DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS GYENES VIKTOR KESZTHELY 2010-1 -
PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR NÖVÉNYVÉDELMI INTÉZET HERBOLÓGIAI ÉS NÖVÉNYVÉDŐSZER KÉMIAI OSZTÁLY ÁLLAT- ÉS AGRÁRKÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA ISKOLAVEZETŐ: DR. habil. ANDA ANGÉLA Egyetemi tanár TÉMAVEZETŐ: DR. habil. BÉRES IMRE Professor emeritus A PONGYOLA PITYPANG (TARAXACUM OFFICINALE G. H. WEBER EX WIGGERS) JELENTŐSÉGE, BIOLÓGIÁJA ÉS INTEGRÁLT GYOMSZABÁLYOZÁSA KÉSZÍTETTE: GYENES VIKTOR KESZTHELY 2010
A PONGYOLA PITYPANG (TARAXACUM OFFICINALE G. H. WEBER EX WIGGERS) JELENTŐSÉGE, BIOLÓGIÁJA ÉS INTEGRÁLT GYOMSZABÁLYOZÁSA ÉRTEKEZÉS DOKTORI (PhD) FOKOZAT ELNYERÉSE ÉRDEKÉBEN ÍRTA: GYENES VIKTOR KÉSZÜLT A PANNON EGYETEM ÁLLAT- ÉS AGRÁRKÖRNYEZET-TUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA KERETÉBEN TÉMAVEZETŐ: DR. BÉRES IMRE ELFOGADÁSRA JAVASLOM (IGEN / NEM).... ALÁÍRÁS A JELÖLT A DOKTORI SZIGORLATON... %-OT ÉRT EL. KESZTHELY, 2007. OKTÓBER 24.... A SZIGORLATI BIZOTTSÁG ELNÖKE AZ ÉRTEKEZÉST BÍRÁLÓKÉNT ELFOGADÁSRA JAVASLOM: BÍRÁLÓ NEVE:.. IGEN / NEM... ALÁÍRÁS BÍRÁLÓ NEVE:.. IGEN / NEM... ALÁÍRÁS A JELÖLT AZ ÉRTEKEZÉS NYILVÁNOS VITÁJÁN %-OT ÉRT EL. KESZTHELY, 2010...... A BÍRÁLÓ BIZOTTSÁG ELNÖKE A DOKTORI (PhD) OKLEVÉL MINŐSÍTÉSE:..... AZ EDT ELNÖKE
TARTALOMJEGYZÉK I KIVONATOK---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1 - I.1 MAGYAR NYELVŰ KIVONAT ---------------------------------------------------------------------------------------- - 1 - I.2 ANGOL NYELVŰ KIVONAT ABSTRACT ----------------------------------------------------------------------------- - 2 - I.3 SPANYOL NYELVŰ KIVONAT EXTRACTO -------------------------------------------------------------------------- - 2 - II BEVEZETÉS ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 3 - III IRODALMI ÁTTEKINTÉS------------------------------------------------------------------------------------------ 6 - III.1 EREDETE, ELNEVEZÉSE ----------------------------------------------------------------------------------------- - 6 - III.2 RENDSZERTANI BESOROLÁSA, JELLEMZÉSE, VÁLTOZATAI ------------------------------------------------------ - 6 - III.2.1 A Taraxacum nemzetség rendszertana------------------------------------------------------------------------------ 6 - III.2.2 Morfológiája--------------------------------------------------------------------------------------------------- - 10 - III.2.3 Más fajokkal való rokonsága, változékonysága --------------------------------------------------------------------- - 12 - III.3 GAZDASÁGI JELENTŐSÉGE -------------------------------------------------------------------------------------- 12 - III.3.1 Kártétele------------------------------------------------------------------------------------------------------ - 12 - III.3.2 Haszna ------------------------------------------------------------------------------------------------------ - 13 - III.4 FÖLDRAJZI ELTERJEDÉSE ---------------------------------------------------------------------------------------- 14 - III.5 ELŐFORDULÁSI HELY-------------------------------------------------------------------------------------------- 14 - III.5.1 Klimatikus igénye ---------------------------------------------------------------------------------------------- - 14 - III.5.2 Talaj igényei--------------------------------------------------------------------------------------------------- - 15 - III.5.3 Előfordulása növénytársulásokban -------------------------------------------------------------------------------- - 15 - III.6 NÖVEKEDÉSE ÉS FEJLŐDÉSE------------------------------------------------------------------------------------ 15 - III.6.1 Morfológiája--------------------------------------------------------------------------------------------------- - 15 - III.6.2 Fiziológiája --------------------------------------------------------------------------------------------------- - 16 - III.6.3 Fenológiája---------------------------------------------------------------------------------------------------- - 18 - III.7 SZAPORODÁSA --------------------------------------------------------------------------------------------------- 19 - III.7.1 Virágzás----------------------------------------------------------------------------------------------------- - 19 - III.7.2 Kaszatprodukció és terjesztése ------------------------------------------------------------------------------------ - 19 - III.7.3 III.7.4 Kaszatok életképessége és csírázása-------------------------------------------------------------------------------- - 20 - Vegetatív szaporodása ------------------------------------------------------------------------------------------ - 21 - III.8 POPULÁCIÓ DINAMIKA------------------------------------------------------------------------------------------- 22 - III.9 INTEGRÁLT GYOMSZABÁLYOZÁSÁNAK MÓDSZEREI ------------------------------------------------------------ 22 - III.9.1 Kémiai módszerek---------------------------------------------------------------------------------------------- - 22 - III.9.2 Mechanikai és agrotechnikai módszerek --------------------------------------------------------------------------- - 24 - III.9.3 Fizikai módszerek--------------------------------------------------------------------------------------------- - 25 - III.9.4 Biológiai módszerek növényevők, betegségek, paraziták ------------------------------------------------------------- - 26 - IV ANYAG ÉS MÓDSZER------------------------------------------------------------------------------------------- - 29 - IV.1 LABORATÓRIUMI VIZSGÁLATOK --------------------------------------------------------------------------------- 29 - IV.1.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------- - 29 - IV.1.1.1 Magnyugalom (primer dormancia) vizsgálata-------------------------------------------------------------------------------- 29 - IV.1.1.2 Éves csírázási ritmus vizsgálata---------------------------------------------------------------------------------------------- 29 - IV.1.1.3 Magkórtani vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------------------------ 29 - IV.1.1.4 Fény szerepe a kaszatok csírázásában---------------------------------------------------------------------------------------- 30 - IV.1.1.5 NaCl (sóstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában-------------------------------------------------------------------------- 30 - IV.1.1.6 Ozmotikus potenciál (szárazságstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában -------------------------------------------------- 30 - IV.1.1.7 Allelopátiás vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------------------------ 31 - IV.1.1.8 Hőmérséklet hatása a kaszatok csírázására----------------------------------------------------------------------------------- 31 - IV.1.1.9 Növekedési hormonok hatása a kaszatok csírázásában---------------------------------------------------------------------- 31 - IV.1.2 Regenerálódás vizsgálat------------------------------------------------------------------------------------------ - 32 - IV.1.2.1 Regenerálódó képesség éves ritmusának vizsgálata-------------------------------------------------------------------------- 32 - IV.1.2.2 A Taraxacum officinale gyökerek regenerálódó képessége---------------------------------------------------------------------- 32 - IV.1.3 Tápelem felvétel vizsgálat ---------------------------------------------------------------------------------------- - 32 - IV.1.3.1 NPK koncentráció tartalom éves ritmusának vizsgálata--------------------------------------------------------------------- 32 - IV.1.4 Genetikai vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------------- - 32 - IV.1.4.1 A Keszthely térségi pongyola pitypang populáció polimorfizmus vizsgálata------------------------------------------------- 32 - IV.2 ÜVEGHÁZI TENYÉSZEDÉNYES VIZSGÁLATOK------------------------------------------------------------------- 34 - IV.2.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------- - 34 -
IV.2.1.1 Talajmélység hatása a kaszatok csírázására----------------------------------------------------------------------------------- 34 - IV.2.2 Növekedés analízis--------------------------------------------------------------------------------------------- - 35 - IV.2.2.1 Növekedés analízis vizsgálat------------------------------------------------------------------------------------------------- 35 - IV.2.3 Kompetíciós képesség vizsgálata----------------------------------------------------------------------------------- - 35 - IV.2.3.1 Kompetíciós képesség vizsgálata lucerna és angolperje állományban-------------------------------------------------------- 35 - IV.2.4 Regenerálódás vizsgálat------------------------------------------------------------------------------------------ - 36 - IV.2.4.1 Sekély kapálás (1 cm) hatása a Taraxacum officinale regenerálódó képességére------------------------------------------------- 36 - IV.2.5 Herbicidérzékenységi vizsgálatok---------------------------------------------------------------------------------- - 37 - IV.2.5.1 Preemergens kezelések------------------------------------------------------------------------------------------------------ 37 - IV.2.5.2 Posztemergens kezelések---------------------------------------------------------------------------------------------------- 37 - IV.3 SZABADFÖLDI VIZSGÁLATOK------------------------------------------------------------------------------------ 37 - IV.3.1 Herbicid érzékenységi vizsgálatok--------------------------------------------------------------------------------- - 37 - IV.3.1.1 Posztemergens kezelések---------------------------------------------------------------------------------------------------- 37 - IV.4 EREDMÉNYEK STATISZTIKAI ELEMZÉSE ------------------------------------------------------------------------ 38 - V EREDMÉNYEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK------------------------------------------------------------------ - 39 - V.1 LABORATÓRIUMI VIZSGÁLATOK --------------------------------------------------------------------------------- 39 - V.1.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------- - 39 - V.1.1.1 Magnyugalom (primer dormancia) vizsgálata-------------------------------------------------------------------------------- 39 - V.1.1.2 Éves csírázási ritmus vizsgálata---------------------------------------------------------------------------------------------- 39 - V.1.1.3 Magkórtani vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------------------------ 41 - V.1.1.4 Fény szerepe a kaszatok csírázásában---------------------------------------------------------------------------------------- 42 - V.1.1.5 A NaCl (sóstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában ----------------------------------------------------------------------- 44 - V.1.1.6 Az ozmotikus potenciál (szárazságstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában ----------------------------------------------- 44 - V.1.1.7 Allelopátiás vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------------------------ 45 - V.1.1.8 Hőmérséklet hatása a kaszatok csírázására----------------------------------------------------------------------------------- 53 - V.1.1.9 Növekedési hormonok hatása a kaszatok csírázásában---------------------------------------------------------------------- 55 - V.1.2 Regenerálódás vizsgálatok --------------------------------------------------------------------------------------- - 57 - V.1.2.1 Regenerálódó képesség éves ritmusának vizsgálata-------------------------------------------------------------------------- 57 - V.1.2.2 A Taraxacum officinale gyökerek regenerálódó képessége---------------------------------------------------------------------- 59 - V.1.3 Tápelem felvétel vizsgálat ---------------------------------------------------------------------------------------- - 69 - V.1.3.1 NPK koncentráció tartalom éves ritmusának vizsgálata--------------------------------------------------------------------- 69 - V.1.4 Genetikai vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------------- - 71 - V.1.4.1 A hazai pongyola pitypang populáció polimorfizmus vizsgálata------------------------------------------------------------- 71 - V.2 ÜVEGHÁZI TENYÉSZEDÉNYES VIZSGÁLATOK------------------------------------------------------------------- 73 - V.2.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok------------------------------------------------------------------------------------- - 73 - V.2.1.1 A talajmélység hatása a kaszatok csírázásra ---------------------------------------------------------------------------------- 73 - V.2.2 Növekedés analízis--------------------------------------------------------------------------------------------- - 75 - V.2.2.1 Őszi kelésű pongyola pitypang növekedés analízis vizsgálata---------------------------------------------------------------- 75 - V.2.3 Kompetíció ---------------------------------------------------------------------------------------------------- - 80 - V.2.3.1 Kompetíciós képesség vizsgálata lucerna és angolperje állományban-------------------------------------------------------- 80 - V.2.4 Regenerálódás vizsgálat------------------------------------------------------------------------------------------ - 87 - V.2.4.1 Sekély kapálás (1 cm) hatása a Taraxacum officinale regenerálódó képességére------------------------------------------------- 87 - V.2.5 Herbicidérzékenységi vizsgálatok---------------------------------------------------------------------------------- - 89 - V.2.5.1 Preemergens kezelések------------------------------------------------------------------------------------------------------ 89 - V.2.5.2 Posztemergens kezelések---------------------------------------------------------------------------------------------------- 89 - V.3 SZABADFÖLDI VIZSGÁLATOK------------------------------------------------------------------------------------ 91 - V.3.1 Herbicidérzékenységi vizsgálatok---------------------------------------------------------------------------------- - 91 - V.3.1.1 Posztemergens kezelések---------------------------------------------------------------------------------------------------- 91 - VI ÖSSZEFOGLALÁS------------------------------------------------------------------------------------------------- - 94 - VII IRODALOMJEGYZÉK ---------------------------------------------------------------------------------------- - 98 - VIII KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS---------------------------------------------------------------------------------- 111 - IX AZ ÉRTEKEZÉS TÉZISEI --------------------------------------------------------------------------------------- 112 - IX.1 MAGYAR NYELVŰ TÉZISPONTOK----------------------------------------------------------------------------- - 112 - IX.2 ANGOL NYELVŰ TÉZISPONTOK ------------------------------------------------------------------------------ - 113 -
I KIVONATOK I.1 MAGYAR NYELVŰ KIVONAT A disszertáció célja, hogy a Taraxacum officinale hazai populációjával kapcsolatos eddigi ismereteinket bővítsük, további értékes és hasznos adatokat nyerjünk, melyek ismeretében könnyebben tudjuk kialakítani az integrált gyomszabályozás minden elemét. Csírázásbiológiai vizsgálataink során megállapítottuk, hogy a frissen érett kaszatoknak nincs magnyugalma. A kaszatok egyenletesen és igen magas %-ban csíráznak, azonban 2 év eltelte után csírázóképességük jelentősen csökken. A fénynek csírázás növelő hatását bizonyítottuk. A NaCl (sóstressz) koncentráció emelkedésével csökken a kaszatok csírázóképessége, majd végül megszűnik. Az ozmotikus potenciál (szárazságstressz) növekedésével szintén csökken a kaszatok csírázóképessége, majd megszűnik. A kaszatok 5 C és az alatti valamint 40 C és annál magasabb hőmérsékleten már nem csíráznak. Növekedési hormonok (naftil-ecetsav, indolil-vajsav) kis mennyiségben növelik a kaszatok csírázóképességét, nagy mennyiségben pedig csökkentik azt. A Taraxacum officinale gyökerének és hajtásának acetonos és etanolos kivonata jelentős mértékben csökkenti számos fűfaj (Lolium perenne, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Poa pratensis, Festuca rubra, Bromus inermis, Bromus erectus) és pillangós (Lotus corniculatus, Trifolium repens, Trifolium fragiferum) magvainak csírázását. Magkórtani vizsgálataink során számos gomba fajt és nemzetséget figyeltünk meg a kaszatok felületén. A kaszatok tömeges csírázása és kelése a talajfelszínről történik, 5 cm-nél mélyebb rétegekből már nem kelnek ki. A pongyola pitypang vegetatív szaporodását vizsgálva megállapítottuk, hogy a gyökérnyakhoz közelebbi szegmenseket erőteljesebb hajtásképzés jellemzi, mint amelyek távolabb helyezkednek el. Intenzív regenerálódási periódusát késő ősszel és télen figyeltük meg. A helytelenül elvégzett gyomszabályozás eredményeképpen 14 nap múlva már jelentős hajtástömeget képez. A feldarabolt szegmensek hosszának van jelentős szerepe a hajtásképzésben, átmérőjének nincs. A pongyola pitypang tápelem vizsgálata során a nitrogén, foszfor és kálium koncentrációjának változását vizsgáltuk egy éven keresztül a gyökerekben és hajtásokban. Ősszel kelő pongyola pitypang növekedés analízise során vizsgáltuk a növény levélterületét, levélterület indexét (LAI), specifikus levélterületét (SLA), a hajtás friss-, és száraztömeg növekedésének ütemét, a hajtás abszolút növekedési sebesség indexét (AGR), a nettó asszimilációs ráta indexét (NAR) valamint a termésnövekedés sebesség indexét (CGR). A pongyola pitypang és angolperje közötti kompetíció során megállapítottuk, hogy a gyomnövény mért paramétereiben (gyökér-, és hajtáshossz) jóval alulmaradt a kontrollhoz képest, mint az angolperje ugyanazon tulajdonságait tekintve. Angolperje erősebb kompetítora a pitypangnak, mint fordított esetben. A pongyola pitypang és lucerna kompetíció eredményeiből megállapítottuk, hogy a gyökér és hajtás hossz, friss-, és száraztömeg változása mindkét tesztnövény estében azonos mértékű volt. A két növény egymásnak egyenlő mértékben kompetítorai. Az alkalmazott PCR-RFLP módszerrel, a vizsgált fragmentumokon a használt restrikciós enzimekkel nem tudtunk nagy számban polimorfizmusokat kimutatni. Herbicidérzékenységi vizsgálataink eredményei alapján megállapítottuk, hogy az EPTC, metribuzin és linuron hatóanyagok kiváló hatással vannak a kelő kaszatok ellen. Közepes hatásfokkal bírnak az S- metolaklór és pendimetalin hatóanyagok. A magról kelő pongyola pitypang ellen kiválóan alkalmazható a 2,4-D aminsó, fluroxipír, glifozát, glufozinát-ammónium valamint klórszulfuron+flupírszulfuron-metil hatóanyag kombináció. Jó eredménnyel használható a tribenuron-metil + tifenszulfuron-metil. Évelő pongyola pitypang növények ellen kiváló eredménnyel használható a 2,4-D aminsó, fluroxipír, glifozát valamint a glufozinát-ammónium hatóanyag bármelyike. - 1 -
I.2 ANGOL NYELVŰ KIVONAT ABSTRACT IMPORTANCE, BIOLOGY AND INTERGRATED WEED CONTROL OF COMMON DANDELION (TARAXACUM OFFICINALE G. H. WEBER EX WIGGERS) We determined that seeds after mature can germinate at a high rate. They have no primary dormancy. The germination % decreases significantly after 2 years. We demonstrated the increasing effect of light on the germination. The higher is the concentration of sodium chloride (NaCl) the lower is the germination % of seeds. We have the same results of the osmotic potential. Seeds do not germinate below 5 C and over 40 C. The acetone and ethanol extract of root and shoot of Taraxacum officinale decreases significantly the germination % of several seeds of grass (Lolium perenne, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Poa pratensis, Festuca rubra, Bromus inermis, Bromus erectus) and Fabaceae species (Lotus corniculatus, Trifolium repens, Trifolium fragiferum). On basis of seed pathology examinations we found out several species and genus of fungus on the seeds. Seeds of Taraxacum officinale germinate and emerge from the soil surface. More than 5 cm deep seeds do not germinate even emerge. The regenerative capacity of roots was the highest in autumn and winter and the least was in late spring and summer months. We have examined the change of nitrogen, phosphorus and potassium nutrient concentration in the roots and shoots of common dandelion during a year. We examined leaf area index (LAI), specific leaf area (SLA), absolute growth rate (AGR), net assimilation rate (NAR) and the crop growth rate (CGR). Perennial ryegrass is more competitive than common dandelion. Alfalfa has the same competitive capacity as common dandelion. We determined that EPTC, metribuzin, linuron are the most efficacious against common dandelion at preemergent technology. The 2,4-D aminsalt, fluroxypyr, glyphosate, gluphosinate-ammonium and chlorsulfuron-methyl+thifensulfuron-methyl were the most effective against Taraxacum officinale seedlings. 2,4-D aminsalt, fluroxypyr, glyphosate, gluphosinateammonium were the most effective against perennial common dandelion. I.3 SPANYOL NYELVŰ KIVONAT EXTRACTO IMPORTANCIA, BIOLOGÍA Y CONTROL INTEGRADO DE MALHIERBA DE DIENTE DE LEÓN (TARAXACUM OFFICINALE G. H. WEBER EX WIGGERS) Hemos determinado que las semillas después de la matura germinan en proporción muy alta. Las semillas no tienen dormancia primaria. La germinación decrece significativamente después de dos años. La germinación % de semillas decrece en concentración grande de cloruro de sodio y potencial de ósmosis. Las semillas no germinan debajo de 5 C y sobre de 40 C. El extracto de acetona y de alcohol de raíz y de brótano de Taraxacum officinale disminuye la germinación de diferentes cespedes (Lolium perenne, Arrhenatherum elatius, Dactylis glomerata, Poa pratensis, Festuca rubra, Bromus inermis, Bromus erectus) y especies de Fabaceae (Lotus corniculatus, Trifolium repens, Trifolium fragiferum). Hemos detectado muchos hongos de diferentes familias sobre las semillas. Major parte de la germinación ocurre entre 0-3 cm de capas del suelo. Más profundo de 5 cm ya no hay germinación. La capacidad regenerativa de las raices fue alta en meses de otoño e invierno. Fue baja en meses de primavera y verano. Examinamos el cambio de tres elementos nutritivos (nitrógeno, fósforo, potasio) de las raices y brotanos de diente de león durante un año. Hemos examinado el índice de área foliar (IAF), área foliar especifíca (AFE), tasa de crecimiento absoluto (TCA), tasa neta de asimilación (TNA) y tasa de crecimiento cultivo (TCC). Césped inglés es más competitivo que diente de león. Alfalfa tiene la misma habilidad competitiva que la hierba. EPTC, metribuzina y linuron fueron más efectivo contra la malhierba en aplicación de pre-emergente. 2,4-D sal amina, fluroxipir, glifosato, glufosinato-amónico, clorsulfuronmetil+tifensulfuron-metil fueron lo mejor contra la plántula de Taraxacum officinale. 2,4-D sal amina, fluroxipir, glifosato y glufosinato-amónico fueron los más efectivos contra la hierba perennial de diente de león. - 2 -
II BEVEZETÉS Gyomok okozta károsításról, bántalomról beszélünk, ha egyes növényfajok vagy fajok egy csoportja zavarja az ember termelőtevékenységét, befolyásolja egészségét vagy pihenését (FRYER 1979). A gyom fogalma nem tudományos fogalom, hanem köznyelvi kifejezés, és a növényeknek széles körét értik alatta (WELLS 1978). Nemcsak azokat a növényeket tekintik gyomoknak, amelyek zavarják a mezőgazdasági termelést, hanem azon fajokat is, amelyek csúnyák, szúrósak, tüskések, stb. A gyomnövények tudományos definícióját tekintve számos próbálkozás történt, azonban több nehézség is felmerült. A felmerülő nehézségek közül az első a szubjektív álláspont, amely alapján a vegetáció egyes fajait értékeljük. Ez megnehezíti az objektív, minden körülmények között érvényes meghatározást. Az emberek előítéleteik alapján választják ki a vegetáció tagjai közül azokat, amelyeket gyomnak neveznek. A fogalom minden esetben haszontalanságot, nem kívánatos, negatív jelleget takar. A definíciót megnehezítő második körülmény a közelmúltból ered. Az emberiség, létszámának rohamos emelkedése miatt, igyekszik minél több földterületet művelés alá vonni és így egyre több növénnyel kerül konfliktusba, vagyis egyre több növény kerül a gyomnövények listájára (WELLS 1978). A gyomnövényeket termőhelyi előfordulásuk szerint is csoportosítjuk. Így beszélünk szántóföldi, kertészeti, ruderális és erdészeti, továbbá vízi gyomokról, vagyis minden növény lehet gyomnövény attól függően, hogy az ember annak tekinti-e vagy sem (WELLS 1978). A gyomnövények definíciójának kérdésével többen is foglalkoztak (RADEMACHER 1948; HARLAN. DEWET 1965; KING 1966; NUMATA 1976; EGGERS- NIEMANN 1980; HOLZNER-NUMATA 1982). A gyom fogalmát tekintve szubjektív és ökológiai meghatározások különböztethetők meg. Hazai szakirodalomban megtalálható szubjektív gyomdefiníciók a következők: PETHE FERENC (1805): Dudva alatt most minden olyan palántát értünk, mely az önként termesztett palánta között, a neki szabott helyen magában vadon terem, legyen bár az a leghasznosabb palánta magában. BALÁS ÁRPÁD (1876): Gyom, gaz, dudva alatt olyan növényeket értünk, melyek művelt növényeink között akaratunk ellenére megjelenvén, azokból tért és tápanyagot elfognak és rendszeres növekedésüket gátolják. CSERHÁTI SÁNDOR (1899): Gyomnak mondunk minden olyan növényt, mely akaratunk ellenére fordul elő ott, ahol valamely növényt termelünk. A gyom károsítja a termést, mert csökkenti a hozamot és esetleg rontja a minőséget. WÁGNER JÁNOS (1908): Azok a növények, melyek bárhol a mi akaratunk ellenére tenyésznek, melyeket öntudatosan nem vetettünk és amelyek az elvetett növények kárára vannak, legalább annyiban, hogy azt a helyet foglalják el, amelyet egy szándékosan ültetett és jelen céljainkra szolgáló növény elfoglalhatott volna, ha máskülönben nem is mérgesek, nem is ártalmasak: gyomoknak hívjuk. UJVÁROSI MIKLÓS (1957): Általános értelemben azokat a növényeket, amelyek az ősi természetes növényzetben nem fordulnak elő csak kultúrterületeken, vagy az ősi vegetáció tagjai, de kultúrterületeken alkalmazkodásuk következtében teret hódítottak, gyomnak szoktuk nevezni. Szántóföldeken gyomnak nevezünk minden növényt, melyet nem vetettünk, hasznot nem hoz és jelenléte káros azzal, hogy a vetett növény elől elfoglalja a helyet vagy felhasználja a talaj tápanyag- és vízkészletét. Ez a meghatározás érvényes a kerti és szőlőkultúrákra is. - 3 -
UBRIZSY GÁBOR (1962): A gyomnövény fogalmának legtágabb értelmezése szerint minden olyan növény, mely mezőgazdasági művelés alatt álló területeken szándékos vetés nélkül lép fel, jelenlétével a műveleti teret és fényt foglal el, felhasználja a talaj tápanyag- és vízkészletét, hasznot nem hoz: gyomnövény. HUNYADI KÁROLY (1974): Gyomnövénynek nevezünk bármely fejlődési stádiumban lévő olyan növényt vagy növényi részt (tarack, rizóma, hagyma, hagymagumó, stb.), amely ott fordul elő, ahol nem kívánatos. Az ökológusok a gyomokat a bolygatáshoz (talajművelés stb.) legjobban alkalmazkodó növényeknek tekintik. Ökológiai megközelítés szerint a gyomnövények a másodlagos szukcesszió pionír fajai, ahol a szántóföld egy speciális terület (BUNTING 1960). HOLZNER (1978) a pionír tulajdonságot az emberi tevékenységhez kapcsolja: A gyomok az emberi termesztési tevékenységhez legjobban alkalmazkodó növények és azt jelentősen befolyásolják. Szerte a világon foglalkoznak növénytermesztéssel és a gyomok jelenléte, valamint az általuk okozott károk mindig problémát jelentenek. A termesztendő növényre, két egymástól jól elkülöníthető tényező hat: abiotikus: időjárás (szélkár, belvíz, árvíz, jégkár, stb.) biotikus: ide sorolandók a kórokozók (vírusok, gombák, baktériumok; melyek által okozott kár mértéke 12%), az állati kártevők (nematódák, rovarok, atkák, rágcsálók, vadak, stb; az általuk okozott károk mértéke eléri a 14%-ot) és a gyomok (magról kelő egy-, és kétszikűek, az évelő egy-, és kétszikű valamint az élősködő gyomfajok tartoznak ide. Kártételük mértéke eléri a 9%-t) Földünkön megközelítőleg 200000 növényfaj él, és mintegy 6700 gyomnövény (3,35%) befolyásolja a mezőgazdasági termelést. 200 azon fajok száma, amelyek világviszonylatban gondot okoznak és fontos gyomnövénynek tekinthetők (HOLM ET AL. 1977). Ez mindössze csak 0,1%-a a fajok számának. A felhasznált peszticideknek megközelítőleg 50-60%-t a herbicidek képviseltetik, ez is mutatja, hogy a kártételük nem elhanyagolható. A gyomok kártétele (közvetett és közvetlen) a következőkben jelentkezik: talaj hőmérsékletének csökkentése talaj tápanyagkészletének csökkentése talaj vízkészletének kimerítése termelési költségek növelése termés minőség és mennyiség rontása állati kártevők tápnövényei növényi kórokozók gazdanövényei élősködő gyomfajok A rendszeres herbicid használat, a vetésforgó hiánya, a talajművelési rendszerek megváltozása, a nagymértékű műtrágyaadagok, valamint a nagy növényszám hatására a gyomösszetétel és gyomvegetáció jelentős változásokon ment keresztül az 50-es évektől kezdődően. Vannak olyan fajok, melyek jobban elterjedtek, míg mások egyre háttérbe szorultak. A nem elhanyagolható költségek mellett jelentkezhetnek a túlzott vegyszerezésből eredő káros hatások és az egyes rezisztens fajok elszaporodásából eredő újabb vegyszerezési problémák stb. is. Ezenfelül a világproblémává kiszélesedett környezetvédelem is azt követeli, hogy a vegyszerezés mértékét a legszükségesebbre korlátozzuk. Mai tudásunk szerint a gyomvegetáció ismeretében a rendelkezésre álló agrotechnikai lehetőségek maximális kihasználása a szükséges kémiai gyomirtással együtt adja meg azt a gyommentességet, ami a nagy termések eléréséhez szükséges. Ehhez pedig a gyomnövények ismeretén túl a művelt területek gyomösszetételének, az irtandó gyomok ökológiájának és egyes kultúrák ökológiai viszonyainak ismerete szükséges (UJVÁROSI 1973). - 4 -
Munkánkban célul tűztük ki, hogy a Taraxacum officinale gyomnövényről szóló biológiai ismereteinket gyarapítsuk, további hasznos adatokat kapjunk. A kitűzött cél érdekében a következő vizsgálatok végeztük: Csírázásbiológiai vizsgálatok Regenerálódás vizsgálatok Tápelemtartalom vizsgálat Genetikai vizsgálatok Növekedés analízis vizsgálatok Kompetíciós képesség vizsgálatok Herbicidérzékenységi vizsgálatok - 5 -
III IRODALMI ÁTTEKINTÉS III.1 EREDETE, ELNEVEZÉSE A gyomnövény első tudományos osztályba sorolását (klasszifikálása) 1753-ban Lineaus alkotta meg. A növényt Leontodon taraxacum néven jegyezte (JAEGER 1955). WIGGERS (1746-1811) írta le a Taraxacum nemzetséget, Georg Heinrich Weber pedig megalkotta 1780-ban a jelenlegi osztályba sorolását (BRITTON AND BROWN 1970). A Taraxacum név eredete bizonytalan, azonban HOLM ET AL. (1997), JENNISKENS (1984) és MITICH (1989) számos lehetséges forrást említenek munkáikban. A Taraxacum név arab eredetű, mely a tarachakum (vadcseresznye), tarakhshaqun (vad cikória), tharachschakuh, talkh chakok vagy tarashqun (keserű gyógynövény) szavakból ered (DWYER 1977; JENNISKENS 1984; MITICH 1989). Egy másik magyarázat szerint görög eredetű szó, mely a taraxis (szembetegség), tarassen vagy tarasos (rendetlenség), trogimon (ehető) és akeomai vagy akos (orvosol, meggyógyít) szavakból ered (POWELL 1972; JENNISKENS 1984; MITICH 1989). Az Officinale jelentése gyógyító, gyógyhatású vagy orvosság előállítására képes (SCHMIDT 1979). A pitypang közönséges elnevezése egy szójáték eredménye, mely egy 13-ik századi Wales-i szókapcsolat Dant y Llew (jelentése: oroszlánfog ) alapján alakult ki (HEDRICH 1972). Elnevezése az éretlen kaszat alakjának (LOVELL AND ROWAN 1991), a levelek egyenetlen alakjának (JACKSON 1982), a fészekvirágzatban megjelenő sárga virágainak (ANGIER 1980) vagy az erős fehér karógyökerének (kihúzva egy agyagtalajból olyan, mintha egy oroszlán fogát húznánk ki) (DWYER 1977) köszönhető. A francia elnevezése pissenlit (ágyba vizelés) a növény részeinek vizelethajtó hatásából ered (LOVEL AND ROWAN 1991). III.2 III.2.1 RENDSZERTANI BESOROLÁSA, JELLEMZÉSE, VÁLTOZATAI A Taraxacum nemzetség rendszertana A pitypang vagy gyermekláncfű (Taraxacum) fajok a kétszikű (Dicotyledonopsida) zárvatermő (Angiospermatophyta) növények őszirózsa-alkatúak (Asteridae=Synandrae) alosztályába, az asztervirágúak (Asterales) renden belül a fészekvirágzatúak (Asteraceae=Compositae) családjának nyelvesvirágúak (Cichorioideae) alcsaládjába tartoznak. A pitypang nemzetség (Taraxacum) rendkívül formagazdag. A Taraxacum fajok nagy része apomiktikus poliploid (2n=24, 32, 40, 48) esetenként aneuploidok (2n=25, 26, 27) (TUTIN ET AL. 1976), de vannak normális szaporodású és hibridogén eredetű taxonok is. Az apomiktikus fajoknál az idegen megporzás teljesen hiányzik és ezért a populáción belüli változékonyság alig vagy egyáltalán nem mutatható ki. Az apomiktikus taxon (apomikta) apomixissel, vagyis nem szexuális úton szaporodik. A mag ilyenkor álivaros (pszeudoszexuális) folyamat eredményeként jön létre, amikor az embrió kizárólag anyai szövetekből áll, a keletkezett utód genetikailag a női szülővel azonos. A Taraxacum fajoknál az apomixis partenogenezis formájában valósul meg, amikor még az érintetlen petesejtből fejlődik az embrió. Érthető tehát, hogy a pitypang fajoknál a változatosság kicsi, a populációk szinte teljesen egyforma egyedekből állnak. A rendszertani csoportok igen kevés bélyegben különböznek, de ez a különbség állandó, mert nincs lehetőség semmiféle kereszteződésre. A sok kis különbségű populációk így sok kisfajt képviselnek. Az eddig leírt Taraxacum kisfajok száma már több száz. Bonyolítja a pitypang-rendszertant az is, hogy a Taraxacum nemzetségben egy fajon belül találhatóak apomiktikus és szexuális egyedek (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). - 6 -
