A madárvonulás mint az evolúció és a biodiverzitás kutatásának modellje
|
|
- Lajos Hajdu
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 VÍZGAZDÁLKODÁS ÉS SZENNYVIZEK 6.3 A madárvonulás mint az evolúció és a biodiverzitás kutatásának modellje Tárgyszavak: madárvonulás; evolúció; nemköltöző és költöző madarak. A madárvonulás, a vándorló rajok felhőnyi méreteivel, kontinenseket, óceánokat átszelő kitartásukkal és tájékozódó képességükkel évezredek óta lenyűgözi és megfigyelésre készteti az embert. Ebben, napjainkban ugyancsak milliónyi hivatásos és amatőr kutató számára nyilvánvalóan nagy része van annak is, hogy az állatok közt a színpompás, művészi énekű, kecses mozgású és levegőeget is meghódító madarak a legvonzóbbak. S a vizsgálódást meg is könnyíti, hogy a madarak jelen vannak az ember legtöbb életterében kíváncsiskodásának színhelyein, a házikerttől a Szaharáig és a Himalája csúcsáig. Ennek köszönhető az adatoknak az a több évszázados, egyedülálló gyűjteménye, amely ma lehetővé teszi a legkisebb változások azonnali felismerését is. Ezen a bázison indultak el 15 évvel ezelőtt a német Max-Planckkutatóhálózat Ornitológiai Intézetében (Radolfzell) a madárvonulással kapcsolatos kísérletek. Ezek a kísérletek, vizsgálatok kimutatták, hogy a madarak vándorlását számos változata ellenére viszonylag egyszerű genetikai minták irányítják, továbbá, hogy ez a tevékenység (inkább életforma) a gerinceseknél ismertek között a leggyorsabb szelekcióval képes alkalmazkodni új környezeti feltételekhez. Így vált a madárvonulás a modern evolúciókutatás modelljévé, és a várható vagy már folyamatban levő globális klímaváltozás fényében különös jelentőségűvé. A madárvonulás jelensége és felderítése A ma élő, kereken madárfaj összesen mintegy 50 Mrd egyede minden évben útrakel. Útvonalaik az egész földfelszínt sűrűn behálózzák, némely pl. a mi füsti fecskénk fészkelőhelyétől téli szállásáig oda és vissza km-t tesz meg. A rekorder egy csérfajta a Déli- és az Északisark vidéke közötti km-ével és mivel legalább 25 évig él, élete során több mint 1 M km-t repül (ez majdnem három holdtávolság!)
2 Csodálatosak a leszállás nélkül megtett légiutak is: a kis énekes madarak a Szahara fölött km, a szalonkafélék, Szibéria és Ausztrália között 100 órát repülve, km megtételéig nem pihennek. Többnyire a tengerszint fölötti 100 és 2000 m-es magasságban vonulnak, de nem ritkán, pl. a Himalája fölött vagy egy kedvező légáramlást kihasználva elérik a m-t, a magassági rekord pedig m. Ilyenkor egy sor alkalmazkodó reakciónak, pl. hemoglobin-polimorfizmusnak kell megvédeni a madarat a megritkult levegő oxigénhiányos ártalmaitól. Az ember lehetőségeihez képest szinte varázslatnak tűnhet a madarak tájékozódása térben és időben. A költözőmadarak pl. a fecskék km-ek tízezrein át visszatalálnak ugyanannak az istállónak az ereszére és téli szálláshelyükön egyszer kiválasztott pihenő tájaknak ugyanazon ágára, s ezt évrőlévre Mindezek meghatározását és feljegyzését a feltűnő vonulások megfigyelésén kívül, a kb. 100 évre visszatekintő gyűrűzés teszi lehetővé. Erre nem rozsdásodó alumíniumgyűrűket használnak, amelyek a madár testsúlyának alig 1%-át teszik ki. A módszer világsikerét mára több mint 200 M meggyűrűzött és több millió megtalált példány tanúsítja. Csak Európában 37 gyűrűzőközpont működik, amelyekben kb. 3 M vándormadarat jelölnek meg, s a módszer mindinkább terjed már Ázsiában, Afrikában és Dél-Amerikában is. Ilyen népszámlálással sikerült számos költözőprogram méretét, útvonalát és időpontját felderíteni. A módszer az 1950-es évek óta kiegészül a rendszerint éjszaka vonuló csapatok követésére alkalmas radarornitológiával. A madárrajok a megfigyelő központok képernyőjén fénylő pontok felhőjeként jelennek meg. A Max-Planck-Intézet amerikai mintára az 1980 után bevezette a műholdas vizsgálatokat is: a madarak hátára erősített miniadók segítségével mindenkori tartózkodási helyüket méternyi pontossággal lehet meghatározni (1. ábra). Magyarázatok, evolúciós elméletek Abban ma egyetértenek a kutatók, hogy a madárvonulás mozgatói alapvetően táplálkozási feltételek, így elsősorban a hideg és mérsékelt égöv téli időszaka, szemben trópusi és szubtrópusi bő kínálatával. Egységes az ornitológusok véleménye a tekintetben is, hogy a vándorlások a korai földtörténetben még a kontinensek vándorlása előtt alakultak ki. A déli félgömb eddig nemköltözőnek tekintett madárfajainál is kimutattak vándormozgásokat, és a magasabb szélességi fokok sok költözőmadarának vannak többé-kevésbé költöző trópusi rokonai, amelyek közül valaha elvándoroltak. Sőt még a kréta időszak ősi, fogas madarainak költözésére utaló jeleket is találtak. Lehetséges, hogy a madárvonulás olyan régi, mint a madarak megjelenése a Földön. Az eddigi elméletek alapján a költöző madarak helyhez kötöttekből alakultak ki, vagy mutációval megváltozott magatartásként vagy fokozatosan, fiatal madarak egyre távolabbra kóborlása révén, esetleg úgy, hogy a populáci
3 ónak eleinte csak egy része vándorolt. Eszerint különböző vándorfajok egymástól függetlenül, több helyen és más-más időben jöhettek létre. 1. ábra A fehérgólya műholdas telemetriával feltárt vonulási pályái Ez az elmélet nem tudja megmagyarázni sem azokat a keresztezési és szelekciós kísérleti eredményeket, amelyek a helyhez kötött és a költöző magatartás egymásba való gyors átmeneteit mutatták ki, sem a mérsékelt égöv madarainál az utóbbi néhány évtizedben végbement változásokat, amilyenek egyre későbbi indulás, korábbi érkezés, útvonal-rövidülés, mind gyakoribb áttelelés a fészkelőhelyen. Mindezt nyilvánvalóan a jelenlegi globális felmelegedés idézi elő, különböző fajok ilyen egyirányú magatartásváltozásait nem okozhatják véletlenszerű mutációk, csak gyors kiválasztódási és mikroevolúciós folyamatok. Az első, még 1926-ban közölt ilyen irányú megfigyelés arról ad hírt, hogy a csicsörkő (Serinus serineis) költőhelye 1800-tól kezdve a Földközi-tenger
4 térségéből fokozatosan észak felé tolódik és mára elérte Skandináviát. A faj a Földközi-tengernél részleges költöző (mint nálunk a poszáták), vagyis egy része költőhelyén telel át, a többiek három égtájra (dél, kelet, nyugat) elosztva költöznek. Északi terjeszkedésével átalakult igazi, délre húzó költözőmadárrá, jelenleg pedig csatlakozik az időnkénti áttelelőkhöz. Ez az újabb magatartásváltás amely manapság nem egyedüli jelenség már csak genetikai alapon értelmezhető, és a váltó fontos szerepét játssza benne a populációkon belüli költözési megosztottság. A belső naptár genetikai alapjai Az Ornitológiai intézet vizsgálatai az 1960-as évek végére bebizonyították, hogy a madarak vonulását nem csupán külső körülmények, hanem belső ritmusok (is) szabályozzák. Pl. párhuzamosságot találtak éveken át fogva tartott barátposzáták (Sylvia atricapilla) ún. vonulási nyugtalanságának, éjszakai repdesések, a repülési tartalékként szolgáló zsírlerakódásra és testtömegének időgörbéje között (2. ábra). Ezek a fiziológiás ritmusok bár létrejöttük a szervezetben még tisztázatlan leképeznek minden periódikus életfolyamatot, az időszakos energiakészlet-gyűjtés mellett a tájékozódás biológiai paramétereinek megjelenését is. 1. év 2. év 3. év 600 vonulási aktivitás elköltözés visszatérés elköltözés visszatérés 0 35 tömeg, g vedlés máj. júl. szept. nov. jan. márc. máj. júl. szept. nov. jan. márc. idő 2. ábra Kerti poszáta éjszakai motoros nyugtalansága mint a vonulási aktivitás tenyésztett megfelelője, párhuzamban a testtömeg változásával és a vedléssel
