December 11. P.: 2. évfolyamzh!

Átírás

1 December 11. P.: 2. évfolyamzh! Az előzőhöz hasonló lesz mind a lebonyolítás, mind a Zh felépítése Teszt, 30 kérdés A 2 Zh együttes pontszáma számít, de mindkettőből kell az 50%

2 December 11. P.: 2. évfolyamzh! 2 csoportban írja az évfolyam a Zh-t: A K : L Z : Ami legyen: toll, személyi azonosító Ami ne: táska, kabát, mobil, puska

3 Bevezetés a növénytanba Növényélettani fejezetek 5. Dr. Rudnóy Szabolcs Növényélettani és Molekuláris Növénybiológiai Tanszék (rsz@ttk.elte.hu)

4 A növényi hormonok A növény növekedését és fejlődését belső (elsősorban a DNS) és külső (környezeti) tényezők szabják meg. Ezek között az összeköttetést legalábbis részben a növényi növekedésszabályozó anyagok, vagyis hormonok közvetítik. (görög hormaein: gerjeszteni).

5 A növényi hormonok Sejtek közötti kommunikáció: kémiai hírvivők A hormon definíciója: speciális intercelluláris kémiai hírvivő és szervező molekulák, melyek alacsony koncentrációban hatnak és többnyire specializált szervekben/sejtekben termelődnek. DE! a növényi hormonok NEM specializált szövetben termelődnek, NINCS szigorúan meghatározott hatóhelyük és többnyire NINCS csak rájuk jellemző, kizárólagos specifikus hatásuk.

6 A növényi hormonok A növényi hormonok fő hatásterülete a növekedés és fejlődés folyamatai Az állatokhoz képest szélesebb koncentrációtartomány: M Koncentráció és érzékenység Szinte mindig: a génaktivitás szabályozása

7 A növényi hormonok Hagyományosan öt fő típust különböztetünk meg: AUXINOK, GIBBERELLINEK, CITOKININEK, ETILÉN, ABSZCIZINSAV Ma már számos egyéb hormonhatású növényi növekedésszabályozó anyag ismert: szteroidok, jázmonsav, szisztemin, szalicilsav, nitrogén-monoxid (NO), stb.

8 A növényi hormonok Auxin Citokinin Gibberellin Abszcizinsav Etilén Brasszinoszteroid Szalicilsav Sztrigolakton Striga Jázmonsav

9 Az auxin auxein növekedni, megnövelni Már Darwin 1880-ban megfigyelte a köles csíranövény fény felé való növekedését , Paál Árpád: egy, a csúcsból kiinduló anyag a növekedésszabályozás közvetítője

10 Charles Darwin és fia, Francis Darwin. Tanulmányozták, hogyan növekedik fény felé a hajtás (zab csíranövénykék). A hajtáscsúcsot levágva elmaradt a görbülés. Észlelték, hogy a hajtás csúcsát eltakarva elmarad a görbülés (növekedés egyébként ekkor is van), noha a növekvő-görbülő részt éri a fény. A növekvő részt eltakarva és a hajtáscsúcsot szabadon hagyva görbülést tapasztaltak. A koleoptil fototropizmusát a hajtáscsúcs szabályozza.

11 Peter Boysen-Jensen (dán). De ekkor még nem tudták, hogy a szignál milyen természetű. B-J kísérletével bizonyította, hogy a jel át tud jutni a levágott és visszahelyezett csúcs alatti agardarabon. Ha vajat tett a csúcs alá, a görbülés elmaradt, tehát vízoldékony anyagról lehet szó.

12 Paál Árpád sötétben végezte a kísérleteit a koleoptillal. A levágott csúcsot aszimmetrikusan tette vissza a koleoptilra és az ellenkező oldalra görbülést tapasztalt. Következtetése: a csúcsban termelődik a növekedésszabályozó anyag, lefelé vándorol és a fény hatására az árnyékos oldalon nő meg a mennyisége.

