PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR, KESZTHELY

PANNON EGYETEM GEORGIKON KAR, KESZTHELY NÖVÉNYTERMESZTÉSI ÉS KERTÉSZETI TUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA Doktori iskolavezető: Dr. Gáborjányi Richard egyetemi tanár DSc Témavezető: Dr. habil. Kocsis László egyetemi tanár mezőgazdasági tudományok kandidátusa Társ-témavezető: Dr. habil. Fischl Géza egyetemi tanár mezőgazdasági tudományok kandidátusa VITIS FAJOK ÉS FAJTÁK TŐKEPUSZTULÁSÁNAK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA ÉS A VÉDEKEZÉS LEHETŐSÉGEI KÉSZÍTETTE: Varga Zoltán Keszthely 2009

VITIS FAJOK ÉS FAJTÁK TŐKEPUSZTULÁSÁNAK ÖSSZEHASONLÍTÓ VIZSGÁLATA ÉS A VÉDEKEZÉS LEHETŐSÉGEI Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében *a Pannon Egyetem Növénytermesztési és Kertészeti Tudományok Doktori Iskolájához tartozóan*. Írta: VARGA ZOLTÁN Témavezető: Dr. habil Kocsis László, egyetemi tanár Társ-témavezető: Dr. habil Fischl Géza, egyetemi tanár Elfogadásra javaslom (igen / nem) (aláírás)** A jelölt a doktori szigorlaton... % -ot ért el, Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom: Bíráló neve:...... igen /nem Bíráló neve:......) igen /nem. (aláírás). (aláírás) A jelölt az értekezés nyilvános vitáján...% - ot ért el. Veszprém/Keszthely,. a Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minősítése... Az EDT elnöke 2

Tartalomjegyzék Kivonatok-Összefoglaló... 5 Extracts-Abstract... 6 Auszüge Zusammenfassung... 7 1. Bevezetés... 8 1.1 A kísérletek célkitűzései... 10 2. Irodalmi áttekintés... 11 2.1 A tőkepusztulás okai... 11 2.2 A korai szőlőtőke elhalással kapcsolatos kutatások... 12 2.3 A szőlő fás részeit károsító gombák ismertetése... 16 2.3.1. Eutípás rák és tőkeelhalás... 16 2.3.2. Szőlőtőkék sztereumos elhalása... 18 2.3.3. Cilindrokarponos gyökérpusztulás... 19 2.3.4. Fekete kordonkar elhalás... 21 2.3.5. Szőlő fomopsziszos betegsége... 24 2.3.6. Verticilliumos tőkeelhalás... 26 2.3.7. Petri betegség... 28 2.3.8. Esca betegségcsoport... 30 2.4 A kórokozó gombák okozta tőkepusztulás elleni agrotechnikai és vegyszeres védekezés lehetőségei... 32 3. Anyag és módszer... 35 3.1. Szőlőültetvények vizsgálata a Dunántúl különböző pontjain... 35 3.2. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény felmérése, a tünetek megjelenésének és továbbterjedésének megfigyelése.... 38 3.3. A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felvételezése a cserszegtomaji ültetvényben... 38 3.4. Növényvédő szerek laboratóriumi tesztelése... 40 3.5. Növényvédő szerek szabadföldi tesztelése... 43 3.6. Patogenitás tesztek... 44 3.6.1. A Vitis nemzetség fajainak fogékonyság vizsgálata... 44 3.6.2 A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyságának vizsgálata patogenitási tesztekkel... 46 3.6.3. A Pinot fajtacsoport fogékonyságának tesztelése a Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal... 48 4. Eredmények... 50 4.1 A Dunántúl különböző pontjain vizsgált ültetvények eredményei... 50 4.2. A cserszegtomaji kísérleti ültetvény tünetet mutató tőkék felmérésének eredményei.. 51 4.3 A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felvételezési eredményei a cserszegtomaji ültetvényben... 53 3

4.4 Növényvédő szerek laboratóriumi tesztelésének eredményei... 55 4.4.1 A készítmények hatása a Diplodia seriata és Phomopsis viticola gombákra... 61 4.5 Növényvédő szerek szabadföldi tesztelésének eredményei... 64 4.6. A patogenitási tesztek eredményei... 66 4.6.1. A Vitis nemzetség fajainak fogékonysága... 66 4.6.2. A Cserszegtomajon nemesített és a világ szőlőtermesztésében általánosan elterjedt alanyfajták fogékonyság vizsgálatának eredményei... 68 4.6.3 A Pinot fajtacsoport Diplodia seriata és Phomopsis viticola kórokozókkal történt tesztelésének eredményei... 70 5. Következtetések, javaslatok... 72 6. Összefoglalás... 75 7. Új tudományos eredmények... 77 8. Irodalomjegyzék... 78 Függelék... 92 4

Kivonatok-Összefoglaló A szőlő korai tőkepusztulása a világ minden kontinensén ahol termesztik ismert jelenség. Az ültetvényekben tapasztalható tüneteket több tényező okozhatja, illetve e tényezők együttes hatása vezethet a tőkék elhalásához. Magyaroszágon is tapasztalható a globális klímaváltozás hatása. Az időjárási paraméterekben évszakonként egyre gyakrabban fordulnak elő szélsőségek, mind csapadék mind hőmérséklet tekintetében. A hosszan tartó szárazság a vegetációs időszakban, illetve a téli fagyok gyakorisága stressz hatásnak minősülnek a szőlő számára. A szélsőséges hatások gyengítik az általános kondícióját, illetve az ellenállóképességét a szőlőnek. A legyengült tőkéket pedig sokkal könyebben képesek a patogének megtámadni. A gomba kórokozók okozta tőkepusztulás jelenleg már általánosan elterjedt jelenség minden magyarországi és külföldi ültetvényben. Az évente járványszerűen megjelenő betegségekkel szemben fontos megjegyezni, hogy a betegséget kiváltó kórokozók a telepítéstől jelen lehetnek a tőkék szöveteiben, továbbá a tüneteket nem egy, hanem több (akár 80) kórokozó okozhatja. A fertőzés időpontjának meghatározása nehézségekbe ütközik, hiszen a kórokozó bejutásától a tünetek megjelenéséig akár több év is eltelhet. A Pannon Egyetem Georgikon Karán 2003-ban indultak el a vizsgálatok a tőkepusztulással kapcsolatban. A kutatás elsősorban rezisztenciaforrások keresésére és lehetséges fungicides védekezési eljárások kidolgozására koncentrált. A rezisztenciaforrások vizsgálatánál 4 Vitis nemzetségbe tartozó önálló fajt (Vitis berlandieri, Vitis champinii, Vitis rupestris, Vitis riparia) teszteltünk 4 kórokozóval (Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aelophilum, Verticillium dahlie, Cylindrocarpon destructans). A kórokozókat gyökéren keresztül jutattuk a fajok szöveteibe, és vizsgáltuk a szöveti elszíneződést. További ellenálló genotípusokat kerestünk a termesztésben elterjedt alanyfajták, és fajtajelöltek vizsgálata során. Összesen 20 fajtát és fajtajelöltet inokuláltunk Phomopsis viticola kórokozóval, és vizsgáltuk a fogékonyságukat. A Vitis vinifera convarietas occidentalis conculta Kisburgundi (Pinot) fogékonyságát is összhasonlítottuk. A gombaölőszeres kísérletek során 10 készítményt laboratóriumi, és 3 készítményt szabadföldi körülmények között teszteltünk. Egy prevencióra alkalmas készítményt kerestünk, amivel meggátolhatjuk a kórokozók továbbterjedését akkor, amikor a gomba szaporítóképletek a legmagasabb koncentrációban vannak jelen az ültetvény légkörében. 5