A rendszertani besorolás fontos bélyege a külső fészekpikkely-levelek állása, melyről csak a kifejlett, élő egyedeknél bizonyosodhatunk meg (TUTIN ET AL. 1976). A következő csoportokat vagy kisfajokat (30) írja le: 1. Taraxacum glaciale Huet ex Hand.-Mazz. csoport: Külső fészekpikkely levelei keskenyebbek a belsőknél, külső felületük fekete, belső részük hamvas, felállóak és tölcsér alakúak. Elterjedt az Appenini-hegységben és Görögország hegyeiben. 2. Taraxacum bessarabicum (Hornem.) Hand.-Mazz. csoport: Külső fészekpikkely levelei 7-8 mm nagyok, lándzsásak, sötétzöld színűek, felállóak vagy elfekvőek. Sós talajokat kedveli. Közép- és Kelet- Európában terjedt el. 3. Taraxacum serotinum csoport: Külső fészekpikkely levelei keskenyek, hamvaszöld színű vagy halványbarna szegélyű, vastag, puha, felálló, többé-kevésbé szőrözött, néha tölcséres. Száraz helyeken növekszik. Dél-, Közép- és Kelet Európában. Két faj, mely Európában elterjedt a Taraxacum pyropappum Boiss. & Reuter. és a Taraxacum serotinum (Waldst. & Kit.). 4. Taraxacum phymatocarpum csoport: Külső fészekpikkely levelei 0-6 mm nagyok, tojásdad alakúak, szürkés-zöld vagy egészen fekete színűek halvány szegéllyel, elterülőek, néha tölcsér alakúak. Európában és az Alpokban terjedt el. Fajai a T. phymatocarpum J. Vahl, mely csak Grönlandon és Alaszkában fordul elő. Európai fajai a T. arcticum (Trautv.) Dahlst., T. dovrense (Dahlst.) Dahlst., T. handelii J. Murri, és a T. reichenbachii Huter ex Dahlst. 5. Taraxacum glabrum csoport: Külső fészekpikkely levelei tojásdad-lándzsa alakúak, sötét színűek. Észak-Nyugat Oroszország területein fordul elő. A következő fajok tartoznak ebbe a csoportba: T. glabrum DC., T. nivale Lange ex Kihlman és T. turiense Orlova in Bobrov & Tzvelev. 6. Taraxacum pacherii csoport: Külső fészekpikkely levelei 6 mm nagyok, alakjuk tojásdadtól lándzsa alakúig bármi lehet, fekete, sötétzöld vagy olívazöld színűek többé-kevésbé halvány szegéllyel, elterülők vagy felállók. Kelet Alpok, Dél-Spanyolország hegyei valamint Korzika területein honosak. Idetartozó fajai a T. litardieri Van Soest, a T. nevadense H. Lindb. és a T. pacheri Schultz Bip. 7. Taraxacum schroeteranum Hand. Mazz. csoport: Külső fészekpikkely levelei tojásdad, kihegyesedő alakúak, szürkészöld színűek, gyakran vöröses halvány szegély nélküli, elterülők. Az Alpokban és Közép-Spanyolországban terjedtek el az idetartozó fajok. 8. Taraxacum bihynicum csoport: A külső fészekpikkely levelei széles, tojásdad, kihegyesedő alakú, félig vagy teljesen hártyaszerűen borított, vörös vagy lila, többé-kevésbé elterülők, gyakran pókhálószerűen erezett, tölcséres. Dél Európa területeit hódították meg. 13 európai fajról számoltak be, ezek közül a 2 legfontosabb, mely nagy jelentőséggel bír területhódítása révén, a következő: T. megalorhizon (Forskal) Hand. Mazz. és T. minimum (Brigant ex Guss.) N. Terrac. 9. Taraxacum obovatum csoport: Külső fészekpikkely levelei tojásdad, tojásdad-lándzsás alakúak, hamvaszöld színűek többé-kevésbé halvány szegéllyel és felállóak. Dél-Nyugat-Európa területeit népesíti be, valamint keletre egészen Szicíliáig. Idetartozó 2 faj, mely Európa-szerte elterjedt a T. leucospermum Jordan és a T. obovatum (Willd.) DC. 10. Taraxacum glaucanthum csoport: Külső fészekpikkely levelei akár 0,8 cm hosszúak is lehetnek, tojásdad alakúak, hamvas, feltűnő szegéllyel, felállóak vagy elterülők, tölcséres. Sós talajokon fordulnak elő a következő fajok: T. glaucanthum (Ledeb.) DC., a T. hybernum Steven, a T. klokovii Litv. és a T. koksaghyz Rodin. 11. Taraxacum ceratophorum csoport: Külső fészekpikkely levelei 7-12 mm nagyok, tojásdadtól a lándzsás alakig bármilyen lehet, zöld színűek és felállóak. Észak-Európa és az Alpok tájain fordulnak elő a fajok. 13 fajt sorolnak ebbe a csoportba, melyek közül 2 terjedt el széles körben, a T. brachyceras Dahlst. és a T. tornense T. C. E. Fries. - 7 -
12. Taraxacum spectabile csoport: Külső fészekpikkely levelei tojásdad-lándzsás alakúak, néha lilás színűek egy keskeny, halvány szegéllyel, elterülők. Nedves termőhelyeken fordulnak elő, leginkább Észak és Nyugat-Európa területein. 38 fajt sorolnak ebbe a csoportba, melyek közül a következők terjedtek el széles körben: T. eximium Dahlst., T. faeroense (Dahlst.) Dahlst., T. reclinatum M. P. Christiansen és T. spectabile Dahlst. 13. Taraxacum praestans csoport: Külső fészekpikkely levelei 6-12 mm nagyok, tojásdad-lándzsás alakúak, keskeny halvány szegéllyel, gyakran hamvas a belső felületük, felállóak vagy elterülők, szőrösek, Nedves helyek kedvelt gyomnövénye. Észak és Nyugat-Európában terjedtek el az idetartozó fajok. 42 fajt sorolnak ide, azonban a következők a jelentősebbek: T. euryphyllum (Dahlst.) M. P. Christiansen, T. lainzii Van Soest, T. landmarkii Dahlst., T. maculigerum H. Lindb., T. naevosiforme Dahlst., T. naevosum Dahlst., T. praestans H. Lindb., T. purpuridens Dahlst., T. sagittifolium H. Lindb. és a T. stictophyllum Dahlst. 14. Taraxacum unguilobum csoport: Külső fészekpikkely levelei halványzöld színűek, végük rózsaszínes. Nedves helyeken fordulnak elő, Észak-Nyugat-Európában. 2 fajt írtak le ebben a csoportban, a T. fulvicarpum Dahlst. és a T. unguilobum Dahlst. 15. Taraxacum croceum csoport: Külső fészekpikkely levelei 7-12 mm hosszúak, lándzsás alakúak, sötétzöldek, néha hamvaszöld a belső felületük, felállóak vagy elterülőek, szőrözöttek. Észak-Európa területein terjedtek szét. 96 fajt sorolnak ebbe a csoportba, melyek nagy része Izland és Norvégia területein jelentős. A következő fajok a jelentősebbek közülük: T. ceratolobum Dahlst., T. craspedotum Dahlst., T. croceum Dahlst., T. cymbifolium H. Lindb., T. pycnostictum M. P. Christiansen, T. repletum (Dahlst.) Dahlst. és T. rhodolepis Dahlst. 16. Taraxacum adamii csoport: Külső fészekpikkely levelei 7-10 mm nagyok, lándzsás, sötétzöld, néha hamvas, szőrözött vagy fogazott, mereven felállóak. Nedves helyek gyomnövényei Észak és Nyugat-Európa egyes területein. 15 fajt sorolnak ide, melyek közül a következők a jelentősebbek, széles körben elterjedtebbek: T. adamii Claire, T. litorale Raunk. és T. nordstedtii Dahlst. 17. Taraxacum palustre csoport: Külső fészekpikkely levelei akár 7 mm nagyok is lehetnek, tojásdad, többé-kevésbé szélesen kicsúcsosodó, gyakran ibolya vagy lila színűek. Nedves területek benépesített lakói. Európa nagyobb részén elterjedt, kivétel a dél-nyugati része, valamint orosz és a sziget országok egyes területei. 56 fajt sorolnak ide, azonban a következők a jelentős mértékben elterjedt fajok: T. anglicum Dahlst., T. austrinum G. Hagl., T. balticiforme Dahlst., T. balticum Dahlst., T. crocodes Dahlst., T. decolorans Dahlst., T. divulsifolium Van Soest, T. frisicum Van Soest, T. germanicum Van Soest, T. heleonastes G. Hagl., T. hollandicum Van Soest, T. illyricum Dahlst., T. limnanthes G. Hagl., T. lividum (Waldst. & Kit.) Peterm., T. neoaellenii Van Soest, T. palustre (Lyons) Symons, T. scaturiginosum G. Hagl., T. suecicum G. Hagl., T. turgosum (Schultz Bip.) Van Soest, T. udum Jordan és T. vindobonense Van Soest. 18. Taraxacum apenninum csoport: Külső fészekpikkely levelei 8 mm nagyok is lehetnek, alakjuk lándzsástojásdad, világos-, vagy sötétzöld színűek, ritkán lilásak, felállóak vagy elterülők. Közép és Dél- Európa hegyeiben találhatóak a fajok. 23 fajt írtak le ebben a csoportban, melyek közül a szélesebb körben elterjedt fajok a következők: T. apenninum (Ten.) Ten., T. carinthiacum Van Soest, T helveticum Van Soest, T. mattmarkense Van Soest, T. panalpinum Van Soest, T. parsennense Van Soest, T. petiolulatum Van Soest, T. saasense Van Soest, T. venustum Dahlst. és T. vetteri Van Soest. 19. Taraxacum nigricans csoport: Külső fészekpikkely levelei lándzsásak, sötét színűek, halvány szegély nélkül, felállóak vagy elterülők. Alpok, Kárpát-medence és Bulgári hegyvidékén elterjedt fajok tartoznak ide. 32 fajt sorolnak ebbe a csoportba, melyek közül a fontosabbak a következők: T. aestivum Van Soest, T. cordatifolium Van Soest, T. nigricans (Kit.) Reichenb., T. perfissum Van Soest, T. reophilum Van Soest, T. rhaeticum Van Soest. és T. rufocarpum Van Soest. 20. Taraxacum fontanum csoport: Külső fészekpikkely levelei 6-12 mm hosszúak, lándzsás alakúak, zöld színűek, felállók vagy hátrahajlók, általában csupaszak. Alpok, Kárpátok nyugati része valamint Korzika egyes területein terjedtek el. 18 fajt sorolnak ebbe a csoportba, melyek közül a következők a jelentősebbek: T. croceicarpum Van Soest, T. fontanicola Van Soest, T. fontanosquameum Van Soest, T. fontanum Hand. Mazz., T. magnopyramidophorum Van Soest. és T. pohlii Van Soest. - 8 -
21. Taraxacum cucullatum csoport: Külső fészekpikkely levelei tojásdad-lándzsás alakúak, sötétzöldek, gyakran lilák, többé-kevésbé halvány szegéllyel, lágyan elterülők. Alpok tájain terjedt el. 10 faj tartozik ide: T. aureocucullatum Van Soest, T. concucullatum A. J. Richards, T. cucllatiforme Van Soest, T. cucllatum Dahlst., T. fontaniforme Van Soest, T. inclusum Walo Koch, T. luteocucullatum Walo Koch & Van Soest, T. oreophilum G. Hagl., T. sulger-bueelii Van Soest és T. tiroliense Dahlst. 22. Taraxacum dissectum (Ledeb.) Ledeb.: Külső fészekpikkely levelei keskeny tojásdad alakúak, zöldek, barnás erezettel, elterülők. Alpok, Pireneusok és Spanyolország területei. 23. Taraxacum obliquum csoport: Külső fészekpikkely levelei sötétzöldek, halvány szegéllyel, elterülők, tölcsér alakúak. Észak-Európa területein gyakori gyomfaj csoport. 2 fajt írtak le, a T. obliquum (Fries) Dahlst. és T. platyglossum Raunk. 24. Taraxacum erythrospermum csoport: Külső fészekpikkely leveleik 6 mm hosszúak is lehetnek, gyakran hamvaszöld és lilás színűek, halvány szegéllyel, elterülők vagy felállóak, ritkán visszahajlóak, általában tölcsér alakúak. Száraz területek gyomfajai egész Európában. 68 fajt jellemeztek ebben a csoportban, melyek közül a következők terjedtek el széles körben: T. austriacum Van Soest, T. badium Van Soest, T. brachyglossum (Dahlst.) Dahlst., T. braunblanquetii Van Soest, T. commixtum G. Hagl., T. decipiens Raunk., T. disseminatum G. Hagl., T. dunense Van Soest, T. glaucinum Dahlst., T. gotlandicum (Dahlst.) Dahlst., T. gracillimum Van Soest, T. isophyllum G. Hagl., T. lacistophyllum (Dahlst.) Dahlst., T. laetiforme Dahlst., T. laetum (Dahlst.) Dahlst., T. limbatum Dahlst., T. marginatum (Dahlst.) Dahlst., T. montesignum Van Soest, T. obscurans (Dahlst. ex H. Lindb. fil.), T. pindicola (Bald.) Hand. Mazz., T. plumbeum Dahlst., T. polyschistum Dahlst., T. proximum (Dahlst.) Dahlst., T. rubicundum (Dahlst.) Dahlst., T saphycraspedum Saarson & G. Hagl., T. scanicum Dahlst., T. silesiacum Dahlst. es G. Hagl., T. taeniatum G. Hagl. ex Holmgren, T. tenuilobum (Dahlst.) Dahlst. és T. xerophilum Marklund. 25. Taraxacum simile csoport: Külső fészekpikkely levelei zöldek, halvány szegéllyel, felállóak vagy elfekvők. Száraz területek növényei Észak-, Nyugat- és Közép-Európa tájain. 26 fajt sorolnak ebbe a csoportba, melyek közül a következők a jelentősek: T. canulum G. Hagl., T. degelii Dahlst., T. dissimile Dahlst., T. falcatum Brenner, T. isthmicola H. Lindb. fil., T. microlobum Marklund, T. placidum A. J. Richards, T. proximiforme Van Soest, T. pseudocastaneum Van Soest, T. pseudolacistophyllum Van Soest, T. purpureomarginatum Van Soest, T. schizophyllum Dahlst., T. simile Raunk., T. subdissimile Dahlst., T. tanyolobum Dahlst. és T. tortilobum Florström. 26. Taraxacum fulvum csoport: Külső fészekpikkely levelei 6 mm nagyok is lehetnek, zöld színűek, gyakran halvány szegéllyel, hátrahajlók vagy elterülők. Száraz területek gyomnövényei szerte Észak-, Nyugat- és Közép-Európában. 13 fajt sorolnak ide, melyek közül szélesebb körben a következők terjedtek el: T. fulviforme Dahlst., T. fulvum Raunk., T. glauciniforme Dahlst. és T. oxoniense Dahlst. 27. Taraxacum gasparrinii csoport: A 26-os csoporthoz hasonló tulajdonságokkal rendelkezik. Száraz területeken terjedtek el nagyobb mértékben. Dél-Európa egyes részein. 11 fajt írtak le ebben a csoportban, melyek a következők: T. austriense Van Soest, T. dorchocarpum Van Soest, T. epirense Van Soest, T. gasparrinii Tineo ex Lojac., T. lambinonii Van Soest, T. nanum Van Soest, T. roseocarpum Van Soest, T. stenospermum Sennen ex Van Soest, T. thracicum Van Soest, T. vinosum Van Soest és T. xanthiense Van Soest. 28. Taraxacum hoppeanum csoport: Hegyvidékek száraz területein terjedtek el, leginkább Közép és Dél- Európában. 8 fajt sorolnak ide: T. amborum G. Hagl., T. aquilonare Hand.-Mazz., T. capricum Van Soest, T. caramanicae Lojac., T. duriense Van Soest, T. hoppeanum Griseb., T. pieninicum Pawl. és T. poliochlorum Dahlst. 29. Taraxacum crassipes csoport: Rét, legelő és tűlevelű erdei tisztások elterjedt fajai találhatók a csoportban. 21 fajt sorolnak ide, melyek közül a következők jelentősebbek: T. cochleatum Dahlst. & H. Lindb. fil., T. crassipes H. Lindb. fil., T. galeatum Dahlst., T. kuusamoense H. Lindb. fil., T. polyxanthum Dahlst és T. rubrolineatum H. Lindb. fil. - 9 -
30. Taraxacum officinale csoport: Bolygatott területeken, réteken, legelőkön és esős területeken terjedtek el egész Európán. Számos faj (több száz) tartozik ebbe a csoportba, melyek közül a következők terjedtek el szélesebb körben: T. acutangulum Marklund, T. aequilobum Dahlst., T. alatum H. Lindb. fil., T. ancistrolobum Dahlst., T. angustisquameum Dahlst., T. arrhenii Palmgren, T. atrovirens Dahlst., T. aurosulum H. Lindb. fil., T. biformatum H. Lindb. fil., T. borgvallii Dahlst. ex G. Hagl., T. bracteatum Dahlst., T. caloschistum Dahlst., T. canoviride H. Lindbn. fil., T. caudatulum Dahlst., T. christiansenii G. Hagl., T. copidophyllum Dahlst., T. cordatum Palmgren, T. crispifolium H. Lindb. fil., T. croceiflorum Dahlst., T. cyanolepis Dahlst., T. dahlstedtii H. Lindb. fil., T. dilaceratum M. P. Christiansen, T. dilatatum H. Lindb. fil., T. duplidens H. Lindb. fil., T. ekmanii Dahlst., T. expallidiforme Dahlst., T. explicatum G. Hagl., T. fasciatum Dahlst., T. florstroemii Marklund, T. geminatum G. Hagl., T. gibberum Marklund, T. haematicum G. Hagl., T. haematopus H. Lindb. fil., T. hamatiforme Dahlst., T. hamatum Raunk., T. hastatum Marklund, T. huelphersianum Dahlst., T. insigne E. L. Ekman ex Wiinst. & K. Jessen, T. involucratum Dahlst., T. kjellmanii Dahlst., T. laciniosifrons Wiinst., T. laciniosum Dahlst., T. laeticolor Dahlst., T leptodon Marklund, T. linguatum Dahlst. ex M. P. Christiansen & Wiinst, T. lingulatum Marklund, T. longisquameum H. Lindb. fil., T. lucidum Dahlst., T lunare M. P. Christiansen, T. macranthum Dahlst., T. maculatum Jordan, T. marklundii Palmgren, T. melanthoides Dahlst., T mimulum Dahlst., T. mucronatum H. Lindb. fil., T. multilobum H. Lindb. fil., T. obliquilobum Dahlst., T. oblongatum Dahlst., T. occidentale Dahlst., T. OFFICINALE WEBER, T. pachylobum Dahlst., T. pallescens Dahlst., T. pallidulum H. Lindb. fil., T. pannucium Dahlst., T. pannulatiforme Dahlst., T. pannulatum Dahlst., T. parvuliceps H. Lindb. fil., T. pectinatiforme H. Lindb. fil., T. piceatum Dahlst., T. polychroum E. L. Ekman ex Th. Lange, T. polyodon Dahlst., T. praecox Dahlst. ex Puolanne, T. privum Dahlst., T. pycnolobum Dahlst., T. raunkiaeri Wiinst., T. recurvum Dahlst., T. remotijugum H. Lindb. fil., T. retroflexum H. Lindb. fil., T. rhodopodum Dahlst. ex M. P. Christiansen & Wiinst, T. rubrisquameum M. P. Christiansen, T. sagittipotens Dahlst. & R. Ohlsén ex G. Hagl., T. scotiniforme Dahlst. ex G. Hagl., T. scotinum Dahlst., T. sellandii Dahlst., T. semiglobosum H. Lindb. fil., T. eptentrionale Dahlst., T. speciosum Raunk., T. spilophyllum Dahlst., T. stenoschistum Dahlst., T. stereodes E. L. Ekman, T. subcanescens Marklund ex Puolanne, T. subcyanolepis M. P. Christiansen, T. subintegrum Dahlst., T. sublaciniosum Dahlst. & H. Lindb. fil., T. sublaeticolor Dahlst., T. subraticola G. Hagl., T. subundulatum Dahlst., T. sundbergii Dahlst., T. tenebricans (Dahlst.) Dahlst., T. triangulare H. Lindb. fil., T. trilobatum Palmgren, T. undulatiforme Dahlst., T. undulatum H. Lindb. fil., T. vastisectum Marklund ex puolanne és T. xanthosigma H. Lindb. fil. Hazai viszonyok között 6 faj terjedt el (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005): 1. Taraxacum serotinum (W. et K.) Poir. kései pitypang 2. Taraxacum bessarabicum (Horn.) hand.-mazz. sziki pitypang 3. Taraxacum erythrospermum Andriz. szarvacskás pitypang 4. Taraxacum obliquum (Fr.) Dahlst. vöröses pitypang 5. Taraxacum officinale Weber ex Wiggers pongyola pitypang 6. Taraxacum palustre (Lyons) Symons lápi pitypang III.2.2 Morfológiája Hosszú, vastag függőleges gyöktörzse, karóalakú, húsos elágazó főgyökérben folytatódik, amelyből számos oldalgyökér ered. Az oldalgyökerek két sorban helyezkednek el a gyökér hossza mentén lefelé spirálisan, az órajárással megegyező irányban egyenletesen szétoszolva. A gyökér 2-3 cm átmérőjű és akár 1-2 m hosszúra is megnőhet (VON HOFSTEN 1954; SOLBRIG 1971). Gyöktörzse vörösbarna, harántráncos és rajta az előző év elhalt ripacsai találhatók. Az idősebb és erőteljesebb példányok gyöktörzse többfejű, mivel a főrügy elpusztulása után az új leveles hajtások oldalrügyből fejlődnek. Az elágazó főgyökér szintén vastag és ezen is találhatók haránt irányú ráncok. A ráncok a szövetek összehúzódásaiból adódnak és az a szerepük, hogy a tőleveles hajtásrendszer mindig közvetlenül a föld felszínén maradjon. A gyöktörzs szétdarabolva új növénnyé egészül ki, mert rajta rügyek vannak vagy képződhetnek. - 10 -
UJVÁROSI (1973) az ilyen növényeket szaporodásra képes gyökerűeknek nevezi és a hemikriptofitonok harmadik csoportjába (H 3 ) sorolja. Az oldalgyökerek feladatuk szerint lehetnek táplálékfelvevők vagy rögzítők. Ezek szöveti szerkezete is eltérő (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). A pongyola pitypang föld feletti része jól fejlett, tömött levélrózsás, rövid szártagú hajtás. Szára 1-2,5 cm hosszú, különösen rövid internóduszokkal közvetlen a talajfelszínen vagy alatta (GIER AND BURRESS 1942; HOLM ET AL. 1997). A növény reproduktív életszakaszában a rövid szártagú hajtásból tőkocsány emelkedik ki. A tőkocsány hosszú, 5-50 cm, üreges, csupasz és átmérője az alapi résztől a csúcsi rész felé egyre csökken, úgymond elvékonyodik (GIER AND BURRESS 1942; GLEASON 1963; HOLM ET AL. 1997), melynek végén található a fészekvirágzat. A levélrózsa állandóan fejlődik, még télen sincs teljesen nyugalomban. A rügyeknek nincs rügypikkelye, ún. csupasz rügyek fejlődnek, és a levélkezdeményeket a nagy mennyiségben képződő soksejtű szőrök borítják. A levelek alakja nagyon változékony, mely lehet szárnyasan karéjozott, szárnyalt (WELSH 1974), karéjos vagy karéj nélküli, fogazott vagy erőteljesen bemetszett, csipkézett, fűrészes (HOLM ET AL. 1997). A levélkaréjok többé-kevésbé háromszög alakúak (TUTIN ET AL. 1976). Levelek 5-40 cm nagyok és 0,7-15 cm szélesek, a levél alapi részénél pedig szárnyasan kiszélesedő (GLEASON 1963; HOLM ET AL. 1997; WELSH 1974). A levelek morfológiája, tagoltsága és a levélrózsa alakulása környezeti hatásoktól függ. Száraz, kopár helyen például a levélrózsa a talajhoz simul és a levéllemez erősen tagolt. Magas fű vagy kultúrnövények között levélrózsája laza, levelei felemelkedők és finoman tagoltak. A levelek felületén fedőszőrök és mirigyszőrök találhatók. A levél gerince üreges (WELSH 1974), amit tejedények fognak körül, a levélgerinc központi ürege a levélnyélben is végighúzódik. A levélér színe halványsárga, zöld, mélyvörös, barna színárnyalatú lehet (COLLINS 2000). A tőkocsány csöves, amit a szállítónyalábok szilárdítanak. A szállítónyalábok tejedényeket tartalmaznak (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005, WELSH 1974). A 2-5 cm átmérőjű fészekvirágzat (GIER AND BURRESS 1942; GLEASON 1963; HOLM ET AL. 1997) belül üreges, mely hosszabb vagy rövidebb, vége felé elvékonyodó virágzati tőkocsányon ül. A gombszerűen kiszélesedő virágzati tengely felületén a nyelves virágok helyezkednek el. A virágok száma egy fészken belül akár 250 db is lehet. A fészekpikkely levelek keskenyek, zöldes-barnás színűek és két körben rendeződnek (HOLM ET AL. 1997). A külső kör rendszerint hátrahajlik, a belső kör tagjai viszont felegyenesedők, és a ki nem nyílt virágzatot védik. Ezek csak akkor terülnek szét, mikor a sárga virágok a napfény hatására kinyílnak. Délután a fészekpikkely levelek újra felhajlanak és az egész virágzat ismét összeborul. Ez a naponkénti nyitódás és csukódás mindaddig tart, amíg a megtermékenyítés végbe nem megy. Esős vagy hűvös időben a fészekvirágzat nem nyílik fel (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). A virág kétivarú, kocsánya hiányzik, magháza alsóállású. A magház felső végén öt sziromlevélből alakult, zártcsövű, de csúcsán nyitott és hosszú, nyelvszerű pártát találunk (HOLM ET AL. 1997). A pártacső színtelen, a nyelvszerű lemez (nyelves párta) élénksárga. A pártacsövet kívülről szőrkoszorú (bóbita) fogja körül, mely a csészelevelek módosulása. A pártacsőből magasan kiemelkedik a kétágú bibe, amelyet öt portokból összenőtt portokcső vesz körül. A rövid porzószálak a pártacső falára ránőttek. A ki nem fejlődött virágban a portokcső felső csúcsán zárt, és benne a bibe két ága szorosan egymáshoz simul (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). A 30 μm-es pollenből (GIER AND BURRESS 1942) képződő kaszattermése szürkésbarna, zöldesbarna (olíva), visszás tojásdad alakú, hosszúkás, kissé összenyomott, durva felületű, görbe termés, amelyen hosszanti barázdák (5-8 db) futnak végig. Felső harmadában tüskés és a csúcsi részén a magház felső végéből alakult, hosszú, megnyúlt, hengerszerű terméscsőr folytatódik. A terméscsőr a végén bóbitát visel, mely 3-4 mm hosszú lehet, többé-kevésbé fehér színű (GLEASON 1963; HOLM ET AL. 1997). Meleg időben a fészekpikkely levelek belső köre visszahajlik és a terméses fészek szétterül. A bóbitás terméseket a szél fújja el, de ha ez nem történik meg, a higroszkópos bóbita este összecsukódik, a fészekpikkely levelek a terméses fészket beborítják. Nedves időben a virágzathoz hasonlóan a termések a fészekpikkely levelektől körülzárva maradnak (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). - 11 -
III.2.3 Más fajokkal való rokonsága, változékonysága A Taraxacum officinale rendkívüli hasonlóságot mutat más, illetőleg egyéb Taraxacum fajokhoz, melyeket a következőkben foglalunk össze. A vörös magvú pitypang (Taraxacum laevigatum (Willd)) DC. nagyon hasonló a Taraxacum officinale növényhez, azonban ez a faj karcsúbb és leveleinek szeldeltsége (karéj) jóval erőteljesebb (GLEASON 1963). A levél karéjok általában keskenyebbek, az utolsó levélkaréj ritkán nagyobb, mint az oldalsók. A kaszatjai színe az érés során a világos vöröstől a vöröses-liláig változik (GLEASON 1963). A Taraxacum officinale-t sokkal nehezebb megkülönböztetni a T. ceratophorum (Ledeb.) fajtól DC., mely a hegyvidéki területek közönséges pitypang faja. Ez a faj kevésbé robosztus, levél karéjai szélesebbek, kevesebb karéjokkal. A fészekvirágzata kisebb, mint a T. officinale fajé (GLEASON 1963). Levelei 8-20 cm nagyok, lándzsásak, karéjozott, sötétzöld színű, ritkán vékony és szőrözött. Karéjok nagyok. A levél bemetszése lehet még fogazott, levélnyele szárnyalt. Tőkocsánya 10-25 cm hosszú, erős és vaskos, valamint szőrrel borított. Fészekvirágzata 35-50 mm átmérőjű. Fészektányér 15-20 x 15-20 mm. Külső fészekpikkely-levelek 7-12 mm nagyok, felállóak, tojásdadtól a lándzsás alakig bármely lehet, zöld színű halvány szegéllyel. Nyelves virágok keskenyek, sárga színűek vörös, lila vagy barna sávval. Kaszattermése barnás színű. A termés 3,5-4 mm nagy, csőre 7-11 mm hosszú, karcsú alakú. Apomiktikus faj (TUTIN ET AL. 1976). A lápi vagy mocsári pitypang (Taraxacum palustre (Lyons) Symons) szintén nagyon hasonló a pongyola pitypanghoz. Eredetileg T. turfosum néven jegyezték le (BRUNTON 1989), majd később kapta a T. palustre nevet (OLDHAM ET AL. 1992). Levelei felállóak, keskenyek és fűrészes, fészekpikkelyei nagyon sötétek és szélesek (BRUNTON 1989; OLDHAM ET AL. 1992). További fajok, melyek hasonló megjelenésűek a T. officinale fajhoz a következők: T. lyratum (Lebed.) DC. (CODY 2000), T. latilobum és T. laurentianum. Morfológiailag hasonlóságot mutat még számos, a fészkesek (Asteraceae) családjába tartozó fajokhoz is. Ilyen faj a Chondrilla juncea L., melynek tőlevélrózsája hasonló a pongyola pitypangéhoz, azonban szára elágazó, mely egyenes szélű leveleket és mélyen ülő fészekvirágzatot hordoz, benne 11 virággal (GLEASON 1963). Szürkés-zöld kétéves, évelő növény. Szára 50-100 cm, számtalan elágazással melyek csupaszak, ritkán durván szőrözöttek, különösen a magasabban lévő elágazások. Levelei szintén csupaszak vagy néhány durva szőrrel borított. A Crepis L. nemzetségbe tartozó fajoknak fészekvirágzatuk sárga, nyelves virágokból áll. A levelei nem oly mértékben karéjozottak, mint a Taraxacum officinale gyomnövény esetében (GLEASON 1963). A Prenanthes L. nemzetség tagjainak hasonló levelei vannak, melyek összetéveszthetők a T. officinale leveleivel, azonban e fajoknak a tőkocsánya pikkelyezett, a nyelves virágok mellett pedig csöves virágok is vannak. A Tussilago farfara L. (martilapu) szintén nagyon hasonló a pongyola pitypanghoz, azonban ennél a fajnál a virágzatképzés és a virágzás megelőzi a levélképződést, nem úgy, mint a T. officinale faj esetében, ahol előbb levelet fejleszt, majd jóval utána a fészekvirágzatot (GLEASON 1963). Világossárga virágjaik alapján némileg összetéveszthetők a pongyola pitypang növénnyel a Hypochoeris L. nemzetség tagjai valamint a Leontodon autumnalis L (AARSEN 1981). III.3 III.3.1 GAZDASÁGI JELENTŐSÉGE Kártétele A Taraxacum officinale WEB. évelő (H 3 -hemikriptofita), kétszikű gyomnövény, mely igen jól alkalmazkodott rétekhez, legelőkhöz, gyepekhez, kaszálókhoz, út menti területekhez, gyümölcs ültetvényekhez, valamint alkalmanként bolygatott területekhez (HOLM ET AL. 1997). Problémás gyomfaj golf pályákon, parkokban, kertekben, atlétikai pályákon, mezőgazdasági kultúrákban, veteményes kertekben, kertészeti kultúrákban úgy, mint szamócában (WITTY AND BING 1985; RIDDLE ET AL. 1991; HOLM ET AL. 1997). Esztétikai problémát is jelent gyepekben, ugyanis virágzásával valamint termésérlelésével megbontja a gyepek egyenletességét és sűrűségét (RIDDLE ET AL. 1991). - 12 -
Nyugat-Kanadában egyre növekvő problémakén tartják számon az egyéves kalászos kultúrákban, az olajos magvú vetésekben (DERKSEN AND THOMAS 1997), valamint kukorica, szója és őszibúza állományokban, ahol a 6 legfontosabb gyomnövény közé sorolták (FRICK AND THOMAS 1992). Az USA-ban a kukoricatermést hatalmas mértékekben veti vissza a pongyola pitypang, különösen akkor, ha a megelőző kultúra szintén kukorica volt, és nem szója (HARTWIG 1990). Pakisztán őszi búza kultúráinak egyik domináns gyomfaja (AHMAD 1993). További jelentősége a pillangós takarmánynövényekben, mint például lucerna és lóhere merül fel (LOWELL AND ROWAN 1991; HAMILL 1997). Nálunk a legnagyobb kárt a csapadékos vidékeken okozza pillangós kultúrákban (UJVÁROSI 1973). Gyepekben és füves területeken való megtelepedése és erőteljes fejlődése függ a füvek magasságától, valamint a kaszálások gyakoriságától. Minél magasabb a fű, a gyomfaj egyedszáma annál jobban csökken, köszönhető részben a fű okozta árnyékolásnak (MOLGAARD 1977). Továbbá előfordul még nemzeti parkokban (TYSER AND WORLEY 1992) és borsmenta földeken az USA-ban (CARDA ET AL. 1992). Gazdanövénye a gyapotmagfúró bogárnak (HAYNES AND SMITH 1992), káposztalepkének és hernyójának (DUSSOURD AND DENNO 1994), a zöld őszibarack levéltetűnek (KAAKEH AND HIGMIRE 1991), a Pseudomonas viridiflava baktériumnak, mely baktériumos tarkaságot és gumórothadást okoz hagymán (GITAITIS ET AL. 1998), valamint számos vírusnak (BRCÁK 1979; MOUNTAIN ET AL. 1983). Gyógynövényként is alkalmazzák, azonban túlzott fogyasztása gátolhatja a máj funkcióját, inaktívvá teheti, valamint számos kellemetlen, nem kívánatos tünetet válthat ki (JACKSON 1982). Virágpora allergén hatású (HELBLING AND WUETRICH 1987), allergiás és fotoallergiás bőrkiütéseket okozhat (MARK ET AL. 1999). III.3.2 Haszna A Taraxacum officinale növényt évszázadok óta alkalmazzák orvoslási célból számos betegség kezelésére (CULPEPER 1826; POWELL 1972) úgy, mint a májfunkció javítására, a koleszterin és vérnyomás alacsony szinten tartására (MATTERN 1994), túlsúlyos betegek testsúly csökkentésére, epehólyag betegségek kezelésére (DALBY 1999). Vizelethajtó hatása is ismeretes (RÁCZ KOTILLA ET AL. 1974). Levelét összekeverve más növényi vegyületekkel gyógyhatású készítményként használható májra, vesére, bőrre valamint rákos eredetű megbetegedésekre is (NEAMTU ET AL. 1992). Jótékony hatása van vesekőre is (GRASES ET AL. 1994). Tápértéke magas, köszönhető ez a nyomokban megtalálható esszenciális olajoknak, alacsony mennyiségben fellelhető tanninnak, mely javít a növény minőségén és emészthetőségén (palatabilitás) (FALKOWSKI ET AL. 1990). A növény a fehér herében is megtalálható fehérjét tartalmaz (BOCKHOLT ET AL. 1995) valamint értékes táplálék a benne lévő zsír és szénhidráttartalom miatt (SPATZ AND BAUMGARTNER 1990). A legtöbb háziállat azonban mégsem fogyasztja szívesen a növény keserű íze miatt (FALKOWSKI ET AL. 1990). Talajjavításra is felhasználták több-kevesebb sikerrel, mégis hatékonysága alulmaradt más egyéb gyomokkal szemben (LI 1996). Allelopatikus hatással is rendelkezik (JARVIS 1989; FALKOWSKI ET AL. 1990; ALVAREZ ET AL. 1998). Zöld salátaként is felhasználják. Csak Torontóban 155 tonna levelet (értékét tekintve 595000 kanadai dollár) értékesítettek a piacokon 1988-89-ben. Ezzel a programmal akarták beindítani a Taraxacum officinale termesztését és gyökerének a piacokon való értékesítését (LETCHAMO AND GOSSELIN 1995). A növény kivonatait sajtgyártásban is alkalmazták, köszönhetően a benne lévő tejnedv alvadó képességének valamint proteolitikus tulajdonságának (AKUZAWA AND YOKOYAMA 1988). A növény különböző részeit felhasználják levesekhez, desszertekhez, italokhoz, beleértve teák, borok, sörök valamint kávépótlóként (leszárított gyökerét darálják és pörkölik) (GAIL 1994; DALBY 1999; KHAN 2001). Virágzata méhek számára ideális nektárgyűjtő hely, melyet a méhészek előszeretettel használnak ki (GAIL 1994; DALBY 1999). Környezeti szennyezés bioindikátora, ugyanis széles körben elterjedt növényről lévén szó, képes a leveleiben felhalmozni a fémeket, mint As, Br, Cd, Co, Cu, Cr, Hg, Mn, Pb, Sb, Se és Zn (KULEFF AND DJINGOVA 1984; DJINGOVA ET AL. 1986; SIMON ET AL. 1996; SAMKAEVA ET AL. 2001), továbbá Fe és Ni elemeket is (KRÓLAK 2001, 2003). A szennyezés mértékének növekedése a kaszatok hosszának és tömegének a csökkenését okozza, azonban a kaszatok száma növekszik a gyomnövény kedvezőtlen feltételekhez való kiváló alkalmazkodása révén (SAVINOV 1998). - 13 -
A talajok nehézfém szennyezése hatással van a gyomnövény leveleinek fémtartalmára is. A levelek fémtartalma (Cr, Mn, Pb és Zn) növekszik a talajok fémtartalmának növekedésével. Az ősz folyamán a levelekben felhalmozódó fémek (Cu, Fe, Mn, Pb és Zn) koncentrációja magasabb, mint tavasszal (KEANE ET AL. 2001). III.4 FÖLDRAJZI ELTERJEDÉSE Több mint 1000 mintavételt és feljegyzést vizsgáltak meg a Taraxacum officinale elterjedésének meghatározása céljából Kanadában. Kanada összes tartományában és területén elterjedt, magába foglalva észak-nyugatot, Yukont és Nunavut területeit (ROUSSEAU 1968; SCOGGAN 1979). Ez a faj széles körben elterjedt Kanada területein, beleértve az elszigetelt régiókat is, a Sable-sziget, Anticosti-sziget, Vancouversziget, Queen Charlotte-szigetek és Akimiski-sziget. A gyomfaj megtalálható a 41 41 (Ontario) 64 48 (Yukon) északi szélesség és 49 37 (Newfoundland) 139 50 (Yukon) nyugati hosszúság közötti területeken. Kanadán kívül még 60 országban elterjedt (HOLM ET AL. 1997), többek között az Államokban (50 államban), Afrika déli területein, Dél-Amerikában, Új-Zélandon, Ausztráliában és Indiában (ESSER 1993; HULTÉN 1963). Elterjedt még Eurázsiában, Észak-Afrikától Skandináviáig és keletre az Altájig. Észak- Amerikában is meghonosodott (UJVÁROSI 1973). Számos botanikus úgy véli, hogy a Taraxacum officinale Görögországból ered, vagy talán Észak- Himalájából és innen terjedt át a mérsékelt égövi területekre Európába és Kis-Ázsiába (RICHARDS 1973; SCHMIDT 1979; GAIL 1994). Fosszilis felvételek vannak Európa szerte a növényről, melyek egészen a glaciális és interglaciális korszakig nyúlnak vissza az időben (GODWIN 1956). Azt gondolták, hogy a poszt-pleisztocén korszakban a Beringia úton keresztül ért el Amerikába és terjedt el széles körben (RICHARDS 1973). Ezek a megállapítások azonban kissé zavarosak, és homály fedi az Észak-Amerikában való megjelenését (GAIL 1994). A legkorábbi feljegyzések szerint időszámítás után 1000-ben a Vikingekkel érkezett a keleti partvidékre; mások szerint a Mayflowerrel érkezett, míg mások azt állítják, hogy a későbbi telepesek által került be Amerikába kerti növény formájában vagy cserepes növényként gyógyító hatása miatt (SCHMIDT 1979; JACKSON 1982; GAIL 1994). A Taraxacum officinale Amerikában való első megjelenéséről szóló legkorábbi feljegyzések New Englandban kerültek napvilágra 1672-ben (ROUSSEAU 1968). Számos indián törzs tagjai hamar rájöttek és felismerték előnyeit és ettől kezdve gyógynövényként kezdték alkalmazni (JACKSON 1982; DALBY 1999). Úgy vélik, hogy nyugati partvidékre favágókkal és telepesekkel került át (SCHMIDT 1979). Az első kanadai állomány vagy egyed begyűjtése Montrealban, QC 1821-ben volt, mikorra már széles körben elterjedt, közönséges növénnyé vált (ROUSSEAU 1968). III.5 III.5.1 ELŐFORDULÁSI HELY Klimatikus igénye Széles klimatikus viszonyokat képes elviselni és alkalmazkodni hozzá (SIMONS ET AL. 1996). A világon az egész mérsékelt és szubtrópusi éghajlati zónában elterjedt (HOLM ET AL. 1997). A már megtelepedett Taraxacum officinale növények a szárazsággal és aszállyal szemben nagyon ellenállóak, azonban a fiatal egyedek meglehetősen érzékenyek, sőt a kemény szerkezetű és gyors vízvesztésre (száradásra) hajlamos talajok korlátozó tényezőként hatnak a különböző területekre való betörésnél, megtelepedésnél (VON HOFSTEN 1954). Nagymértékben képes alkalmazkodni a fényhez, képes életerősen növekedni teljes napfényben vagy magasabb fák és házak árnyékoló hatásaként a diffúz fényben (amikor a levelek vékonyabbak és lágyabbak) (LONGYEAR 1918). - 14 -
