ÉLETTAN-KÓRÉLETTAN DR. ORMAI SÁNDOR SEMMELWEIS KIADÓ BUDAPEST, Második, változatlan kiadás SZERKESZTETTE EGÉSZSÉGÜGYI FŐISKOLAI TANKÖNYV

Átírás

1 / ÉLETTAN-KÓRÉLETTAN SZERKESZTETTE DR. ORMAI SÁNDOR EGÉSZSÉGÜGYI FŐISKOLAI TANKÖNYV Második, változatlan kiadás SEMMELWEIS KIADÓ BUDAPEST, 1996

2 Tartalom Az olvasókhoz 13 Szemelvények az élettan-kórélettan történetéből Az emberi test funkcionális szerveződése (Dr. Polgár Veronika) 18 A sejtek működésének élettani alapjai 18 A protoplazma kémiai szerveződése 19 A protoplazma biológiai szerveződése 21 A sejthártya szerkezete és működése 22 A sejtek külső és belső környezete 23 A vízterek közötti folyadéktranszport 24 Transzportfolyamatok a membránokon keresztül 25 Fizikai-kémiai tényezők a transzportfolyamatokban 26 Aktív transzportfolyamatok 27 Membránbefűződéssel járó anyagtranszport 28 Szekréciós folyamatok 29 A sejtműködés szabályozórendszerei 29 A génszintű szabályozás alapjai 30 Hormonális szabályozás 31 Enzimatikus szabályozás 33 Neuroendokrin szabályozás 33 Szintézisek a sejtben 33 A sejtek reprodukciója 38 A sejtek differenciálódása 40 Sejtcsoportok, szövetek kialakulása és működése 42 Hámszövet 43 Kötőszövetek 47 Tá ma sztószö vetek 48 Izomszövetek 50 Idegszövet Az izomműködés élettana és kórélettana (Dr. Markel Éva) 55 Nyugalmi és akciós potenciál 55 Izomműködés sajátságai 58 A harántcsíkolt vázizom általános működési sajátosságai 58 Neuromuszkuláris ingerületátvitel 60 Az izomválasz 61 Mechanikai jelenségek 61 Elektromos jelenségek 62 Az izomműködés energiaszükséglete és forrásai 63 Az izommunka hőtermelése 64 Az izomfáradás 65 A vázizomműködés zavarai 65 A simaizmok működése 66

3 Tartalom 6 3. A vér (Csík Zsuzsa) 68 A vér alkotóelemei 68 Vörösvérsejtek 68 A vörösvérsejtek képzése (erythropoesis) 68 A vörösvérsejtek (erythrocyták) tulajdonságai, funkciója 70 A vörösvérsejtek felépítéséhez szükséges anyagok 72 A szervezet vasforgalma 73 A vörösvérsejtek és a hemoglobin lebontása 74 A vörösvérsejt-képzés zavarai 74 A fehérvérsejtek (leukocyták) 78 Granulocyták 78 Monocyták 81 Lymphocyták (nyiroksejtek) 82 A fehérvérsejtképzés zavarai 82 Leukaemiák 83 A vérplazma 84 Plazmafehérjék 85 A plazmafehérje-szintézis elégtelensége 87 A szervezet védekező rendszerei 88 Gyulladás 88 Szövetkárosodás 88 Érreakciók 90 Helyreállítás (reparatio vagy proliferatio) 91 A gyulladásos folyamat kísérő tünetei 91 A gyulladások típusai 92 Az immunvédekezés 93 Az immunvédekezés fejlődése (filogenezise) 93 Az immunrendszer egyedfejlődése (ontogenezise) 94 Antigének 97 Ellenanyagok 98 Immunreakciók 100 Vércsoportok 101 Az ABO-vércsoportrendszer 102 Rh-(D-) vércsoportrendszer 102 HLA-rendszer 103 Az immunvédekezés zavarai 104 Allergia (hiperszenzitivitási reakció) 104 Immunhiányos állapotok 105 Autoimmun betegségek 105 A véralvadás (haemostasis) 106 A haemostasis celluláris tényezői: a thrombocyták 107 Vascularis tényezők szerepe 107 Humorális tényezők szerepe 107 A véralvadás mechanizmusa 108 A véralvadás gátlása 110 A véralvadás zavarai A szív normális és kóros működése (Dr. Ling László) 113 A szív ingerképző és ingervezető rendszere 114 Elektrokardiográfia 116 A szív elektromos és mechanikus működésének kapcsolata 118 A szívizom kontrakciója 118 A szívciklus 119 A szív vizsgálata 120 Normális szívhangok 120 Echokardiográfia 121 A szív röntgenvizsgálata 121 A szív pumpaműködése 123

4 5. A nedvkeringés (Dr. Ling László) 137 A vér és a nyirok keringése 137 A vér fizikai tulajdonságai 137 A véráramlás törvényszerűségei 138 A véráramlás szabályozása 140 Vérnyomás 140 A vérnyomás mérése 142 A vérnyomást szabályozó mechanizmusok 142 A vér keringése a kapillárisokban 143 Anyagtranszport a kapillárisokban 144 A szövet közti folyadék és a nyirokkeringés 145 A liquor 145 Magzati vérkeringés 146 A vér-és nyirokkeringés zavarai 148 A vérkeringés zavarai 148 Az erek betegségei 149 A vérnyomás zavarai 150 Hypertensio (magas vérnyomás) 150 Hypotensio (alacsony vérnyomás) 151 A vénás keringés zavarai 151 Shock-szindróma 152 A shockállapot főbb patofiziológiai történései 153 A nyirokkeringés zavarai A légzés (Dr. Ormai Sándor) 156 A légzőszervek működése 156 Az alveolaris ventiláció 157 A légutak szerepe 159 A légzés által végzett munka" 160 Az első légvétel" 161 Légnyomásértékek alakulása a tüdő belsejében és a mellhártya lemezei között a légzés folyamán 161 A légzésfunkciók vizsgálata 161 A légzéssel összefüggő egyéb jelenségek, funkciók 164 Az alveolaris gázcsere 165 A vér oxigén-és szén-dioxid-szállítása 167 Az oxigén szállítása 167

