof. Dr. Röhlich Pál Dr. L. Kiss Anna Dr. H.-inkó Krisztina Elektronmikroszkópos képek gyűjteménye az ÁOK-s hallgatók részére Semmelweis Egyetem, Humánmorfológiai és Fejlődésbiológiai Intézet ny n N L

Részletesebben

Munkahelykeresés. Önéletrajz és állásinterjú 12. ÉVFOLYAM. Felkészülés a felnőtt szerepekre. A modul szerzõje: Simon Gabriella SZKB_212_04

Munkahelykeresés. Önéletrajz és állásinterjú 12. ÉVFOLYAM. Felkészülés a felnőtt szerepekre. A modul szerzõje: Simon Gabriella SZKB_212_04 SZKB_212_04 Felkészülés a felnőtt szerepekre Munkahelykeresés Önéletrajz és állásinterjú A modul szerzõje: Simon Gabriella SZOCIÁLIS, ÉLETVITELI ÉS KÖRNYEZETI KOMPETENCIÁK 12. ÉVFOLYAM 66 Szociális, életviteli

Részletesebben

Glyma10g15850 aagggatccattctggaaccatatcttgctgtg ttgggtacccttggatgcaggatgacacg AtMKK6, AT5g56580

Glyma10g15850 aagggatccattctggaaccatatcttgctgtg ttgggtacccttggatgcaggatgacacg AtMKK6, AT5g56580 Supplemental table 1. Soybean MAPK, MAPKK, and MAPKKK genes and primers for VIGS cloning Gene_ID Forward Primer Reverse Primer Arabidopsis Ortholog Glyma04g03210 aagggatcctgcagcaagaaccagttcat ttgggtaccctaatggatgcgcattaggataaag

Részletesebben

Megbízási szerződés (KP) Agency Agreement (TP) mely létrejött egyrészről a. concluded by and between

Megbízási szerződés (KP) Agency Agreement (TP) mely létrejött egyrészről a. concluded by and between Megbízási szerződés (KP) Agency Agreement (TP) mely létrejött egyrészről a Cégnév: Székhely: Cégjegyzékszám:. Adószám: mint megbízó (továbbiakban: Megbízó) másrészről pedig a concluded by and between Company

Részletesebben

ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA I. VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY

ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA I. VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY ANGOL NYELV KÖZÉPSZINT SZÓBELI VIZSGA I. VIZSGÁZTATÓI PÉLDÁNY A feladatsor három részbol áll 1. A vizsgáztató társalgást kezdeményez a vizsgázóval. 2. A vizsgázó egy szituációs feladatban vesz részt a

Részletesebben

Glia-neuron interakció aspektusai. Neurovaszkuláris. kapcsoltság

Glia-neuron interakció aspektusai. Neurovaszkuláris. kapcsoltság Glia-neuron interakció aspektusai Agyi mikrokörnyezet szabályozása Neurovaszkuláris kapcsoltság Neuron-glia metabolikus együttműködés ion, víz homeosztázis szabályozása neurotranszmitter homeosztázis szabályozása

Részletesebben

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció

9. előadás Sejtek közötti kommunikáció 9. előadás Sejtek közötti kommunikáció Intracelluláris kommunikáció: Elmozdulás aktin szálak mentén miozin segítségével: A mikrofilamentum rögzített, A miozin mozgékony, vándorol az aktinmikrofilamentum

Részletesebben

A teszt a következő diával indul! The test begins with the next slide!

A teszt a következő diával indul! The test begins with the next slide! A teszt a következő diával indul! The test begins with the next slide! A KÖVETKEZŐKBEN SZÁMOZOTT KÉRDÉSEKET VAGY KÉPEKET LÁT SZÁMOZOTT KÉPLETEKKEL. ÍRJA A SZÁMOZOTT KÉRDÉSRE ADOTT VÁLASZT, VAGY A SZÁMOZOTT

Részletesebben

A cell-based screening system for RNA Polymerase I inhibitors

A cell-based screening system for RNA Polymerase I inhibitors Electronic Supplementary Material (ESI) for MedChemComm. This journal is The Royal Society of Chemistry 2019 Supporting Information A cell-based screening system for RNA Polymerase I inhibitors Xiao Tan,

Részletesebben

BIOLÓGIA ANGOL NYELVEN

BIOLÓGIA ANGOL NYELVEN Biológia angol nyelven középszint 1612 ÉRETTSÉGI VIZSGA 2016. május 11. BIOLÓGIA ANGOL NYELVEN KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ EMBERI ERŐFORRÁSOK MINISZTÉRIUMA Instructions

Részletesebben

Sebastián Sáez Senior Trade Economist INTERNATIONAL TRADE DEPARTMENT WORLD BANK

Sebastián Sáez Senior Trade Economist INTERNATIONAL TRADE DEPARTMENT WORLD BANK Sebastián Sáez Senior Trade Economist INTERNATIONAL TRADE DEPARTMENT WORLD BANK Despite enormous challenges many developing countries are service exporters Besides traditional activities such as tourism;

Részletesebben

Supporting Information

Supporting Information Supporting Information Paired design of dcas9 as a systematic platform for the detection of featured nucleic acid sequences in pathogenic strains Yihao Zhang 1,2,8, Long Qian 4,8, Weijia Wei 1,3,7,8, Yu

Részletesebben

Computer Architecture

Computer Architecture Computer Architecture Locality-aware programming 2016. április 27. Budapest Gábor Horváth associate professor BUTE Department of Telecommunications ghorvath@hit.bme.hu Számítógép Architektúrák Horváth

Részletesebben