5 Kísérleti állatok és módszerek A fenti feltételezéseket igazolandó madárvonulás-genetikai kísérletekhez, előzetes tájékozódás után az említett barátposzátát, a kerti rozsdafarkút és a házi rozsdafarkút választották. A nagy eurázsiai-afrikai területen honos barátposzáta populációi között vannak tisztán költözők, részleges költözők és költőhelyükön maradók, emellett vándorlásuk pályája lehet hosszú, rövid, közepes, különböző irányú, elváló, vagyis használja a madárvonulásnak a térségben kifejlődött valamenynyi formáját. A faj könnyen tenyészthető kalitkában, röptében jól tartható. A kísérletek céljára az intézetben több mint 3000 egyedet tenyésztettek. A kerti rozsdafarkú ősszel a Szaharától délre, a házi rozsdafarkú közelebbre: a Földközi-tengeri partokra költözik. Mivel a természetben is rendszeresen párosodnak egymás közt, fogságban könnyen keresztezhetők, s az így létrejött, szaporodóképes hibridek további nemzedékei genetikai és viszszakeresztezési kísérleteknek érdekes alanyai lehetnek. A kísérletek alapja az a legalább két évszázadra visszatekintő megfigyelés, hogy kalitkában tartott költöző madarakat az útrakelés szokásos idején éjszakánként elfogja a vonulási vágy, egy sajátos motorikus nyugtalanság szökdécselés, repdesés, ülőhelyzetű gyors szárnycsapkodás, amelynek intenzitása az un. regisztráló kalitkában mérhető. Ennek mozgatható ülőrúdjai, a madár súlyától le-lesüllyedve, érzékeny mikrokapcsolókat működtetnek, képet adva a madár mozgásáról, és a vonulási nyugtalanság időbeli eloszlásáról. Így egyes madarakra vagy kísérleti csoportokra meghatározhatók teljes vonulási időszakok nyugtalansági mintái és összehasonlíthatók szabadon élő fajtársaik tényleges vándorlásával (3. ábra). Az intézetben e viselkedés szempontjából megvizsgáltak még százon felüli költözőmadárfajt, és megállapították, hogy a fogságban tartott egyedek sajátos nyugtalansága mindegyikénél a fajra és a populációra jellemző vonulási mintát képezte le, mind a vonulási időszak kezdetét, végét, időtartamát, mind az ezen belüli intenzitásváltozásokat tekintve. Ezek az eredmények egyszerű és megbízható módszert adtak a kutatók kezébe a madárvonulások ellenőrzött feltételek melletti tanulmányozásához.
6 10 Dél- Németország Zöldfokiszigetek X 0 vonulási aktivitás 40% napok 3. ábra Dél-Németországban és a Zöldfoki-szigeteken élő barátposzáták, valamint keresztezett utódaik vonulási aktivitásának időtartama A radolfzelli Ornitológiai kutatóközpontban a sikeres tenyésztési módszereknek köszönhetően 1980 óta vizsgálják kísérletileg genetikai alapon a madárvonulás összes lényeges jellemzőjét: a vándorlási ösztönt, azaz a vonulási tevékenységek spontán fellépését költöző és helyben élő fajok keresztezéséből származó példányokon, a költözés fajra és populációra jellemző kezdetének és befejezésének időpontját, a fiatal állatok első költözőperiódusában kifejtett vonulási aktivitás mennyiségét, mint a tapasztalatlan utódoknál a vonulási távolság és a téli szállás meghatározására alkalmas időprogramot (navigációs és vektorhipotézis), a vonulási irányok betartását, ill. változtatásait, zsírraktárak mint energiatartalékok képződését, a vonulás összehangolását más, évente ismétlődő folyamatokkal (fiókák fejlődésével, vedléssel, tojásrakással), a vonulás lényeges, a légellenállást csökkentő testi jegyeinek (szárnyhossz, hegyben végződő szárny, rovátkolás a szárnytollakon) kialakulását, a részlegesen költözők populációiban a költözők és maradók arányát, a fenotípikus (egyedi) és a genotipikus (faji) változékonyságot, az egyes jegyek elsősorban a vonulás távolságát időprogramként meghatározó vonuló tevékenység mennyiségének örökölhetőségét.
7 Csak genetikai alapon érthető, amit gyűrűleletek igazolnak, hogy ti.: az először útnak induló madár szülő nélkül is eltalál fajtájának, ill. populációjának szokásos, de számára ismeretlen téli szállására. Pl. a kakukk Közép-Afrikában telel át, akár nem költöző ökörszem, akár legfeljebb a Földközi-tenger mellé vonuló vörösbegy, vagy szintén Afrikában telelő nádi poszáta nevelte fel. A rejtély megoldása egy biológiai vektor, amelynek részei: egy genetikailag meghatározott időprogram és egy utasításként örökölt kívánatos irány, az esetenkénti irányváltozásokkal együtt. A vonulási aktivitás programja messzire költözőknél több hónapig tarthat, a nem nagy távolságra utazóknál arányosan rövidebb. A madarak a napállást és csillagállásokat, a földmágnesességet, esetleg további mechanizmusokat használnak irányjelzésre. E tér/idő programok alapján addig repülnek, amíg aktív állapotuk tart mint a felhúzott rugós játékoké s amint lejár rendszerint meg is érkeznek genetikailag kijelölt téli szállásukra, ill. költőhelyükre. A részleges vonulás központi szerepe Az ornitológusok régóta keresik rá a választ, hogy vajon az un. részleges költözőmadarak populációinak egyes egyedei milyen okból maradnak fészkelőhelyükön, miközben a többiek ősszel útrakelnek. Az egyik, kísérletek hiányában spekulatív úton felállított hipotézis szerint a fészekben a táplálékért folyó versenyben erősebbnek bizonyult példányok később vándorlásra kényszerítik az alkatilag gyengébbeket. A genetikai hipotézis szerint viszont már örökletes úton eldől, hogy egy tojásból a faj költöző vagy maradó változata kel-e ki. A radolfzelli intézetben barátposzátákkal végezték az e kérdést tisztázni hivatott kísérleteket is. Az említett regisztráló kalitkák feljegyzései szerint a tenyésztett madarak háromnegyede fejlődik költözővé. A külön nevelt, majd pároztatott házon belül költözők (vagyis a kalitkában az ismert éjszakai vonulónyugtalanságot kifejtők) és a nem költözők egymás közti utódainak már első nemzedéke határozott szelekcióval reagált: a szülőkéhez képest mindkét csoportban szignifikánsan megnőtt a költözők, ill. a nemköltözők aránya, bizonyítva legalább ennél a fajnál a vonuló maradó viselkedés örökletes determináltságát (4. ábra). Ez a páratlanul gyors szelekciós válasz megengedi azt a következtetést is, hogy a kísérletet folytatva, már néhány generáció után el lehet jutni kizárólagosan költöző és nemköltöző populációkig. A kutatók ennek a felvetésnek e célra tenyésztett 700 dél-franciaországi barátposzátával, többéves kísérlettel jártak utána, és öt-hat szelektált nemzedék során valóban sikerült felnevelniük egy csaknem tiszta nemköltöző populációt, azaz kimutatniuk e madárfaj gerincesek körében példatlan képességét az egyirányú kiválasztódásra.