5 7 Tartalom A perctérfogatot befolyásoló tényezők 123 A szív alkalmazkodóképessége 123 A szív beidegzése 124 A paraszimpatikus idegrendszer hatása 124 A szimpatikus idegrendszer hatása 125 A szívizom oxigén-és energiaszükséglete 126 A szívbetegségei 128 A szívműködés zavarai. 128 Ingerképzési zavarok 128 Ingerületvezetési zavarok 130 A szívburok (pericardium) betegségei 131 A szívizom betegségei 131 Szívizomgyulladás (myocarditis) 131 Cardiomyopathiák 132 A szívizom vérellátási zavarai 132 Szívbillentyű-elváltozások, szívhibák (vitiumok) 133 Veleszületett rendellenességek. 133 A szívműködés elégtelensége 134 Cardialis insufficientia 134 Cardialisdecompensatio 134

6 Tartalom 8 A szén-dioxid szállítása 168 A légzésszabályozása 170 Idegi szabályozás 170 A légzőközpont kapcsolatai 171 Humorális szabályozás 171 Munkavégzés hatása a légzőfunkciókra 173 A légzés kórtana _. 173 A légzésfunkciók zavarai 173 Ventilációs zavarok 174 Diffúziós zavarok 177 Alveolaris keringési zavarok 177 A belső légzés funkciója és zavarai 178 Szöveti hypoxia 178 Légzés a perinatalis (megszületés körüli) időszakban 180 A légzésszabályozás zavarai 180 A mesterséges lélegeztetés eszközei 181 A nehézlégzés (dyspnoe) 182 /. Az emésztőrendszer normális és kóros működése (Dr. Ormai Sándor) 184 A táplálék útja, az emésztés szakaszai 184 Étvágy 184 A táplálék előkészítése 186 A nyelés 186 A gyomor működése 187 A duodenum szakasza 189 A máj működése 190 Az enterohormonok, a duodenum működése 190 A hasnyálmirigy (pancreas) exokrin működése 192 A vékonybél működése 192 A fehérjék emésztése és felszívódása 192 A zsírok emésztése és felszívódása 194 A szénhidrátok emésztése és felszívódása 194 A vastagbél működése 196 A rectum 197 Tápanyagellátás a méhen belüli élet során 197 A tápanyagok sorsa a szervezetben 198 Intermedier (közti) anyagcsere 198 A fehérje-anyagcsere 198 A zsíranyagcsere 201 A szénhidrát-anyagcsere 202 A vérplazma glükózszintjének szabályozása 205 Az emésztőrendszer működészavarai 206 A táplálékfelvétel zavarai 207 A harapás és a rágás zavarai 207 A nyálelválasztás zavarai 208 A nyelés zavarai 208 A gyomor működészavarai 209 Szekréciós zavarok 209 A gyomormozgás zavarai 209 Pylorusspasmus 210 Gastritis 210 A fekélybetegség (ulcus ventriculi) 210 A gyomor daganatai 211 A pylorus betegségei 211 A duodenum betegségei 212 A máj működészavarai A hasnyálmirigy betegségei A vékonybél működészavarai 214

7 9 Tartalom A vastagbél működészavarai 215 A bélrendszer általános működészavarai 215 Funkcionális bélműködési zavarok 216 A szervezet energiaforgalma és hőtermelése 216 Energia-és tápanyagszükséglet 216 Az energiaszükséglet 217 Fehérjeszükséglet 218 Zsírszükséglet 218 Szénhidrátszükséglet 219 Vitaminszükséglet 219 Vízben oldódó vitaminok 220 Zsírban oldódó vitaminok 221 Ásványianyag-szükséglet 222 Energiamérleg 222 Anyagcserezavarok 223 En'zimopathiák 223 Egyéb (nem kifejezetten enzimopathián alapuló) anyagcserezavarok Congenitalis adrenogenitalis szindróma 224 A szervezet hőszabályozása A kiválasztás (Dr. Ormai Sándor) 227 A vesék felépítése és működése 227 A nephron szerkezete 229 A nephron működése 230 A glomerularis fiitráció 231 Plazmaclearence 232 A tubularis működés 232 A vesék koncentráló- és hígítóképessége 234 A vesék vértérfogat- és extracelluláris térfogat szabályozó funkciója 235 A vesék sav-bázis egyensúlyt szabályozó működése 237 A pufferrendszerek működése 238 A légzőközpont szerepe 240 A vesék szerepe az izohidria fenntartásában 240 Az izohidria felbomlásának okai 242 Az acidosis és alkalosis hatása a szervezet működésére 243 A vesék endokrin működése 243 A renin-angiotenzin rendszer 243 Az eritropoetin termelése 244 A prosztaglandin E2 termelése 244 A kallikrein képződése 244 A vizelethajtók és működésük 244 A glomerularis fiitrációt fokozó diuretikumok 245 A tubulusok ozmotikus nyomását fokozó diuretikumok 245 Az ADH-szekréció gátlása útján ható diuretikumok 245 A veseműködés vizsgálómódszerei 246 A vizeletelvezető rendszer működése 246 A vesék és a vizeletelvezető rendszer betegségei 248 Fejlődési rendellenességek 248 A veseműködés zavarai 250 A glomerularis fíltráció zavarai 250 A tubularis működés zavarai 251 A veseelégtelenség (uraemia) 252 Akut veseelégtelenség 252 Krónikus veseelégtelenség 253 A veseelégtelenség kezelési lehetőségei 254 A veseátültetés lehetőségei és korlátai 255 A vizeleti szervek köves megbetegedése 256 Hydronephrosis (zsákvese) kialakulása 257 A vizeletelvezető rendszer betegségei 258

