A "MEDITERRÁN MIKROKONTINENS" BIOGEOGRÁFIÁJA PLIENSBACHI BRACHIOPODÁK ALAPJÁN. Vörös A ttilax BEVEZETÉS

Átírás

1 A "MEDITERRÁN MIKROKONTINENS" BIOGEOGRÁFIÁJA PLIENSBACHI BRACHIOPODÁK ALAPJÁN Vörös A ttila BEVEZETÉS Az ősmaradványok földrajzi elterjedésének vizsgálata kezdettől fogva kulcsszerepet játszott a Tethys nevű, hatalmas, egyenlítői ős-óceán értelmezésében. E. Suess zseniális ötlete őslénytani leletanyag alpján született több, mint száz évvel ezelőtt, és a Tethys fogalom későbbi fejlődését is fő ként a paleobiogeográfia szabta meg /lásd: ADAMS et AGER 1967, JENKINS 1980/. A Tethys mint óceán csupán a hatvanas években, a lemeztektonika beköszöntével nyert megbízható ősföldrajzi, alapot. A korai mezozoikumra a Tethyst, a Pangea keleti részébe - Laurázia és Gondwana közé - behatoló, V - alakú óceáni öblöseiként rekonstruálják. A jura biogeográfusok megpróbálták elhelyezni a már korábban felismert és körvonalazott faunaprovinciéikat valahol, a Tethyst keretező kiterjedt selfeken. Könnyű volt ezt megtenni azokkal a provinciákkal, melyek ma is "stab il kontinentális területeken nyomozhatok /p l, "Boreális, "Sub-boreális", ÉNy-európai" stb. Lauráziábap; "Etiópiái vagy "Abesszin Gondwanaban/. A Mediterrán provincia" ősföldrajzi értelmezése során súlyos nehézségek és ellentmondások merültek fe l. A Mediterrán faunaprovincia "maradványai az Alp-himalájai hegy- Természettudományi Múzeum Eöld- és Őslénytár. Múzeum krt H-1088, Budapest, ül

2 láncok által közrefogott területen nyomozhatok Gibraltártól a Kaukázusig és ezek a sajátos faunával jellemezhető üledékek többnyire allochton egységekhez kötődnek, vagy pedig olyan földkéregdarabokon találhatók, melyek az alpi orogenezis során jelentős elmozdulást szenvedtek. Az igen feltűnő allochton helyzet ellenére számos szerző megpróbálta a Mediterrán provinciát a jura Tethys egyik, vagy másik self jéhez kapcsolni /p l. Európához: AGER 1967, 1971; Afrikához: GÉCZY 1972, 1973; mindkettőhöz: ENAY 1972/. Az eltérés nemcsak a különböző értelmezések között, hanem a Mediterrán és a többi provincia faunajellege között is igen éles. A Mediterrán provincia ugyanis csupán gyenge affinitással bir az európai provinciákkal, az afrikaiakkal pedig egyáltalán nem mutat kapcsolatot. Az ellentmondások egy Tethysen belüli "mik- rokontinens" feltételezésével feloldhatónak tűntek /VÖRÖS 1973/. Később az ősállatföldrajzi problémát részleteiben taglaltam és egy nagy területű, mélytengeri /óceáni/ barrierekkel körülvett tengeralatti platót tételeztem fe l a Mediterrán faunaprovincia kialakulási helyéül /VÖRÖS 1977, 1980/. Az akkori definició szerint a "Mediterrán mikrokontinens" ma ismert jelentősebb fragmentumai a Rif-Béti régió, Periadriatikus régió, az Auszt- roalpi egységek és a Kárpát-Pannon régió északnyugati része. Időközben a mezozoós flóra-vizsgálatok a lauráziai és a gondwanai között egy "Tethys-flóra" felfedezéséhez vezettek /PÁNTIC és PELBER 1983/ és megerősítették a Tethysen belül húzódó karbonátos platformok biogeográfiai önállóságát. A fentiekkel párhuzamos fejlődés figyelhető meg a Tethys nyugati részére vonatkozó lemeztektonikai rekonstrukciókban is. A mediterrán mikrolemezeket a különböző szerzők különbözőképpen "rendezték vissza" a jura idejére. Példának okáért HSÜ /1971/ és SMITH /197V e mikrolemezeket az óceáni Tethys nyugati szögletébe helyezte, szorosan illesztve őket Európához és Afrikához; DERCOURT /1971/, valamint CHAI'TNELL és HOR VÁTH / 1976/ többségüket az afrikai self részeként kezelte; DEV/F'IY és társai /1973/ egy részüket az európai, más részüket az afrikai selfhez kapcsolta. Később, az Argand nyomán folú

3 jitott "afrikai promontor" elképzelés vált igen népszerűvé /CHAMELL et al és D ARGENIO et al. 1980/. BIJU-DUVAL et al. /1977/ leválasztották az "Apulia" blokkot Afrikáról, de északnyugati részét az európai self szoros közelségében tartották a mezozoós rotáció során. Új elem jelentkezett a tethysi ősföldrajzban, midőn TOLL- MÁM /1978/ definiálta a mjezozoós "Kreios-kontinenst". TOLLMANN /1978, 1984/ szerint ez,a hatalmas, elnyúlt kontinens Laurád 1 ziától és Gondwanától egyaránt távol, a Tethysen belül húzódott, és minden oldalról óceáni területek vették körül. SENGÖR /1984/ genetikailag eltérő, de geometriailag hasonló megoldásokat vázolt fe l. És itt elérkeztünk a paleobiogeográfia és a lemeztektonika kapcsolódási pontjához. Az egymástól nagymértékben független érvrendszerek konvergenciája arra mutat, hogy létezett egy nagy, tengerrel borított, Tethysen belüli kontinens. Ez azt is jelenti, hogy mezozoós ősföldrajzi kérdésekről szólva a Tet- hysnek nemcsak északi és déli. hanem "középső" szegélyeiről is beszélhetünk. A "Mediterrán mikrokontinens" és a "Kreios kontinens" azonban nem azonos. A TOLLMAM /1978/-féle eredeti definíció szerint a "Kreios" nem tartalmazza "Apuliát", fe lö le l viszont olyan hatalmas területeket /p l. a Balkánon és Iránban/, melyek a VÖRÖS /1977/-féle értelemben vett "Mediterrán mikrokonti- nens"-hez faunisztikai okokból nem kapcsolhatók. Egy új értelmezésben /TOLLMAM 1984/ a "Kreios" már darabokra tagoltan jelenik meg: ez esetben a legnyugatibb darab plusz Apulia lehetne a "Mediterrán mikrokontinens" megfelelője. / I. ábra/ Mindenesetre a két koncepció közelítéséhez még sok munkára lesz szükség. MICHALIK és KOVÁC /1982/ kísérlete ebből a szempontból nem volt szerencsés, mert náluk a "Kreios" leszűkült az Ausztroalpi-hyugat Kárpáti régióba. Ami a mezozoós tethysi kontinensre alkalmazandó elnevezést ille t i, a prioritás, a szellemesség és a jó hangzás egyaránt a "Kreios" mellett szól. Mindazonáltal, az említett nehezsegek miatt es mivel a jelen cikk oaleobiogeográfiai tárgyú, a "Mediterrán mikrokontinens" név használata ehelyütt in- 53

4 . ábra A Mediterrán mikrokontinens feltételezett ősföldraj zi helyzete a Tethysen.belül a jura elején. dokoltnak látszik. Az alábbi paleobiogeográfiái tanulmány a Pliensbachi brachiopodákon alapul. A vizsgált terület a Mediterrán mikro kontinens északnyugati része: a S ziciliá tól az Appennineken és az Alpokon keresztül a Nyugati Kárpátokig húzódó övezet. /A Nyugati Kamatokat, a Pieniny Szirtövet is beleértve, paleobiogeográf iái hasonlóságuk alapján a Mediterrán mikrokon- tinens részeként kezeltem./ Sajnos, a Mediterrán mikrokonti

