Általános állattenyésztés

Átírás

1 Általános állattenyésztés Bodó, Imre Dinnyés, András Farkasné Bali Papp, Ágnes Fésüs, László Hidas, András Holló, István Horvainé Szabó, Mária Komlósi, István Kovács, András Lengyel, Attila Mihók, Sándor Nagy, Nándor Polgár J., Péter Szabó, Ferenc Szabóné Willin, Erzsébet Tőzsér, János

2 Általános állattenyésztés Bodó, Imre Dinnyés, András Farkasné Bali Papp, Ágnes Fésüs, László Hidas, András Holló, István Horvainé Szabó, Mária Komlósi, István Kovács, András Lengyel, Attila Mihók, Sándor Nagy, Nándor Polgár J., Péter Szabó, Ferenc Szabóné Willin, Erzsébet Tőzsér, János Szerzői jog 2004 dr. Szabó Ferenc, Mezőgazda Kiadó - Budapest

3 Tartalom Előszó... xiv 1. Az állattenyésztés fogalma, szerepe Az állatok hasznosítási csoportosítása, az állattenyésztés fogalma Az állattenyésztés feladata, jelentősége A gazdasági állatok eredete, háziasítása Eredet A háziasítás Domesztikáció fokozatai (stádiumai) A domesztikáció kezdete A háziasításra késztető okok A háziasítás módszerei Az állatok változásai a háziasítás során Az állattenyésztés története Az állattenyésztés egyetemes története Ókor Középkor Újkor Legújabb kor A hazai állattenyésztés története A honfoglalástól a XVI. századig A XVI XVII. század A XVIII XIX. század A XX. század A gazdasági állatok rendszertana A faj A fajta A fajták csoportosítása A fajtán belüli csoportok A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Az átöröklés anyagi alapjai Génhatások és a fenotípus Intraallél génkölcsönhatások Monogénia Dominancia A dominancia hiánya Pleiotrópia Interallél génkölcsönhatások A poligénia Episztázis Kompromisszumhatás Modifikáló gének A mendeli törvények Az ivar és az ivari kromoszómához kapcsolt bélyegek öröklődése Öröklődő anatómiai és fiziológiai rendellenességek Domináns letális gének Recesszív letális gének A terheltségek felderítésének módjai Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok Alapfogalmak és módszerek A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok öröklődése Gazdasági haszonállatok vércsoportjai és biokémiai polimorfizmusai A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok alkalmazása az állattenyésztésben Származásellenőrzés A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok kapcsolata a termelési tulajdonságokkal iii

4 Általános állattenyésztés Az immunogenetikai tulajdonságok összefüggése a szaporodási teljesítménnyel A vegyes ivarú ikerellésből született nőivarú egyedek zigozitás vizsgálata Populációgenetikai vizsgálatok Zoológiai vizsgálatok Molekuláris genetikai markerek A molekuláris genetikai markervizsgálatok alkalmazása az állattenyésztésben Direkt géntesztek (I. típusú markerek) Mikroszatellitek (II. típusú markerek) QTL-vizsgálatok A molekuláris genetikai vizsgálatok egyéb alkalmazási területei Szabadalom és licencproblémák Citogenetika Alapfogalmak és módszerek Kromoszóma-polimorfizmusok és rendellenességek Domesztikációkutatás A citogenetika alkalmazása a biotechnológiában Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Kvalitatív és kvantitatív tulajdonságok összehasonlítása A mérés lehetőségei Gazdasági jelentőség Változatosság (variancia) Környezeti hatás Az öröklődés menete A populáció és annak nagysága A populáció genetikai szerkezete Géngyakoriság A genotípus-gyakoriság A populáció genetikai szerkezetét kialakító főbb tényezők és hatásuk A mutáció A migráció A szelekció Az irányított párosítás A drift A mennyiségi tulajdonságok öröklődése Poligénes öröklődés A környezeti hatás, fenotípus és genotípus Az additív genetikai érték és a genotípusos érték Mennyiségi tulajdonságok genetikai paraméterei A teljes sokaság és a minta A variancia A kovariancia (kov) Regresszió (b) A korreláció (r) Öröklődhetőségi (örökölhetőségi) érték (h2) Ismételhetőség (R) Fenotípusos (r F), genetikai (r G), és környezeti (r K) korrelációk Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe Az ökológiai genetika A genotípus környezet kölcsönhatás Az animal welfare (közérzet) Etológiai genetika A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben A környezeti tényezők fogalma, felosztása Természetes és mesterséges környezet Élő és élettelen tényezők Külső környezeti tényezők Takarmányozás A takarmányozás hatása a növekedésre, fejlődésre A takarmányozás hatása az állati termékek minőségére iv

5 Általános állattenyésztés 4.2. Időjárási tényezők Hőmérséklet Nedvesség, páratartalom Fény Egyéb klimatikus tényezők Gyakorlás Külső és belső tényezők kapcsolata A szervezetre ható belső tényezők Honosulás, akklimatizáció A gazdasági állatok viselkedése A viselkedés állattenyésztési jelentősége Fontosabb viselkedési formák Mozgás Figyelés Kommunikáció Táplálkozás Pihenés, alvás Bélsár- és vizeletürítés Komfortmozgások, testápolás Játék Támadás, védekezés Szexuális (nemi) viselkedés Ivadékgondozás Rossz szokások Társas viselkedés Az egyes állatfajok főbb életfolyamatai A gazdasági állatok növekedése, fejlődése A fejlődés szakaszai A növekedés sajátosságai A testösszetétel változása A fejlettség A kompenzáció Ivar- és tenyészérettség A gazdasági állatok szaporodása Az ivarmirigyek (gonádok) kialakulása és fejlődése Nőivarú állatok szaporodásbiológiája A petefészek felépítése A petesejt (női gaméta) A petefészek funkciói A) Szteroid hormonok B) Fehérje- és peptidhormonok Ivari ciklus Az ivarzás (ösztrusz) rendellenességei Hímivarú állatok szaporodásbiológiája A here felépítése Ondósejtek keletkezése (spermatogenezis) Pszichoszexuális magatartás (libidó) Párosodás (kopuláció) Pároztatási módok Mesterséges termékenyítés A szaporodásra ható külső ingerek A termékenyülés (fertilizáció) sikerének feltételei A spermium egyesülése a petesejttel A vemhesség A vemhesség szakaszai a prenatális fejlődés sajátosságai alapján A méhlepény (placenta) endokrin működése Az ellés Az ellés szakaszai Involúció A baromfi szaporodása v

6 Általános állattenyésztés A tojás alkotórészei, a tojásképződés folyamata A megtermékenyülés A korai embriófejlődés Embriófejlődés a keltetés alatt A kelés alatt lejátszódó folyamatok A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Takarmányértékesítő képesség Hústermelő képesség Tejtermelő képesség Gyapjútermelő képesség A baromfifajok értékmérő tulajdonságai A prémesállatok értékmérői Reprodukció Koraérés ivari koraérés Konstitúció Vérmérséklet Igényesség, igénytelenség Technológiai tűrés Életteljesítmény, élettartam A gazdasági állatok küllemtana A küllemi bírálat általános szempontjai Az egyes testtájak megítélésének alapelvei Bírálati rendszerek és módszerek A testalkati jellegvonások megítélése Bírálati rendszerek jellemzése A bírálatot kiegészítő módszerek Méretfelvétel, fontosabb testméretek, testalkati indexek Videokép-analizálás A háziállatok fényképezése A küllem és a formalizmus Az egyes gazdasági állatfajok küllemi bírálatának elvei, módszerei Az összbenyomás értékelése a küllemi bírálatok keretében A tenyészértékbecslés A tenyészérték fogalma és értelmezései A tenyészértékbecslés módszerei Tenyészértékbecslés az ősök és az oldalági rokonok teljesítménye alapján Tenyészértékbecslés sajátteljesítmény alapján Tenyészértékbecslés az ivadékok teljesítménye alapján Ivadékvizsgálati módszerek Központos (dán) ivadékvizsgálat Ivadék szülő párok összehasonlítása Egykorú istállótársak összehasonlítása A szelekciós index A BLUP-módszer Tenyészkiválasztás (szelekció) A szelekció fogalma és genetikai hatásai A szelekció fogalma A szelekció genetikai hatásai A szelekció célkitűzései és kritériumai Szelekciós módszerek rendszerezése Az információk eredete alapján A szelekció célja és iránya alapján A tulajdonságok közötti korrelációk alapján A tulajdonságok száma alapján A szelekció eredménye Az éves szelekciós előrehaladás A szelekció eredményét befolyásoló tényezők A szelekció eredményének kiszámítása Tenyésztési (párosítási) eljárások A homozigozitást növelő párosítási módszerek (fajtatiszta tenyésztés) vi

7 Általános állattenyésztés 1.1. A rokontenyésztés célja és hatása A rokontenyésztés módszerei A heterozigozitást növelő párosítási módszerek (keresztezési eljárások) A heterózis fogalma, típusai Additív génhatásokat hasznosító keresztezési eljárások A heterózishatás kiváltását célzó keresztezési eljárások Tenyésztésszervezés, törzskönyvezés és teljesítményvizsgálatok Törzskönyvezés Az egyedi megjelölés Termelés-ellenőrzés, teljesítményvizsgálat Genotípus környezet kölcsönhatás és a teljesítményvizsgálat A tenyésztő nemesítő munka szervezeti, intézményi keretei Fajtaelismerés Apaállat-gazdálkodás A biotechnológia alkalmazása az állatnemesítésben A biotechnológia szükségessége és veszélyei Állattenyésztés és biotechnológia Mesterséges termékenyítés és ondómélyhűtés Az embrióátültetés és mélyhűtés In vitro embrió-előállítás Klónozás, embrió- és maganyag-manipulációk Fajok, egyedek és embriók genetikai elemzése, gaméták ivarmeghatározása Transzgenikus egyedek előállítása A biotechnológiai módszerek gyakorlati alkalmazása Nukleusznemesítési stratégia Heterózistenyésztés, a klónozás előnyei és kockázata Transzgenikus haszonállatok felhasználása Technológiai irányelvek az állattenyésztésben Tenyésztés, nemesítés Takarmányozás, takarmánytermesztés Az állatok gondozása és ápolása Állategészségügy és szaporodásbiológia Épületek és berendezésük, gépek és üzemeltetésük Munkaszervezés, bérezés Értékesítés Gazdaságossági számítások Néhány összefüggés a technológia elemei között Alternatív technológiák Biotermékek termelése (ökogazdálkodás) A háziállatok géntartalékainak megőrzése Érvek a géntartalékok fenntartása érdekében A géntartalékok megőrzésének módszerei Szervezetek és intézmények Védett állományok hazánkban Állatvédelem Állatbarát tartás Az állat kiszolgáltatottsága környezetében Az állatvédelem öt alapelve Az állatvédelem törvényi szabályozása A magyar állatvédelem szervezete és működése Az állatkísérletek Társadalom és állatvédelem Állatvédelmi szakképzés Néhány állatvédelmi kötelezettség Termékminőség és az állatvédelem A tenyésztés feltételei, célja Az állattenyésztés társadalmi-gazdasági környezete A nemesítési cél (tenyészcél) általános értelmezése A tenyészcél meghatározásának elvei és módjai Tenyészcélok az egyes gazdasági állatfajok nemesítésében vii

8 Általános állattenyésztés 24. Ajánlott irodalom viii

9 Az ábrák listája 2.1. A háziállataink ősei és domesztikációjuk földrajzi elhelyezkedése (Horvainé Szabó M. nyomán) A szarvasmarha marmagasságának változása a háziasítás hatására (Boessneck et al., 1971 in Bökönyi, Egyiptomi tehén, amelyet még csak béklyózva lehetett megfejni (KELLER HORN nyomán, 1955) Egyiptomi szarvatlan marhák. Feltűnő a jó izmoltság és a nagy törzsmélység (KELLER HORN nyomán, 1955) Óperzsa lovak egy pesepolisi relif után (PUSH HORN nyomán, 1955) Régi itáliai sertés éve készült márványszobor, amely Koppenhágában a Carlsberg Glyptotek múzeumban látható Magyar szürke gulya (Fotó: SZABÓ F.) Racka juh (Fotó: HAJBA N.) Bakonyi sertés. (Az eredeti festmény Keszthelyen a Festetics-kastélyban látható) Magyar tarka szarvasmarha (Fotó: SZABÓ F.) Merinó juh(fotó: HAJBA N.) Mangalica koca malacaival (Fotó: BENCZE A.) Mangalica kan (Fotó: Bencze A.) Baromfiféle háziállataink rendszertani besorolása Emlős háziállataink rendszertani besorolása Tenyésztési piramis. A fajta (populáció) hierarchikus struktúrája A génkicserélődés (crossing over) vázlatos ábrázolása. Fent egyszeres crossing over (c-c), lent kettős crossing over (B-b, c-c) látható (DOHY nyomán, 1999) Allélkölcsönhatások ábrázolása (Horvainé nyomán, 1996) Génhatások a tulajdonságok és a gének száma szerint (Boda nyomán, 1991) A génkölcsönhatások rendszerezése (Horvainé nyomán, 1996) Részleges dominancia a szarvatlanság átöröklésében. Fent tökéletesen suta egyed fejéle, középen és alul szarvkezdemények, illetve csökevényes szarvak láthatók (Hutt nyomán) A culard jelleg fenotípusos megjelenése a szarvasmarhafajban (Bonnes nyomán, 1986) Tarajalakulás öröklődése, avagy eltérés a mendeli számarányoktól Mendeli szabályok Két tulajdonság szétválása és rekombinációja az F 2 nemzedékben (HORN DOHY nyomán, 1970; magyarázat a szövegben) ivar kialakulása heterogametikus hím és homogametikus nőstény esetén A BLAD lókusz PCR termékének elektroforetikus elválasztási mintája emésztés után. 1 csatorna: Emésztetlen PCR termék. 2 4 csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, homozigóta egyedek normál alléllal. 5. csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, heterozigóta terhelt bika. 6. csatorna: 100 bázispár DNS standard A 18. juhkromoszóma callipyge szakaszának kapcsoltsági térképe. A térképen hat mikroszatellit lókusz látható (LIEN és mtsai. nyomán, 1998) A kromoszóma részei A kromoszómák alaki osztályozása a centroméra helyzete alapján Sertéskan G-sávos kariotípusa (HIDAS A., 1996) Sertés C-sávos metafázisa (a 15. és 16. kromoszómák polimorf változatai; HIDAS A., 1996) /29 centrikus fúzió (Robertson-transzlokáció) maremman magyar szürke bikában (KOVÁCS A., 1984) A házityúk normális diploid (balra) és triploid kariotípusú sejtosztódása (HIDAS A. felvétele) A 4. kromoszóma polimorfizmusa kubáni lúdban Az X- és Y-kromoszómák felismerése bikaondósejtekben fluoreszcens in situ hibridizációval (FISH). (RÉVAY és mtsai., 2001) A normális eloszlás görbéje A populáció genetikai szerkezetét alakító főbb tényezők (LE ROY nyomán, 1966) Az F 2nemzedék additív genetikai (A) és fenotípusos értékének (F) megoszlása Az alomlétszám hatása az alomsúlyra A genotípus környezet interakció alapesetei (BRANDSCH nyomán) A genotípus környezet interakció vázlata A viselkedés és a gének közötti kapcsolat (CSÁNYI nyomán, 1994) ix

10 Általános állattenyésztés 8.4. Méhek higiénikus tevékenysége (ROTHENBULLER nyomán, 1964) A genetikai és környezeti faktorok viszonylagos hozzájárulása a különböző állatok viselkedéséhez (D. P. BARASH nyomán, 1977) Hidegben a malacok egymást melegítve, összebújva fekszenek (Fotó: RAJNAI CS.) A sertés normálistól eltérő, ülő testhelyzete Társát nyalogató (bőrét ápoló) szarvasmarha (CZAKÓ nyomán, 1974) A szarvasmarha fenyegető testtartása (CZAKÓ J. nyomán,1974) Verekedő kakasok mozdulatai (CZAKÓ J. nyomán, 1974) A kacsa viselkedése párzáskor (CZAKÓ J. nyomán, 1974) Borját szoptató tehén (Fotó: SZABÓ F.) A külön-külön, ketrecben tartott borjak megtalálják egymást (Fotó: SZABÓ F.) Legelő hereford gulya (Fotó: SZABÓ F.) A növekedés intenzitása (i), tartama (t) és kapacitása (k) Gazdasági állatok növekedési görbéje Az egyes testszövetek növekedése Kétféle (810 és 463 l) tejjel felnevelt borjak növekedési görbéje (HORN PAPP nyomán, 1971) Brojlerjércék kompenzációs növekedése (LEESON, S. SUMMERS, J. D. nyomán, 1977) Brojlercsirkék növekedésének különböző estei (LEESON, S. és SUMMERS, J. D. nyomán, 1977) Oogenezis (STÖMSTEDT nyomán,1999) Follikulogenezis (VAN VOORHIS nyomán, 1999) Ivari hormonok termelődése a tüsző theca- és granulosasejtjeiben (YAO nyomán, 1999) Tüszőérés az ivari ciklus alatt A Sertoli-sejtekben fejlődő ivarsejtek vándorlása (HESS nyomán, 1999) Az ivarsejtek fejlődése a spermatogenezis során (HESS nyomán, 1999) Spermium az ovuláció előtt a petevezetőben az epitelhez kötötten (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999) Hiperaktív spermium a petevezetőben az ovuláció időpontjában (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999) Az ellés megindulását kiváltó hormonális tényezők A tojás szerkezeti felépítése hosszmetszetben Magyar tarka tehén havonkénti tejtermelése Baromfifélék élősúlyváltozása az életkor függvényében (SZABÓNÉ WILLIN E, 1991) Fiatal és többéves szülőktől származó gúnár és tojó utódok növekedése 9 hetes korig (SZABÓNÉ WILLIN E., 1991) Laza és feszes testtájak A ló testtájai Szarvasmarha testtájai Sertés testtájai A tyúk testtájai A lúd testtájai A bírálati hely vázlata A sertés küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek és használat a bírálati lapon 1 = ívelt vagy pontyhát; 2 = jól izmolt (comb, ágyék stb.); 3 = hosszú törzs, nyak stb. 4 = erősen dongás;5 = erősen szembetűnő nemi jellege A ló küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek es használata a bírálati lapon A szarvasmarha küllemi tulajdonságainak feltüntetésére szolgáló egyezményes jelek es használata a bírálati lapon Méretfelvétel és mérőeszközök lovon. a b marmagasság; c d övméret; e f hát(közép) magasság; g h far(búb)magasság; k j ferde törzshossz; l m (vízszintes) törzshossz; i j ferde farhossz; p m (vízszintes) farhossz Méretfelvétel és mérőeszközök szarvasmarhán 1. marmagasság, 2. hát(közép)magasság, 3. far(búb)magasság, 4. faroktőmagasság, 5. törzshossz, 6. ferde törzshossz, 7 8. mellkasmélység és övméret, 9. szárkörméret, 10. farhossz A multimédia alkalmazása méretfelvétel és archiválás céljára A minden tekintetben kiváló fénykép esztétikai élményt nyújt (2310 Gidran VIII-10 (XX tm) Fotó: PATAKI B Az ivadékszám hatása a tenyészérték megbízhatóságára x

11 Általános állattenyésztés Javító hatású magyartarka bika öröklődési rácsa Javító hatású magyartarka bika öröklési poligonja A szelekciós index mátrixainak szemléltetése Az egyedmodell információi (SWALVE ERICH, 1989) A tenyészetek közötti genetikai kapcsolat. Jelmagyarázat: A, B referencia apaállatok és a, a, b, b ezek ivadékai; c, d pedig csak egy tenyészetben lévő apák ivadékai A genetikai regresszió jelenségének vázlatos ábrázolása (DOHY nyomán, 1999) Szelekcióváltozatok A független szelekciós minimumok alapján végzett tenyészkiválasztás A tenyészkiválasztás lehetséges módozatai két kritérium (X és Y) esetén A fenotípusos variancia (szórás) azonos átlag mellett a) nagy fenotípusos szórás, b) közepes fenotípusos szórás, c) kis fenotípusos szórás A szelekciós minimum (SM) és a szelekciós intenzitás (i) fogalmának értelmezése a továbbtenyésztésre meghagyott hányad (p %) változásának függvényében, normális eloszlás esetén (VÁGI nyomán, 1986) A tenyésztési eljárások csoportosítása A homozigozitás növekedése, eltérő szorosságú rokontenyésztés következtében (LERNER és LIBBY nyomán, 1976) A különböző keresztezési eljárások hatása az anyai heterózis várható mértékére az elméletileg elérhető maximális (100%) heterózishoz képest A cseppvérkeresztezés és a nemesítő keresztezés vázlata A fajtaátalakító keresztezés vázlata Új fajtát előállító keresztezés vázlata A reciprok rekurrens szelekció végrehajtásának módja (HORN P. 1976) Közvetlen haszonállat-előállító keresztezés Háromfajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata Négy fajtás közvetett (kombinatív) haszonállat-előállító keresztezés vázlata Váltogató keresztezés vázlata Rotációs keresztezés vázlata A sejtmag-átültetéses klónozás fő lépései: 1. sejtizolálás különböző testisejt-forrásokból, sejttenyésztés, sejtciklus-szinkronizálás G 0 és G 1 stádiumban; 2. sejtmagátültetés korai sejtpasszázsból; 3. tartóssejt-tenyészet, ami lehetőséget ad a génmanipulációra. Ez utóbbi lépés ugrásszerű fejlődést hozhat az állattenyésztés és a gyógyszeripar területén. Az ábra egyben bemutatja a klónozási technológia összetettségét és a különböző tudományágak szerepét: a), b) sejtbiológia és -tenyésztés; c) molekuláris biológia, génsebészet; a 1), b 1), c 1) embriológia, mikromanipulációs szakértelem, elektromérnöki tervezés; d) állatorvoslás és állattenyésztés Legyek támadásának kitett, lánccal lekötött tehén (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET) Csípős legyek lepik el a kivéresedett lebernyeget (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET) Itatás nélkül, 24 órára, állandó helyre kikötött kecskebak (Fotó: SZABÓNÉ WILLIN ERZSÉBET) 372 xi

12 A táblázatok listája 1.1. Gazdasági állataink elnevezése Állatállományunk létszáma (ezer db) Egy főre jutó állati eredetű élelmiszer-fogyasztás (kg/év) A háziállatok ősei és háziasításuk ideje, helye Magyarországi állattenyésztő szervezetek Culard és normális szarvasmarhák reciprok keresztezésének eredményei (Bonnes nyomán, 1986) A leggyakrabban előforduló színek és azok genotípusai a lófajban Heterozigóta pej és fekete szülők ivadékainak genoés fenotípusos megoszlása Független allélpárok a gamétatípusok, az F 2 genotípusok és az F 2 fenotípusok összefüggése dominancia érvényesülése esetén (GARDNER nyomán, 1972) Kombinációs lehetőségek az F 2nemzedékben dominancia hiányában (GARDNER nyomán, A különböző baromfifajok ivari kromoszómáján lokalizált gének Letális terheltségek szarvasmarhában (Hámori, Stormont és Wiesner nyomán A szarvasmarha vércsoportjai A sertés vércsoportrendszerei és -faktorai A sertés fontosabb öröklődő vérfehérje- és enzim-polimorfizmusai A ló elektroforézissel vizsgálható jelentősebb enzim- és fehérjepolimorfizmusai BL genotípus gyakorisági értékek holstein-fríz-állományokban Emlős házi- és haszonállataink normális kromoszómaszáma A tesztikuláris feminizáció öröklésmenete A mennyiségi és a minőségi tulajdonságok jellemzői Az egyes allélok számának meghatározása a fenotípusok számából Gén- és genotípus-gyakoriságok jelölésének általános formája A genotípus-gyakoriság változása a géngyakoriságtól függően (PENROSE nyomán, 1967) Recesszív allél (a) ellen irányuló szelekció (FALCONER nyomán, 1980) Az F 2nemzedék egyedeinek genetikai értékük szerinti megoszlása (BONNES nyomán, 1986) Az F 2 nemzedék egyedeinek genetikai (A) és fenotípusos (F) értékük szerinti megoszlása az eltérő környezeti hatások függvényében (BONNES nyomán, 1986) Négy kos 5 5 ivadékának választási súlya A választási súly varianciaanalízis táblázata Néhány tulajdonság h 2 értéke (M.B. WILLIS alapján, 1991) Néhány tulajdonság ismételhetőségi értéke Néhány tulajdonság közötti genetikai korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) Néhány tulajdonság közötti feno- és genotípusos, valamint környezeti korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) A szarvasmarha néhány viselkedésformájának öröklődhetősége A sertés néhány viselkedésformájának öröklődhetősége Gazdasági állatok növekedési erélye A gazdasági állatok ivari ciklusának néhány jellemzője Az ivarzás időtartama Az ondó mennyisége és spermiumkoncentráció állatfajonként Az inszeminációs dózis jellemzői a gazdasági állatoknál (FLOWERS nyomán, 1999) Az egy apaállatra számított nőivarú állatok száma éves átlagban különböző pároztatási módoknál (MÉSZÁROS nyomán, 2000) A gazdasági állatok vemhességének néhány jellemzője A gazdasági állatok involúciójának időtartama A gazdasági baromfifélék kelésének átlagos időtartama (BOGENFÜRST nyomán, 2000) A hústermelés szempontjából fontos tulajdonságok örökölhetősége (h 2 ) A hústermelő képesség fontosabb jellemzői A hústermelés intenzitása, tartama és kapacitása alapján elkülönített típusok A vágóértéket kifejező mutatók (alapparaméterek) Gazdasági haszonállataink tejtermelésének néhány jellemzője Gazdasági haszonállataink tejének és az anyatej összetétele xii

13 Általános állattenyésztés Az újonnan feltárt bioaktív és élettanilag előnyös tejzsírösszetevők A tejtermelés szempontjából jelentősebb értékmérő tulajdonságok öröklődhetősége (h 2 ) A juhok gyapjújának főbb típusai, s ezek jellemző tulajdonságai A gyapjú jellemzőinek örökölhetőségi értékei (h 2 ) A tojástermelő képesség jellemzésére szolgáló főbb mutatók alakulása fajonként (BÖGRE, 1987, nyomán módosítva, SÜTŐ, 2003) A baromfifajok potenciális hústermelő képességének összehasonlítása (BÖGRE, 1988, nyomán módosítva, SÜTŐ, 2003) Reprodukciós értékek állatfajonként Technológiai tűrés alapkomponensei tejhasznú típusokban (NAGY, 1989) Egyes testtájak által adott tájékoztatók Az ősök és oldalági rokonok szerepe a tenyészérték megbízhatóságában Az egyes szülői nemzedékek részesedése az ivadékok genomjából Charolais fajtájú bikák leányivadék-teljesítményvizsgálata során értékelt tulajdonságok Sertés két értékmérő tulajdonsága és közöttük lévő kapcsolat A sertés súlygyarapodását befolyásoló két hatás korrekciós tényezői A szelekciós index és a BLUP összehasonlítása Táblázat a szelekciós intenzitás (i) és a k-érték megállapításához (NIKORÓ et al. nyomán, 1968) A szelekció intenzitása nőivarú állományokban (állomány nagyság 100 anya) (BONNES, 1986) A heterozigóta és a homozigóta egyedek arányának változása folyamatos beltenyésztéskor (HORN nyomán, 1981) Az ősök száma és szerepük az ivadék kialakításában Szülők R xy-értékei és ivadékuk F-értéke A lótenyésztés okiratai és bizonylatai A teljesítményvizsgálatok módszerei hazánkban xiii

14 Előszó Az állattenyésztés az emberiség egyik ősi mestersége, a mezőgazdaság kiemelkedően fontos területe napjainkban is, és minden bizonnyal a jövőben is az lesz. Az állati eredetű élelmiszerek (tej, hús, tojás stb.) a táplálkozásban nélkülözhetetlenek, és fontosak az állatok egyéb termékei (pl. a gyapjú, a bőr) is. A fejlett agrárgazdaságú országokban a mezőgazdaság termelési értékének több mint 50%-át az állattenyésztés, és a hozzá kapcsolódó élelmiszer és egyéb feldolgozóipar adja. Emiatt az állattenyésztési ismeretek oktatása az agrárszakember képzésben mind tartalmában, mind óraszámában és kredit értékében rendkívül nagy jelentőségű. Az állattenyésztéstan ismeretanyaga a gazdasági állatok háziasítása óta folyamatosan bővült, gyarapodott. Az elődeink által felhalmozott tapasztalatokra épülő állattenyésztés minden korban igyekezett alkalmazni és hasznosítani a kapcsolódó tudományok legújabb eredményeit és módszereit, ami hihetetlennek tűnő változást, fejlődést eredményezett a gazdasági állataink genetikai képességében, termelésében. Korábban a populációgenetikai módszerek alkalmazása és a mesterséges termékenyítés elterjedése hozott látványos előrelépést, napjainkban pedig a molekuláris genetikai és a biotechnológiai eljárások hasznosítása ígér újabb lehetőségeket a természeti erőforrásokat ésszerűen hasznosító, fenntartható állattenyésztés számára. A tantárgy két főrésze az általános tenyésztési törvényszerűségeket összefoglaló, tenyésztésbiológiai szemléletet adó általános állattenyésztéstan, és az egyes állatfajok (szarvasmarha, ló, juh, sertés, baromfi stb.) speciális tenyésztési, tartási, hasznosítási kérdéseit tárgyaló részletes állattenyésztéstan. Az utóbbi oktatásához korszerűhazai tankönyvek ( Állattenyésztés I., II., III. kötet; szerk. Horn Péter, Mezőgazda Kiadó Budapest, 1995) állnak rendelkezésre. A hazai, általános állattenyésztés-tani témájú könyvek közül sokáig a Horn Artúr akadémikus munkája nyomán 1955-ben született Általános állattenyésztés volt a meghatározó. Később, a szintén Horn Artúr által szerkesztett háromkötetes Állattenyésztési enciklopédia, amelynek első kiadása 1959-ben, az ötödik 1971-ben jelent meg, majd az 1976-ban kiadott Állattenyésztés első kötetében szereplő általános állattenyésztés-tani rész szolgálta a felsőoktatást. Húsz évvel később, 1996-ban Nagy Nándor szerkesztésében látott napvilágot Az állattenyésztés alapjai, amely az agrár-felsőoktatás elfogadott tankönyveként segítette a szakemberképzést. Azóta a tudományterület fejlődött, ismeretanyaga szinte minden téren bővült, és változott az agrár-felsőoktatási intézmények feladata, oktatási programja, hallgatóinak előtanulmányi ismerete is. Mindez újabb tankönyv elkészítését tette szükségessé. A jelen tankönyvet eredetileg hárman szerkesztettük volna, de dr. Iváncsics János professzor úr váratlan halála, dr. Nagy Nándor professzor úr megromlott egészségi állapota megakadályozta, hogy ők a szerkesztésben és a könyvírásban részt vegyenek. Szerzőink között foglalt volna helyet a kiváló tan- és szakkönyvíró, dr. Dohy János akadémikus úr is, aki sajnos, halála miatt kimaradt. Tankönyvünk sok szerzőmunkája, emiatt nyelvezetében, stílusában, bizonyos kérdéskörök tárgyalásában nem teljesen egységes. Ez azonban remélhetőleg nem rontja a könyv tanulhatóságát. Ugyanakkor nagy öröm, hogy az egyes fejezetek megírására és a teljes anyag lektorálására munkatársainkat a hazai felsőoktatás és kutatás kiváló, tekintélyes állattenyésztő szakemberei közül sikerült megnyerni. Személyük biztosíték arra, hogy tankönyvünk a mai kornak, és a jövőnek is megfelelő ismereteket tartalmazza, és megalapozza a részletes állattenyésztéstan elsajátítását. A szerkesztő ezúton fejezi ki háláját és köszönetét a szerzőknek, a lektoroknak, a kiadó munkatársainak, és mindazoknak, akik e könyv elkészítéséhez és megjelenéséhez önzetlenül hozzájárultak. Keszthely, május Dr. Szabó Ferenc egyetemi tanár, az MTA Doktora xiv