Extracts-Abstract Grapevine decline is a well known phenomenon all around the world. A number of factors, or the combination of these factors can cause the dieback of the grape plants. In Hungary the effect of global climate change can be also experienced during the last decades. Extreme weather circumstances are appearing frequently, both in case of temperature and precipitation. The long drought period during the vegetation and the frequent frosts during the winter are causing much stress for the vines. The extreme weather conditions are weakening the genearal condition and the natural resistance of the grapes. So the pathogens can infect the vines much easier. The trunk diseases caused by fungal pathogens are now widespread in Hungary and all around the grape growing areas. In opposite of the epidemic diseases appearing yearly, it is possible that the pathogens are already in the tissues of the vines during the time of the planting, as well as the symptoms could be caused not just one, but several (up to 80) of fungi. The exact time of the infection is generally unknown because the symptoms appearing usually many years later. Experiments were started at the University of Pannonia, Georgikon Faculty in 2003. The experiments were primarly concentrated on susceptibility research, and fungicide treatments. The testing of the resistance source was started with 4 species of the Vitis genus (Vitis berlandieri, Vitis champinii, Vitis rupestris, Vitis riparia). The species were inoculated with 4 fungal pathogens (Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aelophilum, Verticillium Dahlin, Cylindrocarpon destructans). 20 widespread and new experimental rootstock varieties were tested also, with pathogenicity experiments. The rootlings were inoculated with Phomopsis viticola. The susceptibility of Vitis vinifera convarietas occidentalis conculta Kisburgundi (Pinot) varieties were tested with two pathogens Phomopsis viticola and Diplodia seriata. Fungicide experiments were conducted with 10 different fungicide products in laboratory ciricumstances, and 3 products were tested on the field. A preventional product was researched, to inhibit the transmission of the fungal spores to the wood tissue of the grapes. 6

Auszüge Zusammenfassung Wo auch immer Wein angebaut wird, ist das frühzeitige Absterben des Weinstocks eine bekannte Erscheinung. Die Symptome auf den Plantagen können von mehreren Faktoren verursacht werden, bzw. die gemeinsame Wirkung dieser Faktoren kann zum Absterben der Weinstöcke führen. Die Wirkung des globalen Klimawandels lässt sich auch in Ungarn spüren. Extremitäten kommen in den Wetterparametern der Jahreszeiten immer häufiger in dem Aspekt des Niederschlags und der Temperatur vor. Die lang anhaltende Dürre in der Vegetationsphase, bzw. die Häufigkeit des Winterfrosts gilt als Stresswirkung für den Weinstock. Das von den Pilzen verursachte Absterben des Weinstocks ist heutzutage eine weit verbreitete Erscheinung in den ungarischen und ausländischen Weinplantagen. Über die Krankeiten, die jährlich seuchenartig erscheinen, ist wichtig zu bemerken, dass die Erreger, die die Krankheit auslösen, ab dem Zeitpunkt des Anbaus in dem Gewebe des Weinstocks präsent sein können, des weiterem können die Symptome nicht von einem, sondern von mehreren (sogar von 80) Erregern verursacht werden. Die Bestimmung des Zeitpunktes der Infektion ist äusserst schwierig, denn ab dem Hineingelangen des Erregers bis zu der Erscheinung der Symptome können sogar mehrere Jahre vergehen. An der Fakultät Georgikon der Pannon Universität wurden die Untersuchungen in Bezug mit dem Absterben des Weinstocks im Jahre 2003 gestartet. Die Forschung erzielte vor allem die Suche von Resistenzquellen und die Ausarbeitung möglicher fungizide Schutzmethoden. Bei der Untersuchung der Resistenzquellen haben wir 4 selbstständige Arten (Vitis berlandieri, Vitis champinii, Vitis rupestris, Vitis riparia) aus dem Stamm Vitis mit 4 Erregern (Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aelophilum, Verticillium dahlie, Cylindrocarpon destructans) getestet. Wir haben die Erreger durch die Wurzeln in das Gewebe der Arten hineingebracht, und wir haben die Verfärbung des Gewebes untersucht. Während der Untersuchung der verbreiteten Unterlagensorten und der Sortenkandidaten haben wir nach weiteren wiederstandsfähigen Genotypen gesucht. Wir haben insgesamt 20 Sorten und Sortenkandidaten mit dem Erreger Phomopsis viticola inokuliert, und wir haben ihre Rezeptivität untersucht. Wir haben auch die Rezeptivität des Vitis vinifera convarietas occidentalis conculta Kisburgundi (Pinot) verglichen. Während der Versuche mit Sprühmitteln gegen Pilze haben wir 10 Präparate unter laboratorischen Bedingungen, 3 Produkte im Freien getestet. 7

1. Bevezetés Magyarországon jelenleg 82383 ha-on termelnek szőlőt (KSH 2007). Ez az adat sajnálatosan évről évre csökken, bár a kataszteri besorolás alapján, Magyarországon 130 ezer hektár az a terület, ahol lehetne szőlőt termelni (Kozma 2000). Ismert egy olyan jelenség a szőlőtermesztők számára, amely minden kontinensen megfigyelhető. Ez a korai tőkepusztulás. A jelenség, már nagyon régóta foglalkoztatja a szőlőtemesztőket. Számos oka lehet egy ültetvényen belül egyes tőkék idő előtt bekövetkező pusztulásának. Egy ültetvény ökonómiai és biológiai elöregedése nem esik egy időpontba. Ökonómiai elöregedés alatt azt értjük, amikor egy adott területen gazdasági szempontból nem érdemes tovább az ültetvényt fenntartani, mivel a ráfordítások összege meghaladja a bevételt. Általában a szőlőtermesztők az ökonómiai elöregedés időszakában kivágják az ültetvényeket. Ezt az öregedést a tőkehiány jelentős mértékben felgyorsíthatja, ezért a tőkepusztulás nem elhanyagolható. Gyakran előfordul ugyanakkor, hogy korai tőkepusztulás jelensége a fiatal ültetvényekben ugyanúgy jelen van, mint az idős ültetvényekben, tehát a fellépő tőkehiány nagymértékben felgyorsíthatja az ökonómiai elöregedés folyamatát. A korai tőkepusztulást több tényező válthatja ki. Az abiotikus stresszen kívül, biotikus tényezők is fontos szerepet játszanak. (A tényezők részletesen az irodalmi áttekintés fejezetben szerepelnek). A korai tőkepusztulást kutatásaink során a patogén gombák oldaláról közelítettük meg. A kórokozó gombák okozta tőkepusztulás rendkívül komplex problémakör. A témával kapcsolatos kutatások több mint 130 éves múltra tekintenek vissza, és tényleges, végleges megoldás a mai napig nincs a betegség kialakulását okozó kórokozók elleni védekezésben. A védekezést jelentős mértékben gátolja, hogy a kórokozók a szőlő fás szöveteiben találhatóak, az éves vesszőtől, a kordonkaron keresztül a gyökérrendszerig. Rendszerint a külső tünetek nem utalnak egyértelműen egy adott kórokozóra, hanem több kórokozó is okozhat azonos jellegű tünetet. Nem kizárólagosan egy kórokozó felelős a tünetek kialakulásáért, abiotikus és biotikus tényezők együttes hatására alakulhatnak ki az ültetvényekben a beteg tőkék. A biotikus tényezők tekintetében, a kórokozó gombák okozzák a legtöbb esetben a tőkepusztulást, több mint 80 kórokozó gombafajt azonosítottak már az ültetvényekben. További jellegzetessége ennek a betegségcsoportnak, hogy a beteg tőkék még évekig élhetnek, de nincs megfelelő termésük, tehát tőkehiánynak tekinthetők (Lehoczky, 1992). A korai tőkepusztulást előidéző főbb patogén gombafajok a Phaeomoniella, 8