Fejlődik és növekszik a tengerszint magasságon, valamint hegyvidékeken is, 3350 m magasságokban, ahol hegyvidéki és szubhegyvidéki társulások tagjaként figyelhető meg (LONGYEAR 1918). III.5.2 Talaj igényei Széles körben elterjedt, köszönhetően a különböző talajtípusokon való növekedésének (SIMON ET AL. 1996), azonban a legkedvezőbb számára a nedves, jó minőségű agyagtalaj (vályog) (JACKSON 1982). A talaj nedvességtartalma meghatározó tényező a helyi elterjedésében, azonban a jó csapadék ellátottságú területek a növekedése szempontjából a legkedvezőbbek (LONGYEAR 1918). A 4,8-7,6 ph-jú talajokat kedveli (VON HOFSTEN 1954). III.5.3 Előfordulása növénytársulásokban A Taraxacum officinale előfordul gyepekben, pázsitokban, kertekben, elhagyott területeken, út menti területeken valamint művelés alatt álló területeken (takarmánytermő területek, úgy, mint lucerna táblák), valamint szántás nélkül talajművelt kultúrákban (LOVELL AND ROWAN 1991; HAMILL 1997). Rét, legelő és egyéb gyepterületek szintén jelen lévő gyomnövénye, melyben az újratelepítést követően gyorsan képes az elterjedésre (HAUGLAND 1993). Az árnyékolás növeli a levelek hosszát, valamint a specifikus levélterületet, ami a Taraxacum officinale növényt visszaveti a fényért való versengésben. Hajtás közötti versengés eredményeképpen csökken a gyökér száraz tömege és növekszik a hajtás/gyökér arány, ami magával hordozta a növény életképességének a csökkenését is (HAUGLAND 1993; HAUGLAND AND TAWFIQ 2001). Füves területeken, réten való megtelepedése függ az adott területen elvégzett kaszálások gyakoriságától, valamint a növényt ért kaszálás magasságától (MOLGAARD 1977). A fűállomány magassága csökkenti a pongyola pitypang állomány sűrűségét, köszönhető ez a füvek általi árnyékoló hatásnak (MOLGAARD 1977). III.6 III.6.1 NÖVEKEDÉSE ÉS FEJLŐDÉSE Morfológiája Hűvös, száraz időjáráskor, valamint gyakran kaszált gyep és pázsit területeken a levelei ráborulnak (ráfekszenek) a talajfelszínre így alkotva elterülő, elfekvő tőlevélrózsát (LONGYEAR 1918; LOVELL AND ROWAN 1991). Melegebb időjáráskor vagy olyan területeken, ahol a vegetáció tömegesen, nagy magasságokban fordul elő, ott a levelei csomóban felállóak (LONGYEAR 1918). Tőlevélrózsái lehetővé teszik, hogy kiheverje vagy túlélje a kaszálásokat, legeltetéseket valamint a füvekkel való versengést (BAKER 1974). Fogazott levelei, keserű és fehér tejnedve feltételezett tényezőként játszik szerepet a legelő állatok távoltartásához való adaptálódásában (RICHARDSON 1985). Levelei nagyon változatosak, a fiatalok finoman lekerekítettek, az idősek erősen bemetszettek vagy karéjosak (SÁNCHEZ 1971). A fény intenzitásának és minőségének szerepe van a levélszélek kialakításában. Alacsony energiájú fényben a levél széle lekerekített, míg magas energia értékkel rendelkező fényben a levelek szélei szeldeltek (SÁNCHEZ 1967; SLABNIK 1981). A fényintenzitás növekedése esetében növekszik a karéjozottság mértéke és csökken a hossz/szélesség aránya (SLABNIK 1981). Mélyen gyökerező karógyökérrel rendelkezik, mely jóval a kompetíciót jelentő füvek gyökérzónája alatt helyezkedik el (LOOMIS 1938), talajból való eltávolítása igen nehézkes feladatot jelent (LOVELL AND ROWAN 1991). - 15 -
Gyökere nagymértékben képes regenerálódni, új hajtásokat és gyökereket hozni a legkisebb szegmensekből is, akár 1-2 héten belül (LONGYEAR 1918; WARMKE AND WARMKE 1950; MANN AND CAVERS 1979). Közvetlenül a gyökérnyaka alatt elvágva számos új hajtást hoz, melyből új növény lesz (LONGYEAR 1918; WHITSON ET AL. 2000). A növekedési szezon végén a gyökér megrövidül, és kissé behúzza a talajba a gyökérnyakat a rajta található rügyekkel egyetemben, védve és biztonságba helyezve ezzel a kedvezőtlen körülményekkel szemben (LONGYEAR 1918). A regenerálódás nyugalmi állapota kapcsolatban áll a gyökér másodlagos xylén és floém szállító rendszert felépítő parenchimatikus sejtekkel, melyek könnyen elkülönülnek és új hajtásokat és gyökeret hoznak (HIGASHIMURA 1986). A virágzat fejlődése közben a tőkocsány növekedési aránya valamint annak geo-válaszadási tevékenysége folyamatosan változik (CLIFFORD AND OXLADE 1989). A tőkocsánya megnyúlik, hogy virágozzon, majd lehajlik közel a talajfelszínhez, hogy a kaszatok megérjenek, és mihamarabb kihulljanak a legelést és kaszálást megelőzően (LONGYEAR 1918; RICHARDSON 1985). Amikor a kaszatok közel vannak a teljes éréshez, a kocsány újból megnyúlik akár 75cm hosszúságra is, maximalizálva ezzel a magasságát, hogy a széllel terjedő kaszatok a lehető legmesszebb jussanak (LONGYEAR 1918; JACKSON 1982; RICHARDSON 1985). A telet kaszat alakjában vagy pedig a hótakaró alatt tőlevélrózsában vészeli át (CYR ET AL. 1990). III.6.2 Fiziológiája Taraxacum officinale levelei gazdagok rostban, káliumban, vasban, kalciumban, magnéziumban, foszforban, A-, és C-vitaminban, B vitaminban (riboflavin és tiamin) és fehérjében (SCHMIDT 1979; JACKSON 1982; GAIL 1994). Természetes ß-karotin forrás is van bennük 0,84 mg/növényi szövet gramm mennyiségben több mint, ami a sárgarépában fellelhető 0,61 mg/növényi szövet gramm (GAIL 1994). Gyökere gazdag vasban, rézben és egyéb nyomelemekben (DWYER 1977). A T. officinale legfőbb gyógyhatású tulajdonsága a vizelet hajtó hatása, amely a nagy mennyiségben kimutatható kálium tartalomnak köszönhető (HOOK ET AL. 1993). A legnagyobb és legkisebb koncentrációban jelen lévő elemek mennyisége a növekedési szezon alatt változik (MÜLLER AND KIRCHGESSNER 1972). Késő nyár folyamán a C-vitamin tartalma alacsonyabb, míg szárazanyag tartalma, oldható tápanyagok és ásványi anyagok mennyisége nagyobb (KUUSI ET AL. 1982). VAN DER KLEY (1956) ásványi elem tartalmát vizsgálta, hogy kiderítse mennyire alkalmas a gyomnövény a haszonállatok takarmányozására. Lengyelországban a magas fehérje és ß-karotin tartalma, a kedvező ásványi elem összetétele és alacsony nitrát tartalma miatt magas értékű állati takarmánynak számít (FALKOWSKI ET AL. 1990). Egy angol tanulmány szerint e tápelemeknek az elérhetősége és hozzáférhetősége azonos az angolperje tápelem tartalmával és hozzáférhetőségével, amely növényről köztudott, hogy kiváló szálastakarmány (WILMAN AND DERRICK 1994). A karotinoidok minőségi és mennyiségi megoszlása nem változik évre vagy szezonra való tekintetben (TÓTH AND SZABOLCS 1970). A pongyola pitypang pollenje karotinoidot, flavonokat, aszkorbinsavat, triterpéneket, palmitinsavat, sztearinsavat, linolsavat és linolénsavat tartalmaz (BANDYUKOVA ET AL. 1983). Auxinok és citokininek nyilvánvalóan szerepet játszanak a regenerálódó képesség hormonális szabályozásában, valamint nélkülözhetetlenek a növekedésben és az ortogenezisben (BOOTH AND SATCHUTHANATHAVALE 1974A,B). Gibberellin késlelteti a levelek öregedését, valamint a klorofillok, proteinek és RNS-ek mennyiségét (FLETCHER AND OSBORNE 1966). A gibberellinek mennyisége a levelek növekedési időszaka alatt nagy, azonban az öregedés folyamán progresszíven csökkenni kezd (FLETCHER ET AL. 1969). A Taraxacum officinale C3-as növény (KEMP ET AL. 1977). Különböző tengerszint feletti magasságokból begyűjtött növények nem mutattak szignifikáns különbséget enzimaktivitásban, sötétben való légzésben, fotorespirációban, transpirációs hányadosban, fotoszintézisben valamint gázcsere változásra adott hőmérsékletváltozásban sem (KEMP ET AL. 1977; OULTON ET AL. 1979). Egy korábbi közleményben cáfolni látszott ellentmondás jelent meg, mi szerint igen is vannak különbségek, leginkább a fotoszintetikus Hillreakcióban és enzimaktivitásban (MAY AND VILLAREAL 1974; MAY 1976). - 16 -
Különböző kémiai vegyület és sejtalkotó elemek játszanak szerepet a Taraxacum officinale geotropikus viselkedésében. Egy angol tanulmány kimutatta, hogy a belső elválasztású etilén hormon szint növekedése kapcsolatban áll ezzel a viselkedési formával, valamint csökkenti a virágzást követően a növény növekedését (CLIFFORD AND OXLADE 1989). Az ősz folyamán a gyökerekben lévő aminosavak mennyisége növekszik, majd pedig tavasszal, az újrahajtás idején csökken (CYR AND BEWLEY 1990A). A gyökérben lévő 18-kDa fehérjeszint is növekszik, melynek a tápanyagraktározás során tulajdonítanak fontos szerepet. Hidegsokk (20 C-ról 5 C-ra csökken a hőmérséklet) hatására a 18-kDa fehérje transzkript mennyisége megnövekszik, azonban a fehérjék mennyisége nem változik. Meleg sokk (5 C-ról 20 C-ra nő a hőmérséklet) hatására a 18- kda fehérje transzkript és a gyökérben lévő fehérje mennyisége csökken. Lombtalanításkor vagy sérüléskor (5 C-on) 36 órán belül megnövekszik a 18-kDa fehérje transzkript mennyisége, azonban a fehérje mennyiségében nem történik változás. 20 C-on ugyanennek a hatásnak nincs eredménye a fehérje mennyiségének változásában. Vízstressz hatására sem történik változás a 18-kDa és a fehérje mennyiségét illetően (XU ET AL. 2000). Ugyanez a fehérje megtalálható a fészekvirágzatában, a szárban és a kaszatokban is (CYR AND BEWLEY 1990B). Magas CO 2 koncentrációnak kitett növények gyorsabban növekednek, levelei erőteljesebben szeldeltek lesznek és a levéllemez rétegei gyengébbek, mint azok, melyek saját, őket körülvevő környezetükben vannak (THOMAS AND BAZZAZ 1996; STADDON ET AL. 1999). Ezek a hatások akkor érvényesülnek, mikor a növény egyedül növekszik, azonban sűrű állományú populáció esetében mérhető különbségek mutatkoznak (THOMAS AND BAZZAZ 1996). Ez azt feltételezi, hogy a levelek szénhidrát tartalma fontos szerepet játszik a levelek különböző alakjának kialakításában, azon kívül a megnövelt CO 2 koncentráció szintén befolyásolhatja a levelek fejlődését közvetlen hormonális kölcsönhatás vagy a levél vízpotenciál szint emelkedése révén (THOMASS AND BAZZAZ 1996). A Taraxacum officinale növény levelének mérete egyenes arányban növekszik a tengerszint emelkedésével, valamint az éjszakai infravörös sugárzás hatására ennek megfelelően csökken. A levelek szerkezete és fiziológiája kapcsolatban áll a nappali és éjjeli sugárzással, valamint a faggyal szembeni fogékonysággal (JORDAN AND SMITH 1995). Az UVB (280-320 nm hullámhosszúságú) sugárzás (4, 7 vagy 11 kj/m 2 nap) a kaszatok csírázását nem befolyásolja. Csírázás utáni UVB sugárzás (8 óra/nap 10 napon keresztül) gátolja a gyököcske megnyúlását. Szintén gátolja a hajtás megnyúlását, azonban nem oly mértékben, mint az a gyököcske esetében tapasztalható (DAI 2002). A környezeti tényezők, mint a hőmérséklet, fotoperiódus és a csapadék szerepet játszanak a növényben található vegyületek okozta keserűség kialakításában (KUUSI AND AUTIO 1985). A hőmérséklet és fotoperiódus növekedése, valamint a csapadék csökkenésének hatására a keserűség csökken. A morfológiai jellemzők, mint a levél széle, a levelek főerének szélessége valamint a levélnyél alapi színe nincs kapcsolatban a növényben lévő vegyületek kiváltott keserűséggel (KUUSI AND AUTIO 1985). A növekedési fázisnak és szezonnak nagyobb szerepe van a keserűség kialakításában. Tavasszal a virágzást megelőzően a növények kevésbé keserűek, mint nyáron (KUUSI AND AUTIO 1985). A leveleiben lévő keserűséget a szeszkviterpén tejsavaknak, mint a taraxin sav és azok glükozidáinak, valamint a triterpén (cikloartenol) vegyületnek köszönheti (HOUGHTON 1995). KUUSI ET AL. (1985) 4 keserűséget okozó komponenst azonosított, melyek a következők voltak: p-hidroxifenil-ecetsav, ß-szitoszterol, 11,13-dihidrotaraxin-sav 1 -O-ß-D-glükopiranozid és taraxin-sav 1 -O-ß-D-glükopiranozid, melyek többé-kevésbé allergének (VON HAUSEN 1982). A gyökeréből a következő vegyületeket izolálták: taraxol, taraxerol, ψ-taraxaszterol, taraxaszterol, ß- amirin, sztigmaszterol és ß-szitoszterol, fenolsavakat (BURROWES AND SIMPSONS 1938; RUTHERFORD AND DEACON 1972; HOUGHTON 1995). További vegyületeket (flavonoid származékok, fahéjsav és kumarinok) izoláltak a gyökeréből (WILLIAMS ET AL. 1996; BUDZIANOWSKI 1997), valamint leveléből és virágaiból (WILLIAMS ET AL. 1996). Gyökere kiválaszt még oxálsavat, citromsavat, ecetsavat, vajsavat és propionsavat (SILVA ET AL. 2001). Egy angol tanulmány kimutatta, hogy a levelekben lévő szterolszint a növekedési szezon során változik, mely valószínűleg a hőmérsékletnek tudható be (WESTERMAN AND RODDICK 1981). A szabad 4-dimetil szterol mennyisége a tél során maximális szinten volt jelen. A napsütés és hőmérséklet, mint környezeti tényezők valamint a 4-dimetil szterol szintje között negatív kapcsolat van. Ellenben a szitoszterol észter és cikloartenol észter szint pozitív korrelációt mutat a hőmérséklettel és napsütéssel (WESTERMAN AND RODDICK 1981). A tőkocsánya túlnyomórészt ß-szitoszterolt és ß-amirint tartalmaz (AEXEL ET AL. 1967). - 17 -
Allelopatikus hatásának köszönhetően képes csökkenteni más fajok csírázását (FALKOWSKI ET AL. 1990). A növény által termelt fenolsav vegyület alkalmas biológiailag szabályozni az üvegházban termesztett paradicsom palántákat megtámadó Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici (KASENBERG AND TRAQUAIR 1988) gombafajt. A kórokozó tökéletes pusztulása a gyomnövény talajba való forgatásakor jelentkezett. Az eredmény minden bizonnyal a kiválasztott allelokemikáliák és a talajba lévő mikrobiális tevékenység együtteseként jelentkezett (JARVIS 1989). Gyökereiben szénhidrátokat és nitrogént tárol, raktároz, váltakozva annak mennyisége a tenyészidőszak alatt (LOOMIS 1938). A gyökerei a tél folyamán életképesek maradnak, valamint a tárolt nitrogén és szénhidrát tápelemek tápanyagforrásként szolgálnak kora tavasszal az újranövekedéshez (CYR ET AL. 1990). Cukrok lebontása (hidrolízis) késő ősszel történik, egyszerű cukrok formájában, mely könnyen hozzáférhető széntartalékká válik a növényben (CYR ET AL. 1990). A gyökerében lévő glükóz, fruktóz és szacharóz mennyisége szezonálisan változik (ROBERT ET AL. 2001). Tavasszal, a növény kezdeti növekedésének időszakában a fruktóz és glükóz mennyisége növekszik. Június, július és augusztus hónapok során az összcukor aránya növekszik. A talaj hőmérsékletének csökkenése vagy fagyos talaj hatására a gyökérben lévő fruktóz mennyisége megnő. December hónapban, mikor a talaj befagy, az összcukor aránya megnövekszik. A cukrok (glükóz, fruktóz, szacharóz) mennyiségének szezonális váltakozása a pongyola pitypang egyik jelentős tulajdonsága, mely lehetővé teszi a gyomnövényt a környezeti stresszel szembeni alkalmazkodáshoz és kompetíciós előnyhöz juttatja más növényekkel szemben (ROBERT 2001). A nitrogén koncentrációja a termésérlelés időszakában a legalacsonyabb. A nyár végéig ezt a tartalékot visszaszerzi, újraépíti és a tápelemciklus újra kezdődik (RUTHERFORD AND DEACON, 1974). Esszenciális telítetlen zsírsavforrás is a növény, linolénsav formájában, valamint tartalmaz még lecitint és kolint (HOUGHTON 1995; LETCHAMO AND GOSSELIN 1995). Ez a telítetlen zsírsav fontos szerepet tölt be a fagyok és kemény hidegek ellenállásában (IMAI ET AL. 1995). III.6.3 Fenológiája Általában a növekedés első évében a csíranövények leveleket fejlesztenek, többségében tőlevélrózsa alakjában (LONGYEAR 1918). A második szezon tavaszán (következő év) és az azt követő további években virágzatot fejleszt (LONGYEAR 1918). Kedvezőtlen környezeti tényezők hatására néhány csíranövény még ugyanabban az évben virágba borulhat (VON HOFSTEN 1954; LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965). Az első rügy (bimbó) bármikor megjelenhet, nem áll kapcsolatban a levélindexszel, azonban a növénynek legalább 20 levelet kell hoznia és vastag, erős gyökeret fejlesztenie, hogy a megfelelő energia mennyiséget raktározni tudja (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965; SOLBRIG 1971). Az első virágzás nagymértékben függ a környező növényközösségtől, zavartalan közösségben a növény nem virágzik csupán a negyedik évben (GORCHAKOVSKII AND ABRAMCHUK 1996). Virágzása április hónapban van a többi növénnyel egyszerre, amikor a napi levegő átlag hőmérséklet eléri a 16 C-ot és a nappal hossz 13 óra. Egy második csúcs a virágzásban bekövetkezhet szeptember és október hónapban, amennyiben a hőmérséklet 21 C, a nappalhossz pedig 12-13 óra (GRAY ET AL. 1973). Ezért a Taraxacum officinale növényt nappalhosszra semleges növényként osztályozták (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965; GRAY ET AL. 1973), habár SOLBRIG (1971) rövid nappalos növénynek sorolta a rövid virágzása miatt a hosszú nyári napokon. Egyes növények, amelyek tavasszal virágzanak, ősszel újra virágozhatnak (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965). Rügyek képződése a rövidülő nappalok időszaka alatt megy végbe, mikor az új levelek differenciálódása korlátozott, valamint vannak olyan levelek a növényen, melyek már az öregedés tüneteit mutatják (LISTOWSKI AND JACKOWSKA 1965). A fő tavaszi virágzás ideje változhat minden évben, melyben szerepet játszik a mikroklíma úgy, mint a talaj és levegő hőmérséklete (VON HOFSTEN 1954; STERK AND LUTEIJN 1984. A virágzat kinyílása és becsukódása, nyitva tartásának hossza valamint hogy csukva maradásának hossza változhat (GRAY ET AL. 1973). - 18 -
A rügyek kifejlődéséhez megközelítőleg 1 hét szükséges (SOLBRIG 1971). A virágzat kinyílik és 2-3 egymást követő napot nyitva marad, majd becsukódik és a kaszatok éréséig zárva is marad (LONGYEAR 1918; GRAY ET AL. 1973). A virágzás első napjától egészen addig, amíg az érett kaszatok szét nem szóródnak, elősegítve ezt azzal, hogy a fészekvirágzat alján lévő murvalevelek kinyílnak, mindösszesen 9-12 napnak kell eltelnie (LONGYEAR 1918; BEACH 1939; GRAY ET AL. 1973). Alacsony hőmérsékleten a virágzat a hőmérséklet emelésével kinyílik (termonasztia), míg magas hőmérsékleten fény hatására szintén (fotonasztia) (TANAKA ET AL. 1988). A minimum hőmérséklet a fotonasztia beindulásához 13 C, a virág nyitva 13-14 órán keresztül maradt (TANAKA ET AL. 1988). 13-18 C-on a növény teljes virágzásban van, mely tökéletesen alkalmas feltételeket biztosít a nektár elválasztásra, pollentermelésre és méh aktivitásra (KREMER 1950). 21 C-on túl vagy kedvezőtlen környezeti feltételek mellett a virágok becsukódnak, pár napig zárva vannak majd újra kinyílnak amint a klimatikus viszonyok kedvezőre fordultak. Ha egyszer becsukódnak, azon a napon már nem nyílnak ki többet (KREMER 1950). Azok a kaszatok, melyek a tavaszi csúcs virágzáskor képződtek, még azon a tavaszon kikelnek (COLLINS 2000). Az ősz folyamán kikelt csíranövények a következő év tavaszán már kaszatot érlelnek. Életképes és regenerálódásra képes gyökérszegmensek szezonális változást mutatnak. Minimális életképesség és regenerálódás a virágzás maximumának idején tapasztalható, maximális regenerálódás és életképesség pedig a második növekedési szezonra tehető (MANN AND CAVERS 1979). III.7 III.7.1 SZAPORODÁSA Virágzás Minthogy a Taraxacum officinale apomiktikus (az embrió megtermékenyítés nélkül jön létre) és hibrid eredetű triploid faj, a legtöbb pollen steril és meddő, nem képes pollentömlő képzésére (SOLBRIG 1971; JENNISKENS 1984). Általában elmondható, hogy az Asteraceae családban a nyelves virágúak meddők (steril), míg a csöves virágúak pedig termékenyek (fertilis) (ROBERTS 1936). A nyelves virágokat két sorban elhelyezkedő, külső és belső fészekpikkely levelek borítják, melyek éjszaka, felhős vagy borús időben, vagy mikor a relatív nedvességtartalom 97% felett van, illetve amikor a hőmérséklet 9,4 C alatti, becsukódnak. Eső gátolja a virágzat kinyílását, viszont a magas fényintenzitás meggyorsítja (PERCIVAL 1955; JENNISKENS ET AL. 1984). SZABO (1984) egy nap átlagos fészekvirágzat produkciót négyzetméterenként 59,2 db-ban rögzítette, ami egy hektárra vonatkoztatva 592700 virágzatot eredményezett. Ez egy 25 napos virágzási periódus viszonylatában 14792500 fészekvirágzat képződését teszi lehetővé egy hektáron. Egy napsütéses napon reggel 8-9 óra között nyílnak a virágzatok, melyek 11-12 óra körül érik el a virágzásuk csúcsát, majd 15-21 óra közötti időszakban fokozatosan csukódnak be (PERCIVAL 1955; SZABO 1984). A virágok jelentős része (89%) 2 egymást követő nap alatt kinyílik, elenyésző (7%) része egy napra rá, további 4%-a pedig 3 napra rá nyílik ki (SZABO 1984). A termelődött nektár minősége és koncentrációja jelentősen magasabb volt a 2 napja nyílott virágzatokban, mint az 1 napja nyílottakéban. Több virágzat több nektárt termel, a nektár-cukor mennyisége és a cukor minősége a hőmérséklet emelkedésével növekszik (SZABO 1984). A méhek nagymértékű nektár fogyasztása egybeesik a nektár-cukor termelés csúcsával. III.7.2 Kaszatprodukció és terjesztése Annak ellenére, hogy a porzószál és a bibe jelen van, a pollen is képződik, a kaszatok mégis megtermékenyítés nélkül jönnek létre (ROBERTS 1936). Eredetileg azt gondolták, vagy feltételezték, hogy a kaszatok allogámia útján jönnek létre, a rovarok, mint pl: méhek és legyek pedig a beporzást végzik (LONGYEAR 1918). - 19 -
Azt feltételezték, hogy a virágot látogató rovaroknak, melyeket a világossárga virágzat vonz, szükségszerűen jelen kell lenniük ahhoz, hogy a kaszatképződés megtörténjen (WILLIAMS ET AL. 1996). Kanadában, egy súlyosan fertőzött területen a Taraxacum officinale által létrehozott átlagos kaszatmennyiség m 2 - ként elérte a 60000 db-t, ami egy hektárra körülbelül 600000000 db-t jelent (ROBERTS 1936). Optimális körülmények között növényenkénti virágzat 48-146 között változhat, az átlag pedig 93, amíg a virágzatonkénti kaszat mennyiség 130-412 között lehet, melynek az átlag mennyisége 252 db. Ez 23436 db átlag kaszat mennyiséget eredményez növényenként (ROBERTS 1936). Egy angol tanulmány szerint, mely a Taraxacum officinale megtermékenyülésének sikerességét taglalja, egy fészekvirágzat által termelt 185,5 db petesejtből 181,7 db kaszat keletkezik, melyből 178,1 db-t el is fúj a szél. Egy növekedési periódus alatt egy növényen átlagosan termett 12,2 db fészekvirágzat 2170 kaszatot érlel (BOSTOCK AND BENTON 1979). FORD (1981B) szerint a növényenkénti virágzat száma, a virágzatonkénti kaszatok száma valamint a növényenkénti kaszatok száma széles körben változhat a növény habitusa szerint. Növényenkénti virágzat egy viszonylag ritka állományú populáció esetében, melyben a pitypang előfordul, 7,7 db, egy sűrűbb állomány esetében ez 1,7 db, míg pedig hegyvidéki körülmények között lévő növény esetén ez 0,6 db. Arányait tekintve hasonló adatok érvényesek a virágzatonkénti kaszatok számára is ugyanazon termőhelyek esetében, melyek a következő szerint alakulnak: 151 db, 119 db és 62 db. Minden virágzatban kb. 400 kaszat képződhet, azonban az átlag 180. A növényenként kaszatszám elérheti a 2000-t (SALISBURY 1961), 5000-t (ROYER AND DICKINSON 1999) esetenként a 12000-t is (STEVENS 1932). Növényenkénti virágzat száma valamint a virágzatban lévő virágok száma nagymértékben függ a növény méretétől, valamint annak életképességétől (LONGYEAR 1918). Satnya, növekedésben kissé visszamaradt növény esetén, mely száraz talajon fejlődik, a virágzatonkénti virágok száma csupán 30, míg az út mentén fejlődő, nagyra növő növény esetében ez elérheti az 50-t vagy akár 200 is lehet (LONGYEAR 1918). A virágzást követően a tőkocsány jelentősen megnő, elősegítve ezzel a szélben terjedő kaszatok terjesztését (RADOSEVICH AND HOLT 1984). A kaszatok papillában (bóbita) végződnek, melyek segítségével a szél messzire viheti őket (PLATT 1975; LOVELL AND ROWAN 1991). SHELDON AND BURROWS (1973) megállapítása szerint a szélsebesség növekedésével növekszik a kaszatok által szélben megtett útja is. A szél sebessége 5,47-10,94 és 16,41 km/h volt, mely a következő távolságokra repítette a kaszatokat: 0,76-1,52 és 2,27 m. TACKENBERG (2003) szerint a vízszintesen mozgó légáramlatnak (szél) nincs jelentős szerepe a kaszatok nagy távolságokra való repítésében, mind inkább a vertikális turbulenciának. A levegő mozgásán kívül a kaszatok terjedhetnek még állatok által (szarvasmarha, ló és madarak) kiválasztott termékek segítségével is (SALISBURY 1961), különböző járművekkel és kertészeti anyagokkal (HODKINSON AND THOMPSON 1997), vízzel, különösképpen vizes árkok mentén (SALISBURY 1961; RADOSEVITCH AND HOLT 1984). A vízben sodródó kaszatok 9 hónap után is életképesek még (COMES ET AL. 1978). A kaszatok tömege változhat a gyűjtés időpontjának függvényében. COLLINS (2000) augusztusban gyűjtött kaszatok átlagtömegét 0,33 mg-ban, míg októberi kaszattétele esetében 0,68 mg állapította meg. A virágzás csúcsában, május hónapban a kaszatok átlagtömege 0,43-0,49 mg között változik. Október és november hónapban érett kaszatok átlagos tömege jelentősen nagyobb volt, mint azoké, melyek az év más szakaszában érettek. SALISBURY (1961) 0,8 g átlagos kaszattömeget, BOSTOCK (1978) 0,583 g-t, STEVENS (1932) 0,620-0,640 g-t, míg SHELDON (1974) pedig 0,0549 g-t állapított meg, mely tizede volt a fent említett adatok bármelyikének is. Ezenfelül elmondható, hogy a kaszatok hossza 10,25 mm (SHELDON 1974). III.7.3 Kaszatok életképessége és csírázása A talajban fellelhető pongyola pitypang kaszatok mennyisége hatalmas (PRATT 1984). CHAMPNESS AND MORISS (1948) gyepterületen a felső 13 cm-es rétegből 1575000 db kaszatot számolt, míg szántóterületen ez a mennyiség a vizsgált felső 18 cm-es talajréteg esetében 2350000 volt hektáronként. Az érett kaszatoknak nincs magnyugalmuk, vagyis amint elhagyják az anyanövényt azonnal képesek csírázásnak indulni (LONGYEAR 1918; MARTINKOVÁ AND HONEK 1997). - 20 -
A kaszatok csírázóképessége általában 80-90 % közötti (FALKOWSKI ET AL. 1989), azonban MARTINKOVÁ AND HONEK (1997) 94 %-os csírázást is tapasztaltak nedves szűrőpapíron végzett kísérleteikben a gyűjtést követő 28-ik napon. A legtöbb kaszat másfél hónap után kicsírázik, azt követően, hogy szétterjedtek (OGAWA 1978). A csírázást befolyásolja a kaszatok egyéni tömege is. A nehezebb kaszatoknak nagyobb esélyük van a csírázásra (TWENEY AND MOGIE 1999). A kaszatok széles hőmérsékleti tartományon belül csíráznak, 5-35 C között (MEZYNSKI AND COLE 1974; WASHITANI 1984). Magas hőmérsékleten csökken a csírázóképességük (MARTINKOVA AND HONEK 1997). Számos közlemény megerősíti, hogy a Taraxacum officinale kaszatok alternáló hőmérsékleten és fényben csíráznak a legjobban. COLLINS (2000) 85-94%-os csírázóképességet figyelt meg a következő hőmérsékleti tartományokban valamint megvilágításban: 15/5 C 9 óra fényben, 25/10 C 14 óra fényben, 35/20 C 15 óra fényben és végül 25/10 C teljesen sötétben. Egyéb hőmérsékleti tartományokban és teljes sötétben csökkenő csírázási értékeket eredményez, 35/20 C esetében 75%, míg 15/5 C-nál pedig 43%. CROSS (1931) alternáló hőmérsékleti tartományokban (30/20 C) végzett csíráztatási kísérleteiben 75-76%-os csírázásról számolt be, míg állandó (18-20 C) hőmérsékleten csupán 60-65%-os csírázást tapasztalt. MEZYNSKI AND COLE (1974) maximális csírázásról számolt be frissen érett kaszatok esetében alternáló hőmérsékleten és megvilágításban (20 C 16 óra/10 C 8 óra). A kaszatok 92%-a váltakozó hőmérsékleten (30/20 C) és megvilágításban (fényben és sötétben) csupán 72%-os csírázási értékeket mutattak (MAGUIRE AND OVERLAND 1959). Állandó, 15 C-os hőmérsékleten 4%-os csírázás volt tapasztalható, azonban a fény és sötét váltakozása hatására, azonos hőmérsékleti tartományban már 96%-os csírázást eredményezett. THOMSON (1989) és WILLIAMS (1983) hasonló eredményeket figyelt meg. A kaszatok csírázása fényben sokkal magasabb, gyorsabb és egyenletesebb, mint sötétben (ISSELSTEIN 1992; LETCHAMO AND GOSSELIN 1996). NORONHA ET AL. (1997) hideget és sötétet (sztratifikáció) alkalmazott, hogy bebizonyítsa a fény kétségtelenül szükségszerű jelenlétét a csírázáshoz. Ökológiailag a fénynek fontos szerepe van a talajban, kedvezőtlen körülmények között, mélyen fekvő magvak csírázásának beindításában (NORONHA ET AL. 1997). A kaszatok csírázását a fény és az ozmotikus potenciál jobban befolyásolja, mint az oxigén koncentráció (BOYD 2004). Számos közlemény jelent meg a tárolást követően a kaszatok életképességét illetően. A talajban elfekvő kaszatok 5 év (BARD 1952) de akár 9 év (1%) után is életképes volt (BURNSIDE ET AL. 1996). A talajban lévő kaszatok 1-6%-a maradt életképes 4 év után is, 5 évnél hosszabb talajbeli tárolás esetében a kaszatok életképessége jelentős mértékben lecsökken, szinte nincs is. A talajmélység és a megtelepedés között negatív korreláció van, vagyis minél mélyebben fekszik a talajban a kaszat, annál kisebb a megtelepedés esélye (BOSTOCK AND BENTON 1983). Szobahőmérsékleten tárolt kaszatok életképessége jóval alacsonyabb, mint 4 C-on tárolt kaszatoké (LETCHAMO AND GOSSELIN 1996). 30 napos, -15 C-os és 22 C-os tárolás hatására a kaszatok csírázási %-a csökkent a frissen érett kaszatokkal szemben (MEZYNSKI AND COLE 1974). AL- HIALLY (1991) 90 napos tárolást követően a csírázóképesség növekedését tapasztalta. III.7.4 Vegetatív szaporodása A pongyola pitypangnak megvan az a képessége, hogy feldarabolt gyökérdarabjaik új növényekké egészülnek ki, mert rajtuk rügyek vannak, vagy képződhetnek (UJVÁROSI 1973). A gyomfaj gyökerének regenerálódó képességét elsőként NAYLOR (1941) és KHAN (1973) vizsgálta. A vegetatív szaporodást szolgáló szervek tömege és a megtelepedés között szoros pozitív korreláció áll fenn (BOSTOCK AND BENTON 1983). 1,25 mm átmérőjű gyökérszegmensnek legalább 6-10 mm hosszúnak kell lennie ahhoz, hogy regenerálódjon (WARMKE AND WARMKE 1950), a 2 mm-nél rövidebb szegmensek csak akkor képesek regenerálódásra, ha legalább 4 mm átmérőjűek. A minimum szegmens hosszúság, mely hajtást képes hozni 1,5 mm, amelyik gyökér fejlesztésére képes az pedig 2 mm. A hosszabb gyökér szegmensekből több hajtás és gyökér képződik (KHAN 1969). A talajmélység nem befolyásolja következetesen a regenerálódó képességet. A gyökérszegmensek életképesek voltak és képesek voltak új növényt hozni még akkor is, mikor 5-10 cm talajjal voltak takarva (FALKOWSKI ET AL. 1989, 1990). Ez a gyökerek magas cukortartalmának köszönhető (szárazanyag 11%-a). - 21 -
III.8 POPULÁCIÓ DINAMIKA A Taraxacum officinale növények életkorát a gyökereken fellelhető évgyűrűk megszámolásával határozhatjuk meg. Egy növény akár 10-13 évet is élhet (ROBERTS 1936; VON HOSTEN 1954). Erős kompetíciós képességét számos tulajdonságának köszönheti, mint pl. a vastag gyökerének, mely mélyebbre hatol a talajba vízért és tápanyagért, mint az egyéb növényeké (JACKSON 1982). Ezenfelül etilént választ ki, mely gátolja a közelében lévő növények növekedését (DWYER 1977; JACKSON 1982). További tulajdonságai, mely erőteljes kompetítorrá teszi a növényt a vastag, szélesen elterülő tőlevélrózsája, mely elnyomja a szomszédos növényeket, valamint a felálló levelei sűrű állományban (JACKSON 1982). Minden virágzatból több száz kaszat hull ki vagy repül szét, köszönhetően a bóbitáinak. A pongyola pitypang nagymértékben képes különböző ökológiai niche-hez alkalmazkodni (SOLBRIG 1971; BAKER 1991), mely arra enged következtetni, hogy a növénynek van egy fenotípusos rugalmassága amelyhez párosul egy széles környezeti tolerancia valamint biotikus és abiotikus tényezőkhöz való alkalmazkodás (SOLBRIG 1971; BAKER 1991). A Taraxacum officinale növények alapvetően r-stratégisták (GADGIL AND SOLBRIG 1972). III.9 III.9.1 INTEGRÁLT GYOMSZABÁLYOZÁSÁNAK MÓDSZEREI Kémiai módszerek Hazai gyomirtási gyakorlatban célzott védekezést ellene rendszerint évelő pillangósvetésekben és telepített gyepekben kell alkalmazni. Agrotechnikai és mechanikai eszközökkel történő gyomszabályozás során lehetőségeink: Megakadályozni a gyomfaj maggal való terjedését Csökkenteni a talaj gyommagkészletét és a vegetatív szaporító képleteit Ezek eléréséhez a legkézenfekvőbb a vetésforgó alkalmazása és helyes növényi sorrend betartása (CZIMBER-MAGYAR 2005). Gabonafélékben és kapásokban a talajművelő eszközök a fiatal, magról kelő egyedeket elpusztítják. Ha számottevő mértékben felszaporodna, 2,4-D vagy fluroxipir hatóanyagú készítményekkel jól irthatók. Magról kelt egyedei ellen szintén hatásos lehet Granstar 75 DF, Harmony Extra 75 DF is. Eredményesen használható még Grodyl 75 WG, célszerű kombinálni Lontrellel vagy Cliopharral, illetve hormonbázisú készítményekkel kipermetezni. A gabonatarlón nagy tömegben megjelenő Taraxacum officinale ellen a glifozát hatóanyag ajánlható (CZIMBER-MAGYAR 2005). Észak-Amerika tavaszi búza állományaiban nagy problémát jelent. A talaj kaszatkészletét nem növeli hosszú távon, hamar kiürül, révén, hogy az érést követően a kaszatok jelentős hányada azonnal csírázásnak indul. HACAULT AND VAN ACKER (2006) szerint kiváló gyomirtó hatás jelentkezik glifozát + florasulam, glifozát + tribenuron, valamint glifozát önmagában, magasabb dózisban alkalmazva. Őszi kezelés jelentősebb eredményt mutat, mint a tavaszi kezelés. Jelentősége Michigan és az Egyesült Államok talajművelés nélküli kukorica és szója területein is nagy. FRANSSEN AND KELLS (2007A) vizsgálatai során az őszi 2,4-D észter és glifozát kezeléseket tartják a legeredményesebbnek a gyomszabályozásában. Glufozinát rezisztens kukoricában problémát okozó Taraxacum officinale ellen a glufozinát és mezotrion hatóanyagok nyújtanak kiváló gyomirtó hatást (FRANSSEN AND KELLS 2007B). Új telepítésű, fiatal lucernában, pillangósokban herbicidekkel csak nagyon korlátozott mértékben tudunk védekezni. Alapkezelések nem hatásosak a pitypang ellen, az állománykezelésre pedig csak az imazetapir gyéríti a gyomfajt (CZIMBER-MAGYAR 2005). Álló lucernában nyugalmi állapotban jól irthatjuk a cianazin, diuron, imazetapir, klortal-metil, metribuzin és pendimetalin hatóanyagú herbicidekkel. Állománykezelésre a bentazon, imazetapir, MCPB és a piridát alkalmazása javasolt (KARAMÁN 2000). MOYER ET AL. (1990) szerint a hexazinon és a klorszulfuron hatóanyagok tökéletes eredményt nyújtanak baltacim és lucerna kultúrákban. A diklobenil, terbacil és simazin hatóanyagok alkalmazásakor 100, 96 és 71%-os gyomirtóhatást (szárazanyag veszteségben kifejezve) érhető el (WADDINGTON 1980). - 22 -