15 1. fejezet - Az állattenyésztés fogalma, szerepe 1. Az állatok hasznosítási csoportosítása, az állattenyésztés fogalma Az állatokat a zoológiában használt, biológiai alapon történő rendszerezés mellett az emberhez fűződő viszonyuk, hasznosításuk alapján is csoportosíthatjuk. Így beszélhetünk vad-, házi-, szelídített-, kedvtelésből tartott (hobbi-), labor-, haszon és gazdasági állatokról. A vadállatok az ember befolyásától függetlenül, a szabad természetben élnek. Az ember főleg vadászattal hasznosíthatja bizonyos fajaikat. Az utóbbi időben azonban nő a befolyás felettük, hiszen az ember egyre inkább a természet egyensúlyának fenntartására, a vadállomány szabályozására, a vadon élőállatok védelmére törekszik. A háziállatok (ló, szarvasmarha, sertés, tyúk, kutya, macska stb.) domesztikált állatok, amelyek az ember környezetében élnek és valamilyen szolgálatot tesznek. Rájuk az ember tenyésztői hatást gyakorolt, nemzedékeken át tartja, szaporítja, nemesíti őket. Az ember hatására olyan genetikai, morfológiai, viselkedési változásokon mentek át, amelyek alapján vadon élőőseiktől jelentősen különböznek. Keller szerint az ember és a háziállatok viszonya különleges együttélésnek (szimbiózisnak) tekinthető. A szelídített állatok nagyon közel állnak vadon élő őseikhez, nem tekinthetők háziállatnak, hiszen rövid idejű tartásuk során eleve nem érvényesülhet a tenyésztői munka hatása. A kedvtelésből tartott (hobbi-) állatok vagy társállatok gyakran a lakásban élő állatok, amelyekről az ember gondoskodik, és amelyekhez társként ragaszkodik. Ilyen lehet a kutya, a macska, a papagáj, a kanári, az aranyhörcsög, a díszhal stb., és bizonyos értelemben a ló vagy más állatfaj is. A laborállatok laboratóriumi, kísérleti céllal tenyésztett állatok, amelyeket különböző feladatokra, így például gyógyszerek tesztelésére, biológiai, genetikai, biotechnológiai vizsgálatokra használnak. Ilyen állat lehet az egér, a patkány, a nyúl, a sertés, a kutya, az ecetmuslinca és számos más állatfaj. A gazdasági állatok gazdaságban tartott haszonállatok, amelyeknek a tenyésztése szorosan kapcsolódik a földműveléshez, a mezőgazdasághoz. Legfontosabb gazdasági állataink a ló, a szarvasmarha, a sertés, a juh, a baromfiak, a nyúl, a halastavi halak stb. A nagyobb gazdasági állatokra (nem csak a szarvasmarhára) tágabb értelemben a marha, kisebb állatokra pedig az aprómarha elnevezést is használtuk. A gazdasági állatok egy részére, különösen a lovakra és szarvasmarhákra a jószág, népiesen a lábasjószág vagy régies szóval a barom kifejezés használatos volt. A haszonállatok olyan, elsősorban háziállatok (ló, szarvasmarha, juh, sertés, baromfi), amelyek termelését (tej, hús, tojás, gyapjú) vagy szolgáltatását az ember hasznosítja. Az igásállat vonóerejével, a sportló, a terelő-, az őrző pásztorkutya ügyességével, gyorsaságával, a nyomozókutya vagy mentőkutya speciális ösztöneivel különleges szolgáltatást nyújthat. A tenyészállatok továbbtenyésztésre kijelölt hím vagy nőivarú állatok, amelyeket rendszerint hatékony tenyésztői munkával hozunk létre. Ennélfogva teljesítményük, genetikai értékük kimagasló. A tenyészállatok megkülönböztetésére (az átlagot meghaladó tenyészértékük és a tenyésztésben elfoglalt különleges helyük alapján) a kifejlett, adott ivarú állat neve elé bizonyos jelzőket (törzs, tenyész stb.) szoktunk használni (pl. törzskanca, törzsmén, tenyészkan, tenyészkoca, tenyészbika, bikanevelő tehén stb.). Az állattenyésztésről szóló évi. CXIV. törvény a tenyészállat kritériumait az alábbiak szerint rögzíti: Tenyészállat: olyan, azonosító számmal vagy jellel ellátott és nyilvántartott állat, amely egyedileg vagy állatcsoport részeként azonosítható, 1

16 Az állattenyésztés fogalma, szerepe a) amelynek szüleit és nagyszüleit törzskönyvbe vették vagy jegyezték be, és maga a tenyészállat törzskönyvezett vagy bejegyzett és törzskönyvezhető, vagy b) amelyet elismert tenyésztőszervezet tenyésztési főkönyvében nyilvántartanak, vagy c) amelyet elismert tenyésztő szervezet a kisállatfajok meghatározott körében, származási igazolvánnyal annak elismer. Az egyes gazdasági állatok elnevezéséről az 1.1. táblázat ad áttekintést. Az említett csoportokba sorolt állatok köre természetesen változhat. Az egyes kategóriák között átmenet lehetséges és bizonyos állatfajok több csoportba is besorolhatók. Néhány vadon élőállatfaj (emu, gímszarvas) háziállattá válása (domesztikáció) jelenleg is folyik. A háziállatok egy része ma már elsősorban kedvtelésből tartott (hobbi-) állat (kutya, macska), más része gazdasági, haszonállat (szarvasmarha, sertés, juh, baromfi). A legtöbb gazdasági, haszonállat egyben háziállat is, de lehet kivétel, pl. a halastavi hal gazdasági, de nem háziállat, az aranyhörcsög lehet háziállat, de nem gazdasági állat. Az állattenyésztés (zootechnika) a köznapi értelemben elsősorban a gazdasági állataink tenyésztését jelenti. A mezőgazdasági tevékenység körébe is főleg a gazdasági állatok tenyésztése tartozik. Természetesen tenyésztjük a hobbiállatokat, a laborállatokat is, esetenként igen magas színvonalon, de ezek tenyésztése rendszerint elkülönül a mezőgazdaságtól. Az állattenyésztés egyike az ősi mesterségeknek. A vadászat, halászat során az ember a vadonban élőállatokra tett szert, azoknak a húsát táplálkozásra, melléktermékeit, bőrét, szőrméjét öltözködési stb. célra hasznosította. Később több állatfajt háziasított, azokat tartotta, takarmányozta, szaporította, tenyésztette. Ily módon kialakult az állattenyésztés, a céltudatos, szervezett állatitermék-előállítás vagy állati szolgáltatás. Az állattenyésztésre kezdetben az extenzív pásztorkodás volt a jellemző. Később egyes állati termékek előállítására iparszerűmódszerek alakultak ki. Ezeknek nagy része ma már állatvédelmi, környezetvédelmi korlátokba ütközhet. Emiatt napjainkban egyre többen szorgalmazzák a természetszerű, főleg legelőre alapozott állattartást táblázat - Gazdasági állataink elnevezése Állatfaj Nőivarú Hímivarú Fiatal Növendék Kifejlett Ivartalanítot t hím Ló, szamár kanca mén, csődör csikó választott két-, három-, négyéves hátas, igás, hámos stb., tenyészkanca, mén, csődör herélt Szarvasmarh a üsző bika borjú növendék szarvasmarha tehén, tenyészbika tinó, ökör Juh jerke, anya kos bárány toklyó, apáca anyajuh, tenyészkos ürü Kecske gödölye gida, bak olló, gida olló, gida anyakecske, bakkecske ürü Sertés koca, göbe, emse kan malac süldő tenyészkoca, göbe, emse, tenyészkan ártány, kanlott Nyúl anya bak fióka növendék nyúl anyanyúl, baknyúl 2

17 Az állattenyésztés fogalma, szerepe Tyúk, gyöngytyúk jérce kakas csirke növendék csirke tojó, tenyészkakas kappan Pulyka tojó bak, kakas pipe növendék pulyka törzspulyka, tenyészpulyka kappan Lúd tojó gúnár pipe (zsiba) növendék liba törzslúd, tenyészlúd Kacsa tojó gácsér pipe növendék kacsa törzskacsa, tenyészkacsa Az állattenyésztés, mint tevékenység mást jelent tágabb és mást szűkebb értelemben. Tágabb értelemben az állatok hasznosítására irányuló, az állati termékek és szolgáltatások előállításának minden elemét, mozzanatát magában foglaló tevékenység. Az angol nyelvterületeken elterjedt kifejezések állatitermék-előállításra (animal production), állatokkal folytatott mezőgazdaságra (animal agriculture), állatokkal való gazdálkodásra (animal husbandry) utalnak. Ezeknek megfelelően az állattenyésztés az állatok elhelyezésével, tartásával, takarmányozásával, szaporításával, ápolásával, gondozásával, egészségvédelmével, az állati termékek nyerésével (pl. fejés, nyírás, vágás), az állatok nemesítésével kapcsolatos munkákat, azok szervezését, irányítását jelenti. Tekintve, hogy az állattenyésztés ma már rendkívül szerteágazó tevékenység, a feladatok megoldásában állatfajonként eltérő mértékű munkamegosztás, szakosodás alakult ki. Ma már vannak olyan állattenyésztők, akik csak nemesítéssel, mások szaporítással, ismét mások tartással, hizlalással, az állatorvosok pedig az állatok egészségének védelmével foglalkoznak. Szűkebb értelemben az állattenyésztés állatnemesítés (animal breeding), az állatok genetikai képességének generációról generációra történő javítása, illetve az arra irányuló tevékenység. Bizonyos állatfajok esetében (pl. baromfi) a nemesítés az árutermeléstől elkülönül, amíg más esetben (pl. szarvasmarha) a nemesítés és az árutermelés leggyakrabban egyazon helyen és állománnyal történik. Állattartásról akkor beszélünk, ha az állatok szaporításával nem foglalkozunk, azokat csak hasznosítjuk, tartjuk, takarmányozzuk, gondozzuk. Ilyen tevékenység például az árutojás-termelés, a húshasznosítású állatok hizlalása, a lóversenyzés. Állatszaporításon az ivadékok létrehozásának rendszerint előre megtervezett céltudatos tevékenységét értjük. Idetartozik a termékenyítések (fedeztetések) szervezése, a vemhes állatok szakszerűellátása, gondozása, az elletés szervezése, végrehajtása, vagy baromfi esetében a keltetés. Az állattenyésztés ismeretanyagát mint tudomány az állattenyésztéstan foglalja magába. Idesorolhatók azok az alkalmazott biológiai, műszaki, szervezési stb. ismeretek, amelyek az állatok tartásával, takarmányozásával, gondozásával, nemesítésével, termelésével, hasznosításával, kapcsolatosak és azok folytatásához szükségesek. Az állattenyésztéstant két főfejezetre szoktuk osztani. Az általános állattenyésztéstan körébe tartoznak azok a domesztikációs, rendszerezési, küllemtani, genetikai, tenyésztési, nemesítési, tartási, szaporítási, felnevelési, szervezési ismeretek és szabályok, amelyek minden állatfajra és minden állati termék termelésére érvényesek. Az általános állattenyésztéstan oktatásának a célja, hogy olyan szemléletet alakítson ki, amely az adott természeti, gazdasági és társadalmi körülmények között folytatandó, konkrét tenyésztési tevékenységhez feltétlenül szükséges. A részletes állattenyésztéstan az egyes állatfajok (ló, szarvasmarha, sertés, juh, baromfi stb.) tenyésztésével, illetve az egyes termékek (tej, hús, tojás, gyapjú stb.) előállításával kapcsolatos speciális ismereteket öleli fel. Az állattenyésztés a felsoroltak mellett ma már nagyon sok egyéb tudomány (matematika, biometria, statisztika, informatika, genetika, biotechnológia, élettan, anatómia, szaporodásbiológia, takarmányozástan, állategészségtan, növénytermesztés, műszaki ismeretek, üzemtan, közgazdaságtan, kereskedelemtan stb.) ismereteit is hasznosítja. Ebből adódóan az eredményes állatitermék-előállításhoz az említettek területén is feltétlen szükséges bizonyos szintű tájékozottság. 2. Az állattenyésztés feladata, jelentősége 3

18 Az állattenyésztés fogalma, szerepe Gazdasági állataink bizonyos haszna (tej, tojás, gyapjú, toll, igaerő) anélkül is rendelkezésünkre áll, hogy elpusztítanánk őket. Más termékekhez (hús, bőr stb.) viszont csak az állatok leölése, levágása árán juthatunk. A tenyésztett gazdasági állataink húsa vágásuk után rendszerint akkor is hasznosítható, ha eredetileg más célra tartottuk azokat. Az állattenyésztés legfontosabb szerepe az élelmiszer-ellátás (tej, tojás, hús, belsőség) az ember számára. Az állati eredetű élelmiszerek fehérjetartalmuk, kedvező aminosav és zsírsav-garnitúrájuk, vitamin-, mikroelemtartalmuk következtében mással nem pótolhatók. Tekintve, hogy az élelmiszerre, ezen belül állati termékekre nap mint nap szükség van, az állattenyésztés jelentősége a világ népességének emelkedésével együtt növekszik. Fontos haszna továbbá az ipari alapanyagok termelése. Ezek között egyik legbecsesebb textilanyag a gyapjú, amelynek jelentősége a természetes anyagok iránti igény következtében minden bizonnyal a jövőben sem csökken. A levágott állat minden része hasznosítható. A bőr cipő, táska, kesztyűstb., a csont különbözőeszközök, gombok, a szőr matrac, kefe, ecset, kalap, a szaru gomb, fésű készítésére alkalmas. A belső elválasztású mirigyek és a vér több más szövet és szerv mellett fontos gyógyszeripari alapanyagok. Az erőtermelés a történelem során az állattenyésztésnek igen jelentős feladata volt. Az állati igaerő a világ számos területén ma is nagyon fontos. Az állatok ereje gyorsasága a lovassportnak és a lósportnak is az alapja. Az állattenyésztési melléktermékek között az istállótrágya a talaj tápanyag és szervesanyag-utánpótlása miatt ma is nagyon fontos. A múltban voltak olyan időszakok is, amikor az állattenyésztés egyik főhaszonvétele a trágyatermelés volt. Fontos feladata az állattenyésztésnek a terület és a növényi melléktermék hasznosítása. Olyan ún. marginális területek, amelyek intenzív művelésre kevésbé alkalmasak állattenyésztési célra, pl. húsmarhatartásra, juhtartásra esetleg kiválóan hasznosíthatók. E területek nyári időszakban az extenzíven tartott állatok takarmányellátását biztosíthatják. A vegetációs időn túl különböző szántóföldi melléktermékek (pl. kukoricatarló-maradványok) legeltetéses hasznosítása olcsó takarmányellátást tehet lehetővé. Főleg a nemzeti parkok területén, de máshol is fontos a természetvédelmi célú állattartás. A természetes gyepek kultúrállapotának fenntartása, a növénytársulások megőrzése, a legelőállati ürülékkel való trágyázása, a biológiai egyensúly fenntartása szempontjából fontos e területek szakszerű legeltetése. A legelő ugyanakkor az állat számára nemcsak takarmányforrást, hanem életteret is jelent. Napjainkban egyre inkább előtérbe kerül a gazdasági állatok sport, kedvtelés,szabadidő eltöltése érdekében történő tartása. A vidéki turizmusnak is fontos része a tájba illőgazdálkodási, állattartási módok bemutatása. A legelőn, természetes körülmények között tartott állatok látványként is vonzóak lehetnek. Jelentős szerepet játszik az állattenyésztés az őshonos, régi állatok fenntartása, a génmegőrzés szempontjából is. Ezek az állatfajták (magyar szürke marha, mangalica sertés, racka juh stb.) rendelkeznek olyan génekkel és olyan tulajdonságokkal pl. ellenálló képesség, speciális minőség, amelyekre a jövő állattenyésztésének minden bizonnyal szüksége lesz. Ezek az állatok a speciális hazai termékek (hungaricumok) fontos alapját képezhetik. A régi állatfajták emellett mint a kulturális örökségünk részei, történelmi, esztétikai értéket is képviselnek, ami miatt szintén fontos őket fenntartani akkor is, ha nem is termelnek gazdaságosan. Az állattenyésztés fontos szerepe a belső ellátás, azaz a hazai lakosság számára azalapvetőélelmiszerek biztosítása. Bár bizonyos élelmiszereket a külpiacról is be lehetne szerezni, azonban az alapvető termékek (tej, tojás, hús) hazai megtermelésére mindenképen célszerű törekedni. A nemzetgazdaság számára az állattenyésztés exportérdekekből is fontos. Hazánk hagyományosan élőállat és állati termék exportőr ország volt, amely tevékenység jelentős bevételt eredményezett országunknak. E pozíciónk megőrzésére és speciális termékekre (hungaricumok) történő kiterjesztésére EU tagságunk során is törekednünk kell. Fontos lenne, hogy az élőállat eladása (bőrben értékesítés) helyett a magasabb feldolgozottsági fokú termékek előállítására, értékesítésére törekedjünk. Ily módon egyrészt a többletráfordítás révén értékesebb termékeket állíthatnánk elő, másrészt a levágott állat melléktermékei további hasznosításra megmaradnának. Fontos az állattenyésztés a munkahelyteremtés, a foglalkoztatás szempontjából is. Fejlett állattenyésztés és a hozzá kapcsolódó feldolgozó ipar sok ember számára nyújthat munkalehetőséget. Az állattenyésztés üzemi előnye is számos érvvel igazolható. Bár bizonyos tevékenység (hizlalás, tojástermelés) a mezőgazdasági üzemtől függetlenül is folytatható, azonban a legtöbb állattenyésztési ágazat csak a gazdaság szerves részeként lehet működőképes. A takarmányok nagy része a mezőgazdasági üzemből származik. Saját termelésűtakarmány etetésével általában olcsóbban lehet termelni, mint vásárolt takarmányokkal. 4

19 Az állattenyésztés fogalma, szerepe Különösen igaz ez, ha figyelembe vesszük az üzemi lehetőségeket. A gyepterületek hozamát, az üzemben keletkezett melléktermékeket (kukoricanövény-maradvány, szalma, leveles cukorrépafej stb.), amelyeket nem lehet értékesíteni, a gazdasági, különösen a kérődző állatok értékes termékekké képesek átalakítani. Fontos továbbá, hogy a keletkezett trágya az üzem talajai termékenységének fenntartásához, fokozásához hozzájárulhat. Pénzgazdálkodási, pénzforgalmi szempontból is bizonyítható az állattenyésztés előnye. A szántóföldi növénytermesztésben, a szőlő-, gyümölcstermesztésben általában évente egyszer keletkezik értékesíthető termék. A költségek egy része viszont az érékesítést jóval megelőzően jelentkezik. Ennélfogva az ilyen tevékenység esetén a forgótőke sokáig le van kötve, a folyamatos fizetőképesség nehezen, esetleg csak költséges hitelből biztosítható. Ezzel szemben a legtöbb állattenyésztési ágazatban, különösen a tejtermelésben és a tojástermelésben, de jó szervezéssel a hizlalásban is az év minden szakában folyamatos árbevételhez juthatunk. Az állat érték, vagyon, élő hústartalék. Az állat ezért némi biztonságot jelenthet, hiszen szorult, katasztrófahelyzetben bármikor levágható, értékesíthető, pénzzé tehető. (A sok állat valamikor a gazdagságot, a kincseket, a drágaságokat is jelképezte, mint ahogyan Arany János Toldi című művében olvashatjuk: Toldi György nagy úr volt. Sok becses marhája, Kincse volt temérdek, Sok nyerítő méne, nagy sereg kutyája. A pénz előde is az állat, a marha volt.) Az állattenyésztés a fentebb vázolt funkciói következtében az egész társadalom szempontjából fontos, ezért a művelésére, fenntartására, fejlesztésére még akkor is szükség van, ha ez a tevékenység az állattenyésztő számára jövedelmet nem eredményez. Kétségtelen viszont, hogy ugyanúgy, mint más gazdasági tevékenység esetén, az állattenyésztéssel szemben is jogos elvárás, hogy a vele foglalkozók számára gazdasági hasznot, megélhetést biztosítson. E nélkül ugyanis elveszik az állattenyésztéssel foglalkozók érdekeltsége. Számos érv sorolható fel annak igazolására, hogy okos gazdaság-, agrár- és állattenyésztés politikával, jó szervezéssel az állattenyésztés folyamatos jövedelmezősége biztosítható. Ha a gazdaság rendben működik, akkor az állattenyésztés is sikeres lehet, ha a gazdaságban baj van, akkor e tevékenységben is zavar keletkezhet. (Széchenyi István Hitel című művében olvashatjuk: Hol pedig a hizlalás haszontalan, ott a gazdaságnak sarkalatos talpköve hibázik.) A mezőgazdaság, ezen belül az állattenyésztés az emberiség egyik nagy vállalkozása, világviszonylatban és hazánkban fontos tevékenység. A hazai állattenyésztés a belső szükséglet megtermelése mellett a múltban hosszú időn át jelentős mennyiségű árut termelt exportra. Gazdasági állatállományunk azonban az évi létszámhoz képest a baromfi kivételével nagymértékben visszaesett, így árualapunk is csökkent (1.2. táblázat) táblázat - Állatállományunk létszáma (ezer db) Év Szarvasmarha Sertés Juh összesen ebből tehén összesen ebből anyakoca összesen ebből anyajuh Baromfi összesen 1938* * * *

20 Az állattenyésztés fogalma, szerepe Forrás: KSH, FVM, év végi adatok alapján, *februári, márciusi adat A kevesebb termelés, valamint az élelmiszerárak emelkedése következményeként az amúgy is alacsony állatitermék-fogyasztásunk is visszaesett, csupán a baromfihús-fogyasztásunk emelkedett (1.3. táblázat). E téren a baromfihús kivételével jelentősen elmaradunk a nyugat-európai országok (pl. a meglehetősen sok húst fogyasztó Franciaország, és jelentős tejtermék-fogyasztó Finnország) mögött táblázat - Egy főre jutó állati eredetű élelmiszer-fogyasztás (kg/év) Megnevezé s Magyarország Franciaorszá g Finnorszá g EU15 Húsfélék összesen 57,6 71,8 76,9 73,1 70,2 67, ,0 95,0 Sertéshús 29,8 40,2 43,1 38,8 28,0 25,2 37,0 33,0 44,0 Marha- és borjúhús Baromfihú s Tej-, tejtermék 10,2 9,6 8,7 6,5 4,3 3,9 26,0 19,0 19,1 14,2 18,1 20,8 22,8 33,7 34,2 26,0 13,0 22,0 106,4 161,3 177,9 164,9 160,6 144, Tojás 13,6 17,4 17,9 21,4 15,3 15,8 16,0 15,0 12,0 Forrás: KSH, FAO, Institut de l Élevage. Gazdasági, életszínvonalbeli, népjóléti szempontból fontos lenne lakosságunk állati eredetű élelmiszerfogyasztásának növelése. Ugyancsak érdekünk fűződne állatitermék-exportunk növeléséhez is. A korábbi termelési, fogyasztási színvonal visszaállítása, a fejlesztés EU-csatlakozásunk következtében már csak a nemzetközi integráció keretei között képzelhetőel. Bizonyos, a minőségi tömeges termékeket előállító állattenyésztési ágazataink, így a tejtermelés, tojástermelés, a sertéshús-, a brojlercsirke- és a pulykahústermelésünk pozíciói vélhetően erősen függnek majd globalizációtól, a nemzetközi versenytől. Más ágazatokban, a húsmarha-, a ló-, a juh-, a lúd-, a nyúl-, a nagyvad-tenyésztésben és a méhészetben speciális termékek (hungaricumok) előállításával és értékesítésével reményeink szerint nagyobb lehetőségünk nyílik majd a nemzeti tenyésztési programjaink fenntartására, erősítésére. 6

21 Az állattenyésztés fogalma, szerepe Arra számítunk, hogy az EU-tagságunk, a hosszabb időszakra szóló, a kiszámítható szabályozó rendszer kedvező hatású lesz állattenyésztésünkre. Lehetséges, hogy egyes jelenlegi tagországokban, amelyekben az állatsűrűség nagy, környezetvédelmi okokból mérsékelik az állatlétszámot. Ha ilyen eset bekövetkezik, az újonnan csatlakozó országok, közöttük hazánk esélyeit is javíthatja. 7

22 2. fejezet - A gazdasági állatok eredete, háziasítása 1. Eredet Gazdasági állataink eredete származásukat jelenti. Az egyes fajok eredetének, származásának vitájában DARWIN óta két nézet a monofiletikus (vagyis az egy közös őstől való származtatás) és a polifiletikus eredet (több őstől való származtatás) képviselői állnak szemben egymással. Egyre több közlemény jelenik meg az összehasonlító citogenetika, az immunogenetika, biokémia és a biotechnológia vizsgálómódszereinek alkalmazásáról a háziállatok eredetének megállapításában. A kutyát pl. a legtöbb szerző a farkastól származtatja, mások feltevése szerint a sakálnak is szerepe volt kialakulásában. WASMUND szerint a házikutya és a farkas szérum-albumin típusai azonosak, viszont a sakálétól eltérnek. Citogenetikai vizsgálatok eredményei igazolták többek között a szarvasmarha monofiletikus eredetét is. Így mai ismereteink alapján a háziállatok közül a szarvasmarhát, a sertést, a juhot és a kecskét monofiletikus, a tyúkot és a lovat polifiletikus eredetűnek tartjuk. A 2.1. táblázat a háziállatfajok domesztikációjának valószínűadatait, a 2.1. ábra pedig a fontosabb háziállatfajok domesztikációjának feltételezett helyeit mutatja be táblázat - A háziállatok ősei és háziasításuk ideje, helye Az állat neve A háziállat ős faja(i) A háziasítás legkorábbi ideje és helye A háziállat tudományos elnevezése Nyúlalakúak rendjéből (Lagomorpha) Házinyúl Üregi nyúl (Oryctolagus cuniculus L.1758) i. e körül Ibériai-félsziget Oryctolagus cuniculus f. domestica Endeben, 1778 Rágcsálók rendjéből (Rodentia) Nutria Csincsilla chinchilla Lichtenstein, 1830 Dél-amerikai nutria (Myocastor coypus Molina, 1782) Dél-amerikai gyapjas csincsilla (Chinchilla lanigera Molina, 1882) Jelenkor, XIX. század, Dél-Amerika Jelenkor, XX. század, Dél-Amerika Myocastor coypus f. domestica Chinchilla lanigera f. domestica v. Chinchilla chinchilla f. domestica Ragadozók rendjéből (Carnivora) Ezüstróka Vörösróka (Vulpes vulpes L., 1788) Jelenkor, XIX. század, Észak- Amerika Vulpes vulpes f. domestica Kutya Farkas i. e. 130 ezer év Canis lupus f. 8

23 A gazdasági állatok eredete, háziasítása (Canis lupus L., 1788) familiaris Nyérc Amerika nyérc (Mustela vison Schreber, 1777) Jelenkor, XIX. század, Észak- Amerika Mustela vison f. domestica Macska Núbiai fakómacska i. e körül Felis silvestris f. catus (Felis silvestris Schreber, 1777) Egyiptom Páratlanujjú patások rendjéből (Perissodactyla) Ló Polifiletikus eredet Tarpán Taki v. Przewalskii ló i. e. 4. évezred Dél-Ukrajna Equus przewalskii f. caballus (Equus przewalskii Poliakov, 1881) i. e. 20. évezred Délnyugat-Európa nyugat-európai vadló (E. c. robustus) Szamár Afrikai vadszamár i. e. 4. évezred Equus africanus f. asius (Equus africanus Fitzinger, 1859) Egyiptom Párosujjú patások rendjéből (Artiodactyla) Juh Vörös vadjuh (kisázsiai muflon) i. e. 9. évezred Délnyugat-Ázsia Ovis aries L., 1758 (Ovis aries orientalis, L., 1758) Kecske Bezoár kecske (Capra aegagrus Endeben, 1777) i. e. 8. évezred Délnyugat-Ázsia Capra. aegagrus f. hircus L. Sertés Vaddisznó (Sus scrofa Linnaeus, 1788) i. e. 8. évezred két központban 1. Délkelet-Ázsia Sus scrofa f. domestica L., Kelet-Európa Nyugat-Ázsia Szarvasmarha Őstulok (Bos primigenius Bojanus, 1827) i. e. 7. évezred Dél- Európa, Földközitenger partvidéke Bos primigenius f. taurus L.,

24 A gazdasági állatok eredete, háziasítása Madarak osztályából (Aves) Fürj Japán fürj (Coturnix coturnix japonica Temminck et Schlegel, 1849) Jelenkor XX. század, Japán Coturnix coturnix f. domestica Galamb Szirti galamb (Columba livia Gamelin, 1789) i. e. 4. évezred Földközi-tenger parvidéke Columba livia f. domestica Gyöngytyúk Afrikai gyöngytyúk (Numida meleagris* L., 1758) i. e körül Földközi-tenger parvidéke Numida meleagris f. domestica Lúd Nyári lúd (Anser anser L., 1758) i. e. 4. évezred Délnyugat-Ázsia Anser anser f. domestica Kacsa Tőkés réce (Anas platyrhynchos L., 1758) i. e. 1. évezred Kína Anas platyrhynchos f. domestica L., 1758 Pulyka Mexikói vadpulyka (Meleagris gallopavo L., 1758) i. e körül Mexikó Meleagris gallopavo f. domestica Tyúk Polifiletikus eredet Bankiva tyúk és alfajai (Gallus gallus L., 1758) i. e. 3. évezred Délés Közép-India, Burma, Szumátra, Jáva Gallus gallus f. domestica G. lafayetti, G. sonneratti, G. varius Halak osztályából (Fisces) Nemesponty Ponty (Cyprinus carpio L., 1758) i. sz. kezdete körül Európa, Kína Cyprinus carpio f. domestica Rovarok osztályából (Insecta) Háziméh Vadméh (Apis mellifera L., 1758) i. e. 3. évezred Egyiptom Apis mellifera f. domestica Selyemhernyó Ázsiai selyemlepke (Bombyx mandarina Moore, 1882) i. e körül Délkelet-Ázsia Bombyx mandarina f. mori 10