Phaeoacremonium, Phomopsis, Diplodia, Eutypa fajok. A tünetek csak akkor jelennek meg, ha a kórokozók már olyan mértékben terjednek el a szőlőtőkék fás szöveteiben, amelyek a növény víz és tápanyag háztartásában visszafordíthatatlan károkat okoznak. A tüneteket nem mutató tőkékről begyűjtött szaporítóanyag a kórokozókat látensen hordozhatja. Kísérletekben nyert bizonyítást, hogy azon tőkékről származó vesszők felhasználásával készült szaporítóanyag esetében, amelyek fás szöveteiben jelen voltak a tőkepusztulást okozó patogének, az oltványok eredési aránya sokkal rosszabb, mint amikor mindkét oltási komponens az oltóvessző és az alany - egészséges tőkéről származott. A szaporítóanyag, amely látensen hordozta magában a kórokozókat, nagyobb arányban eredményezett hibás oltásforradást. Más esetekben, fiatal korban, esetleg már az oltványiskolában tapasztalhatjuk a tünetek megjelenését. A tőkék vitalitása, illetve növekedési erélye jelentős mértékben elmarad az egészséges szaporítóanyaghoz képest. A kutatásokat a világ több kontinensén, Európában, Dél-Afrikában, Ausztráliában, illetve az USA-ban folytatnak ezen a területen. Biztató, hogy az együttműködés szoros a kutatóintézetek között, ezért mindig felszínre kerülnek új és új védekezési lehetőségek. A Pannon Egyetem Gerogikon Karán megkezdett kutatások elsősorban a fajták fogékonyságának összehasonlítására összpontosultak. Kísérleteink során a Pinot fajtacsoport általánosan ismert fajtáinak ezirányú tulajdonságait vizsgáltuk két kórokozóval szemben, illetve a köztermesztésben elterjedt alanyfajták fogékonyságát hasonlítottuk össze, a cserszegtomaji kísérleti telepen nemesített új fajtajelöltekkel. Külföldön végeztük a Vitis nemzetségbe tartozó fajok az Esca betegségcsoport, illetve más tőkepusztulást okozó gomba fajokkal szembeni fogékonyságának vizsgálatát. A Georgikon Kar Kertészeti Tanszékén folyó további kísérletek során a preventív védekezési módszerek kidolgozását határoztuk meg kutatási célul. A védekezési időpontok meghatározásától, a szőlőben alkalmazott készítmények kutatásáig terjedtek vizsgálataink. Kutatásaink elsősorban a preventív védekezési módszerek kidolgozására korlátozódtak, mivel a gyógyítási módszerekhez nem állt rendelkezésünkre megfelelően hatékony eszköz. Növények fás részeibe nem volt lehetőségünk a vizsgálni kívánt hatóanyagokat bejuttatni, tehát elsősorban a metszés során keletkezett metszlapok fungicides kezelésével próbáltuk a vizsgált készítmények hatékonyságát kutatni. Teszteltük laboratóriumi körülmények között a hatékonynak bizonyuló készítményeket, hatással vannak-e a vizsgált kórokozóra, illetve, hogy szabadföldi körülmények között is tapasztalhatjuk-e a laboratóriumi eredményeket. 9

A korai szőlőtőke pusztulás növénykórtani kutatása rendkívül összetett feladat. A tünetek kialakulásában nagyon sok tényező játszik szerepet. A dolgozatban az általunk végzett 4 éves munka eredményeit közöljük. Munkánk kiindulópontja lehet további kutatásoknak, elősegítve azt a küzdelmet, amelyet a szőlőtermesztők vívnak ezen betegségcsoportot előidéző kórokozókkal. 1.1 A kísérletek célkitűzései 1. Vizsgálataink során megfigyeltük, hogy a Dunántúl különböző pontjain elhelyezkedő szőlőültetvényekben milyen kórokozók okozzák a tőkepusztulás tüneteit. 2. Vitis fajok és fajták fogékonyságának vizsgálata a tőkepusztulást okozó gomba kórokozókra. 3. Felméréseink során megfigyeltük az ültetvényben, hogy milyen mértékben nő a tünetet mutató tőkék mennyisége évről évre. A tünetet mutató tőkék milyen gyorsan pusztulnak el az ültetvényen belül. 4. A tőkepusztulást okozó kórokozók fertőzőképleteinek felmérése, ezáltal, egy lehetséges hatékony védekezési időpont megállapítása. 5. Növényvédő szerek laboratóriumi és szabadföldi vizsgálata. 10

2. Irodalmi áttekintés 2.1 A tőkepusztulás okai A tőkepusztulás kiváltó okait abiotikus és biotikus tényezők okozhatják. Abiotikus tényezőnek tekinthetjük a talajtani tényezőket, a tám-rendszert, az időjárás által okozott elemi károkat. Biotikus tényezőkhöz soroljuk az ellenállóképességet és az azon bekövetkező, vagy abból fakadó hatásokat, valamint a kárt okozó kórokozókat, károsítókat. Telepítési anyag. A telepítési anyag csökkent biológiai értéke (alany és nemes közötti nem megfelelő affinitás, oltási hibák, a szaporító telepről származó fertőzések) már az ültetvény első éveiben tőkehiányt okozhatnak. Talajtani tényezők. Kis termőteret igénylő hagyományos tőkék elélhetnek száraz homokon, köves, sekély termőrétegű talajokon is. Nagyobb vegetatív tömeggel rendelkező tőkeformák azonban ilyen adottságú területeken, hosszú távon nem tarthatók fenn. Mély fekvésű, gyakori vízállásos területek szőlői hamar elhalnak. Toxikus anyagok. Sokszor a nem megfelelően alkalmazott növényvédő- és gyomirtó szerek, műtrágyák indokolatlanul túlzott használata vezethetnek tőkepusztuláshoz, kedvezőtlenül hathatnak például a klorid tartalmú műtrágyák. Elemi károk. A - 18-25 ºC-os téli fagyok, a jégesők, az aszályos időszakok egyes évjáratokban jelentős veszteségeket okozhatnak. Mechanikai sérülések. A kézi, de főként a gépi munka során olyan sérülések következhetnek be, melyek akár a tőke kipusztulását is okozhatják. Fokozott veszélynek vannak kitéve a gépi fordulókhoz közel eső tőkék, de csúszós talajon a sorokban bárhol okozhat az erőgép vagy a munkagép mechanikai károkat. A szűkre méretezett sorközökben nagyobb ennek a kockázata. A támaszrendszer. A hibásan tervezett és megépített támasz szintén tőkepusztulást idézhet elő. A támrendszer végzetes hatása természetesen nem közvetlen. A kidőlt, megroggyant törzsű tőkéket azonban könnyen kivághatják a művelő eszközök, illetve akaratlanul is okozhatnak olyan jellegű sérüléseket, amelyek a tőkék pusztulásához vezetnek. Fajtatulajdonságok. Tőkehiányok leggyakrabban a gyenge növekedésű, túltermésre hajlamos, fagyérzékeny fajták körében figyelhetők meg. Nagy a kiesési aránya többek közt a 11