Fiatal gyeptelepítésekben (1. táblázat) először az MCPA hatóanyagú készítményekkel, csökkentett dózisban szabad permetezni. Az egy évnél idősebb fűállományokban már a 2,4-D hatóanyagú szerek is felhasználhatók (CZIMBER-MAGYAR 2005) 1. táblázat: Gyepekben felhasználható készítmények listája Készítmény Hatóanyag Dózis l, kg, Alkalmazás Forgalmazási Érzékenysége g/ha módja kategória Dikamin D 720 WSC 2,4-D 2,0-2,6 poszt MS I. 2,4-D aminsó 450 SL 2,4-D 2,5-3,0 poszt MS I. DMA-6 2,4-D 1,2 poszt MS I. Esteron 60 2,4-D 1,0 poszt MS I. Maton 600, Solution 2,4-D 0,7-1,0 poszt MS I. U 46 M Fluid, Mecaphar, Agroxone 75 MCPA 2,0-2,5 poszt MS I. Mecomorn 750 SL, Jambol M 750 SL MCPA 1,2-1,4 poszt MS I. Banvel 480 S dikamba 0,5-0,6 poszt MS I. Dikamba 480 dikamba 0,5-0,7 poszt MS I. Cadence 70 WG dikamba 340-410 poszt MS I. Fenoxi-ecetsav típusú herbicidek, mint a 2,4-D és mekoprop, a benzoesav származék dikamba, a leghatékonyabb kémiai védekezést teszi lehetővé a gyepekben (ANONYMOUS 1997). A 2,4-D teljes mértékben kiirtja a pitypangot a gyepekből, anélkül, hogy a füvek bármiféle károsodást is szenvednének (PETERSON 1967). Optimális eredményt természetesen a mechanikai gyomszabályozás bevonásával és annak kombinációjával a 2,4-D hatóanyagú készítményekkel lehet elérni (MANN 1981). A Taraxacum officinale mérsékelten érzékeny a 2,4-D hatóanyaggal szemben, főleg az idősebb és erőteljesen megtelepedett egyedek esetében, azonban a fiatal csíranövények, magról kelt fázisban érzékenyek és fogékonyak a vegyszerrel szemben. Azzal magyarázható, hogy fiatal korban a kutikula membrán rétegének igen nagy az adszorpciós képessége (BAKER AND BUKOVAC 1971). Vörös csenkesz állományokban számos herbicid javasolt a pitypang gyomirtására (DARWENT AND LEFKOVITCH 1995). Szetoxidim és fluazifop graminicidek egyenkénti vagy kombinációban történő kijuttatása esetén több mint 80%-os gyomirtó hatást (szárazanyag veszteségben kifejezve) tapasztaltak. Ezen hatóanyagok dicamba és 2,4-D-vel történő kombinációjakor több mint 80%-os gyomirtó hatást kaptak eredményül. A tankkeverékben kijuttatott szetoxidim és fluazifop hatóanyagok növelték a dicamba és 2,4-D hatékonyságát (DARWENT AND LEFKOVITCH 1995). Ez a gyomirtó hatás minden bizonnyal a tankkeverékhez adott felületaktív anyagnak köszönhető. Szőlő- és gyümölcsültetvényekben engedélyezett készítmények (2. táblázat) hatásukat tekintve nem kielégítőek a pitypang ellen. Elsősorban a tartamhatás nélküli, levélen keresztül ható szerek (Finale 14 SL, Folar 525 SC, Reglone Air, Glialka 480 Plus, Glyfos, Fozát 480, Roundup Mega, Medallon Premium, U-46 M Fluid, Mecaphar, Mecomorn 750 SL, Jambol M 750 SL) használhatók megfelelő hatékonysággal (CZIMBER-MAGYAR 2005). Fiatal ültetvényekben a Finale 14 SL korlátozás nélkül használható. Harmadik évtől glifozát is jó eredménnyel alkalmazható, míg a hormonhatású szerek csak 4 évnél idősebb ültetvényben engedélyezettek (CZIMBER-MAGYAR, 2005). - 23 -
Reglone Air Glialka 480 Plus, Glyphogan 480 SL, Glyfos, Roundup Bioaktív, Kapazin, Fozát 480, Dominator, Clinic 480 SE, Grand Total, Rodeo 2,0-2,5 poszt MS I. glifozát 4,0-6,0 poszt MS-S III. 2. táblázat: Szőlő-, és gyümölcsültetvényekben engedélyezett szerek listája Készítmény Hatóanyag Dózis l, Alkalmazás Forgalmazási kg, Érzékenysége módja kategória g/ha Finale 14 SL glufozinátammónium 4,0-6,0 poszt MS-S III. Folar 525 SC terbutilazin + 6,0-8,0 poszt MS III. glifozát diquatdibromid Roundup Mega glifozát 3,0-5,0 poszt MS-S III. Medallon Premium glifozátammónium 4,0-6,0 poszt MS-S III. U-46 M Fluid, Mecaphar MCPA 1,5-2,0 poszt MS I. Mecomorn 750 SL, Jambol M 750 SL MCPA 0,8-1,0 poszt MS I. Ruderális, útszéli területeken van a legtöbb lehetőség a pitypang irtására, mert ezeken a területeken megfelelő szakértelem mellett a kevésbé szelektív herbicideket is nagy hatékonysággal és biztonsággal lehet felhasználni. A felhasználható készítmények közül elsősorban a felszívódó (szisztemikus) levélherbicidek, vagyis a glifozát hatóanyagú szerek használatát javasoljuk. A kontakt, perzselő hatású készítmények a föld feletti hajtások elpusztításával átmenetileg eredményesek ugyan, de a gyöktörzsből fejlődő új tőlevélrózsás egyedek miatt kijuttatásuk elsősorban osztott kezelés formájában javasolható (pl. glufozinát-ammónium hatóanyagú Finale 14 SL). Többszöri folyamatos védekezéssel kell számolni a diquat-dibromid tartalmú Reglone Air alkalmazása esetén is (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). A fent felsorolt szereken kívül a 2,4-D és dikamba hatóanyagú készítmények (Dikamin D, DMA-6, Dezormon, stb. illetve a Banvel 480) nagyobb dózisban, főleg többszöri permetezés esetén veti vissza a pongyola pitypang állományt. Jobb hatás érdekében érdemes a két hatóanyagot egymással, vagy pl. glifozáttal kombinálva kijuttatni. Mindezek mellett a triklopír hatóanyagú Garlon 4 E és a Garlon Duplo is sikeresen használhatók (CZIMBER ÉS MAGYAR 2005). III.9.2 Mechanikai és agrotechnikai módszerek Füves területeken (rét, legelő, gyep, pázsit, stb.) a Taraxacum officinale ellen alkalmazott integrált gyomszabályozási módszerek magukba foglalják a versengésre képes fűfajok telepítését, az emelt szintű műtrágya adagok alkalmazását valamint a kaszálást. A fűfajok kompetíciós képességét figyelembe véve számos közlemény számolt be arról, hogy a gyepeket alkotó fűfajok közül Kentucky réti perje a legkevésbé versenyképes, míg az angolperje a leginkább versenyképes faj (HALL ET AL. 1992; TRIPP 1997). Erőteljes versenyképes fűfajok gyakori kaszálások mellett is visszatartják a T. officinale-t a kaszálások utáni újraéledésben és elterjedésben (TIMMONS 1950). A pongyola pitypang elleni versengésben a bölényfű bizonyult a legjobbnak (TIMMONS 1950). A T. officinale növények méretét és átlag sűrűségét csökkenthetjük a fűfajok sortávolságának csökkentésével (DARWENT AND ELLIOTT 1979). A kijuttatott foszfor mennyiségnek pozitív és nagyobb hatása van a Taraxacum officinale növekedésére, mint a ph-nak. 84 kg/ha szuperfoszfát mennyiség 10-szeresére növelte a pongyola pitypang termését, szemben a kezeletlen területtel, ahová nem juttattunk ki műtrágyát, amíg pedig a nitrogén hatástalan volt (ZAPRZALKA AND PETERS 1982). A gyökérnövekedés volt a legszembetűnőbb reakció a kijuttatott foszfor műtrágya adagra. TILMAN ET AL. (1999) kimutatta, hogy a fajok közötti (interspecifikus) kompetíció változhat a jelen lévő és elérhető tartalék tápanyagforrás következtében. - 24 -
Vagyis azt jelenti, hogy a T. officinale számára nagyon fontos a kálium tápelem, és a biomassza tömegének gyarapodásában ez a tápelem a korlátozó tényező, nagyobb mértékben, mint egyéb másik fűfaj esetében is. Ez pedig azt feltételezi, hogy a káliumért folytatott versengésben alulmarad, gyenge kálium kompetítor a fűfajokkal szemben. A növény borítása, egyedsűrűsége valamint a szöveteiben megtalálható kálium tápelem mennyisége között pozitív korreláció van (TILMAN ET AL. 1999) Nitrogén műtrágyától mentes Kentucky réti perje állományban a Taraxacum officinale jóval nagyobbra nőtt és fejlődött, mint a 300 illetve 600 kg/ha dózisú nitrogén műtrágyával kezelt táblákon, annak ellenére, hogy mindkét műtrágya adag nagyon magas (JOHNSON AND BOWYER 1982). Ugyanezt a megállapítást tette BUSEY (2003) is, mikor a nitrogén műtrágya emelt szintjeinek gyomszabályozó hatását vizsgálta a T. officinale esetében. Ez azt feltételezi, hogy az intenzív műtrágya alkalmazása eredményeként egy sűrű, jól beállt fűállomány fejlődött és alakult ki, mely kompetíciós képessége alapján elnyomta a fejlődni és növekedni akaró pitypang csíranövényeket (ZAHNLEY AND DULEY 1934). A mechanikai gyomszabályozás alkalmazása korlátokba ütközik a gyomfaj ellen, ugyanis az egész gyökér eltávolítása lenne a cél, azonban annak már kis darabja is képes a regenerálódásra, ebből eredendően pedig az új hajtás- és gyökérképzésre (WARMKE AND WARMKE 1950; MANN AND CAVERS 1979). A levelek vagy sarjhajtások eltávolítása következtében eltolódik a gyökér/hajtás arány a gyökér irányába, ami kedvez a gyökérnövekedésnek, ez pedig tovább súlyosbítja a problémát (LETCHAMO AND GOSSELIN 1995). Kaszálás, extenzív és intenzív legeltetés hatása eltérő eredményekben mutatkozott meg a gyomnövényre nézve. A defóliálás (fent említett módszerek valamelyike) mértékének növekedése a növény sugarának csökkenését, a leghosszabb levél hosszának a csökkenését, gyökér hosszának csökkenését, levél számának csökkenését valamint a felálló növényzet elfekvő, elnyomott habitusát eredményezte. A Taraxacum officinale rövid idő alatt nagyon gyorsan képes új leveleket képezni a régiek helyett, két kaszálás között (30-50 nap alatt) (SAWADA ET AL. 1982). A tőkocsányát virágbimbós vagy virágzás állapotában vágjuk el, akkor életképtelen kaszatokat hoz, azonban ha a kaszatok érését követően vágjuk el, akkor azok 91%-a kicsírázik (GILL 1938). A talajművelés gyakorisága jelentős hatással van a Taraxacum officinale csírázására és megtelepedésére. Agyag talajon, tavaszi búza állományban, melyben nem alkalmaztak talajművelést nagy borításban volt jelen a pongyola pitypang, mint abban a kultúrában, melynek a talaját megművelték előtte (ARSHAD ET AL. 1994). Csemegekukoricában a T. officinale kelését a talajművelés nem befolyásolta, minden bizonnyal a magok szétszórása és csírázása között lévő rövid időszak miatt (MOHLER AND CALLOWAY 1992). Az élő mulcsként jelen lévő bükköny 74%-al csökkentette a T. officinale számát, no-tillage kukoricában (HARTWIG 1989). Az eke vagy tárcsa általi talajművelést a Taraxacum officinale túléli, köszönhető a gyökérszegmensek nagymértékű regenerálódó képességének (VON HOFSTEN 1954). Azonban a szántás (talajművelés ekével) hatékony módja a T. officinale kiirtásának az adott területről, ugyanis a gyökerek regenerálódó képessége eltérő. Az alsó része a gyökérnek kevésbé életképes, mint a felső része, melyet az eke a talajba forgat. Alma és körte ültetvényekben perzseléssel végzet gyomszabályozás csak kedvez a gyomnövény növekedésének (FERRERO ET AL. 1994). III.9.3 Fizikai módszerek A fizikai eljárások közül a gyomperzselő a legismertebb. A magas energiaköltség miatt csak a kertészeti ágazatban fogadható el a munkája. Hatékonysága 80-90% körüli. A gyomperzselővel történő gyomirtás nem új találmány. Először 1852-ben az USA-ban jegyezték be. Akkor petróleumot égettek el, de ennek felhasználása nehézkes volt, ezért alkalmazása feledésbe merült. A fejlesztés a II. világháború után kapott nagyobb lendületet, amikor a bután gázt kezdték a készülékben alkalmazni (Radics 2001). Hatásmechanizmusa a következő; a növényi sejteket legalább 60-70 C-ra kell felmelegíteni a lángsugárral. Ennek hatására: a sejtnedvek áthatolnak a sejtfalon, a hő hatására a sejtfehérjék részben kicsapódnak és elpusztítják a gyomnövényt. - 25 -
A kezelés után a növény lekonyul, petyhüdtté válik. A következő napokban kiszárad. A kezelés abszolút környezetbarát, mert az égésterméke csak víz és széndioxid. A talaj felszínét nem károsítja, mivel a talaj csak annyira melegszik fel, mintha átlagos napsütés érte volna. A vegetációs időszak elején használva még a rovarfaunában sem tesz kárt. Nagy előny, hogy a munka során nem bolygatjuk a talaj felső rétegét, s ezért újabb gyommagok kelését sem segítjük elő (Radics 2001). A gyomperzselő felhasználásra jó lehetőséget kínálnak a gyümölcsösök, szőlőkultúrák, sárgarépa, földieper, cékla és hagyma. A kukoricában és a hagymában lehetséges a posztemergens alkalmazás, sárgarépában csak preemergensen javasolható. Esős napokon illetve utánuk ne tervezzünk kezelést, mert így a felhasznált energia nagy része a nedvesség elpárologtatására szolgál (Radics 2001). III.9.4 Biológiai módszerek növényevők, betegségek, paraziták Emlősök közül, beleértve házi-, és vadállatokat a nyúl, macska, mókus, földi malac, jávorszarvas, pocok, préri kutya, fekete és barnamedve, grizzly előszeretettel fogyasztják a Taraxacum officinale leveleit (ELLISON AND ALDOUS 1952; POWELL 1972; ANGIER 1980; JACKSON 1982; SWIHART 1990). Kiváló takarmány a tejelő szarvasmarháknak, javítja a tejelválasztást és annak minőségét (JACKSON 1982). Mindezek ellenére a szerves trágyában életképes kaszatok lehetnek, melyek aztán potenciális gyomosodás forrásként szolgálnak a kijuttatott területen (MT. PLEASANT AND SCHLATER 1994). Háziállatok, mint a kecske és sertés megeszik a kaszatokat (POWELL 1972). Madarak és egyéb gerincesek is fogyasztják a Taraxacum officinale kaszatjait. Kanadában mintegy 12 énekesmadár (közönséges házi pinty, aranypinty és veréb, stb.) fajt írtak le, melyek elfogyasztják a kaszatokat (JACKSON 1982; ANGIER 1980; LONGYEAR 1918). Leveleit, virágzatát és kaszatjait előszeretettel eszik a tyúkok, kacsák, libák, nyírfajdok, fogoly, fácánok, préri tyúkok, fürjek és pajzsos cankók (ECKERT ET AL. 1973; ANGIER 1980; JACKSON 1982). Madarak, hangyák és rágcsálók pusztítják a magvait, csökkentve ez által a magok számát valamint a kelő csíranövényeket is egyben (READER AND BEISNER 1991). Korai virágzásának és gazdag nektár készletének köszönhetően sok rovarnak, többek között pillangóknak, méheknek, dongóknak, molylepkéknek tápanyagforrásként szolgál (JACKSON 1982). JUDD (1971) 152 rovarfajt gyűjtött be a Taraxacum officinale fészekvirágzatáról a Collembola, Thysanoptera, Hemiptera, Homoptera, Coleoptera, Diptera és Hymenoptera rendekből. A Phanacis taraxaci (Ashmead) gubacsokat képez a fiatal, fejlődő levelek fonákján. Ez a gubacs befolyásolja a fotoasszimiláták megoszlását azáltal, hogy a szénforrást elvonja az egészséges, gubacsmentes levelek felől (PAQUETTE ET AL. 1993; BAGATTO ET AL. 1996). Az európai pitypang levélgubacs szúnyog (Cystiphora taraxaci Kieffer) első feljegyzése Észak-közép Saskatchewanban történt (PESCHKEN ET AL. 1993). Ez a szúnyog lilás-vöröses gubacsokat képez a levéllemez felszínén (NEUER-MARKMANN AND BEIDERBECK 1990). Ezen felül gazdanövénye a Pholetesor ornigis (Weed) fajnak, mely parazitoid tulajdonsága révén megtámadja a kanadai alma ültetvények károsítójának, a levélaknázó-molynak (Phyllonorycter blancardella Fabr.) a lárváját (HAGLEY AND BARBER 1992). Számos levéltetűnek is gazdanövénye. Kanadában az Aphis knowltoni Hottes&Frison (WOOD-BAKER 1980) míg japánban az Aphis taraxacicola (Börner) fajt találták meg (SUGIMOTO AND TAKAHASHI 1996). Az USA-ban a nyár folyamán másodlagos gazdanövénye a zöld őszibarack levéltetűnek (Myzus persicae Sulzer) (KAAKEH AND HOGMIRE 1991). Egyesült Királyságban természetes gazdanövénye a saláta gyökér levéltetűnek (Pemphigus bursarius (L.)) (GANGE AND BROWN 1991). Amerika Egyesült Államokban a Ceutorhynchus punctiger Gyllenhall pusztítja a gyomnövény virágrügyeit, kaszatjait és leveleit. Éppen ezért aztán azt feltételezték, hogy potenciális biológiai fegyver lehetne a Taraxacum officinale ellen (MCAVOY ET AL. 1983). Egy másik zsizsik, a Barypeithes pellucidus (Boheman) a leveleken felszínesen táplálkozik, azonban a tőkocsányát intenzívebben pusztítja (GALFORD 1987). További zsizsik fajok, melyek a Taraxacum officinale növényen élnek és táplálkoznak, az Anthonomus grandis Boheman, a gyapot kártevője (HAYNES AND SMITH 1992), valamint az Otiorhynchus sulcatus (Fab.) (MASAKI ET AL. 1984; GANGE ET AL. 1994). - 26 -
További rovarok gazdanövénye az USA-ban, melyek között szerepel a Trichoplusia ni (Hübner), a Spodoptera ornithogalli (DUSSOURD AND DENNO 1994) és a Diacrisia virginica Fabr. (DETHIER 1993). A paradicsom levélbolha (Empoasca fabae Harris) nimfái a gyomnövényen fejlődnek a felnőtt egyedek pedig itt is élnek és szaporodnak tovább (LAMP ET AL. 1984). A levélbolhát hatékony biológiai gyomszabályozás elemeként feltételezték, azonban elvetették. Kerültek feljegyzések tücskökről is, melyek a Taraxacum officinale növényen táplálkoznak, ilyen az Allonemobius allardi (Alexander&Thomas), többek között (JACOBS ET AL. 1992). A Popilla japonica Newman és a Cyclocephala lurida Bland lárvái, közönséges néven csak fehér hernyónak nevezik őket, a Taraxacum officinale gyökerén élnek és táplálkoznak, csökkentve ezzel a gyökér biomassza tömegét (CRUTCHFIELD AND POTTER 1995). A Coccinella crotchi (Lewis) számos növény fészekvirágzatában él, beleértve a Taraxacum officinale gyomfajt is (HOSHIKAWA 1995). Felnőtt ganajtúró bogarakat, mint pl.: az Anomala octiescostata Burmeister odavonzza a virágzata és falánk, mohó táplálkozásra készteti (LEAL ET AL. 1994). Ezt a vonzást, táplálkozást és viselkedést is egyben egy kémiai vegyületnek tulajdonítják, a kairomonnak (LEAL ET AL. 1994). Németországban és Svájcban a Taraxacum officinale a legfontosabb tápnövénye a cserebogaraknak, pontosabban a Májusi vagy Júniusi cserebogaraknak (Melolontha melolontha L.). Nemcsak táplálkozás szempontjából, hanem a nőstények közkedvelt tojáslerakó helye is, mivel a gyökérzónájában a talajállapot közkedveltebb, mint egyéb más növények esetében (SCHÜTTE AND HAUSS 1985; KELLER 1986; SCHÜTTE 1996). VON HOFSTEN (1954) a következő rovarokat említi, melyek előszeretettel táplálkoznak a gyomfajon: Paroxyna tessellata Loew., Dolycoris baccarum L., Cotizus hyoscyami L., Stictoplereus crassicornis L., Carpocoris pudicus Poda., Polomena pracina L. és Hepiolus humili L..KUUSI ET AL. (1984) további fajokat (legyek, molylepkék és bogarak) írt le, melyek kapcsolatban állnak a Taraxacum officinale gyomfajjal, a Delia floralis Wied., Mamestra brassicae L. és a Meligethes aeneus-t F. Két fonálféregnek gazdanövénye a pongyola pitypang, a Xiphinema americanum Cobb és a Xiphinema riversi Dalmasoo, melyek vírus vektorként is tevékenykednek a gazdanövényen (GEORGI 1988A, B). A Meloidogyne fajok közül is néhány faj előszeretettel látogatja táplálékszerzés céljából úgy, mint a Meloidogyne incognita (Kofoid & White), Ditylenchus destructor Thorne és Pratylenchus penetrans (Cobb) (ANONYMOUS 1960; CONNERS 1967). További gerinctelen állatok, mint a csigák, meztelen csigák és földigiliszták számára is igen közkedvelt gazdanövény a Taraxacum officinale gyomnövény. A Deroceras nemzetségbe tartozó fajok számára nagymértékben étvágygerjesztő a pongyola pitypang, mint azt számos táplálkozási kísérletben is igazolták (DUVAL 1971; DIRZO 1980; COOK ET AL. 1996; HANLEY ET AL. 1996). A fiatal csíranövényeket nagy étvággyal fogyasztotta a Deroceras reticulatum (Müller) faj (HANLEY ET AL. 1995). A Deroceras reticulatum és egy másik csiga faj, a Arion lusitanicus (Mabille) kárt okoz a repcében és egyéb szántóföldi kultúrában Európa egyes országaiban. Táplálékválasztási kísérletekből igazolták, hogy a Taraxacum officinale sokkal vonzóbb tápnövénye volt az Arion lusitanicusnak, amíg a repcét alig rágták meg (FRANK AND FRIEDLI 1999). További európai tanulmányokban kimutatták, hogy a pongyola pitypang közkedvelt tápnövénye a Helix aspersa (Müller) és a Lumbricus terrestris L. fajoknak. Több gombát írtak le, melyek megtalálhatók a Taraxacum officinale növényen, többek közül egyik legfontosabb a Puccinia taraxaci Plowr., egy rozsdagomba, mely számos, parányi sötét barna hólyagot képez a leveleken (LONGYEAR 1918; CONNERS 1967). Egy másik gomba, a Synchytrium taraxaci de Bary & Woronin, amely hasonló tüneteket vált ki a növényen. Apró dudorokat, gubacsokat idéz elő a leveleken, melyek aztán részleges satnyuláshoz, elhaláshoz vezetnek (LONGYEAR 1918; GINNS 1986). További gomba fajokat izoláltak és írtak le a Taraxacum officinale növényről, melyek a Sphaerotheca fuliginea (Schlect. Ex Fr.) Poll., a S. humili var. fuliginea (Schlect.) Slam. és a S. macularis (Wall.:Fr.) voltak (CONNERS 1967; GINNS 1986). Ontarióban a Phoma exigua (Desm.) és a P. herbarum (Westend.) biológiai gyomszabályozás hatékony elemeként számon tartott fajai (NEUMANN 1998; NEUMANN AND BOLAND 1999, 2002). A Phoma taraxaci fajról ugyanez elmondható, azonban Svédországban használják a Taraxacum officinale elleni integrált gyomszabályozás keretében (VON HOFSTEN 1954). Kanadában a Sclerotinia fajokat tesztelték biológiai védekezés kifejlesztése céljából (RIDDLE ET AL. 1991). Gyep és pázsit területeken a Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary és S. minor Jagger fajok hatékony gyomszabályozási módszereknek bizonyultak. Mindkét faj izolátumai csökkentették a növény szárazanyag tartalmát, valamint a növényszámot füves területeken. - 27 -
S. sclerotiorum tünetei a levéllemezen (WAIPARA ET AL. 1993) és a gyökérnyakhoz közeli alapi részen jelentkeztek 1-2 cm hosszan fellépő nekrózis formájában, mely a későbbiekben defóliálást követő regenerálódásban és hajtásképzésben gátolta a Taraxacum officinale növényt (BURPEE 1992). A S. minor szintén jelentős biológiai fegyver a pongyola pitypang ellen (CIOTOLA ET AL. 1991; BRIÉRE ET AL. 1992; SCHNICK 2002). Gyepterületeken kiváló gyomszabályozási eredménnyel alkalmazzák anélkül, hogy a fűben bármi kárt is tenne. Preemergens és posztemergens kijuttatás keretében 17 illetve 2%-os csírázást, kelést eredményez a Taraxacum officinale kaszatokon. A fűfajok csírázásában, kelésében és a csíranövények megtelepedésében nem okoz kárt (ABU-DIEYEH AND WATSON 2007). Pseudomonas syringae pv. tagetis Hellmers apikális klorózist és nekrotikus levél foltosságot okoz a Taraxacum officinale növényen (RHODEHAMEL AND DURBIN 1985). Agrobacterium tumefaciens (SMITH AND TOWNSEND) Conn a gyökéren gubacsokat okoz, sokszor a leveleken is (STERK ET AL. 1987). Több mint 20 vírus képes a Taraxacum officinale-t megfertőzni enyhe tarkulás vagy levél deformációs tünetek kíséretében természetesen. A pitypang sárga mozaik vírus (DYMV) sárga tarkaságot (klorotikus gyűrűk és foltok a levélen) okoz a gyomnövényen, azonban a salátát is megtámadja (KASSANIS 1947; BOS ET AL. 1983). A vírus levéltetvek segítségével terjed (KASSANIS 1947; BOS ET AL. 1983) és nagyon hasonló a paszternák sárga pettyes vírushoz (MURANT 1988). - 28 -
IV ANYAG ÉS MÓDSZER IV.1 IV.1.1 LABORATÓRIUMI VIZSGÁLATOK Csírázásbiológiai vizsgálatok Csírázásbiológiai vizsgálatainkat laboratóriumi körülmények között végeztük. Vizsgálataink kiterjedtek a Taraxacum officinale kaszatok éves csírázási ritmusára, a magnyugalom (jelenlétének vagy hiányának) megállapítására, fény és hőmérséklet csírázásban betöltött szerepére, a talajtani tényezők közül az ozmotikus potenciál (szárazságstressz) és NaCl koncentráció (sóstressz) vizsgálatára. Továbbá vizsgáltuk a különböző fitohormonok csírázásban betöltött szerepét (gátló vagy serkentő hatásként jelentkeznek), és a növény allelopatikus képességét különböző fű-, és pillangós virágú fajok csírázására vonatkozólag. Csírázásbiológiai vizsgálatainkat magkórtani vizsgálatok is övezték. Vizsgálataink célja volt további értékes, hiánypótló és a közeljövőben felhasználható adatokat nyerni a Taraxacum officinale kaszatjainak csírázásbiológiáját tekintve. IV.1.1.1 Magnyugalom (primer dormancia) vizsgálata A kaszatokat 2005. november hónapban gyűjtöttük be Keszthelyen, útmenti területről. A kaszatokat a gyűjtést követően tisztítottuk, papírzacskóba tettük és felhasználásig szobahőmérsékleten tároltuk. A gyűjtést követően másnap laboratóriumi körülmények között kísérletet állítottunk Petri-csészében, kezelésenként 100 kaszattal, 4 ismétlésben. A kaszatokat termosztátban, sötétben és állandó (20 C-on) csíráztattuk, értékelés a beállítást követő 14. napon történt. IV.1.1.2 Éves csírázási ritmus vizsgálata A kaszatokat 2004. május-június hónapban gyűjtöttük Keszthelyen, útmenti területről. Tisztítás után a kaszatokat papírzacskóba tettük és felhasználásig a szabadban tároltuk. A csírázási ritmus vizsgálata 2004. szeptember 7-én kezdődött és következő év szeptember 6-ig tartott. A kísérletek beállítása hetente történt. Petri-csészébe, nedves szűrőpapírra 4 x 100 magot tettünk, és állandó hőmérsékleten (20 C-on) termosztátban tartottuk. A kaszatokat sötétben csíráztattuk. Az értékelések a beállítást követő 14. napon történtek. Az eredményeket csírázási %-ban fejeztük ki a négy ismétlés átlagában. A vizsgálatot tovább folytattuk, a begyűjtött kaszat mennyisége alapján, és eredményeinket kiszélesítettük megközelítőleg 3 éves adatsorra. IV.1.1.3 Magkórtani vizsgálatok A kaszatokat 2004. május hónapban gyűjtöttük Keszthelyen, útmenti területről. A gyűjtést követően a kaszatokat megtisztítottuk, papírzacskóba tettük és a felhasználásig a szabadban tároltuk. 2004. szeptemberétől kezdtük el vizsgálni a Taraxacum officinale kaszatok éves csírázási ritmusát. Petri-csészében 100-100 kasztot, 4 ismétlésben csíráztattunk állandó (20 C) hőmérsékletre beállított termosztátban, sötétben. A csírázási % meghatározása a beállítást követő 14-ik napon történt. - 29 -
A magkórtani vizsgálatok ezzel párhuzamosan folytak. A csírázási % meghatározását követően mikroszkopikus vizsgálatoknak vetettük alá a kaszatokat. A kaszatokon előforduló gombákról mikroszkopikus felvételeket készítettünk. IV.1.1.4 Fény szerepe a kaszatok csírázásában A kísérletet 2005. november 6-án állítottuk be két eltérő időpontban gyűjtött kaszat tétel felhasználásával. 2005. novemberben gyűjtött kaszatokat (közvetlen érés utáni állapotban), valamint a 2004. májusban gyűjtött, ez eddig a szabadban tárolt kaszatokat csíráztattunk sötétben (24 óra sötét), illetőleg természetes fényben, ablak mellett (10 óra megvilágítás, 14 óra sötét). A kísérletet laboratóriumi körülmények között, Petricsészében állítottuk be, kezelésenként 4 ismétlésben, 100-100 kaszat felhasználásával. A fényben csíráztatott kaszatokat szobahőmérsékleten tároltuk, ablak mellett, természetes megvilágításban. A sötétben csíráztatott kaszatokat pedig termosztátban, állandó (20 C-os) hőmérsékleten, fekete vászonzacskóban becsavarva, 14 napon keresztül. Az értékelés a beállítást követő 14. napon történt. IV.1.1.5 NaCl (sóstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában A NaCl koncentráció (sóstressz) hatásának vizsgálata 2005. július 13-án indult. Azt megelőzően május hónapban kaszatokat gyűjtöttünk Nagykanizsán, útmenti területről. A kaszatokat megtisztítottuk, papírzacskóba tettük és a felhasználásig a szabadban tároltuk. A kísérletben különböző töménységű sóoldatokat használtunk, melyeket REDDY AND SINGH (1992) módszere alapján állítottunk össze: 0, 1, 10, 25, 50, 100, 200 és 400 mm. A 0 mm-os oldat a desztillált vizes kontrollnak felel meg. A kezeléseket 4 ismétlésben, 100-100 kaszattal végeztük, Petri-csészében és termosztátban állandó, 20 C-os hőmérsékleten, sötétben. Az értékelés a beállítást követő 14. napon történt. IV.1.1.6 Ozmotikus potenciál (szárazságstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában Az ozmotikus potenciál (szárazságstressz) vizsgálatot a sóstressz vizsgálattal egyidőben, azzal párhuzamosan végeztük. A kaszatok gyűjtésének helye, ideje, tárolásának módja a felhasználásig megegyezik a NaCl koncentráció vizsgálatoknál leírtakkal. A vizsgálatot Petri-csészében, termosztátban állandó hőmérsékleten, sötétben végeztük. A kezeléseket 4 ismétlésben 100-100 kaszattal állítottuk be, melyek értékelése a beállítást követő 14. napon történt. Az eredményt a négy kezelés átlagában, %-os formában adtuk meg. A kísérlet során PEG-6000-t (polietilén-glikol) alkalmaztunk Michel-Kaufmann (1973) valamint Sauerborn et al. (1988) által leírtak szerint. Kontrollként a kaszatokat desztillált vízben csíráztattuk. A -1, -3, -5 és -10 bar ozmotikus potenciál eléréséhez az alábbi PEG-6000 koncentrációt mértük be: 3. táblázat: A kívánt ozmotikus potenciál eléréséhez felhasznált PEG mennyisége Ozmotikus potenciál [bar] PEG/kg H 2O -1 78-3 151-5 202-10 296-30 -
IV.1.1.7 Allelopátiás vizsgálatok 2005. június hónapban Keszthelyen útmenti területekről gyűjtöttük a pongyola pitypang gyöktörzsét és levelét a növény virágzási fenológiai stádiumában. 2005. június 21.-én laboratóriumi körülmények között, Petri-csészében állítottunk be kísérletet. A Taraxacum officinale gyökereket és leveleket csapvizes mosást követően 1-1.5 cm nagyságúra vágtuk. Mixerben finomra daráltuk, majd BÉRES (1992) módszere alapján 200 ml vízbe, acetonba és 96 %-os etanolba bemértünk 50 illetve 100 g-t. Kezelésenként 4 ismétlést alkalmaztunk. 7 fűfaj (angolperje, franciaperje, csomós ebír, réti perje, vörös csenkesz, magyar rozsnok, sudár rozsnok) és 3 pillangós faj (szarvaskerep, fehér here, eper here) magvait kezeltük a pongyola pitypang gyökerének és levelének vizes, acetonos és etanolos kivonatával. A magokat a Pannon Egyetem Gyepgazdálkodási Tanszék Tangazdaságából kaptuk. A következő oldatokat használtuk fel a kísérlet során: 50 g levél 200 ml acetonban, 50 g levél 200 ml etanolban, 50 g gyökér 200 ml vízben, 50 g gyökér 200 ml acetonban, 100 g gyökér 200 ml acetonban és 100 g gyökér 200 ml etanolban. Oldószerbe helyeztük a növényi részeket, és szobahőmérsékleten hagytuk állni 24 órát. Azt követően az alkoholos, acetonos és vizes oldatot szűrőpapíron leszűrtük, majd 10 cm átmérőjű Petri-csészébe öntöttünk 10-10 ml szűrletet. Az alkoholt és acetont hagytuk elpárologni, majd desztillált vízzel nedvesítettük a szűrőpapírt és ráhelyeztük a fűfajok és pillangósok magvait. Az allelopatikus hatást a magvak csírázási %-ban fejeztük ki, értékelés a fűfajok és pillangósok, szabványban (MSZ 6354/3) rögzített időpontjában, a beállítást követő 12, 14, 21 és 28-ik napon történt. IV.1.1.8 Hőmérséklet hatása a kaszatok csírázására A vizsgálatok 2006. november 8-án kezdődtek. Előzetesen, 2005. novemberében Keszthelyen, útmenti területről begyűjtött kaszatokat használtunk fel a kísérlet során. A vizsgálatot termosztátban és sötétben végeztük, természetesen különböző hőmérsékleti tartományokban. A vizsgálandó tartományok a következők voltak: 5-10-15-20 (kontroll)-25-30-35-40 C. A kezeléseket 4 ismétlésben végeztük, 100-100 kaszat beállításával, majd az értékeléseket %-os formában fejeztük ki a beállítást követő 14-ik és 21-ik nap után. A vizsgálat során nem csak a csírázási %-ot jegyeztük le, hanem az első csíra megjelenésének idejét (nap) is, mely befolyásolta az értékelések napjának maghatározását. IV.1.1.9 Növekedési hormonok hatása a kaszatok csírázásában A fitohormonok hatásának vizsgálatát 2007. július hónapban végeztük. 2006. június hónapban gyűjtött kaszatokat használtunk fel a vizsgálataink során, melyet Keszthelyen, útmenti területről gyűjtöttük. A gyűjtést követően megtisztítottuk őket, papírzacskóba helyeztük, majd a felhasználásig a szabadban tároltuk. A vizsgálat során felhasznált fitohormonok a következők voltak: indolil-vajsav (203,2 g/mol), 0,1-0,2-0,5-0,8%- os α-nes, valamint desztillált vizes kontrollkezelés. Kezelésenként 100-100 kaszatot csíráztattunk 5-6 ml előre elkészített oldatsorozatból. A csíráztatás termosztátban, állandó hőmérsékleten (20 C-on), sötétben zajlott, majd az értékelés %-os formában a beállítást követő 14-ik napon történt. - 31 -
IV.1.2 Regenerálódás vizsgálat IV.1.2.1 Regenerálódó képesség éves ritmusának vizsgálata Laboratóriumi körülmények között 2005. november hónapban állítottunk be kísérletet. A gyökerek gyűjtése minden hónap elején történt elhagyott, művelés alatt nem álló területről, Nagykanizsa térségében. A gyökereket megtisztítottuk majd egyenlő nagyságúra (5-6 cm) félbevágtuk. Termosztátba helyeztük állandó, 20 C-ra, sötétbe. 4 ismétlésben dolgoztunk, az értékelés a beállítást követő 14-ik napon történt. Vizsgáltuk a gyökérnyakhoz közelebbi ( A szegmens) és távolabbi ( B szegmens) gyökérrészek regenerálódó képességét, melyet hajtásszámban és hajtáshosszban rögzítettünk. IV.1.2.2 A Taraxacum officinale gyökerek regenerálódó képessége Laboratóriumi körülmények között állítottuk be a kísérletet 2007. július hónapban. A gyökereket Keszthelyen gyűjtöttük, útmenti területről. A gyűjtést követően megtisztítottuk, majd osztályoztuk őket. Azonos hosszúságú gyökerekre csoportosítottuk, majd a regenerálódás vizsgálatot ez alapján végeztük. A gyökereket feldaraboltuk eltérő hosszúságokra, melyek a következők voltak: 0,5-1-1,5-2-2,5-3-3,5-4 cm. A 2 cm-es szegmenseket 8-10-12-14 cm hosszú gyökerekből nyertük. Termosztátban, állandó 20 C-on, sötétben történt a regenerálódás. Az értékelés a beállítást követő 14-ik napon történt. Értékeléskor rögzítésre került a feldarabolt gyökérszegmensek hossza és átmérője, a keletkezett hajtások száma, hajtásonkénti levélszám és hajtáshossz. IV.1.3 Tápelem felvétel vizsgálat IV.1.3.1 NPK koncentráció tartalom éves ritmusának vizsgálata Laboratóriumi körülmények között állítottuk be a kísérletet az éves regenerálódó képesség vizsgálattal párhuzamosan. A kísérlet azonos időpontban indult és tartott (12 hónap). A növényeket elhagyott területről gyűjtöttük be, Nagykanizsán. A mintákat szétválasztottuk (hajtás és gyökér), tisztítottuk, daraboltuk, szárítószekrényben 105 C-on súlyállandóságig szárítottuk, majd azokat papírzacskóba helyeztük a felhasználásig. A tárolás szobahőmérsékleten történt. Nitrogén (N) koncentrációt vizsgálatát Kjeldahl módszerrel, foszfort (P 2 O 5 ) spektrofotométerrel, míg a kálium (K 2 O) tápelemét lángfotométerrel végeztük. IV.1.4 Genetikai vizsgálatok IV.1.4.1 A Keszthely térségi pongyola pitypang populáció polimorfizmus vizsgálata Részben laboratóriumi részben pedig üvegházi körülmények között beállított kísérletünk során vizsgáltuk a pongyola pitypang rokonsági viszonyait. Változatai nagy számban fordulnak elő, így genetikailag végeztünk vizsgálatokat annak érdekében, hogy megállapíthassuk azok polimorfizmusát. Vizsgálataink során nagyobb hányadát tekintve keszthelyi populációval dolgoztunk, azonban bevontunk még külföldi (japán, német, ausztriai) mintákat is. A kaszatokat útmenti területről, Keszthely térségében, 2006. május hónapban gyűjtöttük. A gyűjtést követően tisztítottuk azokat, papírzacskóba tettük és a felhasználásig a szabadban tároltuk. - 32 -