25 A gazdasági állatok eredete, háziasítása Megjegyzés: L.: Linnaeus ábra - A háziállataink ősei és domesztikációjuk földrajzi elhelyezkedése (Horvainé Szabó M. nyomán) 2. A háziasítás A háziasítás (domesztikáció) a háziállatok kialakulását, a vadállatoknak háziállattá válását jelenti egy olyan hosszú, összetett és bonyolult folyamat révén, amely mind az ember, mind pedig az állat szempontjából külön értékelendő. Az ember szempontjából nézve a háziasítás egyrészt tudatos, mesterséges szelekciót, másrészt gazdasági tevékenységet jelent, amelynek révén az ember a számára megfelelő tulajdonságokat nemzedékről nemzedékre gyarapítja állatállományában, valamint szükségleteinek fedezésére állati termékekhez, illetve ezek értékesítésével haszonhoz jut. Az állatok számára a domesztikáció elsősorban ivari izolációt, 1 alkalmazkodást, alaki, élettani átalakulást, új tulajdonságok kialakulását és annak átörökítését jelenti. A domesztikáció fokozatosan megy végbe. Egyes szerzők szerint legalább 50 nemzedék szükséges a domesztikálódáshoz. A háziállat fogalmának értelmezési problémái egyrészt a domesztikáltság eltérő fokozataival, másrészt a gazdasági hasznosság különbözőségével függnek össze Domesztikáció fokozatai (stádiumai) Izolációs stádium a domesztikáltság legalacsonyabb foka. A természetes szelekció dominál. Tenyésztettségről még nem beszélhetünk. A vad ős(ök)től való eltérés mértéke még csekély. Preprodukciós stádium amikor a haszonvétel kezdetlegessége és alkalomszerűsége mellett megindul a termelésre irányuló szelekció. A legeltetés szerepe döntő, nincsen még takarmánytermesztés. 1 Ivari izoláció: ebben az esetben a szabad, véletlenszerű párosodás mesterséges gátlását jelenti. 11

26 A gazdasági állatok eredete, háziasítása Produkciós stádium amikor már az intenzív szelekció, céltudatos haszonvétel, a termelőképesség kihasználására való törekvés a jellemző. Az állatok jelentősen megváltoznak. Kialakulnak a fajták, fajtaváltozatok. Megkezdődik az istállózó tartás és a takarmányozás. Szuperprodukciós stádium a domesztikáltságnak az a fokozata, ahol az ember a korszerű állattenyésztési ismeretek birtokában a háziállatok maximális termelőképességét ki tudja bontakoztatni. Specializált fajtákat és hibrideket állítanak elő. Bevezetik az iparszerű tartást, új módszereket alkalmaznak (pl. mesterséges termékenyítés, embriófelezés, embriószexálás, klónozás), az állatok nagymértékű megváltozása a jellemző. A háziasítás fokozatai további szintekre bonthatók (pl. predomesztikációs stádium, szemiizolációs stádium stb.), amelyek éppúgy, mint az itt bemutatott stádiumok az egységes fejlődési folyamat egymásba kapcsolódó láncszemei, de a háziállatok kialakulásának története során nem különültek el élesen. A domesztikáltság fokát a vad őshöz viszonyított megváltozás (morfológiai, viselkedésbeli, termelésbeli stb.) mértéke, illetőleg a kitenyésztettség határozza meg. A kitenyésztettségben fennálló különbözőségek azt mutatják, hogy a háziállatfajok, a fajokon belül az egyes fajták a domesztikáltságnak nem azonos fokozatáig jutottak el, hanem az adott helyzetben annak más-más fejlődési szintjén állnak. 2 Ezért az egyes állatfajok között és a világ különböző tájain élőállatok között is nagy különbségek vannak. Ugyanakkor meg kell említeni, hogy ma bizonyos feltételek mellett az alacsonyabb domesztikáltsági fok tűnik célszerűbbnek és gazdaságosabbnak. A predomesztikáció a háziasítás legkorábbi szakaszát jelzi, amelyben az egyes fajok még csak elődomesztikáltnak tekinthetők. 3 Átmeneti formát képviselnek azok a fajok, 4 amelyek még nem rendelkeznek megszilárdult háziállattulajdonságokkal. Szemidomesztikált faj félvad, félig domesztikált fajt jelent, amely még nem jutott el a teljes domesztikáltság állapotába, a vad formától még nincsen ivarilag teljesen izolálva, vagyis azzal szaporodási közösséget alkot. Itt kell megemlíteni a domesztikációval ellentétesen ható folyamatot, a dedomesztikációt, 5 amelyről akkor beszélünk, ha a korábban háziállatként tartott állatok az ember ellenőrzése alól kiszabadulva ismét a szabad természetben élnek több generáción keresztül (pl. musztáng). Ennek megfelelően tulajdonságaikban mind jobban a vadon élő (vagy élt) őshöz hasonlítanak, melynek oka a megváltozott környezethez való alkalmazkodás, továbbá esetenként a vadon élő őssel létrejövő szaporodási közösség A domesztikáció kezdete A háziasítás kezdetét nehéz lenne meghatározni, hiszen hosszú folyamat, régen kezdődött és sok esetben még ma is tart. A háziasítás nyomai, vagyis az ugyanolyan fajú vad és háziállatcsontok közötti morfológiai és szerkezeti különbségek csak a háziasítás előrehaladottabb stádiumában mutatkoznak meg. Ahhoz, hogy felismerhetők legyenek a csontokon, de leggyakrabban a felszínre hozott csonttöredékeken a háziasítás okozta változások, az állatok több generációjának kell domesztikációs körülmények hatása alatt élnie. A C 14 -izotópos kormeghatározás csak a leletek tényleges korát adja meg. (Ezt veszik figyelembe, amikor a domesztikáció idejét valamivel korábbra teszik annál, mint amilyen időpontot az adott háziállatcsonton, vagy más kapcsolódó régészeti leleten ténylegesen megállapítottak. Ezen a gyakorlaton feltehetően módosítani fog az említett DNS-vizsgálat általános alkalmazása, hiszen ez arra is felhívta a figyelmet, hogy a domesztikáció hatására az állatok viselkedése változik meg elsőként, és csak jóval később követi ezt a már a maradványokon is felismerhető morfológiai és szerkezeti megváltozás. Valószínűleg ezzel magyarázható az eddig már feltárt és azonosított leletek kora és a DNS-vizsgálattal megállapított kor közötti nagy különbség. A háziasítás valószínűsíthetően nem csak egy helyen kezdődött meg, így a különböző állatfajok, sőt egyazon fajok is, a Földön más-más helyen és más-más időben válhattak háziállatokká. 2 Például a rénszarvas a szarvasmarhához viszonyítva a domesztikáltság alacsonyabb fokán áll. A szarvasmarhafajon belül pedig a magyar szürke szarvasmarha valóságos domesztikált állat, de alacsonyabb fokon áll, mint például a limousin, hereford vagyis a korszerű húsmarhafajták. 3 Például kígyók, krokodil. 4 Például méh. 5 Dedomesztikáció = visszavadulás. 12

27 A gazdasági állatok eredete, háziasítása Az eddig előkerült háziállatleletek alapján megfogalmazható, hogy a háziasítás Délnyugat-Ázsiában és Európában egy időben kezdődött, de amíg Európában az első háziállatok a mezolitikumban jelentek meg, addig Délnyugat-Ázsiában az első háziállatok megjelenése a neolitikum korai, ún. prekeramikus szakaszához kapcsolódik. A neolitikumot követő fémkorszakokban (rézkor, bronzkor, vaskor) a domesztikáció tovább folytatódott. A háziasítás különösen jelentős mértékben haladt a rézkorszakban, és számottevő volt a bronzkorszakban is. Üteme a vaskorszakban jelentősen lelassult, de teljesen akkor sem állt meg, amire abból következtethetünk, hogy a háziasítás nyomaival a római korban és a középkorban is találkozunk (2.1. táblázat). Napjainkban is újabb és újabb fajok válnak háziállatokká, másrészt a már meglévő háziállatfajok is változáson, folyamatos átalakuláson mennek keresztül, és jutnak ezáltal a domesztikáció magasabb fokára. A domesztikáció tehát nemcsak a múltunk, hanem a jelenünk része is, és vélhetően része lesz a jövőnknek is A háziasításra késztető okok A háziasítás kiváltó oka a szakirodalomban tárgyalt sok feltevés ellenére még ma is kérdéses. Az azonban bizonyos, hogy a háziasításra késztető okok megismeréséhez és megértéséhez az emberi kultúra fejlődésének ismerete fontos segítséget jelenthet. Az új-kőkorszak embere vadászattal jutott húshoz. Habár az eszközök fejlődtek, mégis a barlangot elhagyó letelepedő és sokasodó emberek számára mind nagyobb nehézséget jelentett a táplálék megszerzése. Így a szerzők többsége a háziasításra késztető okok közül elsőként az élő hústartalék képzését említi. Az állattenyésztésre való áttérést egyesek a földművelés következményének tekintik, míg mások ennek ellenkezőjét állítják. A domesztikáció későbbi fokozatait tekintve, vagyis a mai háziállatok kialakulása szempontjából a földművelés ezen belül takarmánytermesztés szerepe nem vitatható. A háziasításra késztető okok között igen nagyszámú irodalma van a vallásikultusznak. A kultikus okokat előtérbe helyező magyarázatok azon alapulnak, hogy az ember vallásos képzetei a természeti erőktől való félelemben és azok istenítése alkalmával keletkeztek. A természeti jelenségeket megmagyarázni nem tudó emberek egyes állatokban az istenek erejét vélték rejleni, vagy bizonyos állatokat valamely isten különös kedvencének hittek. Az állatkultusznak elterjedt az áldozati formája is. Ez esetben az emberek áldozatokat mutatnak be isteneiknek. Az áldozatok bemutatásának gyakorlata, továbbá az állat ember és isten közötti közvetítőtulajdonságának hiedelme késztette arra az embereket, hogy mindent megtegyenek a megfelelőállatok közelben tartására, vagyis a vadállatok befogására. E felfogás szerint az áldozati állatként tartott állatok és a szent állatok váltak később háziállattá. Ennek a nézetnek ellentmond, hogy az áldozati és a szent állatok köre nagy volt, és közülük sok soha, sehol nem vált háziállattá. Ugyancsak sokan tartják az emberi kedvtelést háziasításra késztető oknak. Ez a nézet könnyen elfogadható lenne, ha arra gondolunk, hányan tartanak, gondoznak minden anyagi haszon reménye nélkül ma is állatot. Ez a felfogás, ami az ember és az állat közötti szociális viszonyra utal inkább a szelídítés okaira adhat magyarázatot. Végül felvetődik a gazdasági szükségszerűség, mint a háziasítás oka. A megnövekedett népesség, a megváltozott életforma miatt, vagyis az emberiség fejlődésének bizonyos fokán az ember és az állatok egymáshoz közelebb kerültek, és a hasznosítás többoldalúvá (pl. fejés, igázás) vált. Ez a Föld különböző részein más és más fajokra vonatkozóan, eltérő időben és talán más formában is zajlott. Az állatok tartása, gondozása során szerzett tapasztalatok vezethettek azok jobb megismeréséhez, hasznosságuk felismeréséhez A háziasítás módszerei A háziasítás lehetséges módszereként a szakirodalom az alábbiakat ismerteti: a követés és az izolálás, a foglyul ejtés, a fiatal állatok felnevelése. Természetesen a különböző fajok esetében más és más lehetett a követett eljárás. Valószínűnek tűnik, hogy az emberek a társas életet élő, ún. nyájállatok esetén (juh, kecske, szarvasmarha stb.) a követés és izolálás 13

28 A gazdasági állatok eredete, háziasítása módszerét választhatták, és ebből az együttvándorlásból fejlődhetett ki a későbbi nomád pásztorkodás. A magános, hulladékevő állatoknál (kutya, macska, sertés) pedig fontos szerepe lehetett az etetésnek, az emberi lakóhely nyújtotta biztonságnak. A foglyul ejtést a kifejlett állatok esetében kevesen tartják sikeres módszernek, főleg a stresszhatások miatt, bár szinte miden faj esetében alkalmazták. Fiatal állatok esetében azonban többnyire eredményes a fogságban tartás és nevelés Az állatok változásai a háziasítás során A gazdasági állatok szervezete a háziasítás során a megváltozott körülmények és a szelekció hatására lényegesen módosult. Megváltozott az állatok nagysága, testformája, színe, módosultak az élettani folyamatok, az ivari élet, a szaporodás, a szaporaság, az idegrendszer stb. A háziasítás tehát módosító hatással volt mind a minőségi, mind a mennyiségi tulajdonságokra. A tenyésztő szempontjából legnagyobb jelentőségű az állat ivari életének és termelőképességének megváltozása. A zoológiai irodalom elhatárol egy elsődleges és egy másodlagos megváltozási folyamatot. Ezek a domesztikáció folyamataival függnek össze. Az elsődleges megváltozások a háziállattá válás velejárói, a domesztikáció következményeként, viszonylag gyorsan jönnek létre. A másodlagos megváltozási folyamat a már domesztikált állatokra jellemző, és a különböző tenyésztési eljárások hatására következik be. Vannak azonban olyan változások, amelyek egyaránt fellépnek az egymástól rendszertanilag távol esőfajokban is. Ezeket párhuzamos vagy paralel változásoknak nevezik. Ilyen paralel elsődleges megváltozás volt megfigyelhető például a koponya hosszúsági méreteinek nagyobb arányú növekedésében, míg a szélességi méretek nem növekedtek. A testnagyság és az alkat. A domesztikáció hatására a testnagyság, a testtömeg fajonként eltérő irányban és mértékben változott meg. A testnagyság csökkenése, mint határozott és elsődleges domesztikációs hatás, jut kifejeződésre a szarvasmarhánál. A házimarhák már a neolitikumban átlagosan 20%-kal lettek alacsonyabbak az őstuloknál, átlagos marmagasságuk cm volt (2.2. ábra) ábra - A szarvasmarha marmagasságának változása a háziasítás hatására (Boessneck et al., 1971 in Bökönyi, 1974 Ugyancsak a testméret csökkenését figyelték meg a juhokon, a kutyáknál, a macskánál, a kecskénél, a sertésnél és még több háziállatfajnál is. A lovaknak két csoportját különböztetjük meg. Kelet-Európa és a Kárpátmedence lovainak mérete közel állt a Dereivkában a háziasítás centrumában domesztikált lovakéhoz. Marmagasságuk 126 cm és 144 cm között volt. Európa nyugati részén a történelem előtti lovak átlagos marmagassága cm volt. Kivétel ez alól a tendencia alól a házinyúl és a baromfi, ahol a testméret nőtt. Természetesen a háziasítás későbbi folyamatában minden fajban kialakultak extrém magassági méretek (a vad 14

29 A gazdasági állatok eredete, háziasítása őshöz képest törpe vagy óriás változatok). A háziasítás következtében létrejöhetnek és fenn is maradnak különleges alkatok, fajon belüli szélsőséges formák, amilyenek a vad állományokban sehol sem lelhetők fel. Általánosságban az egyedfejlődés különböző idejének és intenzitásának, valamint a szervek megváltozott életműködésének tulajdonítják a vad ősöktől eltérő alkati típusok és méretek kifejlődését. A kültakaró.a vadállatok körében a klimatikus tényezők önmagukban sohasem hozzák létre a kültakarónak olyan sokféle fajon belüli elváltozását, mint azt a háziállatok körében tapasztalhatjuk. Így a kültakaró változékonysága is a domesztikációra vezethető vissza. Különbségek figyelhetők meg a bőr vastagságában, a redők képzésére való hajlamban (pl. juh, kecske, jak, láma). A bőr változékonysága, illetve a kültakaró minősége kapcsolatban áll az állatok fajtájával, korával, nemével, tápláltsági állapotával és hasznosítási irányával. A szőrzet megnövekedésének ismert következménye az angóra jelleg, ami azonban nemcsak a szőr meghosszabbodását, hanem annak elvékonyodását és finomodását is jelenti. Ez utóbbit a fedőszőrök elvékonyodásának és a finomabb alsó szőrzet megnövekedésének tulajdonítják. Mindez összefügg a vedlés (időszakos szőrváltás) megszűnésével és a szőrzet folyamatos növekedésével, ami a juhfajban a gyapjútermelő képesség kialakulásához vezetett. A kültakaró színe a bőr és a szőrzet vagy a tollazat pigmentáltságától függ. Vannak olyan háziállatfajaink, melyek megőrizték az eredeti vadszínt (pl. szamár, teve) vagy csak kismértékben térnek el attól (német juhászkutya, cirmos macska), de a többség színeződésére a rendkívüli változatosság és a színgazdagság jellemző, amelynek okai egyrészt a mutációkban (pl. albinizmus), másrészt a tudatos szelekcióban keresendők. A csontváz. A háziállatok csontjai vagy kisebbek, vagy nagyobbak, mint a vad ősöké, attól függően, hogy testnagyságuk csökkent vagy növekedett a háziasítás hatására. Összességében megállapítható, hogy a csontok megvastagodtak, szivacsosabbá váltak, a koponya jelentősen kisebb lett, ami főként az arckoponya megrövidülésével magyarázható. A háziasítás hatására a szarvak kisebbek lettek, de megnőtt méretés formagazdagságuk. Jellemző a szarvatlanság megjelenése is. A gerincoszlop hosszának növekedése a hát és ágyékcsigolyák számának növekedésével magyarázható (pl. a dán sertés hossza kb. negyven év alatt 7,5 cm-rel nőtt). A bordák száma 16-ról 18-ra emelkedett, amely a korábbi fajtákénál 6 8 szelet karajjal többet jelent. Az idegrendszer. A háziasítás hatására az agyvelő nagysága csökkent, és így a központi idegrendszer is megváltozott. Ez kihat az érzékszervekre különösen azokra, amelyeknek központjai az agy legerőteljesebben megváltozott részein vannak így a látásra, hallásra, szaglásra. Az agy elváltozásait összefüggésbe hozzák a háziállatok magatartásának megváltozásával is. A magatartási formák egy része kevésbé kifejezett (pl. védekezési, menekülési, táplálékszerzési ösztönök), míg más formák intenzívebbé váltak (pl. evési ösztön, párzási hajlam). A belső szervek és a vér. A háziasítás során a hipofízis variabilitása mind a forma, mind pedig a funkció tekintetében megnövekedett. Ez a megállapítás általános érvényűnek tekinthető, és érvényes más belső elválasztású hormontermelő szervekre is. A háziállatok emésztőcsatornája minden faj esetében hosszabb, mint a vadállatoké. A májban morfológiai és biokémiai változásokat találtak. A vese kéregállománya csökkent, és a vesetestecskék kisebbek lettek. Ezek a változások azonban nem minden fajnál azonos irányúak. Számos fajnál megfigyelték a szív tömegének csökkenését (juh, kecske, sertés, nyúl, kutya), de ennek kihatása a vérkeringésre még nem tisztázott. A vér összetételében jelentősen változott a globulintartalom (csökkent), ami az ellenálló képesség csökkenésének lehet magyarázata. Az ivari élet és a szaporodás. A vadon élőállatok ivari élete évszakhoz kötött, ezzel szemben a háziasítás hatására a háziállatok ivarzásának évszakhoz kötöttsége részben vagy teljesen megszűnt. Hosszú folyamat eredménye az ivari élet ilyen mértékű átalakulása, így a domesztikáció alacsonyabb fokán lévő, parlagi fajták esetében még megfigyelhető bizonyos szezonalitás. Az ivarszervek megnagyobbodtak, a here és a petefészek mérete és súlya is nőtt. Ez a növekedés kisebb mértékű a parlagi, és nagyobb mértékű a kultúrfajtáknál. A háziasítás hatására nőtt a termékenység is, a domesztikáció legmagasabb fokán lévő fajok esetében pedig ivari koraérésről és korai tenyészérettségről beszélhetünk. Megállapítható továbbá, hogy a vemhességi idő, az ivarérettség ideje, a szaporodás időszaka és gyakorisága a háziasítás következtében módosult. A termelőképesség. A vadon élőállatokkal szemben a háziállatok a domesztikáció 15

30 A gazdasági állatok eredete, háziasítása hatására termék előállítására váltak képessé. A termelőképesség szakaszos fejlődését tükrözik a domesztikáltság fokát jelzőstádiumok, és ennek figyelembevételén alapszik a háziállat fajták felosztása is. A domesztikáció hatására kialakuló értékmérő tulajdonságok az arra specializált, arra kitenyésztett fajtáknál a legkifejezettebbek. Hústermelő képesség csak a háziállatokon mérhető mennyiségi jelleg, az egyoldalú hústermelőfajtákkal lehet a leggazdaságosabban húst előállítani. Itt kell megemlíteni, hogy a háziállatok évszaktól függetlenül képesek tartalékzsír-felhalmozására, főleg a bőr alatti kötőszövetekben, az izomrostok között, a bélfodorban és a vese körül. Tejtermelő képesség 6 kialakulásával együtt járt a szarvasmarha tőgyének erőteljes térfogat-növekedése és szerkezeti átalakulása. A vad és a jól tejelőházi szarvasmarha tőgye közötti különbség a tejmirigyeknek, illetve a tőgy mirigyes állományának fejlettségében mutatkozik meg. Jellegzetes eltérések tapasztalhatók a szervezet finomodásában, a testméretek eltérő alakulásban a kifejezetten tejtípusú állatfajoknál. Tojástermelő képesség a háziállatok nagyobb szaporaságával van összefüggésben, és a szervezet hormonális szabályozásának nagyfokú átalakulásán alapszik. A tyúk fajban a ma már szinte folyamatos tojástermelés oka az, hogy szelekcióval olyan korán érő állományokat hoztak létre, amelyeknél a téli-nyári hosszú szünetek és a kotlás is elmaradtak. Gyapjútermelő képesség kialakulásánál alapvető volt a vedlés megszűnése, és a másodlagos szőrtüszők számának gyarapodása. Ez utóbbitól nagymértékben függ a gyapjú tömöttsége és részben mennyisége is. A gyapjúszál hosszúsága pedig a szálak folyamatos növekedésével függ össze. A háziállatok igavonó képességének kialakulásában döntőszerepe volt az arra való alkalmasságuknak, kezelhetőségüknek és irányíthatóságuknak. E kedvezőtulajdonságok kialakulása az ösztönök, a vérmérséklet és a magatartás terén bekövetkezett változásokkal magyarázható. 6 A tejtermelő képességen a laktopoesis kialakulását kell érteni. 16

31 3. fejezet - Az állattenyésztés története Az állattenyésztés kialakulása, fejlődése elválaszthatatlan az emberiség történetétől. Az állati eredetű élelem, a vonóerő, a kedvtelés érdekében és vallási okokból történő domesztikáció óta az állattenyésztés az ember egyik legfontosabb mestersége. Fejlődésének mozgatója az volt, hogy az állatok tartását és tenyésztését az ember saját igényeinek egyre inkább alárendelje és céljai megvalósításának szolgálatába állítsa. Az állattenyésztés fejlődésére a természeti tényezők jelentős hatást gyakoroltak. A földrajzi és klimatikus feltételek a domesztikáció előtt is meghatározták, hogy az adott régiókban milyen állatfajok éltek. Szerepük a háziasítás után is jelentős maradt, mivel az állatok környezeti igényének, takarmányszükségletének kielégítése szempontjából alapvető fontosságúak. Különösen a természetszerű, legelőre alapozott állattartásra hatnak e tényezők. Ahol jó minőségű legelők állnak rendelkezésre és a legeltetési időszak hosszú, ott gazdaságosabb lehet az állattenyésztés, mint a gyenge adottságú, rövid ideig legeltethető területeken. A természeti tényezők ugyanakkor a zárt rendszerű állattartás gazdaságosságát is befolyásolhatják. Például a tojástermelés vagy a brojlercsirke-előállítás költségei a hidegebb klímájú területeken a téli fűtés miatt nagyobb, mint ott, ahol a tél enyhébb. Az említett feltételek között a társadalmi, gazdasági tényezők szintén jelentős hatást gyakoroltak az állattenyésztési tevékenységre. Az élelmiszerek, az állati erő iránti igény, a vallási, a háborús és egyéb okok ugyancsak meghatározták, hogy az ember, elsősorban amely állatfajok tenyésztésével foglalkozott. Az egyéb mesterségek, a technika fejlődése ugyancsak hatottak az állattenyésztésre azáltal, hogy e foglalkozásokhoz szükséges eszközök, épületek létrehozásával az ember saját tevékenységét igyekezett megkönnyíteni. Ezeken túlmenően az állattenyésztéssel szorosan összefüggő, és ahhoz közvetve kapcsolódó egyéb tudományágak fejlődése is rendkívül jelentős. Az újabb biológiai, biotechnikai, genetikai, számítástechnikai eredmények alkalmazása nélkül ma már szinte lehetetlen volna korszerű állattenyésztést folytatni. A társadalmi, gazdasági tényezők között a termékek minősége iránti igény, a piac és az állattenyésztés pénzügyi és hitelfeltételeinek a szerepe is világszerte egyre jelentősebb. Számos példa igazolja, hogy azokban az országokban, amelyekben a gazdaság erős, a lakosság vásárlóereje nagy, jelentős a tőkebeáramlás a mezőgazdaságba, az állattenyésztésbe, ami kedvez az állattenyésztés fejlődésének. 1. Az állattenyésztés egyetemes története 1.1. Ókor A közel-keleti, egyiptomi, görög, római birodalmak története, a rabszolgatartó államok kialakulásával létrejött írásbeliség írott emlékeket hagyott hátra az akkori állattenyésztésről. Az ezt megelőző korokról szintén rendelkezünk forrásanyagokkal, amelyek azt igazolják, hogy háziállataink a történelmi időknél régebbiek. Egyiptomból származó, sírboltokban talált, mintegy 3000 évvel időszámításunk előtti falfestmények már faeke elé fogott, illetve legelő szarvasmarhákat ábrázolnak. Ugyancsak maradtak ránk olyan rajzok, amelyek a tehenek fejését mutatják (3.1. ábra) ábra - Egyiptomi tehén, amelyet még csak béklyózva lehetett megfejni (KELLER HORN nyomán, 1955) 17

32 Az állattenyésztés története Egyéb régészeti leletek is arra utalnak, hogy a szarvasmarhát ekkor már sokoldalúan hasznosították, a tejtermelés mellett hizlalták, hajóvontatásra, gabonacséplésre, málhás állatként, áldozati célokra, valamint bikaviadalokra is igénybe vették. Már abban az időben is voltak jól izmolt, kedvező hústermelésű állatok (3.2. ábra). Szamár is látható e falfestményeken, viszont a ló használatának kezdete csak időszámításunk előtt 1700-ra tehető. Babilóniából ránk maradt metszetek és falfestmények is az ökrök igázását, a juh és kecskenyájak legeltetését, a szamarak kerekes járműbe fogását ábrázolják. HAMMURÁPI törvénykönyvében már az állatok eltulajdonításának megtorlásáról ír, meghatározza a pásztorok fizetését, az állatorvosi díjakat, az igásállatokért fizetendő béreket és a hamis adatokat szolgáltató pásztorok büntetését ábra - Egyiptomi szarvatlan marhák. Feltűnő a jó izmoltság és a nagy törzsmélység (KELLER HORN nyomán, 1955) 18

33 Az állattenyésztés története Kínában a sertés már i. e évvel jelentős háziállat volt. Hasonlóan a baromfitenyésztésről is van forrásanyagunk. Érdekességként megemlíthető, hogy több mint 2000 éve az ezüst kárász háziasításával elterjedt az aranyhaltenyésztés kultúrája is. A régi zsidók legfontosabb háziállata a juh, a kecske, majd az igázásra és cséplésre használt szarvasmarha, valamint a málházás céljait szolgáló szamár volt. Salamon király lószerető ember volt, a föníciaiak közvetítésével spanyol lovakat szerzett be. I. e táján mintegy 1200 lovasa és 1400 kocsija volt. Indiában i. e közötti korban a ló, a marha, a teve, a juh és a kecske kiterjedten tenyésztett háziállat volt, sertést azonban nem tartottak. Legnagyobb becsben a szarvasmarha állt. Jelentős élelem volt a tej, amit frissen vagy savanyítva fogyasztottak, de készítettek belőle vajat és liszttel keverve süteményeket is. Megbecsülésnek örvendett a ló is, és valószínűleg többféle lovat tenyésztettek. A perzsák legfontosabb állata szintén a ló volt, de a sertés kivételével minden bizonnyal a többi, eddig említett állatfajt is tenyésztették. XERXES már lóversenyeket rendezett a thessaliai és a perzsa lovak között. Rendkívül érdekes, hogy már 450 évvel időszámításunk előtt két típusú, egy nehéz tömeges és egy könnyű, gyorsmozgású ló is megtalálható volt (3.3. ábra) ábra - Óperzsa lovak egy pesepolisi relif után (PUSH HORN nyomán, 1955) 19

34 Az állattenyésztés története A görögök széles körben tenyésztették a lovat, a szarvasmarhát, a juhot, a sertést és a kecskét. Az ógörögök foglalkoztak méhtenyésztéssel, de megtalálható volt náluk a lúd, a kacsa, a gyöngytyúk és a galamb is. Kiterjedten rendeztek lóversenyeket. XENOFÓN (i. e ) könyvet írt a lovaglásról. Híres volt az epirusi szarvasmarha is, amelynek csordáiban ARISTOTELES leírása szerint napi 40 liter tejet termelő tehén is előfordult. Jelentős volt továbbá a sertéstenyésztés is, sok sertéshúst fogyasztottak, és különösen becsben állt a számunkra élvezhetetlen kanhús. A régi Itália is híres volt állattenyésztéséről. A mezőgazdasági és állattenyésztési feljegyzések CATO, VARRO, COLUMELLA és PALLADIUS írásaiból maradtak ránk, amelyekben a görög lángelme, ARISTOTELES zoológiai, anatómia, élettani munkáinak hagyatéka is megmutatkozik. A Római Birodalom megerősödésével a mezőgazdaság és az állattenyésztés is jelentősen fejlődött. A háborúskodás következtében a lótenyésztés volt a legfontosabb állattenyésztési tevékenység. A tekintélyes létszámú lóállomány különböző országokból származott. A római ló nehezebb volt, mint a görög, inkább a mai hidegvérűtípusra emlékeztetett. A könnyebb, nemesebb ló pedig Szicíliából, a mai Spanyolország területéről és Észak-Afrikából eredt. CEASAR, majd a későbbi császárok idejében a lótenyésztés és a lósport igen tekintélyes volt, sőt néha az értelmetlenségig fajult. Így például CALIGULA az egyik lovát arany vályúból etette és konzuli rangra is akarta emelni. Az akkori szakírók Róma lóállományát három csoportba sorolták: 1. a főurak szórakozását és a hadsereg céljait szolgáló, 2. lovaglásra, 3. mezőgazdasági munkákra tartott és tenyésztett lovak. Jelentős volt a rómaiak szarvasmarha-, juh és kecskeállománya. Fontos volt a sertéstenyésztés is. Az állomány típusában a kínai sertéshez állt közel, amelynek jó hizodalmasságát említették a szakírók (3.4. ábra). Fejlett volt a baromfitenyésztés és hizlalás is. A tyúk mellett a kacsa, a lúd, a galamb, a páva, a gyöngytyúk és a fácán tenyésztésével is részletesen foglalkoztak az akkori feljegyzések ábra - Régi itáliai sertés éve készült márványszobor, amely Koppenhágában a Carlsberg Glyptotek múzeumban látható 20