13 Frits Went (holland). A levágott csúcsokat agarkockákra tette. A tiszta agar nem okozott sem növekedést, sem görbülést, de amelyik érintkezett a hajtáscsúcsokkal, igen. Középre visszahelyezve egyenes, míg aszimmetrikus pozícióban görbülő növekedést tapasztalt, mégpedig az elhajlás szöge függött az agaron állni hagyott hajtáscsúcsok számától és idejétől. Went adta az auxin nevet is. Transzport: poláris; bazális irányban a gyökér- és hajtáscsúcstól egyaránt, azaz mindig a csúcs irányából a bázis felé.

14 A kísérletekből levont főbb következtetések: A fényinger hormonális úton vezetődik Ez a hormon növekedési hormon A csúcsban található és bazális irányban vezetődik A fény egyenlőtlen hormoneloszlást idéz elő, ez váltja ki az egyenlőtlen növekedést Ez mesterségesen és sötétben is előidézhető A hormon az árnyékos oldalon vándorol/dúsul föl.

15 Az auxin Indolecetsav: IES Indol-3-ecetsav Indolacetic acid: IAA Léteznek szintetikus auxinok és antiauxinok is; a hatásmechanizmusban fontos szerepet játszik a töltéseloszlás hasonlósága. 2,4-D: növényvédőszer; + lombirtó hatóanyaga

16 Az auxin hatásai Az auxin hatása mindig a hormon gradiensével, eloszlásának megváltozásával függ össze. serkenti a sejtek és szervek megnyúlásos növekedését fiatal lágyszárúak; sejtfal átrendeződése és szintézise, ph apikális dominancia abszcisszió (leválás) gátlása szállítószövetek differenciációja (+ gibberellin!) serkenti a termések fejlődését (eper példája) járulékos gyökerek képződését indukálja

17 Tropizmus Tropizmus: olyan helyzetváltoztató mozgás, amely egyirányú inger hatására következik be. Viszonylag lassú és a növekedésben, sejt- és szöveti szerkezetben beálló változások kísérik. A foto- és gravitropizmusban az auxin újraeloszlása kulcsfontosságú.

18 Fototropizmus

19 Fototropizmus A fény hatására az árnyékos oldalon alakul ki optimális auxin-koncentráció, ami egyenlőtlen növekedéshez, végső soron görbüléshez vezet. A fény hatására fényérzékeny csoportot tartalmazó fehérjék módosulnak, s egyes módosulatok az árnyékos, míg mások a fény felőli oldalon halmozódnak fel, s ezek eloszlásbeli különbsége van hatással az auxinkoncentrációra.

20 Fototropizmus A fény felőli oldal szuboptimális auxinkoncentrációja gátolja a növekedést, az árnyékos oldalon kialakuló optimális auxinkoncentráció azonban serkenti a növekedést, így egyenlőtlen megnyúlás következik be, ami a fény felé görbülést eredményez.

21 Gravitropizmus

22 Gravitropizmus

23 Gravitropizmus

24 Gravitropizmus A gravitációs inger hatására a gyökér a gravitációs erő irányába mozdul, a hajtás ellenkezőleg. Mindkét esetben az auxin újraeloszlása váltja ki a reakciót. A gyökér esetében a gyökérsüvegben elhelyezkedő speciális sejtek (sztatociták) keményítőszemcséinek elmozdulása hatással van a sejtből az auxint kifelé mozgató transzporter fehérjék működésére, ezek járulnak hozzá a gyökér szöveteiben az auxin újraeloszlásához.

25 Gravitropizmus A gyökér földhöz közelebbi oldalán az optimálisnál nagyobb auxinkoncentráció alakul ki, amely gátolja a növekedést, a felső oldalon kialakuló optimális koncentráció azonban serkenti azt, így egyenlőtlen növekedés indul meg, ami végül a gravitációs erő irányába forduló gyökérnövekedést eredményez.