5 nens jelentős területei /p l. Rif-hegység, Béti-Cordillera, Tell-Atles, Dinaridák, Hellenidák/, ahol a Pliensbachi brachiopoda adatok túl szórványosak, vagy gyengén ismertek, egy alapos összehasonlitás céljára nem feleltek meg. Tipikus "Mediterrán" brachiopodák a keletebbre eső mobilis övezetekből is előkerültek /p l. Keleti-Kárpátok, Anatólia, Krim, Kaukázus/, se ezek a sporadikus, elszigetelt előfordulások ezidőszerint nem illeszthetők be egy egységes ősföldrajzi képbe. 55

6 vizsgálati anyag Az utóbbi években, az Olasz-Magyar Műszaki és Tudományos Munkaterv keretében, a budapesti, a nápolyi és a palermói e-, gyetemek között folyó közös kutatási program során mód nyilott számomra, hogy a Mediterrán bracliiopoda provincia legjelentősebb faunáit részletesebben is megismerhessem. Az emlitett kutatási program értelmében egyik feladatom az volt, hogy a bakonyi pliensbachi brachiopoda faunát hasonlítsam össze Itália és a Periadriatikus régió más részeinek hasonló korú faunáival, E vizsgálat során a Periadriatikus régiót a szokványosnál kissé tágabban értelmeztem: Szicilián, az Appennineken, a Déli Alpokon és a Dinaridákon kivül ide soroltam még az Északi Mészkőalpokat, a Dunántúli Középhegységet és az Északnyugati Kárpátokat is. A vizsgált terület pliensbachi brachiopoda faunái kivétel nélkül mediterrán jellegűek, rendszertani összetételük azonban változó, és változó a bennük jelentkező ÉMy-európei befolyás mértéke is. E viszonyok pontosabb vizsgálata érdekében 22 "fa unát" jelöltem ki, és hasonlítottam össze egymással, a módszertani fejezetben ismertetett eljárással. Többségük egyedi lelőhely, egy részük több, viszonylag közel eső, de mindenképpen azonos tektonikai-ősföldrajzi egységbe tartozó lelőhely faunáját összevontan tartalmazza. A következőkben a 22. "fauna" lelőhelyeit, az irodalmi és más adatforrásokat, valamint a lelőhelyek tektonikai-ősföldrajzi besorolását és - ahol lehetséges - fácies-értelmezését adom: 1. Gerecse. Tata /KULCSÁR K. 1914, VIGH G. 1943, VIGH G. in PÜLÖP J. 1975/, Dunántúli Középhegység, seamount és medence. 15 faj. 2. Bakony /VÖRÖS A. 1983/, Dunántúli Középhegység, seamount és medence. 101 fa j. 56

7 3. Schafberg /St. Wolfgang/, /BŐSE, E. 1898/, Felső Kele ta lp i takaró /Tirolikum/. 37 fa j. 4. Kramsach /Rattenberg/, /BŐSE, E, 1898/, Felső Kelet- alpi takaró /Tirolikum/. 27 fa j. 5. Prealei Carniche + Isonzo-völgy, /VINASSA DE REGNY, P. 1910, FERUGLIO, E. 1925, SELLI, R. 1956, POINTINGHER, D. 1959/,Friuli platform - Belluno-árok. 22 fa j, 6. Sospirol o /Belluno/, /UHLIG, V. 1880, DAL PIAZ, G. 1907, TÓNI, A. 1911/, Trento platform-perem, 38 fa j. 7. Cortina d Ampezzo + S. Cassiano, /HAAS, H. 1884, BŐSE, E. és.schlosser, M. 1900, BENTGNI, C. 1978/, Trento platf orm- -perem. 40 faj. 8. Ballino /Riva/, /HAAS, 0, 1912/, Trento platform-perem. 25 fad. 9. Arzo /T icino/, /PARONA, C. F. 1885, BRAMBILLA, G. 1971/, Lugano seamount. 17 fa j. 10. Gozzano /Piemonte/,./PARONA, C. F. 1880, 1893, SACCHI VIALLI, G. és CANTALUPPI, G. 1967/, Gozzano seamount. 46 fa j. 11. M. Cucco + M. Catria + Cagli, /Umbria-Marche/, /ZITTEL, K. A. 1869, CANAVARI, M. 1880, 1881, RAMACCIONI, G. 1936, 1939/, Umbriai takaró. 30 fa j. 12. M, S, Vicino + Cingoli + Camerino /Umbria-Marche/, /CANAVARI, M. 1880, 1881, 1883, FRANCESCHI, R. 1921/, Umbriai takaró. 23 fa j. 13. Térni + Acquasparta /Umbria/, /PARONA, C. F. 1883, PRINCIPI, P. 1910, FRANCESCHI, R /, Umbriai takaró. 29 fa j, 14. Monticelli Cornicolani /Róma/, /CANAVARI, M. 1880, 1881, 1883/, Umbriai takaró /? /. 23 fa j. 15. Castelluccio + S. Teresa /Taormina/, /Dl STEFANO, G. 1891, MAUGERI-PAtANÉ, G. 1924/, "Taorminai szirtöv". 20 fa j. 16. Rocche Rosse /G alati/, /Dl STEFANO, G Cataniai gyűjtemény/, "Taorminai szirtöv". 71 fa j. 17. M. S. Eli a /Bagheria/, /GEMMELLARO, G. G Pa- lermioi gyűjtemény/, Panormid platform perem, v. lejtő. 20 fa j. 18. Cozzo di Cugno /Palermo/, /TRICOMI, G Paler- 57

8 moi gyűjtemény/, Panormid platform perem. 33 fa j. 19. M«Erice /Trapani/, /Dl STEFANO, G. 1891/, Trapani seamount-medence. 38 fa j. 20o S. Anna /Giuliana/ + Chiusa-Schlafani, /GBMMELLARO, G, G. 1874/, Sciacca seamount - Sicani medence. 28 fa j. 21. Kostelec /SIEBLIK, M. 1965, 1966, 1967a, 1967b, saját gyűjtés/, Pieniny szirtöv. 25 fa j. 22. Fatrikum + Tatrlknm /Belanská Dolina, Pristodolok, Zsolt, Frivaldnédas/, /VIGH Gy. 1915, KULCSÁR K. 1916, PEVNY, J. 1964, SIBLIK, M. 1964, 1967a, 1967b, 1968/, Fátrai köpenysorozat + Krizna takaró. 22 fa j.,,, A felsorolásból kitűnik, hogy - sajnálatos módon - a Pe- riadriatikus régió hatalmas területei: a teljes Dinaridák és a Déli Appenninek lefedetlenül maradtak. Ennek oka az, hogy ezekről a területekről nincs faunisztikai információ, vagy csak összehasonlithatatlanul gyér adatok állnak rendelkezésre. A periadriatikus régió északi és nyugati paremén a faunák hét szegmentumban koncentrálódnak: Északnyugati Kárpátok, Dunántúli Középhegység, Északi. Mészkőalpok, Déli. Alpok, Középső Appenninek, Kelet-Szicilia, Nyugat-Szicilia. A vizsgálatba bavont 22 fauna összehasonlitása a lehető legnagyobb mértékben objektív alapokon nyugszik. A faunák többségét eredetiben tanulmányoztam a pozsonyi, bécsi, padovai, pisai, cataniai és palermói gyűjteményekben. Néhány alpi fauna eredeti anyagát nem láttam, de a -rendelkezésre álló kitűnő monográfiák alapján ezeknél is végre tudtam hajtani az azonos szempontok szerinti reviziót. /A "revízió" itt nem azt jelenti, hogy az összes taxonómiai problémát megoldottam, csupán azt, hogy ugyanaz a név minden esetben ugyanazt a formát fe d i./ A vizsgált faunákban összesen 234 fa j szerepel /I. táblázat/.