8 nemköltözők 267 költözők 75 : 25% költöző/nemköltöző arányú populáció egyedszáma P F 1 F 3 F 6 P = szétválasztás, F 1, F 3, F 6 = generációk 4. ábra Költöző és nemköltöző dél-franciaországi barátposzátákkal végzett kétirányú szelekciós kísérlet eredménye Mára ismertté váltak a vonulási magatartás hasonlóan gyors változásai a természetben is. Pl. mintegy 30 évvel ezelőtt figyelték meg a korábban csak a Földközi-tengernél és Afrikában áttelelő közép-európai barátposzáták szórványos kitérőit a Brit-szigetekre, jelenleg pedig a faj tízezrei választják őket téli szálláshelyül, s az új vonulási irányt átörökítik utódaikra, amely így néhány évtized alatt vált a mikroevolúciós jelenséggé. Valószínű elindítói a bőséges táplálékkínálat, az enyhe éghajlat és az éves periodicitást felgyorsító rövid téli napok. Az ez irányú széles körű megfigyelések azt is feltárták, hogy a részleges költözés a madarak legelterjedtebb életformája. Pl. Európa 400 körüli madárfajának 70%-a részleges, 30%-a túlnyomóan költöző. De még a tipikus költöző és a csekély számú helyben maradó madarak között is meg-megjelennek a nemköltöző, ill. kisebb-nagyobb távolságokra elvándorló egyedek. Ebből valószínűsíthető, hogy minden jelenleg Európában előforduló madárfaj genotipikusan, legtöbbjük fenotipikusan is részleges költöző, a többinél a szelekció még erősen szétválasztja a költöző fenotípust a költőhelyüket el nem hagyó madaraktól. A barátposzáta-kísérletek további fontos tanulsága, hogy habár a generációk során fogyatkozva megjelennek a költözők közt nemköltöző egyedek és fordítva, vagyis nem domináns és nem egyetlen gén által kódolt öröklődésről van szó. A költözés és nemköltözés poligén irányítású, mennyiségi genetikai jegyeknek bizonyultak. Amikor pedig költöző példányokat pároztattak nemcsak a költözők aránya nőtt, az új nemzedékben, hanem a vonulási tevékenység mennyisége is, és ismét megfordítva: a nemköltözők utódnemzedékében
9 a csökkenő számú költözőpéldányok mind kevesebb vonulási aktivitást fejtettek ki. Eszerint a költözést nemköltözést és a vonulási aktivitást vagy egyazon genetikai mechanizmus vagy két egymáshoz szorosan kapcsolódó rendszer irányítja. Mindenképpen az ún. küszöbmechanizmust lehet valószínűsíteni, amely szerint ha a vonulási aktivitás bizonyos mennyiségnél több, akkor az egyed költözőmadárként, az alatt helyben maradóként viselkedik. Ebből azt a távolba mutató következtetést is le lehet vonni, hogy bármely aktuálisan költöző, de az elmondottak szerint genotipikus rész-költöző hajlammal is bíró populációban kívülről irányított szelekciós hatásra a mindinkább csökkenő vonulási aktivitás végül eléri a kritikus küszöböt, amikor is automatikusan megjelennek a nemköltöző egyedek, vagyis kialakul a részleges költöző jelleg. A költöző és nemköltöző magatartás tehát többé nem elkülönült, hanem szelekcióval egymás számára mutációs ugrás nélkül is átjárható magatartástartomány. Az itt ismertetett hipotéziseket alátámasztja egy újabb, nagy, közepes és csekély vonulótevékenységet produkáló, ezúttal dél-németországi barátposztákkal végzett párosító kísérletsorozat, amellyel megállapították, hogy a vonulótevékenység örökölhetőségének középértéke 0,4 (ha 0 = nem örökölhető, 1 = 100%-osan örökölhető), s ez a vonulótevékenység óriási fenotipikus (egyedi) ingadozásaival együtt (a legkisebb aktivitás mennyisége hatszorosa a legnagyobbnak!) nagy szelekciós potenciálra vall (5. ábra). Egy modellszámítás alapján, a közepes hosszú távolságra vándorló délnémet barátposzátákat célzottan a rövidebb (kis aktivitásmennyiségű) távolságokra szelektálva, már a kb. 15 év múlva megjelenő 10. generáció közelre vándorló változatot képezne, amilyenek a dél-franciaországi részlegesen költöző populációkban találhatók. Néhány generációval később felbukkannának az első, nemköltözők, s ezzel a délnémet populációban is megindulna a váltás a részleges költözés felé. A tisztán költözőből a tisztán nemköltöző populációba és fordítva történő átalakuláshoz, szigorúan irányított szelekcióval a modellszámítás mindössze 25 generációt vagy 40 évet mutat ki szükségesnek (6. ábra). Ez képessé teszi a madarakat még drámai ütemű környezeti változásokhoz való alkalmazkodásra is. Új madárvonulási elmélet és prognózis A Max-Planck kutatóhálózat Ornitológiai Intézetében megfogalmazott biológiai evolúcióelmélet szerint a madarak vonuló mozgása már a korai földtörténetben megindult, trópusi körülmények között, szoros összefüggésben madárfajok keletkezésével. A krétaidőszakban, kb. 80 M évvel ezelőtt, a röpképtelen, fogasmadarak (Hesperones) egy része úszva indult vándorútra.