Pannónia kincse, a Rizlingszilváni, a Zöld veltelini, a Cegléd szépe, az Irsai Olivér és az Arany sárfehér fajtáknak. Velük ellentétben a nagyobb "vegetációs stabilitású" fajták (pl. Leányka, Rajnai rizling, Cabernet franc, Chardonnay, Tramini, Sauvignon blanc, Szürkebarát, Olaszrizling ) ültetvényeiben ritkábban tapasztalhatunk tőkehiányt. A tőkék túlterhelése. A nem megfelelő szakértelem, vagy a túlzott nyereségvágy miatt gyakori a tőkék túlterhelése. Ezek a növények érzékenyebbek a stresszhatásokra, hamar legyengülnek, s elhalnak. Az aránytalanul nagy termés kinevelésére kényszerített tőkéknek jelentős, az átlagot meghaladó méretű lombozatra volna szükségük. Hajtásaik erős csonkázásával csak pusztulásuk folyamatát siettetjük (Zanathy 2004). Kórokozók, károsítók. Hazánkban kiemelt jelentőségű a faszöveti barázdáltság vírusa, a baktériumos gyökérgolyva (kórokozó: Agrobacterium vitis), a gombás betegségek közül pedig az eutipás rák (kórokozó: Eutypa lata), a feketefoltosság (kórokozó: Phomopsis viticola) és a, a tőkék sztereumos elhalása (kórokozó: Stereum hirsutum). A nagy sebfelülettel járó metszésmódok elősegítik fertőzésüket. Fiatal ültetvényben nagy károkat okozhatnak a különböző cserebogár pajorok. Kötött talajon komoly gondot jelenthet saját gyökerű V. vinifera ültetvényekben - a filoxéra (Daktulosphaira vitifoliae Fitch). Ültetvényeinkben a kabóca fajok terjedésével a fitoplazmás megbetegedések száma növekszik. 2.2 A korai szőlőtőke elhalással kapcsolatos kutatások Több mint 100 esztendővel ezelőtt egy ismeretlen etiológiájú betegség ütötte fel a fejét a szőlőskertekben, Franciaországban. 1873-ban de Rolland megfigyelte, hogy az elpusztult tőkék fás szöveteiben nagymértékű szövetbarnulás tapasztalható (de Rolland, 1873). A beteg tőkék elszórva helyezkedtek el az ültetvényben. A tüneteket okozó szervezeteket nem tudták pontosan meghatározni, de a szőlőtőkék korai pusztulását súlyos problémának minősítették. A betegséget tünetei alapján gutaütésnek, vagy napégésnek nevezték el (Ravaz, 1898). A betegséggel kapcsolatos növénykórtani kutatás 1898-ban kezdődött el és a mai napig is folyik 4 kontinensen. Ravaz volt az első kutató, aki gombamicéliumot fedezett fel a beteg szőlőtőkék fás szöveteiben. A micélium morfológiája alapján a Fomes ignarius (L. ex Fr.) gombát azonosította (Ravaz, 1909). Ravaz mellet Vinet egy másik gomba károsítását is felfedezte a 12

szőlő szöveteiben. Ez a gomba a Stereum hirsutum (Willd. ex Fr.) volt (Vinet, 1909). Mikroszkóp segítségével elsőként Rives és munkatársai (1921) végeztek vizsgálatokat a tőkék fás részeiben található kórokozókkal kapcsolatban. Szicíliában Petri (1912) kutatásai nem elsősorban a gomba okozta tőkepusztulásra koncentráltak, de közben kiterjedt szövetbarnulást figyelt meg a fás szövetekben. A fás szövetekből származó mintákból két kórokozót izolált, amelyek Cephalosporium spp. és az Acremonium spp.fajok voltak (Petri, 1912). 1923-ban Bioletti is beszámolt a szőlőtőkék fás részeinek belsejében lezajló szövetpusztulásról. Ez a beszámoló az első volt Kaliforniában, amely a gombás tőkepusztulásról szólt (Bioletti, 1923). 1926-ban Viala és munkatársai széleskörű tanulmányt végeztek a korai tőkeelhalással kapcsolatban. A kutatások nem kizárólagosan a gomba kórokozók okozta tüneteket, hanem a klimatikus stresszek, illetve a rovarkárosítókkal kapcsolatos problémákat is vizsgálták (Viala 1926). A tőkepusztulással kapcsolatos kutatások második nagy korszaka a XX. század közepén kezdődött meg. Hewitt és munkatársai egy kaliforniai szőlőültetvényt vizsgáltak. Megfigyelték, hogy csak néhány tőke mutat tüneteket az ültetvényben évről évre. A vizsgált tőkék egész évben mutattak tüneteket, de ezek bizonyos években eltűntek, majd újra megjelentek, illetve a levélen és fürtön megfigyelt tüneteket váltakozva tapasztalták (Hewitt 1957). Hewitt tapasztalataira alapozva Chiarappa és munkatársai a Hewitt által vizsgált ültetényben a tőkék fás szöveteiből mintákat gyűjtöttek be. Több kórokozót is izoláltak a mintákból. A legnagyobb mennyiségben a Phellinus igniarius (syn. Fomitiporia punctata), illetve Cephalosporium kórokozókat izolálták (Chiarappa, 1959). A kutatások harmadik korszaka a század végén kezdődött és napjainkban is tart. A kutatások minden kontinensen folynak, mivel a tünetek mindenhol megjelentek ahol szőlő termesztés zajlott abban az időben a világon. A kutatások végeztek Olaszországban, Franciaországban, Dél-Afrikában és Kaliforniában is. Az első jelentős eredmények Larignon és Dubos nevéhez fűződnek, akik a tünetek kialakulásáért a Cephalosporium sp.-t és az Eutypa lata (Pers. et Fr.)-t tették felelőssé (Larignon és Dubos, 1987). Vizsgálataikat a francia borvidékeken végezték. Larignon további vizsgálatai igazolták, hogy a fás szövetek fenol tartalma a fertőzés eltérő fázisaiban ingadozik (Larignon, 1991). 13

Ferreira és munkatársai egy új kórokozót izoláltak, amely lassan évek alatt pusztította el a szőlő tőkéket, ez a kórokozó a Phialophora parasitica volt (Ferreira és mtsai., 1994). Az ezt követő időszakban jelentős előrelépés következett be a tüneteket okozó gombák identifikálásában (Mugnai és mtsai., 1996, Dubos, 1997). 1996-ban Crous és munkatársai (1996) egy új nemzetség felállítására tettek javaslatot, amely a Phaeoacremonium nevet kapta. 6 fajt soroltak be ebbe a nemzetségbe, amelyek közül 3 faj a szőlőben izolált kórokozók közül ezen a nemzetségbe került. Ezek a fajok a Cephalosporium, Acremonium, és a Phialophora parasitica voltak. A Cephalosporium sp. Fajt áthelyezték más nemzetségbe és így lett az új neve Phaeoacremonium chlamydosporum. Du Pont és munkatársai molekuláris biológiai módszerek segítségével elkülönítették a nemzetség két legjelentősebb kórokozó faját a Phaeoacremonium chlamydosporum -ot, és a Phaeoacremonium aelophylum -ot (Du Pont, és mtsai., 1998). Larignon egy spóra csapdás kísérletben bebizonyította, hogy a fennt említett két kórokozó levegő útján terjed (Larignon, 1999). Az első gomba kórokozók okozta tőkepusztulással kapcsolatos nemzetközi konferenciára 1999-ben Sienában Olaszországban került sor. Azóta minden második évben megrendezik Meeting Of Trunk Diseases néven a konferenciát ahol a kutatók kicserélik tapasztalataikat a témával kapcsolatban. Magyarországon Istvánffi írt az elsők között 1915-ben a tőke elcsalánosodásáról, törpeágúságáról, a tőke visszaesésének különböző okairól (Dula B.-né, 2003). A szőlőleromlást, pusztulást, kordonkarelhalást, csökkent termést, a levélzet jellegzetes elszíneződését (a levél színén világos klorotikus foltok megjelenése, melyek növekednek, majd később összefolynak és nekrotizálódnak), bogyófoltosodást az Esca betegségcsoportnak tulajdonítják (Graniti, és mtsai., 2000). Napjainkban már megkülönböztetik az egyes tünettípusokat: elkülönítve beszélnek Esca-ról, fiatal Esca-ról és Petri-betegségről, amelyek nagymértékben függnek a kórokozótól, a növények korától és a tünetektől. A 15 évesnél idősebb tőkékből leggyakrabban izolált gombafajok a Fomitiporia mediterranea (M. Fisch) Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aleophylum, voltak Magyarországon (Dula B-né és mtsai., 2009). Lehoczky János már korai munkáiban felhívta a figyelmet arra, hogy az idősebb tőkék elhalását az esetek 75 80%-ában kórokozó (k) általi fertőzés okozza (Lehoczky, 1972, 1974, 1982). Számos kórokozó szervezet képes olyan elváltozásokat kiváltani a beteg tőkékben, amelyekhez korai tőkeelhalás társul (Rábai és mtsai., 2000). A szállítószövetekben élő és károsító fitoplazmák a szőlőültetvényekben is világszerte súlyos károkat okoznak. Magyarországon először az 1970-es években Lehoczky talált fitoplazmás megbetegedésre utaló tüneteket Aligote és Rajnai rizling fajtán, de a kórokozót 14