9 ERSDiiriTTEK i A faj-összetétel numerikus összehasonlítása A 22 fauna közös fajainak számát és a számított Jaccard- -koefficiens értékeket a II. táblázat mutatja. Bármely fauna- -pár hasonlóságának mértéke közvetlenül leolvasható, de a koefficiensek abszolút értéke általában nem fe je z i ki eléggé híven a valós viszonyokat, mert a fajszámtól erősen függ. Világosabb képet kapunk, ha az adatokat grafikusan ábrázoljuk. Ehhez, a korábban is alkalmazott módon, "tipusfauná- kat kell ki jelölni,-melyekhez az összes többi faunát viszonyíthatjuk. Esetünkben a faunákat mind a Mediterrán provinciához tartoznak, igy eleve nem adódik két szélsőséges összetételű fauna. Kvalitatív megítélés alapján négy tipusfaunát je lö l tem ki: Bakony /2 /, M, Cucco /Umbria/ / l l /, Erice /Ny-Szici- lia / / 19/ és Kostelec /Pieniny szirtöv/ /21/, melyek viszonylag nagy fajszámú faunák és a Periadriatikus régiót átfedve, egymástól távol helyezkednek el. Ezután a négv tipusfáunához viszonyított Jaccard-koefficiens értékeket koordináta-rendszerben ábrázoltam: ez négy diagramot eredményezett /2. és 3. ábra/ mellékletek. A Bakony/Erice diagramon /2, ábra/ a faunákat képviselő pontok két halmazra különülnek, a 6, /Sospirolo/, 10. /Gozzano/ és a 16. /Rocche Rosse/ kivételével, melyek a 45 -os egvenes mentén elhelyezkedve, átmeneti jellegücknek tűnnek. A M. Cucco/Erice diagram csaknem ugyanezt az eloszlást mutatja, a különbség annyi, hogy a 7., 10.' és 16. pontok az ericei /s z i c íl ia i/ affinitást mutató mezőbe kerülnek. A Bakony/Kostelec diagramon /3. ábra/ is felismerhető a két halmazra különiilés, sőt mi több, a két halmazt lényegében ugyanazok a pontok /azaz faunák/ alkotják. Az átmeneti faunák száma kettővel nagyobb: 5. /Prealpi Carniche/ és 18. /Cozzo di Cugno/. A M. Cucco/Kos- telec diagram is hasonló eloszlást mutat, az eltérés az, hogy a 7., 10. és 16. pontok a kosteleci /sz irtö v i/ affinitás mező- 59

10 2. ábra A vizsgált pliensbachi brachiopoda faunák Jaccard koefficiens értékei a " tipus-faunákhoz való hasonlóság függvényében: Bakony/Erice; M. Cucco/Erice 60

11 3. ábra A vizsgált pliensbachi brachiopoda faunák Jaccard koefficiens értékei a "tipus-faunákhoz" való hasonlóság; függvényében: Bakony/Kost olec; M. Cucco/Kostelec 61

12 jébe kerülnek* A diagramok alapján két lényeges következtetés adódik: 1. A tipusfannak közül a - jelenlegi földrajzi helyzetét tekintve - két legtávolabbi /Erice, Kostelec/, feltűnőén nagy hasonlóságot mutat egymáshoz; 2. A periadriatikus régió faunái - az átmeneti jellegűeket nem tekintve - két, jól elkülönülő csoportot képeznek. Az egyik nagy hasonlóságot mutat a bakonyi és a M. cuccoi faunákhoz: 1. /Gerecse/, 3* /Schafberg/, 4. /Kramsach/, 8. /Bal- lin o/, 12. /M. S. Vicino/, 13. /Térni/, 14. /M onticelli/; ezek tehát a Dunántúli Középhegység, az Északi Mészkőalpok és a Középső Appenninek faunái, valamint egy fauna a Déli Alpokból. Összefoglalóan esetleg "Appennino-Dunántúli" jelzővel i ll e t hetjük ezeket a faunákat. A másik csoport az ericei és a kos- teleci faunához mutat nagy hasonlóságot: 9. /Arzo/, 1 5. /Cas- tellu ccio/, 17. /M. S. E lia/, 20. /S. Anna/, 22. /Patricum + + Tatrikum/; azaz Szicilia és az Északnyugati Kárpátok faunái, valamint egy fauna a Déli Alpokból. Ezeket "Kárpáto-Sziciliai" affinitású faunáknak nevezhetjük, A fenti eredményeket térképen is ábrázoltam /4. ábra/. A faunákat a jellegüknek megfelelő jelek képviselik. Feltüntettem két jellemző mediterrán fa j, a hinguithyris asnasia és 8 Securithyris adnethensis előfordulásait is. Ez a két fa j sohasem került még elő a Mediterrán provincián kivül. A térképen jól látszik, hogy a Dunántúli Középhegység, az Északi Mészkőalpok és a Középső Appenninek hasonló faunával jellemezhető. Az Északnyugati Kárpátok és Szicilia faunái is hasonlóak egymáshoz, bár Szicíliában két átmeneti jellegű fauna is van. A Déli Alpok faunái nehezen értelmezhető eloszlást mutatnak, többnyire átmeneti jellegűek, de figyelemre méltó, hogy Lombardia.nyugati részén mutatkozik a legerősebb "Kárpáto-Szieillai" hatás. 62

13 /(-. ábra A vizsgált terület pliensbachi brachiopoda faunái közötti hasonlóság és két jellemző mediterrán fa j előf ordulásai. 63

14 Néhány.jellemző nemzetség eloszlása A szegmentumok faunaösszetételét összehasonlítva látható, hogy a legtöbb nagy elterjedési! és gyakori nemzetség / p l.: Pisirhynchia, Gibbirhynchia, Lobothyris, hinguithyris, Z eille- ria / eloszlása lényegében véve egyenletes. Ugyanakkor azonban az is feltűnik, hogy néhány nemzetség meglehetősen szabályos eloszlást mutat, azaz egyes szegmentumokban több lelőhelyen is előforduló, számos fa j képviseli, más szegmentumokban viszont nem, vagy csak szórványosan fordul elő. Az ilyen, határozott eloszlást mutató nemzetségek szegmentumonként! gyakoriságát a következő táblázat mutatja: Cirpa Tetrarhynchia Apringia Securithyris Dunántúli Középhegység r r Gy Gy Északi Mészkőalpok Gy r Gy Gy Déli Alpok Gy Gy r r Középső Appenninek r r Gy Gy Szicília Gy Gy r r Északnyugati Kárpátok Gy Gy r r Gy = gyakori, r = ritka Látható, hogy az Auringla ugyanott gyakori, illetve r itka, ahol a Securlthyris; a Cirna viszont a Tetrarhynchiával képez hasonló "párost / az egyetlen kivétel az Északi Mészkőalpok, ahol a Cirna a vártnál nagyobb gyakoriságot mutat/. Ezeket a viszonyokat térképen is ábrázoltam /4. ábra/. A föld rajzi eloszlás hasonló képet mutat ahhoz, amelyet előzőleg, a faj-összetétel összehasonlításánál kaptunk, azaz: a Dunántúli Középhegység faunája a Középső Appenninek és /kisebb mérték- 64

15 5. ábra Néhány jellemző pliensbachi brachiopoda nemzetség dominancia-viszonyai és az ÍNy-európai fauna-kapcsolat mértéke /a jellemző Ény-európai fajok előfordulási százaléka/. 65

16 ben/ az Északi Mészkőalpok faunájához mutat hasonlóságot. Másrészt i t t is megmutatkozik a Déli Alpok, valamint az Északnyugati Kárpátok és S z ic ilia faunái k ö zötti meglepő hasonlóság. Emlitésre érdemes a Spiriferinidaek eloszlásában mutatkozó szabályszerűség i s. A sima, d iszitetlen L iospiriferina nemzetség sz egész vizsgált régióban dominál, a bordázott formák / Spiriferina s. s t r., D ispiriferina, C allopiriferina/ részaránya azonban szegment-úrnőnként v á lto z ik. Ezek a bordázott fo r mák rendkivül ritkán fordulnak elő a Dunántúli Középhegységben, az Északi Mészkőalpokban, igen gyakoriak viszont az Északnyugati Kárpátokban és Sziciliában. A Déli Alpokon belül változás figyelh ető meg: az általában alacsony részarány nyugaton /Lombardiában/ megnövekszik. Kapcsolat az ÉNy-európai faunaprovinciával Az 5. ábrán a "jellemző ÉRy-európai" fajok előfordulási százalékát is feltüntettem. A "jellemző" fajokat korábbi dolgozatomban /VÖRÖS A. 1980/ jelöltem ki; ezek közül öt szerepelt a jelen vizsgálat során: Prionorhynchia guinaueplicata, Lobothyris subpunctata. Zeilleria subnumismalls, Z. quadrifida. Aulacothyris resupinata. A, Dunántúli Középhegységben, az Északi Mészkőalpokban és a Középső Appenninekben egyikük.sem fordul elő. A Déli Alpok ke le ti részén egy, a Déli Alpok nyugati részén, Sziciliában és az Északnyugati Kárpátokban pedig három-három "jellemző ÉLiy-európaí" fa j található. Ezeket az értékeket az egyes szegmentumokban előforduló összes fa j százalékában fejeztem ki és tüntettem fe l a térképen. Az ÉKy-európai faunaprovinciával mutatkozó kapcsolat mértékét úgy is meghatározhatjuk, ha azokat a fajokat vesszük tekintetbe, amelyek mindkét területen előfordulnak. A vizsgálatba bevont 234 fa j közül 24 ilyen "közös" fa j volt kimutatható. Ezek szegmentumonként! százalékos eloszlása a következő: 66