10 Valószínű azonban, hogy ezt a tájékozódási mechanizmusok körébe tartozó viselkedést nem a madarak találták fel, hanem a törzsfejlődés során örökölték nem madár elődeiktől vonulási aktivitás 450 utódok 500 vonulási aktivitás, h % 70% 90% szülők generációk 5. ábra Összefüggés tenyésztett barátposzáták első és szüleik vonulási aktivitása között. A pozitív korreláció regressziós egyenesének emelkedése egyenlő az örökölhetőséggel (heritabilitással), amely ez esetben 0,4 6. ábra A csökkenő vonulási aktivitás szerinti szelekció modellszámítással nyert eredménye A részleges vonulás mint alkalmazkodó életforma, roppant sikeresnek bizonyult, új fajok létrejöttével együtt gyorsan terjedt, és a további evolúció folyamán beépült a madarak stabil magatartásformái közé. Ebből levezethető az új madárvonulás-elméletnek az a fő előrejelzése, hogy a madárvonulások gyors változására lehet számítani jelenleg is, a globális klímaváltozás reakciójaként. Pl. a feketerigó a Rajnavidéken (talán Magyarországon is?) immár helybenmaradó madár (Angliában régebben az), mind gyakrabban telelnek át a városokba a seregélyek, és olykor füsti fecskék is láthatók télen át otthon ). Meglepő egyes szubtrópusi fajok terjeszkedése mind magasabb szélességi fokok felé. Az Afrikában honos sivatagi süvöltő (Bucanetes gitbagineus) már 30 éve megvetette a lábát Dél-Spanyolország egy olyan területén, amelyet tekintettel a megváltozott éghajlati viszonyokra néhány évvel ezelőtt hivatalosan Európa első teljes értékű sivatagának nyilvánítottak. A süvöltőt újabban afrikai sarlósfecskék és lilefélék követték. Az ezüstgém Közép-Európa északi tájain, néhány flamingó a holland német határnál fészkel. Az eredetileg
11 földközi-tengermenti gyurgyalag néhány fészkelő párját fellelték már Svédországban, sőt egyelőre nyári vendégként Izlandon is. A jövőben magasabb földrajzi szélességeken, az enyhébb telek hatására meg fog nőni a nemköltöző madarak aránya, részint a csökkenő halandóság, részint a közelre vándorlók és a részleges vándorlók maradóra váltása következtében. Ugyanezen területeken a távolra költözők állománya eleinte megritkul, mert kiszorítják őket az állandóan szaporodó nemköltözők, és alkalmazkodásuk is hosszabb időt igényel. Várható a szubtrópusi bevándorlók egyre számosabb megtelepedése is, a biodiverzitás efféle bővülésének egyelőre beláthatatlan következményeivel, az életterekért, táplálékért folyó versenyben. Ugyanez érvényes a már most is mutatkozó sivatagosodás miatti elvándorlás és a fogyatkozó téli pihenőhelyek következményeire. A madárfauna szerkezetének kontinens méretű átalakulása, ornitológiai és evolúciós érdekességén túl felvet egy sor gazdasági problémát is. Pl. mi lyen madárfajoké lesz a főszerep a növénykártevők elleni küzdelemben, másfelől melyektől és milyen módszerekkel kell majd védeni az ültetvényeket? Milyen a madarakra lehet a jövőben vadászni? Mely prioritásokat kell majdan kijelölni és miképpen érvényesíteni a fajták védelmében? Mindez új feladatokat ad a botanikának, az erdőgazdaságnak, a parazitológiának és még jó néhány tudománynak és kutatási iránynak. (Dr. Boros Tiborné) Berthold, P.: Vogelzug als Modell der Evolutions- und Biodiversitätsforschung. = Max-Planck- Gesellschaft Jahrbuch p Kerry, K.: Science and the convention on biological diversity. = Science, 295. k sz márc. 29. p
EMELT SZINTŰ ETOLÓGIA. Tájékozódás/ migráció. Pongrácz Péter
EMELT SZINTŰ ETOLÓGIA Tájékozódás/ migráció Pongrácz Péter Még mielőtt rátérnénk a hogyan kérdésre Migráció és a genetika Eurázsiában költő, Afrikában telelő madarak Jellemzően keleti és nyugati útvonal
RészletesebbenAz evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak.
Evolúció Az evolúció folyamatos változások olyan sorozata, melynek során bizonyos populációk öröklődő jellegei nemzedékről nemzedékre változnak. Latin eredetű szó, jelentése: kibontakozás Időben egymást
RészletesebbenTrewartha-féle éghajlat-osztályozás: Köppen-féle osztályozáson alapul nedvesség index: csapadék és az evapostranpiráció aránya teljes éves
Leíró éghajlattan_2 Trewartha-féle éghajlat-osztályozás: Köppen-féle osztályozáson alapul nedvesség index: csapadék és az evapostranpiráció aránya teljes éves potenciális evapostranpiráció csapadék évszakos
RészletesebbenEvolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet
Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy
RészletesebbenEvolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet
Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy
RészletesebbenEgyüttműködés evolúciója
Együttműködés evolúciója Modell Eléggé hasonló, hogy tanulmányozásával valamit megértsünk a modellezett rendszer viselkedéséből. Alapkérdés Darwini dilemma Miért vállal egy egyed költséges (c 0) cselekedetet,
RészletesebbenA monszun szél és éghajlat
A monszun szél és éghajlat Kiegészítő prezentáció a 7. osztályos földrajz tananyaghoz Készítette : Cseresznyés Géza e-mail: csgeza@truenet.hu Éghajlatok szélrendszerek - ismétlés - Az éghajlati rendszer
RészletesebbenVárosiasodó állatfajok. Előjáték domesztikációhoz?
Városiasodó állatfajok Előjáték domesztikációhoz? Környezetformáló emberiség Ember = legfontosabb ökológiai mérnök-faj Legalább 10 ezer év óta elkezdi átalakítani a környezetet Már azelőtt is (paleolitikum
RészletesebbenTOVÁBBHALADÁS FELTÉTELEI minimum követelmény 11. osztály - 2015
TOVÁBBHALADÁS FELTÉTELEI minimum követelmény 11. osztály - 2015 1.1. Európa általános természetföldrajzi képe Ismertesse a nagytájak felszínformáit, földtörténeti múltjukat Támassza alá példákkal a geológiai
RészletesebbenFedezze fel négy kontinens madárvilágának szépségeit az Élet Bárkájában!
Fedezze fel négy kontinens madárvilágának szépségeit az Élet Bárkájában! Szeretnénk a látogatás előtt egy áttekintést nyújtani a Bárka madarairól, amely talán tartalmasábbá teheti a látogatást. A Bárka
RészletesebbenA genetikai sodródás
A genetikai sodródás irányított, nem véletlenszerű Mindig a jobb nyer! természetes szelekció POPULÁCIÓ evolúció POPULÁCIÓ A kulcsszó: változékonyság a populáción belül POPULÁCIÓ nem irányított, véletlenszerű
RészletesebbenTöbbgénes jellegek. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek. 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása alatt áll
Többgénes jellegek Többgénes jellegek 1. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek Multifaktoriális jellegek: több gén és a környezet által meghatározott jellegek 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása
RészletesebbenSzülői viselkedés evolúciója. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter
Szülői viselkedés evolúciója Emeltszintű etológia Pongrácz Péter Apa vagy anya gondoz? Evolúciós magyarázatok Belső megtermékenyítés anya gondoz Külső megtermékenyítés apa gondoz DE MIÉRT? 1. hipotézis:
RészletesebbenA klímaváltozás hatása a madarakra
A klímaváltozás hatása a madarakra Csörgő Tibor ELTE Anatómiai, Sejt- és Fejlődésbiológiai Tanszék Szent László Gimnázium 2011. október 27. Lehetséges változások (Lokális) kihalás Fenotípusos plaszticitás
RészletesebbenPopuláció A populációk szerkezete
Populáció A populációk szerkezete Az azonos fajhoz tartozó élőlények egyedei, amelyek adott helyen és időben együtt élnek és egymás között szaporodnak, a faj folytonosságát fenntartó szaporodásközösséget,
RészletesebbenTrend riport. A nemzetközi és hazai szállodaipar 2011 évi teljesítményéről
Trend riport A nemzetközi és hazai szállodaipar 2011 évi teljesítményéről Összefoglaló - Az STR riport adatai szerint 2011-ben világviszonylatban Ausztrália & Óceánia, Délkelet- Ázsia és Dél-Amerika szállodái
RészletesebbenAZ ADATOK ÉRTELMEZÉSE
Territóriumtartó fajok Ezeknél a fajoknál az ún. territóriumtérképezés klasszikus módszerét alkalmazzuk. Ez abból áll, hogy a mintaterületünkről részletes, 1:10.000 vagy 1:25.000 méretarányú térképet kell
RészletesebbenTermészetismereti- és környezetvédelmi vetélkedő
Miskolc - Szirmai Református Általános Iskola, Alapfokú Művészeti Iskola és Óvoda OM 201802 e-mail: refiskola.szirma@gmail.com 3521 Miskolc, Miskolci u. 38/a. Telefon: 46/405-124; Fax: 46/525-232 Versenyző
RészletesebbenSZKA_106_21. Utazás a világ körül Tudósítások a világból
SZKA_106_21 Utazás a világ körül Tudósítások a világból szka106_01_d.indd 127 2007.10.16. 21:51:19 szka106_01_d.indd 128 2007.10.16. 21:51:19 tanulói utazás a világ körül 6. évfolyam 129 21/1 A kontinensek
RészletesebbenJAVÍTÓ- ÉS OSZTÁLYOZÓ VIZSGA KÖVETELMÉNYEI FÖLDRAJZBÓL HATOSZTÁLYOS GIMNÁZIUM. 7. évfolyam
JAVÍTÓ- ÉS OSZTÁLYOZÓ VIZSGA KÖVETELMÉNYEI FÖLDRAJZBÓL HATOSZTÁLYOS GIMNÁZIUM 7. évfolyam A szilárd Föld anyagai és Földrajzi övezetesség alapjai Gazdasági alapismeretek Afrika és Amerika földrajza Környezetünk
RészletesebbenA 2015. év agrometeorológiai sajátosságai
A 2015. év agrometeorológiai sajátosságai A. Globális áttekintés (az alábbi fejezet az Országos Meteorológiai Szolgálat honlapján közzétett információk, tanulmányok alapján került összeállításra) A 2015-ös
RészletesebbenKérdések, feladatok: 1. Milyen tényezők járulhatnak a populációk génállományának megváltozásához?
