A TRICHODERMA REESEI GOMBA ÉS S GENETIKÁJA

Méret: px
Mutatás kezdődik a ... oldaltól:

Download "A TRICHODERMA REESEI GOMBA ÉS S GENETIKÁJA"

Átírás

1 A TRICHODERMA REESEI GOMBA CELLULÁZ Z ENZIM TERMELÉSÉNEK BIOKÉMI MIÁJA ÉS S GENETIKÁJA KARAFFA LEVENTE Debreceni Egyetem Természettudom szettudományi és s Technológiai Kar Genetikai és s Alkalmazott Mikrobiológiai Tanszék 2009

2 Trichoderma reesei (teleomorf: Hypocrea jecorina)

3 A CELLULÁZ Z ENZIMEK cellobiohidroláz z I (Cel7A( fehérje, cbh1 gén), cellobiohidroláz z II (Cel6A( fehérje, cbh2 gén) Papíripar; második m generáci ciós bioalkoholgyárt rtás; heterológ g fehérjetermel rjetermelés Legfontosabb ipari termelőjük k a Trichoderma reesei fonalas gomba Ipari körülmk lmények között k a celluláz z enzimeket laktóz szénforr nforráson állítják k elő.

4 A T. REESEI LAKTÓZ Z ANYAGCSERÉJE A Trichoderma reesei a laktózt extracellulárisan risan hidrolizálja. lja. Laktóz β-galaktozidáz Glükóz Galaktóz SEJTMEMBRÁN glükóz permeáz galaktóz permeáz CITOSZOL Glükóz Galaktóz

5 D-Galaktóz Galaktitol Galaktokináz ATP Aldóz NADPH reduktáz NADP + ADP Leloir D-galaktóz- 1-foszfát UDP Glükóz Gal-1-P-uridilil transzferáz Foszfoglükomutáz UDP- Galaktóz-4- epimeráz UDP Galaktóz D-glükóz- 1-foszfát L-Arabinitol dehidrogenáz L-Xilo-3-hexulóz?? L-Szorbóz Szorbóz reduktáz L-Szorbitol Reduktív NAD + NADH NADPH NADP + NAD + Xilitol dehidrogenáz A Trichoderma reesei NADH D-galaktóz anyagcseréjének áttekintése D-Fruktóz ATP ADP Hexokináz D-Fruktóz- 6-foszfát D-glükóz- 6-foszfát GLIKOLíZIS

6 A BÉTAB TA-GALAKTOZIDÁZ Z ENZIM D-galaktozidok (pl. laktóz) terminális, nem-reduk redukáló β-d-galaktóz monomerjeit hidrolizálja lja (EC ). Négy különbk nböző Glikozid Hidroláz z családnak (GH1,( GH2, GH35, GH42) ) is vannak béta-galaktozidáz tagjai strukturális, funkcionális diverzitás. Biotechnológiai jelentőség g (tejipar [laktóz z hidrolízis], transzgalaktoziláci ciós s reakciók) k)

7 BÉTA-GALAKTOZIDÁZ Z A T. REESEI-BEN Két t db független bétab ta-galaktozidáz z gén g n (bga1,( bga2) Az összes bétab ta-galaktozidáz z aktivitás 90 %-ért% a bga1 terméke (BGA1( BGA1; ; GH 35 család) a felelős. Bga1 kifejeződése: batch fermentáci ció során L- arabinózon és L-arabinitolon on a legerősebb, de laktózon, D-galaktózon, D-xilózon és s polioljaikon is.

8 MUNKAHIPOTÉZIS A D-galaktD galaktóz z két k útvonalon (Leloir,( reduktív) ) is metabolizálódhat. Melyik út t generálja a bga1 de facto inducerét? A D-galaktD galaktóz z poliolja, a galaktitol (dulcitol) képes indukálni a bga1 gén n kifejeződését. A reduktív útvonal működése m meghatároz rozó a bga1 gén n indukciója szempontjából

9 KíSÉRLETI STRATÉGIA 1) Olyan T. reesei hiánymut nymutáns ns törzs t fenotípus pus- analízise, melyben a D-galaktD galaktóz z hasznosítás Leloir útvonalánaknak első lépése hiányzik.

10 D-Galaktóz Galaktitol Galaktokináz ATP Aldóz NADPH reduktáz NADP + ADP D-galaktóz- 1-foszfát UDP Glükóz Gal-1-P-uridilil transzferáz Foszfoglükomutáz UDP- Galaktóz-4- epimeráz UDP Galaktóz D-glükóz- 1-foszfát L-Arabinitol dehidrogenáz L-Xilo-3-hexulóz L-Szorbóz Szorbóz reduktáz?? L-Szorbitol NAD + NADH NADPH NADP + NAD + Xilitol dehidrogenáz A Trichoderma reesei NADH D-galaktóz anyagcseréjének áttekintése D-Fruktóz ATP ADP Hexokináz D-Fruktóz- 6-foszfát D-glükóz- 6-foszfát GLIKOLíZIS

11 KíSÉRLETI STRATÉGIA 1) Olyan T. reesei hiánymut nymutáns ns törzs t fenotípus pus- analízise, melyben a D-galaktD galaktóz z hasznosítás Leloir útvonalánaknak első lépése hiányzik. 2) Olyan T. reesei hiánymut nymutáns ns törzs t fenotípus pus- analízise, melyben a D-galaktD galaktóz z hasznosítás reduktív útvonalánaknak első lépése hiányzik.

12 D-Galaktóz Galaktitol Galaktokináz ATP Aldóz NADPH reduktáz NADP + ADP D-galaktóz- 1-foszfát UDP Glükóz Gal-1-P-uridilil transzferáz Foszfoglükomutáz UDP- Galaktóz-4- epimeráz UDP Galaktóz D-glükóz- 1-foszfát L-Arabinitol dehidrogenáz L-Xilo-3-hexulóz L-Szorbóz Szorbóz reduktáz?? L-Szorbitol NAD + NADH NADPH NADP + NAD + Xilitol dehidrogenáz A Trichoderma reesei NADH D-galaktóz anyagcseréjének áttekintése D-Fruktóz ATP ADP Hexokináz D-Fruktóz- 6-foszfát D-glükóz- 6-foszfát GLIKOLíZIS

13 MELYIK ÚT T GENERÁLJA AZ INDUCERT? Extracelluláris β-galaktozidáz aktivitás [U ml -1 ] a bga1 kifejeződés riportere!!! T. reesei törzsek D-galaktóz Galaktitol D-glükóz Vad típus (QM 9414) Δxyl1 (aldóz reduktáz mutáns) 4,12 2,97 < 0,01

14 MELYIK ÚT T GENERÁLJA AZ INDUCERT? Extracelluláris β-galaktozidáz aktivitás [U ml -1 ] a bga1 kifejeződés riportere!!! T. reesei törzsek D-galaktóz Galaktitol D-glükóz Vad típus (QM 9414) Δxyl1 (aldóz reduktáz mutáns) 4,12 2,97 < 0,01 0,06 3,19 < 0,01

15 MELYIK ÚT T GENERÁLJA AZ INDUCERT? Extracelluláris β-galaktozidáz aktivitás [U ml -1 ] a bga1 kifejeződés riportere!!! T. reesei törzsek D-galaktóz Galaktitol D-glükóz Vad típus (QM 9414) Δxyl1 (aldóz reduktáz mutáns) Δgal1 (galaktokináz mutáns) 4,12 2,97 < 0,01 0,06 3,19 < 0,01

16 MELYIK ÚT T GENERÁLJA AZ INDUCERT? Extracelluláris β-galaktozidáz aktivitás [U ml -1 ] a bga1 kifejeződés riportere!!! T. reesei törzsek D-galaktóz Galaktitol D-glükóz Vad típus (QM 9414) Δxyl1 (aldóz reduktáz mutáns) Δgal1 (galaktokináz mutáns) 4,12 2,97 < 0,01 0,06 3,19 < 0,01 3,15 4,23 < 0,01

17 MELYIK KÖZTES K AZ INDUCER? Extracelluláris β-galaktozidáz aktivitás [U ml -1 ] a bga1 kifejeződés riportere!!! T. reesei törzsek D-galaktóz Galaktitol D-glükóz Vad típus (QM 9414) Δxyl1 (aldóz reduktáz mutáns) Δgal1 (galaktokináz mutáns) Δlad1 (L-arabinitol dehidrogenáz mutáns) 4,12 2,97 < 0,01 0,06 3,19 < 0,01 3,15 4,23 < 0,01