Effektív genetikai vizsgálatainkat csíráztatás és szikleveles állapot elérése előzte meg. Ennek érdekében 2007-ben üvegházi körülmények között az előzetesen begyűjtött és a felhasználásig szabadban tárolt kaszatokat tenyészedényekbe vetettük. A tenyészedények 10x10x10 cm 3 nagyságúak voltak, melybe B kategóriás virágföldet tettünk. A kaszatokat a felszín alá 1 cm-el vetettük, majd igény és az üvegházi hőmérsékleti tényezők szerint öntöztük. Célunk az első levél fejlettségi állapot elérése volt, mely szolgáltatja a későbbiekben kitűzött genetikai vizsgálat alapját és mintavételét. DNS izolálása: A genomiális DNS-t a Gentra Genomic DNA Purification Kit (Gentra Systems USA) használatával izoláltuk. A kívánt fenológiai állapotot elért növényi mintákból (lomblevél) 10-30 mg (csipetnyi) szöveti részt lemetszettünk. A növényi szöveteket Eppendorf-csőbe tettük, melyre finom kvarchomokot szórtunk és üveglándzsával szétdörzsöltük. Az így finomra őrölt szöveti részhez hozzáadtunk 300 µl sejtbontó (Cell Lysis Solution) oldatot. 60 percen keresztül 65 C-on inkubáltuk. Az inkubációs idő leteltével hozzáadtunk 1,5 µl RN-áz A oldatot, jól és egyenletesen összekevertük az elegyet és további 60 percen keresztül 37 C-on inkubáltuk. Az inkubáció után 1 percre jég ágyra tettük, hogy szobahőmérsékletre hűljön. Ezt követően 100 µl fehérje (Protein Precipitation Solution) oldatot adtunk hozzá, melyet nagyon jól összekevertünk és centrifugába helyezve 16000-es fordulaton 10 percig centrifugáltuk. A kicsapódott fehérjét (zöld színű, az Eppendorf-cső alsó részén vált ki) nem megbolygatva lepipettáztuk a DNS-t tartalmazó oldatot, melyet ezt követően egy 1,5 ml-es csőbe injektáltunk. Hozzáadtunk 300 µl izopropanolt. A mintánkat jól összekevertük, ráztuk majd pedig 16000 fordulatszámon centrifugáltuk 1 percen keresztül. A felső oldatrészt leöntve a Eppendorf-csövet papírra téve felszárítottuk majd hozzá adtunk a tartalmához 300 µl 70%-os etanolt. Szintén jól összeráztuk és 16000 fordulaton centrifugáltuk 1 percig. Az etanolt leöntöttük, majd a csöveket száradni hagytuk szobahőmérsékleten 5-10 percig. Ehhez adtunk 50 µl DNS (DNA Hydration Solution) oldatot és szobahőmérsékleten hagytuk állni 16-18 órát. Centrifugáltuk a mintánkat 16000-es fordulatszámon 5 percen keresztül. A DNS-t tartalmazó oldatot átpipettáztuk egy tiszta Eppendorf-csőbe, amely a későbbi PCR alapanyagát képezte. A PCR elvégzéséig a mintákat -20 és -80 C között tároltuk. Próba PCR-t végeztünk, azonban a reakció nem működött, ebből a DNS oldat nem megfelelő tisztaságára következtettünk. A probléma megoldására CTAB utótisztítást alkalmaztunk. CTAB utótisztítás: CTAB oldat: 100 ml: 1 g CTAB, 5 ml 1M Tris-HCl, 2 ml 0,5 M EDTA Az oldatunkhoz adtunk azonos mennyiségű CTAB (ketiltrimetilammónium-bromid) oldatot, jól összekevertük és 30 percre 65 C-on inkubáltuk. Ezt követően azonos mennyiségű izopropanollal kicsaptuk a DNS-t, majd 8000 rpm-en centrifugába tettük 5 percre, 4 C-ra. Az oldatot leöntöttük, majd a csapadékot mostuk 450 mikroliter 70%-os etanollal. Ismét lecentrifugáltuk, majd az oldat leöntése után 1 órát szárítottuk a mintákat, majd 100 mikroliter TE pufferben feloldottuk a DNS-t. Az utótisztítás után sikeresen alkalmaztuk a PCR-t. A kloroplaszt és mitokondrium DNS fragmentumokat a következő primer párokkal (4. táblázat) szaporítottuk fel, melyeket DEMESURE ET AL. (1995) módszerei alapján választottunk ki: Kloroplaszt: 18S-5S, psbc2-trns1 Mitokondrium: nad5af-nad5r, nad4exon1-nad4exon2a A PCR elegy 20 µl volt, mely a következő összetevőkből állt: 50ng DNS, 2 µl 10XPCR puffer (100 mm Tris-HCl, 15 mm MgCl2, 500 mm KCl, 0.1 % Triton X-100) oldat, 2 µl 2mM dntp, 20 pikomol a primerekből és 0,8 unit DNS polimeráz enzim (DynaZyme DNA polymerase, Finnzymes, Finland). A PCRt Robocycler (Stratagene, USA) műszerrel végeztük a következő metodika szerint: 94 C 3 percig, 35 ciklus 94 C-on, 58/60 C 1 percen, 72 C-on 2 percig majd végül pedig ismételten 72 C-on 10 percig. - 33 -
A következő restrikciós enzimekkel dolgoztunk: Hae III, Hinf I, Msp I és Rsa I. Az emésztés 10 µl PCR termékben történt, melyhez 1 µl restrikciós enzimet adtunk. A mintákat 4 órán át 37 C-on inkubáltuk. Ez idő alatt végbement az emésztés. A restrikciós fragmentumokat 1,5%-os agaróz gélen (etidium bromid tartalmú) szétválasztottuk majd GeneGenius gél dokumentációs rendszerrel fotót készítettünk róla. A végső PCR termék méretét 100 bp-os (Fermentas, Lithuania) DNS-létrával határoztuk meg. Kloroplaszt primer 18S-5S psbc2-trns1 Mitokondrium primer nad5af-nad5ar 5 -GAAATGTTTGATGCTTCTTGGG-3 5 -ACCAACATTGGCATAAAAAAAGT- 3 5 -CAGTGGGTTGGTCTGGTATG-3 5 -TCATATGGGCTACTGAGGAG-3 nad4exon1- nad4exon2a 4. táblázat: A PCR során alkalmazott primer párok Primer párok Kapcsolódási (annealing) hőmérséklet 18S 5 -GTGTTGCTGAGACATGCGCC-3 5S 5 -ATATGGCGCAAGACGATTCC-3 58 C PsbC2 5 -GGTCGTGACCAAGAAACCAC-3 trns1 5 -GGTTCGAATCCCTCTCTCTC-3 60 C nad5af nad5ar nad4exon1 nad4exon2a Primer párok Kapcsolódási (annealing) hőmérséklet 60 C 60 C Ezen genetikai vizsgálatokat a Pannon Egyetem Georgikon Kar, Növénytudományi és Biotechnológiai Tanszék, Biotechnológiai Kutatócsoport genetikai laboratóriumában végeztük. IV.2 ÜVEGHÁZI TENYÉSZEDÉNYES VIZSGÁLATOK Üvegházi körülmények között tenyészedényes vizsgálatok során elemeztük a kaszatok csírázását befolyásoló talajmélység hatását, a gyomnövény regenerálódó képességét, kompetíciós képességét, valamint az ősszel kelő egyedek növekedési paraméterekkel és mutatókkal jellemzett növekedési ütemét, dinamikáját. Ezen túl vizsgáltuk még a magról kelő egyedek herbicidérzékenységét preemergens és posztemergens kísérletek között. IV.2.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok IV.2.1.1 Talajmélység hatása a kaszatok csírázására Üvegházi tenyészedényes kísérletet állítottunk be 2005. augusztus 11-én. A kaszatokat 2004. szeptember hónapban gyűjtöttük Nagykanizsán, útmenti területről. Gyűjtést követően megtisztítottuk, majd papírzacskóba tettük és kint a szabadban, hálóban tartottuk a felhasználásig. Kezelésenként 4 ismétlést alkalmaztunk. Minden ismétlésben 50-50 kaszatot vetettünk a tenyészedényekbe, különböző talajmélységekbe [0 (talajfelszín), 1, 2, 3, 5, 8, 10, 12 cm], két eltérő talajtípusba, melynek a tulajdonságai (5. táblázat) a következők voltak: - 34 -
5. táblázat: A kísérlet során felhasznált talajtípusok főbb jellemzői Tulajdonságok Ramann-féle barna erdőtalaj Réti láptalaj vizes ph 7,05 7,00 ph (KCl) 7,31 7,05 AK 32 55 fizikai féleség könnyű vályog agyag N tartalom 8,71 mg/kg talaj 99,03 mg/kg talaj P tartalom 64,82 mg/kg talaj 896,86 mg/kg talaj K tartalom 8,79 mg/kg talaj 85,76 mg/kg Humusz % 1,297 6,39 Az üvegházban az átlaghőmérséklet 25 C volt. Az öntözés igény szerint és a felvett víz mennyisége alapján történt. A kísérlet értékelése a beállítást követően 8 hét múlva történt. Az értékeléskor a kikelt csíranövények szik 5 leveles fejlettségi stádiumban voltak. IV.2.2 Növekedés analízis IV.2.2.1 Növekedés analízis vizsgálat Vizsgálatunkhoz a kaszatokat 2006. június hónapban Keszthely térségében gyűjtöttük, út menti területekről. A gyűjtést követően tisztítottuk, papírzacskóba tettük, majd a felhasználásig a szabadban tároltuk. A növekedés analízis vizsgálatot 2006. szeptember 9-én állítottuk be üvegházi körülmények között tenyészedényes kísérletben. Ősszel kelő egyedek növekedés analízis vizsgálatát végeztük. A kaszatokat 15 cm átmérőjű tenyészedényekbe vetettük. Tenyészedényenként 4-5 növény kikeléséhez és fejlődéséhez elegendő kaszatot vetettünk, számolva a csírázó képességével, ez edényenként 8-10 db kaszatot jelentett. Bizonyos %-ú felülvetéssel dolgoztunk, majd a kikelt állományt a kívánt tőszámra állítottuk be. Az öntözés azonos mennyiségben és időpontban történt, igénynek megfelelően természetesen. Mintavételek hetente történtek 10-10 db növény kivételével. A növekedésanalízis során mért jellemzőket (indexeket) BRIGGS ET AL. (1920A,B), KVET ET AL. (1971), PRÉCSÉNYI (1975), PRÉCSÉNYI ÉS MTSAI (1977), HUNT (1978) és VIRÁGH (1980A,B) munkái alapján állítottuk össze. A következő változókat mértük: levélfelület, hajtás frisstömeg, hajtás száraztömeg, majd a későbbiekben a tavaszi növekedés analízisnél további változókat, mint a növény magasságot és növény frisstömegét (hajtás és gyökér) is. Ősszel 10 hetes időintervallumot vizsgáltunk, majd a növények átteleltek az üvegházban és kora tavasszal tovább vizsgáltuk őket még 10 héten keresztül. A vizsgált időszak hosszát a hetenkénti mérésekből vontuk le, vagyis addig történtek mintavételek (véletlenszerű), amíg az eredményekben növekedés üteme volt tapasztalható az előző héten mért adatokhoz képest. A feljegyzett változókból azt követően különböző mutatókat (LAI, SLA, stb.) számoltunk és ábrázoltunk. IV.2.3 Kompetíciós képesség vizsgálata IV.2.3.1 Kompetíciós képesség vizsgálata lucerna és angolperje állományban Vizsgálatunkat 2006. és 2007. tavaszán és nyarán állítottuk be. A kísérlet során lucernát és angolperjét használtunk fel, révén, hogy a lucerna állományokban, valamint füves (rét, legelő, gyep, pázsit) területeken okoz nagy problémát a jelenléte. - 35 -
2006-ban vizsgálatainkat május 24-én állítottuk be. A megfelelő tőszám és egyedsűrűség beállítását additív (összegző) és szubsztitúciós (helyettesítéses) módszerek segítségével végeztük. Tenyészedényenként 5 db növénnyel dolgoztunk, ezek fejlődését, versengését vizsgáltuk. A kevert állományokat természetesen a módszer szerint állítottuk össze, mely a következőképpen alakult: additív módszer: 5 T. officinale (tiszta állomány), 5 T. officinale + 1 L. perenne, 5 T. officinale + 2 L. perenne, 5 T. officinale + 3 L. perenne, 4 T. officinale + 4 L. perenne valamint végül 5 T. officinale + 5 L. perenne. szubsztitutív módszer: 5 T. officinale (tiszta állomány), 4 T. officinale + 1 M. sativa, 3 T. officinale + 2 M. sativa, 2 T. officinale + 3 M. sativa, 1 T. officinale + 4 M. sativa, 5 M. sativa (tiszta állomány). Ugyanez a metodika volt érvényes a fűfajjal végzett kompetíciós vizsgálat során is, mely hasonlóképpen alakult a kialakítását tekintve: 5 T. officinale (tiszta állomány), 4 T. officinale + 1 L. perenne, 3 T. officinale + 2 L. perenne, 2 T. officinale + 3 L. perenne, 1 T. officinale + 4 L. perenne, 5 L. perenne (tiszta állomány). A vizsgálathoz szükséges kaszatokat 2006. május hónapban gyűjtöttük Keszthelyen, útmenti területről. A gyűjtést követően tisztítottuk azokat, papírzacskóba tettük, majd felhasználásig a szabadban tároltuk. A lucerna magokat mezőgazdasági boltból vettük, míg az angolperjét az allelopátia vizsgálat során maradt tételből nyertük. Minden esetben többletvetéssel alakítottuk ki a kiinduló állományunkat, majd a vizsgált kísérletnek megfelelő állományt a későbbiekben alakítottuk ki tőszámegyeléssel, gyomlálással. A magokat és kasztokat 15 cm átmérőjű tenyészedénybe vetettük, melyekben Ramann-féle barna erdőtalaj és B kategóriás virágföld 2:1 arányú keveréke volt. A tenyészedények tömege 20 dkg volt, melyekbe egyenletesen 1,2 kg erdőtalaj és virágföld keveréket tettünk. A vetés során a fűmagot a felületre vetettük, révén fény szükséges a csírázásához. Tenyészedényenként 1,2 kg tömegű talajt töltöttünk, melyek öntözése naponta (azonos időszakokban és sűrűséggel, így elzárva egyik-másik tenyészedény és benne lévő növényállomány elől a lehetőséget a többszöri vízfelvétel elől) történt, 100 ml mennyiséggel. Az értékelést 2006. augusztus 2-án végeztük. Értékeléskor a hajtások és gyökerek hosszát mértük. A kezeléseket 4 ismétlésben végeztük. 2007. április hónapban állítottuk be második kompetíciós kísérletünket. A vizsgálat során alkalmazott módszertan ugyanaz volt, mint a 2006-os évben. Vizsgáltuk a Taraxacum officinale és a Medicago sativa között lévő versengést, melynek értékelése során a növények hajtásának és gyökerének a hosszát, valamint friss és száraz tömegét is mértük. Talajtípus, öntözési norma és gyakoriság, tenyészedény mérete, módszertan, ismétlések száma megegyezett a 2006-os évi kompetíciós kísérlet során alkalmazott eljárással. Az egyedszám 4 db növény volt tenyészedényenként. A kísérlet során beállított növényszám alakulás a következő volt a két módszer ismeretében: additív módszer: 4 T. officinale (tiszta állomány), 4 T. officinale + 1 M. sativa, 4 T. officinale + 2 M. sativa, 4 T. officinale + 3 M. sativa valamint 4 T. officinale + 4 M. sativa. szubsztitutív módszer: 4 T. officinale (tiszta állomány), 3 T. officinale + 1 M. sativa, 2 T. officinale + 2 M. sativa és 1 T. officinale + 3 M. sativa. IV.2.4 Regenerálódás vizsgálat IV.2.4.1 Sekély kapálás (1 cm) hatása a Taraxacum officinale regenerálódó képességére Kísérletünk során nem túl mély, megközelítőleg pár cm-es kapálás valamint kézzel történő gyomlálás hatását vizsgáltuk. Tenyészedényeinkben vetett kaszatokat 20 hetes időtartam után vetettük alá a kézzel végzett, fent említett hatások valamelyikének. Az előzetesen elvetett kaszatokat Keszthelyen gyűjtöttük, út menti területről 2006. június hónapban. Vizsgálatunkat 2007. tavaszán állítottuk be, melynek alapját az előző év őszén, majd az azt követő tárgyév tavaszán, növekedés analízis céljából vizsgált és kiértékelt állomány fennmaradó egyedei képezték. Vizsgálatunk alapját a kellőképpen megvastagodott és részben kifejlett gyökér biztosította. A növények 15 cm-es tenyészedényben növekedtek, Ramann-féle barna erdőtalajban, melyet B kategóriás virágfölddel 2:1 arányban kevertünk. Öntözés azonos időpontban volt, azonos mennyiséggel. A kezelések során vizsgáltuk a hajtások számát, hajtásonkénti levélszámot, valamint a hajtások hosszát. Az értékeléseket a kezelést követő 14-ik és 21-ik napon végeztük. - 36 -
IV.2.5 Herbicidérzékenységi vizsgálatok IV.2.5.1 Preemergens kezelések A vetésre kerülő kaszatokat 2005. május hónapban gyűjtöttük Keszthelyen, út menti területről. A felhasználásig megtisztítottuk azokat és a szabadban tároltuk papírzacskóban. Üvegházban tenyészedényes kísérletet 2005. szeptember 26-án állítottunk be. A tenyészedények mérete 10x10x7 cm 3 volt, melyben egyenként 600 cm 3 -nek megfelelő barna erdőtalaj és B kategóriás virágföld 1:1 arányú keverékét tettük. 30-30 kaszatot vetettünk tenyészedényenként, 1 cm mélyre. A kísérletben felhasznált hatóanyagok a következők voltak: EPTC, metribuzin, pendimetalin, s-metolaklór, linuron. A kaszatok öntözése igény szerint történt, előre meghatározott mennyiségű herbiciddel. A kontrollkezelést desztillált vízzel öntöztük. Az eredményeket Excel program segítségével elemeztük. A beállítást követő 28-ik napon történt az értékelés, 2005. október 25-én. A kísérlet során alkalmazott hatóanyagok eredményességét a csírázásnak indult és kikelt csíranövények %-os számával fejeztük ki. IV.2.5.2 Posztemergens kezelések A kaszatokat Keszthelyen gyűjtöttük, útszéli területekről 2005. május hónapban. A felhasználásáig megtisztítottuk, majd papírzacskóban, a szabadban tároltuk. 15 cm átmérőjű tenyészedényeket alkalmaztunk, amelyekbe barna erdőtalaj és fekete virágföld 1:1 arányú keverékét helyeztünk. Tenyészedényenként 50-50 kaszatot vetettünk, 1cm mélyre. Az öntözés igény szerint történt, azonos időpontban. A kísérlet során alkalmazott hatóanyagok a következők voltak: 2,4-D aminsó, glufozinat-ammónium, glifozát, fluroxipir, klórszulfuron+flupirszulfuron-metil, tribenuron-metil+tifenszulfuron-metil. A posztemergens kezelést 2005. augusztus 22-én, a pitypang 5-6 valódi leveles állapotában végeztük. A felsorolt hatóanyagú készítményeket kézi permetezővel juttattuk ki egyenletesen, hogy a növény minden részét teljesen fedje. Az értékelés szemrevételezéssel történt, valamint a tüneteket fotókon rögzítettük. IV.3 IV.3.1 SZABADFÖLDI VIZSGÁLATOK Herbicid érzékenységi vizsgálatok IV.3.1.1 Posztemergens kezelések 2006.06.20-án szántóföldi körülmények között, körte ültetvényben állítottunk be kísérleteket. A kísérlet során felhasznált hatóanyagok a következők voltak: 2,4-D aminsó, fluroxipir, glifozát, glufozinat-ammónium, tifenszulfuron-metil. Kezelésenként 4 ismétlést alkalmaztunk, egy ismétlés 3 kifejlett növényegyedet tartalmazott, 6-8-10 valódi leveles állapotban. Az első értékelés a kezelést követő 14-ik napon történt. A második értékelést a kezelést követő 21. napon végeztük. A kapott eredményeket szintén az Excel program segítségével elemeztük ki. - 37 -
IV.4 EREDMÉNYEK STATISZTIKAI ELEMZÉSE Laboratóriumi, üvegházi és szabadföldi vizsgálataink eredményeit a következő statisztikai számításokkal elemeztük: Részátlag és főátlag számítás Szórás CV% Egytényezős varianciaanalízis (szignifikáns differencia számítása) Regresszió analízis Korrelációszámítás (Pearson-féle korrelációs együttható) mennyiségi tulajdonságok között Determinációs együttható számítása A statisztikai elemzéseket a Microsoft Excel programjának segítségével végeztük. - 38 -
V EREDMÉNYEK ÉS KÖVETKEZTETÉSEK V.1 LABORATÓRIUMI VIZSGÁLATOK V.1.1 V.1.1.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok Magnyugalom (primer dormancia) vizsgálata A 16 hetes kísérlet eredményeiből megállapítottuk, hogy ellentétben a legtöbb gyomfajjal - az érést követően a kaszatoknak nincs primer magnyugalmuk (1. ábra), ezt hivatott alátámasztani már az első héten a 91%-os csírázás mértéke. A 16 hetes kísérletünk adatai alapján megállapítottuk, hogy a csírázás mértéke átlagosan 78,50%-os volt. A kaszatok egyenletesen és magas %-ban csíráznak. A legalacsonyabb értéket 2005. december hónapban mértük, mely 68% volt. Ezzel ellentétben a legmagasabb csírázási értéket közvetlenül az érést és gyűjtést követően beállított kezelés kiértékelésekor kaptuk, mely 91% volt. [%] 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 cs% 2005.11.29 2005.12.06 2005.12.13 2005.12.20 2005.12.27 2006.01.03 2006.01.10 2006.01.17 2006.01.24 2006.01.31 2006.02.07 2006.02.14 2006.02.21 2006.02.28 2006.03.07 2006.03.14 1. ábra: A frissen érett Taraxacum officinale kaszatok magnyugalmának vizsgálata értékelések időpontja [hetek] Hasonló eredményt figyelt meg LONGYEAR (1918), MARTINKOVÁ - HONEK (1997) a Taraxacum officinale kaszatok csírázásbiológiai vizsgálata során. FALKOWSKI ET AL. (1989) 80-90% közötti csírázóképességet állapított meg. MARTINKOVÁ - HONEK (1997) a gyűjtést követő 28-ik napon nedves szűrőpapíron 94%-os csírázást is megfigyelt. Megfelelő körülmények közé kerülve a kaszatok már az érést követően magas csírázást produkálnak. Ez alapja lehet a gyors elterjedésének és sikeres megtelepedésének. V.1.1.2 Éves csírázási ritmus vizsgálata Laboratóriumban végzett csíráztatási kísérlet eredményei alapján megállapítottuk, hogy a Taraxacum officinale ruderális területről származó, szabadban tárolt kaszatjai az érést követő két hónap eltelte után kedvező környezeti feltételek esetén egyenletesen, jól csíráznak (2. ábra), csak minimális szezonalitás tapasztalható. - 39 -
A legalacsonyabb csírázási %-t 2005. szeptember 6-án mértük, 41%-t, míg a legmagasabb értéket (82%) június hónapban jegyeztük le. A tizenkét hónap csírázási százaléka átlagosan 64,32%. 90 80 Csírázási % 70 60 [%] 50 40 30 20 10 0 2004.09.07 2004.09.21 2004.10.05 2004.10.19 2004.11.02 2004.11.16 2004.11.30 2004.12.14 2004.12.28 2005.01.11 2005.01.25 2005.02.08 2005.02.22 2005.03.08 2005.03.22 2005.04.05 2005.04.19 2005.05.03 2005.05.17 2005.05.31 2005.06.14 2005.06.28 2005.07.12 2005.07.26 2005.08.09 2005.08.23 2005.09.06 kísérlet beállításának időpontja [hetek] 2. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázási ritmusának éves alakulása A csírázási ritmus vizsgálata során ugyanazon kaszattételt felhasználva tovább folytattuk a kísérletet, és adatainkat kiszélesítettük 2 éves csírázási ritmus vizsgálatára. Ez alapján, és a kapott eredményeink alapján megállapítottuk, hogy a beállítást követő második évben a csírázás mértéke jelentősen csökkent. Az első 12 hónap átlagos csírázási értéke 64,32% volt, majd a következő időszakban, 2006. május hónapig a csírázási értékek 30-50% között (3. ábra) ingadoztak. A csírázás mértéke csökkent, és jelentős részében e határok között alakult. Az első kezelés beállítása óta eltelt idő előrehaladtával a kaszatok csírázóképessége jelentős mértékben csökkent, amíg azok életkora természetesen növekedett. A 105 hetes vizsgálat eredményeiből elmondható, hogy a csírázás mértékének csökkenése alapján 3% volt a legalacsonyabb érték, melyet 2006. szeptember hónapban kaptunk. Ez időszak alatt a csírázás átlag értéke 46,60% volt. 90 80 Csírázási % 70 60 [%] 50 40 30 20 10 0 2004.09.07 2004.10.07 2004.11.07 2004.12.07 2005.01.07 2005.02.07 2005.03.07 2005.04.07 2005.05.07 2005.06.07 2005.07.07 2005.08.07 2005.09.07 2005.10.07 2005.11.07 2005.12.07 2006.01.07 2006.02.07 2006.03.07 2006.04.07 2006.05.07 2006.06.07 2006.07.07 2006.08.07-40 - kísérlet beállításának időpontja [hetek] 3. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázási ritmusának 2 éves alakulása
A csírázási ritmusában egy 3-ik szakasz is megfigyelhető, mely 2006. május hónapot követően volt jellemző és mérhető. Az eddigi csírázás mértéke, mely 30-50% között változott, tovább csökkent, és 0-20% között ingadozott. Közel 2 év (105 hét) elteltével a beállítást követően a kezdeti magas (60% feletti, megközelítőlegesen 70, vagy akár 80%) csírázási érték jelentősen lecsökkent. Összegezve elmondható, hogy a kaszatok csírázóképessége 3 év után nagymértékben csökken, sőt alig csíráznak. V.1.1.3 Magkórtani vizsgálatok Eredményeinkből megállapítottuk, hogy a kaszatokon számos gomba faj és nemzetség fordul elő. A következő fajokat vagy nemzetségeket (1-6. fotó) találtunk a csírázott, vagy nem csírázott kaszatok felületén: Alternaria tenuis, A. tenuissima, Fusarium equiseti, F. semitectum, F. culmorum, F. moniliforme, Epicoccum nigrum, Penicillium spp., Cladosporium herbarum, Drechslera biseptata, Bipolaris sorokiniana, Trichoderma spp., Stachybotrys atra., Stemonitis ferruginea, Aspergillus ochraceus, Ulocladium botrytis., Mucor spp., Botrytis cinerea, Chaetomium globosum, Physarum nutans, Trichothecium roseum, Pithomyces chartarum, Phoma sp., Sclerotinia sclerotiorum és egy korémiumos gomba fajt. 1. fotó: Alternaria sp. (fent) és Fusarium sp. (lent) fertőzés a kaszaton 2. fotó: Alternaria alternata konídiumok 3. fotó: Epicoccum nigrum (bal felső sarok), Bipolaris sorokiniana (jobb felső sarok) és Alternaria alternata (bal alsó sarok) - 41 -
4. fotó: Pithomyces chartarum konídiumok 5. fotó: Physarum nutans sporangiumok 6. fotó: Korémiumos gomba a kaszat felületén Hazai körülmények között UBRIZSY (1946) és VICZIÁN ET AL. (1998) foglalkozott kórtani vizsgálatokkal a gyomnövényt illetően. Előbbi az Erisiphe cichoracearum DC. fajt azonosította, míg utóbbi pedig a Stolbur phytoplasmát. Vizsgálataink során regisztrált gomba fajok közül a Botrytis cinerea Pers. ex Fr. (ANONYMUS 1960; KUUSI ET AL. 1984; FARR ET AL. 1989), a Phoma exigua Desm. (NEUMANN AND BOLAND 1999), a Phoma herbarum Westend. (NEUMANN AND BOLAND 1999), a Phoma taraxaci Hofsten (VAN HOFSTEN 1954), a Physarum cinereum (Batsch) P. (FARR ET AL. 1989), a Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary (ANONYMUS 1960; SHAW 1973; ALFIERI ET AL. 1984; FARR ET AL. 1989; RIDDLE ET AL. 1991) és a Stolbur phytoplasma (SKORIC ET AL. 1998) azon fajok, melyeket más szerzők lejegyeztek kórtani vizsgálataik során. V.1.1.4 Fény szerepe a kaszatok csírázásában Az eredményeinkből (4. ábra) megállapítottuk, hogy az érést követően azonnal csíráztatott kaszatok fényben (10 óra természetes fény) rendkívül magas, 90,75%-os csírázást mutatnak. A sötétben a kaszatok csírázása szignifikánsan (p<0,01; SzD5%=5,03) alacsonyabb (31%) volt. A 10 órás megvilágítás hatására jobban csíráztak a kaszatok, mint a sötétben lévők. - 42 -
BÉRES (1994) hasonló eredményt kapott a Chenopodium album és az Ambrosia artemisiifolia gyommagjainak fényben történő csíráztatása során. ISSELSTEIN (1992), LETCHAMO AND GOSSELIN (1996) vizsgálatai szerint is fényben jobban csíráznak a Taraxacum officinale kaszatjai. BOYD (2004) vizsgálataiból kiderült, hogy a fény erősen befolyásolja a csírázás mértékét. Noronha et al. (1997) munkáiban hideget és sötétet alkalmazott, hogy bizonyítsa a fény kétségtelen jelenlétét a csírázáshoz. A fénynek jelentős szerepe van a mélyen fekvő magvak csírázásának beindításában. A csírázás fényigényességével magyarázható, hogy a talajfelszínhez közelebb eső rétegekből nagyobb számban csíráznak a kaszatok, mint a mélyebb rétegekből, ahová már kevesebb fény jut le. 100 90 80 70 60 % 50 40 30 20 10 0 90,75 csírázási átlag 31 10óra/14óra 0óra/24óra fény/sötét [óra/óra] 4. ábra: A frissen érett Taraxacum officinale kaszatok csírázása megvilágítás hatására % 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 50 10óra/14óra fény/sötét [óra/óra] csírázási átlag 50,75 0óra/24óra 5. ábra: Egyéves Taraxacum officinale kaszatok csírázása megvilágítás hatására 2004.05.20.-án, azonos termőhelyről gyűjtött kaszatok fényben és sötétben történő csíráztatása (5. ábra) során szignifikáns különbséget (p>0,05) nem tapasztaltunk. Valószínűleg a kaszatok életkorának növekedésével csökkent a fényigényes magvak csírázásában szerepet játszó fitokróm rendszerek fényérzékenysége. Egy év elteltével a kaszatok csírázóképessége nagymértékben csökkent a frissen érett kaszatokéhoz képest. Hasonló következtetésre jutott más fajoknál KOLK (1947), BARRALIS (1968), HUNYADI KAZINCZI (1995) is. - 43 -
V.1.1.5 A NaCl (sóstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában A vizsgálatunk eredményéből megállapítottuk (6. ábra), hogy a só (NaCl) koncentráció emelkedésével a kaszatok csírázóképessége csökken, majd végül teljesen megszűnik. Az 1 mmolos kezelés hatására a kaszatok 58,75%-os csírázást mutattak a kontrollkezeléshez képest. Ez 11,32%-os csírázás csökkenést eredményezett. A só koncentráció emelkedésével egyre jobban csökkent a csírázási %. A 10 mmolos kezelés hatására a kaszatok csak 45,25%-ban csíráztak, majd a 25 mmolos koncentráció hatására 35,75% volt tapasztalható. Ez külön-külön 31,70 illetve 46,04%-os csírázás csökkenést jelentett. A só koncentráció további emelkedésekor még nagyobb csökkenést figyeltünk meg. Az 50 mmol kezelés hatására a kaszatok 17%-ban csíráztak, ami igen jelentős csökkenéshez vezetett a kontrollkezeléshez képest. A csökkenés mértéke elérte a 74,34%-ot. 100, 200 és 400 mmol koncentráció hatására a kaszatok csírázása elenyésző mértékű volt. 100 mmol koncentráció esetén a kaszatok 3%-a csírázott ki. Ez az alacsony érték a 200 mmol esetében elérte a 0,25%-ot, majd végül 400 mmolos szinten már nem tapasztaltunk csírázást. 80 70 66,25 csírázási % [%] 60 50 40 58,75 45,25 35,75 30 20 10 0 17,00 3,00 0,25 0,00 kontroll 1 10 25 50 100 200 400 NaCl kezelések [mmol] 6. ábra: A NaCl (sóstressz) koncentráció hatása a Taraxacum officinale kaszatok csírázására Az elvégzett statisztikai elemzésből megállapítottuk, hogy a NaCl koncentráció és a csírázási % között szoros negatív (r=-0,74322) korreláció van. A kezelések között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =2,36) különbséget tapasztaltunk Hasonló eredményre jutott BÉRES (1993) is a Galium aparine és Matricaria inodora fajok sóstressz vizsgálata során. Eredményeink alapján továbbá elmondható, hogy a Taraxacum officinale csíranövények közepesen sótűrő növények, azaz nem kedvelik a túlzott mértékű sós talajokat. Ez a tulajdonsága korlátozó tényező lehet az elterjedésében. V.1.1.6 Az ozmotikus potenciál (szárazságstressz) vizsgálata a kaszatok csírázásában Kísérletünk eredményei alapján megállapítottuk (7. ábra), hogy a Taraxacum officinale kaszatok az ozmotikus potenciál növekedésével egyre kisebb mértékben csíráznak. A -1 bar ozmotikus potenciál hatására a kaszatok 57,25%-ban csíráztak, mely a kontrollkezeléshez képest 13,58%-os csírázás csökkenésben mutatkozott meg. -3 bar ozmotikus potenciál szinten a kaszatok 25,50%-ban csíráztak, közel a fele mértékben, mint -1 baros szinten. - 44 -
Ez a csírázási érték a kontrollkezeléshez képest már 61,50%-os csökkenést jelentett. További ozmotikus potenciál kezelések hatására, vagyis -5 és -10 bar-on a kaszatok alig, vagy egyáltalán nem csíráznak. A csírázás csökkenés mértéke 99,25 és 100% volt. Hasonló eredményre jutott BÉRES - CSORBA (1992) a Cirsium arvense kaszatok csíráztatása során. BOYD AND VAN ACKER (2003) hasonló módon megállapították, hogy a kaszatok legnagyobb mértékben nedves környezetben csíráznak. VON HOFSTEN (1954) leírta, hogy kemény szerkezetű és száradásra hajlamos talajok korlátozó tényezőként játszanak szerepet egy adott területre való betörésnél. 80 70 66,25 csírázási % 60 57,25 [%] 50 40 30 20 10 0 25,50 0,50 0,00 kontroll -1-3 -5-10 PEG-6000 kezelés [bar] 7. ábra: Ozmotikus potenciál (szárazságstressz) hatása a Taraxacum officinale kaszatok csírázására A statisztikai elemzések során megállapítottuk, hogy az ozmotikus potenciál és a csírázási % között szoros pozitív (r=0,82691) korreláció van. A kontrollkezeléshez képest a különböző ozmotikus potenciál szintek szignifikánsan (p<0,01; SzD 5% =2,62) eltértek. Megállapítható, hogy a kaszatok tömeges csírázása nedves környezetben várható, közepesen száraz körülmények között még csíráznak. A nehezen hozzáférhető vízkészlet hatására csírázásuk csökken, vagy nem csíráznak ki. V.1.1.7 Allelopátiás vizsgálatok Kísérleteink során kapott adatok alapján megállapítottuk (6-15. táblázat), hogy a pongyola pitypang gyökerének és levelének acetonos, etanolos kivonata jelentősen csökkentette több fűfaj (angolperje, francia perje, vörös csenkesz, csomós ebír, réti perje, magyar rozsnok, sudár rozsnok) és pillangós (fehérhere, szarvas kerep, eperhere) faj csírázását. Gyökerének és levelének vizes kivonatának alkalmazása nem eredményezett oly mértékben jelentős csírázás csökkenést, mint a fent említett kezelések bármelyike. Jól látható, hogy az angolperje csírázását (6. táblázat, 8. ábra) a 100 g gyökér etanolos és acetonos kivonata gátolta a legjobban. A kezelt fűfaj csírázása 66,25 68,25 % volt. A csírázása 28,91 és 30,99 %-ban csökkent. Az 50 g levél etanolos kivonata csökkentette még jelentős mértékben a fűfaj csírázását, 10,16%- ban. - 45 -
6. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása angolperje csírázására Fűfaj Kezelések n Átlag csírázás Cs % csökkenés [%] [%] s CV% kontroll 4 96-2,828 2,945 50 g levél 200 ml acetonban 4 88,25 7,82 5,446 6,153 50 g levél 200 ml etanolban 4 86,25 10,16 4,924 5,708 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 93,25 2,87 2,061 2,210 Lolium perenne (Angolperje) 50 g gyökér 200 ml vízben 4 92,5 3,65 2,516 2,720 100 g gyökér 200 ml 4 68,25 28,91 3,403 4,986 acetonban 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 66,25 30,99 5,619 8,481 P < 0,01 SzD 5% = 5,97 A pongyola pitypang hajtásának acetonos kivonata 7,82%-ban csökkentette az angolperje csírázását. Ezen kezelés során a fűfaj 88,25%-os csírázási értéket mutatott, hasonlóan magasat, mint a gyökér vizes és acetonos kezeléseinek során tapasztaltunk. 120 100 csírázási erély csírázási % 80 [%] 60 40 20 0 kezelések kontroll 50 g levél 200 ml acetonban 50 g levél 200 ml 96 %-os etanolban 50 g gyökér 200 ml acetonban 100 g gyökér 200 ml acetonban 50 g gyökér 200 ml vízben 100 g gyökér 200 ml 96 %-os etanolban 8. ábra: A Lolium perenne csírázási erélye és csírázási %-a Eredményeinkből megállapítottuk, hogy az eltérő kezelések között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =5,47) különbség tapasztalható. A csírázási erély és a csírázási % között szoros pozitív (r=0,87191) korrelációt figyeltünk meg. A francia perje csírázását hasonló módon befolyásolta a 100 g gyökér acetonos és etanolos kivonata, mint az angolperjéét. Az eredményeket a 7. táblázat és 9. ábra szemlélteti részletesen. 7. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása francia perje csírázására Fűfaj Kezelések n Átlag csírázás [%] Cs % csökkenés [%] s CV% kontroll 4 70,5-1,290 1,829 Arrhenatherum elatius (Francia perje) P < 0,01 SzD 5% = 4,206 50 g levél 200 ml acetonban 4 36,5 48,23 2,362 6,471 50 g levél 200 ml etanolban 4 34 51,78 4,966 1,460 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 37 47,52 3,109 8,402 100 g gyökér 200 ml acetonban 4 13,5 80,86 1,500 11,111 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 5 92,91 2,081 41,62-46 -