III. BESZÁMOLÓ A populációk genetikai egyensúlya Az ideális populációra mely külső hatásoktól mentes a genetikai egyensúly jellemző. A reális populációkban folyamatos változás jellemző. Ennek következtében
RészletesebbenEMELT SZINTŰ ETOLÓGIA. Alkalmazkodás ellenséges környezethez avagy élet a fagyban. Pongrácz Péter
EMELT SZINTŰ ETOLÓGIA Alkalmazkodás ellenséges környezethez avagy élet a fagyban Pongrácz Péter Ellenséges környezet (relatív fogalom) Minden környezet minden időpontban tartalmaz potenciálisan ártalmas
RészletesebbenPrediktív modellezés a Zsámbéki-medencében Padányi-Gulyás Gergely
Prediktív modellezés a Zsámbéki-medencében Padányi-Gulyás Gergely Térinformatikai szoftverismeret I-II. BME Építőmérnöki Kar Általános- és Felsőgeodézia Tanszék Térinformatikus szakmérnök 2009/2010. tavaszi
RészletesebbenTermészetes szelekció és adaptáció
Természetes szelekció és adaptáció Amiről szó lesz öröklődő és variábilis fenotípus természetes szelekció adaptáció evolúció 2. Természetes szelekció Miért fontos a természetes szelekció (TSZ)? 1. C.R.
RészletesebbenMa már minden negyedik amerikai "felvilágosultnak" mondható. Hallelúja!
Ma már minden negyedik "felvilágosultnak" Ma már minden negyedik "felvilágosultnak" 2014 január 08. Flag 0 Értékelés kiválasztása Még értékelve Givenincs Ma már minden negyedik Mérték Az ak 74 százaléka
RészletesebbenAltruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?
Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed
RészletesebbenAltruizmus. Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között?
Altruizmus Altruizmus: a viselkedés az adott egyed fitneszét csökkenti, de másik egyed(ek)ét növeli. Lehet-e önző egyedek között? Altruizmus rokonok között A legtöbb másolat az adott génről vagy az egyed
RészletesebbenHogyan lehet meghatározni az égitestek távolságát?
Hogyan lehet meghatározni az égitestek távolságát? Először egy régóta használt, praktikus módszerről lesz szó, amelyet a térképészetben is alkalmaznak. Ez a geometriai háromszögelésen alapul, trigonometriai
RészletesebbenHidrometeorológiai értékelés Készült 2012. január 27.
Hidrometeorológiai értékelés Készült 2012. január 27. 2011. év hidrometeorológiai jellemzése A 2010. év kiemelkedően sok csapadékával szemben a 2011-es év az egyik legszárazabb esztendő volt az Alföldön.
RészletesebbenETOLÓGIA. A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter
ETOLÓGIA A kommunikációs magatartásformák evolúciója - csalás, megtévesztés - Pongrácz Péter Őszinteség? Manipuláció? Korai etológia ( információ-megosztás ) Egyértelmű, őszinte, kölcsönösen előnyös Evolúcióbiológia
RészletesebbenMég egy dolog, amiben Buda legyőzheti Pestet
Még egy dolog, amiben Buda legyőzheti Pestet 2016. június 28. 09:17 portfolio.hu A budapesti irodapiac, összterületét nézve egyik jelentős központja a kelet-közép európai régiónak. Az utóbbi időben a bérlők
RészletesebbenÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA
TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 project ÁLLATTENYÉSZTÉSI GENETIKA University of Debrecen University of West Hungary University of Pannonia The project is supported by the European Union and co-financed by
RészletesebbenPopulációgenetikai. alapok
Populációgenetikai alapok Populáció = egyedek egy adott csoportja Az egyedek eltérnek egymástól morfológiailag, de viselkedésüket tekintve is = genetikai különbségek Fenotípus = külső jellegek morfológia,
RészletesebbenPopulációbecslés és monitoring. Eloszlások és alapstatisztikák
Populációbecslés és monitoring Eloszlások és alapstatisztikák Eloszlások Az eloszlás megadja, hogy milyen valószínűséggel kapunk egy adott intervallumba tartozó értéket, ha egy olyan populációból veszünk
RészletesebbenA légkör mint erőforrás és kockázat
A légkör mint erőforrás és kockázat Prof. Dr. Mika János TÁMOP-4.1.2.A/1-11-1-2011-0038 Projekt ismertető 2012. november 22. Fejezetek 1. A légköri mozgásrendszerek térbeli és időbeli jellemzői 2. A mérsékelt
RészletesebbenFüstmentesítő berendezések állandó üzemképességének fenntartása
AZ ÜZEMFENNTARTÁS MÛKÖDÉSI FELTÉTELEI 2.09 Füstmentesítő berendezések állandó üzemképességének fenntartása Tárgyszavak: tűzvédelem; füstmentesítés; üzemképesség; karbantartás. Általános karbantartási követelmények
RészletesebbenSzelekció. Szelekció. A szelekció típusai. Az allélgyakoriságok változása 3/4/2013
Szelekció Ok: több egyed születik, mint amennyi túlél és szaporodni képes a sikeresség mérése: fitnesz Szelekció Ok: több egyed születik, mint amennyi túlél és szaporodni képes a sikeresség mérése: fitnesz
RészletesebbenMINIMUM KÖVETELMÉNYEK BIOLÓGIÁBÓL Felnőtt oktatás nappali rendszerű képzése 10. ÉVFOLYAM
MINIMUM KÖVETELMÉNYEK BIOLÓGIÁBÓL Felnőtt oktatás nappali rendszerű képzése 10. ÉVFOLYAM I. félév Az élőlények rendszerezése A vírusok Az egysejtűek Baktériumok Az eukariota egysejtűek A gombák A zuzmók
RészletesebbenTávoli vidékek éjjeli ragadozói Közzétéve itt: magyarmezogazdasag.hu az Agrárhírportál (
Bagolymustra Kaposvárott Nyugat-Európában az elmúlt egy-másfél évtizedben igen nagy népszerűségnek örvend a felelős állattartók körében az egzotikus baglyok tartása, s a nagyobb testű fajokkal még hasznot
RészletesebbenTérinformatikai rendszer alkalmazása a madarak vonulásának nyomonkövetésében
Harangozó Edit: Térinformatikai rendszer alkalmazása a madarak vonulásának nyomonkövetésében haranged@freemail.hu A Térinformatika Napja - Székesfehérvár, NyME-Geo 2009. november 18. Témaválasztás Fotó:
RészletesebbenGyors szelekciós folyamatos. Amikor az evolúció a szemünk előtt zajlik
Gyors szelekciós folyamatos Amikor az evolúció a szemünk előtt zajlik Nyírfaaraszoló (Biston betularia) Ipari melanizmus Egy lokuszos (sötét a domináns) Más fajokban is létezik Nehézfém tolerancia Meddőhányókat