18 D-Galaktóz Galaktitol Galaktokináz ATP Aldóz NADPH reduktáz NADP + ADP D-galaktóz- 1-foszfát UDP Glükóz Gal-1-P-uridilil transzferáz Foszfoglükomutáz UDP- Galaktóz-4- epimeráz UDP Galaktóz D-glükóz- 1-foszfát L-Arabinitol dehidrogenáz L-Xilo-3-hexulóz L-Szorbóz Szorbóz reduktáz?? L-Szorbitol NAD + NADH NADPH NADP + NAD + Xilitol dehidrogenáz A Trichoderma reesei NADH D-galaktóz anyagcseréjének áttekintése D-Fruktóz ATP ADP Hexokináz D-Fruktóz- 6-foszfát D-glükóz- 6-foszfát GLIKOLíZIS

19 MELYIK KÖZTES K AZ INDUCER? Extracelluláris β-galaktozidáz aktivitás [U ml -1 ] a bga1 kifejeződés riportere!!! T. reesei törzsek D-galaktóz Galaktitol D-glükóz Vad típus (QM 9414) Δxyl1 (aldóz reduktáz mutáns) Δgal1 (galaktokináz mutáns) Δlad1 (L-arabinitol dehidrogenáz mutáns) 4,12 2,97 < 0,01 0,06 3,19 < 0,01 3,15 4,23 < 0,01 3,56 6,88 < 0,01

20 TANULSÁGOK A Leloir-útvonal nélkülözhető a T. reesei béta-galaktozidáz z enzimet kódolk doló bga1 génjének nek indukciójában. A reduktív útvonal nélkülözhetetlen a bga1 gén indukciójában. A bga1 gén de facto inducere a reduktív út első köztese, a galaktitol.

21 A CELLULÁZOK INDUKCIÓJA LAKTÓZZAL A Trichoderma reesei a laktózt extracellulárisan risan hidrolizálja, lja, viszont: Sem a D-glD glükóz, sem a D-galaktD galaktóz, sem a kettő együtt nem képes k indukálni a cellulázokat (cellobiohidrol( cellobiohidroláz z I [CBH I] és s cellobiohidroláz z II [CBH II]) A T. reesei maximális specifikus növekedési rátája (1/h) minimál táptalajon D-glükóz D-galaktóz laktóz 0,110 0,088 0,042

22 Lehet, hogy lassú D-galaktóz z lebontásra van szüks kség? Kemosztát típusú folytonos tenyészetek elemzése D-galaktóz, D-glükóz, laktóz és glükóz z + galaktóz szénforr nforrások használat latával. A CBH I illetve CBH II fehérj rjék extracelluláris ris felhalmozódásának mérése. m

23 CELLULÁZ Z KÉPZK PZŐDÉS

24 A T. REESEI LAKTÓZ Z ANYAGCSERÉJE A Trichoderma reesei a laktózt extracellulárisan risan hidrolizálja. lja. Laktóz β-galaktozidáz Glükóz Galaktóz SEJTMEMBRÁN glükóz permeáz galaktóz permeáz CITOSZOL Glükóz Galaktóz

25 MIÉRT JOBB INDUCER A LAKTÓZ Z MÉG M KIS NÖVEKEDN VEKEDÉSI RÁTA R ESETÉN N IS? Mi a különbsk nbség g a laktózb zból l felszabaduló galaktóz és a D-galaktD galaktóz z szénforr nforrás s között? k tt? Laktóz: 1,4-O-β-D-galaktopiranozil galaktopiranozil-d-glükóz

26 AZ ANOMÉRIA JELENTŐSÉGE α-d-galaktóz β-d-galaktóz Az α és β formák aránya vízben 1 : 2 (cca. 6 óra)

27 α / β-d-galaktóz Galaktóz z permeáz β-d-galaktóz R E D U K T í V galaktitol mutarotáz aldóz z reduktáz D-fruktóz-6-P SEJTMEMBRÁN α-d-galaktóz galaktokináz D-galaktóz-1-P D-glükóz-6-P GLIKOLíZIS L E L O I R

28 MUTAROTÁZ Z AKTIVITÁS A β-d-galaktóz α-d-galaktóz átalakulást Saccharomyces cerevisiae élesztőben az UDP- galaktóz-4-epimer epimeráz enzim mutarotáz doménje katalizálja. lja. Trichoderma reesei-ben NINCS mutarotáz z domén! Az α-forma kialakulása a laktóz β-d-galaktopiranóz monomerjéból l enzimes katalízis nélkn lkül, l, spontán, n, ezért más m s fajokhoz képest k LASSAN megy végbe. v gbe. A galaktokináznak CSAK az α-d-galaktóz, az aldóz reduktáznak mindkét t anomer a szubsztrátuma. tuma.

29 MUNKAHIPOTÉZIS A β-d-galaktóz α-d-galaktóz átalakulás lassúsága és s a galaktokináz z illetve az aldóz z reduktáz enzimek eltérő szubsztrátum tum-kötése miatt a D-D galaktóz z anyagcsere fluxusa T. reesei-ben a reduktív útvonal felé tolódik laktóz z szénforr nforráson. A reduktív útvonal fokozott működése m T. reesei-ben előny nyös a cellulázok indukciója szempontjából l (L-( szorbóz? z?).

30 D-Galaktóz Galaktitol Galaktokináz ATP Aldóz NADPH reduktáz NADP + ADP D-galaktóz- 1-foszfát UDP Glükóz Gal-1-P-uridilil transzferáz Foszfoglükomutáz UDP- Galaktóz-4- epimeráz UDP Galaktóz D-glükóz- 1-foszfát L-Arabinitol dehidrogenáz L-Xilo-3-hexulóz L-Szorbóz Szorbóz reduktáz?? L-Szorbitol NAD + NADH NADPH NADP + NAD + Xilitol dehidrogenáz A Trichoderma reesei NADH D-galaktóz anyagcseréjének áttekintése D-Fruktóz ATP ADP Hexokináz D-Fruktóz- 6-foszfát D-glükóz- 6-foszfát GLIKOLíZIS

31 KíSÉRLETI STRATÉGIA Ha a reduktív út t relatív v erősödése se előny nyös, akkor a Leloir-útvonal relatív v erősödése se hátrh trányos a cellulázok indukciója szempontjából. Hozzunk létre l egy T. reesei gain-of-function mutarotáz z mutánst (melyben a galaktokináz kizárólagos szubsztrátum tumának számító α-d- galaktóz z intracelluláris ris keletkezése felgyorsul) és teszteljük k a fenotípust. Ha a mutánsban a celluláz z génexpresszig nexpresszió visszaesik a re-transzform transzformált törzsht rzshöz z képest, k a munka- hipotézis bizonyítást nyer.

32 A MEGVALÓSíTÁS S LÉPÉSEIL A S. cerevisiae élesztő UDP-gl glükóz-4-epimeráz génjének nek mutarotáz z domént kódolk doló szakaszát izoláljuk ljuk és s plazmidba (prlm EX 30) klónozzuk nozzuk. Egy konstitutív, erős T. reesei promóter (piruvát kináz, pki1) ) irány nyítása alá helyezzük. T. reesei-be transzformáljuk (pyr4( uridin auxotrófia). Fenotípus pus-vizsgálat: cbh1 és cbh2 gének Northern analízise, laktóz z hasznosítás, s, növekedn vekedés

33 MUTAROTÁZ Z EXPRESSZIÓS S KAZETTA A S. cerevisiae élesztő Gal10 fehérje C-terminC terminális része (GAL10( ) felelős s a D-galaktopiranóz mutarotáz z aktivitásért

34 AZ ÉLESZTŐ GAL KIFEJEZŐDÉSE M1: egy kópiás törzs M2a és M2b: két kópiás törzsek

35 INTRACELLULARIS MUTAROTÁZ Z AKTIVITÁS Specifikus aktivitás U (mg protein) S. cerevisiae H. jecorina QM H. jecorina M1 H. jecorina M2a H. jecorina M2b M1: egy kópiás törzs M2a és M2b: két kópiás törzsek QM: referencia törzs Sem extracelluláris, sem sejtfalhoz kötött mutarotáz aktivitást nem találtunk!