17 Az ÉNy-Európában is előforduló fa jo k részaránya Dunántúli Középhegység 3,9 % Északi Mészkőalpok 4,3 % Déli Alpok /K / 7,1 % Déli Alpok /Ny/ 19,8 % Középső Appenninek 3,8 % S z ic ília /K / 13,0 % S z ic ília /Ny/ 18,7 % Északnyugati Kárpátok 33,3 % Ez a kép te lje s mértékben egyezik azzal, amelyet a "jellem ző M y-európai" fa jok alapján kaptunk. 6r

18 DISZKUSSZIÓ A szub-nrovinviák A Mediterrán nikrokontinens pliensbachi brachionoda faunái két, meglehetősen jó l elkülönülő csoportot form álnak.. As első csoportba a Dunántúli Középhegység, az Északi Hészkőal- pok és a Középső Appenninek faunái tartoznak* ezeket az Anring ja. Securithyris és L iosn iriferin a nemzetségek dominanciája jellem zi, kapcsolatuk az ÍITy-európai provinciávak elhanyagolható mértékű. A második csoportot S z ic ilia, Lombardia és a nyugati Kárpátok faunái alkotják, melyekben a Clms és a Tet- rarhynchia nemzetségek, valamint a bordázott Sniriferinidák játszanak fontos szerepet és az "ÍITy-európai a ffin itá s v i szonylag erős. A Déli Alpok k e le ti /a G uidicsria-vonaltól keletre eső/ részének faunái bizonyos tekintetben az első, más szempontból a második csoporthoz állnak közel. A két csoport nemcsak xau n isztiksi, hanem fö ld r a jz i szempontból is elkülönül egymástól, ezért indokolt, hogy "Appennino-Dunántúli és "K á rp áto-s zicilia i" szubprovincia néven d e finiáljuk őket a mediterrán provincián b elü l. A fentiekben em litett hét szegmentum jelen leg egymástól igen széttagolt helyzetben van. Ha azonban az "ÍITy-európai a ffin itá s" mértékét ő sfö ld ra jz i premisszaként használjuk, egyéb ősföld ra jzi tényezők figyelem bevételével lehetségessé válik egy Pliensbachi pslinszpasztikus rekonstrukció kialakítása / 6. ábra Itt a "K á rp á to-s zicilia i faunák /i l l e t v e szegmentumok/ sorakoznak a Mediterrán mikrokontinensnek az eurónai s e lf fe lé néző peremén, az "Appennino-Dunántúli" faunák pedig belsőbb helyzetet foglalnak el. v 68

19 H I 03 * o i! O -H v3 A V jj i I _i_> A V 'P 'H A V c* O c vi'j ****** p H O '4 i N3 1 r> V A KM ia "w I I a 43 J3 03 0' a? ÍO r-4 T3 r~- P «3 'C H V~-?2 O 50 a; o» o:? 03 rh p C' -p t ÍP co p o AJ <4 c i i p C? * AJ H T^> O o T3 N P-- -P 43 0} CD '<0 CO ( 1 ( í P; SH f?_ P- _f-t 'CD H O :o o 43 <h -p c H co C0 ü' 43 *c rc' p 0' f? CP CO AJ p c * f. fi Cü p f < P- *<1) r-l -1 fi 10 CO»«O 'O C3 I P rv~\ o P; o rl c> p C' S -P m or to CO o 0' 'O l 1 e CO 4=». or h; P CD p CT A: rc CO a; 03 O 42 p - CO P CO o CT? b N 'O «prl pi :o CO a; P ü * P CD o r~í Ci1 P pl i 1 P,0 'p H «rx 43 4^> CO 03 p 1 1 'CD O s P P AJ 03 ro P o P a fi P 'Q3 p AJ o r~í 03 * o & 'O 42 CH H CTÍ P-* p '03 P H 60 A? * 'CD P O CO CD H -P 42 i! y r~1 CO r~í 03 rc P ü Q? Q3 H H H ISI P. r 1 CQ H <*; P- I CD : CD P 43 '01 * V.O 6n

20 A Mediterrán provincián b e lü li két szub-provincia k ie - gy énülése legalább három, egymástól független tényező hatására vezethető vissza: /! / F öldrajzi h elyzet. A brachiopodák elterjed ése, szóródása csakis a tengeráramlatok á lta l szétsodort, rövid é le t tartamú, planktonikus lárvák segitségével megy végbe. A júra időszaki óceánok áramlási rendszere részleteiben nem ismert, de az rendkívül valószinü, hogy a Tethys óceánban nyugati irányú egyen lítői áramlások uralkodtak /BENSŐN 1976, BERGGREN és HOLLISTER 1977/. Ez azt je le n ti, hogy a brachiopoda lárvák fo s z á llítá s i iránya a Mediterrán mikrokontinenstől az európai s e lf fe lé irányult /bár az sem zárható k i, hogy másodlagosan visszakanyarodó áramlások révén ellenkező irányú szállít á s is végbement/. Mindenesetre, az ÉNy-európai és a Mediterrán provinciák közötti kölcsönhatás eredményeként je le n t kező fauna-keveredés elsősorban a két provincia, egymás fe lé néző, peremi zónájában várható. / 2/ Üledékes környezet. Az alsó júra során, a Mediterrán mikrokontinensen tiszta karbonátos üledékképződés uralkodott /bahamai-tipusú karbonátok, krinoideás mészkő, "ammonitico rosso" stb./.a "K árpáto-s ziciliai peremen azonban jelentős mennyiségű terrigén törmelékanyag rakódott le /p l. Tatrikum es. Krizna egység a Nyugati Kárpátokban: MISIK 1964; C.ana ve se zóna a Déli Alpokban: BOSELLINI és WINTERER 1981; Taormins és Capo S. Andrea egység Szicíliában : LENTINI és VEZZANI 1975/. A terrigén anyag h elyi eredetű leh etett: s triá sz/jú ra határon kiemelkedett k.éregblokkok lepusztulásából származhatott, A kiemelkedés a kontinentális lito s z fé r a felhasadásának közvetlen következménye, melynek során a felh a toló forró köpeny- anysg fe lm eleg iti, "megduzzasztja és ezáltal izosztatikus kiemelkedésre készteti a kontinentális lito sz fé ra szomszédos blokkjait /"szeparativ orogenezis", OSMASTON 1973/. A t e r r i gén anyag tehát ugyanannak a riftesedésnek a terméke, ami elszakította a Mediterrán mikrokonbinonst Európától. A "Kárpá íjo S z icília i" peremen lerakodó, töl n y íre szürke, vagy f e - n- b» i OMOi-ns mészkövek r s margók erősön emlékeztetnek az