35 Az állattenyésztés története A már említett állattenyésztési szakirodalomban különféle hiedelmekkel, téves nézetekkel is találkozhatunk. Ilyen volt például az a felfogás, hogy a kancát esetenként a szél is megtermékenyítheti. Azt hitték, hogy az utód ivara a széliránytól, vagy attól is függ, hogy párzás után a hím melyik oldalról száll le a nőstényről. E, ma már mosolyt fakasztó olvasmányok mellett meglepően korszerű állattenyésztési alapelvekkel is találkozhatunk. Varro i. e. 100 körül már az ivadékvizsgálat jelentőségéről ír. Columella a tenyészállatok kiválasztását, az apaállatok helyes használatát szorgalmazza, a próbamének alkalmazását javasolja. VERGILIUS a Georgica c. munkájában részletesen foglalja össze a mezőgazdaságról, az állattenyésztésről, a baromfitenyésztésről, a méhészetről szóló ismereteket Középkor A Római Birodalom bukása, a feudális viszonyok kialakulása, a népvándorlások idején visszaesett az állattenyésztési tevékenység. Dél- és Nyugat-Európa az elhagyatottság, a pusztulás állapotát mutatta. Az állatállomány létszáma lecsökkent, de a megmaradó része is saját sorsára volt hagyva. Az újjáépítés csak a VII. században indult meg. A kelták, angolszászok, germánok civilizációjuk kezdetekor még pásztorkodó állattenyésztést folytattak. A feudalizmusban a földbirtok nagyobb hányada a főurak és az egyház kezébe került. A félszabad, szabad parasztoknak és a jobbágyoknak kiadott kisbirtokokon történő gazdálkodás az állattenyésztésnek nem kedvezett. A földművelés és az állattenyésztés kezdetlegesebb módszereit alkalmazták, a tenyésztés és a takarmányozás fejlettebb eljárásai ismeretlenek voltak. A X XI. században a feudális államok megerősödése valamelyest kedvezett a mezőgazdaság és az állattenyésztés fellendülésének. Európa ekkor már egyre jobban megismerte a Keletrómai Császárságban megőrzött állattenyésztési kultúrát, ami szintén hozzájárult a fejlődéshez. Bekerült Európába a keleti ló, ami később az angol telivér tenyésztésének alapjául szolgált, de hatást gyakorolt Dánia és Hollandia lótenyésztésére is. A szarvasmarha-tenyésztés is fejlődésnek indult. Skandinávia vaj-, sajt-, zsír- és bőrkivitele a XII. században már jelentős volt. Az említett állatfajok tenyésztésének fellendülése ellenére mégis a juh és a sertés játszotta a meghatározó szerepet. A gyapjú ebben az időben nagy becsben állt. A legfontosabb állat a juh volt, amelynek milliói legeltek a Németalföldön, Franciaországban, Spanyolországban és Olaszországban. Jelentős volt a sertéstenyésztés is, ami azonban rendkívül külterjes viszonyok között folyt. A tenyészkiválasztás csaknem természetes módon történt, hiszen csupán az élelemkereső képességre korlátozódott. 21

36 Az állattenyésztés története A vázoltak ellenére azonban ebben az időben nem beszélhetünk korszerű állattenyésztésről, hanem inkább csak állattartásról és szaporításról. A fejődés legfőbb akadályozója a takarmánytermesztés, a télire történő takarmánygyűjtés és tárolás hiánya volt. Jól érzékeltetik ezt a korabeli leírások, rajzok, amelyek szinte kivétel nélkül sovány, rossz kondíciójú állatokat ábrázolnak Újkor Nyugat-Európában a XVII. századtól egyre inkább fellendült a növénytermesztés, ami szinte forradalmi változásokat indított el az állattenyésztésben is. A lóhere, a fűfélék, a répafélék termesztése nemcsak a szántóföldi vetésváltást alapozta meg, hanem az állatállomány számára a nagyobb mennyiségű takarmányt is jelentette. Lehetővé vált a téli takarmányszükséglet megtermelése, ami több állat tartására adott módot. A nagyobb létszámú állomány több trágyát termelt, ami visszahatott a növénytermesztésre, javította annak eredményeit. Az akkori kiváló növénytermesztők, THEAR, LIEBIG, VILJAMSZ, TESSEDIK így közvetve az állattenyésztés fejlődését is elősegítették. A XVIII. századtól egyre szervezettebbé vált a tenyésztői munka. A korábban nem ismert módszerek alkalmazása, az állattenyésztési tudomány megalapozása a híres angol tenyésztő, BAKEWELL ( ) nevéhez fűződik. Ő alkalmazta először és terjesztette el a rokontenyésztést, a szigorú tenyészkiválasztást ( Párosítsd a legjobbat a legjobbal! ), az ivadékvizsgálatot, és sokat tett a kellő tartási és takarmányozási viszonyok megteremtése érdekében is. Munkássága egész Európában, de később Amerikában is éreztette hatását. Megindult a törzskönyvezés, az új fajták előállítása. A világ első törzskönyvét, az angol telivér ló törzskönyvet 1791-ben nyitották meg. Ebbe azokat a lovakat vették fel, amelyek a versenyeken kimagasló eredményeket értek el ben kezdték el a shorthorn marha törzskönyvezését. Az említettek hatására Franciaországban 1826ban, Németországban ben, Ausztriában 1847-ben nyitottak törzskönyvet lovak részére. A szarvasmarha és más állatfajok törzskönyvezése e század második felében kezdődött el. A törzskönyvezés szükségessé tette az állatok egyedi megjelölését, teljesítményük ellenőrzését. Ennek első lépését 1779-ben DAUBENTON munkássága jelenti, aki a gyapjúfinomságot értékelte és a mérésekhez mikrométert alkalmazott. Az első tejelés-ellenőrző egyesület 1892-ben Dániában, Vejenben alakult meg. A századforduló idején Európában sorra jöttek létre állattenyésztési kutatóintézetek. Jelentős fejlődésnek indult a takarmányozástan tudománya és gyakorlata is. Az állattenyésztés fejlődése ebben az időszakban a tengeren túl is felgyorsult ban spanyol marhákat vittek Texasba, az 1600-as évektől pedig a brit fajták kerültek be az amerikai kontinensre ben az USA Mezőgazdasági Minisztériuma (USDA) támogatásával megindult az állattenyésztés fejlesztését szolgáló kutatómunka ban Chicagóban megrendezték az első állattenyésztési világkiállítást. A századfordulót követően példátlan fejlődés indult meg az amerikai állattenyésztésben, ami visszahatott Európa és hazánk állattenyésztési gyakorlatára Legújabb kor A XX. század első harmadától számos kiváló állattenyésztő tudós munkásságának eredményeként újabb megállapítások, módszerek születtek, amelyek hozzájárultak az állattenyésztés fejlődéséhez. HAMMOND kimagasló eredményeket ért el gazdasági állataink fejlődésének, növekedésének vizsgálata terén. LUSH munkássága megteremtette az állattenyésztési populációgenetika alapjait. Az 1952-ben kidolgozott bikaondó mélyhűtési technológiája a mesterséges termékenyítés bevezetését és elterjedését alapozta meg, és a számos pozitív hatásával párhuzamosan jelentősen felgyorsította a genetikai előrehaladást a szarvasmarhafajban. A DNS szerkezetének felfedezése (1953) a gének megismerését tette lehetővé, és megvetette az egyedi azonosítás, a géntérképezés, valamint a korszerű génmanipuláció gyakorlati alkalmazásának alapjait. A napi tenyésztői gyakorlatban alkalmazható módszerek születtek az immunogenetika területén is től forradalmi változások következtek be a tojástermelésben és a brojler-előállításban. A korábbi fajtatiszta állományokat egyre inkább felváltották a korszerű baromfihibridek. A megelőző évekhez képest jelentősen javult a termelési színvonal és a takarmányértékesítés. 22

37 Az állattenyésztés története A XX. század második felében számos állatfaj háziasítása vagy újraháziasítása vette kezdetét a világon (pl. szarvasfajok, antilopfajok, strucc, emu, prémesállatok, különböző halfajok), szélesítve a választékot és új alternatív lehetőségeket biztosítva az állattenyésztésnek től a számítástecnika forradalma az állattenyésztés területére is behatolt. Korszerű, nagykapacitású számítógépek alkalmazása az adatfeldolgozásban egyre általánosabbá vált. Ezekre alapozott, nagy adatbázis kezelésére alkalmas szoftverek mindinkább terjedtek ban az USA-ban HENDERSON kidolgozta a tejelőtípusú bikák ivadékvizsgálatának számítógépes BLUP módszerét (Best Linear Unbiased Prediction = legjobb lineáris torzításmentes tenyészérték-becslési eljárás), amelyet a világ szinte valamennyi, jelentős tejtermelést folytató országa átvett. HARVEY és mások munkái nyomán korszerű populációgenetikai értékelést lehetővé tevő számítógépes programok (pl. Animal Model) születtek. A biotechnikai módszerek alkalmazása is jelentősen hozzájárult az állattenyésztés fejlődéséhez. A XX. század elején először alkalmazott, majd annak a 40-es éveiben újrakezdett embrió-átültetés a szarvasmarhatenyésztésben a 60-as évektől szinte robbanásszerű fellendülésnek indult. Ugyancsak fejlődtek az ivarzásszinkronizálás, az indukált ikervemhesítések, az embriódarabolás stb. módszerei is. Számos szakember véleménye szerint a korunkban végbemenő biotechnológiai forradalom ma még beláthatatlan lehetőségeket adhat az állattenyésztők kezébe. Az állattenyésztés fejlődésével egyre erőteljesebbé válik a nemzetközi integráció mind a kutatási, mind a gyakorlati tenyésztői tevékenység területén. Az állattenyésztés és az állati eredetű élelmiszer-termelés globális kérdéseivel a FAO (Food and Agriculture Organization), a nemzetközi élelmezési és mezőgazdasági szervezet, valamint annak szakbizottságai foglalkoznak. Kiváló munkát végez az állattenyésztés elméleti és gyakorlati szakembereinek összefogásában az Állattenyésztők Világszövetsége (World Association for Animal Production, WAAP), a Baromfitenyésztők Világszövetsége (World Poultry Science Association, WPSA) és az Európai Állattenyésztők Szövetsége (European Association for Animal Production, EAAP) is. 2. A hazai állattenyésztés története Állattenyésztésünk története szorosan összefügg népünk történelmével. Őseink fő foglalkozása már a honfoglalást megelőző időkben is az állattenyésztés volt. A történetírók lovas nemzetként emlegetik eleinket. Kétségtelen, hogy elválaszthatatlan társuk a kisebb termetű, szikár izomzatú, edzett ló volt, de szarvasmarhát, sertést, juhot és kecskét is tartottak. Erre utalnak a juh, tej, fejni szavaink, amelyek finnugor eredetűek A honfoglalástól a XVI. századig Mai hazánk területére is lovon érkeztek elődeink, de magukkal hozták a szürke marha, a racka juh és a szalontai sertés ősét is. A Kárpát-medence adottságai kedveztek a nomád állattenyésztésnek. A magyar szürke marhát elsősorban a nagy kiterjedésű alföldi legelőkön, a juhokat inkább a dombos vidékeken, a magukkal hozott és az itt talált (pl. bakonyi) sertéskondákat pedig a folyók árterein és a makkos erdőkben tartották. A szilaj állatcsordák egész évben a szabadban voltak. Királyaink támogatták az állattenyésztést. SZENT ISTVÁN például kiváltsággal ruházta fel a sertéstartókat. IV. BÉLA vámtarifája pedig élénk állatkereskedelemről tanúskodik A XVI XVII. század Állatállományunk létszáma ebben az időben jelentős volt, és igen sok élő állatot szállítottunk Nyugat-Európa városaiba. A portyázásokhoz, majd a török elleni harcokhoz a lóra volt a legnagyobb szükség. A magyar parlagi ló mellett főleg zsákmányolás, de ajándékozás révén is egyéb (berber, perzsa, szíriai, arab) fajták kerültek be a Kárpátmedencébe. Ezek közül elsősorban az arab gyakorolt jelentősebb hatást lovaink típusára. A lótenyésztés virágzó tevékenység volt ez idő tájt. A kiváló magyar lovat külföldön is keresték. Fontos volt a szarvasmarha-tenyésztés is, ami hatalmas bevételt hozott országunknak. Állatkivitelünk legnagyobb hányadát a magyar szürke marha tette ki (3.5. ábra). 23

38 Az állattenyésztés története 3.5. ábra - Magyar szürke gulya (Fotó: SZABÓ F.) Az állatokat lábon hajtották a külföldi piacokra. Nürnberg például évi marhát vásárolt. A magyar marhával bikaviadalokat is rendeztek. Hazai fajtánk kiváló húsminősége folytán keresett volt és általában többet fizettek érte, mint a helyi fajtákért. A juhtenyésztés is fontos szerepet játszott. Elődeink nagy számban tenyésztették a racka juhot (3.6 ábra). Különösen a török hódoltság idején emelkedett az állomány létszáma, mert a török a juhhúst mindennél többre becsülte ábra - Racka juh (Fotó: HAJBA N.) 24

39 Az állattenyésztés története Őseink a bakonyi, szalontai, alföldi és réti sertésből nagyszámú kondát tartottak erdőségeinkben, járhatatlan mocsarainkban és rétjeinken (3.7. ábra). Ennek ellenére a sertéstenyésztés fejlődött a legkevésbé ebben az időben. A hizlalás főleg csak a házi szükséglet érdekében történt. Mivel a török a sertéshúst nem fogyasztotta, nem szólt bele a sertéstenyésztésbe. Emiatt a magyar lakosság sertéshús fogyasztása ettől az időtől növekedett ábra - Bakonyi sertés. (Az eredeti festmény Keszthelyen a Festetics-kastélyban látható) 25

40 Az állattenyésztés története A hódoltság vége felé állattenyésztésünk jelentősen visszaesett. A Habsburg császárok emelték a vámot, ami a marhakereskedelmet csaknem megszüntette. Bécs ostromára vonuló török sereg, de a császári katonaság is óriási rablást, pusztítást végzett. Buda ostromakor a császári seregek például mintegy szarvasmarhát tulajdonítottak el. Az Alföld állatállománya csaknem teljesen kipusztult. A megmaradó magyar szürke gulyákat és rackanyájakat a lakosság a járhatatlan ingoványokba, erdőkbe menekítette A XVIII XIX. század Állatállományuk létszámának újbóli emelkedése a XVIII. század első felétől indult meg, majd ezt követően tenyésztésük is jelentős változásokon, átalakulásokon ment át. Megnövekedett a tej iránti igény, amit a magyar szürke fajta nem tudott kielégíteni, mivel alig termelt több tejet, mint amennyi a borja számára szükséges volt ben sor került többet tejelő svájci helvét tehenek importjára. Később pedig, ugyancsak Svájcból, a szimentáli fajtát hoztuk be, amelyből a tömeges import 1875 és 1895 közötti időszakra tehető. Kezdetét vette a magyar tarka és tájfajtáinak kialakítása (3.8 ábra). Létrehozták az első tejgazdaságot Keszthelyen, majd a XVIII. század végére sorra alakultak ki az akkori kornak megfelelő, korszerű, európai színvonalú tejgazdaságok. A magyar szürke fajta létszáma pedig folyamatosan csökkent ábra - Magyar tarka szarvasmarha (Fotó: SZABÓ F.) 26

41 Az állattenyésztés története A selyemgyapjas birkák behozatala után juhtenyésztésünk is fellendülésnek indult. MÁRIA TERÉZIA ban Budaörsön törzsjuhászatot alapított. A merinó gyapjúnak igen jó ára volt, ezért többször is hoztunk be Spanyolországból tenyészállatokat (3.9. ábra) ban megfogalmazásra került az országos juhtörzskönyvezés alapelve, ami kiterjedt a gyapjúminősítésre és a küllemi bírálatra is ábra - Merinó juh(fotó: HAJBA N.) 27

42 Az állattenyésztés története 1785-ben Mezőhegyesen katonai ménest létesítettek abból a célból, hogy az ország fedeztető telepeit jó ménekkel lássa el ben létesült a bábolnai ménes, ahol 1816-tól császári rendeletre csak keleti arab mének fedeznek. (Ide 1836 óta importálták Szíriából az arab méneket, amelyek közül a Shagya tett szert a legnagyobb hírnévre. Ma ezen a néven világhírűarab lófajtánk létezik.) A hazai törzskönyvezés kezdete is erre az időszakra tehető, hiszen a mezőhegyesi méneskönyvi feljegyzések 1785-ig nyúlnak vissza ban gróf SZÉCHENYI ISTVÁN megvásárolta az első angol telivér lovakat ban Mezőhegyesre került a Nonius senior anglo-norman mén, amely megalapozta gazdasági típusú lótenyésztésünket től kezdődően a mezőhegyesi ménesben a Furioso, majd később a North Star nevű angol telivér ménnel történő fedeztetések eredményeként kialakult a Furiosonorth star (régi nevén a mezőhegyesi félvér) fajtánk. A sertéstenyésztésben is jelentős fordulat következett be ban JÓZSEF nádor kisjenői uradalmába került két sumadia kan és kilenc emse megvetette alapjait a világhírű magyar mangalica sertésfajtának (3.10. és ábra). A mangalicatenyésztés olyan lendületet vett, hogy a régi magyar szalontai, alföldi és bakonyi sertés szinte teljesen eltűnt ábra - Mangalica koca malacaival (Fotó: BENCZE A.) 28

43 Az állattenyésztés története ábra - Mangalica kan (Fotó: Bencze A.) Erre az időszakra esik a mezőgazdasággal, állattenyésztéssel foglalkozó oktatási és tudományos intézményeink létrehozása ben létesült Budapesten a később világhírnévre szert tett Állatorvosi Főiskola. Nem sokkal később, 1797-ben NAGYVÁTHY JÁNOS javaslatára FESTETICS GYÖRGY Keszthelyen megalapította a Georgikont, Európa első önálló felsőfokú mezőgazdasági tanintézetét, és ugyancsak jelentős erőfeszítéseket tett 29

44 Az állattenyésztés története a gazdálkodás fejlesztésére, az egységes szakirodalom megteremtésére ban ALBERT KÁZMÉR herceg Magyaróváron mezőgazdasági tanintézetet alapított ban Debrecen város és birtokosságának jelentős támogatásával megnyitotta kapuit Debrecen-Pallag pusztán a Debreceni Országos Felsőbb Gazdasági Tanintézet ben Kassán és Kolozsváron alakult mezőgazdasági tanintézet. A szóban forgó intézmények kiváló tudós tanárai kutatói, szakírói és gyakorlati tevékenységükkel jelentősen hozzájárultak a hazai állattenyésztés fejlődéséhez. Említést érdemel NAGYVÁTHY JÁNOS ( ) keszthelyi tanár A szorgalmatos mezei gazda és a Magyar practicus tenyésztető, a szintén keszthelyi PETHE FERENC ( ) Pallérozott mezei gazdaság c. munkája, amelyek részletesen foglalkoznak az állattenyésztés kérdéseivel. Jelentős szakirodalmi tevékenységet fejtett ki továbbá TORMAY BÉLA ( ) a Keszthelyi Georgikon, a Debrecen-Pallagi Gazdasági Tanintézet, illetve az Állatorvosi Főiskola tanára, MONOSTORI KÁROLY ( ) az Állatorvosi Főiskola tanára, KOVÁCSY BÉLA ( ) a Kassai Gazdasági Tanintézet tanára és ÚJHELYI IMRE ( ) a szarvasmarha-tenyésztés és a tejfeldolgozás megszervezésében tevékenykedő a Magyaróvári Gazdasági Tanintézet tanára. Elévülhetetlen érdemeket szerzett a magyar gazdaság, az állattenyésztés fejlesztésében GRÓF SZÉCHENYI ISTVÁN ( ), akinek útmutatásai sok esetben ma is érvényesek. Különösen sokat tett a lótenyésztés fejlesztésért ban Pozsonyban, majd 1827-ben Pesten lóversenyeket rendezett. Az 1828-ban megjelent Lovakrul c. munkáját németül és dánul is kiadták. Ő alapította 1838-ban a Magyarországi Állattenyésztő Társaságot. Munkájában nagy segítségére volt az állattenyésztői, lótenyésztői munkásságáról is ismert BÁRÓ WESSELÉNYI MIKLÓS ( ). Erre az időszakra tehető az állattenyésztést szolgáló kutatóintézetek kialakulása is ban az Állatélettani és Takarmányozási Kísérleti Állomás, 1898-ban a Magyar Állami Baromfikísérleti Tangazdaság, 1899-ben az Országos Gyapjúminősítő Intézet, 1903-ban pedig a Magyaróvári Tejkísérleti Állomás kezdte meg működését A XX. század A századfordulót követőidőszak a hazai állattenyésztésben új korszaknak tekinthető. Az 1885-ben megalakult Országos Törzskönyvelő Bizottság (OTB) aktív tevékenysége eredményeként a külföldi, elsősorban angliai, németországi, dániai és svédországi tapasztalatok alapján megindult a törzskönyvező egyesületek szervezése. (A hazai állattenyésztő szervezetekről a 3.1. táblázat ad áttekintést.) 1910-ben megalakították a Károlyházai Szarvasmarha Ellenőrző Egyesületet, amelynek példája nyomán több vármegye is hasonló szervezeteket hozott létre. Az első világháborúban az ellenőrzés csaknem megszűnt. A háborús események után 1920-ban a Fejér Megyei Tejellenőrző Egyesület kezdte meg munkáját, amit sorra követtek a többi megyékben létrehozott szervezetek is. A második világháború kitörésekor már minden megyében működött egy-egy szarvasmarha-tenyésztő egyesület. A sertések törzskönyvezését az 1923-ban alakult Hússertéstenyésztők Országos Egyesülete, és az 1927-ben létrehozott Mangalicatenyésztők Országos Egyesülete végezte. A juhok törzskönyvezésére hivatott Juhtenyésztők Országos Egyesülete 1937-ben kezdte meg működését. A lovak törzskönyvezését ekkor a Földmívelésügyi Minisztérium, a baromfi és házinyúl tenyésztésének irányítását pedig a Baromfitenyésztők Országos Egyesülete végezte. A törzskönyvezési tevékenység eredményeként állatállományunk minősége, termelése jelentősen javult, szinte minden fajtában egységes típus alakult ki. A folyamatosan megrendezésre kerülő Országos Mezőgazdasági Kiállítás és Tenyészállatvásárok jól reprezentálták állattenyésztésünk akkori kornak megfelelő színvonalát. Komoly veszteséget okozott a hazai állattenyésztésben a két világháború. Az első világháborúban a mezőhegyesi lófajtáink törzsménesét elhajtotta a megszálló román hadsereg, a második világháborúban állatállományunk 57%-a elpusztult. A háború után az állattenyésztő szervezetek újra megkezdték tevékenységüket, segíteni igyekeztek a tenyésztők munkáját, a veszteségek pótlását ra állatállományunk fokozatosan gyarapodott, és ekkor már ismét megrendezték az országos mezőgazdasági és tenyészállat-kiállítást és vásárt ben megindult a mesterséges termékenyítések szervezése. Később létrejött az Országos Mesterséges Termékenyítő Főállomás és ennek a megyei mesterséges termékenyítőállomásai. 30

45 Az állattenyésztés története 3.1. táblázat - Magyarországi állattenyésztő szervezetek Szervezet Alapítás éve Magyarországi Állattenyésztő Társaság 1838 Országos Törzskönyvelő Bizottság 1885 Károlyházai Szarvasmarha Ellenőrző Egyesület 1910 Fejér Megyei Tejellenőrző Egyesület 1920 Hússertéstenyésztők Országos Egyesülete 1923 Mangalicatenyésztők Országos Egyesülete 1927 Baromfitenyésztők Országos Egyesülete 1937 Juhtenyésztők Országos Egyesülete 1937 Országos Mesterséges Termékenyítő Főállomás 1947 Országos Állattenyésztési Felügyelőség 1963 Megyei Állattenyésztési Felügyelőségek 1963 Országos Takarmányminősítő és Ellenőrző Felügyelőség 1965 Országos Lótenyésztési Felügyelőség 1968 Országos Állattenyésztési és Takarmányozási Felügyelőség 1976 Országos Takarmányozási és Állattenyésztési Felügyelőség 1978 Állattenyésztési és Takarmányozási Minősítő Intézet 1983 Állattenyésztési Közös Vállalat 1983 Állattenyésztő Vállalatok (Gödöllő, Debrecen, Kecskemét, Szekszárd, Székesfehérvár, Szombathely) 1983 Országos Mezőgazdasági Minősítő Intézetet 1988 Állatfajonkénti, fajtánkénti szövetségek, egyesületek 1988-tól Magyar Állattenyésztők Szövetsége ban az akkori kormány megszüntette a korábban működő állattenyésztő szervezeteket. A törzskönyvezés és tenyésztésszervezés feladatait a Földművelésügyi Minisztérium Állattenyésztési Főügyosztálya, a megyei mezőgazdasági igazgatóságok és a járási tanácsok mezőgazdasági osztályai vették át. Később (1963-ban) megalakultak az Országos és Megyei Állattenyésztési Felügyelőségek (OÁF, MÁF). A törzskönyvezéssel összefüggő feladatok szervezése, irányítása, ellenőrzése 1964-től az OÁF (Országos Állattenyésztési Felügyelőség) és jogutódjainak feladata volt. Az operatív teendőket (pl. termelésellenőrzés) a 31

46 Az állattenyésztés története megyei állattenyésztési felügyelőségek és jogutódszervezetei végezték. Az említett szervezetek elnevezése, hatásköre stb. azóta jelentős változásokon ment keresztül ben FM (Földművelésügyi Minisztérium) rendelet alapján létrejött az Országos Takarmányminősítő és Ellenőrző Felügyelőség (OTEF) ben a megyei állattenyésztési felügyelőségek az OÁF megyei kirendeltségei nevet kapták, és ettől kezdve irányították a megyei mesterséges termékenyítőállomásokat és kostelepeket ban a megyei kirendeltségeket a megyei tanácsok VB. Mezőgazdasági Osztályainak irányítása alá rendelték, és kialakították a járási felügyelői hálózatot. Így a megyei állattenyésztési szervezet kettős irányítás alá került (OÁF és MTVB Mg. Oszt.) ban az OÁF szervezetéből levált a lótenyésztés, és megalakult az OrszágosLótenyésztési Felügyelőség (OLF) tól a mesterséges termékenyítő állomások irányítása ismét az OÁF-hez került. Ugyanebben az évben az OÁF nevét Országos Állattenyésztési és Takarmányozási Felügyelőségre (OÁTF) változtatták ben megszűnt az Országos Takarmányminősítő és Ellenőrző Felügyelőség, és feladatát az OÁTF vette át ban minisztériumi utasításra az OÁTF neve Országos Takarmányozási és Állattenyésztési Felügyelőségre (OTÁF) változott, a megyei szervezetei pedig a Megyei Takarmányozási és Állattenyésztési Felügyelőség (METÁF) nevet kapták január 1-én a Földművelésügyi Minisztérium költségmegtakarítás címén a volt állattenyésztő felügyelőségeket jövedelemérdekeltségben működő állami vállalatokká szervezte át. Ezek hatáskörébe sorolta a törzskönyvezéssel és ivadékvizsgálattal foglalkozó szervezeteket, a teljesítményvizsgáló állomásokat, a lótenyésztési szervezeteket és a mesterséges termékenyítőállomásokat. A mesterséges termékenyítő főállomások és teljesítményvizsgáló állomások, az OTÁF Számítástechnikai Központja és az Országos Lótenyésztési Felügyelőség területi kirendeltségei, mint önálló szervezetek megszűntek. Ezekből alakult ki hat állattenyésztő vállalat: Gödöllő, Debrecen, Kecskemét, Szekszárd, Székesfehérvár és Szombathely székhellyel. Ezek a vállalatok létrehozták az Állattenyésztési Közös Vállalatot. Az OTÁF és az intézményeként működő Laboratóriumi Központ, az OLF és a Fajtakísérleti Intézet Állattenyésztési Részlegének összevonásával, a tenyésztéshez kapcsolódó igazgatási és hatósági feladatok ellátására alakult az Állattenyésztési és Takarmányozási Minősítő Intézet (ÁTMI) ban az ÁTMI és NÖMI (Növénytermelési Minősítő Intézet) összevonásával alapították a Mezőgazdasági MinősítőIntézetet (MMI), majd abból az OrszágosMezőgazdasági Minősítő Intézetet (OMMI). Az OMMI Állattenyésztési Főosztálya látja el az ÁTMI jogutódjaként a tenyésztésszervezés körébe tartozó igazgatási és felügyeleti, tenyésztési hatósági teendőket. Századunk második felében állattenyésztésünk valamennyi ágazatában kimagasló fejlődés ment végbe. Elsőként a baromfitenyésztésben terjedtek a korszerű hibridek és technológiai megoldások, majd ezt követte az iparszerű sertés és szarvasmarha-tenyésztés kialakulása. Az utóbbi ágazatban az 1972-ben megindult szakosodás óta a tehenenkénti tejhozam a világon is egyedülálló mértékben (húsz év alatt csaknem 3000 literrel) emelkedett. Az állattenyésztés tudománya hazánkban is nagymértékben hozzájárult az állattenyésztési szakemberek felkészítéséhez, a korszerű módszerek kidolgozásához és elterjesztéséhez. Kiváló állattenyésztő tudósaink munkáiból könyvtárnyi írásos anyag, bennük számos, ma is megszívlelendő jó tanács, intelem maradt ránk. Jelentős volt az állattenyésztési tudomány fejlődésében, hogy a mezőgazdasági felsőoktatás 1920-ban egyetemi rangra emelkedett. Kezdetben a Közgazdaságtudományi Egyetemen, később a József Nádor Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem mezőgazdasági karán és állatorvosi karán és a már említett oktatási kutatási intézményekben (amelyek jelenleg az 1999-ben létrejött integrált egyetemek keretében működnek) magas szintű tudományos munka folyt. A törzskönyvezés korszerű alapokra helyezésében WELLMANN OSZKÁR ( ), az állattenyésztési szakszolgálat megszervezésében KONKOLY THEGE SÁNDOR ( ) végzett kimagasló tevékenységet. A mesterséges termékenyítési hálózat kiépítésének és az ivadékvizsgálat alkalmazásának kezdeményezése CSUKÁS ZOLTÁN ( ), a juhtenyésztők egyesületének alapítása SCHANDL JÓZSEF ( ), a sertéstenyésztő egyesületek szervezése ENESEI DORNER BÉLA ( ) nevéhez fűződik. A törzskönyvezéssel kapcsolatos oktatás megszervezésében és a szarvasmarha-tenyésztési 32