RészletesebbenA KÖRNYEZETTUDATOS MAGATARTÁS FEJLESZTÉSE AZ ELSŐ OSZTÁLYBAN
Kompetencia alapú oktatás, egyenlő hozzáférés Innovatív intézményekben TÁMOP-3.1.4/08/2-2008-0010 A KÖRNYEZETTUDATOS MAGATARTÁS FEJLESZTÉSE AZ ELSŐ OSZTÁLYBAN Piarista Általános Iskola, Gimnázium és Diákotthon
RészletesebbenOsztá lyozóvizsga te ma ti ka. 7. osztály
Osztá lyozóvizsga te ma ti ka 7. osztály Tankönyv: Földrajz 7. Mozaik Kiadó 1. A földtörténet eseményei 2. Afrika természet- és társadalomföldrajza 3. Ausztrália természet- és társadalomföldrajza 4. Óceánia
RészletesebbenA FENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS LEHETŐSÉGEI ÉS KORLÁTAI GLOBÁLIS ÉS KONTINENTÁLIS SZINTEN, A FÖLDRAJZTUDOMÁNY SZEMSZÖGÉBŐL A
A FENNTARTHATÓ FEJLŐDÉS LEHETŐSÉGEI ÉS KORLÁTAI GLOBÁLIS ÉS KONTINENTÁLIS SZINTEN, A FÖLDRAJZTUDOMÁNY SZEMSZÖGÉBŐL A társadalom és a földi rendszer kapcsolata Kerényi Attila 1 Az elmúlt 3,5 milliárd évben
RészletesebbenMIGRÁCIÓ ÉS MUNKAERŐPIAC, 2015
MIGRÁCIÓ ÉS MUNKAERŐPIAC, 2015 dr. Teperics Károly Debreceni Egyetem TTK Földtudományi Tanszékcsoport AZ EURÓPÁBA IRÁNYULÓ ÉS 2015-TŐL FELGYORSULT MIGRÁCIÓ TÉNYEZŐI, IRÁNYAI ÉS KILÁTÁSAI A Magyar Tudományos
RészletesebbenSzámítógépes döntéstámogatás. Genetikus algoritmusok
BLSZM-10 p. 1/18 Számítógépes döntéstámogatás Genetikus algoritmusok Werner Ágnes Villamosmérnöki és Információs Rendszerek Tanszék e-mail: werner.agnes@virt.uni-pannon.hu BLSZM-10 p. 2/18 Bevezetés 1950-60-as
RészletesebbenFajfenntartó viselkedés
Fajfenntartó viselkedés Az állatok viselkedésének egyik alapvető megnyilvánulása a szaporodással kapcsolatos viselkedés. Ez az ivarérettséget elért egyedekre jellemző és a legtöbb fajnál meghatározott
RészletesebbenTermészetvédelmi jellegű problémák, megoldási lehetőségek
Természetvédelmi jellegű problémák, megoldási lehetőségek Madárfauna Halfogyasztás Madárfauna Sebzés Kárókatona Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758) Rokon fajok Kis kárókatona (Phalacrocorax pygmaeus)
RészletesebbenAz aktuális üzleti bizalmi index nagyon hasonlít a 2013. decemberi indexhez
VaughanVaughanVaughan Econ-Cast AG Rigistrasse 9 CH-8006 Zürich Sajtóközlemény Econ-Cast Global Business Monitor 2014. december Stefan James Lang Managing Partner Rigistrasse 9 Telefon +41 (0)44 344 5681
RészletesebbenOrnitológia. 2014/2015 tanév, II. félév
Ornitológia 2014/2015 tanév, II. félév Miért szeretjük a madarakat? - szépek és színesek - viselkednek Ezért: - ismertek és kedveltek a társadalom széles körében - hivatásosok mellett amatőrök - alapos
RészletesebbenSodródás Evolúció neutrális elmélete
Sodródás Evolúció neutrális elmélete Egy kísérlet Drosophila Drosophila pseudoobscura 8 hím + 8 nőstény/tenyészet 107 darab tenyészet Minden tenyészet csak heterozigóta egyedekkel indul a neutrális szemszín
RészletesebbenHaladó mozgások A hely és a mozgás viszonylagos. A testek helyét, mozgását valamilyen vonatkoztatási ponthoz, vonatkoztatási rendszerhez képest adjuk
Haladó mozgások A hely és a mozgás viszonylagos. A testek helyét, mozgását valamilyen vonatkoztatási ponthoz, vonatkoztatási rendszerhez képest adjuk meg, ahhoz viszonyítjuk. pl. A vonatban utazó ember
Részletesebben2013/2014.tanév TANMENET. a 11. osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához.
2013/2014.tanév TANMENET a 11. osztály esti gimnázium biológia tantárgyának tanításához. Összeállította: Ellenőrizte: Jóváhagyta:..... munkaközösség vezető igazgató Sopron, 2013. szeptember 01. Összeállította:
RészletesebbenAz ökológia alapjai. Diverzitás és stabilitás
Az ökológia alapjai Diverzitás és stabilitás Diverzitás = sokféleség, változatosság a sokféleség kvantitatív megjelenítése biodiverzitás: a biológiai változatosság matematikai (kvantitatív) megjelenítése
RészletesebbenA VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA FEHÉR KÉK BELGA ÉS CHAROLAIS KERESZTEZETT HÍZÓBIKÁK ESETÉBEN
A vágási kor, a vágási súly és a rostélyos keresztmetszet alakulása fehér kék belga és charolais keresztezett hízóbikák esetében 1 () A VÁGÁSI KOR, A VÁGÁSI SÚLY ÉS A ROSTÉLYOS KERESZTMETSZET ALAKULÁSA
RészletesebbenIntelligens Rendszerek Elmélete. Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal
Intelligens Rendszerek Elmélete Dr. Kutor László Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal http://mobil.nik.bmf.hu/tantargyak/ire.html login: ire jelszó: IRE0 IRE / A természet általános kereső algoritmusa:
Részletesebben. Számítsuk ki a megadott szög melletti befogó hosszát.
Szögek átváltása fokról radiánra és fordítva 2456. Hány fokosak a következő, radiánban (ívmértékben) megadott szögek? π π π π 2π 5π 3π 4π 7π a) π ; ; ; ; ; b) ; ; ; ;. 2 3 4 8 3 6 4 3 6 2457. Hány fokosak
RészletesebbenMIÉRT ÉS HOGYAN VONULNAK A MADARAK?
MIÉRT ÉS HOGYAN VONULNAK A MADARAK? Még az eszterág is tudja a maga rendelt idejét az égben, és a gerlicze, a fecske, a daru is megtartják, hogy mikor kell elmenniök, de az én népem nem tudja az Úr ítéletét
RészletesebbenFÖLDPRÖGETŐK TERMÉSZETTUDOMÁNYOS HÁZIVERSENY III. FORDULÓ - Úszás 5 6. évfolyam
1. feladat A. Egy pásztornak át kell vinni a folyón egy farkast, egy kecskét és egy káposztát. A csónakkal egyszerre csak az egyiket tudja átvinni. Ha a pásztor magára hagyja a farkast a kecskével, vagy
RészletesebbenTájékozódási futás és természetvédelem. Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető
Tájékozódási futás és természetvédelem Vajda Zoltán Kiskunsági Nemzeti Park Igazgatóság biológus osztályvezető Miért van szükség védett területekre? Élőhelyek pusztulása Klímaváltozás Lecsapolás Beruházások
RészletesebbenAz anyagcseretípusok fejlődése 2.
