A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 1

Átírás

1 A Kaposvári Rippl-Rónai Múzeum Közleményei 01: Ka pos vár, 2013 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 1 Kevey Balázs 1,2 1 Pécsi Tudományegyetem, Növényrendszertani és Geobotanikai Tanszék; 2 Pécsi Tudományegyetem, Szőlészeti és Agrobotanikai Tanszék; H-7624 Pécs, Ifjúság u. 6., keveyb@ttk.pte.hu Kev e y B.: Oak-hornbeam forests of the Zákány Hills, SW. Hungary. 1 Abstract: In this study, phytosociological analysis of the beech woods (Doronico austriaci-fagetum) in the Zákány Hills along the Drava River, southwest Hungary, is presented based on 50 relevés. The oak-hornbeam stands occur mainly in gullies formed by erosion on the northern side of the hills made up of loess, sandy loess or pebble. The vegetation of this area has the strongest submediterranean character in the country because of the occurrence of a few plant species that are found nowhere else in Hungary (Anemone trifolia, Dentaria trifolia, Lamium orvala, Ostrya carpinifolia ). Due to the occurrence of these rarities, the oak-hornbeam woods of the Zákány Hills differ from the neighbouring oak-hornbeam woods of Zala (Helleboro dumetorum-carpinetum). Keywords: syntaxonomy, Duna Dráva National Park, SW Hungary, cluster-analysis, ordination. Bevezetés A Zákányi-dombok erdeit először 1975-ben kerestem fel, Horvát Adolf Olivér társaságában. A kistáj maradványerdeinek különös faji összetétele oly nagy hatást gyakorolt rám, hogy állományaikból 1983 és 2004 között több mint növénycönológiai felvételt készítettem. Az egyes erdőtársulások részletes jellemzését, leírását csak az utóbbi években kezdtem el (vö. Ke v e y 2008a, 2008b, 2008c, , 2010). Jelen tanulmány e cikksorozat folytatása. Bár a gyertyános-tölgyesek 3 viszonylag rövid jellemzését korábban már megadtam (Ke v e y in Bo r h i d i Ke v e y 1996; Ke v e y 2008a), társulási viszonyait alább 50 felvétel alapján részletesen ismertetem. Anyag és módszer Kutatási terület jellemzése Bo r h i d i (1961) klímazonális térképe szerint a Dráva bal partját szegélyező Zákányi-dombsor a gyertyános-tölgyes zónába tartozik. A kistáj nagyrészt löszből és homokos löszből áll, de a patak menti eróziós völgyekben a lösz alól néhol kavicstakaró is előbukkan. Az alapkőzetet többnyire félnedves és üde agyagbemosó- 1 A kutatásokat a TÁMOP A-11/1/KONV pályázat támogatta 2 E felmérések során a gyertyános-tölgyesekből 78 felvétel készült. 3 Állományait először Pó c s (ined.) tanulmányozta. dásos barna erdőtalaj borítja. Mivel a Zákányi-dombok jelentős részét szőlők és gyümölcsösök borítják, ezért a gyertyános-tölgyesek többsége eróziós völgyekben található. A völgyaljakon általában keskeny patakocskák csörgedeznek. A változatos elhelyezkedésű vízzáró rétegek miatt a völgyoldalakon, de gyakran még a platók közelében is vízszivárgások figyelhetők meg. Mindezek jelentősen hozzájárulnak az árnyékos völgyek hűvös és párás mikroklímájához. A vizsgált gyertyános-tölgyesek m tengerszint feletti magasság mellett találhatók. Az égtáji kitettség a völgyek kanyargós vonulata mellett nem játszik jelentős szerepet, így a legkülönbözőbb kitettségű, 5 35 fokos lejtőkön is megtalálhatók. A flóra- és vegetáció-kutatás történetét (vö. Ká r o l y i 1949, Ká r o l y i és Pó c s , 1957, 1964, 1968, 1969, 1970, Ká r o l y i et al. 1971, 1972, 1974; Ba l o g h et al. 1975, Ko v á c s J. A stb.) egy korábbi közleményemben (vö. Ke v e y 2008b) részletesen ismertettem. Alkalmazott módszerek A cönológiai felvételek a Zürich-Montpellier növény-cönológiai iskola (Be c k i n g 1957) hagyományos kvadrát-módszerével készültek. A felvételek táblázatos összeállítása, valamint a karakterfajok csoportrészesedésének és csoporttömegének kiszámítása az NS számítógépes programcsomaggal (Ke v e y Hi r m a n n 2002) történt. A felvételkészítés és a hagyományos statisztikai számítások kissé módosított módszerét korábban részletesen közöltem (Kevey 2008a). A SYN- TAX 2000 program (Po d a n i 2001) segítségével bináris cluster analízist (Method: Group average és Complete link; Coefficient: Baroni-Urbani Buser) és ordinációt végeztem (Method: Principal coordinates analysis; Coefficient: Baroni-Urbani Buser). A fajok esetében Ho r v á t h F. et al. (1995), a társulásoknál pedig Bo r h i d i és Ke v e y (1996), Bo r h i d i (2003), ill. Ke v e y (2008a) nómenklatúráját követem. A társulástani és a karakterfaj-statisztikai táblázatok felépítése az újabb eredményekkel (Ob e r d o r f e r 1992; Mu c i n a et al. 1993; Bo r h i d i 2003, Ke v e y 2006, 2008) módosított So ó (1980) féle cönológiai rendszerre épül. A növények cönoszisztematikai besorolásánál is elsősorban So ó (1964, 1966, 1968, 1970, 1973, 1980) műveire támaszkodtam, de figyelembe vettem az újabb kutatási eredményeket is (vö. Bo r h i d i 1993, 1995; Ho r v á t h F. et al. 1995; Ke v e y ined.).