36 SZÉNFORR NFORRÁS S FELVÉTEL Laktóz koncentráció (g/l) QM 9414 Mut_cn I. Mut_cn IIa Mut_cn IIb Fermentációs idő (h) Glükóz koncentráció (g/l) QM 9414 Mut_cn I. Mut_cn IIa Mut_cn IIb Fermentációs idő (h) D-fruktóz, glicerin és D-xilóz szénforrásokon sem volt eltérés a felvétel időprofiljában

37 NÖVEKEDÉS S LAKTÓZON Biomassza (DCW; g/l) QM 9414 Mut_cn I Mut_cn IIa Mut_cn IIb Minden más szénforráson (glükóz,galaktóz, fruktóz, glicerol. L-arabinóz, xilóz) a T. reesei mutánsok és a retranszformált törzs növekedése azonos volt Fermentációs idő (h)

38 CELLULÁZOK EXPRESSZIÓJA RNS lak lak lak

39 CELLULÁZOK EXPRESSZIÓJA RNS A celluláz génkifejeződés gyengülése a mutarotáz jelenlétében specifikus a laktózra!!! lak lak lak

40 TANULSÁGOK A S. cerevisiae UDP-gl glükóz-4-epimeráz gén mutarotáz egységének jelenléte megváltoztatja a T. reesei laktóz fenotípus pusát. A laktóz z hasznosítás s (és( s a rajta törtt rténő növekedés) gyorsabbá válik. A cbh1 és cbh2 gének kifejeződése visszaesik. A D-galaktóz mutarotáci ciója fontos szerepet játszik a T. reesei celluláz génjeinek kifejeződésében és s (vélhet lhetően) en) a celluláz enzimek termelődésében is.

41 ÖSSZEFOGLALÁS A laktóz z lassan hasznosuló szénforr nforrás (derepresszió!), de a T. reesei cellulázai esetében indukciós szerepe is van. A laktóz z hidrolízise során n felszabaduló D- galaktóz reduktív útvonala kulcsfontosságú: a laktózt hasító béta-galaktozidázt kódoló bga1 gén n induktorát t ez az útvonal generálja; a celluláz gének indukciójában is döntd ntő szerepe van, mivel a mutarotáz enzim hiánya miatt a szénv nváz z fluxusa a reduktív útvonalra terelődik (L-szorbóz?).

42 HIVATKOZÁSOK Fekete és mtsai (2004): Archives of Microbiology 18: Ilyés és mtsai (2004): FEMS Microbiology Letters 235: Karaffa és mtsai (2006): Microbiology-SGM 152: Fekete és mtsai (2007): Microbiology-SGM 153: Fekete és mtsai (2008): Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. (PNAS) 105:

43 KÖSZÖNETNYILVÁNíTÁS Fekete Erzsébet Christian P. Kubicek (TU Wien) Szentirmai Attila OTKA F042602, OTKA D és s TÉT T T 25/2005 támogatt mogatásával

44 Debreceni Egyetem

ZÁRÓJELENTÉS. A D048617 sz. OTKA Posztdoktori pályázatról

ZÁRÓJELENTÉS. A D048617 sz. OTKA Posztdoktori pályázatról ZÁRÓJELENTÉS A D048617 sz. OTKA Posztdoktori pályázatról Dr. Fekete Erzsébet Debreceni Egyetem, TTK, Genetikai és Alkalmazott Mikrobiológiai Tanszék Konzulens: Dr. Szentirmai Attila, Professor Emeritus

Részletesebben

Szénhidrátanyagcsere. net

Szénhidrátanyagcsere. net Szénhidrátanyagcsere net Glukogén prekurzorok belépése a glukoneogenezisbe glikogén glukóz-1p glukóz-6p G6P-áz glukóz F1,6bP-áz fruktóz-1,6biszp fruktóz-6p glicerinaldehid-3p + dioh-aceton-p 1,3-biszfoszfo-glicerát

Részletesebben

ó ó ő ü í ó ó ü ő ü ó í ó ő ő í ő ú ú ó

ó ó ő ü í ó ó ü ő ü ó í ó ő ő í ő ú ú ó Ú Í ú í ó ő ő ó ó ő ü í ó ó ü ő ü ó í ó ő ő í ő ú ú ó ó ő ű í ó Í í ó Ü Í ő Ó Ó Ó Ú Ó Ó í ü ú ú ű í ó ó ő ó í í ú ú ő ő ő ü ő í í í ő ó í ó í ő í í ő í í í ő í ő í ő í í ő í ü ú ü ü ú ó ó ő ó ú ó í ó ó

Részletesebben

ő Ö ő ó ő ó ő ő ó ő ő ő ó ő ú ó ő ú ő ú ő ő ú ó ő ő ú ő ő ő ú ú ű ú ő ó ő ű ó ő ő ú ő ő ő ú ú ő ó ű ő ő Ö úú ő ó ú Ö ó ó ő ő Ö ó ú ő ő ő ú ő ó ő ó Ö ó ú Ű ő ő ó ő ő ó ő ú Ö ú Ö ő ő ú ú ő ő ú ú ó ó ő ó

Részletesebben

Ó Á Á Í Á ő ő ő ő ű ő Í ü ú ű ú ú ü ü ő ú ő ő ü ű ü ő ő ü ő ő ő ő ú Á Ú ú ő ő ő ő ú ú ü ő ő ú ú ő ü ü ü Í Í ő ü Á ő ő ő ú Í ü Ó Á Á Á ű Ó Á Á Í Á Á Í ü Í ü ő ő Ú ú ő Í ü ü Á ÍÁ ú Í ő Á Á Ó Á ú ő ő Á Ó

Részletesebben

ííó í í Ú ú ó í ü úó Ú ö ó Ú Ű Í ó ö ó ö ö Ö íí Öó ó Í Ü ó í í Ö Ú Ú ó ö ú ó í ú Í ó Í Ó ó ö ü ó íü ó ÍÜ ó ó ú í ó í ó ü í ó ó Ö Ú Ú Í í ÍÍ í í Í íó ú í íó ü Í í Ü Ú í í ü ü í Ú ó Í ó ö ú í ö ú ö ó í ó

Részletesebben

Í ó Ü Á Ü Ü Ü Ú Ü Ü Á Ü Ü Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ű Ü Ü Í Í Ü Ü Ü Ü Ü Í Á ó Á Í Í Í Ü Á Í Í Ü Í Ü Ü Ü Í Ő Á Á Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Á Í Í Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ó Á Á Á Ü Í Á Ü Ü Í Í Ü Ü Ü Í Í Á Ü Ü Ü Ú Ü Ü Ü Ü Ü Ü Ü

Részletesebben

ó ó ó ó ó ó ö ö ú ö ó ó ó ó ó ö ó ó ó ó ó ö ó Ú ú Ő ü ó ó ü ó ó ó ó ó ó ó ü ü ó ó ó ó ó Ö ö ó ó ő ó ó ó ó ő Í ő ö ó ó ő ö ö ÍÍ ű ó ő ó Í ó ő ó ó ó Íó ó ó ö ó ó ö ő ö ó ó ő ű ó ó ö ó ü Í Í ó ö ó ő ó ő ő

Részletesebben

ó ó ó ö í ő ó ő ó ű ö ő ü ö ő ő ű ó Ő ű ö ö Ó ő ö ü ő ű Ó ú ő ő ű ö ő ú őí í ó ú í ó ó Ú ö ó ö ö ő Ú í ó ű ó ő ő ő ó ö ö ö ó í ó ó ő ó ö ö í ü ő í ő ö ó í ű í ó ó í ö ő ő í í í í ő ó ű ó ő í ú ó í ö ó

Részletesebben

ö Ö Ó ö ő ú Ö őú ü Ö ü ő Ó Ö ó Í ő ö ő Í ö ő ő ő ő ó ő ő ű ú ő ú ő Ó ó Ó ú Í ú ő ö ő ő ö ó ü ő Í Í ű Ö ő ü ó ö ü ó ú ő ó Í ü ő ó Í ó ő ő Í ó ü ü ű ű ü ű ü ű ő ó ó ö ö ő Ú ó ó ő ó ö ő Í ó ö ö Í ú Ó ó Í

Részletesebben

ö ü í ö Ü ó í ü ü ó í ó ö í ö ö ü ö ö í ö í ü í Ü í ó í Ú í Ő ú ü ü ö Ü ö ü ó ú ö ó ó í ű í ú í ó ö ö ü ú ö í ö ö Ü ó ó ü ü ü ó í ű ö ö ű ö Ü ö ö ü ö ö ö ü í ü ö í ó ö ú í ö í ü ó ó ó ó ö ö ü ö ö ö ö ü

Részletesebben

ü ó ó ü ű ö Ö ö ü ö ü ö ö ü ö ú ü í ó ó ó Ö ó ü Ö ö ü ö ú ü í ó ü ö ü ö ú ü ö í ú ö í ú ü í ú ü í ú í ú ö ó ü Ö ö ü ó í ü ó ó ű í í ó ö ö ö í ú ö ü í

ü ó ó ü ű ö Ö ö ü ö ü ö ö ü ö ú ü í ó ó ó Ö ó ü Ö ö ü ö ú ü í ó ü ö ü ö ú ü ö í ú ö í ú ü í ú ü í ú í ú ö ó ü Ö ö ü ó í ü ó ó ű í í ó ö ö ö í ú ö ü í ö ö Ö ó ó ü ű ö Ű Ö í ű ü ö ö ó ü ű ö Ö ü ö ö í ö í Ö ű ö í ü ö ö ü ű ö í ó ű ö ö ó í ü ö ű ö í ü ö ú ú í ö ü ö ó ü ö í ö Ö ö í ó ö ü ó ú ö í ó ö ü ó ü ű ö í ü Ű ö ó ö ö ö ö ü í ü ó ó ü ű ö Ö ö ü ö ü ö