80 70 csírázási erély csírázási % 60 50 [%] 40 30 20 10 0 kezelések kontroll 50 g levél 200 ml acetonban 50 g levél 200 ml 96 %- os etanolban 50 g gyökér 200 ml acetonban 100 g gyökér 100 g gyökér 200 ml 200 ml 96 %- acetonban os etanolban 9. ábra: Az Arrhenatherum elatius csírázási erélye és csírázási %-a 100 g gyökér acetonos kivonatának hatására 13,5 %-os, etanolos kivonatának hatására pedig 5 %-os csírázási %-ot mutatott a fűfaj szemtermése. A 100 g gyökér acetonos kivonatának hatására 80,86 %-os, míg ugyanazon bemért mennyiség etanolos kivonatának hatására pedig 92,9 %-os csökkenés mutatkozott. A másik 3 kezelés során tapasztalt csírázás csökkenés mértéke egymáshoz nagyon hasonlóan alakult. Az 50 g levél mind acetonos és etanolos kivonata a fűfajok csírázásának mértékében 48,23 és 51,78%-os csökkenést eredményezett. Az 50 g gyökér acetonban oldott kivonata szintén közeli mértékben csökkentette a csírázást, 47,52%-ban. Minden kezelés eredményei szignifikánsan (p<0,01; SzD 5% =4,206) eltérnek a kontroll kezelés eredményeitől. A csírázási erély és a csírázási % között szoros pozitív (r=0,98346) korrelációt tapasztaltunk. Kísérleteinkből továbbá megállapítottuk, hogy a vörös csenkesz csírázását (8. táblázat, 10. ábra) mind az öt kezelés jelentősen befolyásolta, és a kontrollhoz képest szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =4,203) különbséget mutattak. Az 50 g gyökér acetonos és 100 g gyökér etanolos kivonata hatására a vörös csenkesz magvai 8,25 és 9%-ban csíráztak. Ezen eredmények alapján 78,85 és 76,93 %-os csírázás csökkenést tapasztaltunk. 8. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása vörös csenkesz csírázására Fűfaj Kezelések n Átlag csírázás [%] Cs % csökkenés [%] s CV% Festuca rubra (Vörös csenkesz) P < 0,01 SzD 5% = 4,203 kontroll 4 39-2,160 5,538 50 g levél 200 ml acetonban 4 9,25 76,29 3,201 3,460 50 g levél 200 ml etanolban 4 13,75 64,75 2,217 16,123 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 8,25 78,85 1,707 20,690 100 g gyökér 200 ml acetonban 4 10 74,36 2,106 21,600 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 9 76,93 4,546 50,511 kontroll 4 39-2,160 5,538-47 -
45 40 csírázási erély csírázási % 35 30 [%] 25 20 15 10 5 0 kezelések kontroll 50 g levél 200 ml acetonban 50 g levél 200 ml 96 %- os etanolban 50 g gyökér 200 ml acetonban 100 g gyökér 200 ml acetonban 100 g gyökér 200 ml 96 %-os etanolban 10. ábra: A Festuca rubra csírázási erélye és csírázási %-a A pongyola pitypang levelének acetonos kivonata is nagyon jelentősen (9,25% csírázás és 76,29%-os csírázási csökkenés), az előző kezelésekhez hasonlóan csökkentette a fűfaj csírázásának mértékét. A levél etanolos kivonata csökkentette a legkisebb mértékben a vörös csenkesz csírázását. Természetesen a legkisebb értékek a többi kezeléshez viszonyítva igazak, azonban a kontrollkezeléshez mérten szignifikánsan eltérnek. A vörös csenkesz csírázási erélye és csírázási %-a között szoros pozitív (r=0,99266) korrelációt tapasztaltunk. A csomós ebír csírázására a 100 g gyökér acetonos és etanolos kivonata voltak a legnagyobb hatással (9. táblázat, 11. ábra). A vizsgált tesztnövény 14,75 valamint 14%-ban csírázott. Egyenként vizsgálva 79,23 és 80,29%-os csírázás csökkenést eredményeztek. Az 50 g gyökér acetonos kivonata esetében a fűfaj 51,5%-ban csírázott, ami a kontrollkezeléshez képest 27,47%-os csírázás csökkenésben mutatkozott meg. A pongyola pitypang leveléből készített acetonos és etanolos kivonat is hasonló mértékben csökkentette a csírázóképességet. 9. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása csomós ebír csírázására Átlag csírázás Cs % csökkenés Fűfaj Kezelések n [%] [%] Dactylis glomerata (Csomós ebír) P < 0,01 SzD 5% = 8,153 s CV% kontroll 4 71-3,162 4,453 50 g levél 200 ml acetonban 4 53,75 24,30 7,932 14,757 50 g levél 200 ml etanolban 4 53 25,36 2,449 4,620 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 51,5 27,47 8,736 16,963 100 g gyökér 200 ml acetonban 4 14,75 79,23 4,031 27,328 50 g gyökér 200 ml vízben 4 64,25 9,51 5,057 7,870 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 14 80,29 4,242 30,300-48 -
80 70 csírázási erély csírázási % 60 50 [%] 40 30 20 10 0 kezelések kontroll 50 g levél 200 ml acetonban 50 g levél 200 ml 96 %-os etanolban 50 g gyökér 200 ml acetonban 100 g gyökér 200 ml acetonban 50 g gyökér 200 ml vízben 100 g gyökér 200 ml 96 %-os etanolban 11. ábra: A Dactylis glomerata csírázási erélye és csírázási %-a Az eltérő gyökér és levélkivonatok kezelései valamint a kontrollkezelés között szignifikáns különbséget (p<0,01; SzD 5% =8,153) tapasztaltunk. Az 50 g gyökér vizes kivonata és a kontroll között a különbség nem volt szignifikáns, azonban a többi kezelés esetében igen. A csírázási erély és csírázási % között közepes pozitív (r=0,53679) korrelációt figyeltünk meg. A réti perje fűfaj csírázására vonatkozó változásokat a 10. táblázat és 12. ábra szemléltetik. Megállapítottuk, hogy az 50 g gyökér vizes kivonatából készített kezelést kivéve egyöntetűen és szignifikánsan (p<0,01; SzD 5% =5,85) csökkentették a csírázás mértékét. 10. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása réti perje csírázására Fűfaj Kezelések n Átlag csírázás Cs % csökkenés [%] [%] s CV% kontroll 4 58-2,943 5,074 50 g levél 200 ml acetonban 4 5,75 90,09 7,135 124,086 50 g levél 200 ml etanolban 4 10,25 82,33 5,315 51,853 Poa pratensis (Réti 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 3,75 93,54 0,957 25,52 perje) 100 g gyökér 200 ml 4 2 96,56 2,160 108 acetonban 50 g gyökér 200 ml vízben 4 57 1,73 3,651 6,405 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 2,5 95,69 2,081 83,24 P < 0,01 SzD 5% = 5,85-49 -
70 60 csírázási erély csírázási % 50 40 [%] 30 20 10 0 kezelések kontroll 50 g levél 200 ml 96 %-os etanolban 100 g gyökér 200 ml acetonban 100 g gyökér 200 ml 96 %-os etanolban 12. ábra: A Poa pratensis csírázási erélye és csírázási %-a A 100 g gyökér acetonos és etanolos kivonat hatására a réti perje csírázása nagyon alacsony értékeket mutatott, 2-2,5%-t. Ezek külön-külön 96,56 és 95,69%-os csírázás csökkenéshez vezettek. 3,75%-ban csíráztak csupán az 50 g gyökér acetonos kivonatának hatására a szemek. A pongyola pitypang leveléből készült kivonat is jelentősen csökkentette a fűfaj csírázásának mértékét. 50 g levél etanolos kivonata hatására a réti perje 10,25%-ban csírázott, mely 82,33%-os csökkenésnek felel meg. A vizes kivonat hatására a fűfaj a kontrollhoz közeli mértékben csírázott, pontosan 57%-ban. E kettő kezelés között nincs szignifikáns eltérés, ellenben a többi kezelést figyelembe véve. Csírázási erély és csírázási % között közepes pozitív (r=0,63818) korrelációt tapasztaltunk. Vizsgálatainkat további 2 rozsnok fajra is kiszélesítettük. A magyar rozsnok és a sudár rozsnok fűfajok csírázásában bekövetkezett változásokat a 11-12. táblázat és a 13. ábra szemlélteti. 11. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér acetonos kivonatának hatása magyar rozsnok csírázására Átlag csírázás Cs % csökkenés Fűfaj Kezelések n [%] [%] s CV% Bromus inermis (Magyar rozsnok) P > 0,05 SzD 5% = - kontroll 4 81,3-3,403 4,185 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 80,5 0,99 3,109 3,862 12. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér acetonos kivonatának hatása sudár rozsnok csírázására Átlag csírázás Cs % csökkenés Fűfaj Kezelések n [%] [%] s CV% Bromus erectus (Sudár rozsnok) P > 0,01 SzD 5% = 4,62 kontroll 4 86,3-2,754 3,191 50 g gyökér 200 ml acetonban 4 71 17,73 2,582 3,636-50 -
Magyar rozsnok (Bromus inermis L.) 100 Sudár rozsnok (Bromus erectus L.) 90 80 70 81,25 86,25 80,5 71 [%] 60 50 40 30 20 10 0 kezelések Kontroll 50 g gyökér 200 ml acetonban 13. ábra: A Bromus inermis és Bromus erectus csírázási %-nak változása A két fűfaj során csak az 50 g gyökér acetonos kivonatának csírázás csökkentő hatását vizsgáltuk. Eredményeink alapján elmondható, hogy a gyökér acetonos kivonat hatására a magyar rozsnok 80,5%- ban csírázott, ami 0,99%-os csírázás csökkenést mutatott. Elmondható, hogy a két kezelés között nincs szignifikáns (p>0,05) különbség. A sudár rozsnok esetében ugyanezt a kezelést alkalmazva jelentős csírázásbeli különbséget tapasztaltunk. Az 50 g gyökér acetonos kivonata hatására a fűfaj szemterméseinek csírázása 17,73%-os csökkenést mutatott a kontrollkezeléshez képest, vagyis a magok 71%-ban csíráztak. A két kezelés között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =4,62) különbséget találtunk. További 3 pillangós virágú faj csírázására gyakorolt hatását (13-15. táblázat, 14. ábra) is vizsgálat alá vontuk, melyek a szarvaskerep, fehér here és eperhere fajok voltak. A fajok vizsgálata során 50 g levél valamint 100 g gyökér etanolos kivonatát alkalmaztuk kezelésként, és ezek, a pillangós fajok csírázására vonatkozó hatását vizsgáltuk hasonló módon, mint a fűfajok esetében tettük. Az 50 g levél etanolos kivonata hatására a szarvaskerep 70,5%-ban csírázott, mely jelentős mértékben nem tért el a kontrollhoz képest. Azonban a 100 g gyökér ugyanezen oldószerben történő kivonata hatására csupán 57,5%-ban csíráztak, jelentős (p<0,01; SzD 5% =4,82) csírázás csökkenést (22,3%) figyeltünk meg. 13. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása szarvaskerep csírázására Átlag csírázás Cs % csökkenés Pillangós faj Kezelések n [%] [%] s CV% Lotus corniculatus (Szarvaskerep) P < 0,01 SzD 5% = 4,82 kontroll 4 74-3,651 4,933 50 g levél 200 ml etanolban 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 70,5 4,87 2,082 2,953 4 57,5 22,3 3,109 5,406-51 -
A levél és gyökér etanolos kivonatának, a fehér here magvainak csírázására gyakorolt hatását a szignifikáns különbségek (p<0,01; SzD 5% =4,82) jól szemléltetik. Az 50 g levél etanolos kivonata hatására a magvak 70,5%-ban csíráztak, 4,87%-os csökkenést okozva ezzel a kontrollhoz képest. A 100 g gyökér etanolos kivonata azonban jelentősebb csírázás csökkenést eredményezett a pillangós faj csírázása során. A kezelés hatására a magvak 57,5%-ban csíráztak, ami 22,3%-os csökkenésben realizálódott. 14. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása fehérhere csírázására Átlag csírázás Cs % csökkenés Pillangós faj Kezelések n [%] [%] s CV% Trifolium repens (Fehér here) P < 0,01 SzD 5% = 4,82 kontroll 4 57,5-2,646 4,601 50 g levél 200 ml etanolban 4 52,5 8,69 2,646 6,318 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 41,5 28,83 3,317 6,375 Az eperhere vizsgálata során sem a levélnek, sem pedig a gyökérnek az etanolos oldata során nem tapasztaltunk szignifikáns (p>0,05) különbséget. Az 50 g levél és a 100 g gyökér etanolos kivonatának hatására a magvak 23-23%-ban csíráztak, mely a kontrollhoz képest csupán 5,35%-os csökkenésnek felel meg. 15. táblázat: A Taraxacum officinale gyökér és hajtás kivonatának hatása eperhere csírázására Átlag csírázás Cs % csökkenés Pillangós faj Kezelések n [%] [%] s CV% Trifolium fragiferum (Eperhere) P > 0,05 SzD 5% = - kontroll 4 24,3-1,633 5,176 50 g levél 200 ml etanolban 100 g gyökér 200 ml etanolban 4 23 5,35 1,258 7,1 4 23 5,35 5,477 23,813-52 -
[%] Szarvaskerep (Lotus corniculatus L.) Eper here (Trifolium fragiferum L.) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 kezelések 74 57,5 Kontroll 24,25 70,5 Fehér here (Trifolium repens L.) 52,5 23 50 g levél 200 ml etanolban 57,5 41,5 23 100 g gyökér 200 ml etanolban 14. ábra: A Lotus corniculatus, Trifolium repens és Trifolium fragiferum csírázási %-nak változása Kísérleteink eredményei alapján megállapítottuk, hogy a pongyola pitypang gyökeréből, leveléből készített vizes, acetonos és etanolos kivonatok csökkentik a fent említett fűfajok és pillangósok csírázását. Az acetonos és etanolos kivonatok csírázás csökkentő hatása nagyobb volt, mint a vizes kivonatoké. Hasonló eredményre jutott BENDALL (1975), BÉRES (1992), akik a Cirsium arvense allelopatikus hatását vizsgálták. Számos allelopátiával foglalkozó cikk született hazai szerzők tollából, akik szintén hasonló eredményekről számolhatnak be. KAZINCZI (2004), aki a Cirsium arvense és Asclepias syriaca gyomnövények allelopatikus hatását vonta vizsgálat alá bioassay körülmények között. Eredményeiben beszámolt a gyökér és hajtás kivonatok csírázás csökkentő hatásáról és hasonló eredményekre jutott. KAZINCZI (2004) az Ambrosia artemisiifolia, Abutilon theophrasti, Datura stramonium, Cirsium arvense és Asclepias syriaca allelopatikus hatásáról számolt be ismételten laboratóriumi körülmények között beállított kísérlete során. Napraforgó növényt alkalmazott tesztnövényként. A gyomnövények gyökér és hajtás kivonatát vizsgálta, értékelést a tesztnövény csírázási %-ban fejezte ki. A gyökér kivonat gátolta legnagyobb mértékben a napraforgót csírázásában, csakúgy, mint kísérletünkben. SOLYMOSI (2004) a tarka cirok gyökérkivonatának hatását vizsgálta tesztnövényeinek csírázási %-ban kifejezve. Arra az eredményre jutott, hogy a tarka cirok csapvizes kivonatának hatékonysága kissé elmaradt az etanolos kivonaté mögött. Eredményeink hasonlóak az ő által elért eredményekhez. Számos hasonló jellegű cikk született neves szerzők tollából, fontosságát éreztük a kísérlet elvégzésének. Az a tény, hogy a gyomnövény allelopatikus hatással rendelkezik, megvilágítja, mekkora jelentőséggel bír. Erős tőlevélrózsáival nagy kárt tud okozni gyepekben. Telepített gyepesítések rettegett ellensége, mert tavasszal együtt kel a fűmagvakkal. Gyors fejlődése következtében esélyt sem ad a fiatal, hajszálvékony, gyenge növekedésű és fejlődésű gyepalkotóknak. Gyökereiből kimosódó vegyületek - taraxacin, taraxerin, taraxerol, taraxaszterol (SIMON 1984) gátolják csírázásukat és azt követően, pedig növekedésüket. V.1.1.8 Hőmérséklet hatása a kaszatok csírázására Kísérletünk eredményei alapján megállapítottuk (15. ábra), hogy a kaszatok csírázása a kontrolhoz (20 C) képest alacsonyabb és magasabb hőmérsékleti tartományokban jelentős mértékben csökken. 25 C-on a kaszatok csírázásában növekedést figyeltünk meg, a többi esetben csökkenést. - 53 -
Kontrol kezelés esetében 35% volt a csírázás mértéke. 15 C-on a kaszatok 21%-ban csíráztak, ami a kontrollkezeléshez képest 40%-os csökkenést jelentett. 10 C-on a csírázás mértéke alacsonyabb volt, 13%. Ez az érték 62,80%-os csökkenéshez vezetett. 5 C-os hőmérsékleti tartományban csírázást nem tapasztaltunk. A 25 C-on csíráztatott kaszatok a kontrollkezeléshez képest magasabb %-ban csíráztak, pontosan 46,5%-ban. Ez a mértékű csírázás 32,86%-os növekedést jelentett. A magasabb hőmérsékleten történő csíráztatás minden esetben csökkenő értékeket mutatott. 30 C-on 19%-os csírázást tapasztaltunk, 35 Con már csak 4%-os volt a csírázás mértéke, míg a 40 C-on nem tapasztaltunk csírázást. Ezek az eredmények külön-külön 45,71-88,57-100%-os csírázás csökkenést jelentettek. 60 50 46,5 cs% 40 35,0 [%] 30 20 13,0 21,0 19,0 10 0 4,0 0,0 0,0 5 10 15 20 25 30 35 40 hőmérséklet [ C] 15. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása eltérő hőmérsékleten 16 14 12 10 15 első csíra megjelenése [nap] 8 6 4 4 5 5 3 3 2 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 hőmérséklet [ C] 16. ábra: A Taraxacum officinale csírák megjelenésének alakulása eltérő hőmérsékleten 0 A csírázási % vizsgálata mellett figyelemmel kísértük az első csíra megjelenésének napját (16. ábra) is. Mint azt már korábbi eredményeink alapján megállapítottuk, hogy az 5 C alatti, valamint 40 C feletti tartományokban a kaszatok nem csíráztak, így ott értelemszerűen nem jelentek meg csíranövények. Leghamarabb a 25 C és 30 C-os hőmérsékleten végzett kezelések esetében jelentek meg a csírák. Annak ellenére, hogy 30 C-on a kaszatok 19%-ban csíráztak, mégis hamarabb jelentek meg az első csírák, mint a 20 C-on, ahol a kaszatok csírázóképessége 35% volt. 25 C és 30 C-on az első csírák már a 3-ik napon megjelentek. A 35 C-os hőmérsékleti tartomány jelentős mértékben csökkentette a csírázás mértékét, azonban itt azonos napon (6-ik napon) jelentek meg az első csírák a kontrollkezeléssel egyben, ahol a kaszatok 35%-ban csíráztak. 10 C-on a kaszatok csírázása nagyon lassan ment végbe, ezt bizonyítja az első csíra megjelenésének napja is, mely a 15. volt. - 54 -
A kezelések között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =4,212) eltérést tapasztaltunk. A hőmérséklet és a csírázás mértéke között nagyon gyenge negatív (r=-0,06855) korrelációt tapasztaltunk. A hőmérséklet valamint az első csíra megjelenésének napja közötti korreláció mértéke szintén gyenge (r=0,33988) volt, csak úgy, mint az első csíra megjelenése és a csírázási % között (r=0,11632). MEZYNSKI AND COLE (1974) és WASHITANI (1984) vizsgálataikban hasonlóan megállapították, hogy a kaszatok széles hőmérsékleti tartományban (5-35 C) csíráznak. MARTINKOVA AND HONEK (1997) eredményeinkhez hasonlóan megállapították, hogy magas hőmérsékleten csökken a kaszatok csírázóképessége. V.1.1.9 Növekedési hormonok hatása a kaszatok csírázásában Eredményeinkből megállapítottuk, hogy a különböző növényi hormonokból készült eltérő koncentrációjú kivonatok nagyon kis mennyiségben növelik a Taraxacum officinale kaszatok csírázását, nagy mennyiségben pedig csökkentik azt. Az indolil-vajsav 10-1 és10-2 mmolos koncentrációban gátolta a kaszatok csírázását (17. ábra). Mindkét esetben a csírázás csökkenés mértéke 100% volt. Alacsonyabb koncentrációban, 10-3 mmol már csírázás növelő hatása kezdett megmutatkozni, és eredményeinkben 3%-os csírázást tapasztaltunk. Ez az érték is jelentősen elmaradt a kontrollkezeléshez (desztillált vizes) képest. A kontrolhoz képest még alacsonyabb a csírázás mértéke, 87,5%-ban. A 10-4 koncentrációjú kezelés eredményként 11%-os csírázást tapasztaltunk. A kontrollkezelés 24%-os csírázás mértékéhez képest 54,2%-ban maradt el. A kezelések során alkalmazott koncentráció mértéke és a csírázási értékek között igen szoros negatív (r=-0,89443) korrelációt figyeltünk meg. A kontrolhoz képest az indolil-vajsavas kezelések jelentősen (p<0,01; SzD 5% =1,065) eltértek. 30 25 cs% 24,00 20 [%] 15 10 11,00 5 0 0,00 0,00 3,00-1 -2-3 -4 kontroll dózis [10 -x g] 17. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása eltérő koncentrációjú indolil-vajsav hatására - 55 -
30 25 cs% 24,00 20 [%] 15 12,50 12,00 10,50 10 5 0 0,50 0,1 0,5 1,0 10,0 kontroll dózis [g] 18. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása eltérő koncentrációjú incit-2 (0,2%-os α-nes) hatására Az incit-2 (0,2%-os α-nes) növényi hormon fokozatosan növekvő koncentrációban alkalmazva csírázáscsökkentő hatást (18. ábra) eredményezett. Adott töménységű növényi hormon port eltérő adagokban (grammban meghatározva a felhasználandó mennyiséget) felhasználva megállapítottuk, hogy a töménység növekedésével csökken a kaszatok csírázóképessége. 0,1 g esetében a csírázás mértéke 12,50% volt, ami a kontrolkezeléshez képest 47,92%-os csírázás csökkenést jelentett. 0,5 g töménységű kezelés hatására a kaszatok 12%-ban csíráztak, 1 g esetében a csírázás mértéke pedig 10,50% volt. 10 g-os koncentrációjú kezelés hatására a kaszatok csupán 0,50%-os csírázási értékeket produkáltak. Külön-külön 50-56,25-97,92%-os csökkenést jelentettek. Az eltérő töménységű incit-2 (0,2%-os α-nes) kezelések és a kontrollkezelés között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =2,067) különbséget tapasztaltunk. A csírázás mértéke, valamint a növényi hormon kezelések különböző szintjei között igen szoros negatív (r=-0,99703) korrelációs értéket mutattunk ki. A dózisok emelkedésével csökken a csírázás mértéke. Az incit-5 (0,5%-os α-nes) fitohormon eltérő dózisait alkalmazva megállapítottuk (19. ábra), hogy a kaszatok csírázása az emelkedő szintek következtében jelentősen csökken a kontrolhoz képest. Nagyon kis mennyiségben alkalmazva a kaszatok csírázása növekszik. 30 25 cs% 24,00 [%] 20 15 13,50 10 5 0 7,50 5,50 0,50 0,1 0,5 1,0 10,0 kontroll dózis [g] 19. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása eltérő koncentrációjú incit-5 (0,5%-os α-nes) hatására - 56 -
30 25 20 cs% 18,00 24,00 [%] 15 10 5 0 8,00 5,00 0,00 0,1 0,5 1,0 10,0 kontroll dózis [g] 20. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása eltérő koncentrációjú incit-8 (0,8%-os α-nes) hatására 0,1 g során a kaszatok 13,50%-ban csíráztak, mely a kontroll desztillált vizes kezeléshez képest 43,75%-os csírázás csökkenést eredményezett. 0,5 g következtében a csírázás mértéke már csak 7,50%, 1 g-os kezelés hatására pedig a kaszatok 5,50%-a csírázott. Ezek külön-külön 68,75 és 77,08%-os csírázás csökkenést produkáltak. A 10 g töménységben beállított fitohormonos kezelés hatására a kaszatok csupán 0,50%-ban csíráztak, jelentős mértékű csírázás csökkenésben megnyilvánulva a kontrollhoz képest, melynek értéke 97,92% volt. A különböző töménységben beállított kezelések és a kontrollkezelés közötti eltérések szignifikánsak (p<0,01; SzD 5% =2,609) voltak. A két mennyiségi tulajdonság (eltérő dózis szintek és csírázási %) közötti korreláció mértéke negatívan szoros (r=-0,81864) volt. Vagyis a kezelések szintjének növelésével párhuzamosan csökken a kaszatok csírázóképessége. Incit-8 (0,8%-os α-nes) kezelés eredményeiből (20. ábra) hasonló megállapításokat tettünk, mint a fent alkalmazott kezelésekkor. A dózisok növelésével itt is csökkentek a kaszatok csírázóképességei. 0,1 g- os kezelés hatására a kaszatok csírázási értéke 18% volt, ami a kontrollkezelés értékeihez képest 25%-os csökkenésnek bizonyult. Következő koncentráció alkalmazásakor eredményül kapott 8%-os csírázás 66,67%-os csökkenésként jelentkezett. További dózis növekedésével tovább csökkent a kaszatok csírázásának a mértéke. 1 g-os töménység esetében a kaszatoknak csupán 5%-a csírázott ki, mag a 10 g-os töménység során nem is csíráztak. Ezek 79,17 valamint 100%-os csökkenésben mutatkoztak meg. Eltérő töménységű kezelések és a kontrolkezelés között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =2,192) eredményeket kaptunk. Megvizsgálva a két tulajdonság közötti korreláció mértékét elmondható, hogy közepes negatív (r=-0,73186) volt. V.1.2 V.1.2.1 Regenerálódás vizsgálatok Regenerálódó képesség éves ritmusának vizsgálata Vizsgálataink eredményéből (21. ábra) megállapítottuk, hogy a Taraxacum officinale gyökereknek kiváló regenerálódó képességük van. A késő őszi, téli hónapokban jellemző egy intenzív regenerációs periódus, mely erőteljes hajtásképződésben mutatkozik meg. A gyökérnyakhoz közelebbi ( A szegmens) gyökérszegmensen a keletkezett hajtások száma valamint azok hossza szignifikánsan több és nagyobb, mint a távolabbi ( B szegmens) szegmensen keletkezetteké. - 57 -
18 16 14 12 10 [db] 8 6 4 2 0 A szegmens B szegmens 2005. november december 2006. január február március április május június július mintavételi időpontok [hónap] augusztus szeptember október 21. ábra: A Taraxacum officinale gyökérnyakhoz közelebbi és távolabbi szegmenseinek éves hajtásszám alakulása Az A szegmensen a hajtások száma 4-14 db között változott. A legtöbb hajtást december hónapban képezte a gyökérszegmens, míg a legkevésbé intenzív regenerálódása során, július hónapban a keletkezett hajtások száma csupán 4 volt. A B szegmensen keletkezett hajtások száma 2-7 db között változott. A hajtásképzés mértéke április hónapban volt a legalacsonyabb, ekkor 2 db-t figyeltünk meg. Október és december hónapban intenzívebb hajtásképzés jellemezte, 7 db-t tapasztaltunk. Elmondható hogy a késő tavaszi, nyári hónapokban kevésbé intenzív a hajtásképzés mértéke, a gyökerekre rügynyugalom jellemző. Az A szegmensen képződött hajtások hossza (22. ábra) 1,7-18,3 cm között változott. A leghosszabb hajtás, 18,3 cm, míg április hónapban keletkezett hajtások hossza csupán az 1,7 cm-t érte el. December és szeptember hónapban a keletkezett hajtások hossza a 14,9 cm volt. Jól megfigyelhető a késő őszi, téli hónapokra jellemző intenzív regenerációs időszak, mely minden bizonnyal a gyökerek tápelem tartalmával függ össze. 25 20 A szegmens B szegmens [cm] 15 10 5 0 2005. november december 2006. január február március április május június július mintavételi időpontok [hónap] augusztus szeptember október 22. ábra: A Taraxacum officinale gyökérnyakhoz közelebbi és távolabbi gyökér szegmenseinek éves hajtáshossz alakulása - 58 -
Ha a 12 hónap átlagában tekintjük a keletkezett hajtásokat és azok hosszát, akkor elmondható, hogy az A szegmens átlagban 8 db hajtás fejlesztett, melyek 8,98 cm hosszúak voltak. A B szegmens 5 db hajtást hozott, melyek hossza 4,67 cm volt. A keletkezett hajtások száma valamint hosszuk között közepes pozitív korrelációt tapasztaltunk, (r=0,47980 és r=0,56421). Hasonló eredményt kapott HUNYADI (1978) a tarackbúza tarackjainak, MIKULÁS (1979) a fenyércirok rizómáinak, valamint LUKÁCS-HUNYADI (1998) a nád rizómáinak regenerálódása során. Ők is késő tavaszi rügynyugalmat figyeltek meg a vegetatív szaporítószervek regenerálódása során. V.1.2.2 A Taraxacum officinale gyökerek regenerálódó képessége Eredményeink alapján megállapítottuk, hogy a feldarabolt gyökérszegmensek hosszának növekedésével (23. ábra) a hajtáshossz is növekszik Leghosszabb hajtásokat a 3,5 cm-es szegmensek esetében mértünk, 7,60 cm-t. 7,23 cm hosszú hajtásokat hozott a 2,5 cm hosszúra darabolt gyökérszegmens. 7 cm-nél hosszabb hajtáshosszt (átlagos) nem mértünk egyetlen további szegmens esetében sem. 2 cm hosszú gyökérdarabok 6 cm hosszú hajtásokat, míg a 1,5 cm hosszúak pedig 5,98 cm hosszú hajtásokat produkáltak. 12 10 8 [cm] 6 4 átlagos hajtáshossz [cm] 5,98 6,00 5,15 3,37 3,20 4,49 5,64 7,23 5,82 7,60 4,67 2 0 0,7 0,6 0,3 0,3 0,5 0,3 0,4 1,0 0,8 0,9 0,4 0,5 1 1,5 2 2 2 2 2,5 3 3,5 4 gyökér átlagos átmérője [cm] és a szegmensek hossza [cm] 23. ábra: Hajtáshossz alakulása különböző hosszúságú és átmérőjű pongyola pitypang gyökereken Az eredményeinkből az is elmondható, hogy a feldarabolt gyökérszegmensek hosszán kívül az átmérőjüknek (vastagságuk) szignifikáns szerepük nincs a keletkezett hajtások hossza tekintetében. A 3,5 cm hosszú gyökérszegmensen keletkezett hajtás hossza 7,60 cm volt, az átmérője 0,9 cm. A 3 cm hosszú szegmensen képződött hajtás hossza csupán 5,82 cm volt, míg a szegmens átmérője 0,8 cm volt. További eredmény, hogy a 0,7 cm vastag gyökérdarabok csak 3,20 cm hosszú hajtásokat képeztek. A hajtáshossz képződés értelmében a gyökerek hosszának van jelentős szerepe. A keletkezett hajtások hossza 3,20-7,60 cm között változott. A feldarabolt gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások hossza között gyenge pozitív (r=0,36332) korrelációt tapasztaltunk. A szegmensek hossza és a keletkezett hajtások hossza között is közepes pozitív (r=0,57360) korrelációt figyeltünk meg. A keletkezett átlagos hajtáshosszt a vizsgált gyökérszegmensek átmérője 32,9%-ban befolyásolta. A szegmensek hossza 13,2%-ban befolyásolták az átlagos hajtáshossz mértékét. - 59 -
További vizsgálataink eredményeiből kimutattuk, hogy a képződött átlagos hajtásszám (24. ábra) 1-5 db között változott. Jelentős részt 1-3 db hajtás képződött. 5 db hajtás a 3,5 cm hosszúságú, 0,9 cm vastagságú gyökérdarabokon képződött, melyek hossza átlagosan 7,60 cm volt. A gyökérszegmensek hossza valamint a képződött hajtások száma közötti korreláció mértéke szoros pozitív (r=0,79688), így megállapítható, hogy a gyökerek hosszának szignifikáns szerepe van a keletkezett hajtások számára nézve. A gyökérdarabok átmérője és a keletkezett hajtások száma között közepes pozitív korrelációt figyeltünk meg (r=0,52883). A gyökérszegmensek átmérője 27,9%-ban befolyásolták a keletkezett átlagos hajtásszámot. A vizsgált gyökérszegmensek hossza 63,5%-ban voltak hatással a keletkezett hajtások számára. 6 5 átlagos hajtásszám [db] 5 4 [db] 3 3 3 3 3 2 2 2 1 1 1 1 1 0 0,7 0,6 0,3 0,3 0,5 0,3 0,4 1,0 0,8 0,9 0,4 0,5 1 1,5 2 2 2 2 2,5 3 3,5 4 gyökér átlagos átmérője [cm] és a szegmensek hossza [cm] 24. ábra: Hajtásszám alakulása különböző hosszúságú és átmérőjű pongyola pitypang gyökereken Eredményeinkből (25. ábra) kimutattuk továbbá, hogy a hajtásonkénti levélszám 2-3 db volt, függetlenül a feldarabolt gyökerek hosszától vagy azok vastagságától. A gyökerek hossza és a hajtásonkénti átlagos levélszám között korreláció mértéke közepes pozitív (r=0,59652) volt. A gyökérdarabok átmérője és a hajtásonként keletkezett levelek száma között közepes pozitív (r=0,46440) korrelációt figyeltünk meg. A 0,5 cm hosszú gyökérszegmensek esetében mértünk 1 levelet hajtásonként, 3-3 db-t a 2,5 és 3,5 cm hosszúak esetében, míg a többi gyökér esetében 2 db volt az átlagosan képződött levelek száma. A vizsgált gyökérszegmensek átmérője 21,5%-ban befolyásolta a keletkezett hajtásonkénti átlagos levélszámot. A gyökérszegmensek hossza 35,5%-ban volt befolyással a keletkezett hajtásonkénti levélszám alakulására. - 60 -
4 3 átlagos levél/hajtás szám [db] 3 3 3 2 [db] 2 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 0 0,7 0,6 0,3 0,3 0,5 0,3 0,4 1,0 0,8 0,9 0,4 0,5 1 1,5 2 2 2 2 2,5 3 3,5 4 gyökér átlagos átmérője [cm] és a szegmensek hossza [cm] 25. ábra: Hajtásonkénti átlagos levélszám alakulása különböző hosszúságú és átmérőjű pongyola pitypang gyökereken További értékeléseinkből (26. ábra) megállapítottuk, hogy minél távolabb helyezkedik el a feldarabolt gyökérszegmens a gyökérnyaktól, annál kevésbé intenzív hajtásképződés jellemzi. A gyökér darabok hossza azonos volt, 0,5 cm, azonban a vastagságuk a gyökérnyaktól haladva (távolodva) a gyökérvéghez egyre inkább csökkent. A hajtáshossz és hajtásszám alakulásban ez megmutatkozik, egyre inkább csökken a keletkezett hajtások száma és azoknak a hossza, minél távolabbi a feldarabolt gyökérszegmens helyzete a gyökérnyaktól számítva. A keletkezett hajtások 1-3 db között változtak. A hajtásonkénti keletkezett levelek száma 1-2 db között változtak. A hajtások hossza pedig 0,5-7,2 cm között volt. 9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos hajtásszám [db] átlagos levél/hajtás szám [db] 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 0,9 0,8 0,8 0,8 0,7 0,6 0,5 0,5 0,4 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 26. ábra: 4,5 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 0,5 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások hossza között szoros pozitív korrelációt (r=0,90255) tapasztaltunk. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások száma között szoros pozitív (r=0,92683) korrelációt tapasztaltunk. A keletkezett hajtásszám és a hajtáshossz között a korreláció mértéke szintén szoros pozitív (r=0,97914) volt. Az eredményekből megállapítottuk, hogy a gyökerek átmérője szignifikánsan befolyásolja a keletkezett hajtások számát, azok hosszát valamint a hajtások számának alakulása is hatással van a keletkezett hajtások hosszára. A gyökérszegmensek átmérője a keletkezett hajtások hosszát 81,4%-ban míg a hajtások számát pedig 85,9%-ban befolyásolta. - 61 -
Az 1 cm hosszúságú gyökérdarabok regenerálódása (27. ábra) során átlagosan 1-2 db hajtás képződött, melyeknek a hossza 0,9-9,9 cm között változott. A hajtásonkénti levélszám 1-3 db között képződött. A gyökérnyakhoz legközelebb eső 1 cm-es szegmens regenerálódása volt a legerőteljesebb, a keletkezett hajtás hossza 9,9 cm volt. Hajtásonként 2 db levelet hozott. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások hossza között közepes pozitív (r=0,70809) korrelációt tapasztaltunk. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások száma között közepes pozitív (r=0,56277) korrelációt figyeltünk meg. A szegmensek átmérője és a hajtásonként keletkezett levélszám között közepes pozitív (r=0,44039) korrelációt tapasztaltunk. A hajtásszám és a hajtáshossz közötti korreláció gyenge pozitív (r=0,27349) volt. A hajtáshossz és a hajtásonként keletkezett átlagos levélszám között közepes pozitív (r=0,54006) korrelációt tapasztaltunk. A gyökérszegmensek átmérője a keletkezett hajtások hosszát 50,1%-ban, a hajtások számát 31,6%-ban míg a hajtásonkénti levelek számát pedig 19,3%-ban befolyásolta. 14,0 12,0 10,0 8,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos hajtásszám [db] átlagos levél/hajtás szám [db] 6,0 4,0 2,0 0,0 0,8 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 1 1 1 1 1 1 1 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 27. ábra: 7 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 1 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége Egyenként 12 cm hosszú gyökereket daraboltunk fel 1,5 cm-es szegmensekre (28. ábra). A keletkezett hajtások száma 1-3 db között változott, a hajtásonkénti levélszám pedig 2-3 db volt. 0,5 cm vastag gyökérdarabon keletkezett 3 db hajtás, melyek hossza 5,9 cm volt. A hajtáshossz 14,1-2,2 cm között változott a regenerálódás során. A gyökér végső darabja 0,1 cm vastagságú szegmens volt, mely képes volt 1 db hajtást hozni, melyben a keletkezett levelek száma elérte a 2 db-t. A hozott hajtás hossza 2,2 cm volt. A gyökérátmérő és a hajtáshossz közötti korreláció értéke szoros pozitív (r=0,78698) volt. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások száma között gyenge pozitív (r=0,40104) korrelációt figyeltünk meg. A gyökérszegmensek átmérője és a hajtásonként keletkezett átlagos levélszám között nagyon gyenge negatív (r=-0,02716) korrelációt tapasztaltunk. A hajtásszám és a hajtáshossz között szintén nagyon gyenge negatív (r=-0,03569) korrelációt figyeltünk meg. A hajtásszám és a hajtásonkénti átlagos levélszám között gyenge negatív (r=-0,21822) korrelációt mértünk. A gyökérszegmensek átmérője 61,9%-ban befolyásolta a keletkezett hajtások hosszát. A hajtásszámra 16,08%-ban volt hatással. - 62 -