2 42 Kevey Balázs Eredmények Fiziognómia A vizsgált gyertyános-tölgyesek az állomány korától függően m magasak, felső lombkoronaszintjük közepesen, vagy jól záródó (75 85 %). Állandó (K IV-V) fajai a Carpinus betulus, a Fagus sylvatica, az Acer campestre, az Acer pseudo-platanus, valamint az idegen honos Robinia pseudo-acacia. Konszociációt képez a Carpinus betulus és a Quercus petraea. Mellettük az Acer campestre, az Acer pseudo-platanus és a Tilia cordata fordulhat elő viszonylag nagyobb tömegben. Az alsó lombkoronaszint változóan fejlett. Magassága m, borítása pedig %. Főleg alászorult fák alkotják, de egyikük sem fordul elő nagyobb tömegben. Állandó (K IV-V) fajai az Acer campestre és a Carpinus betulus, valamint a liánként e szintig felkapaszkodó Hedera helix. A cserjeszint szintén változóan fejlett, amely elsősorban erdészeti beavatkozásokkal hozható összefüggésbe. Magassága 1 3,5 m, borítása pedig 5 55 %. Részben a lombkoronaszint fáinak fiatal egyedei képezik (Acer campestre, A. pseudoplatanus, Carpinus betulus). Állandó (K IV-V) fajai a következők: Acer campestre, Acer pseudo-platanus, Cornus sanguinea, Corylus avellana, Euonymus europaeus, Hedera helix, Sambucus nigra. Tömegesebb cserjéi a Cornus sanguinea, a Corylus avellana és a Sambucus nigra. Az alsó cserjeszint (újulat) borítása 1 75 %. Állandó (K IV-V) fajai az Acer campestre, az Acer pseudo-platanus, az Euonymus europaea, a Hedera helix és a Sambucus nigra. Közülük a Hedera helix fáciesképző is lehet. A gyepszint borítása szintén szélsőséges értékeket is mutat ( %). Állandó (K IV-V) fajai a következők: Aegopodium podagraria, Anemone trifolia, Asarum europaeum, Carex sylvatica, Dentaria bulbifera, Dryopteris filix-mas, Ficaria verna, Galeobdolon luteum, Galeopsis speciosa, Galium aparine, Geranium phaeum, Geum urbanum, Heracleum sphondylium, Knautia drymeia, Lathyrus vernus, Lilium martagon, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria officinalis, Ranunculus lanuginosus, Stellaria holostea, Symphytum tuberosum. Fáciesképző fajai a következők: Aegopodium podagraria, Allium ursinum, Anemone nemorosa, Carex pilosa, Corydalis cava, C. solida, Dentaria trifolia, Ficaria verna, Galeobdolon luteum, Vinca minor. Fajkombináció Állandósági osztályok eloszlása Az 50 cönológiai felvétel alapján a társulásban 22 konstans és 11 szubkonstans faj szerepel az alábbiak szerint: K V: Acer campestre, Acer pseudo-platanus, Aegopodium podagraria, Anemone trifolia, Asarum europaeum, Carpinus betulus, Corylus avellana, Dentaria bulbifera, Euonymus europaea, Fagus sylvatica, Ficaria verna, Galeobdolon luteum, Galeopsis speciosa, Galium aparine, Hedera helix, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria officinalis, Ranunculus lanuginosus, Robinia pseudo-acacia, Sambucus nigra, Stellaria holostea, Symphytum tuberosum. K IV: Carex sylvatica, Castanea sativa, Cerasus avium, Cornus sanguinea, Dryopteris filix-mas, Geranium phaeum, Geum urbanum, Heracleum sphondylium, Knautia drymeia, Lathyrus vernus, Lilium martagon. Ezen kívül 24 akcesszórikus (K III), 28 szubakcesszórikus (K II) és 104 akcidens (K I) faj került elő (1. táblázat, 1. ábra). Az állandósági osztályok fajszáma tehát az akcidens fajoktól a szubkonstans elemekig csökken, majd a konstans fajoknál ismét lényegesen magasabb. Fajszám ábra KI KII K III KIV KV 1. ábra: A konstancia-osztályok eloszlása a Zákányidombok gyertyános-tölgyeseiben (Anemoni trifoliae-carpinetum) Karakterfajok aránya A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseiben sok szubmontán Fagetalia jellegű elem talál menedéket: K V: Acer pseudo-platanus, Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Carpinus betulus, Dentaria bulbifera, Fagus sylvatica, Galeobdolon luteum, Galeopsis speciosa, Hedera helix, Polygonatum multiflorum, Pulmonaria officinalis, Ranunculus lanuginosus, Stellaria holostea, Symphytum tuberosum. K IV: Carex sylvatica, Cerasus avium, Dryopteris filixmas, Geranium phaeum, Knautia drymeia, Lathyrus vernus, Lilium martagon. K III: Aconitum vulparia, Athyrium filix-femina, Carex pilosa, Corydalis cava, C. solida, Galanthus nivalis, Galium odoratum, Oxalis acetosella, Primula vulgaris, Ulmus glabra, Rubus hirtus. K II: Allium ursinum, Arum maculatum, Circaea lutetiana, Gagea lutea, Luzula pilosa, Mercurialis perennis, Milium effusum, Moehringia trinervia, Paris quadrifolia, Scilla drunensis, Stachys sylvatica, Viola sylvestris. K I: Actaea spicata, Adoxa moschatellina, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Astrantia major, Cardamine impatiens, Carex digitata, Daphne mezereum, Epipactis purpurata, Euphorbia dulcis, Galium sylvaticum, Lathraea squamaria, Listera ovata, Majanthemum bifolium, Pimpinella major, Salvia glutinosa, Sanicula europaea, Senecio nemorensis ssp. nemorensis, Tilia platyphyllos, Vinca minor. A Fagetalia