8 Tartalom 10 A vizeletürítés zavarai 258 A terhességi toxaemia Az idegrendszer működése (Dr. Ormai Sándor) 260 Az idegrendszer szerkezete, felépítése, működése 261 A neurocyta 261 A gliasejtek 262 Inger, ingerület 262 Ionáramlások szerepe 263 Az ingerület áttevődése (szinapszis) 264 Ingerületátvívő anyagok 266 Az ideg-izom kapcsolat 266 Harántcsíkolt izom beidegzése 267 A simaizmok és a szív beidegzése 267 Az érzőreceptorok szerkezete és működése 267 A receptorokban végbemenő folyamatok 268 A központi idegrendszeri funkciók hierarchiája 270 A gerincagy működése 270 A reflexek 271 Az agytörzs működése 272 A kisagy működése 274 A thalamus működése 274 Az agykéreg szerkezete és működése 275 Az érzőközpont 276 A mozgatóközpont 277 Az érzékszervi központok 278 A vegetatív idegrendszer működése 279 A zsigeri funkciók (vegetatív) szabályozása 280 A nyúltvelői (vegetatív) szabályozás 281 A hypothalamus (vegetatív) működése 281 A táplálkozási magatartás szabályozása 282 A vízfelvételt szabályozó működés 283 A testhőmérséklet befolyásolása 283 Az érzékelés mechanizmusa 283 Az elemi érzetek kialakulása 283 A tapintás 283 A nyomás és a hő érzékelése 284 A fájdalom érzékelése 284 Az ízérző receptor működése 286 A szagérző receptor működése 286 A látás 287 A látószerv anatómiája 288 A szem járulékos részei 291 A szem mint optikai rendszer 292 Az éleslátás zavarai 292 A szem mint fotoreceptor 293 A látópálya 293 A színlátás 294 A szem adaptációs képessége 294 A kétszemes (binokuláris) látás 295 A szem betegségei 295 A hallás és egyensúlyozás 296 A hallószerv anatómiája 296 Az egyensúlyozó szerv anatómiája 297 A hallás élettana 297 A hallás vizsgálata (audiometria) 299 A halláskészség és a beszéd kapcsolata 299 Az egyensúlyozó (vestibularis) rendszer vizsgálata 300 A hallás zavarai 300 Az érzőrendszer működészavarai 301

9 11 Tartalom A fájdalom 301 A mozgatórendszer működészavarai 302 Izomgyengeség 303 Izombénulás 303 Extrapiramidális mozgászavarok 304 Az agykéreg elektromos jelenségei 305 Az alvás élettana 306 Az alvás zavarai (insomnia) 307 Az ébrenlét zavarai (hypersomnia) 308 A tudat 308 A tudat zavarai 309 Érzelmi (emocionális) folyamatok 310 Késztetés (motiváció) 310 A késztetés zavarai 311 A szorongás 311 Az agresszió 312 A gátlásos állapot 312 Az információfeldolgozás 313 A tanulás 313 Az emlékezés 314 Az emlékezés zavarai (amnesiák) 314 A második jelzőrendszer működése 315 A verbális kommunikáció zavarai 315 Gondolkodás, képzelet, fantázia Az endokrin rendszer működése (Dr. Sólyom János) 317 A hormonokról általában 317 A hormonok hatásmechanizmusa 318 A hypothalamus mint központi endokrin szerv 319 A hypophysis hormonjai 320 A hypophysis hátsó lebeny (neurohypophysis) hormonjai 320 A hypophysis elülső lebeny (adenohypophysis) hormonjai 322 Növekedési hormon 323 Pajzsmirigyhormonok 324 A pajzsmirigyműködés zavarai 325 A kalciumháztartást szabályozó hormonok 326 A szervezet kalciumkészletének szabályozása 327 Mellékvesekéreg-hormonok 328 Mineralokortikoid-csoport 329 Glükokortikoid-csoport 329 A mellékvesekéreg-működés zavarai 331 A mellékvesevelő hormonjai 332 A nemi differenciálódás és a nemi működés 332 A nemi differenciálódás lépcsői 333 A hím nemi működés 337 A hímivarsejtek és a sperma képződése 337 A hím nemi hormonok képződése és hatása 339 A női nemi működés 340 Az ovulációs-menstruációs ciklus, peteérés és a női nemi hormonok A terhesség 342 A magzat fejlődése 345 A szülés 345 Tejelválasztás, szoptatás 346 Menopauza, női klimaktérium 347 Ajánlott irodalom 348 Tárgymutató 349

10 1. Az emberi test funkcionális szerveződése Dr. Polgár Veronika Az emberi testet alkotó sejtek zavartalan működésének feltétele az életfolyamatok összehangolása és koordinálása. Az összehangoltság alapja egy-egy funkció elvégzésére kialakult biológiai szerveződés (organizáció) és a szerveződésben résztvevő egységek működésének szabályozása (reguláció). Az emberi szervezeten belül működő szerveződési szintek az egyszerűbbtől a bonyolultabb felé haladva a következők: sejtek, szövetek, szervek, szervrendszerek és végül maga az egész szervezet. A sejtek az élő szervezet legkisebb alaki és működési egységei. Tevékenységük az életműködések alapja. Az azonos típusú és működésű sejtek szövetekké szerveződtek. A különböző szövetek funkcionális társulását szerveknek nevezzük. A szervek életfolyamatai több szerv különböző feladatmegosztásán alapuló, magas szinten szervezett sejt-szövet-szervcsoportokban játszódnak le. Ezek a csoportok az ún. szervrendszerek. A különböző szervrendszerek összességét szervezetnek nevezzük. Az egyes szerveződésű szintek egymásra épülnek, követve az élő anyag szerveződésének főbb filogenetikai (törzsfejlődési) állomásait. Az egymásra épültség az életműködések szabályozására is vonatkozik. így beszélhetünk molekuláris, sejtszintű, szövetszintű, szervszintű és a szervrendszerek szintjén történő szabályozásról, melyek együttműködve a szervezet egészének szabályozottságát eredményezik. A következőkben tekintsük át az egyes szerveződési szintek főbb jellemzőit olyan szempontok alapján, amelyek ismerete elengedhetetlenül szükséges a szervezetben lejátszódó élettani és kórélettani folyamatok megértéséhez. A sejtek működésének élettani alapjai A sejtek a többsejtű élőlények legkisebb alaki és működési egységei. (Átlagos méretük mikrométer, térfogatuk köbmikrométer közötti.) Alapállományuk a protoplazma (a sejtmag és a citoplazma együttes állománya), amely rendelkezik mindazokkal a tulajdonságokkal, amelyek lehetővé teszik, hogy a sejt a környezetétől elhatárolódva képes legyen az életjelenségek önálló lebonyolítására, önmaga fenntartására és reprodukálására. Ezekhez a folyamatokhoz különféle vezérlő, programozó, szabályozó, végrehajtó és energiát szolgáltató rendszerek is