47 Az állattenyésztés története kutatásokban BERKE PÉTER ( ), a sertéstenyésztési kutatásokban KERTÉSZ FERENC ( ) végzett kiemelkedő munkát. A hibrid sertés programok kialakításában CSIRE LAJOS ( ) és ANKER ALFONZ ( ) szereztek nagy érdemeket. A szarvasmarha-tenyésztési és az iparszerűtartással összefüggő etológiai kutatásokban CZAKÓ JÓZSEF ( ), a Kaposvári Felsőfokú Mezőgazdasági Technikum állattenyésztési főiskolai, majd egyetemi karrá emelkedésének megalapozásában GUBA SÁNDOR ( ) szerzett elévülhetetlen érdemeket. A fejhetőség vizsgálata és a gépi fejés technológiájának kialakítása, fejlesztése terén SZAJKÓ LÁSZLÓ ( ) és IVÁNCSICS JÁNOS ( ) végzett figyelemre méltó és elismert tevékenységet. Az állattenyésztési genetika művelésében, a szakkönyvírásban és az állattenyésztési tudományos közéletben DOHY JÁNOS ( ) végzett kiemelkedő munkát. Talán a leghosszabb ideig szolgálta a magyar állattenyésztést a nemzetközileg is jól ismert HORN ARTÚR ( ), akinek a nevéhez fűződik a korszerű populációgenetika hazai meghonosítása, a szarvasmarha-tenyésztés fejlesztése és a szakemberképzés modernizálása. Könyveiből generációk sajátították el az állattenyésztés tudományát. Az 1980-as évek második felétől a kormány fokozatosan csökkentette az állattenyésztéshez, az állattenyésztési szervezetek működéséhez szükséges állami támogatást. A jövedelmezőségben érdekelt vállalatok egyre kevésbé tudták ellátni a tenyésztésellenőrzési, teljesítményvizsgálati feladatokat re az állattenyésztést szervező intézményrendszer gyakorlatilag összeomlott. E tevékenységüket 1992-től folyamatosan átvették az állatfajonként és fajtánként szerveződött tenyésztő egyesületek, illetve szövetségek. Az egyes állatfajok törzskönyvezését, tenyészcéljuk megfogalmazását, tenyésztésének szervezését, és az ehhez kapcsolódó szaktanácsadást a tenyésztőegyesületek végzik. Jelentős esemény volt a hazai állattenyésztés történetében, hogy január 1-én csatlakoztunk az ICAR (International Committee for Animal Recording) nemzetközi szervezethez, amely tenyésztőszervezeteinket segíti a nemzetközi gyakorlathoz történő igazodásban, és egyben lehetőséget teremt a külföldi tenyészállat és szaporítóanyag forgalmazásába történő bekapcsolódásunkra is. Az országgyűlés december 22-én elfogadta az állattenyésztésről szóló törvényt (1993. évi. CXIV. Tv), amely az állatok tenyésztését azzal a céllal szabályozza, hogy a) elősegítse a magas színvonalú tenyésztői tevékenység folytatását; b) az állatok tenyészés haszonértéküket, genetikai sokféleségüket megőrizzék, illetve növeljék; c) az állattenyésztésben alkalmazott tenyésztési módszerek feleljenek meg a környezetés természetvédelmi, állatvédelmi, közegészségügyi, piaci, valamint állat-egészségügyi követelményeknek; d) javuljon az előállított állati termékek minősége, előállításának gazdaságossága és versenyképessége; e) hosszú távon megőrizhetők legyenek a nemzeti értékeket képviselőfajták génjei, illetve azok csoportjai, genetikai sokféleségük; f) biztosítsa a nemzetközi előírásokhoz való alkalmazkodást ben újjáalakult a Magyar Állattenyésztők Szövetsége (MÁSZ), amely mint társadalmi szervezet a magyarországi állatfajonként szerveződött szövetségek és ezekkel rokontevékenységet folytató egyéb egyesületek országos szövetsége. Feladata az állattenyésztés társadalmi és gazdasági elismertségének fokozása, tradicionális értékeinek megőrzése, ápolása, aktív részvétel az állattenyésztési fejlesztési politika kidolgozásában, megvalósításában. A magyar parlament március 16-án elfogadta az évi XXVIII. törvényt az állatok védelemről és kíméletéről, amelynek hatálya kiterjed a haszonállatokra is. A törvény az állatok jó közérzetének biztosítására való törekvés, a nemzetközi követelményeknek való megfelelés érdekében többek között kimondja, hogy 4. (1) Az állattartó köteles a jó gazda gondosságával eljárni, az állat fajának, fajtájának és élettani szükségleteinek megfelelő életfeltételekről gondoskodni. 5. (1) Az állattartó gondoskodni köteles az állat megfelelő biztonságos elhelyezéséről, szökésének megakadályozásáról. 33

48 Az állattenyésztés története (2) A megkötve tartott vagy mozgásában egyéb módon korlátozott állat számára is biztosítani kell a zavartalan pihenés és sérülésmentes mozgás lehetőségét. (3) A szabadon tartott állatot védeni kell a kedvezőtlen időjárás káros hatásaitól és a természetes ellenségeitől. Az állandóan bezárva tartott állat számára tartója köteles megfelelő mozgásteret biztosító férőhelyről gondoskodni. A piac kedvezőtlen változása, a sok átszervezés és a kellően át nem gondolt privatizáció nem vált állattenyésztésünk hasznára. Ezek fontos tanulsága, hogy rendkívül átgondolt állattenyésztési politikára van szükség ahhoz, hogy az Európai Unió tagjaként állattenyésztésünk versenyképes legyen. 34

49 4. fejezet - A gazdasági állatok rendszertana Amint minden állatfaj, úgy gazdasági állataink fajai is az állattan tudománya által használt rendszertani egységekbe sorolhatók. A legtöbb gazdasági állatunk a gerincesek törzsébe, a madarak és az emlősök osztályába és számos ezek alatti alosztályba, rendbe, alrendbe, családba, alcsaládba stb. tartozik. Amíg az állattan a fajt tekinti a legkisebb rendszertani egységnek, addig az állattenyésztésben ez a legmagasabb kategória, hiszen az utóbbi tudomány a faj alatti, azon belüli csoportokkal (fajta, változat, vonal stb.) foglalkozik elsősorban. 1. A faj A faj, mint rendszertani egység többféleképpen definiálható. Az állattenyésztésben leginkább HORN ARTÚR megfogalmazását tekintjük irányadónak, amely szerint: A fajok változó, egymástól többé kevésbé elhatárolható, egyöntetű jellegű, saját körükön belül szaporodó, élő formák. Linné még a fajok álladóságát hirdette, de már régóta egyértelmű, hogy a fajokváltozékonyak. Ugyanannak a fajnak az egyedei eltérő körülmények, különböző életfeltételek között jelentősen különböznek egymástól. Ugyancsak nagy különbségek mutatkoznak a fajon belül, különösen a termelőképességben, az ember céltudatos tenyésztői munkájának eredményeként is. Gazdasági állataink (ló, szarvasmarha, juh, sertés, tyúk, kacsa, lúd, pulyka stb.) faji hovatartozása könnyen eldönthető, hiszen az egyes fajok meghatározott faji bélyegekben morfológiailag (méret, fej, csontformák, végtagok stb.) általában határozottan különböznek egymástól. Mindenki meg tudja különböztetni a lovat a szarvasmarhától vagy a tyúkot a kacsától. Egyes esetekben azonban a különbségek elmosódnak, és olyan kicsik, hogy bizonyos fajok, pl. a juh és a kecske néhány fajtája (pl. angóra) könnyen összetéveszthető egymással. Fajon belül ugyanakkor genetikailag is nagyfokú a hasonlóság. Az adott fajra meghatározott kromoszómaszám jellemző. A faji hovatartozás kritériuma az is, hogy az állatok saját körükben párosodnak, és továbbszaporításra képes ivadékokat hoznak a világra. Egymástól távol álló fajok, így a ló és szarvasmarha, vagy a szarvasmarha és a bivaly egymással nem pároztathatók, amíg a közelebb álló fajok, pl. a ló és a szamár, párosodhatnak, de ivadékuk, az öszvér, terméketlen. Bizonyos fajoknál, mint például a szarvasmarha és a zebu, nem egyértelmű a hovatartozás, mert az említett két faj párosodásából született ivadékok szaporodásra képesek. A fontosabb gazdasági állatfajok rendszertani besorolásáról a 4.1. és a ábra ad áttekintést ábra - Baromfiféle háziállataink rendszertani besorolása 35

50 A gazdasági állatok rendszertana 4.2. ábra - Emlős háziállataink rendszertani besorolása 2. A fajta Állattenyésztési szempontból a fajta alapvető rendszertani egység. A tenyésztőszervezetek is általában meghatározott fajta tenyésztésére specializálódnak. Szintén HORN ARTÚR megfogalmazása szerint, a fajtán olyan többé-kevésbéegységes jellegűállatok csoportját értjük, amelyeket meghatározott alaki, színbeli, szervműködési tulajdonságok és bélyegek határolnak el a faj többi egyedétől, illetve fajtáitól, és amelyek ezeket a tulajdonságokat hasonló külső viszonyok között át is örökítik ivadékaikra. Az említetteken kívül a fajtának meghatározott, minimális állatlétszámot is el kell érnie. A fajtára jellemző: 36

51 A gazdasági állatok rendszertana a közös származás, a meghatározott termelési környezet, a többé-kevésbé egységes szín és külső formák, az egységes tenyésztői munka, az adott célra történő felhasználás, a rokontenyésztés elkerülését lehetővé tevő létszám. A fentiekben vázolt egyöntetűség mellett a fajták termelési (tej-, tojás-, hús-, gyapjú stb.) tulajdonságokban általában nagyfokú változatosságot mutatnak. Ennek oka a fajtán belüli genetikai különbség, amely bizonyos gének gyakoriságában és az értékmérő termelési tulajdonságok genetikai varianciájában is megmutatkozik. Ez a változatosság adja meg a fajta nemesítésének, fejlesztésének a lehetőségét. Az egyes gazdasági állataink fajainak meglehetősen nagyszámú, esetenként több száz fajtája is előfordul a világon. Megfigyelhető, hogy bizonyos régi, kevésbé korszerűfajták népszerűsége csökken, ugyanakkor más fajták egyre inkább terjednek. E tendenciák általában a termelésük gazdaságosságával vannak kapcsolatban. Kedvez bizonyos fajták térhódításának, ha tenyésztőszervezetük gazdasági szempontból is erős, a fajta nemesítésében és menedzselésében sikeres. Az idők folyamán a fajták jelentős változásokon mennek keresztül. Új fajták jönnek létre, bizonyos fajták pedig már-már csaknem kipusztultak. Vannak olyan termelőállományok, amelyeket néhány fajta keresztezésével tartanak fenn a tenyésztők. Ezeket fajtakonstrukcióknak hívjuk (pl. hungarofríz szarvasmarha). A több fajta felhasználásával (összekeresztezésével) létrehozott új fajtákat pedig kompozit vagy szintetikus fajtáknak nevezünk. Több ilyen szarvasmarha-, juh és sertésfajtával találkozhatunk, különösen a tengerentúli országokban. Főleg a baromfi-, de a sertésállományokban is a fajták helyett ma már egyre inkább hibridek termelnek, amelyeket egy-egy vagy több fajtából kialakított vonalakból állítanak előkeresztezéssel. A tenyésztők általában törekednek a fajta pontos leírására annak érdekében, hogy a fajta könnyen azonosítható, és a tenyésztés eredménye, a változás mértéke pontosan meghatározható legyen. A fajtajelleg a fajtára jellemzőtulajdonságok és bélyegek összessége. Ezek a bőr, szőr, toll minősége, a fejlettség, az izmoltság mértéke, a testrészek alakulása, aránya, a termelés szempontjából fontos szervek, pl. a tőgy alakulása, a különleges testalkati bélyegek, így a szarvak alakja vagy hiánya, a farok, a fül, a taréj alakja, iránya. Ugyancsak a fajta sajátossága az átlagos termelése (pl. tej, tojás), vagy termékének (tej, hús, gyapjú) minősége. A fajta leírása ma már molekuláris genetikai módszerekkel (géntérkép) kiegészíthető információkat is tartalmazhat. A fajtajelleget leginkább kifejező tulajdonságokat a fajta védjegyeként szoktuk emlegetni. Bizonyos esetekben a fajtatisztaságra nagy súlyt helyeznek, kizárják a fajtából azokat az állatokat, amelyek fajtajellegtől elérő, ún. diszkvalifikáló tulajdonságokat mutatnak. A múltban például ilyen tulajdonságnak tekintették a palaszürke színt a magyar tarka fajta körmén, szutyakján, szarv végén vagy a farok bojtján. A fajtajelleghez történő indokolatlan és túlzott ragaszkodás formalizmus az állattenyésztésben. A múltban különösen a színformalizmus gyakran előfordult. Egyes országokban, különösen az USA-ban, a fajtajelleget meglehetősen lazán kezelik. Ott, és ma már másutt is találkozhatunk az eredeti vöröstarkától eltérő fekete szimentáli, a vörös helyett fekete limousin vagy eredetileg szarvalt szarvasmarhafajták szarvatlan változataival. Az ideálisnak tekintett fajtajelleg összefoglalása a fajtastandard. Ebben rendszerint már a magas szintű termelési tulajdonságok is szerepelnek. A tenyésztőszervezetek általában meghatározzák azt a standardot, ami az elérendő tenyésztési célt jelenti. Fajtatiszta az állat, ha besorolható egy adott fajtába, és idegen fajta génjeit, jellegvonásait nem hordozza. Gyakran használjuk a tisztavérű kifejezést is a fajtatiszta állatokra, amely azonban nem szerencsés, mivel a vér (sanguis) anatómiai, élettani értelemben mást jelent. Ez utóbbi esetben azonban a vér szó az öröklöttségre utalna. A fajtatisztaság viszonylagos fogalom. Nem mindig egyértelmű meghatározni azt, hogy mely tulajdonság az egyik vagy másik fajta sajátja. Különösen igaz ez abban az esetben, amikor olyan új fajtáról van szó, amelyet két vagy több fajtából hoztak létre. 37

52 A gazdasági állatok rendszertana A telivér nagyfokú fajtatisztaságot mutató, értékes, nemesítés céljára is felhasználható állat. A fogalom eredetileg az angol telivér lovat jelentette, később más állatok megjelölésére (például telivér szimentáli tehén) is használni kezdték. A félvér kifejezés a keresztezésből származó állatot jelenti. Nemcsak a első generációra (ahol a fajták aránya 50 50%), hanem más keresztezési konstrukciókra is használhatjuk. A szó maga ugyancsak a lótenyésztésből származik, amellyel ma már fajtát is megjelölünk (pl. kisbéri félvér). Háromnegyed vérű a keresztezésből származó állat, ha az egyik fajta aránya a visszakeresztezés eredményeként több mint 50%. Magasvérű a fajtaátalakító keresztezésből származó állomány, ha az átalakító fajta aránya háromnegyednél nagyobb. Ilyen például a hazai holstein-fríz vérségű tejelő szarvasmarha állományunk zöme. Fajtátlan (helytelenül korcs, basztard) a fajtába nem sorolható, tervszerűtlen keresztezés eredményeként született állat. 3. A fajták csoportosítása A nagyszámú fajtát a könnyebb áttekinthetőség érdekében a gyakorlatban többféle szempont szerint szoktuk csoportosítani. A csoportosítási elvek nem minden esetben következetesek, esetenként keveredhetnek is. 1. A táj, a földrajzi környezet szerint, ahol kialakultak és ahol tenyésztik az adott fajtákat. Ezek szerint beszélhetünk tájfajtákról, hegyi (hegyi tarka marha), lapály (lapály sertés, lapály marha) stb. fajtákról. 2. A tenyésztettség foka, színvonala szerint a) Természetes, parlagi vagy őshonos fajták, amelyek kialakulásában a természetes szelekció játszott döntőszerepet. E fajták a helyi viszonyokhoz jól alkalmazkodnak, igénytelenek, edzettek, ellenállók, de rendszerint gyenge termelőképességűek. Igazi jelentőségüket ma az adja, hogy géntartalékot képviselnek. Ezért a saját őshonos fajtáit szinte minden ország igyekszik megőrizni, fenntartani. Ilyen fajtánk a magyar szürke marha, a racka juh, a mangalica sertés stb. b) Nemesített, helyi vagy átmeneti fajták, amelyeket az őshonos fajtákból alakítottak ki. E fajták kialakulásában a természeti tényezők (a röghatás) mellett az ember céltudatos tenyésztői munkája is jelentős szerepet játszott. Tenyésztésük során bizonyos tulajdonság javítására esetleg más fajtával történő keresztezést is alkalmaztak. E fajták általában több termelési célnak is megfelelnek (vegyes hasznosításúak). Termelőképességük jobb, mint az őshonos fajtáké, de az adott termelési tulajdonságban elmaradnak a specializált, kultúrfajtáktól. E csoportba sorolható a vegyes hasznosítású magyar tarka szarvasmarha fajta, a magyar félvér ló, és sok fejlődő ország helyi és kultúrfajtákkal javított halfajtája stb. c) Kitenyésztett vagy kultúrfajták. Meghatározott termelési cél érdekében, adott termék (tej, hús, gyapjú stb.) gazdaságos termelése érdekében kialakított, specializált fajták. Ilyenek a tejelőtípusú holstein-fríz szarvasmarha, a túlizmoltságra szelektált fehér-kék belga szarvasmarha, a német húsmerinó juh, a szintén hústermelő texel, suffolk juh stb. 3. Hasznosítási irány szerint, attól függően, hogy milyen termék előállítására használjuk, illetve nemesítjük beszélhetünk tej-, hús-, tojás-, gyapjútermelő (finom-, posztó-, szőnyeggyapjas), vagy a lovak esetében hámos, hátas, ügető stb. fajtákról. 4. Termelési, nemesítési cél szerint lehetnek egyhasznú és többhasznú fajták. a) Egyhasznú (specializált fajták) adott termék (főtermék) magas szintű, gazdaságos termelésére kitenyésztett fajták. Ilyenek például a húsmarhafajták (aberdeen angus, hereford, charolais stb.), amelyek izmoltsága, hústermelése kiváló, de tejtermelése csekély. Ezek teheneit nem fejjük, csak a borjú, illetve a vágómarhaelőállítás érdekében tartjuk. Egyhasznúak az intenzív tejtermelésű szarvasmarhafajták (holstein-fríz, jersey) vagy a tojástermelő baromfihibridek is, amelyek hímivarú ivadékai a hústermelés szempontjából nem számottevőek, jóformán mellékterméknek tekinthetők. b) Többhasznú (vegyes hasznosítású) fajtáknak több termékét is egyenrangú (fő) terméknek tekintjük és rendszerint kettő vagy több termék gazdaságos termelése érdekében tenyésztjük. Ilyen például a kettős 38

53 A gazdasági állatok rendszertana hasznosítású magyar tarka szarvasmarhafajta, amelynek a tejtermelését és hústermelését egyaránt fontosnak tartjuk, vagy például a merinó juhfajta, amelyet gyapjú-, tej és hústermelés érdekében egyaránt tenyészthetünk. A többféle termék termelése egyazon állat esetében csak bizonyos (középszerű) színvonalon lehetséges, mert ha egyik termék termelésének javítására intenzív, erőteljes szelekciót folytatunk, a másik termék esetében rendszerint visszaesés következik be. Bizonyos termelési feltételek között (pl. piacra történő iparszerű árutermelés) a specializált fajták, amíg más körülmények között (pl. a háztartási, környezetvédelmi célt szolgáló, szociális állattartás esetén) a vegyes hasznosítású fajták tartása lehet gazdaságos. 5. Testalakulás szerint bizonyos jellemzőtulajdonság alapján beszélhetünk például szarvalt, szarvatlan marhafajtákról, hosszú és rövidfarkú juhfajtákról, zsírfarkú és zsírfarú juhfajtákról. 6. Szín szerint is megkülönböztethetjük a fajtákat. E szerint lehetnek egyszínű fajták, fehérek pl. nagy fehér hússertés vagy színesek dán vörös marha, tarka fajták magyar tarka szarvasmarha, vöröstarka, feketetarka lapálymarha. 7. Földrészek, országok szerint történő csoportosítás rendkívül egyszerű és a gyakorlatban is elterjedt. Ennek alapján az adott országban tenyésztett, adott faj fajtái képeznek egy csoportot. Pl. brit húsmarhafajták, francia húsmarhafajták. A fajták csoportosítása, illetve az adott fajta megnevezése történhet a fent említett szempontok, elvek kombinálásával is. Például európai feketetarka lapálymarha, angol nagy fehér, magyar nagy fehér hússertés, amerikai fekete tarka holstein-fríz, fehér-kék belga szarvasmarha stb. 4. A fajtán belüli csoportok A fajtákon belül különböző szempontok alapján bizonyos csoportokat, részpopulációkat különíthetünk el. Az alfajta vagy fajtaváltozat (ritkábban használt kifejezéssel válfajta) a fajtán belül általában a tenyésztői munka eredményeként létrejött olyan állatcsoport, amely a fajtához tartozik, de a fajta többi tagjától bizonyos külső és belső tulajdonságokban, valamint genetikailag is különbözik. Ilyen például a hereford húsmarha szarvalt és szarvatlan változata, az angus húsmarhafajta fekete és vörös színváltozata, a mangalicasertés szőke, vörös és fecskehasú változata, a merinójuh-fajta finomgyapjas, posztógyapjas, húsmerinó és szapora merinó változata. A tájfajta a fajtán belüli olyan állatcsoport, amely a táj, a vidék, az adott térség természeti, gazdasági viszonyaihoz alkalmazkodott. Ilyen volt a múltban a magyar tarka szarvasmarha bonyhádi vagy Moson megyei tájfajtája, a hajdúsági nóniusz ló, a magyar félvér ló tolnatamási tájfajtája. E fajtán belüli csoportok jelentősége napjainkban egyre inkább elmosódik, és a globalizáció, a tömegtermelés következtében kisebb jelentőségű lesz. A tenyészet a fajtán (esetleg az alfajtán) belüli kisebb állatcsoport, amely általában egy-egy tulajdonoshoz vagy tenyésztőhöz tartozik, és amelyben legalább 2 3 nemzedékre kiterjedő tenyésztői munka valósul meg. A tenyészet általában kiegyenlítettebb, mint maga a fajta. Az adott tenyészetbe tartozó állatokat rendszerint meghatározott körzetben, állattartó gazdaságban, telepen tartják (pl. keszthelyi hereford húsmarhatenyészet, kaposvári vörös angus húsmarhatenyészet, keszthelyi nagy fehér hússertéstenyészet, kiscséripusztai holsteinfríz-tenyészet, szilvásváradi lipicai lótenyészet stb.) A tenyészet az EU-nomenklatúra szerint állat-egészségügyi és informatikai egység is (az egy-egy állattartási helyen tartott állatok összessége, függetlenül azok fajától, fajtájától és hasznosításától). A törzstenyészet olyan tenyészet, amelyben a tenyésztői munka, ezáltal az állatok teljesítménye a fajta (a tenyészetek) átlagánál magasabb színvonalú. Az adott ország törzstenyészetei, a fajtába tartozó legjobb teljesítményű, értékesebb állatokat foglalják magukba. A törzstenyészetek a legtöbb gazdasági állatfaj esetében a tenyészállat-előállítás színterei, ahonnét főleg a hímivarú állatok a köztenyésztésbe kerülhetnek. A törzstenyészetet, arra utalva, hogy a fajtába tartozó, genetikailag legértékesebb (csúcs, top) állatokat foglalja magába, elittenyészet, pepinéria, illetve nukleusz tenyészet kifejezésekkel is szoktuk illetni. A zárt tenyészet olyan zárt körben tenyésztett, adott fajtába tartozó állatcsoport, amelybe huzamosabb ideig nem kerül be idegen állat. A zárt tenyészet ezért rendszerint homogénebb, kiegyenlítettebb, mint a fajta egésze, vagy a többi tenyészet. Zárt tenyészet létrehozására és fenntartására általában olyankor törekszünk, amikor az adott tenyészetben előforduló speciális tulajdonságot a genotípus, illetve a géngyakoriság növelésével rögzíteni 39

54 A gazdasági állatok rendszertana kívánjuk. A zárt tenyészet állat-egészségügyi szempontból (betegségek terjedésének megakadályozása) is fontos lehet. Kis állatlétszámú zárt tenyészetben bizonyos idő után a rokontenyésztést (rokon egyedek párosítását) nehéz elkerülni. A zárt tenyészetek a globalizáció, az integráció következtében ma már egyre kisebb szerepet töltenek be az állattenyésztésben. A törzs az állattenyésztésben többféleképpen használatos, többféle állatcsoport megjelölésére szolgáló kifejezés. Egyik értelmezés szerint egy esetleg néhány apaállattól származó állatok csoportját jelenti. Mivel a törzsbe tartozó állatokat egységes szempontok szerint tenyésztik, a törzs a fajta egészétől bizonyos tulajdonságokban rendszerint különbözik. A kis létszáma miatt azonban nem tekinthető önálló fajtának. Másik értelmezés szerint törzsnek nevezzük a baromfitenyésztésben az egy apaállathoz beosztott nőivarú állatok csoportját. Harmadik értelmezés szerint a törzs kifejezés a nagy állatlétszámmal rendelkező állatállományban a legjobb teljesítményű állatok csoportjának (törzsgulya, törzsnyáj stb.) megjelölésére szolgál. Ebben az esetben a törzs ugyanúgy értelmezhető, mint a törzstenyészet, de a törzsállatok tartása itt rendszerint a többi állattal együtt történik. A család tenyésztési értelemben adott egy-egy (rendszerint értékes) nőivarú őstől származó állatok csoportját jelenti, ivadékcsoporta, nemre való tekintet nélkül. A család egy-két generáción keresztül képvisel csak valós tenyészértéket, mivel az ősök szerepe generációk múlva egyre inkább elhomályosodik. Ilyen család volt a hazai telivér lótenyésztésben a Kincsem család. Érthető módon a család az egyet ellő, hosszabb generáció intervallumú állatok esetében kisebb jelentőségű, mint például a baromfitenyésztésben. A vonal az állattenyésztésben fontos kategória, amelyet genetikai, származási (genealógiai) és tenyésztési értelemben egyaránt használunk. Többé-kevésbé zárt körben tenyésztett állományt jelent. A vonal újabban különösen a sertés és baromfitenyésztésben használt elnevezés. A baromfitenyésztésben például egy vonal általában törzsből, egy tyúktörzs pedig 1 kakasból és 5 15 tojóból áll. a) Genetikai vonal olyan állatcsoport, amelynek tagjai bizonyos őssel közeli rokonságban vannak, ugyanakkor a többi ős nem közeli rokon. Az ilyen vonalak, amelyeket rendszerint adott cél érdekében állítanak elő, genetikailag egyöntetűek. E vonalak kialakításának és ezek meghatározott módon történő kombinálásának az állattenyésztésben nagy jelentősége van. A baromfitenyésztő cégek különböző vonalakból, törzsekből hozzák létre a tojó és hústermelő hibrideket. b) Genealógiai (leszármazási) vonal olyan állatcsoport, amely egy híres apaállattól származik (pl. a Byerly Turk híres telivér csődör vonala vagy a Darley Arbian és Godolphin Barb, vagy a Furioso hazai vonal. A genealógiai vonal rendszerező elv, de tényleges, a fajta többi egyedétől megkülönböztető jelentősége nincs, így a nemesítőmunkában alig használható. c) Tenyészvonal olyan genealógiailag egységes állatcsoport (részpopuláció, párosítási csoport), amely bizonyos tulajdonságokat (testalakulás, húsformák stb.) biztonságosan örökít. A tenyészvonal a genetikai vonaltól különbözik. Értékét nem a rokontenyésztés adja, hanem az, hogy az egy apaállattól származó vonalhoz tartozó állatokat generációról generációra úgy párosítják, hogy az értékes őstől való távolodás ellenére a megkülönböztető genetikai és fenotípusos érték fennmaradjon. Ilyen értékes tenyészvonalnak tekinthető pl. a holstein-fríz fajtában az Elevage vagy az Ivenhoe vonal. d) Vérvonal eredetileg bizonyos őssel közeli rokonságban lévő állatok csoportját jelentette. Ma már e kifejezés összeolvad a vonal fogalmával, azzal analóg is lehet, és mindkét értelemben használható. A típus nehezebben definiálható, mint az előbbi kategóriák, de újabban egyre inkább használt kifejezés a fajtán belüli vagy fajták közötti meghatározott állatcsoport megjelölésére. Azonos típusba tartoznak azok az állatok, amelyek bizonyos ismérvek alapján, például küllemi, élettani, termelési szempontból hasonlóságot mutatnak egymással. A típus lehet fajtán belüli kategória, ugyanis az azonos fajtának különböző típusai léteznek. Például a szimentáli eredetű hegyi tarka szarvasmarhafajta csoportban a tejelő (motbéliard), a kombinált (kettős hasznosítású magyar tarka) és a hústípus (amerikai szimentáli) egyaránt megtalálható. Vagy például a shorthorn, a borzderes és más szarvasmarha fajtáknak tejelő és hústípusát egyaránt tenyésztik. Hasonlóképpen a már említett merinó juh 40