26 A gibberellinek Japán kutatók (elsőként Eviti Kuroszava) fedezték föl rizs betegségével kapcsolatban. Bakanae (bolond növény): extrém megnyúlás, klorózis, késői virágzás. A hatóanyag egy Gibberella nevű gombából származott, de növényekben és baktériumokban is megtalálható.

27 A gibberellinek 4 gyűrűs, oxigént tartalmazó vegyületek 2004-es adat szerint 126-féle gibberellin Szabad formában, illetve kötött formában (glükózhoz kapcsoltan) fordulnak elő

28 A gibberellinek A zárvatermőkben a gibberellinek leggyakrabban az éretlen magvakban, hajtás- és gyökércsúcsban, és fiatal levelekben találhatóak. A transzport nem poláris: a fa- és a háncsrészben minden irányban mozoghatnak.

29 A gibberellinek Élettani hatásaik: serkentik a megnyúlásos növekedést ( IES) érett állapotú fák, cserjék, egyes lágyszárúak; sejtosztódás is; a sejtfal ph nem csökken jelentősen serkentik a magvak és spórák csírázását, rügyek kihajtását száraz mag vízfelvétele gibberellin termelés amiláz szintézis cukrok befolyásolják a juvenilis állapot fenntartását virágzás (káposztafélék Brassicaceae) szabályozzák a terméskötést és érést (szőlő) gazdaságilag legjelentősebb: a magnélküli szőlő bogyóméretének növelése

30 A citokininek 1913 Gottlieb Haberlandt (osztrák): egy ismeretlen növényi hatóanyag sejtosztódást indukál 1940 J. van Overbeek (holland): a kókusztej is hatásos növényi embriók növekedésére 1950 Skoog és Miller (amerikaiak): állott heringsperma-dns szintén jól jön. (adenin)

31 A citokininek Cytokynesis sejtosztódás (adenin) Prokariótákban és eukariótákban egyaránt általánosak Többnyire purinvázzal rendelkeznek, de számos különféle oldallánc és konjugált forma lehet Mindenféle növényből kimutatták, zárvatermőkben leggyakoribb a gyökérben, azon kívül magvakban, termésekben, fiatal levelekben.

32 A citokininek Élettani hatásaik: serkentik a sejtosztódást csak növényi sejtekben, állatiakban nem és a rák okozásában, ill. gyógyításában sincs szerepük serkentik a sziklevelek növekedését a sziklevelekben a megnyúlást (a sejtfal savasodása nélkül) és a szabad cukrok mennyiségét is szabályozzák a vegetatív szervek kialakulását (az auxinnal együtt az arányuk is fontos) serkentik a kloroplasztiszok érését késleltetik az öregedést (leválasztott szervekben)

33 kép: magas auxin:kinetin arány gyökér, míg alacsony arány hajtás regenerációjának kedvez növényi kallusz kultúrából. A növényi hormonok hatásmechanizmusában az egyes hormonok aránya is döntő fontosságú. A példa: auxin és egy citokinin (kinetin) arányának megváltozása milyen hatással lehet növényi szövetkultúrára.

34 kép: gubacs fűzlevélen Gubacsdarázs a peték citokinineket termelnek, amelyek sejtosztódást indukálva létrehozzák a gubacsot és szabad cukrokat tesznek elérhetővé. A levél többi része öregedésnek indul. Tavasszal a kifejlett rovar elhagyja a gubacsot és új levelet keres.

35 Az etilén 1901 Dimitrij Neljubov egyetemi hallgató: a gázlámpák hatása a levélhullásra 1910 Japán Mezőgazdasági Hivatal: A narancsot ne tárolják együtt a banánnal! Az első gáznemű növényi hormon

36 Az etilén A magasabbrendű növények szinte minden sejtje; mohák, gombák, egyes baktériumok is termelnek etilént. Szintéziséhez oxigén szükséges. A fiatal, merisztematikus régiók és az öregedő szervek, termések általában több etilént produkálnak, mint az érett szövetek.