Kedves Olvasó! A Természetes EgyenSúly című online magazin 6. számát tartod a kezedben. Az anyagcseretípusok fejlődése 2. Dél-India csak az egyik példa, amelyen keresztül egy anyagcseretípus keletkezése
RészletesebbenÉrettségi tételek 1. A 2 A 3 A 4 A
Érettségi tételek 1. A Témakör: A Naprendszer felépítése Feladat: Ismertesse a Naprendszer felépítését! Jellemezze legfontosabb égitestjeit! Használja az atlasz megfelelő ábráit! Témakör: A világnépesség
RészletesebbenSZKA_209_22. Maszkok tánca
SZKA_209_22 Maszkok tánca diákmelléklet maszkok tánca 9. évfolyam 207 Diákmelléklet 22/1 AUSZTRÁLIA TOTÓ Jelöld X-szel azokat a válaszokat, amiket helyesnek tartasz! Hány millió négyzetkilométer Ausztrália
RészletesebbenEtológia. a viselkedés biológiája. Barta Zoltán.
Etológia a viselkedés biológiája Barta Zoltán zbarta@delfin.unideb.hu Interdiszciplináris és komplex megközelítésű tananyag fejlesztés a természettudományi képzési terület alapszakjaihoz Debrecen 2010.
RészletesebbenVÁRAKOZÓK JELENTÉSE ELEMZÉS
VÁRAKOZÓK JELENTÉSE ELEMZÉS 09. 01. ÁLLAPOT SZERINT Várakozások jellemzői 1. táblázat Várakozók i forma/típus/altípus szerinti megoszlása szeptember 1-én Színkód 1: narancs = szakosított ok, zöld = alapok
RészletesebbenKörös Tehetséggondozó Egyesület NTP-MTI-14-0146. Madárvárta. Tematika. Időszak: 2015. február 6 2015. június 30.
Körös Tehetséggondozó Egyesület NTP-MTI-14-0146. 1 Madárvárta Tematika Időszak: 2015. február 6 2015. június 30. 1. témakör: Tavaszi Madárles (Spring Alive) Cél: tudományos jellegű, azt életkori sajátosságoknak
RészletesebbenEURÓPA ÉGHAJLATA I. Az Európa éghajlatát meghatározó tényezők a kontinens helyzete, fekvése és ennek éghajlati következményei. Kiterjedése: K-Ny-i irányban ~11 000km (Nyh. 31, Azori-szk.-Kh. 67, Ural;
Részletesebben3/2013 BJE: I. 1 Az emberölés elhatárolása az élet és testi épség elleni egyéb bűncselekményektől
-1- -2- -3- -4- 3/2013 BJE: I. 1 Az emberölés elhatárolása az élet és testi épség elleni egyéb bűncselekményektől Magyarország Alaptörvényének II. Cikke alapvetésként rögzíti, hogy mindenkinek joga van
RészletesebbenAz evolúciós gondolat fejlődése
Evolúciós pszichológia vagy társadalom-pszichológia? Az evolúciós gondolat fejlődése Darwin: in the distant future the study of human psychology would be based on an evolutionary footing (The Origin of
RészletesebbenLINEÁRIS REGRESSZIÓ (I. MODELL) ÉS KORRELÁCIÓ FELADATOK
LINEÁRIS REGRESSZIÓ (I. MODELL) ÉS KORRELÁCIÓ FELADATOK 2004 november 29. 1.) Lisztbogarak súlyvesztése 9 lisztbogár-csapat súlyát megmérték, (mindegyik 25 bogárból állt, mert egyenként túl kis súlyúak
RészletesebbenBIODIVERZITÁS CSÖKKENÉS Báldi András
1 BIODIVERZITÁS CSÖKKENÉS Báldi András A biodiverzitás korunk kulcsszava, mely a görög biosz, illetve latin diversitas szavak jelentésének megfelelően a biológiai sokféleséget jelenti ideértve mind a genetikai,
Részletesebben15. BESZÉD ÉS GONDOLKODÁS
15. BESZÉD ÉS GONDOLKODÁS 1. A filozófiának, a nyelvészetnek és a pszichológiának évszázadok óta visszatérô kérdése, hogy milyen a kapcsolat gondolkodás vagy általában a megismerési folyamatok és nyelv,
RészletesebbenFöldrajz 7. évfolyam
Földrajz 7. évfolyam Heti 1 óra, Évi 36 óra Célok és feladatok: - A térszemlélet fejlesztése a Föld méretviszonyainak összehasonlítása révén. Időbeli tájékozódás fejlesztése, az oksági gondolkodás erősítése.
Részletesebben2015 ÉV MADARA BÚBOSBANKA
KALENDÁRIUM 2015 2015 ÉV MADARA BÚBOSBANKA JANUÁR Erdei fülesbagoly Leggyakoribb hazai bagolyfajunk. Közepes méretű, tollfülei hosszúak. A múlt század első felében a varjak vadászata során sok fészekaljat
RészletesebbenA magyar közvélemény és az Európai Unió
A magyar közvélemény és az Európai Unió A magyar közvélemény és az Európai Unió 2016. június Szerzők: Bíró-Nagy András Kadlót Tibor Köves Ádám Tartalom Vezetői összefoglaló 4 Bevezetés 8 1. Az európai
RészletesebbenEl lehet menni Négy nyomasztó grafikon a kivándorlásról
2014.10.15. El lehet menni Négy nyomasztó grafikon a kivándorlásról A kivándorlók 80 százaléka fiatal, az értelmiség, a magasan képzettek jó része búcsút int Magyarországnak. Nem igazán akarnak visszajönni.
RészletesebbenFelkészülés: Berger Józsefné Az ember című tankönyvből és Dr. Lénárd Gábor Biologia II tankönyvből.