55 A gazdasági állatok rendszertana fajtának a gyapjútermelő (finomgyapjas merinó), hústermelő (német húsmerinó) és a szapora (booroola merinó) típusa egyaránt elterjedt. Vagy pl. a plymouth tyúkfajtának vannak tojó és hústípusú vonalai. Ugyanakkor a típus fajták közötti, fajták feletti kategória is, hiszen különböző fajtájú állatok besorolhatók azonos típusba. Így például megkülönböztetünk hús típusú (német húsmerinó, texel, suffolk, ile de france stb.), tejelő típusú (keletfríz, pleveni feketefejű, awassi stb.) juhfajtákat, vagy tejelőtípusú (holstein-fríz, jersey, ayrshire), hús típusú (angus, hereford, charolais, limousine, fehér-kék belga stb.) és kombinált típusú (kettős hasznosítású) szarvasmarhafajtákat (pl. magyar tarka, osztrák tarka, pinzgaui stb.). A típus kifejezést az említetteken kívül rendkívül széles körben használjuk még az állattenyésztésben. a) Alkalmazott genetikai értelemben lehet genotípus, fenotípus és paratípus. (Részletesebben 5.2. fejezet.) b) Az alkati (konstitúciós) típus az állat veleszületett sorsszerű sajátossága, amely külső testalakulásban (habitus) és belső élettani sajátosságokban (komplexió) nyilvánul meg. (Részletesebben a fejezetben. 1. Respiratóriusz (lélegző, leptoszom, oxidatív, disszimilatív) típus. Jellemzője a fejlett légzőszervek, hosszú, megnyúlt nyak, mellkas, izomszegény testrészek, hosszú végtagok. Ilyen például a tejelőtípusú szarvasmarha vagy a tojástermelő típusú tyúk, az angol telivér ló, a lapálysertés. 2. Digesztívusz (emésztő, piknikus, reduktív, asszimilatív) típus. Sajátossága a rövid nyak, a rövid, mély, dongás mellkas, a jól izmolt test, az izmos, rövid végtagok. E típusba tartozó állatok elzsírosodásra hajalmosak, általában korán érők. Ilyenek a hús típusú állatok, a hidegvérű ló, a korán érő húsmarhafajták (pl. a hereford régi típusa), a zsírsertés, a hústyúk. 3. Muszkuláris (atlétikus, erőtermelő) típus. Jellemzője a jól fejlett izomzat és csontozat, az erőteljes mellkas, a hosszú törzs és a hosszú végtagok. Ilyenek az erőtermelő állatok, a tömeges félvér ló, az egykori igás marhákból kitenyésztett végtermék típusú húsmarhafajták. 4. Cerebrális (koponyaalakulási) típus. Jól fejlett agykoponyával rendelkező állatok pl. egyes kutyafajták sorolhatók e csoportba. c) A biológiai típus lehet reproduktív (pl. hereford anyatehén, nagy fehér hússertés anyakoca), terminál, végtermék előállító (befejező) típus (például a hústípusú suffolk juh, a pietrain sertés, a charolais szarvasmarha fajta) és kombinált (pl. a kettős hasznosítású magyar tarka szarvasmarha fajta). d) A növekedési, fejlődési típus lehet korán érő (jersey szarvasmarha), későn érő (charolais szarvasmarha). A populáció (állomány) az állatok szaporodási közössége. Jellemzője, hogy közös génállománya van, amely alapján más állatcsoporttól különbözik. Nagyobb létszámú, genetikailag nem biztos, hogy egyöntetű, azonos időben és helyen tenyésztett állatok csoportja. A populáción a köznapi értelemben (állat)állományt értünk. Általában fajtatiszta állatok csoportja, de nem kritérium az azonos fajtához tartozás. Lehet a populáció keresztezett állomány, amikor a két vagy több fajtát képviselőszülők és a keresztezett ivadékaik is az adott állomány részét képezik. A napi szóhasználat szerint a fajtát, a fajtaváltozatot, a tenyészetet és minden, a fajtába tartozó nagyobb csoportot populációnak tekintünk. A teljes állományt (pl. egy fajtát) jelentő alappopuláción belül kisebb csoportokat, részpopulációkat, szubpopulációkat különböztethetünk meg. Ezek lehetnek területileg (pl. tájfajta), genetikai különbözőségük (pl. változat, család, vonal, típus stb.) vagy szaporításuk (pl. párosítási csoportok) alapján elhatárolt csoportok. Aktív populációnak nevezzük az adott fajtába tartozó, hivatalosan törzskönyvi ellenőrzés alatt álló állományt, amelyet rendszerint bevonunk a tenyésztői, nemesítői (tenyészérték-becslési, tenyészkiválasztási, szaporítási stb.) munkába. A fajta (populáció) hierarchikus struktúráját a 4.3. ábra szemlélteti ábra - Tenyésztési piramis. A fajta (populáció) hierarchikus struktúrája 41

56 A gazdasági állatok rendszertana A hierarchikus megoszlás az adott fajtába tartozó állatok tenyésztési célnak megfelelőrangsora, amely bizonyos szempontból követi a populáció normál eloszlását. A piramis csúcsán a kisebb létszámú, nagyobb genetikai értékű, a nemesítésben, a genetikai előrehaladásban meghatározó szerepet játszó állatok helyezkednek el. Középen a nagyobb létszámú, a szaporítási célt szolgáló állományok találhatók. A piramis alján az árutermelés érdekében tartott, a nyilvántartásban szereplő, esetleg a termelésellenőrzésben részt nem vevőállatok szerepelnek. 42

57 5. fejezet - A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 1. Az átöröklés anyagi alapjai Az átöröklés elemi egységét génnek nevezzük, amelynek anyaga a DNS. Már a 40-es években tehát még az öröklődés kémiai alapjainak (a DNS szerkezetének) felfedezése előtt tisztázták, hogy minden enzim felépítését gén határozza meg. A genetikai kutatásokból kiindulva egyértelműmagyarázatot kaptunk a géneklényegére: a gén mindazoknak a kódoknak az összessége, amelyek szükségesek egy adott fehérje aminosav-sorrendjének programozásához. Egy-egy kromoszómán nagyszámú gén helyezkedik el. A gének összességét, amelyek a kromoszómán azonos helyen helyezkednek el, kapcsolódási csoportnak nevezzük. A gén a kromoszóma meghatározott szakaszán helyezkedik el, amelyet lókusznak nevezünk. A gén megnyilvánulása a fén. (Innen a fenotípus elnevezés.) Egyegy lókuszon az adott génnek számos alternatív változta lehetséges 1 ezek az allélok ábra - A génkicserélődés (crossing over) vázlatos ábrázolása. Fent egyszeres crossing over (c-c), lent kettős crossing over (B-b, c-c) látható (DOHY nyomán, 1999) 1 Multiplex (többszörös) allélia 43

58 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Mivel a szervezetben minden génnek legalább két allélja van jelen, a fén általában két allél hatásának az eredője. Ha egy egyedben a kérdéses gén két allélja egyforma (AA, aa), akkor az a lókuszra homozigóta. Ha a két allél eltérő (Aa), akkor az egyed heterozigóta az adott lókuszra. A mendeli (klasszikus) genetika foglalkozik az allélok és gének kölcsönhatásaival, valamint azok kombinációs viszonyaival. A morgani genetika írja le, hogy a kapcsolódási csoporton belül az allélok együtt öröklődnek, vagyis az allél kombináció kapcsolt. Két alapvető kategóriája a kapcsoltság, és annak feloldása a rekombináció. Az apai és anyai eredetű kromoszóma közötti crossing over folyamat, vagyis a homológ kromoszómák átkereszteződése (lásd az5.1. ábrát) teszi lehetővé új allélkombinációk létrejöttét. Magát a folyamatot rekombinációnak, eredményét rekombinánsnak nevezzük. A crossing over fellépésének valószínűsége két allélpár között egyenesen arányos az allélpárok távolságával. A rekombinánsok gyakorisága alapján felrajzolható a kromoszómán fekvőgének sorrendje és relatív távolsága (géntérképezés). 2. Génhatások és a fenotípus A klasszikus génfogalom szerint a gén meghatároz egy tulajdonságot, a gén mutációja új allélhoz, a tulajdonság megváltozásához vezet. Az allélok kombinálódnak a gamétákban (ivarsejtekben), és így az utódnemzedékben is. 44

59 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Génhatáson vagy génmanifesztálódáson valamely gén(ek) által szabályozott tulajdonságnak (vagy tulajdonságoknak) a szervezet fenotípusában való megjelenését értjük. A fenotípus 2 az adott tulajdonság teljes megjelenési képe, magában foglalja mind- azt az információt, amely a manifesztálódott tulajdonságot jellemzi. A fenotípust a genotípus és a paratípus 3 (környezet hatás) együttesen alakítja ki. (Kivétel ez alól több minőségi jelleg, mint például a vércsoportok kialakulása, amikor a környezetnek nincs hatása a tulajdonság fenotípusos megjelenésére.) A genotípus 4 az adott tulajdonságot kialakító gén(ek) és az azok közötti kölcsönhatások, a paratípus pedig a környezeti (nem örökletes) tényezők összessége. Ily módon a paratípus a fenotípusban csak modifikáló (a fenotípust módosító, de nem öröklődő) hatást válthat ki. A környezeti tényezők lehetnek szervezeten belüliek és azon kívüliek. A belső környezet a sejten belüli tényezők összessége. Az allélok kölcsönhatása mellett a citoplazma tényezőit jelenti, amelyeknek rendkívül fontos szerepük van a génműködés szabályozásában és a fenotípus kialakulásában. Viszont a citoplazma maga is a génműködés eredménye. A gének terméke tehát visszahat magára a génre. Ez az ún. visszajelentés mechanizmusa, mellyel a gének saját működésüket szabályozzák. A külső környezet a sejten kívüli tényezők összessége. Ez lehet élő és élettelen környezet. Az előbbi egyrészt a szöveti, szervi kölcsönhatásokra, másrészt egyedi és populációs kölcsönhatásokra vezethet, míg az utóbbi azokat az élettelen tényezőket foglalja magában, amelyek az állatot körülveszik és hatnak rá. Mutáció hatására egy génnek számos változata (allélja) jöhet létre, de minden génnek minimum két allélja van. Egy bizonyos gén fenotípusbeli megnyilvánulását a homológ kromoszómapár azonos lókuszán elhelyezkedő másik allél befolyásolhatja vagy más lókuszon, más kromoszómán elhelyezkedő gén hathat rá. Az első esetben allélpáron belüli, ún. intraallél kölcsönhatásról, míg a másik esetben különböző allélok közötti, ún. interallél kölcsönhatásról beszélünk (5.2. ábra). Az ilyen kölcsönhatásokat nem additív génhatásoknak nevezik ábra - Allélkölcsönhatások ábrázolása (Horvainé nyomán, 1996) A génhatások más szempont szerint is rendszerezhetők attól függően, hogy valamely tulajdonság kialakulásában hány génnek (illetve a gének által szintetizált polipeptidnek) van szerepe (5.3. ábra). Az 5.4. ábra rendszerezve foglalja össze a génkölcsönhatások különböző típusait ábra - Génhatások a tulajdonságok és a gének száma szerint (Boda nyomán, 1991) 2 A fenotípus jele: F. 3 A paratípus jele: K. 4 A genotípus jele: G. 45

60 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 5.4. ábra - A génkölcsönhatások rendszerezése (Horvainé nyomán, 1996) 3. Intraallél génkölcsönhatások 3.1. Monogénia Dominancia Dominancia esetén a homológ kromoszómák azonos lókuszain elhelyezkedő allélok hatnak egymásra (5.2. ábra). Ennél a kölcsönhatásnál a heterozigóta allélpár (Aa) egyik tagja (A)(domináns) elnyomja a másik tag (a)(recesszív) hatását, amely utóbbi a fenotípusban nem tud megnyilvánulni, vagyis az AA és az Aa genotípusok fenotípusos megjelenése azonos. Ezt nevezzük teljes dominanciának. Az allélok domináns, illetve recesszív jellege az általuk termelt enzimek aktivitásával függ össze. Ha az egyik allél által termelt enzim aktivitása nagyobb, mint a másiké akkor dominál, így az általa szabályozott biokémiai folyamat megy végbe, és az általa determinált jelleg jelenik meg a fenotípusban. A másik allél hatástalan marad annak ellenére, hogy jelen van, sőt enzimet is termel. 46

61 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 1. példa. A ma világfajtának számító és hazánkban is meghatározó jelentőségű tejelő észak-amerikai holstein-fríz szarvasmarhafajta fekete-tarka színváltozata az elterjedtebb. Milyen magyarázat adható arra, ha feketetarka állományban vörös-tarka egyed születik? Ez csak intraallél kölcsönhatás esetén lehetséges akkor, ha a fekete szín dominál (A) a vörössel (a) szemben, és teljes dominancia érvényesül. Ilyenkor lehetnek az állományban olyan egyedek, amelyek fenotípusosan feketetarkák ugyan, de heterozigóták (Aa) a fekete színre. Heterozigóta genotípusú feketetarka egyedek egymás közötti párosításának eredményeként (Aa x Aa), ha mindkét szülői gaméta a recesszív, vörös színt meghatározó allélt tartalmazza, születhetnek vöröstarka ivadékok (aa). A dominanciának, vagyis a heterodinámiának különböző változatai ismeretesek. Részleges, nem teljes vagy inkomplett dominanciáról (2.) akkor beszélünk, ha a heterozigóta allélpárban (Aa) a domináns allél (A) nem minden esetben, vagy nem teljes mértékben dominál a recesszív (a) allél felett. Ennek oka szintén az enzimtermelés aktivitásával magyarázható, eredménye pedig, hogy a homozigóta domináns (AA) és a heterozigóta egyedek (Aa) fenotípusos megjelenése eltérő lesz. 2. példa. A szarvasmarhafajban a szarvatlanság (sutaság) dominál a szarvaltsággal szemben és autoszomális kromoszómához kötött tulajdonság. Ennek ellenére a populációban nemcsak szarvatlan és szarvalt, hanem ettől eltérő fenotípusú egyek is lehetnek (lásd az 5.5. ábra). A jelenség hátterében részleges dominancia áll. Ennek eredménye az 5.5. ábrán középen és alul látható eltérő fenotípusú egyedek megjelenése, amelyek csak Aa genotípusúak, vagyis heterozigóták lehetnek ábra - Részleges dominancia a szarvatlanság átöröklésében. Fent tökéletesen suta egyed fejéle, középen és alul szarvkezdemények, illetve csökevényes szarvak láthatók (Hutt nyomán) 47

62 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Részleges dominancia esetén a heterozigóta egyedeken a tulajdonság eltérő fenotípusos megjelenése a génexpresszió mértékével mérhető. Az expresszió mértéke 0 és 100% közötti érték lehet. 3. példa. Az emberben a polydactilia (ötnél több ujj a végtagokon) teljes dominancia esetén úgy jelenik meg, hogy mind a kezeken, mind pedig a lábfejeken a normálisnál több ujj található, ekkor 100%-os a gén fenotípusos kifejeződése (expressziója). Ha nem teljes a dominancia, a rendellenesség megjelenésének különböző esetei lehetségesek,amit az expresszivitással (a génhatás eltérő fenotípusos megjelenése az egyeden) fejezhetünk ki. Például csak a lábfejeken (50%-os expresszivitás), vagycsak az egyik kézen (25%-os expresszivitás) tér el az ujjak száma a normálistól. 48

63 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A részleges dominancia néha úgy nyilvánul meg, hogy a domináló tulajdonság nem mindegyik heterozigóta egyeden jelenik meg. Azt, hogy a tulajdonság a heterozigóta egyedeknek csak bizonyos százalékán jelenik meg, a penetranciával fejezzük ki. A penetrancia mértéke az expresszivitáshoz hasonlóan 0 és 100% közötti érték lehet, és azt fejezi ki, hogy az összes heterozigóta egyed számához viszonyítva hány egyed fenotípusában jelenik meg a kérdéses domináns jelleg. Ha a tulajdonság minden heterozigóta egyeden megjelenik, akkor teljes a dominancia, vagyis 100%-os a gén penetranciája. Feltételes a dominancia (3.), ha a domináns gén fenotípusos megjelenése belső vagy külső környezeti tényezők hatásától, illetve meglététől függ. Ennek az öröklési módnak az ún. himalája nyúl színe a legismertebb példája. A láb, fül, orr és a farok sötét színeződését meghatározó gén által termelt enzim ugyanis csak akkor termelődik, ha a testhőmérséklet eltér a normálistól. Ezért csak azok a testrészek lesznek feketék, ahol a testhőmérséklet alacsonyabb. A színöröklés bizonyos eseteinél megfigyelhető a feltételes dominancia egy másik formája. Az ivari hormonok hatására (belső környezet) a heterozigóták (Aa) színeződése eltérő lesz a két ivarban, ugyanis míg a heterozigóta hímekben az A allél, addig a heterozigóta nőivarú egyedekben az a allél dominál, és alakítja ki a színeződést. Ezt változó dominanciának (4.) is nevezik. 4. példa. A finn ayshire szarvasmarhafajtában két színváltozat, a mahagóni (M) és a vörös (m) figyelhető meg. A mahagóni és a vörös színre homozigóta szülők párosításakor (MM mm) létrejövő heterozigóta utódok (Mm) színeződése az egyed ivarától függ. Vagyis, ha hímivarú, akkor mahagóni, ha pedig nőivarú, akkor vörös színű lesz. Az overdominancia vagy szuperdominancia (5.) lényege, hogy a heterozigóta genotípus fenotípusos értékében felülmúlja mindkét homozigóta változatot. Ennek a jelenségnek az a biokémiai magyarázata, hogy a heterozigóta genotípus két eltérő alléljának (Aa) együttes előfordulása olyan új anyag termelését indukálja, amit az allélok homozigóta formában, külön-külön [(AA) (aa)] nem termelnének. 5. példa. A nyulak egy bizonyos vércsoport rendszerére homozigóta egyedek vagy A 1, vagy pedig A 2antigén termelésére képesek. A heterozigóta egyedekben a két antigénen kívül még az A 3-as antigén is képződik, ami a homozigótákban nem. Így a háromféle antigén termelésére képes heterozigóta egyedeknek egyes betegségekkel szemben jobb az ellenálló képességük, ami egyben a heterozigóta genotípus fenotípusos fölényét jelenti bármelyik homozigóta genotípushoz viszonyítva. Az Egyesült Államokban alakult ki az a mutáció, amit ma callipyge néven ismerünk. (Részletesebben a fejezetben.) A tulajdonság öröklődését vizsgálva megállapították, hogy egyetlen autoszomális gén mutációja felelős a fenotípusért. A két allél közül a mutáns domináns a normális alléllal szemben. Az öröklődés részletes vizsgálatakor azonban azt tapasztalták, hogy a kétféle fenotípust négyféle genotípus alakítja ki. Ebben a speciális öröklésmenetben, ha az anyai allél mutáns (CLPG M ), akkor az apai mutáns allél (CLPG P ) inaktiválódik, így a fenotípus normális lesz. A jelenséget poláris overdominanciának nevezik A dominancia hiánya A dominancia hiánya esetén a heterozigóta allélpár mindkét tagja részt vesz a fenotípus kialakításában. A kölcsönhatásnak ezt a típusát homodinám öröklésnek is nevezzük. Eredményeként a heterozigóta egyedek (A 1A 2) fenotípusos megjelenése mindkét szülőtől (A 1A 1 A 2A 2) eltérő lesz. Előnye szemben a dominanciával, hogy a fenotípusból egyértelműen következtetni lehet a genotípusra. Három változata ismeretes: 1. Amikor a két szülői tulajdonság eredeti jellegében, de mozaikszerűen van jelen a heterozigóta ivadékok fenotípusában (mozaikhatás). 6. példa. A homozigóta vörös (A 1A 1) és fehér (A 2A 2) shorthorn szarvasmarhák párosításakor az ivadékok (A 1A 2) ún. vércse vagy deres színezetűek lesznek. A heterozigótáknál a fehér és vörös szőrszálak együttes megjelenése és keveredése alakítja ki a szülőktől eltérő fenotípust. A hatást additív öröklésnek is nevezik. 2. Amikor a szülői tulajdonságokat kialakító allélok együttes jelenléte a heterozigóta ivadékoknak azoktól eltérő fenotípusát eredményezi (kompromisszumhatás). 7. példa. Fehér és fekete andalúziai tyúk párosításakor a heterozigóta ivadékok kékes tollazatúak lesznek. 49

64 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 3. Ugyancsak fellép a dominancia részleges hiánya a vércsoportok öröklésénél, amit co-domináns 5 öröklésmenetnek hívunk. 8. példa. A szarvasmarhafaj 13 vércsoport rendszere közül két zárt vércsoportrendszer van, ezek az FV és az R S rendszerek. A zárt rendszerekre jellemző, hogy nincs faktor hiány, vagyis recesszív allélváltozat. Dominancia hiányában, ha az ivadék az egyik szülőtől F, a másik szülőtől V faktort örököl, akkor adott vércsoport lókuszra heterozigóta lesz, és a két eltérő allél együtt jelenik meg a fenotípusban. Ezt a jelenséget nevezzük co-dominanciának. Humán vonatkozásban ugyanez a hatás érvényesül az AB vércsoportú heterozigótáknál Pleiotrópia Pleiotrópiának hívjuk azt a jelenséget, amikor egy gén két vagy több tulajdonságot alakít ki (5.3. ábra). A pleiotróp hatású gének által befolyásolt tulajdonságok együtt jelennek meg a fenotípusban. Ez hatásában olyan, mintha kapcsolt gének alakítanák ki a tulajdonságokat. Számos példát találtak bizonyos színeződést meghatározó gének pleiotróp jellegére. A színeződés kialakítása mellett a pleiotróp hatás lehet kedvezőtlen, de kedvező is. Kedvezőtlen a rókák platina színeződése, mert homozigóta állapotban letális. A shorthorn szarvasmarhák fehér üszőbetegsége (white heifer disease) a homozigóták terméketlenségre való hajlamát jelenti. Ugyancsak a fertilitást csökkenti a kakasokban, ha a rózsatarajt kialakító génre homozigóták (HUTT, 1964). Idesorolható a svéd hegyi marha gonád hipopláziája, amely a fehér színű egyedek nemi szerveinek fejletlenségét jelenti. 9. példa. A szarvasmarha culard 6 jellegét (túlizmolt) kialakító monofaktoriális, nem teljes penetranciájú domináns 7 gén (mh: muscular hypertrophy) is ide tartozik ben CHALIER és munkatársainak sikerült a gén helyét feltérképezni mikroszatellit markerek segítségével (2. sz. kromoszómán, BTA 2). A TGF-béta családba tartozó fehérje a miosztatin (myostatin) az izomfejlődés negatív regulátora. Az mh gén mutációjának hatására (eddig 6 mutációt írtak le) a miosztatin fehérje funkció vesztése következik be, ami az izom túlfejlődését eredményezi. A culard jelleg, ami tehát az állatok izom hipertrófiájában (túlizmoltság), a hús víz- és faggyútartalmának csökkenésében, a csövescsontok megrövidülésében és szaporodási rendellenességekben nyilvánul meg, a hústermelésre kedvező hatású, de a szaporodási teljesítményt csökkenti. A teheneknél nehéz ellés 8, a bikáknál fertilitásbeli problémák jelentkeznek. A jellegért felelős gén változó expresszivitással jelenik meg a szarvasmarhák testének 10 különböző pontján (5.6. ábra). Ez azt jelenti, hogy a culard állatok nem mindegyike rendelkezik azonos fenotípusos megjelenéssel ábra - A culard jelleg fenotípusos megjelenése a szarvasmarhafajban (Bonnes nyomán, 1986) 5 Kodominancia. 6 Ejtsd külar. 7 Oka a részleges dominancia. 8 A nehéz ellés elkerülésére általánossá válik a császármetszés alkalmazása. 50

65 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A fenotípusbeli eltérések érzékeltetésére minden tulajdonságra 0, 1 vagy 2 osztályzatot adtak. A 0: a normális típust, 1: az átmeneti típust, 2: a culard típust jelöli. Az állatokat 0-tól 20 pontig osztályozták, és a pontszámok alapján a megadott kategóriába sorolták: 0 4 normális állat 5 10 szemiculard állat culard állat A culard és a normális izomfejlődésű szarvasmarhák reciprok keresztezésének eredményeit foglalja össze az 5.1. táblázat táblázat - Culard és normális szarvasmarhák reciprok keresztezésének eredményei (Bonnes nyomán, 1986) Szarvasmarha Culard (Mh) MhMh Normál (mh) mhmh genotípus fenotípus genotípus fenotípus Culard (MhMh) MhMh 83% culard Mhmh 3% culard 51

66 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 12% 1/2 culard 43% 1/2 culard 5% normál 54% normál 2% culard 0% culard Normál (mhmh) Mhmh 42% 1/2 culard mhmh 10% 1/2 culard 56% normál 90% normál Számos nyugat-európai húsmarhafajtában megtalálhatók e mutációk (pl. charolais, maine-anjou, blonde d Aquitaine, piemontese). A fehér-kék belga húsmarhafajtát (BBB 9 ) erre a jellegre nemesítették ki. A kiváló hízlalási eredmények mellett általánossá vált a gyakori nehéz ellések miatt a császármetszés. Ma már génteszttel egyértelműen azonosíthatók a hordozók. A merino juhfajta ún. booroola F (fecundity) génje esetében a szaporaságot meghatározó, illetve nagymértékben befolyásoló nagyhatású gént tártak fel, amelyet ma már viszonylag széles körben hasznosítanak a nemesítésben. A gén hat az ovulációs rátára (növeli azt), az ivari koraérésre, a fertilitásra és a gyapjútermelésre. 4. Interallél génkölcsönhatások 4.1. A poligénia Episztázis Episztázis esetén egy gén domináns vagy recesszív allélja teljesen vagy részben elnyomja ugyanazon kromoszóma más lókuszán vagy egy másik kromoszóma valamely lókuszán elhelyezkedő gén hatását, és annak fenotípusos megjelenését részben vagy teljes mértékben megakadályozza (5.2. ábra). Az elnyomó gént episztatikus, az elnyomott gént pedig hiposztatikus génnek nevezzük. Az episztatikus gén sok esetben nemcsak egy génre hat, hanem egyidejűleg több más gén érvényre jutását is befolyásolhatja. Ilyen értelemben a poligénia bizonyos jelenségével állunk szemben. Az episztázis lehet domináns és recesszív jellegek sajátsága, érvényesülésére pedig jellemző lehet a teljes és a nem teljes expresszivitás, illetve penetrancia. Jellemző ez a jelenség például a nyulak és a lovak (bizonyos kutyafajták: pl. puli, mudi) szőrszínének kialakulására, ahol ún. episztatikus színsorok jönnek létre. A lófajban az említett sorozat például úgy érvényesül, hogy a szürke domináns a pejjel, a pej színeződés domináns a feketével, a fekete pedig a sárgával szemben. A lófajban leggyakrabban előforduló színváltozatok és azok lehetséges genotípusait az 5.2. táblázatban foglaltuk össze táblázat - A leggyakrabban előforduló színek és azok genotípusai a lófajban Genotípus Fenotípus WwEe, Wwee GG, Gg Fehér Szürke E, A, CC, dd, gg, ww, toto Pej vagy barna E, aa, CC, dd, gg, ww, toto Fekete ee, aa, CC, dd, gg, ww, toto Vörös, sorrel, sárga 9 A BBB rövidítés a fajta francia nevének (Blanc Bleu Belge) kezdőbetűiből adódik. 52

67 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása E, A, CCcr, dd, gg, ww, toto Buckskin* ee, CCcr, dd, gg, ww, toto ee, CcrCcr Palomino, Izabella fakó Kremello E, CcrCcr Perlino E, A, CC, D, gg, ww, toto Buckskin fakó E, aa, CC, D, gg, ww, toto Egérfakó, grulla ee, CC, D, gg, ww, toto gg, E, aa, CC, dd, RN gg, E, A, CC, dd, RN gg, ee, CC, dd, RN gg, E, A, CCcr, dd, RN gg, E, A, CC, D, RN gg, ee, CCcr, dd, RN gg, E, aa, CC, D, RN gg,ee, CC, D, RN Vörös fakó Fekete deres Pej deres Vörös deres Buckskin deres Buckskin deres Palomino deres Egérderes, grulladeres Vörös fakó deres E, A, CC, dd, gg, ww, TO Pej tobiano ee, CC, D, gg, ww, TO Vörös fakó tobiano * világos fakó színű lovak, fekete sörénnyel, farokzászlóval, lábvégekkel és hátszíjjal (Bowling nyomán, 1980) 10. példa. A lófajban a pejszín kialakításában két gén a fekete színt meghatározó (F) és az ezt részlegesen gátló (inhibitor: I) együttesen vesz rész. Ezért egy pej színű ló a színgének tekintetében négyféle genotípusú lehet: FFII homozigóta pej 10, FfII heterozigóta a fekete színre, homozigóta az inhibitor génre, FFIi homozigóta a fekete színre, heterozigóta az inhibitor génre, és végül FfIi mindkét allélpárra heterozigóta pej. Ugyan a pej színeződést meghatározó gén episztatikus a fekete színt meghatározó génnel, a fekete szín génje pedig a sárgával szemben, de pej x fekete (FFii), illetve pej x sárga (ffii) színű szülők párosításakor az ivadékok színe attól függ, hogy a pej színű szülő a négy lehetséges genotípus amelyikével rendelkezik. Mindkét párosításnál, ha a pej színű szülő homozigóta (FFII), akkor 100%-ban pej színű ivadékok születnek, vagyis tökéletesen érvényesül az episztázis. Ha mindkét allélpárra nézve heterozigóta a pej színű szülő (FfIi), akkor a párosítástól függően az episztatikus sorozatban a pej szín alatt lévő fekete, vagy sárga szín is megjelenik az 10 Homozigóta a fekete szín génjére, valamint az ezt részlegesen gátló inhibitor génre is. 53

68 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása ivadékok fenotípusában. Az 5.3. táblázat a heterozigóta pej és fekete szülők, illetve heterozigóta pej és sárga párosításának eredményét mutatja be táblázat - Heterozigóta pej és fekete szülők ivadékainak genoés fenotípusos megoszlása Gaméták FI Fi fi fi FFIi Ffii FfIi Ffii Fi pej fekete pej fekete 25% 25% 25% 25% fenotípusok aránya: 50% pej és 50% fekete FfIi Ffii ffii ffii fi pej fekete sárga sárga 25% 25% 25% 25% fenotípusok aránya: 25% pej, 25% fekete és 50% Kompromisszumhatás Kompromisszumhatás érvényesülhet a poligénia olyan esetében, amikor egy tulajdonságot két allélpár alakít ki, és mindkét allélpárra homozigóta egyedek párosításakor keletkező heterozigóta egyedek fenotípusa a két domináns allél együttes hatására a kiinduló szülői fenotípusoktól eltérő lesz. 11. példa. Jól példázza a kompromisszumhatás jelenségét a tarajalakulás öröklődése a tyúkfajban, amelynek négy fenotípusa (egyszerű 11, rózsa-, borsó-, diótaraj) fordul elő. Akár rózsa- (RRbb), akár borsótarajú (rrbb) szülőket kereszteznek egyszerű tarajú (rrbb) szülőkkel, mindkét esetben az F 1 nemzedékben domináns öröklésmenet szerint alakulnak a fenotípusok, mivel mindkettő domináns az egyszerűvel szemben. Ha azonban a borsó- és rózsatarajú egyedeket egymással keresztezik, az F 1 nemzedék egyedeiben az ún. diótaraj jelenik meg, amelynek RRBB, RRBb, RrBB, RrBb genotípusai lehetnek, attól függően, hogy a két szülő homo- vagy heterozigóta volt-e. Ezt a jelenséget szemlélteti az 5.7. ábra, amely egyben a mendeli számarányoktól való eltérésre is példa ábra - Tarajalakulás öröklődése, avagy eltérés a mendeli számarányoktól 11 Nevezik még fűrészelt tarajnak is 54