Részletesebben

ó í ö ö ö ü ö ö ö ü ü ó ö í ü í í í ö ö ö ö í ü ü ö ö í ü ö í ó í í ü ü ü ó ö í ü ü ü ó ü í í ö ü ó í ö ü ü ü ú í ú ü ö ü ó í ö ü í

ó í ö ö ö ü ö ö ö ü ü ó ö í ü í í í ö ö ö ö í ü ü ö ö í ü ö í ó í í ü ü ü ó ö í ü ü ü ó ü í í ö ü ó í ö ü ü ü ú í ú ü ö ü ó í ö ü í í ö ü í ü ü ú ó ü ö ö í ü ü ö ü ö ű ö ó Í í ö ü ö ö ö í ö ü ü í ó ü ú ü ö ü í ö ó í ü ú ó ü ö ü í ö ó í ö ö ö ü ö ö ö ü ü ó ö í ü í í í ö ö ö ö í ü ü ö ö í ü ö í ó í í ü ü ü ó ö í ü ü ü ó ü í í ö ü ó í

Részletesebben

ú ü ű Í Í ű Í ű Í Ü Í Í ú ú ű ú Í ú ú Ü Í ű ú Ü ú ü ű ú ú ü ű ú ú ü ű ú Í ú ü ű ú Ü ú ú Í ú ü ú ü Íű Í ú Í ú ú ú ű ú ű ú ü ú Ü ü ú ű Ü ú ú ű ű ű ú ú Í ű ű Ű ű Ü úü ü ű ű ú ü ü ű ú Í ú ú ü Ú ű Í ü ű ű ü

Részletesebben

ö ú ó ó ó ö ö ö ő ó ó ö ö ú ő ó ó ö ő ö ú ő ü ő ö ú ö ő ó ő ü ő ü ó ö ú ű ö ó ö ú ű ü ú ó ü Í ü ó ő ó ö ö ó ó ő ő ő ó ó ő ő ő ő ő ő ő ő ö ő ő ó ó ó ö ú ó ő ő ó ó ő ő Í ő ő ú ő ó ó ó ó ö ö ő ő ó ó ő ő ű

Részletesebben

Ö ö ö Ü ó ó ö ö ö ö Í Í Í Í Í ü Ü Ü ó Ü ü ü ü Üü Í ÍÜ Íü Ü ü ó ÍÜ ÍÜ Íü Ü ó ü Ü ó Ü Íü Ü ü ó ü ó Ö ö Ú ó ó ö ö ű ű ó Ö ó Ö ó ÍÜ ó Ü ó ó ó ö ü ó ó Ü ó ó ö Ő ö ö ó ó ó ó ó Ú ó Ú ó Ü ü Ü ó ü ó ü ó ó ó ö Í

Részletesebben

ü Í Ö ö ö ö

ü Í Ö ö ö ö ö Ő ü Í Ö ö ö ö Í ö Ü ü ö Ö Ü ö ö Ó Ö Ő Í Ő Ö ö ö ö ü Ó ü Ü ü Í ű ü ü ü ű Í Ó ü Ó Í Ó Ü Ü ö ü Ó ö ű Ü ö ö ű ö ö Ö ö Ö ö ű ö ű Ö Ö Ö ö ö Ö Í Ü Ó Ö ö Ü Ü ü ü ű ö ö ü ü ö Ö ű ö Ö ű ú ü ű ű ö Ü ö Ú ü ú ö Ü

Részletesebben

Ú Ó Ö ö ü ö ö ö Í ö Ö ö ö ü ü ü ö ü ü Ú Ü Ú ü ü Ó ü ü Ő ö Ú Ó ű Ú Ó Ö ö Ú Ó Ú Ó ö ű Ú Ó Ú ö ű Ú Ó Ú Ó ö Í Í Ú Ö Ú Ó Ü Ó ö Ú Ó Ú Ó Ő Ő Ő ö ö ö ö Ü Ü ö ö ö Ő Ó ü ü ö ű ü ű ű Ó ü Ü ö Ü Ú Ó Ó ö ű Ü ö Ú Ú ö

Részletesebben

ü ö ö ö ó ö ö ö ö ö ö Ü Ü ö ö ó ö ö ü Ú Ü ö ö ö ö ü ü Íó ö ó ö Ö Ö ö ó Ó Ö Ö Í Ö Ö Ő Ö Ö Í Ő ó Ő ó ó ö ó Ü ó Ü ű ö ó ó ö Ö Ő ó ó Ő Ó ó ó ó ó ü ü Ó Ü ü Í ó ű Í ó ó ó ű Ó ó ó ó Ü ó ö ó ü ö ö Ó ó ó Ö ű Í

Részletesebben

ő ü Ú ö ő ü ö ü Ó ú ő ő Ú ő Ú ő ü ü ő ő ö ö ő ü ő ő ő ő Ü Ö ü ő Ú ő ü ü ő ö ü ö ö ő ö ö ő ö ő ú ő ő ú ü Ú Ó ű ö ő Ü Ő ö ő ő ö ö ü ő ő ü ő ő ö ö Ö ü ü Ő ő ü ő ú ő ő ö ő ö ú ö ő ö ő ü ú ő ő ő ő ő ő ü Ú ö

Részletesebben

í ó ü ó ö ö ü Ö úü ó ó ő ö ó ó ő Ü ú ó ú ö ó ó í ó ö ö ú ó ő ü ö ö ó Ó ö ő ö ő ó ű ó í ó ő í ö ő ü ö ö ő ó ő ó í ó ö ö ü ő ó ü ű ű ó í ó ö ö ü ó ö ó Í ó í ö ű ó ó ú ü ö ó ó Ü ó ó ó Ú ó í Ü ö ö Ü ú ü ö

Részletesebben

É Ő É é ö í é í é í í Ú é é é í í ő ö ö é É Ó É Á í é ő é í í í Í Í í í É É É í é é í Í é Íő é í é í é í í Í ú é é ű í í é í í Í ö ö ő é ö ö é é í Á ő é é é í é Í ö é é é é é é ö Í ö é é é í í é ö í í

Részletesebben

í í Ü í í í Ü Ű í Ó Ó Ó Ő ú Ü Í í Ó Ü Ü Ü ű í í Ü Ü í Ú í í í Ú í Ó í ű Ö ú í Ü Ü Ö Ó ű í Ő Ó Ó í Ü Ő Ó Ü Ó Ó Ü ű Ü Ó ű í Ó Ő ű Ó Í Ő Ő Ó Í í ű ű í ű í ű ű í í ű Ó Ó í í í Ü í Ü í Ó í í í í Ü í Ü Ó Ü Ó

Részletesebben

ú ü Ü ó í Í í ű ő ő í í í ű ő ó ő ő ő ő ú ő ő í í ó ó ó ó ű ő ő í í ű ü ő ó ő ő ő ó í ő ő ő í ő í ó ü Íí ő ü ű ő ó ő í ő ő ő ó ű ó ó ű ő ő ő ű í ő ú ő ü ó ó ő ó ű ő Ó ü ó ő ű ű ű ő ó ű ő ű ő í ó ű ő ő

Részletesebben

ő ő ü ú ó ü ő ü ó ó Ö ő ő ó ő ő ó ó ó ő Á ó ü ó ő ő ő ó ó ó ő ó ó í ó ő ő í ő í ő ó í í ú ó ó ó í ó ó ü í ú ő í ü ü í í ó ű ű ó ü ü í ő í ü í ó ő ő ü ű ű ű ó ü ő í ó ó ő í ú ü ő ú í ő í ő ő ó ó Ö Ö í ú

Részletesebben

ü ü ö ú í ü ö ü ő Ő ö ú ü ö ó ö ü ó ü ő ö ö ö ö ő ü ü í ü ö ü ö ó ó ú ő ö ú ó ö ő ő ö ö ö ő ö í ö ú ő í ö ú ö ó í ó ü ó ő ó ő ó ó ö ü ó ő ú ó ó í ő í ó ü ö ó ö ü ő óí ö í ó ü íí ó ö ő ő ü ó ó ó ü ú Ö Ó

Részletesebben

ó ü ó ó ó ü ó ó ó ó ó ó ó ó Á ó Ö ó ú ó ó ó ó ó ü ű ó ó ü ü ó ü ó ó ó ó í ó ó í ó ü ü ű í ó ó ó íí í í ó ü ó í ó í í í ó ó ó í ó ó í ó ó ü ó ó ü ó ó ó ű ü ó ű ü Ő í í ü í ü ú ű ó í ü ó í ó ü ó í í ó Ö