mivel megfelelő diagnosztikai módszer akkor még nem állt rendelkezésre csak bioteszttel azonosították. Magyarországon 1997-ben, 1998-ban és 1999-ben a 9 legfontosabb borvidéken, 29 szőlőültetvényben 9300 tőkét vizsgáltak meg Rábai és munkatársai (1999). A legnagyobb mértékű tőkepusztulás a Balatonmelléki és Szekszárdi borvidéken volt tapasztalható. A szőlőtőkék korai elhalását okozó gombafajok közül leggyakrabban Stereum hirsutum, Eutypa lata és Phomopsis viticola fertőzését tudták kimutatni. A három kórokozó dominanciáját tekintve legnagyobb arányban a Stereum hirsutum tünetei voltak szembetűnőek (Rábai és mtsai., 2000). 2001-ben Magyarországon, országos szinten nagy riadalmat keltettek az ültetvényekben tömegesen jelentkező satnyulás és Esca tünetek, valamint a korábbi évekhez viszonyítva jelentős mértékben gyarapodó korai tőkeelhalás a fiatal termőszőlőkben. Termőkorú ültetvényekben a Mátraalján és az Egri borvidéken, de az ország többi részén is, két tünettípust és észlelési időszakot állapítottak meg (Mikulás, és mtsai., 2004) - a fürtvirágzat megnyúlása idején az eutípás kordonkar elhalás tünetei, seprűsödő, csökkent növekedési erélyű hajtások jelentek meg - a fürtzáródás időszakában az Esca krónikus és gutaütéses tüneteit észlelték (Zanathy 1999). A tőkepusztulás kutatását Rábai és munkatársai részletesen is elvégezték négy borvidéken (2003, 2005). Az eredményeik azt mutatták, hogy a szőlő tőkepusztulást az Esca betegségcsoport illetve a fitoplazmás betegség okozza az általuk vizsgált ültetvényben (Rábai és mtsai., 2003, 2005). 15

2.3 A szőlő fás részeit károsító gombák ismertetése 2.3.1. Eutípás rák és tőkeelhalás Teleomorf: Eutypa lata (Pers. :Fr) Tul. et C. Tul., syn.: E. armeniaceae Hansf. et Carter., Eutypa leptoplaca (Rapp.), Eutypella vitis (Schwein: Fr.) Anamorf: Libertella blepharis A. L. Smith, syn.: Cytosporina sp. Az Eutypa génuszt (Ascomycota, Xylariales, Diatrypaceae) Tulnase és Tulnase fedezte fel legelőször (Cater és mtsai., 1983). Az Eutypa lata kórokozót Persoon írta le a faj morfológiai tulajdonságai alapján (Persoon 1976). Az Eutypa spp. súlyos károkat okoznak több fás növény szöveteiben, így a szőlőben is (Carter 1991). A világ szőlőtermesztő vidékein súlyos gazdasági károkat tapasztalnak a szőlőtermesztők (Dubos 1994). Szőlőn, a betegség hazai első felismerése után (1977) hamarosan bizonyítható volt, hogy minden szőlővidékünkön megfigyelhető előfordulása, ugyanis Magyarország éghajlati viszonyai megfelelőek számára (Mikulás és Lázár, 1998b). Sok tényező játszhat szerepet a betegség tüneteinek kialakulásában, mint például a klíma, termesztési körülmények, fajtaválasztás, a tőkék kondíciója, vagy a tőkék kora (Dubos 1987). A tőkéken a tünetek csökkent vegetatív tömeg, és fürttermés formájában jelentkeznek (Munkvold, és mtsai 1994). A kórokozó a fás részek sérülésein és a metszési sebeken keresztül jut be a fás szövetekbe. Fertőzőképes aszkospóráit csak a már teljesen elhalt, rákosodott szövetekben fejleszti, ezért nagyon fontos az elhalt tőkék, elszáradt kordonkarok, kiszáradt fák, eltört ágak mielőbbi eltávolítása a szőlő és gyümölcskertekből (Glawe és mtsai. 1982, Véghelyi, 2001). A több éves beteg és elhalt fás tőkerészek felületén, 2-3 mm vastag, fekete sztróma képződik. Alatta egy rétegben, faszövetbe süllyesztve képződnek a gömbalakú, 300 400 µm átmérőjű peritéciumok, amelyek hengeres nyakkal törik át a sztrómát. A peritéciumokban hengeres aszkuszok és ezekben 8 8 db egysejtű, enyhén sárgásbarna aszkospórák képződnek. Ezek részben már ősszel kialakulhatnak, míg másik részük tavasszal kilökődik, és légmozgással 50 100 km-re is elsodródhatnak (Carter, 1988, cit. Lehoczky 1992). A fertőzött farész szállítószöveteiben a gombafonalak mind mélyebbre hatolnak, és minden irányban kiterjednek (1. ábra). A szállítószövet megbarnul, elhal, és 16

