REZISZTENCIA A HERBICIDEKKEL SZEMBEN A tolerancia fogalma: Egész fajra jellemző tulajdonság. Adott faj egyedei képesek elviselni a herbicidet valamilyen morfológiai, élettani tulajdonságuknak köszönhetően. Ez a tulajdonságuk nem a herbicid nyomás hatására alakult ki, hanem attól függetlenül létezik. Pl. ebszékfű, ragadós galaj 2,4-D A rezisztencia fogalma: Herbicid nyomás hatására egy faj populációiban kialakuló tulajdonság, melynek köszönhetően ellenállóvá válnak az adott herbiciddel szemben. Pl. szőrös disznóparéj, fehér libatop, parlagfű, stb. triazin szerbtövis fajok ALS inhibítorok Betyárkóró karbamidok A rezisztencia öröklődése Általában 1-2 génes tulajdonság, így kevés génnek kell megváltozni a kialakuláshoz, könnyen öröklődhet. Az öröklődés helye sok esetben nem a sejtmag, hanem a kloroplasztisz saját DNS-e (Extrakromoszómális öröklődés). Az extrakromoszómális öröklődés miatt a petesejt citoplazmájával együtt átkerül az új tulajdonság az utódba (anyai úton öröklődik), az utódokban változatlan formában kifejeződhet az esetleges rezisztencia. A vegetatív szaporodás következtében szintén teljes mértékben öröklődhet a rezisztencia. Egy herbiciddel szembeni rezisztencia sok esetben más létfontosságú funkció kevésbé hatékonyabbá válásával jár együtt (pl. a fotoszintézis hatékonyságénak csökkenése). Ilyen esetekben, míg fennáll a herbicid hatása, a rezisztens egyedek előnyt élveznek a vad típussal szemben, de ha megszűnik a herbicid nyomás, a vad típus visszafoglalja a területet.
A rezisztencia kialakulásában szerepet játszó legfontosabb tényezők A gyomnövény biológiai tulajdonságai Az adott faj/populáció genetikai változatossága A potenciális szaporodó és terjedő képesség A herbicid kémiai tulajdonságai Perzisztencia szisztémikusság A rezisztencia kialakulásában szerepet játszó legfontosabb tényezők Felhasználói hibák, agrotechnikai hiányosságok Tartós monokultúra Egyoldalú szerhasználat Eltérő hatásmechanizmusú szerek kombinálásának a hiánya Alul dozírozás Gyommaggal fertőzött vetőmag
Védekezés a herbicid rezisztencia kialakulása ellen Monokultúra elkerülése Kombinációkban eltérő hatásmechanizmusú hatóanyagok használata Lehetőleg szisztémikus hatóanyag kontakt hatóanyaggal való kombinálása. Előírt dózisok betartása Szerrotáció Gyommagmentes vetőmag. Rezisztens gyomfajok számának növekedése világviszonylatban
Fontosabb herbicid csoportokkal szemben rezisztens fajok száma világviszonylatban Herbicid rezisztens gyom biotípusok ALS-gátlókkal szemben rezisztensek Ma már az ALS-gátlókkal szemben létezik a legtöbb rezisztens gyom biotípus. Széles körben használt herbicidek, Magyarországon a 90-es évektől használatosak. Ellenálló típusok alakultak ki az alábbi fajokban, pl: Mezei aszat, szerbtövisek, cirok, disznóparéj fajok. Magyarországon eddig csak a mezei aszat reziszetenciáját igazolták. Gyakori a kereszt rezisztencia. Triazin rezisztencia Kb. 60 fajban mutattak ki triazin rezisztenciát, számos fajban Magyarországon is: Pl. fehér libatop, szőrös disznóparéj, közönséges aggófű, fekete csucsor, betyárkóró, parlagfű
Herbicid rezisztens gyom biotípusok Karbamid származékokkal szembeni rezisztencia Több fajban, pl. betyárkóró (Magyarországon is). Gyakori a keresztreziszetncia. Hormonhatású herbicidek elleni rezisztencia Elsősorban 2,4-D, MCPA rezisztencia. Pl. mezei aszat (Magyarországon is igazolt), vadmurok, pipacs, vadrepce, boglárka fajok, bogáncs fajok ACC-áz gátlókkal szembeni rezisztencia Speciális egyszikűirtók. Pl. vadzab, muhar fajok, perje fajok Herbicid rezisztens gyom biotípusok Dinitro-anilinekkel szembeni rezisztencia Pl. vadzab, magról kelő fenyércirok, zöld muhar Egyéb csoportokkal szembeni rezisztencia Bipiridiliumokkal szembeni rezisztencia: paraquattal szemben betyárkóró Glifozát rezisztencia: Lolium rigidum Klóracetanilidekkel szembeni rezisztencia, pl. kakaslábfű Bromoxinil rezisztencia: pl. közönséges aggófű Etofumezát rezisztencia: pl. egynyári perje