3 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 43 0,4 0,35 0,3 Dissimilarity 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0 1/01 1/02 1/03 1/04 1/07 1/10 1/12 1/13 1/11 1/08 1/49 1/43 1/47 1/44 1/48 1/46 1/05 1/06 1/09 1/14 1/15 1/16 1/17 1/18 1/19 1/26 1/20 1/27 1/28 1/21 1/22 1/23 1/24 1/25 1/30 1/31 1/33 1/32 1/36 1/40 1/39 1/37 1/42 1/38 1/41 1/50 1/29 1/35 1/34 1/45 2/01 2/02 2/03 2/07 2/12 2/16 2/23 2/04 2/08 2/09 2/10 2/17 2/18 2/25 2/19 2/20 2/21 2/22 2/14 2/15 2/11 2/13 2/24 2/05 2/06 2. ábra: A Zákányi-dombok és Dél-Zala gyertyános-tölgyeseinek bináris dendrogramja. 1/1-50: Anemoni trifoliae-carpinetum, Zákányi-dombok (Kevey 2008a: 25 felv.; Kevey ined.: 25 felv.) 2/1-25: Helleboro dumetorum-carpinetum, Dél-Zala (Kevey ined.: 25 felv.) (Method: Group average; Coefficient: Baroni-Urbani Buser) fajok mintegy 32,7% csoportrészesedéssel és 46,2% csoporttömeggel jelentős szerepet játszanak a társulás felépítésében (2. táblázat). A száraz tölgyesek növényei (Quercetea pubescentis-petraeae incl. Quercetalia cerridis) ritkák. E szüntaxont többnyire akcidens (K I) elemek képviselik: Chrysanthemum corymbosum, Hieracium sabaudum, Lathyrus niger, Malus sylvestris, Prunus spinosa, Solidago virga-aurea, Sorbus torminalis stb. Csoportrészesedésük (10,5%) és csoporttömegük (8,2%) ennek ellenére még sem hanyagolható el. Néhol kisebb-nagyobb fajszámmal megjelennek a keményfás ligeterdők (Alnion incanae) karakterfajai is: K III: Viburnum opulus, Dryopteris carthusiana. K II: Carex brizoides, Doronicum austriacum, Equisetum telmateia, Padus avium, Rumex sanguineus. K I: Alnus glutinosa, Carex remota, C. strigosa, Chrysosplenium alternifolium, Crepis paludosa, Dryopteris dilatata, Dr. expansa, Festuca gigantea, Fraxinus angustifolia ssp. pannonica, Impatiens noli-tangere, Populus alba, Ribes rubrum, Ulmus laevis. E növények 7,0% csoportrészesedést és 1,6% csoporttömeget mutatnak. A völgyalji állományokban megjelenik néhány szurdokerdei (Tilio-Acerenion) jelleggel rendelkező növényfaj is: K V: Acer pseudo-platanus. K III: Aruncus sylvestris, Ulmus glabra. K I: Actaea spicata, Chrysosplenium alternifolium, Polystichum aculeatum, P. setiferum, Staphylea pinnata, Tilia platyphyllos. E növények azonban nem játszanak jelentős szerepet. A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseinek sajátos karakterét egyes szubmediterrán és illír jellegű fajok adják, amelyeket az Aremonio-Fagion csoportba szoktunk sorolni (némelyikük Quercion farnetto jelleget is mutat): K V: Anemone trifolia. K IV: Castanea sativa, Knautia drymeia. K III: Primula vulgaris, Tamus communis. K II: Lamium orvala, K I: Carex strigosa, Helleborus dumetorum, Dentaria trifolia, Polystichum setiferum, Vicia oroboides. Csoportrészesedésük 4,0%, csoporttömegük pedig 1,8%. E növények közül az Anemone trifolia, a Dentaria trifolia és a Lamium orvala Magyarországan ma már csak itt található. Pó c s (2007) szerint valószínűleg e társulásban fordulhatott elő a mintegy 120 éve felfedezett Ostrya carpinifolia is (amelyet az 1940-es évek óta oly sokan hiába próbálták újra felfedezni (vö. Mi c h a l u s 1897, Fe k e t e és Bl a t t n y 1913, Ba r t h a 1999). Sokváltozós statisztikai elemzések eredményei A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei sajátos faji összetételüknél fogva az Anemoni trifoliae-carpinetum nevet kapták (vö. Bo r h i d i és Ke v e y 1996). A szomszédos Zalai-dombság Helleboro dumetorum-carpinetum-ával való kapcsolatát bináris cluster-analízissel és ordinációval vizsgáltam meg. A dendrogramon (2. ábra) és az ordinációs diagramon (3. ábra) a két asszociáció felvételei két külön csoportot alkotnak, továbbá a Zákányi-dombok felvételei újabb két alcsoportba tömörülnek. Hasonló módon vizsgáltam meg a Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseinek (Anemoni trifoliae-carpinetum) és bükköseinek (Doronico austriaci-fagetum) viszonyát. Ebben az esetben a két asszociáció felvételeit nem sikerült élesen elkülöníteni (4-5. ábra).