működésképtelenné válik. Ez a folyamat 3 5 éven keresztül lappang, majd a fertőzés helye körül kialakul a mindjobban kiterjedő rákos seb. A sebfelület besüppedt, a víz és tápanyagszállítás elégtelenné válik (Mikulás és Lázár, 1998a). Ennek eredménye, hogy a hajtások gyengén és rendellenesen fejlődnek, a levelek, a hónaljhajtások leveleivel együtt még a nyár folyamán lehullanak. Ezt a tünetet a hajtáson a gomba fenolos metabolitjai okozzák (eutypinol, eutypine, eulatachromene, siccayne, eulatinol, metileutypinol (Mahoney és mtsai., 2005), amit a tápanyagáramlás a szállítóedényekből apikálisan szállít (Tey, 1991, cit. Lehocky 1992). Ennek tulajdonítható, hogy a differenciált rügy virágkezdeményei is lelökődnek, ha mégis kifejlődnek, a fürtök minőség szempontjábó értéktelenek. A beteg tőke végül kondíciójának függvényében 10 15 éves korában elhal. A kutatások bebizonyították, hogy a földrajzilag eltérő helyről származó Eutypa izolátumok eltérő patogenitási tulajdonságokkal rendelkeznek (Péros és Berger 1994). Sőt az egy aszkuszból származó izolátumok patogenitása között is tapasztaltak eltéréseket (English és mtsai 1983). Az izoenzimes vizsgálatok illetve a RAPD (random amplified polymorfic DNA) analízisek jelentős genetikai sokféleséget mutattak az egyes termőhelyekről gyűjtött izolátumok között (Péros és mtsai., 1997). Az eutípás rák diagnosztizálására laboratóriumi módszereket fejlesztettek ki a Kaliforniai Egyetem kutatói. Fajspecifikus primerek kifejlesztésével a növényi szövetből, PCR (polimerase chain reaction) segítségével ki tudják mutatni a kórokozó jelenlétét (Rolhausen és mtsai. 2004). Legújabb ismereteink szerint a kaliforniai ültetvényekben az Eutypa lata-hoz (2.ábra) hasonlóan, az Eutypa leptoplaca nevű kórokozó is súlyos tüneteket okoz (Troullias és Gubler 2004). A jelenlegi tapasztalatok azt mutatják, hogy tünetek időbeni észlelése lehetőséget kínál a beteg törzs visszavágására, és a tőkék teljes elhalásának megelőzésére (Lehoczky, 1992). 1. ábra: Az eutípás rák tünete kordonkaron. (Fotó: Rolhausen) 17

2. ábra: Az Eutypa lata konídiumai (Fotó: Trouillas) 2.3.2. Szőlőtőkék sztereumos elhalása Stereum hirsutum (Wild ex Fr.) S. F. Gray Mai ismereteink szerint a Stereum hirsutum-ot (borostás réteggomba) csak másodlagos kórokozónak tartják (Mikulás és mtsai. 2003). Ez a magasabbrendű bazidiumos gomba, már a távoli múltban is veszélyeztette a szőlőt. Lombos erdeink felújítása után ugyanis, a visszamaradó tönkök oldalán és felületén, - tartósan csapadékos viszonyok között, - nagy számban fejlődnek ki a 2-7 cm nagyságú, a többnyire félkörösen kiálló, zónázott, okkersárga, borostásan szőrös termőtestek (3. ábra) (Lehoczky, 1992). A gomba további fertőzési forrásai lehetnek a kérgezetlen akáckarók, oszlopok az ültetvényben. Az egész évben fejlődő bazidiospórák szél segítségével könnyen a metszési felületekre jutnak, valamint maga a beteg tőke is fertőzhet más tőkéket (Véghelyi, 2004). Sebparazita, csak a fatestig hatoló repedéseken és metszési sebeken keresztül fertőz, de fertőzött növényről származó oltóveszővel is terjed (Véghelyi és mtsai., 2003). A termőtestek bőrszerű kalapok, felületük sűrűn szőrös, szürke vagy sárga színű. Termőrétege sima, sárga vagy okkersárga, később barnuló. Spórái 6 8 x 3 4 µm nagyok (Ubrizsy, 1965). A gomba micéliuma a törzs alapja felé halad, közben a külső évgyűrűkbe is behatol, és barnulást, majd puha fehér korhadást (fehér revesedés) okoz a lignin bontásával. A fertőzés több éven át tartó folyamata látens jellegű, és tünetei a tőke zöld részein csak azt követően fejlődnek ki, ahogy a faszövet évgyűrűi és károsodásának aránya évről évre növekszik (Lehoczky és Makó, 1990, cit. Lehoczky, 1992). 18

A levelek egy részén elszórtan, kicsi sárguló klorotikus foltok fejlődnek, később a foltok megnagyobbodnak, csak a főér mellett marad keskeny zöld sáv, a levelek széle elhal, a bogyók barnás lilásan foltosodnak, felrepedhetnek (Mikulás és Lázár 1998c). A hajtástengely egyenlőtlenül érik, azonban a hajtás szövetébe a patogén gomba hifái sohasem hatolnak be, terjedésük csupán az idős fás részek szövetére korlátozott (Lehoczky és Makó 1990, cit. Lehoczky 1992). 3. ábra: A Stereum hirsutum termőteste (Fotó: Arnarson) 2.3.3. Cilindrokarponos gyökérpusztulás Cylindrocarpon destructans Zins., syn: Cylindrocarpon radicicola Wollenw., C. macrodidymum, Cylindrocarpon wollen. Jelentősége szőlőben: A IV. nemzetközi Esca konferencián, Dél-Afrikában több kutatócsoport is beszámolt a Cylindrocarpon destructans, szőlőből történő izolálásáról, a károsítás mértékéről, jelentőségéről. Dél-Afrikában, új ültetvényekben 1999 és 2002 között a beteg vizsgált növényekből készített izolátumok 52 %-ában találtak Cylindrocarpon sp.-t, a 2002-2003 között vizsgált növényekben pedig 24 %-ban volt jelen. Az izolátumokat pontosan meghatározták, és két Cylindrocarpon fajt és két Campylocarpon fajt azonosítottak, melyek: C. destructans, C. macrodidymum, Campylocarpon fasciculare és Campylocarpon pseudofasciculare fajok voltak (Halleen és munkatársai 2004). Portugáliában különböző alanyokat C. destructans-szal fertőztek. Majd 12 hónap elteltével 50-96%-os arányban tudták visszaizolálni a gombát a fertőzött egyedekből. 19

Megfigyelték, hogy a C. destructans izolátumok között színbeli eltérés van. Nem találták meg a jelentőségét és az okát a színbeli eltérésnek (Rego, 2005). A Cylindrocarpon nemzetségbe (teleomorf: Neonectria) a szakirodalom 125 fajt sorol (Mantiri és mtsai. 2001). A nemzetség fajai nagyon elterjedtek, különösen az erdei talajokon. Az erdészeti társulások esetében a fák gyökereit támadják meg, a gyökér belső része elbarnul (4. ábra), a külső háncsszövet felületén sporodochiumok képződnek. A sporodochiumokban többsejtű, elágazó konidiumtartókon, képződnek a makrokonídiumok (5. ábra)(1 harántfal esetén: 20-30 x 5-6 µm, 2-3 harántfal esetén: 30-40 x 5-6 µm, 4-5 harántfal esetén: 45-52 x 6,5-7,5 µm). Gyakori a klamidospóra képződés, amelyek gömb alakúak, egyesével, vagy láncokban képződnek, kezdetben színtelenek majd barnára színeződnek, méretük 9-14 µm (Booth 1971 cit. Petit, és Gubler 2005). A gomba által okozott károkat először Franciaországban írták le 1961-ben (Maluta és mtsai., 1991). A további kutatások során több országban is megtalálták a Cylindrocarpon sp.-t szőlőkultúrában. Az Egyesült Államokban (Schek és mtsai., 1998) Olaszországban (Grasso és Lio 1975), Portugáliában (Rego és mtsai., 2000) és Spanyolországban (Armengol és mtsai. 2001) illetve Ausztráliában (Sweetingham mtsai., 1983) és Dél-Afrikában (Halleen és mtsai. 2004) is azonosították a betegség kórokozóit. Kaliforniában, a nemzetség két faját (Cylindrocarpon macrodidymum, Cylindrocarpon destructans) azonosították, amelyek hasonló tüneteket okoztak szőlő gyökérzetén (Petit és Gubler, 2005). Dél-Afrikában, fiatal ültetvényekben 24 %-ban volt jelen a Cylindrocarpon nemzetség valamely faja. Az izolátumok DNS szintű vizsgálata után, két Cylindrocarpon fajt, és két Campylocarpon fajt azonosítottak: C. destructans, C. macrodidymum, Campylocarpon fasciculare és Campylocarpon pseudofasciculare (Halleen, 2005). Petit és Gubler 2007-ben izolálták Cylindrocarpon liriodendri fajt is, amely a nemzetség többi fajához hasonlóan a gyökérrenszert támadja meg (Petit és Gubler, 2007). A kórokozók megtámadják egyaránt a fiatal, illetve az idősebb tőkéket is (Fourie és Halleen, 2001). A gyökérzet sérülése, fagykárosodása elősegíti a fertőzést. Mivel a fertőzés talaj eredetű, s a gomba a talajban hosszú ideig életképesen fennmarad, a közvetlen védekezés nem megoldott, nem csak szőlő esetében, de a magyarországi barack ültetvényekben is károkat okoz (Vajna, 1983). A gombafajok elsősorban az alanyültetvényekben okozhatnak károkat (Kocsis és mtsai., 2006) 20