Részletesebben

ö ö ö ó ö ó ó ó ő ö ó ü ü ö ő ö í ő ü ü í Í ö ó Í ó ö ö ö ő ő í ó ö ü ő ő ó ú ü ó ö ú ú ü ó ü ó ó ó ö ü ü ó ö ő ó ö ó ő ő ö ü ó ó ü ú ő ó ú ö ö ú ö ö í ü ö ő í í ö ó ű ő ó ö ö ü ő ü ö ő ö ő ú ő ö ö ő ő

Részletesebben

ö Ö ü ö Ü Ö Ö í ó ü ü ö ö ö ö í ó Ö ö ö ö í í í ó Ő ü Ö í ö ü í í ó Ö Ö ü í ó í ü í ó ó ó ü ó ö ü óű ű ö ü ö ű ö ü ó Ü ö ö ú ü ö í ó ó ö ö í Ü ú Ú ü í í í ü ó ö ö í ú ó ó í ó ü ö Ö ö í Ő í ö ö ü ó ó í

Részletesebben

Á ö Ó ű ö Ő Ö ö ű í í í ö Ó ó ó ú í ö Ó ú ö ó ö í ö Ó í ö ó í í í ö Ó ó ó ó ö í í ö Ó ó í í í í ó Ó í í í ó ó í í ü í ü ö ó ó ö ó ó ö í ö ö ó ó ó í í ó í í ö í ú ö ö ó ú ű í í ú ó ö Ó ú ö ó ú ú ö ö ó í

Részletesebben

ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö ü ü ö Ö ü ö ó ü ö ó í ó ö ö ó í ű ü ü í ó ö ü ö í ü ö ó ö ü ü ó ö í ö í ü Ő ö ű ü ö Ö ü ó ü ö

ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö ü ü ö Ö ü ö ó ü ö ó í ó ö ö ó í ű ü ü í ó ö ü ö í ü ö ó ö ü ü ó ö í ö í ü Ő ö ű ü ö Ö ü ó ü ö ö ü ü ö ü ó ü ü í ü ó ó ö ó ó ö ö ü ö ö ü í ü ü ü ö ó ü ö ü ú ö ö ö Ö ü ó ó ü ü ó ó ó ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö ü ü ö Ö ü ö ó ü ö ó í ó ö ö ó í ű ü ü í ó ö ü ö í ü ö ó ö ü ü ó ö í ö í ü Ő ö ű ü ö Ö ü ó ü ö ö Ö

Részletesebben

SZAKMAI ÖNÉLETRAJZ. okl. biológus-biotechnológus és angol-magyar szakfordító, 1994 (minősítése: jó, oklevél száma: 284/1994).

SZAKMAI ÖNÉLETRAJZ. okl. biológus-biotechnológus és angol-magyar szakfordító, 1994 (minősítése: jó, oklevél száma: 284/1994). SZAKMAI ÖNÉLETRAJZ Név: Családi állapot: Munkahely: Beosztás: Korábbi munkahelyek és beosztások: Dr. Karaffa Levente Nős (feleség: Dr. Karaffa Erzsébet Mónika habilitált egyetemi docens, DE MÉK, Élelmiszer

Részletesebben

ú ű Í Í Í Ö Ő Ö Ú Ű Á Ó Á ő ő Í Í Á Á Í Í Ú Ö Á Á Í Á Á Ö Ö ÍÁ Ó Ö Ú Ó Á Á Á Ú Á Ú Á Ú Á Á Ö ő ő Í Ö Ü Ó Á Ö Ú Í ú Ü Í Í Í Ú ú Í Ö Í ú Ú ú Í úí ű Í Í ÍÓ Í ú Í Í ú Í Í Í Í Á Ű Á Ó Á Ú Ó Í Í Á Ü Í Í Ö Á

Részletesebben

Í Í í ő Í Ö Ú Á ó Á Á ő ó Á ü Ó ő ő ő Ö ú ő í ö ú ü Í í Ó ó Ó ú Í ó Ó Í Ú Ó Ő Ó ö Ó Őí ö ö í í ó Á őí ő ó ő í ú Í ó ó ó Í ö ő Ő í Ó ő Ó í Ó Ó ö ú ö ú ö ú ő Í í ó Ó Ó Úú ö Ő ö Ó ú ó ó ó Á í ó ó ö ú ö Ó

Részletesebben

ó í ő ő Á ő ó í ő ű ő ó ö í ő ő ő ó í ő ó ü ö ü ö ü ő ü ö ű ő ó ö ö ö ő ü ü ő ö ü í ő ú í í ó ó í ö í ü ö ü ő ő ó ő ő ü ó ö ö ó ő ü ű ö ú Ó ő ő ü ü ő

ó í ő ő Á ő ó í ő ű ő ó ö í ő ő ő ó í ő ó ü ö ü ö ü ő ü ö ű ő ó ö ö ö ő ü ü ő ö ü í ő ú í í ó ó í ö í ü ö ü ő ő ó ő ő ü ó ö ö ó ő ü ű ö ú Ó ő ő ü ü ő í í ú í í Ö Ű Ö Ő Ó ö ő ü ü ö ú ú ő ő ő ő ő ő ö ö ú í ö ö ú ő Á ő ö ő ő ó ö ö í ő ü ő ő ő ő ü ű ö ő ó ő ő ő ü ü ö ő ü ö ő ő í ó í ő ő Á ő ó í ő ű ő ó ö í ő ő ő ó í ő ó ü ö ü ö ü ő ü ö ű ő ó ö ö ö ő ü ü

Részletesebben

ó Ü Ú Á ó ú ó ú ó ó ú ó ő ó ó ó ó ő ő ú ó ó ú ő ü ő Ö ó ó Ó Á Ö Ü ó ő ó ó Ö Ö Ü Ö Ö Ö ő Ö Ö Á Í Ö Á Ö ő ő Ö Ú Ú ÁÍ Ó Á Á Ü Ó ő ú ú ű ó ó ó ó ő ú ú ő ó ó ó Ú Ö ú ű ü ű ü ú ú ű ü ű ü ó ő ó ú ó ű Í Í ó óí

Részletesebben

í ő ú ó ü ő Á í ó ö ű ó ő Í ő ó ó í ó í ó í ó ó ó í ó ó ü ő í ü ó ó ő ő ü í ü ö ö í ó í ó ő ö ő ó ó ö ÁÍ Í ö ö ó ö ó ó ö ő ü ő ö Ő ó Í Í ő ö í ö ö í ó ő ö ö í ú í í ó ő ü ö ö í í ó í ő ó ü ő í ö ó í í

Részletesebben

ú ú ü ű ü ü ú ú ü ű ü ü ú ú ü ü Í ű ű ü ü ü É ú ü ü ü ú ú ú ü ú ű ü ú ü ü Í ü ű ü ü ü Á ű ú ú ü ú Í ü ú Í ú ü ü Í ű Í ü ü É ü ü ü ú ü ü ü ü Í ú ü ű Á ü ü ú ú ü Í ü ű Í ú ú ü ü ü ú ü ű ú ú Á Í Í ú Í Í Í

Részletesebben

Ü Ö ó ó Í Ő Ü Í Á ó Á Ü Ü ó Ö Ű Á Í Ö ó ö ó Í Í Í ó ó ó ó Ő Ü Ö Ö Ü ó ó Ú Í Í Á Í Í Í Í Ö ó ó Í Ü Ü ó Í ó Ú Í Í ó Ú ó Ú Í Á Ü Ú Á ó Ö ö ó ó ó Í ü Á ó Ü ö ó Ö Ú Ö Í ó Í Ü ó Ú Í Í ö ó Ú Í Í ó ö Í ó Í ó

Részletesebben

ü ö ó Í ü ő ő ú ő ü ő ó ó ó ó ő ő ó ó ő ő ó ő É ü ő ő ű ő Ü ő ó ő ö ő ü ü ű ö ő ö ö ü í í ű ő í ő ó ö Í ö ü í ó ü ó ő ü ő ú í ó ü ó ő í ö ó ő ü ú í ö ő Í ö Ö ő ü ú ö ú ü ő ö ó ü ü ű ö ő ő ő ü ü Ü ó ó ő

Részletesebben

ő ö ő ő ó ő ö ő ő ó ő ő ő Ü ő ő Ü ő ő ö ü ő ó í ó ő ő í ő Ü ó ö ő ő ö ö ó ö ü í ő ő ö ó ö ó ó ó ó ö Ü Ü ő ö ó ö ö ö ű ó ő ő ő ú ő ö ö ő ö ö ő ö Ü í í ó Ü ű ő ő í ó ö í ó ó Ü ö ö í ö ó ö ő ó ö ö í ö ú ö