69 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Modifikáló gének Bizonyos tulajdonságok kialakulásánál megfigyelték, hogy modifikáló gének befolyásolják a főgének hatásának intenzitását. A modifikáló gének hatása erősítheti, de részben vagy teljes mértékben el is nyomhatja a főgén által szabályozott tulajdonság megjelenését. Erre a modifikáló hatásra vezetik vissza a penetrancia és az expresszivitás jelenségeit. Ilyen hatása van például annak a génnek, amelyik a kesely lábú lovak lábán színes foltokat (és sávozott patát) alakít ki. Hatása színes egyedeken természetesen nem érvényesül. Ilyen modifikáló géneknek tulajdonítják a lófajban az ún. jegyek, továbbá a tarkázott állatok (szarvasmarha, ló, kutya stb.) foltjainak különböző méretű kiterjedését is. 5. A mendeli törvények A modern genetika története 1900-ban kezdődött, amikor TSCHERMAK, CORRENS és DE VRIES felismerték az öröklődés törvényeit, és rájöttek arra is, hogy ezeket a törvényszerűségeket már korábban, 1865-ben GREGOR MENDEL ( ) brnói szerzetes felfedezte és részletesebb, tökéletesebb formában megírta. Előtte FEKETE IMRE ( ) már használta a genetika kifejezést. Munkáira azonban kortársai nem figyeltek fel. Nyolc évig tartó keresztezési kísérleteihez MENDEL 22 borsófajtát használt fel, amelyek hét 55

70 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása tulajdonságban jól demonstrálható alternatív változatokkal rendelkeztek. Amikor a jellemzően eltérő vonalakat egymással keresztezte, akkor a keletkezett hibridek az alternatív tulajdonságpárból mindig csak az egyik tulajdonságot mutatták. Ezt MENDEL a domináns megjelenés szabályának nevezte el. Az első nemzedék hibridjeit önmegporzásnak vetette alá, hogy kiderüljön, vajon a másik tulajdonság elveszett vagy valamilyen rejtett formában létezik a hibridek tulajdonságai között. Az eredmény: az elveszettnek hitt másik szülői tulajdonság megjelenése a második generációban (F 2nemzedék). Ezeket a rejtetten öröklődőbélyegeket nevezte el recesszíveknek. A domináns tulajdonság allélját A-val, a recesszívét pedig a-val jelölte. Megállapította a domináns és a recesszív fenotípusok számának arányát is (3:1), ezzel a hasadás első törvényszerűségeit is felismerte (AA + Aa + Aa + aa). MENDEL felfedezései nyomán az alábbi szabályokat fogalmazták meg és nevezték el mendeli-szabályoknak: 1. A gamétatisztaság elve. 2. Az uniformitás törvénye. 3. A szegregáció szabálya. 4. A független kombinálódás elve. 1. A gamétatisztaság elve azt fejezi ki, hogy egy ivarsejtben egy adott allélpárnak csak egy tagja lehet jelen (vagy A, vagy a). 2. Az uniformitás törvénye kimondja, hogy különböző genotípusú homozigóta szülők (P) ivadékai (F 1) fenotípusosan egyöntetűek, genotípusukat tekintve pedig heterozigóták lesznek. 3. A szegregáció (hasadás) szabálya azt jelenti, hogy az F 1 F 1párosításból, vagyis heterozigóta egyedek párosításából származó következő, második nemzedékben (F 2) megszűnik az uniformitás, és ezzel egyidejűleg meghatározott arányban jelentkeznek a kiinduló szülők (P) tulajdonságai. Az 5.8. ábra foglalja össze és magyarázza a mendeli-szabályokat ábra - Mendeli szabályok 56

71 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 4. A független kombinálódás elve akkor érvényesül, ha nem homológ kromoszómákban lokalizálódó legalább két gén (4 allél), két tulajdonság kialakításában vesz részt. Kiindulásnál itt is a gamétatisztaság elve érvényesül. Következményeként az F 1nemzedékre igaz az uniformitás törvénye. Az F 2nemzedékben pedig érvényesül a szegregáció. Dominancia érvényesülésénél az F 2nemzedékben két tulajdonság esetén a négyféle gamétából származó ivadékoknak 16 kombinációját mutatja be az 5.9. ábra - Két tulajdonság szétválása és rekombinációja az F 2 nemzedékben (HORN DOHY nyomán, 1970; magyarázat a szövegben) 57

72 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A fenotípusok aránya 9:3:3:1, és két új kombináció, ún. neokombináns (a kiinduló szülői tulajdonságokat eltérő kombinációban hordozó, azokat tisztán örökítő homozigóta egyed) is keletkezik. Dominancia hiánya esetén a két allélpárban eltérő szülők párosításakor, az F 2 nemzedékben ugyancsak 9 eltérő genotípus, és két neokombináns egyed jelenik meg. A fenotípusok hasadási aránya azonban itt eltérő: 1:2:1:2:4:2:1:2:1 lesz. 58

73 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A trihibrid F 2, vagy R 1állományban a hasadási arányok eltérőek lehetnek, attól függően, hogy: F 1 F 1párosítást végzünk, ekkor a hasadási arány 27:9:9:3:3:3:1 lesz. Ez matematikailag megfelel a (3+1) 3 képletnek. Ha az F 1nemzedék (pl. AaBbCc genotípus) tagjait visszakeresztezzük a teljes mértékben recesszív szülővel (aabbcc), akkor az ivadék generációban (R 1nemzedék) a genotípusok és a fenotípusok aránya a következő lesz: 1:1:1:1:1:1:1:1. Négy heterozigóta génpár esetén a (3+1) 5 binom szerint alakulnak stb. Az 5.4. és 5.5. táblázatok szemléltetik a genetikai kombinációs lehetőségeket, amelyek a tenyésztők számára rendkívüli jelentőségűek lehetnek táblázat - Független allélpárok a gamétatípusok, az F 2 genotípusok és az F 2 fenotípusok összefüggése dominancia érvényesülése esetén (GARDNER nyomán, 1972) Heterozigóta allélpárok száma Gamétatípusok száma F 2genotípusok száma F 2fenotípusok száma n 2 n 3 n 2 n 5.5. táblázat - Kombinációs lehetőségek az F 2 nemzedékben dominancia hiányában (GARDNER nyomán, 1972 Heterozigóta allélpárok száma Gamétatípusok száma F 2genotípusok száma F 2fenotípusok száma n 2 n 3 n 4 n Az ivar és az ivari kromoszómához kapcsolt bélyegek öröklődése Az ivari kromoszómához kapcsolt tulajdonságok genetikai analízise vezetett el a gének és a kromoszómák kapcsolatának kísérletes igazolásához. A diploid kromoszómakészlet a megtermékenyítés pillanatában jön létre, amikor az egyes gaméták haploid kromoszómakészleteiket a zigótában egyesítik. A haploid készletek oly módon felelnek meg egymásnak, hogy minden egyes kromoszómájuk a zigótában homológonként alkot párokat. A pár egyik homológja az anyai szervezetből, a másik az apai szervezetből származik. 59

74 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása E szabály alól is vannak kivételek. Ezek egyike a hím és a női ivar bizonyos kromoszómáinak különbözősége, ami az ún. ivari kromoszómák heteromorfizmusában nyilvánul meg, a heteromof kromoszómapárból az egyik az X-kromoszóma, a másik az Y-kromoszóma. Citológiai vizsgálatok kimutatták, hogy az egyik ivar két egyforma X-kromoszómát hordoz, míg a másik heteromorf XY-kromoszómapárt. A XX-kromoszómapárt hordozó ivart homogaméciásnak (homogametikusnak) nevezzük, mivel csak egyféle gamétát termel. Az XY-kromoszómapárt hordozó ivart pedig heterogaméciásnak (heterogametikusnak), mivel azonos mennyiségű, de két eltérő gaméta termelésére képes. Egyes fajok hímjei, míg más fajok nőivarú egyedei heterogametikusak. A nőivar rendelkezik heteromorf (XY), a hímek pedig egyforma (XX) kromoszómapárral a madarak 12, a lepkék és néhány halfaj stb. esetében. Az emlősöknél, rovaroknál ez fordított. Protenor-típusnak nevezik az ivardeterminációnak azt a formáját, amikor az ivari kromoszómák heteromorf volta az Y-kromoszóma teljes hiányában mutatkozik meg. Így csak egy kromoszómaszerelvényt tartalmaznak, azaz haploidok. A két eltérő ivar átlagosan egyenlő mennyiségben (50 50%) jön létre. Ennek alapját a meiózis során bekövetkező kromoszómaszám redukció képezi, amelyet a megtermékenyítés folyamán diploid kromoszómakészletű sejtmag létrejötte követ. A fenti arány kialakulásának további magyarázata az, hogy a szervezetek ivari jellegeit mendelező tulajdonságoknak tekinthetjük, amelyek a tesztkeresztezések elvei szerint öröklődnek. Így heterogametikus és homogametikus szülők párosításából a szabályoknak megfelelően 50 50%-ban alakulnak ki hetero-, illetve homogametikus ivadékok. Ezt a mechanizmust szemlélteti az ábra ábra - ivar kialakulása heterogametikus hím és homogametikus nőstény esetén 12 Madarak esetében az ivari kromoszómáknál az X helyett a Z, az Y helyett pedig a W jelölést használják. 60

75 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Az emlősök és a madarak ivarának kialakításában döntőszerepe van az X-kromoszómának. Ez előbbieknél a heterogametikus hímivar kialakulását, a tesztisz differenciálódását, utóbbiaknál az ugyancsak heterogametikus női ivar és az ovárium kialakulását indukálja. Az ivari kromoszómák többek között meghatározzák az embrió nemihormon-termelését is. Ezek a hormonok pedig a nemi szervek kialakulását indítják meg (elsődleges ivarjelleg). A nemek eltérő nagysága, csontozata, színeződése stb. vagyis a másodlagos ivarjelleg az ivarérettség eléréséig alakul ki. A zigóta létrejöttekor kialakult ivar normális körülmények között az egyed egész élete folyamán változatlanul megmarad. A szexuális funkció, illetve szexuális magatartás kialakulása olyan hormonhatásokra vezethetővissza, amelyek az egyedet a differenciálódás és az embrionális fejlődés folyamán érik. Ha a szexuális differenciálódást magzati korban valamilyen káros behatás éri, akkor az egyed majdani szexuális magatartása függetlenül a genetikai ivartól eltolódhat, pl. androgén kezelés hatására a hím irányába. Az ivarnak az állattenyésztés szempontjából is nagy jelentősége van. Vannak ugyanis olyan esetek, amikor a gének, illetve az általuk meghatározott tulajdonságok nem autoszomán (testi kromoszóma) találhatók, hanem az ivarral függenek össze. Ezek alapján megkülönböztetünk: ivari kromoszómához kötött öröklődést, illetve tulajdonságokat, ivarra korlátozott öröklődést, illetve tulajdonságokat, ivar által befolyásolt öröklődést, illetve tulajdonságokat. Ivari kromoszómához kötött öröklődésről akkor beszélhetünk, ha a tulajdonságot kialakító gén nem testi, hanem ivari kromoszómán helyezkedik el. Az állatvilágban megismert, ivari kromoszómához (gonoszóma) kapcsoltan öröklődőgének többsége valamilyen anatómiai, illetőleg fiziológiai rendellenesség kialakításáért felelős, és többnyire az X-kromoszómán lokalizálódik (pl. az elsőként leírt ilyen tulajdonság a hemofilia). Vannak azonban morfológiai tulajdonságokat, pl. színeződést kialakító gének is közöttük, amelyek egy része szintén betegségnek tekinthető, mint pl. a pulyka albinizmusa (recesszív, antifeminin letalitás). Ugyanakkor a macskák teknőctarka színeződése, ami szintén az ivartól függően alakul, nem tekinthető rendellenességnek. A tyúk-, illetve a galambtenyésztésben gazdasági előnyöket hozott az ivari kromoszómához kötött színöröklés felismerése az autosex vonalak előállításával. Ennek jelentősége az, hogy tyúkfajban a naposkori ivarmeghatározás (szexálás) az árutojás termelés gazdaságosságának fontos tényezője. 12. példa. A tyúkfajban a legismertebb ivari kromoszómához kötötten öröklődő faktor a domináns ezüst (S), és a vele szemben recesszív arany (s) tollszínt kialakító gén (5.6. táblázat). Ha ezüstszínű tojót (Z S W ) aranyszínű (homozigóta) kakassal (Z s Z s ) párosítunk, akkor a tőlük származó minden kakascsibe ezüst (megjelenésében fehér) (Z S Z s ), és minden jércecsibe arany (megjelenésében sárga) (Z s W ) tollszínű lesz (5.11. ábra). Ez az alapja az autosex vonalak kialakításának. Ha a bemutatott párosítást fordítva végezzük el, akkor az ivadékok tollszínük alapján ivar szerint nem választhatók szét. Ennek oka a heterodinámia szabályainak megfelelő egyöntetű fenotípusos megjelenés. Ennek alapján az autoszex vonalak kialakításánál meghatározó a szülői feno- és genotípus. 13. példa. A naposkori ivarmeghatározás megkönnyítésére a tyúktenyésztésben széles körben hasznosítják a K (lassú tollasodás) és a k (gyors tollasodás) ivarhoz kötötten öröklődőgént (5.6. táblázat). Hatása az elsőrendű evezőtollak és az ehhez kapcsolódó szárnyfedőtollak nagyságában, illetve a két tolltípus egymáshoz viszonyított méretarányában fejeződik ki táblázat - A különböző baromfifajok ivari kromoszómáján lokalizált gének Domináns gének Recesszív gének Tyúk B = sávozottság b = sávozottság hiánya 61

76 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása S = ezüst K = lassú tollasodás Ko = fejcsík hiánya Br = világos szemírisz N = normális tollazat Al = nem albínó Dw = normális növekedés s = arany k = gyors tollasodás ko = fekete fejcsík br = fekete szemírisz n = tollatlanság al = albínó dw = törpenövés Pulyka E = barna tollszín N = bronz szín K = lassú tollasodás és növekedési depresszió e = sötétbarna tollszín n = naragansett színfaktor k = gyors tollasodás Kacsa D = barna tollszín C = szürke tollszín Bn = sárga tollszín d = barna színt világosító c = fekete színképzést nem gátló bn = sárga színt világosító faktor Lúd Sd = tollszínt világosító sd = normális tollszín Galamb St = almond tollszín B = vörös fakó tollszín D = normális pihe tollazat, nincs pigmentcsökkenés a bőrben st = világos ezüst tollazat b = csokoládé tollszín d = rövid pihetollazat, illetve pigmentcsökkenés Azokat a fajtákat, amelyekben az ivari kromoszómához kötötten öröklődőgének keresztezés nélkül, generációról generációra lehetőséget adnak a naposállatok ivar szerinti megkülönböztetésére, autosex fajtáknak nevezzük. Ez a jelenség az autosexing. Minden autosex fajta kialakításának az a genetikai alapja, hogy a hímivarú baromfinak két azonos ivari kromoszómája van, a nőivarúnak pedig csak egy. Ebben az esetben nem intraallél génkölcsönhatás, hanem az ún. dózishatás alakítja ki az eltérő színeződést. 14. példa. Az autosex fajta kialakítására alkalmas a sávozottság génje (B), vagy az arany (s) faktor (5.6. táblázat). Ez utóbbinak van a naposállatok ivarmeghatározásában legnagyobb jelentősége. A kakasnak két Z ivari kromoszómája van, így két s faktora lehet (Z s Z s ) (dózishatás), szemben a tojó egy faktorával (Z s W ). Ennek megfelelően fenotípusos megjelenésük is eltérő lesz. A kakas szárnyredője erős fehér foltot mutat, a jérce szárnyredője viszont sötétsárga lesz. 62

77 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása HUTT (1949) fedezte fel a tyúk ivari kromoszómáján elhelyezkedő recesszív törpenövést okozó dw gént (dwarf = törpe) (5.6. táblázat), amelynek alkalmazásával a hús típusú (broiler) állományok előállításának gazdaságossága (törpésített anyaállat-állomány révén) 20 25%-kal is javítható. Ez a kisebb életfenntartó takarmányszükséglet, a nagyobb telepítési sűrűség, a több keltetésre alkalmas tenyésztojás és a jobb keltethetőség révén érhető el. A dw gén a tojók kifejlett kori testnagyságát mintegy 30%-kal, a heterozigóta kakasok (Z Dw Z dw ) tömegét pedig 35%-kal csökkenti. 15. példa. Recesszív törpe tojót (Z dw W ) normális növekedésű kakassal (Z Dw Z Dw ) párosítva normális növekedésű tojókat (Z Dw W ) és heterozigóta kakasokat (Z Dw Z dw ) kapunk. Ehhez egy tisztán örökítő, anyai törpe (Z dw W ) vonal kialakítása szükséges. Az ivari kromoszómához kapcsolt tulajdonságok öröklése azért tér el a várt mendeli hasadási arányoktól, mert: a heterogametikus egyed (X a Y) csak egy allélt hordoz, vagyis hemizigóta. Ennek megfelelően függetlenül attól, hogy a tulajdonságot kialakító gén recesszív öröklődésű a heterogametikus egyeden mindig megjelenik a fenotípusban mi jelenik meg, míg homogametikus ivar esetében csak homozigóta állapotban (X a X a ); a heterogametikus egyed X kromoszómán lokalizált gén által determinált tulajdonságát sohasem örökli a heterogametikus utód; emlősöknél antimasculin hatású az X kromoszómához kötött letális gén. Ez megváltoztatja a várt hasadási arányt (pl. 2:1), illetve az 1:1-es ivararányt. Az ivarra korlátozott öröklésen azt a jelenséget értjük, amikor valamely tulajdonság génjei mindkét ivarban jelen vannak, azokat mindkét ivar azonosan örökíti, de a tulajdonság kizárólag vagy kifejezett mértékben csak az egyik ivarban nyilvánul meg. Ilyen tulajdonságok, például a tojástermelő és tejtermelő képesség. Ezekben a tulajdonságokban jut kifejeződésre az ivari dimorfizmus. Ugyancsak így öröklődnek bizonyos szaporodással kapcsolatos rendellenességek (például: a sertés kanok heresérve, amit recesszív autoszomális gén okoz). Az ivar által befolyásolt öröklődésnek nevezik azt a jelenséget, amikor egy tulajdonság a két ivarban az azonos autoszomális genetikai determináltság ellenére eltérően jelenik meg a fenotípusban. Ennek oka a két ivar eltérő hormonális rendszerében keresendő, amelynek hatására egyetlen allélpáron belül úgy változik a domináns-recesszív viszony, hogy az egyik ivarban a domináns, a másikban a recesszív jelleg nyilvánul meg a fenotípusban (ún. változó dominancia) (pl. a bikák sötétebb színeződése, szemben a tehenek világosabb színeződésével a magyar szürke szarvasmarhafajtában). 7. Öröklődő anatómiai és fiziológiai rendellenességek A genetikai anyag változásai (a mutációk) néha olyan mértékűek lehetnek, hogy az érintett szervezetek testalakulását, élettani folyamatait és ezáltal termelését, valamint viselkedését kórosan megváltoztatják, sőt a szervezetek elpusztulását is okozhatják. Ha az egyedek élet és szaporodóképesek, akkor ezeket a kóros jelenségeket ivadékaikra örökítik. Ezekben az esetekben öröklődő rendellenességekről, terheltségekről, defektről beszélünk. Gazdasági állataink öröklődő hibáit nem ismerjük eléggé. Jóllehet az utóbbi időkben sok értékes adat vált ismertté a háziállatok öröklődő rendellenességeiről, mégis sok fejlett állattenyésztéssel rendelkező országban sem tudják minden esetben egy-egy favorizált apaállatról, hogy milyen öröklődőalkati vagy fiziológiás hibát, betegséget ad át utódainak. Ennek egyik oka, hogy az unipara 13 fajok esetében az ilyen megfigyelések hosszú ideig tartanak. A másik ok a termelést csökkentő tulajdonságok öröklésmódjában keresendő. Általánosságban megállapították, hogy az öröklődődefektusok, fejlődési rendellenességek lényegében mutációk eredményei. Rámutattak azonban arra is, hogy bizonyos vírusfertőzések is előidézhetnek kromoszóma-defektusokat, amelyek fejlődési rendellenességek kialakulásához vezetnek. Életfontosságú anyagok hiánya is okozhat bizonyos magzatkori fejlődési rendellenességeket, amelyek azonban nem öröklődnek. 13 Unipara = egyet ellő. 63

78 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Régebbi felfogás szerint az öröklődőfejlődési rendellenességek a kvalitatív tulajdonságok közé tartoznak. Öröklésmódjukra a mendeli hasadás és az alternatív variabilitás jellemző. Ma már ismert, hogy az öröklődő, kóros tulajdonságoknak csak kisebb része mono- vagy difaktoriális, és fenotípusos megjelenésükre jellemző a penetrancia, illetve az expresszivitás. A termelés szempontjából fontosabb hátrányos, vagy kóros tulajdonságok többnyire poligénes öröklésmenetűek, vagy pedig hajlam formájában öröklődő kis gének okozta tulajdonságok. Ezek a kontinuens variabilitású öröklődőtulajdonságok az egymást követőnemzedékekben a mendeli hasadásnak megfelelően nem válnak szét, hanem sok átmeneti formájuk alakul ki. Az öröklődődefektusok kiterjedhetnek a szervezet egészére, vagy annak némely szervére, vagy életműködésére (kóros anyagcsere, életképesség, ellenálló képesség). Manifesztálódásuk idejét tekintve születés előtti (prenatális), születés körüli (perinatális) és születés utáni (posztnatális) öröklődési rendellenességekről beszélünk. Az életképesség szerint megkülönböztetünk: 1. Letális faktorokat, amelyek minden esetben az érintett egyedek halálát okozzák a tenyészérettség elérése előtt, mert penetranciájuk 100%-os. 2. Szemiletális faktorokat, amelyek a tenyészérettsége elérése előtt az érintett populáció 50, extrém esetben 99%-ának pusztulását okozzák, mivel nem teljes a penetranciájuk. 3. Szubvitális faktorokat, amelyek ugyan 50%-nál kisebb halandósággal járnak, de a megmaradó egyedek vitalitását csökkentik. Penetranciájuk 50% alatti. A letális gének hatásmechanizmusuk alapján lehetnek dominánsak, illetve recesszívek az egészséges génnel szemben. Lokalizálódhatnak autoszomális vagy gonoszomális kromoszómákon. A gonoszomális kromoszómákon előforduló letális gének az ivararányt is befolyásolják. Az előbbi faktorok egyaránt károsak mind tenyésztési, mind gazdasági szempontból. Egyrészt, mert az egyedek pusztulását okozzák, másrészt, mert a szemiletális és szubvitális egyedeket is ki kell zárni a tenyésztésből. Az utódokban halálos károsodásokat okozó öröklődődefektusokról nemzetközi letális listát állítottak össze, az egyes fajokat az ABC betűivel, a betegségeket pedig sorszámokkal jelölve. E lista természetesen nem teljes, hiszen újabb és újabb defektusokat ismerünk meg, továbbá nem minden terheltség öröklésmódja ismert még. A listában A-val a szarvasmarha, B-vel a ló, C-vel a sertés, D-vel a juh, E-vel a tyúk, F-fel a pulyka, G-vel a kacsa, H-val a galamb és I-vel a kecskefajok letális terheltségeit jelölik. Példaként a szarvasmarhafajban leírt letális terheltségek listáját mutatjuk be az 5.7. táblázatban táblázat - Letális terheltségek szarvasmarhában (Hámori, Stormont és Wiesner nyomán Jelzése Neve Fenotípusa Öröklődésmódja A 1 Achondroplasia1 Buldog borjú, a homozigóta többnyire 4 6 hónapi vemhesség után születik, nagyon rövid láb, széles konkáv fej jellemzi. A heterozigóta rövid lábú, lényegesen kisebb a normális borjúnál. domináns A 2 Epitheliogenesis imperfecta A kisebb-nagyobb felületen szőrtelen borjú csökkent életképességű, a térd alatt, a csánkon, a szájon, szemen és nyálkahártyákon lesiók. Másodlagos fertőzések miatt septicaemia veszély. recesszív 64

79 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A 3 Achondroplasia2 Az A1-nél kevésbé kifejezett, a vemhesség teljes időtartamú, de a borjú születés után rövidesen elpusztul. recesszív A 4 Hypotrichosis congenita A teljesen vagy csaknem egészen szőrtelenül születő borjak néhány perc múlva elpusztulnak. recesszív A 5 Acroteriasis congenita Az első lábak rendszerint csak könyökig, a hátsók a csánkízületig fejlődnek ki, az állkapocs lefelé hajlik, a legtöbb fog hiányzik, szájpadláshasíték, a borjak halva születnek vagy rögtön a születés után elpusztulnak. recesszív A 6 Magzatmumifikác ió Merev végtagok, duzzadt ízületek, rövid nyak, a magzat a vemhesség utolsó harmadában elhal, rendes vemhességi idő után jön a világra. recesszív A 7 Hátulsó lábak paralysise Külsőleg normális, de nem tud a hátulsó lábán állni, bénaság miatt nem életképes. recesszív A 8 Görcsös izomzsugorodás A fej mereven hátrafordított, a végtagok a törzs körül vagy mellett helyeződnek, születés után rövidesen elpusztul. recesszív A 9 Állkapocsankylosi s Az állkapocsízületek elcsontosodnak. recesszív A 10 Hátgerincvelő rövidülés Borda- és csigolya-összenövések következtében a gerincoszlop rövid, a borjú halva születik vagy születéskor elpusztul. recesszív A 11 Ljutikow-letalis faktor Számos borjú halva születik, de semmi rendellenesség nem látható rajtuk. recesszív A 12 Vele született vízkór Víz gyülemlik össze a bőr alatti kötőszövetben, a mell és hasüregben, a vemhességi időtartam teljes vagy 1 2 hónappal rövidebb. recesszív A 13 Általános anakylosis Minden ízület elcsontosodott, szájpadláshasíték, az A9 esetének súlyosabb formája. recesszív A 14 A moláris fogak torzképződményei Az állkapocs rövidebb, a premolárisok összeérnek, mert az oldalsó felületük előrehajlik, és a fogsor papagájcsőrszerű. A borjú elpusztul az első héten. recesszív 65

80 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása A 15 Achondroplasticus rövid végtagok Az állkapocs fejlődése rendellenes, rövid végtagok, a borjú a választási időszakot nem éli túl. recesszív A 16 Atresia ani A végbélnyílás hiánya. Sebészi beavatkozás kilátástalan. recesszív A 17 Az elülső végtagok torz fejlődése, merev ízületekkel Kifelé fordult lábak, elcsontosodott ízületek, állni nem tud, és rendszerint halva születik. recesszív A 18 Hernia cerebralis A koponyacsontok frontalisan és parientalisan nem záródnak, a borjú halva születik. recesszív A 19 Brachygnathia inferior Az állkapocs a normális hosszúság felére csökkent, szopni nem tud. recesszív A 20 Agnathia Az állkapocs teljes hiánya, toroklebenyszerű képződménnyel, a borjú halva születik. recesszív A 21 Antimasculin letalis faktor Nagyon kevés hímivarú borjú születik. X-kromoszómához kötött recesszív A 22 Kétoldali orrelzáródás Az orrnyílások és a szaglóidegek hiányoznak. A borjú születéskor vagy rövidesen után elpusztul. domináns A 23 A lábvégeken az ujjcsontok hiánya Csúszóborjú. A phalanx I. és II. hiányzik recesszív A 24 Hydrocephalus Hydrocephalus internus a koponyacsontok rendellenes fejlődésével, aszimmetrikus koponyaképződés. recesszív A 25 Veleszületett spasmus és ataxia Feji és nyaki spasmus, röviddel a születés után elpusztulnak. Az agyvelőben mikroszkopikus defektusok recesszív A 26 A vemhességi idő meghosszabbodás a A borjak nappal később születnek, rendszerint halva, vagy a születés után elpusztulnak. A hosszabb vemhességi idejű tehenek kitőgyelése elmarad, hiányzik a szülési előkészülés, az ellés sem rendes lefolyású, császármetszés szükséges. recesszív A 27 A vemhességi idő nagymértékű meghosszabbodás Hasonló az A26 esetéhez, de annál súlyosabb, miután nappal hosszabb a vemhesség időtartama. recesszív 66

81 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása a Rendszerint a tehenet is le kell vágni. A borjú ilyenkor már acromegaliás. A 28 Szőrnélküli foltok a testen Csak a nőivarú borjakon szőr nélküli csíkok, a nőivarú állatok utódaira jellemző a bikaborjak számának csökkenése vagy teljes hiánya. antimasculin recesszív A 29 Achondroplasia3 A széles fejű borjú gerincoszlopa és végtagjai igen rövidek. recesszív A 30 Vele született porphyrinuria Szemiletális. Porphyrinkiválasztás a bélsárban és a vizeletben, az állatok fényérzékenyek, és a nem pigmentált bőrterületeken lesiók vannak. recesszív A 31 Thyreoidea dysfunctio A borjú feje rövid és ugyancsak abnormálisan rövid az állkapocs, a születés után 14 napon belül elpusztul. ismeretlen A 32 Vele született ichthyosis Általános hyperkeratosis a bőr abnormális vastag szaruképződésével. Halpikkelyszerű testfelület. A borjú születéskor él, de rövidesen elpusztul. recesszív A 33 Anodontia A borjak szőrtelenek és teljesen fogatlanok születéskor. Az elülső hipofízislebeny fejletlen. ivarhoz kötött A 34 A hipofízis elülsőlebenyének aplasiája Minden foetusra jellemző már a hipofízis elülső-lebeny hiánya. Mint az A 26 és A 27-nél, a vemhességi idő igen hosszú ( nap). A szülőfájások különösen gyengék, és csak a magzat elpusztulása váltja ki. Nincs vagy csekély a kitőgyelés. recesszív A 35 Örökletes végtagizomcontractura Csak a láb izmain, amelynek következtében a lábak hátrafelé csavarodnak. recesszív A 36 A hátulsó lábak örökletes bénulása, gyakran vaksággal A hátulsó lábak bénasága gennyes szaruhártya-gyulladással társul. recesszív A 37 A gerinccsigolyák számának csökkenése A nyaki és hátgerinccsigolyák száma csökkent, többnyire embryotomia szükséges ( bölényszerű borjak). recesszív Az összes kóresetek 63%-át kutyákon írták le. Százalékosan a legtöbb torzfejlődést a sertéseken tapasztalták, ezt követték a kutyák, lovak, szarvasmarhák, és a legkevesebb defektust a macskákon észlelték. A szervrendszerek kóros leletei szerint leggyakrabban a csont és izomrendszer, továbbá az urogenitalis készülék rendellenességei fordultak elő. 67