4 44 Kevey Balázs Axis 2 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0-0,05-0,1-0,15-0,2-0,25 2/24 2/13 2/10 2/09 2/05 2/11 2/162/17 2/08 2/12 2/07 2/06 2/22 2/20 2/04 2/21 2/15 2/01 2/23 2/18 2/02 2/25 2/03 2/19 2/14-0,3-0,2-0,1 Axis 1 1/24 1/23 1/21 1/40 1/29 1/28 1/38 1/30 1/25 1/27 1/20 1/181/39 1/351/45 1/22 1/26 1/31 1/19 1/34 1/32 1/33 1/411/36 1/42 1/37 0 1/50 1/15 1/43 1/47 1/44 1/17 1/14 1/49 1/101/46 1/06 1/11 1/48 1/01 1/03 1/16 1/09 1/08 1/07 1/12 1/021/13 1/04 1/05 3. ábra: A Zákányi-dombok és Dél-Zala gyertyánostölgyeseinek bináris ordinációs diagramja. 1/1-50: Anemoni trifoliae-carpinetum, Zákányi-dombok (Kevey 2008a: 25 felv.; Kevey ined.: 25 felv.) 2/1-25: Helleboro dumetorum-carpinetum, Dél-Zala (Kevey ined.: 25 felv.) (Method: Principal coordinates analysis; Coefficient: Baroni-Urbani Buser) 0,1 0,2 0,26 0,24 0,22 0,2 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0-0,02-0,04-0,06-0,08-0,1-0,12-0,14-0,16-0,18-0,2-0,22-0,24 Axis 2 1/40 1/38 1/28 2/18 1/30 1/24 1/25 1/29 1/20 1/34 1/23 1/27 1/22 2/24-0,25 1/21-0,2 1/39 1/19 1/31 2/06 1/32 1/18 2/23 1/41 1/42 1/37 1/33 1/45 1/26 2/25 1/35-0,15 1/36 2/05 2/09-0,1-0,05 1/50 2/03 2/01 2/17 1/43 1/15 2/04 1/47 0 0,05 Axis 1 1/44 1/49 2/02 1/112/21 1/48 1/09 1/46 1/10 1/13 1/14 2/13 1/04 1/07 1/05 2/14 2/19 1/17 2/20 2/11 2/10 0,1 2/12 1/06 2/07 1/081/12 1/03 1/01 2/08 1/162/15 5. ábra: A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseinek és bükköseinek bináris ordinációs diagramja. 1/1-50: Anemoni trifoliae-carpinetum, Zákányi-dombok (Kevey 2008a: 25 felv.; Kevey ined.: 25 felv.) 2/1-25: Doronico austriaci-fagetum, Zákányi-dombok (Kevey 2008a: 25 felv.) (Method: Principal coordinates analysis; Coefficient: Baroni-Urbani Buser) 0,15 2/16 0,2 1/02 0,25 2/22 0,3 0,6 0,58 0,56 0,54 0,52 0,5 0,48 0,46 0,44 0,42 0,4 0,38 0,36 0,34 0,32 0,3 0,28 0,26 0,24 0,22 0,2 0,18 0,16 0,14 0,12 0,1 0,08 0,06 0,04 0,02 0 Dissimilarity 1/01 1/02 1/03 2/08 2/07 1/04 1/07 1/12 1/13 1/43 1/47 1/48 1/46 1/08 1/49 1/50 1/44 2/02 1/14 1/15 1/37 2/04 2/20 1/05 1/06 2/17 1/16 1/17 2/11 2/12 2/16 2/10 1/09 1/10 2/13 2/19 2/14 2/15 1/11 2/21 2/22 1/18 1/28 1/24 1/25 1/29 1/35 1/34 1/20 2/25 1/27 2/24 1/22 1/23 2/09 1/19 1/26 2/05 1/30 1/31 2/06 1/33 1/32 1/41 1/42 2/01 2/03 1/45 1/21 2/23 2/18 1/36 1/40 1/39 1/38 4. ábra: A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseinek és bükköseinek bináris dendrogramja. 1/1-50: Anemoni trifoliae-carpinetum, Zákányi-dombok (Kevey 2008a: 25 felv.; Kevey ined.: 25 felv.) 2/1-25: Doronico austriaci-fagetum, Zákányi-dombok (Kevey 2008a: 25 felv.) (Method: Complete link; Coefficient: Baroni-Urbani Buser)

5 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 45 Megvitatás Mivel az Anemoni trifoliae-carpinetum állományai a gyertyános-tölgyes klímaövben találhatók (vö. Bo r h i d i 1961), ezért zonális társulásnak tekinthető. A Zákányi-dombok közvetlenül érintkezik a hasonló geológiai felépítésű Dél-Zalával. A két földrajzi táj gyertyános-tölgyeseinek sokváltozós elemzésekkel (cluster-analízis, ordináció) történő összehasonlítása olyan eredményeket hozott, amelyek alapján elfogadható a külön asszociációként történő tárgyalásuk. Mindezt az is alátámasztja, hogy a kicsiny földrajzi távolság ellenére a vizsgált állományok között viszonylag nagy számú differenciális faj került elő (vö. 3. táblázat). Ennek megfelelően megerősítést nyert az a korábbi feltételezés, amely szerint a gyertyános-tölgyesek Dél-Zalában a Helleboro dumetorum-carpinetum, a Zákányi-dombokon pedig az Anemoni trifoliae-carpinetum nevet viselhetik (vö. Bo r h i d i Ke v e y 1996). Az asszociáció helye a növénytársulások rendszerében az alábbi módon vázolható: Divízió: Q uerco-fagea Jakucs 1967 Osztály: Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Borhidi in Borhidi et Kevey 1996 Rend: Fagetalia sylvaticae Pawłowski in Pawłowski et al Csoport: Aremonio-Fagion (I. Horvat 1938) Borhidi in Török, Podani et Borhidi 1989 Alcsoport: Erythronio-Carpinenion betuli (Marincek in Wallnöfer, Mucina et Grass 1993) Borhidi in Borhidi et Kevey 1996 Társulás: Anemoni trifoliae-carpinetum Borhidi et Kevey 1996 [Syn.: Querco petraeae-carpinetum saladiense Borhidi et Pócs in Soó 1964 p.p. (34. ); Querceto robori-carpinetum praeillyricum Soó et Borhidi in Soó 1958 p.p. (34. ); Helleboro dumetorum-carpinetum saladiense Soó et Borhidi in Soó 1962 p.p. (34. )] Kissé soknak tűnik az Alnion incanae jellegű növények 7,0% csoportrészesedése (2. táblázat). Megjelenésük elsősorban a változatos mikrodomborzati viszonyokkal hozható összefüggésbe. Ebben szerepet játszik az, hogy az alapkőzet ugyancsak változatos felépítésű. A felszín alatt helyenként kavicstakaró