37 Az etilén Élettani hatásai: termésérés (füstölő hatása a gyümölcsérésre) virágzás (főleg gátlás, ritkábban serkentés) abszcisszió (leválás) egyivarú virág nemi elköteleződése (női irány; gibberellinek: hímivarú irány) tigmomorfogenezis

38 Tigmomorfogenezis kép: rázás hatása egy növény fejlődésére Tigmomorfogenezis: rázás hatása a sejtfalak cellulóz mikrofibrillumai között több keresztkötés jön létre, gátlódik a megnyúlás. Etilén hatása; ellentétes az IES hatásával. Adaptív válasz a szél hatására.

39 kép: a borsó csíranövénykék hármas reakciója etilénkezelés hatására. Hármas válasz etilénre: csökken a megnyúlás, szélesednek a sejtek és görbülés oldalra növekedés jön létre.

40 kép: abszcissziós zóna levélnyél kapcsolódási felületénél Abszcissziós (leválási) zóna: A leválási zónában a felhalmozódó etilén hatására lebomlik a középlemez és így elválnak egymástól a sejtek-sejtfalak. (Használják a termésbegyűjtés szinkronizálására is.) Az auxin sokszor növeli az etilén szintézisét.

41 Az abszcizinsav 1949 T. Hemberg: a nyugvó rügyek olyan anyagokat tartalmaznak, amelyek gátolják az auxin hatását. dorminok 1960 F. T. Addicot fölfedezett egy vegyületet a gyapotban, amely termésleválást okozott. abszcizin Később kimutatták, hogy e kettő ugyanaz

42 Az abszcizinsav Abszcisszió leválás, pl. levélhullás (ennek fő faktora mellesleg az etilén) Magasabbrendű növényekben és számos gombában előfordul, algákban és mohákban egy rokon vegyület található Növényekben karotinoidokból szintetizálódik. A xilémben, a floémben és a parenchimában is képes mozogni.

43 Az abszcizinsav Élettani hatásai: serkenti a levelek leválását, az abszcissziót általában gátolja a rügyek növekedését sok fajban késlelteti a magvak csírázását sok esetben gátolja más hormonok serkentő hatását, vagy velük ellentétesen hat sztómazáródást idéz elő (stresszhormon) siettetheti az öregedést

44 kép: az abszcizinsav-szintézisben gátolt mutáns növény könnyen kiszárad szárazságstressz esetén, mert nem záródnak megfelelő számban és ideig a sztómák, melyek nem kapnak jelet a bezáródásra az abszcizinsav hiányában. Az abszcizinsav egyik legfontosabb funkciója a sztómazáródás elősegítése stressz esetén.

45 Szalicilsav és jázmonsav Baktériumok, gombák, vírusok Biotikus stresszorok Szalicilsav Jázmonsav Növényevők és egyebek által okozott mechanikai sérüléseknél Acetilszalicilsav - aszpirin Metil-jazmonát

46 Szalicilsav és jázmonsav A jázmonsav a növényben a mechanikai sérülés egyik hírvivője, de sok más szerepe is lehet. Metil-származéka, a metil-jazmonát illékony vegyület, amelyet a sérülést szenvedett növény képes kibocsátani magából és a hormon a közeli növényekbe bejutva védekező választ vált ki. A szalicilsav biotikus stressz esetén kap szerepet, legalábbis ennek kapcsán fedezték föl, de ma már ismert, hogy sok abiotikus stresszhatás esetén is közreműködik a válaszban. Acetil-származéka (acetilszalicilsav - aszpirin) régóta használt emberi gyógyszer.

47 A növényi hormonok ritkán hatnak önmagukban, leggyakrabban a növekedés és fejlődés folyamatai hormonok kölcsönhatásaként jönnek létre.

48 A növényi hormonok Bár lehet jellegzetes hatásuk, egyéb hatásaik is vannak. Egy hormon több hatás A hormonhatás függ: koncentrációtól, egyéb hormonoktól, érzékenységtől Egy bizonyos hatást több hormon is okozhat A válasz inkább függ a hormonok mennyiségének változásától, mint adott hormon meglététől