11 19 A sejtek működésének élettani alapjai szükségesek. Ezek működése eredményezi, hogy a sejt egy önszabályozó, valamilyen sejtmunka" végzésére képes, a környezetével folyamatos anyag- és energiacserét lebonyolító nyílt rendszer lehet. Ilyen módon az is lehetővé válik, hogy a sejtek a környezetükbe integrálódva magasabb szintű szerveződési formákat alakíthassanak ki. Mindezeket a protoplazma kémiai és biológiai szerveződése biztosítja. A protoplazma kémiai szerveződése A protoplazmát alkotó szervetlen és szerves molekulacsoportok néhány élettani vonatkozását az alábbiakban ismertetjük. Víz: fizikai és kémiai sajátosságaiból eredően legfőbb szerepe a kolloidok hidratációjának biztosítása, így az élet fenntartása. Jó oldószer, jó hővezető képessége és nagy hőkapacitása miatt a hőszabályozás egyik igen fontos tényezője. Ionok és szervetlen sók: a szervezet sav-bázis egyensúlyát a kationok és anionok megfelelő eloszlása biztosítja. A sejten belüli és kívüli térben az ionok eloszlása alakítja ki a sejtek megfelelő ozmotikus nyomását. Egyes ionoknak szerepük van a sejtek ingerlékenységének és ingerületvezetésének kialakításában (Ca +, K +, Na +, H +, Cl" stb.) és egyebek között a véralvadásban is (Ca + ). A fémionok részben, mint enzimalkotó részek, másfelől, mint szerkezeti elemek jelentősek (pl. Fe a hemoglobinban). A jód a tiroxinképzéshez, a kén a fehérjék szerkezetének stabilizálásához, a foszfor a sejtek energetikai folyamataiban nélkülözhetetlenek. A szervetlen sók közül a kalcium- és magnéziumsók a csontképzésben jelentősek. A NaCl-nak pedig egyebek mellett a gyomor sósavképzésében van jelentős szerepe. Szénhidrátok: az egyszerű szénhidrátok (ribóz, dezoxiribóz) a nukleotidok alkotórészei. Az összetett szénhidrátok (glükóz) képezik a szervezet legfőbb energiaforrását (glikogén), vércsoportanyagok alkotórészeit (glikoproteidek) és szerepük van a véralvadásban is (heparin). A savanyú mukopoliszacharidok a kötő- és támasztószövet sejtközötti állományának fontos komponensei. Fehérjék: a szervezet legfontosabb vázanyagait képezik (kollagén, retikulin, aktin, miozin, keratin stb.). Ezenkívül az enzimek alap vegyületei., A hormonok egy része is peptid- vagy aminosavszármazék (ACTH, oxitocin, vazopresszin, adrenalin, hisztamin stb.). A biológiai membránok építőelemei szintén aminosavak (fehérjék). Az egyszerű fehérjék főleg a sejtmagban és a vérplazmában mint szabályozó, illetve immunfehérjék fordulnak elő. Zsírok:zsírsavakból álló nagy molekulák, melyek enerigatartalmuknál fogva a szervezet fontos tápanyagai. Egyes vegyületek jól oldódnak bennük, így pl. a zsírok vitaminhordozóként is működnek (A-, D-, É-, K-vitaminok). A zsírok ezen kívül a biológiai membránok fontos alkotórészei, hidrofób jellegüknél fogva a vízterek elválasztásában rendkívül jelentősek. Egyes lipid jellegű vegyületek hormonként (szteroidok), mások felületaktív anyagként szerepelhetnek. A foszfatidok az idegsejtek velőshüvelyének alkotásában is részt vesznek. Nem hagyható figyelmen kívül a neutrális zsírok mechanikai védő funkciója (tenyéren, talpon, szem mögött stb.) és hőszigetelő tulajdonsága. Nukleinsavak: ezek nukleotid egységekből álló óriásmolekulák, melyek a sejtmagban képződnek. Alapvető szerepük a genetikai információ tárolása és

12 Az emberi test funkcionális szerveződése 20 l-l. ábra. A protoplazmát alkotó szervetlen és szerves molekulák csoportosítása átadása. A DNS (dezoxiribonukleinsav) az örökítő anyag, amely magában hordja a sejtre vonatkozó tulajdonságokat. Az RNS (ribonukleinsav) a DNS utasításait" a fehérjeszintézisen keresztül valósítja meg. Az oligonukleotidok nagy kötési energiájú foszfátvegyületek (ATP, ADP stb.), az energiaháztartás legjelentősebb tagjai. A protoplazma kémiai szerveződésének főbb szintjeit az l-l. ábrán mutatjuk be.

13 21 A sejtek működésének élettani alapjai A protoplazma biológiai szerveződése A protoplazma két fő alkotórésze a sejtmag és az azt körülvevő citoplazma. A citoplazma a protoplazma kémiai összetevőit tartalmazó többfázisú fehérje kolloid. Az eukariota sejtek belsejében a protoplazma biológiai szerveződése során hártyák által határolt terek alakultak ki, ahol a sejtek életfolyamatai térben és időben rendezetten együtt vagy akár egymástól függetlenül is lejátszódhatnak. A sejtek tehát tulajdonképpen biológiai membránok által elhatárolt járat- és üregrendszerek. Az örökítőanyagot tartalmazó sejtmagot maghártya veszi körül. A citoplazmában nagy felületű endoplazmatikus membránrendszer biztosít teret és felszínt a kémiai reakcióknak, szintéziseknek. A Golgi-készülék membránnal körülvett járataiban és hólyagjaiban váladékok képződnek. A lizoszómák üregében savas közegben bontó enzimek tárolódnak. A mitochondriumok nagy belső membránfelületei biztosítják a citrátkör és a terminális oxidáció lejátszódásához szükséges felszínt és enzimeket. Itt találhatók az oxidatív foszforiláció enzimjei is, amelyek az ATP-képzéshez nélkülözhetetlenek. A Golgi-apparátus és az endoplazmatikus retikulum membránjai által körülvett citocentrum a sejtosztódás és a sejtmozgások irányítója. A sejt felszínéről kiemelkedő plazmanyúlványok csillókat vagy ostort képeznek. Ezek ultrastruktúrája lehetővé teszi a sejtek aktív mozgását is. Az eukariota sejt ultrastruktúrája látható az 1-2. ábrán.