helyezkedik el, amelyet többfelé lösz, másutt löszös homok takar. E rétegeződés következtében sok helyen vízzáró réteg jött létre, s az eróziós völgyoldalakon vízszivárgások törnek a felszínre. Elsősorban ilyen helyeken jelennek meg az Alnion incanae jellegű fajok: Alnus glutinosa, Carex remota, Carex strigosa, Chrysosplenium alternifolium, Crepis paludosa, Doronicum austriacum, Dryopteris carthusiana, Dr. dilatata, Equisetum telmateia, Padus avium, Viburnum opulus stb. Némi magyarázatra szorul az is, hogy a dendrogramon (2. ábra) és az ordinációs diagramon (3. ábra) az Anemoni trifoliae-carpinetum felvételeit tartalmazó csoport további két alcsoportra oszlik. Ennek magyarázata további részletesebb vizsgálatokat igényelne. Azonban már most is feltételezhető, hogy e jelenség mögött egy helyi jellegű geográfiai tényező mint ok húzódik. Az egyik csoport felvételei ugyanis pár kivételtől eltekintve a Visszafolyó-patak völgyébe nyíló mellékvölgyekben készültek, míg a másik csoport felvételei szintén pár kivétellel a Vasút-oldal különböző pontjairól származnak. Feltételezhető, hogy az egyébként kis kiterjedésű Zákányi-dombsor e két még kisebb földrajzi alegysége némileg más ökológiai környezetet kínál a növényzet számára, s ez eredményezheti a kissé eltérő fajkombinációt. Ugyancsak magyarázatra szorul a Zákányi-dombok gyertyános-tölgyeseinek (Anemoni trifoliae-carpinetum) és bükköseinek (Doronico austriaci-fagetum) egymáshoz való viszonya. A karakterfajok arányában (2. táblázat, ill. Ke v e y 2008b) ugyan sikerült kimutatni olyan eltéréseket, amelyek a gyertyános-tölgyesek és a szubmontán bükkösök közötti különbözőségre utalnak. Ilyen például a Fagetalia fajok magasabb, valamint a Quercetea pubescentis-petraeae elemek alacsonyabb aránya a bükkösökben. A sokváltozós elemzések során (4 5. ábra) azonban a két asszociáció felvételeit nem sikerült különválasztani. Ha az egyes völgyekből származó felvételeket külön-külön vizsgálnánk, akkor a két asszociációt sikerülne elkülöníteni, azonban a teljes felvételi anyag sokváltozós elemzése során mind a dendrogramon (4. ábra), mind pedig az ordinációs diagramon (5. ábra) erős keveredés tapasztalható. E jelenség oka valószínűleg a Zákányi-dombok erdeinek fragmentációjával és izolációjával hozható összefüggésbe. A kultúrterületekkel felszabdalt természetes erdőtakaró egymástól kisebb nagyobb távolságra levő völgyekbe szorult vissza, amelyek között az átjárhatóság ökológiai folyosók hiányával jelentősen megnehezült. Így a fragmentálódott és izolálódott erdőmaradványok mindegyike a környezeti hatásokra veszíthetett eredeti fajkészletéből, ill. e völgyek növényvilága egymástól függetlenül fejlődhetett tovább, míg fajkészletük egymástól bizonyos mértékben eltávolodott. Az egyik völgy gyertyános-tölgyesének fajkészlete ezáltal jobban hasonlíthat ugyanazon völgy bükköséhez, mint egy másik völgy gyertyános-tölgyeséhez. Fenti fragmentációval és izolációval kapcsolatos heterogenitással hozható összefüggésbe az is, hogy a vizsgált gyertyános-tölgyesekben több az akcesszórikus (K III), mint a konstans (K V) elem (1. ábra), holott egy homogénabb erdőtársulás esetén jelentősen több kostans faj várható (vö. Ke v e y 2008a). A konstanciaosztályok ilyen aránya az igen értékes faji összetétel ellenére bizonyos fokú elszegényedésre utal. Természetvédelmi vonatkozások A zákányi gyertyános-tölgyesek szubmediterrán és illír jellegüknél fogva hazai vegetációnk értékes mozaikjait képezik. Az 50 felvételből 26 védett növényfaj került elő: K V: Anemone trifolia. K IV: Lilium martagon. K III: Aconitum vulparia, Dryopteris carthusiana, Galanthus nivalis, Primula vulgaris, Tamus communis. K II: Doronicum austriacum, Lamium orvala, Scilla drunensis. K I: Astrantia major, Carex strigosa, Daphne

6 46 Kevey Balázs mezereum, Dentaria trifolia, Dryopteris dilatata, Dr. expansa, Epipactis purpurata, Helleborus dumetorum, Listera ovata, Neottia nidus-avis, Ornithogalum sphaerocarpum, Polystichum aculeatum, P. setiferum, Scrophularia scopolii, Veratrum album, Vicia oroboides. Közülük legértékesebb a csak itt található Anemone trifolia, a Dentaria trifolia és a Lamium orvala, míg más fajok elterjedési súlypontja nálunk elsősorban Dél- Dunántúl, ill. a Dunántúli-középhegység nyugati fele: Carex strigosa, Helleborus dumetorum, Polystichum setiferum, Primula vulgaris, Scrophularia scopolii, Tamus communis, Vicia oroboides. Érdekességként említendő, hogy e társulásban tömegesen fordul elő két szubmediterrán elterjedésű csigafaj. Ezek egyike (Pomatias elegans) a Zákányi-dombokon kívül csak Tihany környékén található, míg a másik (Helicigona planospira) itt unikális előfordulású (Ká r o l y i és Pó c s 