A jelentősebb szercsoportokkal szembeni rezisztencia módjai Triazin rezisztencia A triazin az érzékeny növényekben gátolja az elektron transzportot a PS II-ben, az elsődleges (QA) és a másodlagos (QB) elektron akceptorok között. Az elektron transzport gátlásán túl az elektronok átirányítása toxikus folyamatokat is elindít. A triazin rezisztenciát szerzett gyomfajok száma a világban 60 feletti. A legtöbb rezisztens gyomot kukorica vetésben találták az atrazin használat következtében. A rezisztencia elsődlegesen azokon a területeken alakult ki, ahol triazinokat más módszerekkel való váltogatás nélkül használták 5-10 éven át. A kukorica, köles, cirok képes metabolikus úton lebontani az atrazint, mielőtt a kloroplasztiszban kifejthetné a hatását. A rezisztenssé vált gyomnövények egy részében az atrazin kevésbé képes kötődni a D-1 proteinekhez, ezáltal nem gátolja az elektron transzportot. Ez a tulajdonság pontmutációval is kialakulhat, és anyai úton öröklődik. A fajok egy részében az atrazin metabolikusan lebomlik. A triazin rezisztenciát sikerült beépíteni egyes kultúrnövényekbe, de ezek a fajták termésmennyisége- és minősége elmaradt a nem rezisztensektől. Az ALS gátlókkal szembeni rezisztencia Az acetolaktát-szinetetáz enzim több herbicid csoport hatóanyagainak hatáshelye, melyek közül hazánkban szulfonil-ureákat, imidazolinonokat használnak. Az ALS gátlók az acetolaktát-szinetetáz enzim blokkolásán keresztül az elágazó szénláncú valin, leucin, izoleucin képződését gátolják. A legtöbb rezisztenssé vált gyomnövény olyan ALS-t tartalmaz, amelyet már nem blokkolnak ezek a herbicidek. A rezisztencia kialakulásához 3-5 év egyoldalú szerhasználat is elegendő. A rezisztenciához egyetlen pontmutáció is elégséges. Több ponton is bekövetkezhet olyan mutáció, ami rezisztenciához vezet. Bizonyos pontmutációk több ALS gátló herbicid csoporttal szemben is ellenállóságot eredményeznek. Az ALS gátlók felhasználása széles körű, rohamosan nő a rezisztenciát szerzett gyomfajok száma. Számos kultúrnövényben előállítottak rezisztens fajtákat/hibrideket. Ezeknek legtöbb esetben nem romlottak az egyéb agronómiai tulajdonságaik. Magyarországon termesztésben vannak szulfonil-urea rezisztens napraforgó és imidazolinon rezisztens napraforgó, kukorica hibridek.
Glifozát rezisztencia Az enol-piruvil-3-foszfát (EPSP) szintetáz enzim gátlásán keresztül aromás aminosavak (fenilalanin, triptofán, tirozin) szintézisét akadályozza. Lolium rigidum fajban fedezték fel először a rezisztenciát 1997-ben. A herbicid kifejezetten jól transzlokálódik pl. a merisztémákba, ahol a dózisa többszöröse is lehet, mint a levelekben, így ezeken a helyeken mégsem működik a rezisztencia, úgy mint a levelekben. Ezért a glifozát rezisztenciára szelektálás szövet- vagy sejttenyészetekben nem volt célravezető. Egy másik lehetőség glifozát rezisztens bakteriális EPSP-szintetáz gén átvitele kultúrnövényekbe. Néhány fajnál (pl. szója) ez megfelelő szintű rezisztenciát okozott. Egy harmadik módszer gének átvitele glifozát lebontó baktériumokból. Számos fajban alakítottak ki rezisztens fajtákat, hibrideket, pl. szója, gyapot, kukorica, cukorrépa, olajrepce. Egyes fajokban az utóbbi 2 egyaránt szükséges volt. Glufozinát rezisztencia A glufozinát a glutamin-szintetáz (GS) enzimet gátolja, mely a növények nitrogén asszimilációjához szükséges. A glioxilát és az ammónia akkumulációja okozza a gyors pusztulást. Eddig nem találtak glufozinát reziszetens gyomnövényt. Kultúrnövényekbe glufozinátot metabolikusan inaktiváló enzim génjét ültették be Strepromyces fajokból. A gének kultúrnövényekbe ültetésével nem tapasztaltak csökkenést a termés mennyiségében és minőségében. Számos kultúrnövénybe beépítették, pl. dohány, paradicsom, burgonya, cukorrépa, szója, kukorica, rizs.
ACC-áz gátlókkal szembeni rezisztencia Az acetil-coa-karboxilát gátló herbicidek az úgynevezett szelektív egyszikűirtók (propionsavak). A zsírsavszintézis gátlói, az acetil-coa gátlásával a karotinok, szteránvázas vegyületek képzését akadályozza. Rezisztencia típusok gyomnövényekben Herbicid rezisztens acetil-coa-karboxiláz kialakulása. ACC-áz gátlók gyors lebontása. Megváltozott membránreakciók. Keresztrezisztencia előfordul. Kultúrnövényekben a rezisztencia alapja általában a nem érzékeny ACC-áznak tulajdonítható. Kukoricában sikerült előállítani mutánsok kiválasztásával szövettenyészetekben. Agronómiai értékei nem csökkentek. A herbicidreziszetens transzgénikus növények lehetséges előnyei A problémás gyomok szelektív irtása Környezetkímélőbb herbicidek nagyobb arányú használata Kisebb herbicid dózisok A kezelések időbeni rugalmassága Lehetséges kockázatok, hátrányok Néhány herbicid egyoldalú használata Kedvezőtlen környezeti hatások Gének átjutási lehetősége más vad vagy kultúrnövényekbe Kultúrgyom probléma fokozódása Herbicid rezisztens gyomok gyorsuló kialakulása Transzgénikus növényekből készült élelmiszerek lehetséges káros hatásai