14 Az emberi test funkcionális szerveződése 22 A sejthártya szerkezete és működése A sejthártya a sejt citoplazmáját körülvevő folyékony lipoproteid membrán. Felépítése megegyezik a sejt belsejében található membránokéval. Alapját két egymással párhuzamosan elhelyezkedő foszfolipid réteg alkotja (foszfatidok, glikolipidek, koleszterin), amelyek apoláros, hidrofób zsírsavtartalmú molekularészükkel egymás felé fordulnak. A poláros, hidrofil foszforsavat tartalmazó molekulafejek" a membrán külső és belső felszínét alkotják. (A sejten belüli különböző membránok a lipoidréteg vastagságában és a zsírsavösszetételben különböznek egymástól.) A sejtmembrán külső és belső felszínén különböző szerkezetű, alakú és minőségű fehérjemolekulák találhatók. A foltokban elhelyezkedő fehérjemolekulák szabadon elmozdulhatnak a lipidrétegben. Egyesek a membránt teljes szélességében átérik, mások csak a külső vagy a belső felszínen találhatók. Vannak olyan fehérjék, amelyek egyik vége a citoplazmába nyúlik, a másik vége a sejtfelszínen szabadon helyezkedik el. Ezek az ún. receptorfehérjék, amelyek szénhidráttartalmú oldalláncaik révén különböző anyagokat kötnek meg a membránfelszín fölé emelkedő részeiken. A receptorfehérjékhez kötődött anyagok módosíthatják a membrán ionáteresztő képességét vagy a sejten belül anyagcsere-változásokat idézhetnek elő. Ennélfogva a receptorfehérjéknek a membránon keresztüli anyagszállításban éppúgy szerepük van, mint a szabályozási folyamatokban. A membránt átérő fehérjék sajátos kémiai összetételénél fogva a sejt egyediségét biztosító marker (jel) molekulák. Ezek specifikus szénhidráttartalmú oldalláncaik révén fontos szerepet játszanak a sejtek közötti kölcsönhatásokban, immunválaszokban, a saját és idegen anyagok felismerésében stb. Sejtfelszíni markerek a vércsoportantigének is. A membránt teljes szélességében átérő fehérjék harmadik fajtája a zsíroldékony molekulák membránon keresztül történő átjutását, illetve a víz és az egész kisméretű ionok transzportját teszik lehetővé. Az utóbbiakat csatornafehérjéknek nevezzük. A sejtmembrán a belső membránrendszerrel állandó kapcsolatot tart fent. Membránrészleteik egymásba olvadnak vagy átalakulnak egymásba. A sejtmembrán szerkezetét az 1-3. ábrán mutatjuk be ábra. A sejtmembrán térbeli modellje. A membránt felépítő foszfolipidek hidrofób részei egymás felé fordulnak, hidrofil oldalláncaik a külső és belső membránfelszínt képezik (a). A bennük líszd" fehérjemolekulák egy része átéri a lipídréteget (b), ezek a markerek és a csatornafehérjék. A receptorfehérjék (c) szénhidrát-oldalláncai a membrán felszínére nyúlnak

15 23 A sejtek működésének élettani alapjai A sejthártya főbb funkciói összefoglalva tehát a következők: A sejtek védelmét és rugalmas alakfenntartását biztosítják. A membránon keresztül történő transzportfolyamatokat biztosítják és szabályozzák. Sejtkapcsolatok létesítésében részt vesznek. Ingerületvezetést látnak el. Életfolyamatok szabályozásában működnek közre (sejtosztódás gátlása, hormonhatások közvetítése a citoplazmában stb.). Szinkronizálják a sejtműködéseket. A sejtek külső és belső környezete A magasabb szinten szerveződött sejtek (így az emberi szervezet sejtjei is) a külvilággal a tüdő alveolusai, a bőr hámsejtjei és a nyálkahártyák kivételével csak a sejtek közti térben levő folyadéktereken keresztül érintkeznek. Ezeket a folyadéktereket, mint amilyen a szövet közti folyadék, a vérplazma, a nyirok, a csarnokvíz vagy a liquor, összefoglalóan sejten kívüli (extracelluláris) tereknek nevezzük. A sejten kívüli terek képezik a sejtek külső környezetét. A sejten kívüli térben a nátrium- és a kloridionok lényegesen nagyobb koncentrációban fordulnak elő, mint a sejt belsejében. A sejten kívüli folyadékterek alapanyaga víz, amelyben szervetlen sók ionjai (Na +, K +, Ca 2+, Mg 2+, Cl", HCO3" stb.) és a vérgázok (O2, CO2, N2) vannak oldott állapotban. A szervezet folyadéktereinek ozmotikus koncentrációja kb. 300 mosm/1, a hidrogénion-koncentrációja (ph) 7,3-7,4. A szerves molekulák közül a glükóz, az aminosavak, zsírsavak és trigliceridek, a vérplazmában ezeken kívül specifikus biológiai aktivitású transzport- és immunfehérjék is találhatók az extracelluláris folyadékban. Ugyancsak a sejten kívüli térben halmozódnak fel a különböző anyagcseretermékek (karbamid, húgysav, tejsav, citromsav stb.), valamint az enzimek, hormonok és vitaminok. A sejten kívüli terek ionöszszetételének, ozmotikus nyomásának, ph-értékének, hőmérsékletének.viszonylagos állandóságát bonyolult szabályozómechanizmusok biztosítják. (Ezeket részletesen később ismertetjük.) A sejtek belső környzetét a sejtmag és a citoplazma folyékony állománya képezi. A sejten belüli (intracelluláris) tér többfázisú diszperz rendszer. 1 Az első fázist a víz és a benne oldott ionok és kismolekulájú szerves anyagok (cukrok, aminosavak, egyéb metabolitok) képezik. 2 A második fázist a kolloidális méretű makromolekulák (fehérjék, nukleinsavak, homoglikánok stb.) alkotják. 3 A citoplazma harmadik fázisát a zsírok és a glikogén képezi durva diszperz rendszer formájában. A sejt belsejében folyó anyagcserefolyamatok eredményeként az intracelluláris tér ph-ja gyengén savas (ph=6,8 körüli). A sejten belüli térben, főleg a kálium- és hidrogénionok, valamint a foszfát- és fehérjemolekulák vannak túlsúlyban a sejten kívüli térhez képest. A sejtek belső folyadékállománya a sejten kívüli terekkel állandó kölcsönhatásban áll. A sejtmembránon keresztül történő transzportfolyamatok biztosítják a sejt belső terének állandó ionösszetételét, ozmotikus nyomását, ph-ját, víztartalmát stb.