Minimum követelmények biológiából Szakkközépiskola és a rendes esti gimnázium számára 10. Évfolyam I. félév Mendel I, II törvényei Domináns-recesszív öröklődés Kodomináns öröklődés Intermedier öröklődés
RészletesebbenEvolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai
Evolúcióelmélet és az evolúció mechanizmusai Az élet Darwini szemlélete Melyek az evolúció bizonyítékai a világban? EVOLÚCIÓ: VÁLTOZATOSSÁG Mutáció Horizontális géntranszfer Genetikai rekombináció Rekombináció
RészletesebbenHerceg Esterházy Miklós Szakképző Iskola Speciális Szakiskola és Kollégium TANMENET. Természetismeret. tantárgyból
Herceg Esterházy Miklós Szakképző Iskola Speciális Szakiskola és Kollégium TANMENET a Természetismeret tantárgyból a TÁMOP-2.2.5.A-12/1-2012-0038 Leleményesen, élményekkel, Társakkal rendhagyót alkotni
RészletesebbenP Európa: ország P Ázsia: 1 ország P Afrika: 2 ország P É-Amerika: < USA (10) < Kanada < Nyugat-Indiák. P D-Amerika < Argentína, Chile, Peru
Dámszarvas Nagyvadállományok hasznosítása A dám jellemzése P Elõ- és Kisázsiából származik < Európai és mezopotámiai v. perzsa dám 100000 éve élt Európában egy hasonló faj K-Macedóniában 4600-1900 évvel
RészletesebbenMADARAKKAL A FENNTARTHATÓSÁGÉRT
Kelemen Katalin MADARAKKAL A FENNTARTHATÓSÁGÉRT módszertani útmutató óvónőknek és tanítónőknek a fenntartható fejlődés tanításához 2008 - Marosvásárhely Milvus Csoport Madártani és Természetvédelmi Egyesület
RészletesebbenEtológia/BSc. Etológiai alapvetések: Történet és módszer. Miklósi Ádám Pongrácz Péter
Etológia/BSc Etológiai alapvetések: Történet és módszer Miklósi Ádám Pongrácz Péter 2018 KÖVETELMÉNY (!) - Előadások anyaga (ppt-pdf: honlapról) - Csányi Vilmos Etológia Számonkérés: - írásbeli vizsga
RészletesebbenKovács Mária, Krüzselyi Ilona, Szabó Péter, Szépszó Gabriella. Országos Meteorológiai Szolgálat Éghajlati osztály, Klímamodellező Csoport
Kovács Mária, Krüzselyi Ilona, Szabó Péter, Szépszó Gabriella Országos Meteorológiai Szolgálat Éghajlati osztály, Klímamodellező Csoport 2012. március 21. Klímaváltozás - miről fecseg a felszín és miről
RészletesebbenVándorló milliók 1. Kontinensek közötti (interkontinentális) vándorlások: - népvándorlás Ázsiából Európa felé (4-9. század); - kivándorlás Európából Amerikába (15-16. 16. századtól napjainkig, a legintenzívebb
RészletesebbenÉletmenet összetevők: Méret -előnyök és hátrányok versengés, predáció, túlélés optimális méret kiszelektálódása
Életmenet evolúció kérdések: 1. egyedi életmenet tulajdonságok Miért van a sarlósfecskéknek kis fészekaljuk? 2. kapcsolat életmenet-összetevők között arány ivarérett kor és élethossz között: emlősök 1,3;
RészletesebbenKivilágosodó erdők. Elhelyezkedése, éghajlata, növényei. A csimpánz és a nílusi krokodil
Kivilágosodó erdők Elhelyezkedése, éghajlata, növényei. A csimpánz és a nílusi krokodil 10-20. szélességi fokok között. Afrika > Ausztrália > India > Dél-Amerika Az esőerdők és a szavanna közötti átmenet:
Részletesebben18. Hét 2010. május 04. Kedd
..Napii Ellemzéss 18. Hét 2010. május 04. Kedd Összegzés A pénteki esés után tegnap több pozitívan értékelt makrogazdasági adat is az amerikai piacok emelkedését támogatta. Elsősorban mindenki a görögök
RészletesebbenPálya : Az a vonal, amelyen a mozgó test végighalad. Út: A pályának az a része, amelyet adott idő alatt a mozgó tárgy megtesz.
Haladó mozgások A hely és a mozgás viszonylagos. A testek helyét, mozgását valamilyen vonatkoztatási ponthoz, vonatkoztatási rendszerhez képest adjuk meg, ahhoz viszonyítjuk. pl. A vonatban utazó ember
RészletesebbenFireFly madáreltérítő lap tesztelése
FireFly madáreltérítő lap tesztelése Az eszköz használatának célja: A madarak elriasztása a villamos alállomás berendezéseire való letelepedéstől és fészkeléstől, így az állatok okozta áramszünetek és
RészletesebbenEtológia/BSc. Etológiai alapvetések: Történet és módszer. Miklósi Ádám Pongrácz Péter
Etológia/BSc Etológiai alapvetések: Történet és módszer Miklósi Ádám Pongrácz Péter 2018 A félév tematikája alkalom Téma előadó 1 Bevezetés az etológia tudománya Pongrácz Péter 2 4 kérdés az etológiai
RészletesebbenAZ ÉLET DIADALA NAPHARCOS MAGAZIN. A Napharcos különlegessége és egyedisége. Napharcos biológiai sejtjavító specialista. Légy erős, élj hosszan!
Napharcos biológiai sejtjavító specialista NAPHARCOS MAGAZIN 2014 november, 1. évfolyam. III. szám Légy erős, élj hosszan! Legyen több élet a napjaidban és több nap az életedben! AZ ÉLET DIADALA A Napharcos
RészletesebbenSTATISZTIKA. A maradék független a kezelés és blokk hatástól. Maradékok leíró statisztikája. 4. A modell érvényességének ellenőrzése
4. A modell érvényességének ellenőrzése STATISZTIKA 4. Előadás Variancia-analízis Lineáris modellek 1. Függetlenség 2. Normális eloszlás 3. Azonos varianciák A maradék független a kezelés és blokk hatástól
RészletesebbenDobzhansky: In Biology nothing makes sense except in the light of Evolution.
Dobzhansky: In Biology nothing makes sense except in the light of Evolution. Az Evolúcióbiológia Története Molnár István im54@invitel.hu Mai témák 1. Mi az evolúció? 2. Hogyan alakult ki a mai evolúciós
RészletesebbenAz állományon belüli és kívüli hőmérséklet különbség alakulása a nappali órákban a koronatér fölötti térben május és október közötti időszak során
Eredmények Részletes jelentésünkben a 2005-ös év adatait dolgoztuk fel. Természetesen a korábbi évek adatait is feldolgoztuk, de a terjedelmi korlátok miatt csak egy évet részletezünk. A tárgyévben az
RészletesebbenIntelligens Rendszerek Elmélete. Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal. A genetikus algoritmus működése. Az élet információ tárolói
Intelligens Rendszerek Elmélete dr. Kutor László Párhuzamos keresés genetikus algoritmusokkal http://mobil.nik.bmf.hu/tantargyak/ire.html login: ire jelszó: IRE07 IRE 5/ Természetes és mesterséges genetikus
RészletesebbenSZÖVEGÉRTÉS 4. OSZTÁLY TOLLFORGATÓ V. TOLLFORGATÓ TEHETSÉGKUTATÓ VERSENY SZÖVEGÉRTÉS 4. OSZTÁLY. Tanuló neve:... Osztálya:... Iskola neve:......
Fekete István Általános Iskola 2213 Monorierdő, Szabadság u. 43. Tel./Fax: 06-29-419-113 www.fekete-merdo.sulinet.hu SZÖVEGÉRTÉS 4. OSZTÁLY TOLLFORGATÓ V. TOLLFORGATÓ 1. forduló V. TOLLFORGATÓ TEHETSÉGKUTATÓ
RészletesebbenUtódgondozás, szülői ráfordítás. Emeltszintű etológia Pongrácz Péter
Utódgondozás, szülői ráfordítás Emeltszintű etológia Pongrácz Péter Extrém kezdés - gerontofágia Stegodyphus mimosarum társas pókfaj Közös védekezés és vadászat Utódnevelés végén fiatalok megeszik az időseket
RészletesebbenÖnzetlenség az élővilágban. Készítette: Torkos Hanga Gödöllői Református Líceum 12. osztály 2012
Önzetlenség az élővilágban Készítette: Torkos Hanga Gödöllői Református Líceum 12. osztály 2012 2 Bevezetés Ha az önzetlenség szót halljuk, valószínűleg az jut eszünkbe, hogy önzetlenség a buszon átadni
RészletesebbenA KÁRÓKATONA EURÓPAI ÉS MAGYARORSZÁGI HELYZETE, A FAJJAL KAPCSOLATOS KONFLIKTUSOK
A KÁRÓKATONA EURÓPAI ÉS MAGYARORSZÁGI HELYZETE, A FAJJAL KAPCSOLATOS KONFLIKTUSOK Prof. Dr. Faragó Sándor Vadgazdálkodási és Gerinces Állattani Intézet Nyugat-magyarországi Egyetem A KÁRÓKATONA RENDELKEZÉSÉRE
Részletesebben