Részletesebben

ő ö ü ó ő ő ő ü ó ó ü ő Ü ó ő ő ó ó ó ő ő ő ő ó ő ő ő ő Í ú ö ö ü ó ő ü ü ó ő ő Ó ő ü ó ó ő ő ö ű ó ő ő ő ő ő ö ő ó ő ő ó ó ü ő ő Á ó ő ő ú ő ü ü ü ú ó ő ő Ö ő ü ó ü ó ő ő ö Ó ő Ü Ú ö ó ö ú ü ő ő ű ő ő

Részletesebben

ő ő Í ű ő ő ű ő ő ű ő ő É Á ű ő ű ő ő ő ü Á ü ő ű ő ő ő ü ü ő ű ő ő ü ő ú ő ő ő ű ü ő ü ő ü ő ü ő ü ü ő ű ő ü ő ü ő ő ő ő ű ü ű Í Í ő ü ő Í ü ő ü ő ü ü ü ő ü ű ő ü ü ü ü ü ü ü ő ú ü ő ű ő ő ü ü ü ő ő ő

Részletesebben

Á Á Í Ő Í Ó Í Á Í Á Á ű ú Ő Ő Í ű Á Ó Ó ú ű ű Í ű ú Ú ú Á Á ú Í ű ú ű Á ú Ü Í ú Í ú ű ú Ú ú ű ú ú ú ú Á Á Á Ü Ö Á Á ú ú Á ú Á ú Á ú ű ú ú ű Á ú Í ú ú ű Ö Á Á Í ú ú ú Ú ú ú Í Á Á Í ú Á ú úí Á Á ú ú ú ú

Részletesebben

á Ó Ó Í Ő Ő Ő Ő Ű Ő ö Ő Ő Ő Ő Ú Ú Ő Ő Ű ó Í Ú Ő Í Ő Ú Í á ö á á á ó á ö ű Í á ó ő ö ü ő ő ő ó ó ó ű ó őá á á ő á ó ő ő ó ü ő Í ú ő á ö ő ő ő á ó Ú ó Í ó á Í ó ü ó á ö ü ó ö ö ó á ó á á Í á ü ó Ó Ü á ó

Részletesebben

ö ö ú ú ú ö ú ú ú ú ö ö ú Ö ö ú Ű ö Ő ú Ö ú ú ö Ő Ű ű ú Í Ú Í Í ú Ú ö ű ö Ú ö ö ú Í ö Ú ú ö ö ö ö ö ö ú ú ú ú ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ú ö ö ú ú ö ö ö ö ö ú ú ö ö ö ö Ó É ö ÍÚ Ö Ü ú ö Ú É Ü Ü Ü ű ú ű ú

Részletesebben

ű ű ű Í Í ű ű Í ű Í ű Ö Í Í Í Í Í Í ű Í Í Í ű Á Ü ű ű ű Í Ü Í ű Ú ű Í Ü Ü Í Í Á ű ű ű Ó Í Í Í Í ű Í Ü Á Ü Ú ű Ü Ü Á Ü Í Ü Á ű Í Í Í Í Ü Í ű ű Ü ű ű ű Í Ú ű Ü Í Ü Í ű Í Í Í Í Á Ü Ü Á ű Í Í Í Í ű Í Ú Á Ű

Részletesebben

ö ÍÍ ö Ü Í ó ö ú ö ú Á ö ő ö Ú ö Ú ó ő ö ó ő ö ú ó ó ö ű ö ű ő ő ö ú ö Ú ú ű ő ö ö ú ö ú Á ó Ö Ú Ő ó ó ö ő ö ú ű ö Í ő ó ó ó ű ó ü ö ó ó ö ú ó ő ü Ü Ü Ü ü ő ó Ö Á ó ó Ü ő ü ő ó ö Ü Ö ó ü ő ó ü ó ő ó ó

Részletesebben

Í Ú É ű Í Í Í Í Ú ű Í Í Í Í ű ű Í Í ű Í Í Í Í ű É ű É Í Í Í Í Ö É É Ó Ü Ú Í Í ű Í Í ű ű ű ű ű Í ű ű Í É Ó Í Í Í Í Í Í Í Í Í Í Í É Í ű Í Í Í Í ű Í Í Í ű Í ű Í ű ű Í Í Í ű ű Í Í Í Íű Í Í Í Í Í Í Í Ü Í Í

Részletesebben

Í Ó ö ő ő ö ö ó ö ö ó ö ö ö ő ó ó ö ö ő ő ő ó ö ö ó ó ó ó ó ó ó ö ó ú ő ö ő ó ö ó ö ő ö ő ö ő ö ö ó ó ő É É Ú Ú Ő ú ó ó Ü Ő ő É É ú É ő ó ó ú ö ó ó ő É É É ó ű ő ú ó ő ő ó ó ó ó ö ö ó ó ö ő ú ö ö É É É

Részletesebben

Ö í í í í í í í í Ö í í Í í Í ő ő ű ö ü ő ő ü ő ő ő ö ő Í ő ő ő ő ö ő ő ő ő ő ő Í ő ő ő ő ő ő ő ü ü ő ő ö í ő ő ü ő ő ö ő ő ö ö ő ő ö ő ü ö ő ö ő ö ö ö ü ö ő ő ő ö ö ő ö ő ö í ő ő ö ő í ü ö ő í í ö í í

Részletesebben

ö Ö ö ö ö ö Ő ú ö Ö ö ú ő ö ö ö ő ö Ü ö ö ő ö ö ö ő ú Ö ö ö ö ö ö ö ű ö ú ö ö ő ő ö ö ő ö ö ő ö ö Ö ő ű ő ö Ö ö

ö Ö ö ö ö ö Ő ú ö Ö ö ú ő ö ö ö ő ö Ü ö ö ő ö ö ö ő ú Ö ö ö ö ö ö ö ű ö ú ö ö ő ő ö ö ő ö ö ő ö ö Ö ő ű ő ö Ö ö É É Ó Ö ö Ö ő ő ö ő ő ő Í ő ő ő Ö É Ó ő ö ö ő ő ö ő ő ő ö ö ö ő ö ö ő Í Ü ő ű ő ő ő ö ő ű ö ő ő ű ö ő ö ö ö ö ő ő ő ő ő ő ő ő ö ö ő ű ő ú ő ö ö ö ö ö ő ő ö ő ú ö ö ő ö ő Ő ö Ö ö ö ö ö Ő ú ö Ö ö ú ő ö ö

Részletesebben

Í Ő Í ő Ó Í Í Ö ő Í Í ő Ö Ö Ö ő ő ő ő Ö Ó ő ő Ö ő Ö Ö Í Ó ő ő Ö ő ő Ö Ö Í ő ő ő Í Í Í Ó ő ő ő ő ő ő Ö ő ő Í ő Ö ő Ö ő ő ő ő ő Í Í Ü Ö ú ő ö ő ő ú ő ő ő ö ö ö ű ü ö ö ö ő ö ő ő ö ü ő ö ú ő ű ö Ő ő É ő ő

Részletesebben

é ó é é ő é é é ö ö é é é ö ö é é é ó í ő é é ó é é ü é é é ü é é é é í ó é é é ü é é é ü é é ő ö ő ő é é é ö ö é ü é é é é é éú í é ö ü ő é ó ö ü é é é ü ö í í é ú é é é é ö é é é é ü ő í ó é é é í é

Részletesebben

É Ő É Ö ő ő ő ő ő ő ö Ö í ő ő ő í ú ü ő ö í í ő ő ő ö ő ő ö ő ő ő ő ő ü ö ö ő í ő ő í ő ö ő ő ő í ö ő ő ű ő Ö Íú ő ő őí ő ő ő ú ő ű ö ü í ü ö ő ü ű ö ő ő ö í ő ö ü ő ő í Ö ő í ö ő ü ö ő őí Ö ő ő ö ü ő

Részletesebben

Ö Ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö ö Ú ö ö ö ű ö Í Í ö ö ö Í ú ú ö ú ö ö ú ö Í ú ú ú ö ú ö ú ö ö Í ö Ü ú Ö ö Ü ú Á ú ú ö ú ú ö ú ú ú ö ö ö ű ű ö ö ö ú ö ö ö ö ú ú ú ú ú ú ö ű ö ö ö ú ö ú ú ö ö ú ú ö ú ö ú ö ú ö ú ú

Részletesebben

ó ó í é ü é ü é é ü é í é ó é í é ő é ő é é é ő ó é é ó é ó é ű ö ö é ő é ü é ü é ű é ö é é é ó ó ö é é é ő é ü é í é é é í ó é é ó ű í Ő é é ő ö é ü é í í ó ő ó ö ő ő ő ő é ö ű ú ő é ú í é ű é ű í é í