21 európai self hasonló korú üledékeire. Ez a szedim entológiai hasonlóság lehet az ÉNy-Európa.és a "K á rp á to-s zicilia i" perem között megmutatkozó bizonyos mértékű fauna-hasonlóság egyik magyarázata. / 3 / E lszig eteltség. Nagyszabású ő s fö ld r a jz i szintézisek szerint /p l. SCANDONE 1975* D,ARGENIO et a l. 1980, BOSELLIN és WINTERER 1981/ a periadrikus se lfré g ió t a mezozoikum során elnyújtott, mély medencék tagolták. A mély medencék némelyike /p l. a Lagonegro medence az Appenninekben és nyúlványai Szicíliában, a Lombard medence a Déli Alpokban/ közvetlenül a "K árp áto-s ziciliai" perem mögött húzódott. A mélytengeri aljzat kedvezőtlen a brachiopodák számára és korlátozza e l terjedésüket. Mivel azonban ez a mély-medence sáv nem v olt túlságosan széles és nem is v o lt folyamatos, csupán korlátozott mértékben szig etelte el a "K á rp á to-s zicilia i" szubpro- vin ciát a Mediterrán provincia fő tömegétől.. A fentiekben a két szubpróvincia k özötti különbség és a "K árpáto-s ziciliai" szubpróvincia ÉNy-európai a ffin itá sa különös hangsúlyt kapott. Ez egy olyan hamis képet idézhet f e l az olvasóban, hogy a "K á rp áto-s zicilia i" szubpróvincia egyszerűen átmeneti zóna v o lt, ami folyamatosságot képviselt az ÉNy-európai és a Mediterrán provinciák között. Hogy ez nem igy volt, azt a három paleobiogeográfiái egység között megmutatkozó "faun isztikai" különbség fe je z i k i. A következő táblázatban a Jaocard k oefficien s és a "p rovin cialit'ási index" értékek szerepelnek /a p ro v in cia litá si index JOHNSON 1971 szerint: P. I - C/2, ahol C a két terü let közös ta x 0n j a in a k sz áma, E-j pedig a kisebbik faunában előforduló.endemikus taxánok száma/.

22 ÉNy-európai Kárpáto- Appennino- - S z ic il ia i -dunántúli ÉNy-európai ,26 0,08 K árpáto-s ziciliai 9,2 2,64 P. I. Appennino-dunántúli 3,8 35,1 J. c. Mindkét index azt mutatja, hogy a szubprovinciák között i hasonlóság mértéke egy nagyságrenddel nagyobb, /3 5,1 i l l. 2,6 4/ mint az ÉNy-európai és a "K á rp á to -szicilia i" faunák közötti hasonlóság / 9,2 i l l. 0,2 6 /. fe lté te le z h e tő, hogy a három paleobiogeográfiái egység k özötti egykori fö ld r a jz i távolság fo r d íto tt arányban v o lt a fauna-hasonlósági értékekkel Az ÉNy-európai / Mediterrán p rovin cia litá s A 6. ábrán látható, hogy a Mediterrán mikrukontinens "K á rp áto-s zicilia i peremét egy bizonytalan szélességű, mély árok határolja. Ez az árok az alp i ő sfö ld ra jz i szin tézisedben szereplő liguri-piem onti-pennini zónának fe le lte th e tő meg. Az árok túlsó oldalán a komplex európai selfperera húzódik. Az európai s e lf és az epikontinentális tengerek d é li része v olt az "ÉNy-európai" faunák hazája. Ezt a; régiót nevezte el G.ÉCZY /1984a/ "Neumayriának". A Mediterrán mikrokonti- nens't boritó tengerekben eltérő fauna-együttesek fe jlő d te k ki; ezek jellem zik a Mediterrán provinciát. A tengeri faunák ÉNy-eurónai/Mediterrán.p rov in cisiitá - sa a júra időszak során igen jelentős v o lt. A h elyi környezeti tényezők nem elégségesek az erős és hosszú időtartamú faunisztikai különbségek megmagyarázásához. Ezért, a problémával foglalkozó szerzők általában valamilyen gátló tényezőt, barrierb tételeztek f e l a két provincia között. Ivét típusú 90

23 barrier lehetősége merült fe lt égh a jla ti, vagy top ográfiai. Igazi éghajlati zónáció a jóra idején a Tethys szóban- forgó területén belül nem tételezhető f e l. Az egyetlen számításba vehető, éghajlati okokra visszevezethető barrier egy sekély termoklin zóna* VALENTINÉ és JABLONSKI /1933/ tárgyalták a termoklin zónának a self faunára gyakorolt hatását és rámutattak, hogy a "sekély /term oklin f ö l ö t t i / és a "mély" /termoklin a la t t i/ bentosz eloszlása és szóródási módja lé nyegesen eltér. A mély, hidegvizi bentonikus csoportoknál a nagyon rövid időtartamú, / l e c i t o t r ó f / lárvaállapot a jellem ző, ezzel szemben a sekély tengeri csoportok többsége hosszú, é le t tartamú, "planktotróf lárvákkal terjed, VALENTINÉ és JABLONSKI /19S3/ fe ls o ro lta a legfontosabb, le c ito tr ó f lárvájú bentonikus csoportokat: Polvplacophora, Protobranchia, Archaeogastropoda, magányos Ascidiacea, Dendrochirota, Phrynophiuroidea, Crinoidea és A rticulata. Ez figyelemreméltó a Mediterrán pro- v in cia litá s vonatkozásában, hiszen a jura időszaki Mediterrán nrovincia legfontosabb, leggyakoribb bentonikus csop ortja i éppen a Crinoideák és az Articulata brachiopodák; az Archseo- gastronodák pedig dominálnak az egyéb gastropódákkal szemben /SZABÓ 1930/, A Bivalviák és más, hosszú időtartamú, plankto- tróf lárvákkal terjedő bentonikus csoportok alárendelt szerepet játszanak. A VALENTINÉ és JABLONSKI /1983/ á lta l adott alapelvek szerint mindez egy "mély" bentonikus közösséget je lentene. Ha mindemellett azt is figyelembe vesszük, hogy a Mediterrán ammonoidea faunákban a feltételezh etően m ély-oelágikus Phylloceratina alrend dominál, a kép egészen világosnak tűnhet: a Mediterrán provincia mély vízben jöh etett lé tr e, hő- mérsékleti hatásra, 3 mediterrán faunák elterjed ését pedig a termoklin zóna, mint barrier szabta meg. Ez a h ipotézis igen tetszetős, de tények nem támasztják alá. A Mediterrán júra tengeraljzat ugyanis nem v o lt egységesen b a tiá li s, hanem igen erősen tagolt v o lt: sekélvvizi karbonátos platformok, mély medencék és sesmountok, ten geralatti magaséntok váltakozása alkotta az ő sfö ld ra jz i képet /BEKMÖULLI és JENKTNS 1974, CflAHKELL et al. 1979/, A sekély területek némelyike /p l. a karbonátos platformok/ teljesen nyilvánvalóan 73

24 a termoklin zóna fö lö t t voltak, brachiopoda faunájuk mégis ugyanazt az alapvető je lle g e t mutatja, mint a többi tipikusan mediterrán fauna AÖRÖS 1977/. Egy seamount-medence átmeneti zónában végzett részletes vizsgálat azt mutatta, hogy a brachiopoda fauna összetételében nem jelentkezik lényeges változás a mélység függvényében AÖRÖS 1986/. A term oklin-hipotézlöjpaleoklim atológiai szempontból is cáfolható. A mai óceánokban meglévő határozott hőmérsékleti í rétegzettség a sarki jégtakarókkal van szoros összefüggésben. Az óceáni viztömeg nagy' részét képező hideg "mély réteget" a sarki jégtakarókból kiolvadó v iz tá p lá lja, melyet a mélyáramlások szállítanak az egyen lítői területek fe lé. Ennek következtében a napsugárzás á lta l felm eleg itett fe ls z in i vizréteg meglehetősen vékony / m, a fö ld r a jz i szélességtől függően: ANIKOUCHINE és STERNBERG 1981/. Ez a mai helyset a harmadidőszak során - a sarki elterjed és következtében - alakult ki, ezért nem extrapolálható az egész fö ld tö rté n e ti múltra. A nagy paleozoós jégkorszakok idején a helyzet hasonló lehetett; a termoklin hatása a fauna-eloszlásra és a provinciákra is kimutatható /p l. SHEEHAN 1976/. A jura időszakban azonban a Föld éghajlata szokatlanul k ieg yen lített v o lt, éghajlat i zónáció a lig jelentkezik, sarki jégsapkáknak nincs nyoma /HALLAM 1975/. Ha mégis léteztek volna a sarkok f e l ő l induló hideg fenékáramlások, ezek hatása a kelet-nyugati irányú Tethysben aligha érvényesült volna. BENSŐN /-1976/ szerint a Te- thys "termoszférikus" v o lt, azaz 017/an óceán, melynek vize egészen a fenékig viszonylag meleg v o lt. Mindent összevéve, az, hogy a júra időszaki Tethysben markáns termoklin zóna lé tezett volna, rendkívül valószinütlen. fonográf iá i barrier számos szerzőnél szerepel az ÉNy- -európai/maditerrán p rovin cialitás magyarázataként. A p lien s- bachi problémákat a néhány alábbi dolgozat tárgyalta. ALMÉRAS és ELMI /1P82/, valamint ELMI et al. A 985/ a nyugati Tethysen keresztül DNy-ÉK irányban húzódó karbonátos Pl.gtformokat tételezett f e l és ezt tekintette á lla tfö ld r a jz i határnak. A sekélytengeri karbonátos platformok valóban kor 74