18,0 16,0 14,0 12,0 10,0 8,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos hajtásszám [db] átlagos levél/hajtás szám [db] 6,0 4,0 2,0 0,0 0,5 0,5 0,4 0,3 0,3 0,2 0,2 0,1 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 1,5 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 28. ábra: 12 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 1,5 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége 2 cm-es darabokra vágtunk különböző hosszúságú gyökereket (8, 10, 12, 14 cm), melyeknek regenerálódó képességét (29-32. ábra) vizsgáltuk. 12,0 10,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos levél/hajtás szám [db] átlagos hajtásszám [db] 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 0,4 0,3 0,3 0,2 2 2 2 2 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 29. ábra: 8 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 2 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége A 8 cm hosszú gyökérszegmensek regenerálódása (29. ábra) során keletkezett hajtások száma 1-3 db volt. Az átlagos levélszám a keletkezett hajtásokban 2-3 db között változott. Az esetek döntő többségében 2 db levél keletkezett átlagosan a hajtásokban, egy esetben 3 db fejlődött ki, a 0,4 cm átmérőjű gyökérszegmens esetében. Az átlagos hajtáshossz 4,7-8,1 cm között változott. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások hossza közötti korrelációs együttható mértéke szoros pozitív (r=0,82474) volt. Szoros pozitív (r=0,82324) volt a kapcsolat a gyökérszegmensek átmérője és a hajtásonként keletkezett levelek száma között is. A szegmensek átmérője és a keletkezett hajtások száma között már csak közepes korrelációt (r=0,55216) tapasztaltunk, míg a hajtások száma és a hajtások hossza között fellelhető korreláció mértéke igen gyenge pozitív (r=0,15768) volt. A hajtásszám és a hajtásonkénti levélszám között nagyon gyenge pozitív (r=0,02751) korrelációt figyeltünk meg. A gyökérszegmensek átmérője 68,02%-ban befolyásolta a keletkezett hajtások hosszát, míg a hajtásonként keletkezett levelek számára 67,77%-ban volt hatással. 30,4%-ban volt hatással a gyökérátmérő a keletkezett hatásszámra. - 63 -
A 10 cm hosszú pitypang gyökér esetében a hajtáshossz alakulása (30. ábra) 2,9-7,9 cm között változott. A hajtások száma szintén nagyon változó volt, 1-4 db között alakult, míg a hajtásonkénti levelek száma szinte minden esetben 2 db volt, egy kivétel, melynél 3 db képződött. A gyökerek átmérője és a hajtáshossz között kialakult korreláció mértéke szoros (r=0,97454) volt. Az átmérő és a hajtásszám között is szoros pozitív (r=0,84773) korrelációt tapasztaltunk. A hajtásszám és a hajtásonkénti levélszám között gyenge pozitív (r=0,19612) korrelációt tapasztaltunk. Az átmérő és a hajtásonként keletkezett levelek száma között közepes korrelációt (r=0,68368) figyeltünk meg. Az átmérő 94,9%-ban befolyásolta a keletkezett hajtások hosszát, 71,8%-ban a hajtások számát és 46,7%-ban pedig a hajtásonként keletkezett levelek számát. Eredményeinkből megállapítottuk, hogy a feldarabolt gyökerek átmérőjének (vastagsága) jelentős szerepe van a regenerálódás során képződött hajtások számának, valamint azok hosszának alakulásában. 12,0 10,0 8,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos hajtásszám [db] átlagos levél/hajtás szám [db] 6,0 4,0 2,0 0,0 0,7 0,6 0,5 0,5 0,4 2 2 2 2 2 gyökérszegmensek hossza és át,érője [cm] 30. ábra: 10 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 2 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége 12 cm hosszú gyökér esetében a keletkezett hajtások hossza (31. ábra) 2,6-7,4 cm között alakult. A hajtások száma 1-2 db között változott, míg a hajtásonként képződött levelek száma 1-3 db között változott. Minden esetben jól megfigyelhető a hajtáshossz alakulásának menete, ahogy egyre távolodunk a gyökérnyaktól a gyökérvég felé. A gyökérnyakhoz közelebb eső gyökérszegmensek hajtásképződése intenzívebb és szignifikánsabb a gyökérnyaktól távolabb elhelyezkedőkéhez képest. Ez összefüggésben áll a gyökér mentén felhalmozott tápanyagok mennyiségével. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások hossza között nagyon szoros pozitív (r=0,92682) korrelációt tapasztaltunk. A szegmensek átmérője 89,5%-ban befolyásolták a a keletkezett hajtások hosszát. A szegmensek átmérője és a hajtásonkénti átlagos levélszám között közepes pozitív (r=0,61002) korrelációt figyeltünk meg. A gyökérszegmensek átmérője 37,2%-ban voltak hatással a hajtásonként keletkezett levelek számára. A szegmensek átmérője és a keletkezett hajtások száma között nagyon gyenge pozitív (r=0,09407) korrelációt tapasztaltunk. A hajtásszám és a hajtáshossz között szintén nagyon gyenge (negatív) volt a korreláció (r=-0,07235) mértéke. - 64 -
9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos levél/hajtás szám [db] átlagos hajtásszám [db] 0,0 0,5 0,4 0,4 0,3 0,3 0,2 2 2 2 2 2 2 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 31. ábra: 12 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 2 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége Regenerálódó képességéből kiderült, hogy a 12 vagy akár 15 cm mélyen lévő gyökérrészek is képesek a hajtásképzésre, azonban intenzitásuk alábbmarad a gyökérnyakhoz közelebb esőkéhez képest. Egy 0,1 cm átmérőjű gyökérdarab hiába képes 2,8 cm hosszú hajtást (32. ábra) hozni, ha a gyökérdarab 12 vagy 14 cm mélyen helyezkedik el a talajban, nem fog a felszínre törni és új növénnyé kiegészülni. Azonban ha felsőbb rétegek közé keveredik, megvan rá az esélye, hogy a 3 cm hosszú hajtás a felszínre tör és új növény lesz belőle. A keletkezett hajtások száma 1-2 db között változott. A hajtásonként hozott új levelek száma 1-3 db között változott átlagosan. A hajtások hossza pedig 2,8-9,6 cm között volt. A szegmensek átmérője és a hajtások hossza között közepes pozitív (r=0,66622) korrelációt jegyeztünk le. A szegmensek átmérője és a hajtásszám közötti korreláció (r=0,46945) közepes pozitív volt. A szegmensek átmérője és a hajtásonként keletkezett levelek száma között szoros pozitív (r=0,96172) korrelációt jegyeztünk le. A hajtásszám és hajtáshossz között gyenge negatív (r=-0,17429), a hajtásszám és a hajtásonkénti levélszám között közepes pozitív (r=0,49507) korrelációt figyeltünk meg. A gyökérszegmensek átmérője 44,3%-ban volt hatással a keletkezett hajtások hosszára míg a hajtásszámra pedig 22,04%-ban. A szegmensek átmérője 92,4%-ban befolyásolta a hajtásonként keletkezett levelek számát. 14,0 12,0 10,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos levél/hajtás szám [db] átlagos hajtásszám [db] 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 0,6 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 2 2 2 2 2 2 2 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 32. ábra: 14 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 2 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége - 65 -
2,5 cm hosszú gyökérdarabok regenerálódása során keletkezett hajtások hossza 5,7-10,6 cm között volt (33. ábra). Jól megfigyelhető a hajtásképződés csökkenése, ahogyan egyre messzebbi gyökérdarab regenerálódásáról van szó. A hajtásszám alakulása 2-4 db, míg a hajtásonkénti képződött levelek számának alakulása szintén 2-4 db volt. A feldarabolt gyökerek átmérője és a keletkezett hajtások hossza közötti korreláció mértéke szoros pozitív (r=0,89308) volt. A gyökérszegmensek átmérője és a hajtások száma között gyenge negatív (r=-0,35714) korrelációt tapasztaltunk. A gyökérszegmensek átmérője és a hajtásonkénti átlagos levélszám között szoros pozitív (r=0,81650) korrelációt figyeltünk meg. A hajtásszám és a hajtáshossz között közepes negatív (r=-0,72833) korrelációt tapasztaltunk. A hajtásszám és a hajtásonkénti levélszám közötti korreláció mértéke pedig szoros negatív (r=-0,81650) volt. A gyökérszegmensek átmérője 79,7%-ban volt hatással a keletkezett hajtások hosszára, míg a hajtásonként keletkezett levelek számát 66,6%-ban befolyásolta. 14,0 12,0 10,0 8,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos hajtásszám [db] átlagos levél/hajtás szám [db] 6,0 4,0 2,0 0,0 1,2 1,0 0,9 0,8 2,5 2,5 2,5 2,5 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 33. ábra: 10 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 2,5 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége 12 cm-es gyökereket daraboltunk fel 3 cm-es szegmensekre (34. ábra), melyek regenerálódását vizsgáltuk. A hajtásszám 3-4 db között, míg a hajtásonként keletkezett levelek száma 1-3 db között változott. A hajtáshossz alakulása 3,5-8,8 cm volt. A szegmensek átmérője és a hajtások hossza között közepes pozitív (r=0,98864) korrelációt jegyeztünk le. A szegmensek átmérője és a hajtásszám közötti korreláció (r=0,86453) közepes pozitív volt. A szegmensek átmérője és a hajtásonként keletkezett levelek száma között szoros pozitív (r=0,96523) korrelációt jegyeztünk le. A hajtásszám és hajtáshossz között gyenge negatív (r=0,80920), a hajtásszám és a hajtásonkénti levélszám között közepes pozitív (r=0,70711) korrelációt figyeltünk meg. A gyökérszegmensek átmérője 97,7%-ban befolyásolta a keletkezett hajtások hosszát, 74,4%-ban azok számát valamint további 93,1%-ban volt hatással a hajtásonként keletkezett levelek számára. Az eredményeink azt igazolják, hogy a feldarabolt gyökerek vastagsága szignifikánsan befolyásolja a keletkezett hajtások számát, a hajtásonkénti levélszámot valamint a hajtások hosszát. Továbbá megállapítottuk, hogy a hajtások száma jelentős hatással van a keletkező hajtások hosszára. - 66 -
12,0 10,0 8,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos hajtásszám [db] átlagos levél/hajtás szám [db] 6,0 4,0 2,0 0,0 1,0 0,8 0,7 0,6 3 3 3 3 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 34. ábra: 12 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 3 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége A 3,5 cm-es gyökérdarabok esetében 5 hajtás képződött átlagban, amihez a hajtásonként keletkezett levelek száma 3-4 között változott (35. ábra). A hajtáshossz alakulása 7,2-9,6 cm között volt. A feldarabolt gyökérszegmensek átmérője, valamint a keletkezett hajtások hossza közötti korreláció mértéke közepes (r=0,50022). A szegmensek átmérője és a hajtásonkénti levelek száma között igen szoros negatív (r=- 0,94491) korrelációt tapasztaltunk. A gyökérszegmensek átmérője 89,2%-ban befolyásolta a hajtásonként keletkezett levelek számát. 14,0 12,0 10,0 átlagos hajtáshossz [cm] átlagos levél/hajtás szám [db] átlagos hajtásszám [db] 8,0 6,0 4,0 2,0 0,0 1,0 0,9 0,8 3,5 3,5 3,5 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 35. ábra: 10,5 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 3,5 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége A 4 cm-es gyökérdarabok regenerálódása (36. ábra) során 2-3 db hajtás keletkezett, hajtásonkénti levélszám 1-2 db között változott, míg a hajtáshossz alakulása 4,2-5,2 cm között volt. Különböző vizsgált paraméterek között szoros korrelációt tapasztaltunk. A gyökérszegmensek átmérője és a keletkezett hajtások hossza közötti korreláció mértéke nagyon szoros pozitív (r=0,99436) volt. A szegmensek átmérője és a keletkezett hajtások száma valamint a hajtásonkénti levelek száma között egyformán szoros pozitív (r=0,91766; r=0,91766) kapcsolatot véltünk lejegyezni. A hajtásszám és hajtáshossz között a korreláció mértéke szoros pozitív (r=0,87034) volt. A gyökérszegmensek átmérője 99,8%-ban befolyásolták a keletkezett hajtások hosszát, valamint 84,2-84,2%-ban volt hatással a keletkezett hajtások számára illetve a hajtásonként keletkezett levelek számára. - 67 -
átlagos hajtásszám [db] átlagos hajtáshossz [cm] átlagos levél/hajtás szám [db] 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 0,5 0,5 0,4 4 4 4 gyökérszegmensek hossza és átmérője [cm] 36. ábra: 12 cm hosszú pongyola pitypang gyökér 4 cm-es szegmenseinek regenerálódó képessége Összefoglalva a pongyola pitypang gyökerének regenerációs képességét tekintve megállapítottuk, hogy nagyon jól regenerálódik. Kiváló hajtásképzés jellemzi (7-10. fotó), mely lehetővé teszi, hogy egyes, talajművelés következtében létrejött kisebb-nagyobb gyökérdarabok hajtásképződését követően új növénnyé egészüljön ki. 7. fotó: Feldarabolt Taraxacum officinale gyökér hajtásképzésének mértéke 9. fotó: 2 cm hosszú Taraxacum officinale gyökérszegmens által hozott hajtások 8. fotó: Taraxacum officinale gyökerek hajtásképzése 10. fotó: 0,1 mm átmérőjű, kb. 2 cm hosszú Taraxacum officinale gyökérszegmens hajtásképzésének mértéke - 68 -
V.1.3 V.1.3.1 Tápelem felvétel vizsgálat NPK koncentráció tartalom éves ritmusának vizsgálata A gyökér nitrogén koncentráció (37. ábra) március-június hónapokban volt a legalacsonyabb, ekkor 1,171-1,703% között változott. A nyári hónapokat követően elkezdett jelentősen emelkedni, felhalmozni tartalék tápanyagokat a téli, hideg időszakra, hogy könnyebben átteleljen, majd pedig tavasszal mobilizálható tartalékjainak köszönhetően újra hajtást képezzen. A regenerálódása azt mutatja, hogy az őszi, téli hónapokban a legintenzívebb. Ekkor a gyökér tápelem koncentráció 2,168-3,057% között változott. A gyökér nitrogén koncentráció februárban volt a legmagasabb, 3,057%. Május hónapban volt a legalacsonyabb a gyökér nitrogén koncentráció, 1,171%. Február hónapban mértük a legmagasabb nitrogén koncentrációt, 3,057%-t. A gyökér évi átlagos nitrogén tartalma 2,107% volt. A hajtásban lévő nitrogén koncentráció egész évben egy állandó szinten volt, azonban jóval magasabb értékek között változott, mint a gyökerekben. 2,129-4,347% volt. A hajtás nitrogén koncentrációnak minimuma decemberben volt, 2,129%. Maximumát november hónapban figyeltük meg, 4,347% volt. A hajtás évi átlagos nitrogén koncentráció 3,574% volt. A gyökér átlagos nitrogén koncentráció és a gyökérnyakhoz közelebb eső szegmenseken keletkezett hajtások száma között közepes pozitív (r=0,40535) tapasztaltunk. A gyökér nitrogén koncentráció és a távolabbi részek mentén keletkezett hajtások száma között pedig gyenge pozitív (r=0,32905) korrelációt figyeltünk meg. A gyökér átlagos nitrogén koncentráció és a gyökérnyakhoz közelebb eső szegmenseken keletkezett hajtások hossza között közepes pozitív (r=0,68326) tapasztaltunk. A távolabbi részek mentén keletkezett hajtások hossza között pedig gyenge pozitív (r=0,60382) korrelációt figyeltünk meg A gyökér és a hajtás nitrogén koncentráció közötti nagyon gyenge pozitív (r=0,06661) korrelációt tapasztaltunk. 5,0 4,5 4,0 3,5 3,0 [%] 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 2005. nov. dec. 2006. j an. Átlag gyökér N % Átlag hajtás N% febr. márc. ápr. máj. j ún. j úl. aug. szept. hónapok 37. ábra. Nitrogén tápelem koncentráció éves alakulása a pongyola pitypang hajtásaiban és gyökerében A gyökérben és hajtásban felhalmozott foszfor (38. ábra) egész éves dinamikáját tekintve elmondhatjuk, hogy állandó szinten volt, minimális változást (akár szezonális) sem tapasztaltunk. A gyökerekben a foszfor tápelem koncentráció 0,514-0,898% között változott. Április- május-június hónapokban (virágzás valamint a kaszatérlelés időszaka) volt a legalacsonyabb a foszfor koncentráció. A legalacsonyabb foszfor koncentrációt áprilisban figyeltük meg, 0,514%. A legmagasabb (0,898%) foszfor koncentrációt pedig márciusban mértük. A gyökér évi átlagos foszfor koncentráció 0,742% volt. A hajtásban lévő foszfor koncentráció 0,694-0,932% között változott. Minimális nagyságrenddel volt magasabb a hajtásokban a foszfor koncentráció, dinamikáját tekintve hasonló módon oszlott és halmozódott fel a növény egyes részeiben. - 69 -
A legalacsonyabb foszfor koncentrációt augusztusban figyeltük meg, 0,694% volt. Legmagasabb értéket (0,932%) pedig novemberben tapasztaltuk. A hajtás évi átlagos foszfor koncentráció 0,792% volt. A gyökér átlagos foszfor koncentráció és a gyökérnyakhoz közelebb eső szegmenseken keletkezett hajtások száma között gyenge pozitív (r=0,27056) korrelációt figyeltünk meg. A gyökér átlag foszfor koncentráció és a gyökérnyakhoz közelebbi szegmenseken keletkezett hajtások hossza között közepes pozitív (r=0,45094) korrelációt tapasztaltunk. A foszfor koncentráció és a távolabbi szegmenseken keletkezett hajtások hossza között szintén közepes pozitív (r=0,45245) korrelációt figyeltünk meg. A gyökér és hajtás foszfor koncentráció között közepes pozitív korrelációt (r=0,42426) figyeltünk meg. 1,0 0,9 0,8 0,7 0,6 [%] 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 2005. nov. dec. 2006. j an. Átlag gyökér P2O5% Átlag hajtás P2O5% febr. márc. ápr. máj. j ún. j úl. aug. szept. hónapok 38. ábra. Foszfor tápelem koncentráció éves alakulása a pongyola pitypang hajtásaiban és gyökerében A gyökér kálium koncentráció (39. ábra) a késő nyári, őszi hónapokban kezdett jelentős mértékben emelkedni, tartalék tápanyagot képezve a téli időszakra, hónapokra a nitrogénnel együtt. A kálium koncentráció 1,324-4,316% között változott egész évben. Május hónapban volt a legalacsonyabb a gyökér kálium koncentráció, 1,324%. A legmagasabb kálium koncentrációt júliusban mértük. Az évi átlagos kálium koncentráció 2,217% volt. Hasonló eredményt kapott LUKÁCS-HUNYADI (1998) valamint LUKÁCS ÉS MTSAI (1998A, B) a nád rizómájának tápelem koncentrációjának vizsgálata során. A gyökér átlagos kálium koncentráció és a gyökérnyakhoz közelebb eső szegmenseken keletkezett hajtások száma között nagyon gyenge pozitív (r=0,04462) korrelációt jegyeztünk le. A távolabbi szegmenseken keletkezett hajtások száma és a kálium koncentráció között szintén nagyon gyenge pozitív (r=0,08293) korrelációt figyeltünk meg. A gyökér átlagos kálium koncentráció és a gyökérnyakhoz közelebbi és távolabbi szegmenseken keletkezett hajtások hossza között gyenge pozitív (r=0,30302 és 0,43934) korrelációt tapasztaltunk. 6,0 5,0 4,0 [%] 3,0 2,0 1,0 Átlag gyökér K2O% Átlag hajtás K2O% 0,0 2005. nov. dec. 2006. j an. febr. márc. ápr. máj. j ún. j úl. aug. szept. hónapok 39. ábra. Kálium tápelem koncentráció éves alakulása a pongyola pitypang hajtásaiban és gyökerében - 70 -
A hajtásban képződött kálium tápelem mennyisége 2,518-5,362% között változott. A nitrogén koncentrációval összevetve elmondható, hogy május hónaptól kezdve a hajtásokban a kálium jóval magasabb koncentrációban volt jelen, mint a nitrogén. Nitrogénben csupán február-április közötti hónapban volt gazdagabb a hajtásrendszere a növénynek. A hajtás évi átlagos kálium koncentráció 4,089%. A gyökér és hajtás kálium tápelem változása között közepes pozitív korrelációt tapasztaltunk (r=0,42711). V.1.4 V.1.4.1 Genetikai vizsgálatok A hazai pongyola pitypang populáció polimorfizmus vizsgálata Vizsgálataink eredményei alapján megállapítottuk, hogy a hazai pongyola pitypang populációk között nem találtunk polimorfizmusra utaló jeleket (11-12. fotó). Más országból (Németország, Ausztria, Japán) való minták esetében tapasztaltunk polimorfizmust a vizsgált gyomnövénnyel kapcsolatban. A restrikciós enzimek a következő méretű és darabokra vágták A 18S+5S (KLOROPLASZTISZ) (1200 bp nagyságú) fragmentumot: HaeIII: 64; 248; 300 3 terméket, melyek egyformák voltak és nem mutattak polimorfizmust HinfI: 80; 103; 125; 200; 215; 286 6 terméket adott, melyek mind egyformák voltak. MspI: általában 3 terméket adott, 107; 339; 648, melyek között polimorfizmus nem volt tapasztalható. A Németországból származó növényi minta esetében azonban egyedi mintázatot tapasztaltunk. Az előző 3 termék fellelhető (107; 339; 648) és még 3, melyek 389; 439; 756 méretűek. RsaI: 71; 97; 121; 248; 538 nem volt polimorfizmus. A PSBC2+TRNS1 1600 bp (KLOROPLASZTISZ) fragmentumok az emésztés után a következő termékeket mutatták: HaeIII: 93; 129; 219; 300; 500; 668 nem volt polimorfizmus HinfI: 62; 134; 167; 1330 nem volt polimorfizmus MspI: 83; 120; 264; 339; 736 nem volt polimorfizmus RsaI: 54; 139; 221; 870 nem volt polimorfizmus. A NAD5A (MITOKONDRIUM) 1011 bp nagyságú fragmentum a következő méretű termékekre darabolódott fel: HaeIII: 57; 78; 163; 205; 300 nem volt polimorfizmus HinfI: 72; 123; 192; 248; 318 nem volt polimorfizmus MspI: 64; 271; 306; 562 nem volt polimorfizmus RsaI: 67; 163; 384; 491 nem volt polimorfizmus. A NAD4EXON1-NAD4EXON2A MITOKONDRIUM (2000 bp) fragmentum termékei a következők: HaeIII: nagy többségében 5 terméket adott, 67; 133; 227; 325; 787 nem volt polimorfizmus. A 2. és 3. mintánál (Halle) a termékek nagysága: 464; 350 így itt 7 terméket adott. HinfI: 64; 306; 392; 500; 800; 900 nem volt polimorfizmus MspI: 93; 280; 319; 590; 761 szintén a 2. és 3. mintákban volt polimorfizmus, melyek mérete a következő volt: 470; 525. RsaI: 62; 193; 262; 325; 376; 543 nem volt polimorfizmus. - 71 -
11. fotó: A Taraxacum officinale DNS állományának gél elektroforetikus képe eltérő restrikciós enzimekkel emésztve 12. fotó: A Taraxacum officinale DNS állományának gél elektroforetikus képe eltérő restrikciós enzimekkel emésztve Az alkalmazott PCR-RFLP módszerrel, a vizsgált fragmentumokon a használt restrikciós enzimekkel nem tudtunk nagy számban polimorfizmusokat kimutatni. Minden magyarországi minta azonos volt. Ami meglepő eredmény és a pongyola pitypang genetikai egyöntetűségére (uniformity) utal a kloroplasztiszban és a mitokondriumban. A kloroplasztisz és a mitokondrium anyai öröklésű és a magok a repítő készülékkel messzire is eljuthatnak, így lehetőség lenne a különböző genotípusok elterjedésére (földrajzi) és keveredésére. CSEH (2008) szintén a fészkesek családjába tartozó parlagfűben nagyobb genetikai diverzitást talált ezeket a fragmentumokat vizsgálva PCR-RFLP-vel. - 72 -
V.2 ÜVEGHÁZI TENYÉSZEDÉNYES VIZSGÁLATOK V.2.1 V.2.1.1 Csírázásbiológiai vizsgálatok A talajmélység hatása a kaszatok csírázásra Üvegházi körülmények között beállított kísérletünk eredményei alapján megállapítottuk, hogy a legnagyobb mértékben a talajfelszínről csíráztak a kaszatok. Mindkét talajtípus esetén 76% volt a csírázás mértéke (40-41. ábra). 1 cm mélységből barna erdőtalaj esetén 49%-ban, réti láptalaj esetében pedig 60%- ban csíráztak a gyomnövény kaszatjai. A talajfelszínen történő csírázás mértékéhez viszonyítva ez 36%-os, illetve 21%-os csökkenést jelentett. 2 cm-es talajmélységről a vetett kaszatoknak 37 és 41,5%-a kelt ki. Ez jelentősebb csírázáscsökkenéshez vezetett, barna erdőtalaj esetében 52 %-os volt, a réti láptalaj esetében pedig 46%-os. 3 cm-ről a csírázás mértéke 26 és 31,5 5-os volt, ami már 66 illetve 59%-os csökkenésnek felel meg a talajfelszínre vetett kaszatokhoz viszonyítva. A barna erdőtalaj esetében 5 cm-es mélységből minimális csírázást tapasztaltunk, réti láptalajon a Taraxacum officinale kaszatok egyáltalán nem csíráztak. Ennél mélyebbről a kaszatok egyik talajtípus esetében sem törtek a felszín fölé. [%] 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 76 barna erdőtalaj 49 barna erdőtalaj 37 barna erdőtalaj 26 barna erdőtalaj 3 barna erdőtalaj 0 0 0 barna erdőtalaj Átlag csírázás barna erdőtalaj barna erdőtalaj 0 1 2 3 5 8 10 12 talajtípus, vetésmélység [cm] 40. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása Ramann-féle barna erdő talajon eltérő talajmélységekből 90 80 75,5 Átlag csírázás [%] 70 60 50 40 60,0 41,5 31,5 30 20 10 0 réti láptalaj réti láptalaj réti láptalaj réti láptalaj 0,0 0,0 0,0 0,0 réti láptalaj réti láptalaj réti láptalaj réti láptalaj 0 1 2 3 5 8 10 12 talajtípus, vetésmélység [cm] 41. ábra: A Taraxacum officinale kaszatok csírázásának alakulása Réti láp talajon eltérő talajmélységekből - 73 -
A réti talaj esetében a kaszatok jobban csíráztak, a csíranövények fejlettebbek voltak. Ez összefüggésben áll a talaj tápanyagtartalmával, a talaj fizikai féleségével (agyag), mely befolyásolja a vízmegtartó-képességet, a felmelegedést illetve a fényáteresztő-képességet. BOYD AND VAN ACKER (2003) hasonlóan megállapította, hogy a Taraxacum officinale kaszatok tömegesen a talajfelszínről vagy annak közeléből csíráznak és kelnek. Hasonló eredményre jutott BÉRES (1994) és SOLYMOSI (1981) a Chenopodium spp. különböző mélységekből történő csírázása során. A kaszatok csírázása és a talajbeli elhelyezkedésük között szoros negatív korrelációt, valamint szignifikáns különbséget (p<0,01; SZD5%=4,13 és 3,84) tapasztaltunk. Barna erdő talajon a vetési mélység és a csírázási % között szoros negatív (r=-0,86590) korrelációt tapasztaltunk. Réti láptalajon a kaszatok csírázási %-a és a vetési mélység között szintén szoros negatív (r=-0,87566) korrelációt figyeltünk meg. A mélység növekedésével a kaszatok csírázási %-a csökken. A sekélyebb rétegekből történő magasabb csírázás a magvak fényigényével is magyarázható. Összefoglalva megállapítottuk, hogy a kaszatok döntő többsége a talajfelszínről és a felszín közeli talajszintből csírázik a legjobban (13-18. fotó), azonban még a 3 cm-es mélységből is történhet csírázás. Megfelelő talajműveléssel az érett és talajra hullott kaszatok mélyebb talajrétegbe forgathatók, csökkentve ez által az esélyüket a csírázásra és kelésre. 13. fotó: Taraxacum officinale kaszatok csírázásának és kelésének mértéke talajfelszínről Ramann-féle barna erdőtalajon 14. fotó: Taraxacum officinale kaszatok csírázása és kelése talajfelszínről Réti láptalajon 15. fotó: 1 cm-ről csírázott és kelt Taraxacum officinale csíranövények Ramann-féle barna erdőtalajon 17. fotó: 3 cm-ről csírázott és kelt Taraxacum officinale csíranövények Réti láptalajon 16. fotó: 2 cm-ről csírázott és kelt Taraxacum officinale csíranövények Ramann-féle barna erdőtalajon és Réti láptalajon 18. fotó: Taraxacum officinale kaszatok csírázása és kelése 5 cm mélyről Ramann-féle barna erdőtalajon - 74 -
V.2.2 Növekedés analízis V.2.2.1 Őszi kelésű pongyola pitypang növekedés analízis vizsgálata Értékelés ideje Levélterület [cm 2 ] 15. táblázat: Mért adatok a mintavétel idején Szórás Hajtás (hajtás száraztömeg [g] frisstömeg) Hajtás frisstömeg [g] Szórás (hajtás száraztömeg) Értékelések között eltelt napok száma 2006.09.27 4,241 0,067 0,008 0,0583 0,0052 7 2006.10.04 4,341 0,068 0,009 0,0526 0,0068 7 2006.10.11 8,744 0,140 0,020 0,0806 0,0107 7 2006.10.18 11,084 0,190 0,030 0,0958 0,0142 7 2006.10.25 17,526 0,320 0,050 0,1082 0,0162 7 2006.11.01 33,715 0,690 0,110 0,3174 0,0502 7 2006.11.08 44,109 1,050 0,160 0,2760 0,0358 7 2006.11.15 51,492 1,060 0,170 1,0551 0,1665 7 2006.11.22 52,617 1,092 0,176 0,3298 0,0493 7 2006.11.29 57,777 1,206 0,180 0,2860 0,0322 7 2007.04.03 58,409 2,181 0,418 1,1834 0,2936 7 2007.04.10 63,739 2,946 0,511 0,9758 0,1500 7 2007.04.17 98,997 4,473 0,998 2,5736 0,5938 7 2007.04.24 124,713 5,804 1,062 1,5012 0,3323 7 2007.05.02 153,584 5,924 1,111 0,8597 0,2976 7 2007.05.09 214,974 6,915 1,528 3,5936 0,7523 7 2007.05.16 226,942 7,303 1,650 3,1770 0,7231 7 2007.05.23 238,182 7,630 1,830 1,3359 0,5556 7 2007.05.30 229,325 7,430 1,750 0,0583 0,0052 7 LAI [cm 2 /cm 2 ] 16. táblázat: Számított adatok a mintavétel idején AGR AGR CGR (friss hajtás) (száraz hajtás) (száraz hajtás) [g/nap] [g/nap] [g/cm 2 /nap] SLA [cm 2 /g] NAR (száraz hajtás) [g/cm 2 /nap] 0,03 530,13 0,0096 0,0011 7,42414E-06 2,69478E-04 0,03 482,33 0,0001 0,0001 9,28017E-07 3,29088E-05 0,06 437,20 0,0103 0,0016 1,02082E-05 1,79715E-04 0,07 369,47 0,0071 0,0014 9,28017E-06 1,28886E-04 0,11 350,52 0,0186 0,0029 1,85603E-05 1,63023E-04 0,22 306,50 0,0529 0,0086 5,56810E-05 2,54232E-04 0,29 275,68 0,0514 0,0071 4,64009E-05 1,61937E-04 0,33 302,89 0,0014 0,0014 9,28017E-06 2,77436E-05 0,34 298,96 0,0046 0,0009 5,56810E-06 1,62902E-05 0,38 321,70 0,0162 0,0005 3,34086E-06 8,90122E-06 0,38 139,73 0,1393 0,0341 2,21239E-04 5,83080E-04 0,41 124,69 0,1093 0,0133 8,64912E-05 2,08888E-04 0,64 99,17 0,2181 0,0696 4,52037E-04 7,02907E-04 0,81 117,43 0,1902 0,0091 5,91147E-05 7,29675E-05 1,00 138,29 0,0172 0,0069 4,51016E-05 4,52056E-05 1,40 140,67 0,1415 0,0597 3,87540E-04 2,77509E-04 1,47 137,54 0,0554 0,0174 1,13033E-04 7,66716E-05 1,55 130,15 0,0467 0,0257 1,67043E-04 1,07961E-04-75 -
Vizsgálatunk eredményeiből megállapítottuk, hogy a gyomnövény levélterületének növekedése az ősz folyamán lassú ütemet mutat, azonban tavasszal ennél jóval intenzívebb. A levélterület 4,241-57,777 cm 2 között változott (42. ábra). A késő őszi, téli hónapokra 57,777 cm 2 levélterület fejlesztett. 300,00 250,00 levélterület [cm2] 200,00 terület [cm 2 ] 150,00 100,00 50,00 0,00 2006.09.27 2006.10.04 2006.10.11 2006.10.18 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 42. ábra: A Taraxacum officinale levélterület növekedésének üteme és mértéke Tavasszal a növekedés üteme jóval nagyobb mértékű volt. A tavaszi növekedés során a levélterült 58,409-238,182 cm 2 között változott. A levélterült maximumát május hónap végén érte el. A levélterült index változása hasonló görbével jellemezhető (43. ábra). Az index megmutatja, hogy egységnyi tenyészterületre mekkora levélterület jut. Az index esetében a legnagyobb növekedés tavasszal volt, értéke 0,38-1,55 cm 2 /cm 2 között változott. Maximumát május végén érte el, 1,55 cm 2 /cm 2 volt. 1,80 terület [cm 2 /cm 2 ] 1,60 1,40 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 LAI 2006.09.27 2006.10.04 2006.10.11 2006.10.18 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 43. ábra: A Taraxacum officinale levélterület indexének (LAI) változása A specifikus levélterület (SLA) legnagyobb értékét (530,13 cm 2 /g) szeptember hónapban mértük (44. ábra). A növény növekedése során az index mértéke 530,13-99,17 cm 2 /g között változott. - 76 -
600,00 500,00 SLA terület/tömeg [cm 2 /g] 400,00 300,00 200,00 100,00 0,00 2006.09.27 2006.10.04 2006.10.11 2006.10.18 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 44. ábra: A Taraxacum officinale specifikus levélterület indexének (SLA) változása A hajtás friss-, és száraztömeg-növekedés mértéke az őszi hónapok alatt alacsony volt (45. ábra). A frisstömeg 0,067-1,206 g között változott. A növekedés üteme a tavaszi hónapokban volt magasabb. A legmagasabb frisstömeget május hónap vége felé mértük, 7,630 g volt. A száraztömeg maximumát is május végén mértük, 1,830 g volt. Az őszi és téli hónapok során a hajtások víztartalma 0,059-1,026 g között változott. A tavaszi hónapok alatt 1,763-5,680 g között változott. tömeg [g] 9,0 8,0 7,0 6,0 5,0 4,0 3,0 2,0 1,0 0,0 hajtás frisstömeg [g] hajtás száraztömeg [g] 2006.09.27 2006.10.04 2006.10.11 2006.10.18 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 45. ábra: A Taraxacum officinale föld feletti hajtásának friss- és száraztömeg növekedésének és ütemének változása A pongyola pitypang hajtás gyarapodásának üteme (46. ábra) több csúcsú görbével jellemezhető. Maximumait április 3-án, 17-én és május 9-én mértük. Április 3-án a hajtások friss tömeggyarapodás mértéke 0,1393 g, száraz tömeggyarapodás mértéke pedig 0,0341 g volt. 17-én 0,2181 g friss tömeggyarapodás és 0,0696 g száraz tömeggyarapodás értéket mértünk. Május hónap elején ezen értékek 0,1415-0,0597 g voltak. - 77 -
tömeg [g] 0,250 0,200 0,150 0,100 0,050 AGR (friss hajtásra vonatkoztatva) [g/hét] AGR (száraz hajtásra vonatkoztatva) [g/hét] 0,000-0,050 2006.09.27 2006.10.04 2006.10.11 2006.10.18 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 46. ábra: A Taraxacum officinale friss és száraz hajtásának abszolút növekedési sebesség indexének (AGR) változása A pongyola pitypang nettó asszimilációs rátája (47. ábra) szintén több csúcsú görbével jellemezhető. Hasonlóan az abszolút növekedési sebesség indexéhez (AGR), 3 esetben mértünk maximumot, április hónap közepe és vége felé, valamint május hónap elején. Április 3-án az NAR index értéke 5,83080E-04 g/cm 2 /nap volt, április 17-én 7,02907E-04 g/cm 2 /nap, míg május 9-én pedig 2,77509E-04 g/cm 2 /nap. 0,0008 0,0007 NAR (száraz hajtás) [g/cm2/nap] 0,0006 [g/cm 2 /nap] 0,0005 0,0004 0,0003 0,0002 0,0001 0,0000-0,0001 2006.09.27 2006.10.04 2006.10.11 2006.10.18 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 47. ábra: A Taraxacum officinale nettó asszimilációs (szárazanyag produkció) ráta indexének (NAR) változása A termésnövekedés sebessége index (CGR) több csúcsú görbével jellemezhető, melynek 3 maximuma is van. Április 3-án az értéke 2,21239E-04 g/cm 2 /nap volt. Április 17-én mért maximum során 4,52037E-04 g/cm 2 /nap volt az értéke, míg május hó 9-én pedig 3,87540E-04 g/cm 2 /nap (48. ábra). - 78 -
5,00E-04 4,00E-04 CGR (száraz hajtás) [g/cm2/nap] 3,00E-04 [g/cm 2 /nap] 2,00E-04 1,00E-04 0,00E+00-1,00E-04-2,00E-04 2006.09.27 2006.10.04 mintavételi időpontok [hét] 2006.10.11 2006.10.18 2006.10.25 2006.11.01 2006.11.08 2006.11.15 2006.11.22 48. ábra: A Taraxacum officinale termésnövekedés sebessége indexének (CGR) változása 2006.11.29 téli nyugalmi időszak 2007.04.03 2007.04.10 2007.04.17 2007.04.24 2007.05.01 2007.05.08 2007.05.15 2007.05.22 2007.05.29 A növekedés analízis során a mért és vizsgált jellemzők között korrelációkat számoltunk. A levélterület és a hajtás friss tömege között szoros pozitív (r=0,97539), a levélterület és a hajtás száraz tömege között szoros pozitív (r=0,98456), a levélterület és a specifikus levélterület index (SLA) között közepes negatív (r=-0,75818) korrelációt tapasztaltunk. A hajtás friss tömege és száraz tömege között szoros pozitív (r=0,99154), a levélterület index (LAI) és a hajtás friss tömege között szoros pozitív (r=0,97539), a levélterület index (LAI) és a hajtás száraz tömege között pedig szintén szoros pozitív (r=0,98456) korrelációt figyeltünk meg. A levélterület index (LAI) és a száraztömeg abszolút növekedési sebesség (AGR) között pozitív gyenge (r=0,34421), a levélterület index (LAI) és a levélterület arány (LAR) között szoros pozitív (r=0,91241), a levélterület index (LAI) és a levéltömeg arány (LWR) között szoros pozitív (r=0,81988) korrelációt figyeltünk meg. A levélterület index (LAI) és a termésnövekedés sebessége (CGR) között gyenge pozitív (r=0,34421), a levélterület index (LAI) és a nettó asszimilációs ráta (NAR) között gyenge negatív (r=-0,14453) korrelációt tapasztaltunk. A specifikus levélterület (SLA) és a száraztömeg abszolút növekedési sebessége (AGR) között közepes negatív (r=-0,52965), a specifikus levélterület (SLA) és a termésnövekedés sebessége (CGR) között közepes negatív (r=-0,52965) korrelációt tapasztaltunk. A specifikus levélterület (SLA) és a nettó asszimilációs ráta (NAR) között pedig gyenge negatív (r=0,21463) korrelációt mértünk. A specifikus levélterület (SLA) és a levélterület arány (LAR) között közepes negatív (r=-0,69779), a specifikus levélterület (SLA) és a levéltömeg arány (LWR) között pedig szoros negatív (r=-0,88410) korrelációt figyeltünk meg. A levélterület arány (LAR) és a levéltömeg arány (LWR) között szoros pozitív (r=0,95154) korrelációt tapasztaltunk. - 79 -