Részletesebben

ú í ú ö í ö í ö í í ö í ű ű ö ü ü í ö ű ű ö ö ö ü ü ö ö í ú ö í ö ö ö í ü í ű ö ö í ű ö í ü ö ö ö ö ü í Í í ö ö í ö ű ö ö ü í ű ö í ö ú ű ö ű ű í ű ö ö ú ö ö ü ö ü ö ű ö ö ö ö ö ö í ö ö í ö ö í ö ö í ü

Részletesebben

Í ú Ú Í Í Á Ú Á Á Ü Á ő Ö Á Ö ő ú ú ú ü ú ő ő ő ő Á Ü ő Ö ő Á Ő Ú Á Ú Á Ú ő Á Ö ű ű ú ú ú Í ú ú ű ő ő ő ő Ó ú Ü ú ú ű Í ő ú ú ő ü ő ú Í ú ű ü ű ü ú Í ű Í Í ü ű ü úí Í ő Í Í ú Á Í ű ő ű ú ú Ü ő ő Á Á Á

Részletesebben

Ó Ó ó ó ő Í ó Ő É ÉÉ É ó ő É É É Ő ö Ó Ö ó ó ó ő ő ö ó É ö ó ö ó Ü ö ö ö ö ö Ü ü ö ö ó ő ú ő ő Ő É ő Ü ő ó ő ö É ö ó ő ö ő ó ó Ó ő ó ó ő ó ö ó ö ő ö ó ő ö Ő ü É É Ü Ü É Ö É Ü Ö Ü Ü É É É Ü Ö Ü Ö É Ö É

Részletesebben

Á ü ö ű ü Ő Ó ú ü ö ö ö í ö ú ű í í í í öú í í ű í í ü í ú ö ö Á Á Á í ö ö ű í Ű í ű ö í ö ü ö Ő ü í ö ö ö í í ü ö ö í ü Á ö ú í ű Á ü í í ö Á í ö ű ö ö Á ű ö ü Á ö í í ö ö í ú Ú ö ö í í í í í í í í í

Részletesebben

Mareczky Zoltán. Témavezetők: dr. Réczey Istvánné dr. Barta Zsolt. PhD hallgató

Mareczky Zoltán. Témavezetők: dr. Réczey Istvánné dr. Barta Zsolt. PhD hallgató Mareczky Zoltán PhD hallgató Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudományi Tanszék Témavezetők: dr. Réczey Istvánné dr. Barta Zsolt mareczky@mail.bme.hu

Részletesebben

ő Ö Ú Ó Ö Á Á ö ő ő ű ő ö ő ő í Í ő ő ő ő í ö ö Á ő Í ö ü ö ő ő í ű Í ü ö ő í í Ö Á ö ö ű ö ő Ö Á ő ö ö ö í í ű ö ű í í ö Í ö ö í ö ü ő ö ö ő í í ü ö ö í ö í ü ö ö í í ö ö í ö í í í ö ö í ö ő ő ö ő ú í

Részletesebben

Ö ü ö ü ö Ö ü ö ö Ö í í ö ú ö ö í ö ö ö í ö ü ö ö ö í í í í ü ö í í ö ö ö Ö ö í ú Ü ö Ö ö Ü ü ü í ö í í ö í ö Ö ű ö ü í í í ö Ö ö ü ö ö í ö í ú ö Ő ö ö ü í ö ö í ö ö ü ö ö ö ö í í ü í ö ü ü ö Ő ö ö í ü

Részletesebben

Í ö É Ö É Ü Ö ü ö ö ö í í í ú ü ü í ú ü Í ú ö í ú í ö Ú í ú ü ú ü ö ö ú ü ö í ú ü ö ö í ú ü í ú ü í í ú ü í Ó Ö í ü ö í í ü í ü ú Í ö Ö ö í í ö ö í í ö í í í ü ö ö Í ü ö í í ú í ú í ú ö ö í ü ö ö íí í

Részletesebben

ő ö ö Í ö ö ü ö í í ú Í ő í ö É É ő ő ö úí í í ö ő í ő í í í ő ö É í í í ő í í ő ö ö ú í É É É ö ü Í ö ö ö ö Í ő ő ő ö í ő ő ú í Íí ő í Í ő ú ő ő ő í í ő í í í í ő í í ö í ő í ö í ü ü í ő í Í ő ü É ú í

Részletesebben

É Ö É Ü Ü ü Ö ü Ö ü í Ö ü ü í í ü ü ü ü ü ü í Í í Í Í Ö ű í í ú í í ű í í í ü ű ü í ü ü í ú ü ü í Ö ü ü ü ü í ü í ü í ü ü í ü ü ü ü í í í í í í ü ü ü í ü ü ü í í ü ü ű í ü í ü ü ű ű ü ü ü ü í í ü ű í í

Részletesebben

ú É Í ú É ú ű Í É ú É Ö Ó Ö É É ÉÍ Í Í Ü ú ÍÖ Ü ú Ü ű Ü Ü ú Ü ű É Í Í Í Ü Í Í Í ú Í Ü É É Í Í É Í Í Í ű ú Ö É Ö ű Ö ű ú ú Ú Ü Ú ú Ü Í Í É Ü Í Ü Í Í Í Í Í É Í Ú ú Ő É Í ú Í ú Í ű É Ü ú ú Ü Í ű ű Í ú ű úí

Részletesebben

ö ö Í Í ú ú úú É Ú Ö ü ö ö ö ü ö ö Ö É ö ö Ö ű Ö ú ÍÍ ö ű ö ú ö ö ű ö ű Ö ú ű ö ö ú ú ö Ö ü ü É ö ö ü ö ú Ö ü Ö ü ű ö Ö É ü É ü ü ű ü ü ü ü ű ö Ö Ü ű Ü ü É É ü ű É ö Ö ö Í É Ö Ü É É Ü Ő Í ú ú ú ö Ö ö ű

Részletesebben

ö ö ö ő ő ó ő ö ö ü ő Á ó ő ö ö ő ő ö ö ő ü ü ű ű ó ü ü ó ő ü ü ő Ü Ü ó ö ű ó ő ö ö ü ü ü ű ű ó ü ü ó ő ü ü ő ü Ü ó ö ö ű ö ö ü ü ű ű ó ü ü ő ő ü ü ő ü ü ö ó ó ö ö ű ó ű ű ű ű ő ö ó ű ó ö ű Ú ö Í ö ó ü

Részletesebben

Í ö É í É Ő É í É É Ó É Ó í ö í ű í í ö ű ö Í Ó Ö É É É Ó É í í í Í Í É í í ű ü ű í ű í í ö í í ö ö ü í ö í í ű í ű í ö ű ű Í É í ö ö ö ö í í ö í í Ú É Í ö É í í í ö ü ü í í í í ű ü í Ö í ö ö ö ü Í ö ö

Részletesebben

MIKROBIOLÓGIA. Dr. Maráz Anna egyetemi tanár. Mikrobiológia és Biotechnológia Tanszék Élelmiszertudományi Kar Budapesti Corvinus Egyetem

MIKROBIOLÓGIA. Dr. Maráz Anna egyetemi tanár. Mikrobiológia és Biotechnológia Tanszék Élelmiszertudományi Kar Budapesti Corvinus Egyetem ERJEDÉSIPARI MIKROBIOLÓGIA Dr. Maráz Anna egyetemi tanár Mikrobiológia és Biotechnológia Tanszék Élelmiszertudományi Kar Budapesti Corvinus Egyetem Ipari fermentációk Sejtek (általában mikroorganizmusok)

Részletesebben

ú ó ó ó ó ó ú ó í í ó í ú í ó í ú ó ű ú í Á ó í ó ó ó ó í í ó í í ó ó ó ó í ú ó ó í í í ó í ó í Ó Ö í ó ó ű í ó Ő ű í ó í í ó ű ű ú í ú í ó í ó í ó í í í í ó ú ó í ó í í Ő ű í ó í ó í ű ó ó ű ó ó ű í ó

Részletesebben

ö í ő ő ő ö ö ö ö ö ő ő í ű ő ő ő ő ő í ű ő ő ő ű í ű ó ő ő ó ú ő ő ó ó í ó ö ö ö ő ő ő ő ú ú ó ö ö ő ő ű ö ö ú ó ó ó ö ú ő ó ö ő ő ö ő í ö ö í ő ö ő ö ő ö ú ő í ő ő ö ú ű ő ő ő ő í ö ö í í ú í ö ó ő ö

Részletesebben

í í í í í íí ü í í í í í ü í í í í í í í í ú í í ü í ü í í í í ü í í ú ü í í í ü í í í í Ó í í ú í í í