25 látózhatják az ammoniteszok elterjed ését /fők én t a mély-pelágikus csoportokét/, de a brachiopodák es más bentonikus szervezetek számára a sekély tenger nyilvánvalóan nem képez barriert. A platformok között húzódó csatornák pedig még.a pelágikus szervezetek számára is átjárót jelentenek. Figyelemre méltó, hogy a fen zi szerzők a provincia-határt nem is a karbonátos platform-vonulat tengelyére /teh át az á l l ít ó la gos b a rrierre/, hanem sokkal északabbra helyezik /lá s d : ELMI eb al. 1983, f i g. 5 /V. DGMMERGUES /1983/ és 'CARIOU et al. / /, az ammonoi- deák elterjedését tárgyaló munkáikban egy keskeny szárazföldi pásztát tüntettek f e l az európai s e lf d é li peremén, Ibéria d éli részétől Szardián és Korzikán keresztül az Alpok Brianconnais zónájáig. A szárazföld nyilvánvalóan áthághatatlan barrier minden tengeri élőlény számára. Ebben az esetben azonban az em litett szárazföldi pászta nem okozhatott iga zi elkülönülést, mert megkerülhető v o lt : az ÉNy-európai és a mediterrán faunaelemek kicserélődése és keveredése valóban megmutatkozik a "pászta" két végénél /Portugáliában és az Alpokban/ /lá sd : CARIOU et al. 1985, f i g. 1./. Folyamatos migrációval, a két provincia fokozatos homogenizációjának k e lle tt volna végbemennie. Mivel azonban nem igy történ t, másfajta barrier után k e ll néznünk. GÉCZY /198áb, 1985/ tová bb fejlesztette korábbi elképzelését /GÉCZY 1973/, mely szerint a mediterrán és az ÉEy-európai /Neumayria/ provincia között -egy széles óceáni sáv húzódott. Az újabb változat szerint ebben a Pliensbachi óceánban egy magasra emelkedő /de a tengerszint a la t t i/, óceánközépi.. hátság is van, ami a mély-pelágikus ammoniteszek számára barrier, a sekély-pelágikus formák számára pedig f i l t e r. Ez a hipotézis a brachiopoda provincialitásra is kitűnő magyarázatot ad, különösen ha az id őb eli változásokat is f i gyelembe vesszük. A p rov in cia litá s mértéke /azaz a provin ciák közötti különbség/ ugyanis ellenkező tendenciát mutat az ammonoideák és a brachiopodák esetében. A pliensbachiban az ammonoidea faunák provinciánkása meglehetősen erős v o lt, a középső jurában azonban a mediter- 75

26 rón és az M y-európai provinciák k özötti különbség nem olyan k ife je ze tt /DOMMBRGUES 1983, GÉCZY 1984b, 1985/. A GÉCZY-féle modell ezt a következőképpen magyarázza: a nliensbachiban létező "teth ysi f i l t e r " /óceánközépi hátság/ a középső jurában már eltűnt /b e to ló d o tt/ és a fennmaradó- n y ilt óceáni terület "teth ysi korridoraként elő se g ite tte az ammonoideák /mind a sekély- mind a mély-pelágikus csoportok/ m igrációját. Ezzel szemben, a brachiopodák p ro v in cia litá sa, amely már a pliensbachiban is igen jelen tős, az aaleniban és a b a jo d ban még erősebbé válik /VÖRÖS 1980, 1984/. Ez a brachiopodák korlátozott szóródási képességével van összefüggésben. Az Ar- ticulata brachiopoda lárvák planktonikus periódusa nagyon rövid /általában csak néhány óra, de sohasem több, mint két nap: SCHELTEMA 1977, VALENTINÉ és JABLONSKI 1983a/. Ez a rövid időtartam csak korlátozott mértékű szóródást tesz lehetővé, STRATHMAN /1980/ szerint csak 100 km-es távolságon b elü l. A.. GÉCZY /1984b, 1985/ á lta l fe lt é t e le z e t t pliensbachi óceánközépi hátság nem jelen tett barriert a brachiopodák számára, hanem ellenkezőleg, az elte rje d é st, m igrációt segitő átmeneti élethely /"steppin g stono, "postaállom ás"/ leh etett. A hátság eltűnése után, a középső júrában, a széles óceáni terü let barrierré vált a brachiopodák számára. így, bár az ammonoideák és a brachiopodák p ro v in cia litá - sának mértéke a jura során ellenkező tendenciájú változást mutat, a két ősmaradványcsoport vizsgálatából levonható következtetések eeősitik egymást és egy egységes paleobiogeográfiái modell kialakítását teszik lehetővé / 7. ábra/. Ez a modell rendkivül. leegyszerű sített, de jó l hozzáigazítható a bonyolult jura időszaki ő sfö ld ra jz i képhez. Példának okáért, az óceánközépi hátság "eltűnését" a középső júrában nem fe lté tle n ü l szükséges betolódással összefüggésbe hozni. Az óceáni kéreg blokkjai néha meglepően gyorsan kiemelkednek és elsüllyednek, többszáz vagy ezer méteres szin tváltozások mehetnek végbe a fö ld tö rté n e tile g igen rövid idő a la tt. Ilyen mozgásokat az óceánközépi hátságokat határoló transzform törések mentén fe llé p ő h elyi nyomás /BONATTI és CHERMAK 1981/, 76

27 D O G G E R AmmonoM* BracNopods C O R R 1 D O R! 1 1 B A R R 1 E R 1 L I Á S Z i j f- r"\ MED s ; * * ábra Paleobiogeográfiái modell az ammonoideák /GÉCZY 1984b, 1985 nyomán/ -és a bra-chiopodák. migrációs, és szóródási mechanizmusának' feltü n tetésév el. A.csillagászt J elzi, hogy az óceánközépi hátság "postaállomásként" szolgálhatott a brachiopodák számára. EUR: európai s e lf, MED: Mediterrán mikrokontinens. vagy például "h ot-spot" tevékenység /CROUGH 1984/ okozhat. A z óceáni sávot szegélyező kontinentális s e lf peremek sem voltak egyszerű lefutásúak és szerkezetűek. TRÜMPY /1982/ szerint a mezozoós alpi óceánokban nagyszámú "szalagkontinens" húzódott /p l. a Brianqonnais-Pennini hátság/. Ezek a vonulatok a fauna- 77

28 -migráció szempontjából mind úgy működhettek, mint másodlagos szűrők, i l l. "postaállomások". Az óceán másik oldalán a Mediterrán mikrokontinens "K á rp á to -szicilia i" pereme hasonló szerepet játszhatott. Mindazonáltal, az ÉKy-európai/mediterrán p ro v in cia litá st előidéző alanvető tényező az az óceáni terű let leh etett, amely a Mediterrán mikrokontinenst elválasztotta az európai s e lft ő l. A Tethysen b elü li Mediterrán mikrokontinensnek, ille t v e faunaprovinciának igen jó jelenkori és múltbeli analógiái vannak. A mai óceánokban /p l. az Észak-Atlanti és az Indiai óceánban/ nagy számban találhatók tengerrel b o r ito tt kontinentál i s fragmentumok, melyek a szétsodródás során szakadtak le a nagy kontinensekről /SCRUTTON 1976/. E területek többségén sajátságos brachiopoda együttesek találhatók /ZEZI1TA 1976/. A szigetek és mikrokontinensek gyakoriak voltak az ópaleozoós Iapetus óceánben /FEUMAE1T 1984/, valamint a triá sz /TOZER 1982/ és a júra időszaki Csendes óceánban '/WESTERMÁIM 1985, SMITH és TIPPER 1986/. Ezek az ő s fö ld r a jz i rekonstrukciók az orogén övékét alkotó mikrokontinensek /"su sp ect terran es"/ faunájának elemzése alapján készültek. A-feltűnően erős fau n isztik ai különbségeket minden esetben az egykor közbeeső óceáni terü letekkel magyarázták. Indokolt, hogy ugyanezt a gondolkodásmódot használjuk a jura időszaki Tethys esetében is.