4. ábra: A cilindrokarponos pusztulás tünetei a szőlőtőkefej belsejében (Fotó: Kocsis) 5. ábra: A Cylindrocarpon destructans konídiumai mikroszkópi felvételen (Fotó: Fischl) 2.3.4. Fekete kordonkar elhalás Teleomorf: Botryosphaeria stevensii (Shoemaker) (anamorf: Diplodia mutila), Botryosphaeria dothidea (Moug.), Botryosphaeria cortitis (Demaree & Wilcox), Botryosphaeria rhodina (von Arx) (anamorf: Lasidiplodia theobromae), Botryosphaeria obtusa (Schwein.) (anamorf: Diplodia seriata) 21

Egész Európában elterjedt. Fő gazdanövényei a körte, alma, szőlő, tölgy, cser, ahol kéregnekrózist okoz. A szőlőn való előfordulása, az utóbbi években megnőtt, sőt ma már az egyik legveszélyesebb tőkepusztulást okozó kórokozónak számít (Úrbez-Torres, és Gubler 2009). A szőlőtőkék részleges elhalásának, legyengülésének az okozója lehet. Az egész világon előfordulhatnak a nemzetség fajai. Egyiptomban (El-Goorani, és Meleigi, 1972), Kaliforniában (Leawitt, 1990, Gubler, és mtsai., 2005), Mexikóban (Leawitt, 1990), Franciaországban (Larignon, és Dubos, 2001) Olaszországban (Rovesti és Montermini, 1987), Portugáliában (Phillips, 1998), Spanyolországban (Úrbez-Torres, és mtsai. 2006), Dél- Afrikában (van Niekerk, és mtsai., 2004), Chilében, Ausztráliában (Callisto, és mtsai., 2001) és Magyarországon (Lehoczky, 1974) is. Egy filogenetikai kutatás, amely a fekete kordonkar elhalással foglalkozik a Botryosphaeria nemzetségbe mindössze két fajt sorol be, melyek a Botryosphaeria dothidea (moug.) Ces. & De Not., és a B. corticis (Demaree & Wilcox) Arx & E. Müll. (Crous és mtsai., 2006). A Botryosphaeria név már nem alkalmazható a Fusicoccum és Diplodia anamorf típusú kórokozók esetében (Crous, és mtsai., 2006, Phillips, és mtsai. 2007). Ennek következtében, az általunk vizsgált korokozó a Botryosphaeria obtusa a továbbiakban az anamorf alakjának nevén, Diplodia seriata néven kerül említésre. A fekete kordonkar elhalás betegség nem csak Magyarországon, de az egész világon, ahol szőlőt termesztenek, súlyos károkat okoz (Úrbez- Torres, 2008). A betegség tünetei: A gomba konídiumaival sebeken át fertőzi a növényeket. A kórokozó a szállítószövetekben él és elhalásokat okoz. A fertőzéstől a látható tünetek megjelenéséig több év is eltelhet. Jellemző kórkép az idősebb fás részeken a besüppedő, szürkés foltok, amelyeken fekete piknídiumok láthatók. A fás részek károsításának következménye a tőkék víz- és tápanyagellátásának romlása, majd a részleges (6. ábra) vagy teljes elhalás (Lehoczky, 1974). A kórokozó biológiája: A kórokozó leggyakrabban konídiumos állapotban figyelhető meg a fertőzött anyagon. A konídiumos termőtest fekete, vastag falú, kéregszövetbe ágyazódó piknídium-sztróma. A konídiumok kezdetben hialinok, egysejtűek, a piknídiumokból való kiszóródás után lesznek sötétbarnák, kétsejtűek. Méretük 25 32,5 x 10 15 µm. A vastagfalú aszkospórák kezdetben hialinok, egysejtűek (7. ábra), majd halványbarnák és kétsejtűek lesznek, méretük 30 40 x 12 16 µm. Ivaros alakjuk ritkábban figyelhető meg (Szabó, 2003). 22

Fertőzési forrás az elhalt kéregrész, ahol a kórokozó micéliummal és piknídiumokkal telel. A fertőzést a szél, víz, rovarok stb. által terjesztett konídiumok végzik (Szabó, 2003). 6. ábra: A fekete kordonkar elhalás tünete szőlő kordonkar belsejében, illetve gyökéren. (Fotó: Úrbez-Torres) 7.ábra: A Botryosphaeria dothidea A. peritéciumai B. aszkospórái C. konídiumai (Fotó: Úrbez-Torres) 23

2.3.5. Szőlő fomopsziszos betegsége teleomorf: Cryptosporella viticola Shear. anamorf: Phomopsis viticola Sacc. A kórokozó világszerte elterjedt a szőlőültetvényekben Franciaországban (Bugaret 1984), É-Amerikában (Pine 1959) vizsgálták alaposabban. Magyarországon a betegséget először Lehoczky ismerte fel Villányban, 1969-ben, egy mély fekvésű, zárt lombozatú, rossz fekvésű szőlőültetvény tőkéin. A fertőzés helyét általában a metszési sebek és az erőteljesen fejlődő hajtások epidermiszén képződő kicsi repedések képezik (Hewitt és Pearsons, 1990). Új telepítésekben az ország csaknem minden szőlővidékén megtalálható (Lehoczky, 1992). A kórokozó főleg az idősebb fás részeket támadja meg, a tőke részleges vagy teljes elhalását okozva. De a korokozó fertőzheti a fiatalabb hajtásokat, leveleket, a fürtkocsányt és a bogyókat is (Pearson és Goheen 1990). A szaporítóanyag előállítás során jelentős hatása lehet a kalluszosodásra is (Varga és Tarczal 2008). A kórokozó elsősorban a csapadékban gazdag évjáratokban okoz súlyos tüneteket (Willison és mtsai. 1965). A gomba patogenitását meghatározott hőmérsékleti és páratartalmú körülmények között először Bugaret vizsgálta (1984). Tünetek: A kordonkar vagy az egész tőke elhal, az elhalt és eltávolított külső kéreg alatt a fiatal kérgen és fán fekete apró pontok, piknídiumok láthatók. A beérett vesszőn fehér elszineződést okoz, amelyen fekete piknídiumok keletkeznek (Vanek, 1996). A hajtás tengelyén és a levél nyelén, hosszú ovális barna színű elhalt foltok (8. ábra), míg a levelek lemezén kicsi, 2-3 mm átmérőjű kiszakadó foltok fejlődnek ki. Ezen növényi részekből Lehoczky és munkatársai ki tudták nevelni laboratóriumban az anamorf alak piknídiumát (Lehoczky 1974). A piknídiumok 360-400 µm átmérőjüek. Az α-típusú konídiumok 10-14 µm szélesek ovális alakúak egysejtűek, a β-típusú konídiumok fonálszerűek 18-22 µm hosszúak (Bugaret 1984). Ugyanakkor Vanek (1996) szerint a leveleken, fürtökön és a hajtásokon a mi ökológiai feltételeink mellett nem figyelhetők meg tünetek. A faszöveti elhalás mindig világosszürke színű, és a beteg tőkerész hosszirányú felmetszésekor szabálytalan lefutású, szklerotizált fekete vonal fejlődik ki a fatestben (Lehoczky 1992). A kórokozó biológiája: A gomba a rügyekben, micélium formában, vagy piknídium alakban telel át. A konídiumok tavaszal a fiatal hajtásokat fertőzik, melyek fehérednek. Az 24