í í í í í íí ü í í í í í ü í í í í í í í í ú í í ü í ü í í í í ü í í ú ü í í í ü í í í í Ó í í ú í í í í É í í ú ü í í í í ü í í í í ü í í í í ü í ű í í í í ú ú ü ü í í í í í íí ü í í í í í ü í í í í í í í í ú í í ü í ü í í í í ü í í ú ü í í í ü í í í í Ó í í ú í í í í í í í ű ü í ü í í ú í í í í í í í

Részletesebben

Á Á Á Ó ő ő ő í ő ö í ő ő ó í ó í ö ú ű í ó í ö ö őí ö ö ó í ő Á Á ö ö ű ö ö ö ö ö í ö ő ő ö ö í ő ö Ö Ú É Á őí í ö ö ö ö ö ő ö ő ő Ó ú ö ö ó Á ö ö ö í ö í ö í ű ö ö ű ö É ö ú ö í ö ú ű ö ű ö ö ő ű Ö ő

Részletesebben

ö ö Ö ö Ö í ó ú ó Ö ó ö ű ü í ö ó í Ü ö Ü í ö ó ö ó ü ü ű ö ö ö ü ö ö ü ö ó ü ű í ö ó ó ó ü ű ö í ű ö ö ö ú í í ö í ö ü ű ö ö í ö ö ó ö Ö ó ö ö ü ö ö ű ö ó í ü ö í ó ö ó ö Ö ö ö ö í ö í ö ű í ó Ö ö ü ü

Részletesebben

ó í í ó í ó í ó í í ó í ó ó í ó ó ó í í í ó ó ó ü í ó í í ó ó ó ó ó ó í í ó í ó í í íó í í ó ó ü ü ó őí ő ö Á ö ö í ü ó í í ő í ü ö Ű í ó ó ó ő í ű ő í ő ö ö í í ő ó ú ű ö í ü ö ó ő ó ü ó ö ö ó í ö ő ü

Részletesebben

í ö ő Ü ő ü ö ö ö ő ö ü ő ó í ő ó ő ö ö Ö ö ó ó ő ö ö ö ő ö ö ö ü ö ö í ö ö ü ö ö ü ö ü ó ö ö ü ü í ö ö Ö ő ü ü ö ö ü ö ü őí ő ö ö ő ö ü ő ó ü ö ó í ő ü í ő ö ö ú ö ű ü ú ö ű ö ő ö ü Á ú ó ó ö ű ü í ó

Részletesebben

ö ö ó ő őí ó ó ó í ő ö ö ó ó í ö ö ó Á ó ó ó ő ó ö Ö ő í ö ő ő ö ó ö ó Ü ö ó Í ő ó í ó ő ü ó ó ü ó í ó ő ó ó ú ó ő ó ő ö ó ó ÍÉ ó í ó Ü ó ó ö ó ü ó ó ó ü ö ó ü ű ó Í ó ü ő ó í ó ú ó ő ó Ü ő ó ú ó ó ü ó

Részletesebben

Ó É Í ű ö ö ű í ö ö ö ö ö ö ö í ö ú ö í í ö í í í í ű ö í ö í ú Á Í Ó Á í ö ö ö ö ö ú Ú ö í í í ö ű ö ú ö Ú É É ö ú ö ö ú í í ú ú í ú ú í É ö É ö ú ú ú ö ú ö ú í É ö ö ö ö ö ö ú ö ö ú ú Á í ú ö Í ö í ö

Részletesebben

ö ő ü ö Ö ó ó ö ő ü ö ó ö ö ó ó ó ö ó ő ó ö ö ő ö ö ő ü ö í í ű ö ő ö ó ö í ó í ö ő í ö ö ö ö ó ó ü ó ó ö ö ó ö ó ő ó ő ű ü ö ő ü ő ö Ö ő ő ü ő ó ó ő ű ő ü ő í ö ő ü Ö Í ő ó ő ó ő ü Ö ö ö ú Í Í ö ö ó í

Részletesebben

ó ő ő ö Ö ő ü ö í í ó ó ő ó ö Ö ő ü í ö í ó ő ő ő ö ö ö ö ő Á í í ö ö ü ö ö ü ó í ő ű ö í ü ö ó í ő í í í ü í ó ü í ö ü ő ű Ő ü í ű ü ö ö ó ó í ü ö ö ő ü ö ő ü ó ő ü ő ü ü ő í ü ü ó ő ő ő í ő ö ó í ö ü

Részletesebben

Ü É Ű É Á ó ó ó ó ó ó ü ű ű Í ó ű ü Ö ó ó ü ó ű ü Ö í ó ü ü í ü í ó ó ű ó ó ü ű í ó í ű ű ű ű í ű ű í í í í ü ü í í í ü ü í ü í ó ó í ó í í ó í ű ü ű ű ó ú í ó ó ű í ó ü ú ű ü ü Í ü ü í ű ű ü í ü í ű ó

Részletesebben

ö ő Í Á ű ö ű í ű ó í í ő ö Ö ő ö ö ö ő ö ű ö ű ö í ö ö ő ö ű ő ó ő ő ő ó ő ő ö ö Ö ő ő Í í ő ó ő ő ö őí ő í ő ü ö ő ö ú í ő ó ó ö ő í ó í í Í ő í ő ó ó ó ó ú í ó ü ö ö ó ó ö ő ó ö ó ó ó ó ó ö ö ő ó ö

Részletesebben

ú ű Í Í Ó ú ú ú ú Í ú ú ú ú ú ú Í ú ú ú ú ú ű Í ű ú ú ú Í ú ú ú É Ó Á Á Á É Á Á Á ú ű Á Á Á É ú É Á ű Á ű Á Á Á Á Á ú ú Á ú É Á É ű ű ú ű ú ű Í ű ú ú ú É Í É Í ú ú ű ú Í ú Í ű ű ú ű Í ú ú ú ú ű ú ú ú ű

Részletesebben

ö ö Ö Ü ó í ö Ö ó ó ó ó í í ö ö ö í Ü Ü ö ö í í ó ö í ó ó ó ú ű ó ó ó ó ó ó ó ó ö ö í ó ó í ó ö ű ö ö ö í ú ú ó ó Ö ö ú ű ö í ó ó í í ú ö ö í ú ű ó ó ó ó ó ó ö ó í ú ű í í í ó ó ó ó í ó ó í ú ö ű í ö ó

Részletesebben

ő ő ó ö ó ö ö ö í ü ó ó ú ó ó ő ő ő ó ó ó ő ő ó í ó ö ö Í ó ő ó ő ő ö ó ő ó ó ö í ö ö Í í ó ö í ő ó ő ö ó í ö ó ó ú ó ő í ú Í ó ö ó ő ó ó Í ó í ő ö ö Ú ö ö ó Í ő ö ö ő ó ő ő ú í ó ő í ó í Í í ö ő ó ő ő

Részletesebben

Í Á ó É ö ő Ó Ö Ó ó ü ó ő ő ó ó ü ő ü ö ö Í ő ó ő ó ú ó ú ü ö ö ó ö ó ö ó ö ó ó ú ö Í ó ő ó ő ő ó ó ö ó ö ű ő ő ó ő ő ó ó ő ó ü ó ő ő ő ö ü ö ö ő Í ó ó ö ö ö ú ó ö ó ö ó ö ó ő ü ó ő ó ó ó ő ő ö ö ö ü ű

Részletesebben

ö Ö í Ü ó í Á ö ű ö ű ö í ű ó ö í í ó ö Ö Á í ö Ö ö ö ü ő ö ű ö ű ö í ö ö ő ö ű ő ó ő ú ü ö ó ó ő ő ö ö Ö í Á ő ő ó ő ő ö őí ő í ő ö ő ö ő ó ó ö ő í ó í í ó í ő ó ó ó ó ű ű ö ó ü ö ö ő ó ö ö ü ő í ó ö

Részletesebben

Á É í í ő í í ő Í í Á í ő ő ö í í ö í ő í ú í í ú í ú Í ú í ú í ö Á ő í ő ő í í í í Ö ű í í Ó Ó í í ö ő ö Á í ö ü Ö í í íí í ő í í Ö ü ö í ő ö í í í Ó í í Ő ő Ó ö Í ü í í í ö ö í í Ó ő í ö ű Í í í í Í

Részletesebben

Ü É Ú Ü É í ó ó ö ó ö ü ü Í ő ö í ó ő ö ö ö í ó ö ö Ü ó ú ó ú Í ö ó ö ó í ö ö ö í ö ö ü ó ö ü ó ó ü ü ó ó í ó ó ú ú ü ó í ó ú Í ú ó ú ű ü ó ü Í ó ó ü ó í ü ó ü í Í ó ü ó ó ö ű ó ő ó ó ó ó ó Í ü ö Í ó í

Részletesebben