29 I. táblázat. A 22 összehasonlított pliensbachi lelőhelyen e lő forduló fajok jegyzéke i-> Gerecse, Tata m Bakony bo h A V o A <0 < H <3 A S a s O h W 3 o N J M ü i) 1 1 (0 * 0 0 * 0 H H 9 rt Q i b Ö r l *H *H (0 Pi -P o n ^ k o o 04 O R h y n c h o n e l l l n a a l p i n a pygraea r e n e v i e r i b l a n c i N a n n i r h y n c h i a p y g m e a? p u s l l l a P l s i r h y n c h i a p i s o l d e s r e t r o p l i c a t a i n v e r s a? m e n e g h i n i i l o t t i i K e r l c s e r e l l a i n v e r s a e f o r m l s S e p t o c r u r e l l a? u h l i g i aff. uhli g i A aff. u h l i g i B aff. u h l i g i C C a l c i r h y n c h i a? f a s c i c o s t a t a p l i c a t i s s i m a s a n c t i h i l a r i i s u b d i s c o i d a l i s z u g m a y e r i c o r n i c o l a n a Cirpa b r i s e i s * s u b c o 3 t e l l a t a i p h l m e d i a s l o v e n l c a? l a t i f r o n s? o a n e v a e S a l g l r e l l a a l b e r t l P r i o n o r h y n c h i a s e r r a t a q u i n q u e p l i c a t a p o l y p t y c h a ps e u d o p o l y p t y c h a g r e p p i n i aff. greppini f l a b e l l u m s c h e r i n a p s e u d o s c h e r i n a h a g a v i e n s l s t r i q u e t r a k i l i a n i d i s c o l d a l i s? b o e s e a n a? s e j u n c t a? m a t t i r o l o i? c a p e l l i n i l H <0 H O N N <C & o o 3 u p o (0 a mi o O 2 H H 7Í co o (0 10 f <0p«(0 (0 &o < I t> x s 1 o(0éh iá H o H o s cft 10 s J oooos b t> & «\ <0 H d co a o E4) O 6> 3 O N N O O O O b W eo x x yt

30 L o k u t e l l a ^ p a l m a e f o r m l s l i a s i n a d e a n g e l i s i c u n e i f o r m i s k o n d a i P s e u d o g i b b i r h y n c h i a 7 v e r r i i f i s s i c o s t a p e c t i n i f o r m i s S t o l m o r h y n c h l a 7 r e y n e s l g e m m e l l a r o l b u l g a aff. b u l g a A p r l n g i a p a o l i l x p i c c l n l n i l a p t y g a d e l t o i d e a s t a c h e i 7 f r a u d a t r l x? s toppanii 7 a l t e s i n u a t a 7 a t l a e f o r m i s 7 s u e t i l H o m o e o r h y n c h l a a out a m a n i n e n s i s s l o v e n i c a 7 l u b r i c a 7 p t i n o l d e 3 R h y n c h o n e l l o l d e a l i n e a t a T e t r a r h y n c h i a s u b c o n c i n n a? p e r i s t e r a 7 z i t t e l l 7 f r a a s i 7 r u s c o n i l x G l b b i r h y n c h i a c u r v i c e p s V o r s l n l i? s o r d e l l l l 7 l t a l i c a 7 s u b p e c t i n i f o r m i s 7 aff. u r k u t i c a C u n e i r h y n c h i a p a l m a t a d a l m a s l r a s t u e n s i s 7 r e t u s i f r o n s P l a r o r h y n c h d a 7 c a r o l i F u r c l r h y n c h i a f u r c l l l a t a s u b f u r c i l l a t a 7 e l c u t e r l a A m p h i c l i n o d o n t a l i a s i n a b ittneri K o n i n c k o d o n t a w aehneri f u g g e r l * a f f. f u g g e r i aff. a l f u r i c a e b c r h a r d i a q u o n i a o s t y r i a c a K o n i n c k e l l a? g l b b 0 3 u l a g e y e r i S p l r l f e r i n a m u e n s t e r i D i s p i r i f e r i n a s l o v e n i c a s e g r e g a t a 80 \

31 C allosplrlferin a g i b b a A A A A o x i g o n a r u p e s t r i * L i o s p i r l f e r i n a a l p i n a a n g u l a t a a p e n n i n i c a a e q u l g l o b a t a a e s o n t i n a b r e v i r o s t r i s capul'if ormis c a n t l a n e n s l s c o r d l f o r m i s d a r w i n i d e c i p i e n s d i s t e f a n o l g e y e r i g r y p h o i d e a h a n d e l i meneghlni'ana m o r i c o n i i c b o v a t a o b t u s a p i c h l e r i í p y r i f o r n i a r o s t r a t a s a l o n o n i seraicircularls s i c u l a s t a t i r a x u n d a t a z i g n o l P s e u d o k i n g e n a d e s l o n g c h a m p s l,. c a p e l l i n i i J o s e p h l n i a O r t h o t c m a a p e n n i n i c a aff. a p e n n i n i c a? f o r n i c a t a L o b o t h y r i s p u n c t a t a a n d l e r i s u b p u n c t a t a? J u v a v i c a? s a l i s b u r g e n s i a? s c h l o s s e r i? d u b i o s a T e l o t h y r l s p y r e n a i c a R h a p i d o t h y r Í 3? o v i m o n t a n a b e y r l c h l aff. b e y r l c h l V i a l l i t h y r l s g o z z a n e n s i s? d e l o r e n z o i L i n g u i t h y r i s a s p a s i a l i n g u a t a c o r n i c o l a n a clirysilla? c a n a v a r i i x S e c u r l t h y r i 3 a d n e t h e n s l s f i l o s a p a r o n a i P a p o d l n a b i t t n e r l H e s p e r i t h y r i s r e n i e r l i? p a c h e l a? c o s t a t a? s y n o p h r y s? f l m b r l o i d e s? a f f. r e n i e r l i 1 I 81 í 1!

32 1 2 3 A ' ^ L y c h n o t h y r i s r ó t z o a n a P h y m a t o t h y r i s c e r a s u l u m r h e u m a t i c a e u r y d i c e? f u r l a n a? c i v l c a? r u d l a? t a r a m e l l i i " T e r e b r a t u l a " c o s t u l a t a a s c i a g r a c i l i c o s t a t a s p h e n o l d a l l s m e d i t e r r a n e a h y p o p t y c h a x x x x x Z e i l l e r i a a l p i n a b a t i l l a e f o n n i s b i c o l o r c a t h a r i n a e c o s s a e d a r w i n i e n g e l h a r d t i m u t a b l l i s l i v i n g s t o n e i o e n a n a q u a d r i f i d a s a r t h a c e n s l a s o s p i r o l e n s i s s t a p i a s u b n u m i s m a l l s t h u r w l e s e r l v e n u s t a w a e h n e r i x * * x " Z e i l l e r i a " o x y g o n i a p o m a t o i d e s A n t l p t y c h i n a t r o t h p l e t z i? b e l l u n e n s i s? g a s t a l d i i? a f f. g a s t a l d i i A u l a c o t h y r i s r e s u p l n a t a p y r i f o r m i s? a m y g d a l o i d e s? b a l l i n e n s i s? f u g g e r i B a k o n y i t h y r l s p e d e m o n t a n a a p e n n i n i c a o v i m o n t a n a a f f. o v i m o n t a n a e w aldi? a v i c u l a C i n c t a? m e n e g h i n i i n u m l s m a l i s S e c u r i n a h i e r l a t z i c a s e c u r i f o r m i s p a r t s c h i F l m b r i o t l i y r i s t r a n z e n s l s P l e s l o t h y r l s v e r n e u i l i T a u r o m e n la p o ly m o r p h a T h e c.td e a n n r n l e n s i s