idősebb fás részek fokozatosan (néha több éven keresztül) elhalnak. A kéregszövetben a micéliumból piknídiumok fejlődnek ki, melyekben konídiumok képződnek (9. ábra). Védekezés lehetőségei: Az elhalt kordonkarokat, vagy az egész tőkét le kell vágni, és meg kell semmisíteni. A metszési felületet fertőtlenítő szerrel kell kezelni, és le kell zárni. (Vanek, 1996). 8. ábra: A fomopsziszos betegség tünetei a szőlő hajtásán (Fotó: Bush) 9. ábra: A Phomopsis viticola α-konídiumai, egy mikroszkóp felvételen (Fotó:Bush) 25

2.3.6. Verticilliumos tőkeelhalás Verticillium sp. A Verticillium fajok is szerepet játszanak az Esca betegség kialakulásában. Ennek a mértékét jelenleg még nem lehet tudni, ugyanakkor tény, hogy a (14. ábra) Firenzei Egyetem Kórtani Intézetében ki tudták mutatni szőlőből (Mikulás és Lázár, 2001). Eddigi ismereteink szerint, ezen fajoknak szőlőben való biológiájáról nincs részletes leírás, azonban a verticilliumos hervadás kutatásának hazánkban is nagy figyelmet szenteltek más kultúrákban. Ennek oka a jelentős mértékű kajszifapusztulás volt. Az első vizsgálatokra az 1940-es években került sor, melyek Berend nevéhez fűződnek. Kaliforniában a verticilliumos hervadást 1916-ban írták le először kajszin. Meggyen Hollandiában találták meg 1925-ben, majd szintén Kaliforniában 1931-ben számoltak be szilván és őszibarackfán való megjelenéséről (Vajna 1983). A kórokozó jellemzése: A konidiumtartó felálló, örvösen vagy különbözőképpen elágazó (15, ábra). A végső ágak a sterigmák, általában palack alakúak, elkeskenyedő végűek, örvökben állnak. A konidiumok gömbölyűek, ellipszoidok vagy rövid orsó alakúak, színtelenek vagy halványszínűek, egyenként keletkeznek. Néhány faj mikroszkleróciumokat fejleszt: Számos faj talajban vagy korhadó növényi részeken élő szaprofiton gomba, néhány faj tracheomikózist és hervadást előidéző növénykórokozó (Vörös és Husz, 1965). A Verticillium fajok növekedéséhez a legideálisabb hőmérséklet a 19-27 o C között van (Selvaraj és Jannsens, 1975). Az egyes izolátumok patogenitása között jelentős eltéréseket tapasztaltak. A nagy patogenitású izolátumok celluláz termelése nagyobb volt azon izolátumok esetében ahol a β 1-4 glükozidáz, és az endo-β 1-4 glükanáz magasabb szintet ért el (Novo és mtsai., 2006). 26

14. ábra: A verticilliumos tőkeelhalás tünete a kordonkar belsejében (fotó: Varga). 15. ábra: A Verticillium sp. mikroszkópi képe (Fotó: Gallegos) 27

2.3.7. Petri betegség Phaemoniella chlamydospora (W. Gams et al.) Phaeoacremonium aelophilum (Crous et al.) (Teleomof: Togninia minima), Phaeoacremonium inflatipes Phialophora parasitica. Elterjedése: jelenleg a fiatal, 1-4 éves szőlőültetvények legsúlyosabb megbetegedéseként tartják számon a világ valamennyi szőlőtermesztő régiójában. Magyarországon 1997-ben jelent meg (Dula B.-né, 2004). Jelentősége: a beteg növények fejletlenek maradnak, elsorvadnak. A gyenge eredési % miatt akár 50-70 % is lehet a pótlási igény. Külső tüneteit a gyenge kalluszképződés, a gyenge gyökeresedés és a gyenge hajtásnövekedés jellemzi. Már a telepítés évében, június-augusztusban észlelhetők a levél és hajtás tünetek: rövid ízköz, egyenetlen hajtástengely, kisebb levélméret, sárguló levélszín, levélszél nekrózis, kisebb törzsátmérő. A belső tünetek az oltás helyén és az alanyvesszőben láthatók. Az alanyvesszők talpalási részétől kiindulva, a bélrész színe sötétbarna-fekete. Az oltás keresztmetszetében, a fás szövetek barnán, feketén elszíneződnek. A bélrész körüli xylemben fekete, ragacsos nedv, fekete mézga (black goo) jelenhet meg. Hosszanti metszetben sötétbarna fekete csíkok és váladék látható a bélrészt körülvevő elsődleges szállító szövetekben. Biológiája: a Phaeomoniella chlamydospora éa a Phaeoacremonium spp. konídiumai megtalálhatók a szaporításra szedett alanyvesszők és nemes csapok felszínén. A fő fertőzési kapuk a metszési sebek, sérülések. A kórokozó gyorsan terjed a bélrészben és onnan hatol át a xylembe (Duláné 2004). Konídium képződés a fán és a farészben (xylemben) lehetséges. Phaeomoniella chlamydospora (10. ábra): a gomba konídiumai egyenesek. Sötétzöld konidióspórákkal rendelkezik. Kártétele: a tünetes, beteg növényegyedek elszórtan, többnyire egyenként, vagy kis csoportokban találhatók az ültetvényekben. A beteg tőkék a hideg teleken súlyos fagykárt szenvednek. A beteg tökéken, az elmondottakkal egyidőben más kordonkar és törzs megbetegedést előidéző gombafajok (Eutypa lata, Botryosphaeria sp., Phomopsis viticola) is megjelenhetnek. Végső tünet az általános leromlás, tőkepusztulás (Dula B.-né, 2004). 28

A fiatal tőkék leromlásának leggyakoribb tünetei Külső tünetek: A növény felismerve a fertőzést, válaszreakciója nyomán un. tömítő sejteket képez a xylemben, ezáltal gátolt a nedvkeringés, a tápanyagszállítás, ami végső soron, a leveleken és hajtásokon atipikus, tápanyag ellátási zavarra utaló tünetek megjelenését eredményezi. A gyökeres alany és oltványnövényeken figyelmeztető jelek a gyenge kallusz képződés, gyenge gyökeresedés és gyenge hajtásnövekedés. Rövid íz köz, kisebb levélméret, sápadt, sárguló levélszín, levélszél nekrózis. Kisebb törzsátmérő, korai lombhullás, fagyérzékenység. Általános leromlás, tőkepusztulás. A bélrész színe sötétbarna v. fekete. Az oltás keresztmetszetében a fás szövetek barna, fekete elszíneződése látható. Keresztmetszetben a bélrész körüli xylemben fekete, ragacsos nedv, fekete mézga, (black goo) jelenhet meg. Hosszanti metszetben sötét barna, fekete csíkok, fekete váladék látható a bélrészt körülvevõ szállító szövetekben (Dula B.-né, 2005). 10. ábra: A Phaeomoniella chlamydospora tünetei 1 éves oltványok törzsében (Fotó: Mugnai) 29