16 Az emberi test funkcionális szerveződése 24 A sejten kívüli terek legfőbb funkciója, hogy biztosítsa a sejtek működési feltételeit, szállítsa oda a szükséges tápanyagokat, szabályozó vegyületeket, valamint, hogy a bomlástermékeket szállítsa el onnan. Ennek megvalósításához szükséges a keringési rendszer által biztosított folyadékáramlás és az összetétel viszonylagos állandósága. A sejtek belső állományának és a sejteket körülvevő folyadéktereknek a megfelelő szabályozórendszerekkel biztosított dinamikus állandóságát homeosztázisnak nevezzük. A homeosztázisról a továbbiakban még lesz szó. A vízterek közötti folyadéktranszport A felnőtt ember testsúlyának (testtömegének) kb. fele víz (nőkben 45-50%, férfiakban 55-60%). Ennek egy kisebbik része a szövetekben, illetve speciális testfolyadékokban (pl. csarnokvíz, gerincvelői folyadék) helyezkedik el, nagyobbik része azonban a határoló hártyák által elkülönített terekben szabadon mozoghat a sejtek között. A szervezet vízterei a következők: 1 Sejten belüli (intracelluláris) tér: a sejtek membránja által határolt területen, vagyis a sejtben szabadon mozgó folyadékmennyiség. 2 A sejten kívüli (extracelluláris) tér: két komponensből áll: ~ szövet közti (interstitialis) tér, amely a sejtek membránján kívüli, a sejtek és szövetek között elhelyezkedő folyadéktér. ~ vérplazma- (intravasalis) tér: amely a keringő vérplazma mennyiségével egyenlő. Ez utóbbi két komponens az erek kapillárisainak átjárhatósága miatt érintkezik egymással, és a kiválasztásban részt vevő szervek által közvetlen kapcsolata is van a külvilággal. A bőrön, továbbá a nyálkahártyákon és a légzőhámon keresztül történő párolgás során, valamint a vizelettel és a széklettel jelentős só- és vízmennyiség távozik a szervezetből. Mindez a külvilágból a táplálék- és vízfelvétel útján pótlódik. A vízterek közötti kapcsolatokból kitűnik, hogy a sejtek és a külvilág között zsilipként működik az extracelluláris tér többszörös membránrendszere (1-4. ábra). A vízterek között állandó cserefolyamat van, miközben az egyes folyadékterek térfogata változatlan marad. A víz megoszlását és mozgását a folyadékterek között döntően fizikai-kémiai tényezők határozzák meg, de fontosak a hormonok által szabályozott mechanizmusok is. Az erekben uralkodó hidrosztatikai és kolloid ozmotikus nyomás révén a hajszálerek artériás szakaszán a plazmatérből a víz a sejt közötti térbe lép ki. A vénás szakaszon ugyancsak a kolloid ozmotikus nyomásviszonyoknak megfelelően a víz áramlása fordított irányú. Átmenetileg egyes esetekben az egyes vízterek térfogata megváltozhat. Tartós szomjazáskor vagy folyadékvesztéses állapotban (hányás, hasmenés) a szövet közti térből történik a plazmatér folyadékpótlása, ez szükségszerűen a sejt közötti víztér csökkenését okozza. A vízvesztés következtében nő az ozmotikus koncentráció, és a sejteket határoló membránon keresztül megindul a víz kiáramlása a sejtek belsejéből a szövet közti térbe. A sejtek zsugorodnak, és a szervezet kiszáradása (exsiccosis) fenyeget. Nagy mennyiségű víz felvételekor a plazma ozmotikus nyomása lecsökken, a sejten kívüli vízterek is felhígulnak.

17 25 A sejtek működésének élettani alapjai bélhámsejtek és bőr sejten kívüli tér < kapillárisendothel sejtmembrán 1-4. ábra. A szervezet vízterei és a folyadéktranszport kapcsolata. A sejten kívüli (extrac'elluláris) tér a sejtmembrán és a kapillárisok hámrétegén keresztül választja el a sejten belüli (intracelluláris) folyadékteret a külvilágtól. A nyilak a folyadékáramlás irányát jelzik a terek között. Az ábrából kitűnik, hogy a vérplazma (intravazális) tér a kiválasztásban részt vevő szervek útján kapcsolatot tart a külvilággal is Transzportfolyamatok a membránokon keresztül A sejtekben lejátszódó fizikai-kémiai változások túlnyomórészt membránfelületi folyamatok eredményeként jönnek létre. A biológiai membránok egyrészről, mint határoló felszínek teret biztosítanak a reakció számára, másfelől pedig szerkezeti felépítésükből eredően részt vesznek a különböző anyagok szállításában. A membránok által határolt terekből történő anyagszállítást a membránon keresztül összefoglalóan transzportfolyamatoknak nevezzük. Az anyagszállítás mennyiségi jellemzője a fluxus, amely egységnyi idő alatt az egységnyi membránfelületen átjutó anyagmennyiséget jelenti. Az anyagtranszport iránya és üteme függ a membrán áteresztőképességétől, a szállítandó anyagi részecske fizikai-kémiai tulajdonságaitól, a membrán két oldalán lévő oldatok koncentrációjától. Az anyagszállítási módok energiaigénye különböző. Vannak fizikai-kémiai tényezőkön alapuló anyagmozgások. Ezeket általában passzív transzportfolyamatoknak nevezzük. A passzív transzportfolyamatok az ozmotikus viszonyoknak megfelelően az ozmotikus gradienssel megegyezően történnek. Az olyan anyagáramlási módokat, amelyek energiaigényesek és ezek energiaigényét a sejtek nagy kötésenergiájú vegyületei (ATP) fedezik, az ozmotikus koncentrációgrádienstől függetlenül (esetlegesen azzal ellentétes irányban) aktív transzportfolyamatoknak nevezzük.