33 w s & r\> H O vű () -v3 CJNVJí 4>04 K) H O VO 03-*0 CTvVJI -p-04 ÍO M 0) o. 0 ) fo M VOÍO OVfO M O M V ji-0 O v --0 O v fo v ji 0 ) ro 1 00 *VOMVOfOVOOO O 03 4>O M CTvO M H ro M M M M M H H H H H ö o - o c o o 4 4 > u i c o r o - ^ M v o - o a M v o c r v - P - o c D O v ji «< ««««* < < ( * < «< * ««< < ««H OO-JVjl C O M jj U l O v l H - J H OlV'JlVJI VO 0DVJ1 O U VjJ M ->J M M V>J II voul O VJI 0*04 V Ov* 0004 O OVOD--3VJ1 VO II M p <» Q vo'c' ^ H I 'J O M - 'a M - O.UlVJI H -p- f\j > > VJTI H -p -H B M H C h H H H K í ' f o o ««**«< < <»< < «4 > r o r o o o o o o v c r v h m m -«<*< < < *«II CO O N ) O I O O U lh U 3 * s J O M OVOl II M fu H M M H H H H H H I \ ) U Ul VO 0D O fo\j4 VO 04 Ul ODVŰ > fo -l> r o U H U v>4 04 t\) -P~ r o m r o u i 4 > v ji o o o 4 04->3 ro o o u i u M M M M M M M M M M M M MM H 4 > 0 vji -*>04 03 <T>04 0DO1O4VJ1 l> U M H *<*<*< < «< <««< < < >*< < B H.p'Vjl 00 V>l M U l O fo O l-o O l O O U m m ro m h i o n CTx 0DVJ1 VŰ-OVŰIO VO C0-JO4 CT-OVOUl ii ro 11 VO CD \j i (Jv O * V00404VŰ*^ M O M CTVO 04 M 00 CTvO II M M M H H H H H H ü ONOMVJ t> M l\) M -«J M J>Ul II M M II v>4 Oi Vji - *.p- 4>vji oo -p* o oc r v ^ a ^ 'jí v ji ctv-p- o v o u i o n r o W H H H H H H H roll M O 00 {> CTWŰ ro VJI M U l VO 04 II ii ro v ji O N vjívjívji-grv) vo O 4> CT\V>J -t> C0 CT\ M O 04 OJ Ul II M H M H H H f U H H M II k>4 0D MOV VO (JvOD VÖM II M M M M ÍV) ii r j v o o 4 m oo od o ro 4> 0>0404 VO-^3 00 O>C0VŰ->JVji 00 II M VO M M M II OVOIU1 OVfV> CTv** CO í\) M ~0 II ro OD'* * >0D-P~ 00 4>->3VJl M (Tv MC0VJ1OJVJ1.P- ~s] CDV_D CD II M II *> C D - o -^ j- ^ ^ o - ^ r o c n ii M - ii oo o v r o u i r o o 4 -P 'o i-i> 0 4 -P - ~o v j i o ^ j v j i v ^ v j i r o M i i m n J>04-sJM 00 OVOV-P-OD H M M ti V>j CTv OVV>l CD O U 1 -P~ -P* -P* Vű -P* M VOVJl Vji 00 Vji V>4 04 Ol II H M M II Ui ChCDVJl ro ^ J 4>4> II M M * * *!! 4>U1 CTv O -P U l Ui -«J OvV>4 fo -J> -pp ---jvji ro o vji c n v o n H M M M H M M II o vji p - o v m ^ >oo ii * «... > '* -> * ii ro r o o j P -O D v jív jív jico v jir o ro v o M vji P*o4 m ro 0 4 ro u m rovjj ro ro m ii P~OJ O VOCOUl II m h m ro M M I\) M M KjI " v!! 4 > ro o o m ó t oo 4> ro ii oo vo c r» o - g o - s j vji- q v o 'j i vji H ro fo M II C h v o o O O II M * * * " V!! ^VJIVJJVJIVJJVOI O D O v r o v ji^ o o v ju v o v jim *>3 00 O 00 -P" II H M ID W II -P" M 4> O II f\) M M M II Vj>v>j-nOOWJ)-f>^0v> M VO OWJl-P-OV-P* (JVVJívjíVjJ H M ro M II v jív jl'j II M H M M M MM M * - *!! r J O U l l D v ^ H P - p-^>j 'O V j i - o o O f D P ' M M p -vjivű II M M II c r r o i i M M r o m h 'j í 'od 1! 13 O v-p '-P'4>04 04->í (J\VO OV-PVJl O vm M ro ii Dl 11 M M M il O M V D O N 4 > C D ^ K ) 1 ro M -g v ^ v ji OO P * M D I vo 1 II l H M _I \ ) ~J C» ^3 CMVJ í - OM\J NJ\jl V > lv jjj> CTv CM\J VJ1 IV) Vji KÖZÖS FAJOK SZÁMA M G e r e c s a, T a t a ro B a k o n y V>l ^3 04 S c h a f b o r g 2 7 t- K r a m s a c h ÍV) ro VJI P r e a l p l C a r n l c h e «o \ S o s p i r o l o C o r t i n a d A m p e z z o ro VJI 00 B a l l i n o vo 1 1 0, A r z o G o z z a n o OJ o M M M. C u c c o, M. C a t r i a, C a g l l ro VjJ 2 9 ro «2 8 ro VJI ro ro M. S. V l c í n o T é r n i, A c q u a s p a r t a M o n t i c e l l i C o r n i c o l a n i M VJI C a s t e l l u c c i o, S. T e r e s a 1 6 M ro M R o c c h e R o s s e M. S. E l l a C o z z o d i M. E r i c e C u g n o S. A n n a / G l u l i a n a / K 0 3 t e l e c ro ro F a t r l k u m, T a t r i k u m?j.«táblázata Az összehasonlított faunák fajszám és k oefficien s adata 33

34 IRODALOM - REFERENCES ADAMS, C. G. and AGER, D. V. /E d s.//19 67 /s Aspects of Tethyan biogeography. - Syst. Assoc. Publ, 2. AGER, D. V. /1967/: Somé Mesozoic brachiopoda in the Tethys region. In: ADAMS, C. G. and AGER, D. Y. /E d s./: Aspects of Tethyan biogeography. - Syst. Assoc. Publ. 2 : AGER, D. V. /1971/: Space and time in brachiopod h istory. In: Middlemiss, P. A., RAWSON, P, F. and NEWALL, G. /E d s./* Fauna! provinces in space and time. - Geol. Journ. 4: ALMÉRAS, Y. and ELMI, S. /19 82 /: Fluctuations des peuplements d»ammonites et de brachiopodes en lia ison avec le s v a r i- ations bathymétriques pendant le Jurassiques in férieu r et moyen en Méditerranée Occidentale. - B o ll. Soc. Paleont. Ita l. 2 1 /2-3 /s ANIKOUCHINE, W. A. and STERNBERG, R. W. /1981/: The World Ooean. An introduction to óceánography. - Prentice-H all, Englewood C liffs, New Jersey, 513 pp. BÉNI(271, C. /1978/: Revisione tassonomica dei Rhynchonellida lia s s ic i di Ra Stua /B ellu n o/ e Fanes /B olzano/. - Riv. I ta l. Paleont. 84 /1/: BENSŐN, R. H. /1976/: In search of lo s t oceans: a paradox in discovery. In: GRAY, J. and BOUCOT, A. J. /E d s./: H isto- r ic a l biogeography, platö tecton ics and the changing env-ironment. - Oregon State -Univ. Press, C orvallis: BERGGREN, W. A. and HOLLISTER, C. D. /T /: Plate tectonics and paleocirculation - commotion in the óceán. - Tectonophysics, 3 8 /1-2 /: BERNOULLI, D. and JENKYNS, H. C. /1974/: Alpine, Mediterra-< nean and Central A tlantic Mesozoic fa c ie s in re la tio n,to the early evolution of the Tethys. In: DOTT, R. H. jr. and SHAYER, R. H. /E d s./: Modern and ancient geosynelinal sedimentation. - SEPM Spec. Publ. lg :