1968, Pó c s 2007). Mindezek tovább erősítik a társulás illír jellegét. Sajnos annak ellenére, hogy e gyertyános-tölgyesek a Duna-Dráva Nemzeti Park részét képezik, védelmük nem eléggé megnyugtató. Gyakoriak az illegális szemétlerakások és fakivágások. A terjeszkedő Robinia pseudo-acacia miatt az aljnövényzet több helyen degradálódott. Néhány egyéb tájidegen faj (Impatiens parviflora, Juglans regia, Quercus rubra, Vitis riparia, V. labrusca) is megjelent e gyertyános-tölgyesekben, de jelentős zavaró hatást nem fejtenek ki. A terület élővilága annyira értékesnek mondható, hogy érdemes lenne egy hosszú távú rekonstrukciós tervet kidolgozni, s azt szakszerűen végrehajtani. Összefoglalás Jelen tanulmány a Zákányi-dombok gyertyánostölgyeseinek (Anemoni trifoliae-carpinetum) társulási viszonyait mutatja be 50 cönológiai felvétel alapján. Állományai Magyarország délnyugati részén, a Drávát szegélyező dombsor eróziós völgyeiben találhatók lösz, vagy homokos lösz alapkőzeten, amelyek alatt néhol kavicstakaró húzódik. Az asszociáció viszonylag erős szubmediterrán hatás alatt áll, amelynek bizonyítéka olyan fajok előfordulása, amelyek másutt az országban nem találhatók (Anemone trifolia, Dentaria trifolia, Lamium orvala, Ostrya carpinifolia ). Az Anemoni trifoliae-carpinetum a differenciális fajok száma és a sokváltozós analízisek révén elkülöníthető a szomszédos Dél-Zala gyertyános-tölgyeseitől (Helleboro dumetorum-carpinetum), s a szüntaxonómiai rendszer Erythronio-Carpinenion betuli (Marincek in Wallnöfer, Mucina et Grass 1993) Borhidi in Borhidi et Kevey 1996 alcsoportjába helyezhető. Köszönetnyilvánítás Köszönetemet fejezem ki Horvát Adolf Olivér egykori tanáromnak, valamint Pócs Tamás és Borhidi Attila akadémikus úrnak, akiktől kutatásaim kezdetén ( ) hasznos tanácsokat kaptam. Ugyancsak köszönetem illeti Toldi Miklós kollégámat, aki mint környékbeli lakos kitűnő terepismeretével segítette munkámat. A Lamium orvala Visegrádi-hegységben való kipusztulásáról Németh Ferenc -től kaptam hasznos információt. Rövidítések A1: felső lombkoronaszint; A2: alsó lombkoronaszint; AF: Aremonio-Fagion; Agi: Alnenion glutinosaeincanae; Ai: Alnion incanae; AQ: Aceri tatarici- Quercion; Ar: Artemisietea; Ara: Arrhenatheretea; Arn: Arrhenatherion elatioris; Ate: Alnetea glutinosae; B1: cserjeszint; B2: újulat; Ber: Berberidion; C: gyepszint; Cal: Calystegion sepium; Che: Chenopodietea; ChS: Chenopodio-Scleranthea; Cp: Carpinenion betuli; Epa: Epilobietea angustifolii; Epn: Epilobion angustifolii; EuF: Eu-Fagenion; F: Fagetalia sylvaticae; FiC: Filipendulo- Cirsion oleracei; Fvl: Festucetalia valesiacae; GA: Galio-Alliarion; ined.: ineditum (kiadatlan közlés); Mag: Magnocaricetalia; Moa: Molinietalia coeruleae; MoA: Molinio-Arrhenatherea; MoJ: Molinio-Juncetea; NC: Nardo-Callunetea Pna: Populenion nigro-albae; PQ: Pino-Quercetalia; Prf: Prunion fruticosae; Pru: Prunetalia spinosae; Pte: Phragmitetea; Qc: Quercetalia cerridis; Qfa: Quercion farnetto; QFt: Querco-Fagetea; Qpp: Quercetea pubescentis-petraeae; Qr: Quercetalia roboris; Qrp: Quercion robori-petraeae; S: summa (öszszeg); Sal: Salicion albae; Sea: Secalietea; s.l.: sensu lato (tágabb értelemben); Spu: Salicetea purpureae; TA: Tilio platyphyllae-acerenion pseudoplatani; TrP: Triseto-Polygonion bistortae; Ulm: Ulmenion; US: Urtico-Sambucetea; VP: Vaccinio-Piceetea.

7 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 47 Irodalom Ba l o g h M., Ká r o l y i Á. és Pó c s T. 1975: Délnyugat-Dunántúl flórája VII. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 13: Ba r t h a D. 1999: Komlógyertyán Ostrya carpinifolia Sc o p. Tilia 7: Be c k i n g, R. W. 1957: The Zürich-Montpellier Schol of phytosociology. Botanical Review 23: Bo r h i d i A. 1961: Klimadiagramme und klimazonale Karte Ungarns. Annales Universitatis Scientiarum Budapestinensis, Sectio Biologica 4: Borhidi A. 1993: A magyar flóra szociális magatartás típusai, természetességi és relatív ökológiai értékszámai. Janus Pannonius Tudományegyetem, Pécs. Bo r h i d i A. 1995: Social behaviour types, the naturalness and relative ecological indicator values of the higher plants in the hungarian flora. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 39: Bo r h i d i A. 2003: Magyarország növénytársulásai. Akadémiai Kiadó, Budapest, 610 pp. Bo r h i d i A. & Ke v e y B. 1996: An annotated checklist of the hungarian plant communities II. In: Bo r h i d i A. (ed.): Critical revision of the hungarian plant communities. Janus Pannonius University, Pécs, pp Fe k e t e L. és Bl a t t n y T. 1913: Az erdészeti jelentőségű fák és cserjék elterjedése a magyar állam területén I. Földmívelési Minisztérium, Selmecbánya, 793 pp. Ho r v a t, I. 1938: Biljnosociološka istraživanja šuma u Hrvatskoj. Glasnik za šumske pokuse 6: Ho r v á t h F., Do b o l y i Z. K., Mo r s c h h a u s e r T., Lő k ö s L., Ka r a s L. és Sz e r- dahelyi T. 1995: Flóra adatbázis 1.2. Vácrátót, 267 pp. Ja k u c s P. 1967: Gedanken zur höheren Systematik der europäischen Laubwälder. Contribuţii Botanici Cluj 1967: Ká r o l y i Á. 1949: Botanikai megfigyelések Nagykanizsa környékén. Borbásia 9: Károlyi Á. és Pócs T : Adatok Délnyugat-Dunántúl növényföldrajzához. Botanikai Közlemények 45: Megjelent: Károlyi Á. és Pócs T. 1957: Újabb adatok Délnyugat-Dunántúl flórájához. Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici, Series Nova 8: Károlyi Á. és Pócs T. 1964: Újabb adatok Délnyugat-Dunántúl flórájához. Savaria Vas Megyei Múzeumok Értesítője 2: Ká r o l y i Á. és Pó c s T. 1968: Délnyugat-Dunántúl flórája I. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 6: Ká r o l y i Á. és Pó c s T. 1969: Délnyugat-Dunántúl flórája II. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 7: Ká r o l y i Á. és Pó c s T. 1970: Délnyugat-Dunántúl flórája III. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 8: Ká r o l y i Á., Pó c s T. és Ba l o g h M. 1971: Délnyugat-Dunántúl flórája IV. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 9: Ká r o l y i Á., Pó c s T. és Ba l o g h M. 1972: Délnyugat-Dunántúl flórája V. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 10: Ká r o l y i Á., Pó c s T. és Ba l o g h M. 1974: Délnyugat-Dunántúl flórája VI. Acta Academiae Paedagogicae Agriensis, Nova Series 12: Ke v e y B. 2006: Magyarország erdőtársulásai. Die Wälder von Ungarn. Akadémiai doktori értekezés (kézirat). Pécsi Tudományegyetem Növénytani Tanszék, 443 pp fig tab. Kev e y B. 2008a: Magyarország erdőtársulásai (Forest associations of Hungary). Tilia 14: CD-adatbázis (230 táblázat ábra). Ke v e y B. 2008b: A Zákányi-dombok bükkösei (Doronico austriaci- Fagetum Borhidi et Kevey 1996). Somogyi Múzeumok Közleményei 18: Ke v e y B. 2008c: Szurdokerdő-fragmentumok a Zákányi-dombokon (Polysticho setiferi-aceretum pseudoplatani Kevey in Borhidi et Kevey 1996). Natura Somogyiensis 12: Ke v e y B : A Zákányi-dombok égerligetei (Carici pendulae- Alnetum glutinosae Borhidi et Kevey 1996). Kanitzia. 16: Megjelent: Ke v e y B. 2010: Töredékes cseres-tölgyesek a Zákányi-dombokon (Asphodelo-Quercetum roboris Borhidi in Borhidi et Kevey 1996). Natura Somogyiensis 17: Kev e y B. és Hi r m a n n A. 2002: NS számítógépes cönológiai programcsomag. In: Aktuális flóra- és vegetációkutatások a Kárpátmedencében V. Pécs, március (Összefoglalók), pp.: 74. Ko v á c s J. A. 2005: Délnyugat-Dunántúl flórája VIII. Egyszikűek. Károlyi Árpád florisztikai cédulakatalógusa alapján. Kanitzia 13: Mi c h a l u s S. 1897: Ostrya carpinifolia, Daphne striata és Calluna vulgaris. Erdészeti Lapok 34: Mu c i n a, L., Gr a b h e r r, G. & Wa l l n ö f e r, S. (1993): Die Pflanzengesellschaften Österreichs III. Wälder und Gebüsche. Gustav Fischer, Jena Stuttgart New York, 353 pp. Ob e r d o r f e r, E. 1992: Süddeutsche Pflanzengesellschaften IV. A. Textband. Gustav Fischer Verlag, Jena Stuttgart New York, 282 pp. Pa w ł o w s k i B., So k o ł o w s k i M. & Wa l l i s c h K. 1928: Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges VII. Die Pflanzenassoziationen und die Flora des Morskie Oko-Tales. Bulletin International de l Academie Polonaise des Sciences et Lettres; Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles; Série B: Sciences Naturelles 1927: Pócs T. 2007: Bírálói vélemény Kevey Balázs Magyarország erdőtársulásai című doktori értekezéséről és annak téziseiről. Kézirat, 6 pp. Po d a n i J. 2001: SYN-TAX 2000 Computer Programs for Data Analysis in Ecologi and Systematics. Scientia, Budapest, 53 pp. So ó R. 1958: Die Wälder des Alföld. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 4: Soó R. 1962: Systematische Übersicht der pannonischen Pflanzengesellschaften V. Die Gebirgswälder I. Acta Botanica Academiae Scientiarum Hungaricae 8: So ó R. 1964, 1966, 1968, 1970, 1973, 1980: A magyar flóra és vegetáció rendszertani-növényföldrajzi kézikönyve I VI. Akadémiai kiadó, Budapest. Tö r ö k K., Po d a n i J. & Bo r h i d i A. 1989: Numerical revision of Fagion illyricum alliance. Vegetatio 81: Wa l l n ö f e r, S., Mu c i n a, L. & Gr a s s, V. 1993: Querco-Fagetea. In: Die Pflanzengesellschaften Österreichs III. (Mucina, L., Gr a b h e r r, G. et Wa l l n ö f e r, S.). Gustav Fischer Verlag, Jena Stuttgart New York, pp Vl i e g e r, J. 1937: Aperçu sur les unités phytosociologiques supérieures des Pays-Bas. Nederlandsch Kruidkundig Archief 47: 335.