18 Az emberi test funkcionális szerveződése 26 Fizikai-kémiai tényezők a transzportfolyamatokban Az ún. passzív transzportfolyamatok során az anyagok vándorlásához külső energiaforrás nem szükséges. A membránon keresztül történő átjutás mértékét és irányát fizikai-kémiai tényezők szabják meg. Ha két különböző koncentrációjú oldatot permeábilis hártyával kettéválasztva helyezünk el egymás mellett, egy idő után az anyagi részecskék elkeverednek, a koncentrációkülönbség eltűnik. Ez a jelenség a diffúzió, melynek során a molekulák a nagyobb koncentrációjú helyről a kisebb koncentrációjú hely felé vándorolnak. Ha az oldatokat biológiai membrán választja el egymástól, akkor a membrán pórusainak átmérőjétől és az áthaladó részecskék nagyságától függően történik a kiegyenlítődés a koncentrációgradiensnek megfelelően. A biológiai membrán áteresztőképességét permeabilitásnak nevezzük. Ha az oldott anyagi részecskék különböző nagyságúak, akkor ezek közül csak azok juthatnak át a membránon, amelyek átmérője kisebb a membrán pórusainál. Ilyen értelemben a membrán mint szűrő működik. A nagyobb részecskék nagyobb koncentrációban találhatók a membrán egyik oldalán, míg a kisebb részecskék koncentrációja a két oldalon egy idő után megegyezik, egyensúlyba kerül. A különböző koncentrációjú oldatokban nemcsak kémiai potenciálkülönbség jön létre, hanem a bennük disszociált különböző töltésű részecskék (ionok) a membrán két oldalán elektromos potenciálkülönbséget is létrehozhatnak. így nemcsak a koncentrációkülönbség, hanem az elektromos erőtér is létrehozhat anyagvándorlást. Ha a membránpórus akkora, hogy rajta átjuthat az oldószer és az oldott anyagi részecskék mindegyike, akkor az anyagtranszport hajtóereje a membrán két oldala között fennálló hidrosztatikai nyomáskülönbség. Ez a tömegáramlás jelensége. Az olyan membránokat, amelyek az oldat egyes komponensei számára átjárhatók, másokra nézve viszont nem járhatók át, szemipermeábilis (féligáteresztő') membránnak nevezzük. Ha a membrán egyik oldalán valamilyen oldat (pl. cukoroldat), a másik oldalán tiszta oldószer (pl. víz) van, akkor a tiszta oldószer áramlik az oldat felé. Ez az áramlás meggátolható az oldatra történő nyomás gyakorlásával. Azt a nyomásértéket, amellyel az oldószer beáramlása éppen megakadályozható, ozmotikus nyomásnak nevezzük. ~ A fiziológiás (0,15 M-os) NaCl-oldat ozmotikus nyomása éppen akkora, mint a sejt belsejében lévő, a sejtmembránra ható nyomásérték. Ezt a nyomásértéket izozmotikus értéknek nevezzük. Ha ilyen izozmotikus (izotóniás) oldatba helyezzük a sejteket, anyagvándorlás nem történik a membránon keresztül. ~ Hiperozmotikus (0,15 M-nál töményebb) oldatban a sejtek zsugorodni kezdenek, mert a koncentrációkülönbség kiegyenlítésére törekedve a sejtekből víz áramlik kifelé. ~ Hipozmotikus (0,15 M-nál hígabb) oldat alkalmazásakor a vízáramlás fordított irányú, így a sejtek térfogata megnő, majd a duzzadás következtében a membrán fel is repedhet. Vörösvértestek esetében ez jól észlelhető, mert a kiszabaduló vérfesték a környezetét pirosra színezi. Ez a jelenség a hemolízis. Hiperozmotikus oldat is okozhat hemolízist, ha a sejtmembrán nemcsak az oldószer, hanem az oldott anyag molekuláit is átengedi. Szemipermeábilis membránnal elválasztott folyadékterek térfogatát a bennük levő nem diffúzióképes