V.2.3 Kompetíció V.2.3.1 Kompetíciós képesség vizsgálata lucerna és angolperje állományban 2006. évben végzett kompetíciós vizsgálataink eredményei alapján megállapítottuk, hogy a lucerna és angolperje eltérő módon kevert állományai jelentős mértékben befolyásolják (csökkentik) a pongyola pitypang gyökér és hajtás hosszának növekedését. A tiszta állományú pongyola pitypang gyökér hossza (49. ábra) 15,13 cm volt. A szubsztitutív módon kevert pitypang-lucerna állományban a gyökér hossza 8,99-12,34 cm között változott. Legnagyobb csökkenést a 4 Taraxacum officinale - 1 Medicago sativa és a 2 Taraxacum officinale - 3 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. Ekkor a gyökér hossza 8,99 és 9,88 cm volt, mely a kontroll állományban mérthez képest 40,50 és 45,45%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert pitypang-angolperje állományban a gyökérhossz 8,00-12,16 cm között változott. Legnagyobb mértékű csökkenést az 1 Taraxacum officinale - 4 Lolium perenne esetén tapasztaltunk. A gyökérhossz 8,00 cm volt, mely 47,11%-os csökkenést vonzott magával. Az additív módon kevert állományban a gyökérhossz 8,30-10,80 cm között változott. A hajtáshossz alakulása hasonló módon változott. A tiszta állományban a hajtás hossza 11,05 cm volt. A szubsztitutív módon kevert pitypang-lucerna állományban a hajtás 3,57-11,06 cm között változott. Legnagyobb mértékű csökkenést az 1 Taraxacum officinale - 4 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. A hajtás hossza 3,57 cm volt, mely 67,63%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert pitypangangolperje állományban a hajtás hossza 5,25-8,75 cm között változott. Legnagyobb mértékű csökkenést az 1 Taraxacum officinale - 4 Lolium perenne állományban figyeltük meg. A csökkenés mértéke elérte az 52,47%-t. Az additív módon kevert állományban a hajtáshossz 6,68-13,08 cm között változott. A növekvő fű egyedszám az állandó számban jelen lévő pitypang egyedeket hajtáshossz növekedésre ösztönözte. Az 5 Taraxacum officinale - 5 Lolium perenne állományban a hajtás hossza 13,08 cm volt, mely a kontroll állományban mérthez képest 18,15%-os növekedést mutatott. Ugyanez a tendencia megfigyelhető a gyökérhossz változásánál is. hossz [cm] 16 12 8 4 15,13 11,05 12,34 9,88 8,99 11,75 11,06 7,11 7,12 3,57 10,22 6,98 12,16 10,25 8,16 8,75 8,00 5,25 13,08 10,00 9,80 9,20 8,30 10,80 7,55 6,68 8,80 8,96 gyökérhossz 0 hajtáshossz 5 TAROF egyedszám [db] 4 TAROF-1 MEDSA 3 TAROF-2 MEDSA 2 TAROF-3 MEDSA 1 TAROF-4 MEDSA 4 TAROF-1 LOLPE 3 TAROF-2 LOLPE 2 TAROF-3 LOLPE 1 TAROF-4 LOLPE 5 TAROF-1 LOLPE 5 TAROF-2 LOLPE 5 TAROF-3 LOLPE 5 TAROF-4 LOLPE 5 TAROF-5 LOLPE 49. ábra: Taraxacum officinale hajtás és gyökér hosszának alakulása eltérő sűrűségű állományban Statisztikai elemzésekből megállapítottuk, hogy a tiszta állományhoz képest a kevert állományú kezelések szignifikáns (p<0,01; SzD5 % =2,324 és 2,671) eltérést mutattak. A gyökérhossz és hajtáshossz között gyenge pozitív (r=0,19157) korrelációt tapasztaltunk a szubsztitutív módon kevert pitypanglucerna állományban, szoros pozitív (r=0,92994) korrelációt az additív módon kevert pitypang-angolperje állományban valamint szintén szoros pozitív (r=0,92653) korrelációt a szubsztitutív módon kevert pitypang-angolperje állományban. - 80 -
A tiszta állományban a hajtás/gyökér arány hajtáshosszra vonatkoztatva 0,37025 volt. A szubsztitutív módon kevert pitypang-lucerna állományban az arány 0,30426-0,89474 között változott. A szubsztitutív módszer szerint kialakított pitypang-angolperje állományban a hajtás/gyökér arány 0,65625-0,79675 között változott. Az additív módon kevert pitypang-lucerna állományban az arány 0,72951-1,10593 között változott. Az 5 Taraxacum officinale 5 Medicago sativa állomány esetében tapasztaltunk 1 feletti hajtás/gyökér arány értéket. Vizsgálataink további eredményeiből megállapítottuk, hogy a pongyola pitypang-angolperje eltérő sűrűségű állományában (50. ábra) az angolperje gyökér-, és hajtáshossz jelentősen eltért a kontroll állományban mért értékekhez képest. A tiszta állományban, ahol 5 angolperje egyed fejlődött, a gyökérhossz 11,75 cm volt (2. ábra). A szubsztitutív módon kevert állományban az angolperje gyökér hossza 10,47-13,23 cm között változott. Az 5 kezelés közül az 1 Taraxacum officinale 4 Lolium perenne állományban mértünk gyökérhossz csökkenést, a többi kezelés során növekedést tapasztaltunk. A gyökérhossz 10,47 cm volt, ami 10,90%-os csökkenést jelentett. A többi állományban a gyökér hossza minden esetben felülmúlta a kontroll állomány értékeit. A legnagyobb gyökérhossz növekedést a 2 Taraxacum officinale 3 Lolium perenne állományban mértük. A gyökér hossza 13,23 cm volt, ami a kontrollhoz képest 12,62%-os növekedést jelentett. Az additív módon kialakított állományban a gyökér hossza 9,63-15,70 cm között változott. Legkisebb gyökérhossz növekedést az 5 Taraxacum officinale 1 Lolium perenne állományban figyeltünk meg, melynek értéke 9,63 cm volt. Ez 18,09%-os csökkenést jelentett a kontrollhoz képest. Az 5 Taraxacum officinale 5 Lolium perenne állományban szintén növekedést tapasztaltunk a tiszta állományhoz képest. A gyökér hossza elérte a 15,70 cm-t, ami a kontrollhoz képest 33,62%-os növekedést jelentett. A hajtáshossz alakulása hasonló módon alakult. A tiszta állományban az angolperje hajtás hossza 31,30 cm volt. A szubsztitutív módon kialakított állományon belül a hajtás hossza 26,13-33,50 cm között változott. Egy esetben tapasztaltunk csökkenést, az 1 Taraxacum officinale 4 Lolium perenne állományban. A hajtás hossza 26,13 cm volt, mely a kontrollhoz képest 16,53%-os csökkenést jelentett. A többi kezelés során növekedést figyeltünk meg. A 4 Taraxacum officinale 1 Lolium perenne állományban volt a hajtáshossz növekedés mértéke a legnagyobb. A hajtás hossza elérte a 33,50 cm-t, ami 7,03%-os növekedést eredményezett. Az additív módon kevert állományban a hajtás hossza 18,75-35,80 cm között változott. A legnagyobb mértékű csökkenést az 5 Taraxacum officinale 1 Lolium perenne állományban tapasztaltuk. A hajtás hossza 18,75 cm volt, ami a kontrollhoz képest 40,10%-os csökkenést jelentett. Az 5 Taraxacum officinale 5 Lolium perenne állományban szintén növekedést tapasztaltunk a tiszta állományhoz képest. A hajtás hossza elérte a 35,80 cm-t, ami a kontrollhoz képest 14,38%-os növekedést jelentett. hossz [cm] 40 35 30 25 20 15 10 5 0 31,63 31,30 33,50 32,06 26,13 11,75 12,50 12,56 13,23 5 LOLPE egyedszám [db] gyökérhossz hajtáshossz 4 TAROF-1 LOLPE 3 TAROF-2 LOLPE 2 TAROF-3 LOLPE 18,75 22,29 10,47 9,63 10,40 1 TAROF-4 LOLPE 50. ábra: Lolium perenne hajtás és gyökér hosszának alakulása eltérő sűrűségű állományban 5 TAROF-1 LOLPE 5 TAROF-2 LOLPE 29,25 10,35 5 TAROF-3 LOLPE 30,90 10,94 5 TAROF-4 LOLPE 35,80 15,70 5 TAROF-5 LOLPE - 81 -
Statisztikai elemzéseinkből megállapítottuk, hogy a kontroll kezelés és a kevert állományok eredményei között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =2,2005 és 3,946) különbség van. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér és hajtás hossza között szoros pozitív (r=0,88027) korrelációt figyeltünk meg. Az additív módon kevert állományban a gyökér és hajtás hossza között szintén szoros pozitív (r=0,79237) korrelációt tapasztaltunk. A hajtás/gyökér arány a két módon kevert állományban 1,94805-2,82609 között változott. Az arányszám az 5 Taraxacum officinale 1 Lolium perenne állomány eredményei alapján volt a legkisebb, legnagyobb értékben pedig 5 Taraxacum officinale 3 Lolium perenne állományban jegyeztük le. 2007. évi kompetíciós vizsgálataink eredményei alapján megállapítottuk, hogy a pongyola pitypang gyökér és hajtás hosszának növekedésében jelentős csökkenés figyelhető meg. Tiszta állományban a pongyola pitypang gyökér hossza 22,56 cm volt (51. ábra). Az additív módon kevert állományban a gyökérhossz 14,63-17,81 cm között változott. Legnagyobb mértékben a 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állományban csökkent a gyökérhossz. Méréseink adatai alapján a gyökér 14,63 cm volt, ami 35,18%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér hossza 12,44-14,54 cm között változott. Legnagyobb mértékben a 2 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állományban csökkent a hossza. A gyökér hossza 12,44 cm volt, mely 44,88%-os csökkenést jelentett. 25,00 22,88 hossz [cm] 20,00 15,00 10,00 22,56 15,88 16,68 17,26 14,53 17,81 16,97 14,63 12,34 14,54 15,17 13,81 12,44 14,63 13,75 5,00 gyökérhossz hajtáshossz 0,00 kezelések [db] 4 TAROF 4 TAROF-1 MEDSA 4 TAROF-2 MEDSA 4 TAROF-3 MEDSA 4 TAROF-4 MEDSA 3 TAROF-1 MEDSA 2 TAROF-2 MEDSA 1 TAROF-3 MEDSA 51. ábra: A Taraxacum officinale hajtás és gyökér hosszának alakulása eltérő állománysűrűségben A tiszta állományú pongyola pitypang hajtás hossza 22,88 cm volt. Az additív módon kevert állományban a hajtás hossza 12,34-16,68 cm között változott. A hajtás mértéke alább maradt a gyökér növekedésének a mértékéhez képest. A legnagyobb mértékű hajtás csökkenést a 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. A hajtás hossza 12,34 cm volt, mely 46,04%-os csökkenést eredményezett. A szubsztitutív módon kevert állományban a hajtás hossza 13,81-15,17 cm között változott. A legnagyobb mértékű csökkenés 39,62%-os volt, melyet a 2 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. Statisztikai elemzésünk alapján megállapítottuk, hogy a tiszta állomány és a kezelések között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =2,411 és 2,006) eltérés van. Az additív módon kevert állományban a gyökérhossz és hajtáshossz között közepes pozitív (r=0,67183) korrelációt figyeltünk meg. A szubsztitutív módon kialakított állományban a gyökérhossz és hajtáshossz között szoros pozitív (r=0,99964) korrelációt tapasztaltunk. A hajtás/gyökér arány hosszra vonatkoztatva a tiszta állományban 1,01385 volt. Az additív módszer szerint kevert állományban 1,05079-0,84209 között változott. - 82 -
A 4 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa állomány során mértünk 1 feletti értéket. A szubsztitutív módon kialakított állományban a hajtás/gyökér arány 1,04298-1,11055 között változott. Mind a három állományban intenzív hajtásképzés jellemezte a pongyola pitypangot. A tiszta állományban a gyökér friss tömege 12,12 g volt (52. ábra). Az additív módszer szerint kevert állományban a friss tömeg 2,34-4,54 g között változott. Legnagyobb mértékű tömeg csökkenést a 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állománynál figyeltünk meg. A gyökér friss tömege 2,34 g volt, mely 80,68%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér friss tömege 1,55-2,58 g között változott. Legkisebb mértékű gyökér tömegnövekedést az 1 Taraxacum officinale 3 Medicago sativa állományban figyeltünk meg. A gyökér tömege 1,55 g volt, ami 87,26%-os csökkenést jelentett. 25,00 22,06 gyökér frisstömeg hajtás frisstömeg 20,00 tömeg [g] 15,00 12,12 10,00 5,00 0,00 6,64 2,92 7,31 4,54 6,48 3,74 3,74 2,34 4,72 2,58 1,93 2,92 1,55 2,50 kezelések [db] 4 TAROF 4 TAROF-1 MEDSA 4 TAROF-2 MEDSA 4 TAROF-3 MEDSA 4 TAROF-4 MEDSA 3 TAROF-1 MEDSA 2 TAROF-2 MEDSA 1 TAROF-3 MEDSA 52. ábra: Taraxacum officinale hajtás és gyökér frisstömegének alakulása eltérő állománysűrűségben A hajtás friss tömege a tiszta állományban elérte a 22,06 g-t. Az additív módszer szerint kialakított állományban a hajtás friss tömege 3,74-7,31 g között változott. A legkisebb tömegnövekedést a 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állományban tapasztaltuk. A hajtás tömege 3,74 g volt, mely 83,04%- os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módszer szerint kevert állományban a hajtás tömege 2,50-4,72 g között változott. A legkisebb mértékű hajtás tömegnövekedést az 1 Taraxacum officinale 3 Medicago sativa állományban jegyeztük le. A hajtás friss tömege 2,50 g volt, ami 88,69%-os csökkenést jelentett. Statisztikai elemzésünk alapján megállapítottuk, hogy a tiszta állomány és a kezelések között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =1,532 és 3,186) eltérés van. Az additív módszer szerint kevert állományban a gyökér friss tömege és a hajtás friss tömege között szoros pozitív (r=0,82595) korrelációt tapasztaltunk. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér friss tömege és a hajtás friss tömege között szoros pozitív (r=0,98028) korrelációt figyeltünk meg. Az additív módon kevert állományban a gyökér hossza és friss tömege között szoros pozitív (r=0,86951) korrelációt figyeltünk meg. A szubsztitutív módon kevert állományban a korreláció mértéke közepes pozitív (r=0,50358) volt. A hajtás hossza és friss tömege között a korreláció mértéke mindkét állományban közepes pozitív (r=0,72536 és 0,68430) volt. A hajtás/gyökér arány friss tömegre vonatkoztatva a tiszta állományban 1,81988 volt. Az additív módon kialakított állományban a hajtás/gyökér arány 1,59712-2,27074 között változott. A szubsztitutív módon kevert állományban ez az arány 1,51036-1,83064 között változott. A tiszta állományban a gyökér száraz tömege 2,93 g volt (53. ábra). Additív módon kialakított állományban a gyökér száraz tömege 0,54-0,89 g között változott. Legnagyobb mértékű száraztömeg csökkenést a 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa kevert állományban tapasztaltunk. A pongyola pitypang gyökér száraz tömege 0,54 g volt, mely 81,55%-os csökkenést jelentett. - 83 -
A szubsztitutív módszer szerint kialakított állományban a száraztömeg 0,39-0,55 g között változott. A legnagyobb csökkenést az 1 Taraxacum officinale 3 Medicago sativa állományban figyeltünk meg. A gyökér száraz tömege 0,39 g volt, mely 86,68%-os csökkenést mutatott. 4,50 4,00 3,50 4,01 gyökér száraztömeg hajtás száraztömeg tömeg [g] 3,00 2,93 2,50 2,00 1,50 1,00 0,50 0,00 0,89 1,27 0,96 0,69 1,08 0,80 0,67 0,54 0,68 0,55 0,67 0,49 0,51 0,39 kezelések [db] 4 TAROF 4 TAROF-1 MEDSA 4 TAROF-2 MEDSA 4 TAROF-3 MEDSA 4 TAROF-4 MEDSA 3 TAROF-1 MEDSA 2 TAROF-2 MEDSA 1 TAROF-3 MEDSA 53. ábra: Taraxacum officinale hajtás és gyökér száraztömegének alakulása eltérő állománysűrűségben A hajtás száraz tömege a tiszta állományban 4,01 g volt. Additív módszer szerint kialakított állományban a hajtás száraz tömege 0,67-1,27 g között változott. 0,67 g száraz tömeget tapasztaltunk a 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állományban. Ez a tiszta állományhoz képest 83,27%-os csökkenés. A szubsztitutív módon kialakított állományban a hajtás száraz tömege 0,51-0,68 g között volt. Legnagyobb mértékű csökkenést az 1 Taraxacum officinale 3 Medicago sativa állományban figyeltünk meg. A hajtás száraz tömege 0,51 g volt, mely 87,29%-os csökkenést jelentett. Statisztikai elemzésünk alapján megállapítottuk, hogy a tiszta állomány és a kevert állomány eredményei között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =0,280 és 0,345) különbség van. Az additív módon kevert állomány gyökér száraz tömege és a hajtás száraz tömege között szoros pozitív (r=0,99402) korrelációt tapasztaltunk. A szubsztitutív módon kialakított állomány gyökér száraz tömege és hajtás száraz tömege között szintén szoros pozitív (r=0,95690) korrelációt figyeltünk meg. Additív módon kialakított állományban a gyökér hossza és száraz tömege között közepes pozitív (r=0,48069) korrelációt tapasztaltunk. Szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér hossza és száraz tömege között gyenge pozitív (r=0,23325) korrelációt figyeltünk meg. Additív módon kevert állományban a gyökér friss tömege és a gyökér száraz tömege között gyenge pozitív (r=0,22361) korrelációt tapasztaltunk. A szubsztitutív módon kialakított állományban a gyökér friss tömege és a gyökér száraz tömege között szoros pozitív (r=0,95758) korrelációt figyeltünk meg. A hajtás/gyökér arány száraz tömegre vonatkoztatva a tiszta állományban 1,37020 volt. Az additív módon kialakított állományban ez az arány 1,24306-1,42757 között változott. A szubsztitutív módon kevert állományban a hajtás/gyökér aránya 1,23494-1,35533 között változott. További vizsgálataink eredményéből megállapítottuk, hogy a lucerna gyökér és hajtás hossza jelentős mértékben eltért (54. ábra) a tiszta állomány során mért értékektől. A tiszta állományban mért gyökér hossza 30,09 cm volt. Az additív módon kevert pitypang-lucerna állományban a gyökér hossza 16,50-25,00 cm között változott. A kontroll gyökér hosszhoz képest a kezelések eredményei szignifikánsan (p<0,01; SzD 5% =3,629 és 4,019) eltértek. A legnagyobb mértékű gyökérhossz csökkenést a 4 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa állományban tapasztaltuk. A gyökér hossza 16,50 cm volt, mely 45,17%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér hossza 25,25-31,81 cm között változott. A 2 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állományban a gyökér hossz 31,81 cm volt, ami 5,71%-os növekedést jelentett. - 84 -
60,00 hossz [cm] 50,00 40,00 30,00 20,00 10,00 45,06 30,09 gyökérhossz 29,13 25,00 16,50 19,19 hajtáshossz 33,81 28,58 20,17 22,78 48,94 40,88 38,50 31,81 26,88 25,25 0,00 kezelések [db] 4 MEDSA 4 TAROF-1 MEDSA 4 TAROF-2 MEDSA 4 TAROF-3 MEDSA 4 TAROF-4 MEDSA 3 TAROF-1 MEDSA 2 TAROF-2 MEDSA 1 TAROF-3 MEDSA 54. ábra: Medicago sativa hajtás és gyökér hosszának alakulása eltérő állománysűrűségben A tiszta állományban a hajtás hossza 45,06 cm volt. Az additív módon kevert állományban a hajtás hossza 19,19-33,81 cm között változott. A 4 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állomány során figyeltük meg a legnagyobb hajtáshossz csökkenést. A hajtás hossza 19,19 cm volt, ami 57,42%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módszer szerint kialakított állományban a 2 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állomány során figyeltünk meg hajtáshossz növekedést. A hajtás hossza a mérések alapján 48,94 cm volt, ami a kontroll állományban mérthez képest 8,60%-os növekedést eredményezett. Az additív állományban a gyökér hossza és a hajtás hossza között közepes negatív (r=-0,45105) korrelációt figyeltünk meg. A szubsztitutív módon kialakított állományban a gyökér és a hajtás hossza között szoros pozitív (r=0,99977) korrelációt tapasztaltunk. A hajtás/gyökér arány hosszra vonatkoztatva 0,76750-1,76515 között változott. A legkisebb arányszámot a 4 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állomány során jegyeztük le. A legnagyobb értéket pedig a 4 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa állományban figyeltük meg. A tiszta állomány gyökér frisstömege (55. ábra) 1,98 g volt. Az additív módon kevert állományban a gyökér frisstömege 0,10-0,90 g között változott. Legnagyobb mértékű tömegcsökkenést a 4 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa és a 4 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állományokban tapasztaltunk. A gyökér frisstömege 0,10 és 0,12 g volt, ami a kontrollhoz képest 95,20 és 93,81%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér frisstömege 1,01-2,00 g között változott. Az 1 Taraxacum officinale 3 Medicago sativa állomány során tapasztaltunk jelentős tömegcsökkenést a kontrollhoz képest. A gyökér frisstömege 1,01 g volt, ami 48,76%-os csökkenést jelentett. - 85 -
6,00 5,00 4,81 gyökér frisstömeg hajtás frisstömeg 4,00 4,01 tömeg [g] 3,00 2,00 1,98 1,04 1,67 2,38 2,00 1,98 1,51 1,00 0,00 0,73 0,42 0,10 0,58 0,12 0,90 1,01 kezelések [db] 4 MEDSA 4 TAROF-1 MEDSA 4 TAROF-2 MEDSA 4 TAROF-3 MEDSA 4 TAROF-4 MEDSA 3 TAROF-1 MEDSA 2 TAROF-2 MEDSA 1 TAROF-3 MEDSA 55. ábra: Medicago sativa hajtás és gyökér frisstömegének alakulása eltérő állománysűrűségben A kontroll tenyészedényben a hajtás frisstömege 4,81 g volt. Az additív módon kevert állományban a hajtás frisstömege 0,42-1,67 g között változott. Legnagyobb mértékű frisstömeg csökkenést a 4 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. A hajtás frisstömege 0,42 g volt, ami 91,33%-os csökkenést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a hajtás frisstömege 1,51-4,01 g között változott. Az 1 Taraxacum officinale 3 Medicago sativa állomány során tapasztaltunk jelentős tömegcsökkenést a kontrollhoz képest. A hajtás frisstömege 1,51 g volt, ami 68,74%-os csökkenést eredményezett. Statisztikai elemzésekből megállapítottuk, hogy a kontrollkezelés és a különböző módon kevert állományú kezelések között szignifikáns (p<0,05; SzD 5% =1,222 és 1,765) eltérést tapasztaltunk. Az additív módon kevert állományban a gyökér és hajtás friss tömege között szoros pozitív (r=0,95109) korrelációt figyeltünk meg. A szubsztitutív módon kevert állományban a korreláció mértéke közepes pozitív (r=0,75862) volt. A hajtás/gyökér arány frisstömegre vonatkoztatva 1,19298-7,63158 között változott. Legkisebb arány volt a 3 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa állományban. A legnagyobb arányt a 4 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa állományban tapasztaltuk, melynek értéke 7,63158 volt. A tiszta állományban mért gyökér száraztömeg 0,33 g volt (56. ábra). Az additív módszer szerint kialakított állományban a száraztömeg 0,06-0,41 g között változott. Legnagyobb mértékű csökkenést a 4 Taraxacum officinale 1 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. A gyökér száraztömege 0,06 g volt, mely a kontrollhoz képest 83,08%-os csökkenést eredményezett. A 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állományban a gyökér száraztömege nagyobb volt a kontrollhoz képest. Értéke 0,41 g volt, mely 26,92%- os növekedést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér száraztömege minden kezelés esetében felülmúlta a kontroll állományban mért értékeket. A gyökér száraz tömege 0,45-0,52 g között változott. Ez 60-52,31 és 36,92%-os növekedést jelentett. - 86 -
1,00 0,90 0,80 0,70 gyökér száraztömeg hajtás száraztömeg 0,66 0,90 0,83 tömeg [g] 0,60 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 0,47 0,33 0,06 0,25 0,09 0,08 0,40 0,21 0,41 0,52 0,50 0,47 0,45 kezelések [db] 4 MEDSA 4 TAROF-1 MEDSA 4 TAROF-2 MEDSA 4 TAROF-3 MEDSA 4 TAROF-4 MEDSA 3 TAROF-1 MEDSA 2 TAROF-2 MEDSA 1 TAROF-3 MEDSA 56. ábra: Medicago sativa hajtás és gyökér száraztömegének alakulása eltérő állománysűrűségben A hajtás száraztömege a tiszta állományban elérte a 0,47 g-t. Az additív módon kevert állományban a hajtás száraztömege 0,09-0,66 g között változott. Legnagyobb mértékű csökkenést a 4 Taraxacum officinale 2 Medicago sativa állományban tapasztaltunk. A hajtás száraztömege 0,09 g volt, mely 80,85%-os csökkenést jelentett. A 4 Taraxacum officinale 4 Medicago sativa állományban a hajtás száraztömege nagyobb volt a kontrollhoz képest. Értéke 0,66 g volt, mely a kontrollhoz mérten 40,96%-os növekedést jelentett. A szubsztitutív módon kevert állományban a hajtás száraztömege 0,47-0,90 g között változott. Mindegyik kezelés során magasabb tömeg értékeket tapasztaltunk a tiszta állományban mértekhez képest. A száraztömeg növekedés mértéke 76,60-90,43% között változott. Statisztikai elemzésünk során megállapítottuk, hogy a tiszta állomány valamint az eltérő módon kevert állomány eredményei között szignifikáns (p<0,01; SzD 5% =0,203 és 0,140) különbség van. Az additív módon kevert állományban a gyökér és hajtás száraztömeg között szoros pozitív (r=0,94175) korrelációt figyeltünk meg. A szubsztitutív módon kevert állományban a gyökér és hajtás száraztömeg között szoros pozitív (r=0,98181) korrelációt figyeltünk meg. Gyökér frisstömege és száraztömege között az additív módon kialakított állományon belül szoros pozitív (r=0,98327) korrelációt figyeltünk meg. A szubsztitutív módon kialakított állományban e két tulajdonság között szintén szoros pozitív (r=0,94919) korrelációt tapasztaltunk. A hajtás frisstömeg és hajtás száraztömeg között szoros pozitív (r=0,99908) és közepes pozitív (r=0,66841) korrelációt figyeltünk meg az adott állományokon belül. A gyökérhossz és gyökér frisstömeg között gyenge (r=0,23366) és közepes pozitív (r=0,68185) korrelációt figyeltünk meg. V.2.4 Regenerálódás vizsgálat V.2.4.1 Sekély kapálás (1 cm) hatása a Taraxacum officinale regenerálódó képességére Vizsgálat eredményéből megállapítottuk, hogy a gyomnövény helytelen, szakszerűtlen, hatékony gyomszabályozási módszerek hiányában elvégzett kezelések következtében jelenlétével továbbra is számolni kell. Kiváló regenerálódó képességének köszönhetően 14 nap eltelte után jelentős hajtástömeget képez. Az 1 cm-es csonkolást (föld feletti hajtás letépése, sekély kapálás) követő 14 nap eltelte után jelentős hajtástömeget képez (57. ábra), köszönhető a földben maradt és tápanyagokban gazdag karógyökerének. A vizsgált időszak alatt átlagban 1-2 db új hajtást hozott növényenként. Hajtásonkénti levelek száma - 87 -
szintén változó volt, 3-6 db volt. A hajtások száma valamint a hajtásonkénti átlagos levélszám között nagyon gyenge (r=0,06939) korrelációt tapasztaltunk. 22 20 18 átlagos hajtásszám [db] átlagos levélszám/hajtás [db] átlagos levélhossz/hajtás [cm] 16 14 [db;cm] 12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 tenyészedények 57. ábra: A Taraxacum officinale regenerálódásának mértéke 1 cm-es talajfelszín alatti csonkolást követő 14-ik napon A regenerálódás mértékét vizsgáltuk még a hajtásonkénti átlagos levélhossz tekintetében is. A keletkezett levelek hossza 10,64 és 15,84 cm között változott. A hajtásonkénti levelek száma és azok hossza között nagyon gyenge (r=0,11824), a hajtásszám és a hajtásonkénti átlagos levélhossz között közepes pozitív (r=0,70096) korrelációt figyeltünk meg. 22 20 18 átlagos hajtásszám [db] átlagos levélhossz/hajtás [cm] átlagos levélszám/hajtás [db] 16 14 [db;cm] 12 10 8 6 4 2 0 1 2 3 4 5 tenyészedények 58. ábra: A Taraxacum officinale regenerálódásának mértéke 1 cm-es talajfelszín alatti csonkolást követő 21-ik napon Külső gyomszabályozási technikák következtében történő regenerálódás mértékét 21 napos értékelésben (58. ábra) ismét kielemeztük. A keletkezett hajtások száma 1-2 db között változott, míg a hajtásonkénti átlagos levelek száma 3-4 db volt. Elmondható, hogy szinte minden kezelés esetében 4 db volt. A 21 napos vizsgált időintervallum alatt a keletkezett levelek hossza hajtásonként 12,28-15,91 cm között változott. A hajtásonkénti átlagos levélszám és a hajtásonkénti átlagos levélhossz között mért korreláció mértéke gyenge negatív (r=- - 88 -
0,17307) volt. A hajtásszám és a hajtásonkénti átlagos levélhossz között szoros negatív (r=-0,91533) korrelációt figyeltünk meg. V.2.5 Herbicidérzékenységi vizsgálatok V.2.5.1 Preemergens kezelések A üvegházi tenyészedényes vizsgálataink eredményei (17. táblázat) alapján megállapítottuk, hogy a preemergens hatóanyagok közül az EPTC adta a legjobb hatásfokot. A hatóanyag (Anelda Plus 80 EC és Witox 72 EC) hatására a kaszatok 0-0%-ban csíráztak és keltek ki, mely 100%-os csírázás csökkenésben mutatkozott meg. A metribuzinnal (Sencor 70 WG) végzett kezelés szintén nagyon jó eredményt mutatott. A kezelés hatásaként a kaszatok csupán 0,75%-ban voltak képesek kicsírázni és kikelni, mely 95,24%-os csírázási csökkenésben nyilvánult meg. A linuron is kiváló gyomirtó hatást adott, a pongyola pitypang kaszatjai 1,25%-ban csíráztak, melyek a kontrollkezeléshez viszonyítva 92,06%-os csökkenés. A kezelések eredményei a kontrollhoz képest szignifikánsan (p<0,01; SzD 5% =2,121) alacsonyabb csírázási értékeket produkáltak. A pendimetalin (Stomp 330) és s-metolaklórral (Dual Gold 960 EC) végzett kezeléseket követő eredményekről is elmondható, hogy jó hatásfokkal alkalmazhatóak preemergensen a pongyola pitypang ellen. A pendimetalinnal és s-metolaklórral kezelt kaszatok 5,25-5,25%-ban csíráztak ki és indultak fejlődésnek. A kontrollkezeléshez képest 66,67-66,67%-os csírázás csökkenésben mutatkozott meg. Hatóanyag 17. táblázat: Preemergens kezelések során alkalmazott készítmények Dózis Csírázás Vízmennyiség Készítmény (kgl/ha) mértéke Cs% S csökkenés (l/ha) (%) Kontroll Kontroll - - 15,75 2,217-14,078 Anelda plus 80 EPTC EC 6 250 0,00 0,000 100,00 0,000 Witox 72 EC 5,5 250 0,00 0,000 100,00 0,000 Metribuzin Sencor 70 WG 0,9 250 0,75 0,957 95,24 127,657 Pendimetalin Stomp 330 8,5 250 5,25 3,304 66,67 62,934 S-metolaklór Dual Gold 960 EC 1,6 250 5,25 1,500 66,67 28,571 Linuron Afalon dispersion 3 250 1,25 1,500 92,06 120,000 Cv% SzD 5% 2,121 V.2.5.2 Posztemergens kezelések Üvegházi körülmények között beállított kísérletünk eredményéből egyértelműen látszik, hogy a posztemergensen kijuttatott hatóanyagok közül a 2,4-D aminsó, fluroxipir, glifozát, glufozinátammónium, valamint egy szulfonil urea, a klórszulfuron és flupirszulfuron-metil kombinációja a legeredményesebb (18. táblázat). A kezelések során felhasznált 6 féle hatóanyag közül, illetve ezekből 2 kombináció, 5 esetben kiváló (95% felett) gyomirtó hatást értünk el. - 89 -
A fluroxipir (Starane 250 EC) és glifozát (Fozát 480) 100-100%-ban elpusztította a gyomnövényt. A fluroxpipir hatása erős levél- és hajtáscsavarodásban (19. fotó), enyhe nekrózisban és teljes növénypusztulásban nyilvánult meg. A glifozát esetében (20. fotó) a tünetek erős nekrózisban és szintén növénypusztulásban mutatkoztak meg. 19. fotó: Starane 250 EC tünetek magról kelő pongyola pitypangon 20. fotó: Fozat 480 tünetek magról kelő pongyola pitypangon Értékelés szempontjából a glufozinát-ammónium 97,75%-os hatást produkált, míg a szintén kiváló eredményt mutató 2,4-D aminsó valamint a szulfonil-urea kombináció (klórszulfuron + flupirszulfuronmetil) 97,50%-ban realizálódtak. A glufozinát-ammónium (Finale 14 SL) hatásaként teljes nekrózis és pusztulás elkerülhetetlenül jelentkeztek (21. fotó). A 2,4-D aminsó (2,4-D aminsó 450 SL) tünetei hajtás- és levélcsavarodásban, nekrózisban és növénypusztulásban (22. fotó) mutatkoztak meg. A szulfonil-urea kombinációja (Harmony Extra) kiváló eredményben mutatkozott meg, lila elszíneződés, levélszél klorózis és nekrózis kíséretében (23. fotó). 21. fotó: Finale 14 SL tünetek magról kelő pongyola pitypangon 22. fotó: 2,4-D aminsó 450 SL tünetek magról kelő pongyola pitypangon - 90 -
23. fotó: Harmony Extra tünetek magról kelő pongyola pitypang növényen 24. fotó: Balance tünetek magról kelő pongyola pitypangon Végül a tribenuron-metil és tifenszulfuron-metil kombináció (Balance) 83,75%-os, jó gyomirtó hatást eredményezett. Lila elszíneződés jellemezte a tüneteket, melyet a növény kihevert és tovább élt (24. fotó). 18. táblázat: Üvegházi posztemergens kezelések során alkalmazott hatóanyagok Kontroll Dózis (kgl/ha) - Vízmennyiség (l/ha) - Gyomirtó hatás% - Balance 0,0213 350 2,4-D aminsó 450 SL Finale 14 SL Fozát 480 3 6 6 Harmony Extra Starane 250 EC Hatóanyag Készítmény Kontroll Klórszulfuron+ flupirszulfuron-metil 2,4-D aminsó Glufozinát-ammónium Glifozát Tribenuron-metil+ tifenszulfuron-metil Fluroxipir S Cv% - - 97,50 2,887 2,961 350 350 350 97,50 97,75 100,00 5,000 2,062 0,000 5,128 2,109 0,000 0,040 350 83,75 4,787 5,716 1,5 350 100,00 0,000 0,000 V.3 SZABADFÖLDI VIZSGÁLATOK V.3.1 V.3.1.1 Herbicidérzékenységi vizsgálatok Posztemergens kezelések Körteültetvényben beállított kísérletünk eredményéből megállapítottuk, hogy 2,4-D aminsó, fluroxipír, glifozát és a glufozinát-ammónium hatóanyagok alkalmazása nyújt kiváló gyomirtó hatást (2529. fotó; 19. táblázat) a Taraxacum officinale növény ellen. További megállapítást tettünk, mely szerint a szulfonil-urea (tifenszulfuron-metil) hatástalannak bizonyul a vegyszeres védekezés tekintetében a gyomnövény ellen. A tifenszulfuron-metil (Refine 75 DF) kezelés eredményének értékelésekor a kezelt gyomnövények tünetmentesek voltak. A hatóanyag hatástalan a gyomnövény ellen. A glufozinát-ammónium (Finale 14 SL) bizonyult a legjobbnak, 100%-os (kiváló) gyomirtó hatást kaptunk eredménynek. A növény teljesen elpusztult, száradás, barnulás és klorofill destrukció kíséretében. - 91 -
25. fotó: Finale 14 SL tünetek többéves pongyola pitypang növényen 26. fotó: Fozat 480 tünetek többéves pongyola pitypang növényen A glifozát (Fozát 480) hatására erős nekrózis, barnulás lépett fel. Teljes növénypusztulás volt jellemző itt is, azonban annak ellenére, hogy totális gyomirtó szer, hatása - minimálisan ugyan - de elmaradt a Finale 14 SL-hez képest. A gyomirtó hatás mértéke 90% volt. A 2,4-D aminsó (2,4-D aminsó 450 SL) hatására barnulás, száradás és teljes klorofill destrukció volt jellemezően leírható tünet a kezelés eredményeként. 99%-os gyomirtó hatás eredményeként a növény teljesen elpusztult. A Dikamin 720 WSC hatására a növény szintén teljesen elpusztult barnulás és száradás kíséretében. Nagyon jó gyomirtó hatás volt jellemző, 88,75%. Starane 250 EC tökéletes gyomirtó hatást eredményezett úgyszintén, erős levélcsavarodás, enyhe nekrózis mutatkozott a leveleken. A növény teljesen elpusztult. 27. fotó: 2,4-D aminsó 450 SL tünetek többéves pitypang növényen 28. fotó: Dikamin 720 WSC tünetek többéves pitypang növényen 29. fotó: Starane 250 EC tünetek évelő pongyola pitypangon - 92 -