8 48 Kevey Balázs 1. táblázat: Anemoni trifoliae-carpinetum 1 1/1. táblázat felvétel A-D K % 1. Querco-Fagea divisio 1.1. Salicionalbae classis Humulus lupulus (Cal,Ate,Ai) B I 2 C I 6 S I 8 Cucubalus baccifer(cal,ulm) C I Alnetea glutinosae classis (incl alnetalia glutinosae ordo) Dryopteris carthusiana (F,Agi,Qr,VP) C III 46 Dryopteris dilatata (F,Agi,Qr,VP) C I 18 Alnus glutinosa(ate,ai,agi) A I 6 Dryopteris expansa(f,agi,qr,vp) C I Querco-Fagetea classis Polygonatum multiflorum(f) C V 100 Symphytum tuberosum (Cp,Qpp) C V 98 Corylus avellana (Qpp) A III 52 B V 90 B III 48 S V 96 Ficaria verna C V 94 Stellaria holostea(f,cp) C V 90 Acer campestre (Qpp) A IV 64 A IV 70 B IV 76 B V 82 S V 84 1 E társulás korábban megjelent cönológiai táblázatában (vö. Ke v e y 2008: 43. táblázat) két sajnálatos elírás történt: Scilla vindobonensis helyett Scilla drunensis, Moehringia muscosa helyett pedig Moehringia trinervia értendő, mint ahogy jelen táblázatban van.

9 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 49 1/2. táblázat felvétel A-D K % Euonymus europaea (Qpp) B IV 64 B IV 68 S V 84 Heracleumsphondylium(Qpp,MoA) C IV 80 Geum urbanum (Epa,Cp,Qpp) C IV 74 Cornus sanguinea (Qpp) A I 2 B IV 64 B II 28 S IV 66 Ligustrum vulgare(cp,qpp) B III 54 B III 46 S III 58 Quercus petraea agg. (Qpp) A III 46 A I 10 B I 2 B II 40 S III 58 Quercus robur (Ai,Cp,Qpp) A II 34 A I 2 B I 4 B II 36 S III 58 Convallaria majalis (Qpp) C III 54 Ajuga reptans (MoA) C III 52 Veronica hederifolia ssp.lucorum C III 50 Tilia cordata(cp,qpp) A II 30 A II 22 B II 32 B II 24 S III 46

10 50 Kevey Balázs 1/3. táblázat felvétel A-D K % Ulmus minor (Ai,Ulm,Qpp) A I 4 A II 22 B II 32 B II 32 S II 38 Brachypodium sylvaticum (Qpp) C II 32 Crataegus monogyna (Qpp) A I 10 B II 28 B I 12 S II 32 Viscum album A II 32 Campanula trachelium(epa,cp) C II 28 Melica uniflora (Cp,Qpp) C II 26 Viola cyanea (Qpp) C I 18 Dactylis polygama (Qpp,Cp) C I 16 Staphylea pinnata(cp,ta) A I 2 B I 16 B I 12 S I 16 Clematis vitalba(qpp) B I 4 B I 12 S I 14 Geranium robertianum (Epa) C I 14 Carex divulsa C I 12 Crataegus oxyacantha B I 10 B I 2 S I 12 Melittis carpatica(cp,qpp,qc) C I 12 Campanula persicifolia (Qpp) C I 10 Fallopia dumetorum (Qpp,GA) C I 10

11 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 51 1/4. táblázat felvétel A-D K % Ranunculus auricomus agg. (MoA) C I 10 Violaalba(Qpp) C I 10 Lapsana communis(qpp,ga,epa) C I 8 Fragaria vesca (Qpp,Epa) C I 6 Galeopsis pubescens (Qpp,Epa) C I 6 Mycelis muralis C I 6 Veronica chamaedrys (Qpp,Ara) C I 6 Vicia dumetorum (Qpp) C I 6 Campanularapunculoides (Qpp,Epa) C I 4 Loranthus europaeus (Cp,Qpp) A I 4 Melica nutans (Qpp) C I 4 Neottia nidus-avis(f,qpp) C I 4 Scrophularia nodosa(ga,epa) C I 4 Viola odorata C I 4 Poa nemoralis (Qpp) C I 2 Populus tremula(qr,qc,ber) A I 2 B I 2 S I 2 Rhamnus catharticus (Qpp,Pru) B I Fagetalia sylvaticae ordo Carpinus betulus (Cp) A V 100 A V 100 B IV 80 B III 60 S V 100 Dentaria bulbifera (EuF) C V 100

12 52 Kevey Balázs 1/5. táblázat felvétel A-D K % Hedera helix A II 40 A IV 74 B IV 68 B V 98 S V 98 Aegopodium podagraria (Ai,Cp) C V 92 Galeopsis speciosa (Epn,Ai) C V 92 Galeobdolon luteum C V 90 Ranunculus lanuginosus (Agi,Cp) C V 90 Asarum europaeum C V 88 Acer pseudo-platanus (TA) A IV 66 A III 58 B IV 78 B IV 70 S V 84 Fagus sylvatica(euf) A IV 70 A III 54 B III 58 B II 36 S V 82 Pulmonaria officinalis C V 82 Lilium martagon (QFt,Qpp) C IV 78 Dryopteris filix-mas C IV 76 Knautia drymeia(cp) C IV 74 Carex sylvatica C IV 70 Cerasus avium (Cp) A III 54 A I 16 B I 20 B II 38 S IV 68

13 A Zákányi-dombok gyertyános-tölgyesei 53 1/6. táblázat felvétel A-D K % Geranium phaeum C IV 68 Lathyrus vernus C IV 68 Galanthus nivalis C III 54 Primula vulgaris (AF) C III 54 Carex pilosa (Cp) C III 52 Galium odoratum C III 52 Aconitum vulparia C III 48 Athyrium filix-femina (Qr,VP) C III 48 Corydalis cava C III 46 Oxalis acetosella (VP) C III 46 Ulmus glabra(ta) A I 8 A II 30 B III 46 B II 36 S III 46 Corydalis solida C III 42 Rubus hirtus(epa,us) B I 2 B II 40 S III 42 Paris quadrifolia (Ate,Ai) C II 38 Scilla drunensis (Ai,Cp,Qpp) C II 38 Gagea lutea (Ai,Cp) C II 36 Moehringia trinervia C II 36 Arum maculatum C II 34 Circaea lutetiana(ai) C II 32 Mercurialis perennis C II 30 Miliumeffusum C II 30 Violasylvestris C II 30 Stachys sylvatica(epa) C II 28 Luzulapilosa (Qr,PQ) C II 24