19 27 A sejtek működésének élettani alapjai anyagok (pl. fehérjék, egyéb makromolekulák) mennyisége szabja meg úgy, hogy ha a folyadéktér ozmotikus koncentrációja megváltozik, vízvándorlás indul meg a vízterekbe vagy a vízterekből egészen addig, míg a membrán két oldalán az ozmotikus koncentrációkülönbség ki nem egyenlítődik. A veseglomerulusok arterioláinak falán át ultrafiltrálódik a szűrlet vagy hasonló módon jön létre a szövetközi folyadék és a nyirok is. Bizonyos diffúziós jellegű folyamatok a membránlipidek kettős rétegén keresztül is végbemehetnek. így jutnak be a sejtekbe a zsíroldékony alkohol és a szén-dioxid is. Egyes esetekben az anyagok részecskéi a membránfehérje-molekulákhoz történő kapcsolódás után a koncentrációgrádiensük irányában gyorsított ütemben, de korlátozott mértékben tudnak átjutni a membránlipidek rétegén. Diffúziójuk ilyen módon megerősített, facilitált diffúzió. Ez a szállítási mód jellemző a glükóz, a ketontestek, a rövid szénláncú zsírsavak sejtbe történő bejutására. A legújabb elképzelések szerint egyes membránfehérjék vízzel telt tereket, ún. vizes csatornákat képeznek a sejthártyában, melyeken keresztül a kicsi, töltés nélküli molekulák (víz, karbamid stb.) energiafelhasználás nélkül átjuthatnak. Aktív transzportfolyamatok A membrán pórusainál nagyobb méretű anyagi részecskék átjutása a sejthártyán, valamint az olyan anyagvándorlási módok, ahol a vándorlás iránya a kisebb koncentrációjú helyről a nagyobb felé irányul (koncentrációgradiens ellenében), a sejt részéről külön energiabefektetést igényel. Az ilyen energiaigényes anyagszállítási módokat aktív transzportnak nevezzük. A szükséges energiamennyiség függ a transzportált anyag mennyiségétől és a legyőzendő koncentrációgradienstől. Hordozó molekulák segítségével történő szállítás. Ilyen esetekben a membrán egyik oldalán a transzportálandó anyag molekulája összekapcsolódik a hordozómolekulával, majd így átjutva a membránon, leválik róla. A hordozómolekulák specifikus membránfehérjék, azaz meghatározott anyagok szállítását végzik. Előfordul, hogy a hordozó molekula mind befelé, mind kifelé való haladás közben szállít anyagokat. Az aktív transzportfolyamatok jellemző példája a káliumionok beáramlása a sejtbe (káliumakkumuláció), illetve az élő sejtek folyamatosan működő kálium-nátrium ioncseréje. Az ionok szállításában alapvető a sejtmembrán teljes vastagságát átérő kálium-nátrium-atpáz enzim, amely a sejt belsejében nátriumiont köt meg. Az így kialakult komplex 180 fokos elfordulással (sztereorotáció) a nátriumot a membrán külseje felé juttatja, és ott leválik róla. Helyébe káliumion kötődik, amely hasonló mechanizmussal jut a sejt belsejébe. A membrán belső felszínén nátrium kötődik a leváló kálium helyére, és a folyamat elölről kezdődik. Az így működő kálium-nátrium pumpamechanizmus önszabályozó, mert a szállításban részt vevő enzim csak akkor működik, ha a sejten belül relatíve nagy a nátrium-, a sejten kívül pedig a káliumionok koncentrációja. Ilyen módon a kálium-nátrium pumpa egy menet során 3 nátriumiont visz a sejtből ki és 2 káliumiont szállít a sejt belsejébe. Az elektrokémiai potenciálkülönbségen alapuló ún. Donnan-egyensúly értelmében elvileg a sejten belül a kationoknak (Na +, K +, Ca +, Mg + ), a sejten kívül pedig az anionoknak (Cl", HCO3", SO4 ", HPO4") kellene túlsúlyban lenniük. Ez azonban csak a kloridra vonatkozóan igaz. A sejten belüli kálium- és hidrogénion felhalmozódás és a sejten kívüli nátrium-, klorid- és hidrokarbonátion-többlet egyrészt a működő ionpumpa eredménye, másrészt pedig abból adódik, hogy a

20 Az emberi test funkcionális szerveződése 28 nátrium molekula tömege és hidrátburka nagyobb a káliuménál, ennélfogva nehezebben jut be a sejtmembrán pórusain. A sejtbe bejutó nátriumiont és a vízburokkal beszállított hidrogént egy másik energiaigényes pumpamechanizmus (Na + -H + pumpa) távolítja el a sejt belső teréből. Az aktív iontranszport mechanizmusában szintén feltételeznek receptorfehérjék által bélelt ún. ioncsatornákat (Ca +, Na +, K +, Cl" stb.). Működésük a membránpotenciálok keletkezésével is kapcsolatos, mert a különböző ingerületátvivő anyagokra érzékeny receptorfehérjék más-más ioncsatornákat nyitnak meg vagy zárnak be. Membránbefűződéssel járó anyagtranszport A molekuláris méreteket meghaladó folyékony vagy szilárd részecskék endocitózissal jutnak a sejtek belsejébe. A sejtmembrán felületén megtapadó anyagok először besüllyednek a membránba, majd azokat a membrán körülöleli és lefűződik a sejt belseje felé. így membránhólyagocskákba csomagoltan érkezik az anyag a sejt plazmájába. ~ Ha a bekebelezett anyag szilárd, akkor fagocitózisról, ~ ha cseppfolyós vagy igen finom korpuszkuláris részeket tartalmaz, pinocitózisról beszélünk. A becsomagolt anyag (fagoszóma) végighalad a sejt endocitózis-csatornáján", és közben lebomlik, megemésztődik. Az endocitózishoz az energiát az ATP szolgáltatja. A fagocitózisnak nagy szerepe van a szervezet védekező reakcióiban. A fehérvérsejtek egyes típusai (granulocyták, monocyták stb.) fagocitáló tevékenységükkel bekebelezik a szervezetbe jutott testidegen anyagokat. Hasonló jelenségen alapul a máj Kupffer-sejtjeinek védőmechanizmusa is. Endocitózis megfigyelhető a bél vagy az epehólyag felszínén levő hámsejtek esetében, valamint a vesetubulosokat bélelő laphámsejtekben is, tehát a felszívótevékenységben is szerepet játszik. A bélepitheliumban a megemésztett zsírokból lehasított zsírsavak kolloidális méretben kerülnek a pinocitotikus hólyagocskákba, majd ezek a hólyagok a sejt endoplazmatikus retikulumának járatrendszerén át jutnak a sejtek közötti intercelluláris résekbe. Innen a nyirokhajszálerekbe kerülnek. Az endocitózis sebessége és mértéke idegi és hormonális hatásoktól függ. Jellegzetes endocitózisra ható anyag pl. a hisztamin, amely fokozza a sejtek fagocitálóképességét ábra. Az endo- és exocitózis folyamata. A sejt- Az emészthetetlen anyagok, membrán befűződésével (a) a folyadék, vagy szilárd mint membránnal körülvett szekré- anyag a citoplazmába kerül (b). A Golgi készülékből keletkező lizoszóma(c) az anyagot bekebelezi és megkezdi ciciós hólyagok az exocitózis során annak lebontását (d ) Az emészthetetlen anyagok membkilökődnek a sejtből. ránlefűződés után a sejtből kilökődnek