82 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása Állatfajok szerinti csoportosításban szarvasmarhákon, lovakon és sertéseken a legtöbb defektus az urogenitalis rendszerben, kutyákon a csont és izomrendszerben, majd a vérkeringési és érzékszervekben, továbbá egyszerre többféle szervben volt tapasztalható. Macskákban legtöbbször az idegrendszer defektusai, sertésben az uralkodó urogenitalis rendellenességeken kívül leggyakrabban köldök és lágyéksérvet figyeltek meg. A négy leggyakoribb rendellenesség: szarvasmarhákban: a köldöksérv, a penis és a praeputium defektusai, a hydrocephalus és a mankós állás, lovakban: rejtettheréjűség, a köldöksérv, a mankós állás és a térdkalácsficam, bakpata, sertésekben: a lágyéksérv, a kryptorchismus, a köldöksérv, az atresia ani és recti, kutyákban: a csípőficam, a szem és szemhéj-defektusok, a térdkalácsficam és a kryptorchismus, macskákban: kisagy-hypoplasia, köldöksérv, a szem és szemhéj defektusai, kryptorchismus Domináns letális gének Előfordulásuk gyakorisága kisebb, mint a recesszíveké. Ezt jól példázza a 5.7. táblázat, ahol a felsorolt 37 letális terheltség közül csak kettő volt domináns öröklésmenetű. Ha a letális gén teljes dominanciájú, akkor gyakoriságát a természetes szelekció a mutációs ráta szintjén vagy akörül tartja, mivel a letális gént tartalmazó ivarsejt vagy egyed elpusztul. Mutációs rátának nevezzük az egy szervezeten belül bekövetkezett mutációk számát, generációnkét egy génre vonatkoztatva. Ennek nagyságrendje A haemolyticus sárgaság esetén a sertésfajban teljes dominancia érvényesül. A magzat és az anya immunológiai inkompatibilitása miatt a malacok az első föcstej kiszopása után sárgaság tüneteivel elpusztulnak. Újszülött kutyák haemolyticus sárgaságáról is beszámoltak. A nem teljes penetranciájú domináns letális gének hatására amikor a heterozigóta (Aa) egyedek nem pusztulnak el, de tünetek vagy tünet-együttesek jelezhetik a jelenlétét az F 1és az F 2 nemzedékekben a mendeli szabályoktól eltérő hasadási arányokat kapunk. 16. példa. Az írországi kerry szarvasmarhafajtában a nem teljes dominanciájú mutáns allél (K) a heterozigóta egyedek dexter lábúságát (rövid láb) eredményezi. A homozigóta dominánsok (KK) ún. bulldog jellegűek, teljesen életképtelenek és a magzati fejlődés kezdeti időszakában elpusztulnak. A betegség achondroplasia (A1) néven is szerepel a letális terheltségek listáján (5.7. táblázat). A beteg egyed 4 6 hónapi vemhesség után születik meg, nagyon rövid láb, széles, konkáv fej (bulldog fej) jellemzi. A heterozigóták (Kk) rövid lábúak, és lényegesen kisebbek, mint a normális (kk) egyedek. Két heterozigóta szülő(p) párosítása esetén (Kk Kk) a várt 3:1-es hasadási aránytól a már említett okok miatt eltérő 2:1-es arányt kapunk, mivel a domináns letális gén nem teljes penetranciájú, így csak a homozigóta domináns egyed pusztul el, a heterozigóták életben maradnak. Gaméták K k Heterozigóta dexter egyedek párosítása K k KK elpusztul Kk dexter Kk dexter Az ivadékok fenotípusos megoszlása 2:1. A homozigóta domináns egyed elpusztul, 2 rövid és 1 normálislábú kk egyed születik kerry (A hasadási arány a nagy számok törvénye alapján alakul ki pontosan.) A tyúkfaj esetében cornwall csirkék letális faktora néven ismert a jelenség. Igen rövid végtagok, a homozigótákon ezenkívül koponyadefektusok észlelhetők, és röviddel a kelés előtt elpusztulnak. A rövid lábú heterozigóták olykor életben maradnak. 68

83 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása 17. példa. Egy csökevényes lábú tyúk és kakasállomány párosításából 172 csökevényes lábú és 80 normális lábú egyed származott. Ugyanazokat a tyúkokat normális lábú kakasokkal keresztezve 176 csökevényes lábú és 168 normális lábú utódot kaptak. Milyen öröklésmenet jellemző a lábalakulásra? A csökevényes lábú tyúkoknak normális lábú kakasokkal történő párosításából származó ivadékok esetében gyakorlatilag 1:1 arányú hasadást figyelhetünk meg (178:168). Ebből a keresztezésből megállapíthatjuk, hogy az egyik szülőheterozigóta, a másik pedig homozigóta recesszív volt a vizsgált tulajdonságra nézve. Abból a tényből, hogy két csökevényes lábú egyed párosításából normális lábú ivadékok is kelnek, arra lehet következtetni, hogy mindkét szülőheterozigóta volt a csökevényes lábra nézve és, hogy a normális lábtípus a homozigóta recesszív megjelenési forma. A csökevényes lábú tojó és kakas párosításából származó ivadék viszont 2:1-es hasadást mutatnak (172 csökevényes lábú és 80 normális lábú utód). Ez a hasadási arány azért tér el az elméletileg várt 3:1-es hasadási aránytól, mert az egyik genotípus (a homozigóta domináns, AA) hiányzik (elpusztul). Ezek alapján megállapítható, hogy a csökevényes lábúság monofaktoriális, autoszomális, nem teljes dominanciájú, pleiotróp génhatás eredményeként alakul ki. Egyes nem teljes penetranciájú domináns letális gének pleiotróp hatását is megfigyelték. Igen gyakori, hogy több háziállatfajban az életképtelenség más kvalitatív tulajdonsághoz (például a szín) kapcsoltan jelentkezik. 18. példa. Megfigyelték, hogy a platina róka ivadékai 2:1 arányban platina, illetve ezüstszínűek. Ez a hasadási arány csak akkor alakulhat ki, ha a platina egyedek a platina színre nézve heterozigóták, és a platina (A) dominál az ezüst (a) felett. Gamétá k A a A AA elpusztu l Aa platina a Aa platina aa ezüst A platinaszínt pleiotróp hatású, nem teljes penetranciájú domináns gén alakítja ki. Az ivadékok fenotípusos megoszlása az F1 nemzedékben 2:1. A homozigóta domináns (AA) egyed elpusztul. A fent bemutatott példával teljesen azonos öröklésmenetet követnek az alábbi szintén pleiotróp gének hatására kialakuló betegségek is: 1. Frederiksborgi letális faktor: frederiksborgi ménes kancáinak sterilitása a szürke színű egyedekben. 2. A lófajban a fehér szőrszín episztatikus génje is letális és pleiotróp hatású. Homozigóta fehér ivadékok életképtelenek (tehát az arány 2:1). 3. Egyes juhfajtákban a domináns szürke színt kialakító gén szintén pleiotróp hatású, és fejlődési rendellenességet okoz. A homozigóta szürkék többségének rendellenes az oltógyomra és egyéb emésztőszervi elváltozásai is vannak, ezért néhány hónapos korban elpusztulnak. 4. Merle faktor a skót juhászkutya (collie) fajtában homozigóta állapotban (MM) fehér színű, apró világoskék szemű, esetenként vak (illetve egyik vagy mindkét szem hiányzik) egyedek kialakulását okozza. A heterozigótáknál (Mm) figyelhető meg az attraktív, valódi merle színeződés megjelenése. A jelenséget más fajtákban is leírták már. 5. Szürke collie kutyákon pleiotróp hatásként a színnel együtt jár a leukémia, valamint a K-vitamin-szintetizálás hiánya. 6. Extrém szőrhiány (hypotrichosis) kutyafajban szintén nem teljes dominanciájú, autoszomális és pleiotróp gén hatására alakul ki. A homozigóta (HyHy) egyedekben a külső hallójáratok hiánya, az arcüreg deformáltsága 69

84 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása figyelhető meg, csak néhány születik meg élve, de egy sem marad életben. A heterozigóta egyedek, kopasz vagy meztelen kutya néven önálló fajtaként elismertek (például a kínai és a mexikói meztelen kutya) Recesszív letális gének A letális gének túlnyomó többsége recesszív. Fenotípusukat tekintve a homozigóta domináns (AA) és heterozigóta egyedek (Aa) egészségesek, míg a homozigóta recesszív egyedek (aa) betegek, illetve mutatják a betegséget. Az ilyen jelleg öröklésmódja tette indokolttá a heterozigóta egyedekre vonatkozó carrier, hordozó, terhelt elnevezés alkalmazását. Ez az elnevezés utal arra a veszélyre, hogy ezek az egyedek rejtve terjesztik a betegséget, hiszen ők maguk egészségesek (a kóros elváltozás rajtuk nem észlelhető), de utódaikra fele részben a betegséget kiváltó allélt örökít át. Ebből az a következtetés vonható le, hogy terheltséget hordozni csak recesszív gén által kialakított betegség esetén lehet, továbbá, hogy a terhelt elnevezés a genotípusra utal. 19. példa. A ló faj esetében az atresia coli (B 1) (vastagbél-elzáródás) recesszív monofaktoriális letális defektus. Egészségesnek látszó szülők párosításából az F 1és az F 2nemzedékekben az alábbi geno- és fenotípusú ivadékok születhetnek: 1. Ha az egészséges szülők a betegségre nézve (AA) genotípusúak, akkor az F 1 és F 2nemzedék minden egyede AA genotípusú, vagyis egészséges fenotípusú lesz. P: AA AA Gamétá k A A AA egészség es A AA egészsége s Az F 1nemzedékben Genotípusok aránya: 4:0 100% Fenotípusok aránya: 4:0 100% egészséges a AA egészség es AA egészsége s Az F 2nemzedékben [F 1(AA) F 1(AA)] azonos eredményt kapunk 2. Ha az egészségesnek látszó szülők egyike a betegségre nézve heterozigóta (Aa), vagyis terhelt, akkor a mendeli szabályoknak megfelelően az alábbi megoszlásokat kapjuk: P: AA Aa Gaméták A A Az F 1nemzedékben A AA egészséges AA egészséges genotípusok aránya: 1 : 1 fenotípusok aránya: 4 : 1 a Aa terhelt Aa terhelt egészséges terhelt (AA) (Aa) egészséges beteg Az F 2 nemzedékben a geno- és fenotípusos arány a kiinduló szülői kombinációktól függően (AA AA, AA Aa vagy Aa Aa) változik. Ha a szülők AA AA genotípusúak, akkor minden ivadék ugyancsak AA genotípusú és egészséges fenotípusú lesz. Ha a szülők genotípusa ettől eltér, akkor az a) és b) változatokban megadott megoszlásokra számíthatunk. a) P: AA Aa esetén a genotípusok aránya 1:1 (AA és Aa), a fenotípusok aránya pedig 4:0, vagyis minden egyed látszólag egészséges, de 50%-uk betegséget hordozó. 70

85 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása b) A P: Aa Aa esetén a geno- és fenotípusos arányok a mendeli hasadási arányoknak megfelelően 1:2:1, illetve 3:1 lesznek. 3. Ha a szülők látszólag egészségesek, de mindkettő terhelt, akkor a mendeli hasadási arányoknak megfelelően már az F1 nemzedékben lesz beteg egyed (aa). Az F 2 nemzedékben a geno- és fenotípusos arányok ebben az esetben is a kiinduló szülői kombinációktól függően (AA Aa vagy Aa Aa) változnak, és az arányok az a) és b) változatnál leírt módon fognak alakulni. A recesszív monofaktoriális letális gének ivari kromoszómákon is lokalizálódhatnak, mint például a szarvasmarha sávonként jelentkező szőrhiánya (A 28) 14, a szarvasmarha (A 21) 1 és a ló antimasculin letális faktora (B 3) 1, a tyúk antifeminin letális faktora (E 7) 1, a pulyka albinizmusa (F 1) 1 stb. Ha a betegséget kialakító gén ivari kromoszómán lokalizálódott, akkor a hasadási arányok aszerint módosulnak, hogy a homogametikus szülő homo- vagy heterozigóta formában hordozza-e a betegséget kialakító gént. (Ha a mutáció letális, akkor homozigóta szülőgyakorlatilag nem létezik.) Ha a mutáció letális, terhelt heterogametikus szülő (X A X a ) és egészséges homogametikus szülő (X A Y ) párosításából a genotípusok aránya 2 egészséges és 1 terhelt, mivel a hemizigóta X a Y genotípus elpusztul. Ha a letális mutáció ivari kromoszómához kötött, az lesz a következménye, hogy 50%-kal kevesebb heterogametikus egyed születik Ha a homogametikus szülő heterozigóta formában hordozza a betegséget kialakító allélt, akkor az F 1nemzedék geno- és fenotípusos megoszlása az alábbiak szerint alakul: P: X A X a X A Gaméták X A X a A a X A X A egészséges X A Y egészséges X A X a terhelt X a Y elpusztul genotípusok aránya Az F1 nemzedékben fenotípusok aránya egészséges (XAXA, XAY) terhelt (XAXa) elpusztul (XaY) egészséges beteg A betegséget okozó és az életképességet (termelést) csökkentő gének hatásának összességét genetikai terheltségnek nevezik. A genetikai terheltségek ellen gazdasági és tenyésztési okok miatt feltétlenül védekezni kell. A kóros öröklődő bántalmak terjedése ellen úgy védekezhetünk a leghatékonyabban és a legkevesebb költséggel, ha megelőzve a bajt a terheltséget hordozó tenyészállatokat felderítjük és kizárjuk a továbbtenyésztésből. A dominánsan öröklődő és posztnatális terheltségeket könnyű felderíteni, mert a penetrancia fokától függően az elváltozás már az első nemzedékbeli ivadékokon nagyobb számban megjelenik. A mutáció útján keletkezett pre- 14 A betegség nemzetközi letalitási lista szerinti jelölése és sorszáma. 15 A betegséget kialakító gént ezért nevezik antifeminin, vagy antimasculin faktornak, aszerint, hogy adott fajban amelyik a heterogametikus ivar. 71

86 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása vagy posztnatálisan ható letális faktorok kromoszómaanalízissel különösen pedig speciális molekuláris genetikai módszerekkel (pl. DNS vizsgálata génteszttel) ma már bizonyos fokig felderíthetők. Ilyen esetben a szelekciót hamar megkezdhetjük. Sokkal nehezebb a helyzet, és gazdasági kártétele is nagyobb, ha a betegséget recesszív gén hozza létre. A hosszú generáció-intervallumú állatfajok esetében a betegség felbukkanásának időpontjában már rendszerint elkéstünk, mire ugyanis a betegség fenotípusosan is jelentkezik, már sok ivadék öröklődő anyaga hordozhatja a betegséget A terheltségek felderítésének módjai Az előzőekből következően az öröklődő rendellenességek diagnózisának bizonyos öröklésmenet meghatározásán, bizonyításán is kell alapulnia. A defektusok megjelenési módja azonban rendkívül eltérő lehet, ritka a monofaktoriális öröklésmenet, rendszerint poligénes defektusok jellemzőek. A hosszú generáció-intervallumú állatoknál az apa öröklődőterheltségének felderítése annak heterozigócia vizsgálata révén lehetséges. Ugyanis, ha csak egyetlen ivadékon is felbukkan a recesszívnek ismert rendellenesség, akkor biztos, hogy mindkét szülő terhelt (heterozigóta) volt, vagyis az apaállat carrier. Minthogy a hetrozigótákat megtekintéssel nem lehet felismerni, így az ivadékok vizsgálatára van szükség. Domináns öröklésmenetnél a defektus az apaállat ivadékainak kb. felén már az első nemzedékben megnyilvánul. Heterozigócia vizsgálattal lehetséges az autoszom recesszív kóros tulajdonságok felderítése, és az apaállatok tesztelésére ötféle eljárás áll rendelkezésre. 1. A betegséget fenotípusosan mutató, homozigóta nőivarú egyedekkel párosítani. (Ez értelemszerűen csak akkor alkalmazható, ha a betegséget nem letális mutáció okozza, mivel akkor ilyen egyed nincs.) A módszer használhatóságával kapcsolatos kétségek: az anyák száma kevés, esetleg szaporodásra képtelenek vagy csak csökkent mértékben képesek, a módszer csak egy recesszív allél felderítésére alkalmas. 2. Ismert a betegségre heterozigóta nőivarú egyedekkel történő párosítás ez a módszer is csak 1 allél felderítésére alkalmas, a recesszív letális allélek is felderíthetők, ha nem túl korai prenatalis letalitású, az ilyen egyedek száma több lehet, így nőhet a megbízhatóság. 3. Párosítás saját leányaival Minden káros hatású recesszív allélt kb. azonos valószínűséggel felszínre hoz, ami a vizsgálandó apában jelen van. Hátrányai: a tesztelés hosszú időt igényel (az unokáknak is meg kell születni), számolni kell a rokontenyésztéses leromlás gazdasági kártételével, viszonylag nagyszámú (20 25) párosítás szükséges a megbízható döntéshez. 4. Párosítás ismert heterozigóták lányaival. 5. Véletlenszerű párosítás a populáció átlagos egyedeivel. A heterozigócia vizsgálat helyett egyre több ismert betegség felderítését (BLAD, DUMPS stb.) ma már géntesztek alkalmazásával végzik. A géntesztek alkalmazása jelentős előnyöket jelent a hagyományos vizsgálatokkal szemben, hiszen nagy biztonsággal és rövid idő alatt elvégezhetők. 72

87 A klasszikus (mendeli) genetika állattenyésztési alkalmazása További előny, hogy fiatalkorban elvégezhetők, így nem hogy a következő nemzedéket, de még azt sem kell megvárni, hogy az apaállatjelölt felnőjön. A géntesztek alkalmazása a heterozigócia vizsgálattal szemben azon túl, hogy kevésbé költséges, növeli a tenyésztés biztonságát is. A terheltségek felderítését nehezíti, hogy némelyik öröklődése többféle öröklésmenetet követ (heterogénia), míg más betegségek kialakulásában a környezeti hatásoknak is szerepük van. Mind az öröklődő, mind pedig a környezeti hatásokra kialakuló betegségek nagy része a konstitúció hibáin alapul. A hajlam (dispositio) alakjában öröklődőbetegségek hibás konstitúcióval járnak együtt. Ez a magyarázata, hogy a terhelt szervezetben könnyebben manifesztálódik a betegség. Jellemző rájuk, hogy már akkor is gazdasági károkkal vagy csökkent termeléssel járnak, amikor még a hajlam klinikailag a betegségben nem is nyilvánul meg, de már szubklinikai, látens állapotban is károsítja valamely szerv működését, és ez a termelési mutatók romlását idézi elő. A hajlam alapján öröklődő polifaktoriális bántalmakra a mendeli szabályok általában nem érvényesek. Ezeket a kórformákat poligének (kishatású gének) alakítják ki additív hatásuk révén a környezeti tényezők segítségével. Előfordulási gyakoriságát a rokon egyedek közös öröklődő anyagának hányada dönti el. Értékelésükhöz populációgenetikai módszerekre (családkutatás) és az ún. terheléses vizsgálatra van szükség. 73

88 6. fejezet - Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása 1. Vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok Az immunogenetika olyan öröklődő antigén természetű anyagok vizsgálatával foglalkozik, amelyeket immunreakciókkal lehet azonosítani. Ezeket az anyagokat összefoglaló néven vércsoportoknak nevezzük. A tudományterület kutatásainak tárgyát képezik azok a hemoglobin-, fehérje és enzimvizsgálatok is, amelyek segítségével, elektroforézises vizsgálómódszerrel a vér, a tej és néhány más testfolyadék említett komponensei elemezhetők. Az elektroforézissel kimutatható öröklődőtulajdonságokat biokémiai polimorfizmusoknak nevezzük. A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok felfedezésével olyan kvalitatív tulajdonságok birtokába jutottunk, amelyek széles körben használhatók az alapkutatásokban, a gyógyászatban, valamint a biológiai és állattenyésztési kutatásokban, illetve gyakorlatban. Mivel a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok kifejezett variációt mutatnak, sokan úgy vélik, hogy ezek az antigén különbségek eltérő szaporodási és termelési különbségeket tükröznek. Annak ellenére, hogy számos kutató végzett ebben az irányban vizsgálatokat, eddig kevés olyan eredményre jutottak, amely támogatja ezt az elméletet. Sokkal biztatóbbak azok a próbálkozások, amelyek a vércsoportok és más polimorf tulajdonságok meghatározó génjeit markergénként használják. Az állattenyésztés elsődleges fontosságú céljának tekinthetjük a gazdaságilag jelentős tulajdonságok genetikai módszerekkel történő javítását. Ha ezek a tulajdonságok összefüggésben állnak a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságokkal, akkor a szelekció előre haladtával várhatók az e tulajdonságokat meghatározó gének frekvenciaváltozásai. Amikor tehát az öröklődő vércsoport és biokémiai polimorfizmus tulajdonságok gyakorlati alkalmazásának lehetőségeit kutatjuk, figyelemmel kell követni azok öröklődését, megoszlását, az egyes genotípusok sorsát, arányát stb. az ivadékokban. A biokémiai különbségek és örökletes természetük jobb megismerése olyan szelekciós eljárást eredményezhet, amely jelentősen hozzájárulhat a hagyományos szelekciós módszerek továbbfejlesztéséhez. Ezáltal jobban megismerhetjük, hogyan hatnak a gének, és hogyan marad fenn a heterozigócia a háziállat-populációban. Mai ismereteink birtokában a kutatások vonala egyre inkább a gyakorlati alkalmazás lehetőségei irányába tolódik el. Mielőtt ezeket a lehetőségeket tárgyaljuk, a továbbiak könnyebb megértéséhez szükséges alapfogalmakat foglaljuk össze Alapfogalmak és módszerek Amikor vércsoportokról beszélünk, az átlagos műveltségű ember, sőt sok esetben a természettudományos ismeretekkel jobban felvértezett ember is csak a humán AB0 vércsoportrendszerre gondol. A helyzet valójában merőben más. Az öröklődő vörösvértest és szérumtulajdonságok négy csoportba sorolhatók: 1. vörösvértest-antigének (vércsoportok), 2. hemoglobintulajdonságok, 3. vérszérumfehérjék, 4. enzimek. A vörösvértest-antigének a vörösvértestek felületén és részben azok szivacsos állományában található fehérjéhez kötött poliszacharida természetű anyagok (mukopoliszacharidok). A hemoglobintulajdonságok a vörösvértestek festékanyagát képező hemoglobin globin- (fehérje-)részének eltérő összetételű komponensei. 74

89 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A szérumfehérje és az enzimtulajdonságok biokémiai jellegzetességeik révén különíthetők el egymástól. Az előbbiek a vérszérumban (néha más testfolyadékokban, pl. tejben, ondóplazmában, nyálban) oldott állapotban vannak jelen, az enzimek közül egyesek a vörösvértestek jellemzői, de megtalálhatók számos szervben és testszövetben is. A vércsoport-szerológia alkalmával a már korábban elkészített vércsoportvizsgáló savók segítségével azt határozzuk meg, hogy egy egyed vörösvértestjein milyen vércsoport-antigének vannak. Ilyenkor úgy járunk el, hogy megfelelő eszközök segítségével összehozzuk az antigént (vörösvértest) és az ellenanyagot (vércsoportvizsgáló savó), és a létrejött reakciót bíráljuk el. A vércsoport-szerológiai vizsgálatok alapja az antigénellenanyag-reakció. A hemoglobin-, szérumfehérje és enzimtulajdonságokat elektroforézissel határozzuk meg. Ma a keményítő gél, valamint a poliakrilamid gél zóna-elektroforézis használata a legelterjedtebb. Elektromos áram hatására az egyes fehérje és enzimkomponensek a gélben való vándorlásuk közben töltésüktől, molekulanagyságuktól, molekulaformájuktól, molekulatömegüktől, a gél szerkezetétől, az alkalmazott pufferrendszertől és az áramviszonyoktól függően eltérő helyzetet vesznek fel. A háziállatok szérumfehérjéi és vérenzimkomponensei az elektroforézis közben gyengén lúgos vagy gyengén savas ph mellett negatív töltésüknél fogva a pozitív pólus felé vándorolnak a gélblokkban. Az elektroforézis befejeztével a gélben levő frakciók helyét festés segítségével tehetjük láthatóvá (elektroforetogram). A nem enzim természetű komponensek bármely fehérjefestékkel (fukszin, amidofekete stb.) festhetők, az enzimek festése azonban többnyire költséges és hosszadalmas folyamat. Az enzimfestési eljárások legtöbbje módosított szövetkémiai festési módszer A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok öröklődése A vércsoport-tulajdonságok öröklésmenete egyszerű domináns, az életkortól és az ivartól független gének szabályozzák. Jelenlegi ismereteink szerint minden egyes faktor szintéziséért egyetlen gén felelős. A szérumfehérje és enzimpolimorfizmusok a co-dominancia szabályai szerint öröklődnek. A legkisebb örökléstani egység a faktor, amely egyetlen gén terméke. A fenocsoport több faktorból áll. Ilyen fenocsoportok egyes komplex vércsoportrendszerekben, elsősorban szarvasmarha és sertésfajban fordulnak elő. A fenocsoportok normális viszonyok között változatlan összetételben kerülnek át az ivadékokba, ezért feltételezzük, hogy a bennük levő faktorokat meghatározó gének egymással olyan szoros kapcsoltsági viszonyban állnak, hogy a szaporodási folyamat sejtosztódásai közben mindig együtt maradnak. A következő örökléstani egység a rendszer. Olyan vércsoportgének, amelyek lókuszai azonos kromoszómapáron találhatók, egy vércsoportrendszert képeznek. Ha pl. egy sertés a D vércsoportrendszerben D a D b típusú, az azt jelenti, hogy a D vércsoportgént hordozó egyik kromoszómán a Da vércsoportfaktort meghatározó génnel, a homológ kromoszóma azonos lókuszán pedig a Db faktort meghatározó génnel rendelkezik. Ebben az esetben a spermatogenezis folyamán a számfelező osztódás után az ivarsejtek egyik fele a Da, másik fele pedig a Db gént hordozza. Ha az itt példaként említett sertés vörösvértestjeit megvizsgáljuk, akkor azt találjuk, hogy a benne levő két domináns tulajdonság, a Da és a Db, egyaránt kimutatható, azaz antigének formájában manifesztálódik és nem intermedier jelleg formájában. Ezt a jelenséget nevezzük codominanciának, ami a dominancia egy speciális megnyilvánulási formája. Azt elektroforézissel meghatározható polimorfizmusok esetén a vizsgálati eredmény alapján, családanyag nélkül is megállapítható egy egyed genotípusa a fenotípusból. A szarvasmarha transzferrin (Tf) rendszerében négy gyakori allélgén van: Tf A, Tf D1, Tf D2 és Tf E. Mindegyik gén terméke egy transzferrinfrakció és ezek elektroforézissel elkülöníthetők egymástól. Az elektroforetikus kép alapján a következőtípusú egyedek fordulhatnak elő: Tf AA Tf AD 2 Tf D 1D 1 Tf AE Tf D 2 D 2 Tf D 1E Tf EE Tf D 2 E Tf AD1 75

90 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Ezek fenotípusok. A Tf AD 1egyed elektroforetogramján a Tf A és a Tf D1 gének terméke látható. Az egyed transzferrintípusának egyik allélje az egyik, másik allélje a másik szülőtől származik, genotípusa tehát Tf A Tf D1. Az egyed egy rendszeren belüli faktorai vagy fenocsoportjai közül bármelyik átkerülhet egy ivadékba alternatív módon. Minden egyedben az öröklődőtulajdonságok egyik része az egyik, másik része pedig a másik szülőtől származik. Egy rendszeren belül a két faktor vagy két fenocsoport közül mindegyik másik szülőtől származik. Az egyed vércsoportfaktorainak és más polimorf tulajdonságainak az összességét vértípusnak nevezzük. A vércsoportok és a polimorf rendszereken belüli allélek nagy száma miatt, eltekintve az egypetéjű ikrektől, egy fajon belül elméletileg lehetetlen két azonos vértípusú egyedet találni Gazdasági haszonállatok vércsoportjai és biokémiai polimorfizmusai Az 1930-as évekkel kezdődően, a humán közlések alapján végzett intenzív kutatási tevékenység eredményeként számos szarvasmarha-vércsoportot fedeztek fel. Ezt követően sertés- és juhfajban is eredményes vizsgálatokra került sor. Az említett három faj esetén születtek az első számottevő biokémiai polimorfizmus vizsgálati eredmények is. Napjainkra, az említett három állatfaj mellett, gyakorlati értékű eredmények születtek ló-, tyúk-, kacsa-, lúd-, kecske-, házinyúl-, kutyafajokban is. A kifejezett polimorfizmus szemléltetésére néhány állatfaj vércsoportjait és biokémiai polimorfizmusait mutatjuk be ( táblázat) táblázat - A szarvasmarha vércsoportjai Vércsoportrendsz er Vércsoportfaktorok A A 1 A 2 D H Z B B 1 B 2 G 1 G 2 I 1 I 2 K O 1 O 2 O 3 O x P 1 P 2 Q Q 1 Q 2 T 1 T 2 Y 1 Y 2 A 1 A 2 B D E 1 E 2 E 3 E 4 F F 1 G I 1 I 2 J 1 J 2 K O P P 1 P 2 Q Y A B D G 1 G 2 I C C 1 C 2 C 3 E R 1 R 2 W 1 W 2 X 1 X 2 C L X C C C 2 FV F F 1 F 2 V V 1 V 2 J J J 1 J 2 L L M M M 1 M 2 M N N SU S S 1 S 2 U 1 U 2 U U 1 U 2 U H S Z Z R S R S N N 76

91 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása T T 6.2. táblázat - A sertés vércsoportrendszerei és -faktorai Rendszere k Faktorok Allélek A A (A, Aw), O (O, o) A A, A o B Ba, Bb B a, B b C Ca C a, C D Da, Db D a, D b E Ea, Eb, Ed, Ee, Ef, Eg, Eh, Ei, Ej, Ek, El, Em, En, Eo, Ep, Er E hdgkmp, E deghkmnp, E aegin, E defhkmnp, E bdfkmp, E aefln, E degkln, E aegll, E deghjmn, E abgkl, E abgkmp, E aegmnop, E bdgkl, E deghjmnr, E abgkmop F Fa, Fb, Fe, Fd F ae, F be, F bd G Ga, Gb, Gc G a, G b, G bc H Ha, Hb, Hc, Hd, He H a, H b, H ab, H cd, H bd, H be, H I Ia, Ib I a, I b J Ja, Jb J a, J b, J K L Ka, Kb, Kc, Kd, Ke, Kf, Kg La, Lb, Lc, Ld, Lf, Lg, Lh, Li, Lj, Lk, Ll, Lm K acf, K acef, K ade, K bf, K adeg, K L adhi, L begl, L bdfi, L agim, L adhjk, L adhjl M Ma, Mg, Mc, Md, Me, Mf, Mg, Mh, Mi, Mj, Mk, M ae, M b, M ed, M ab, M bed, M d, M ef, M bdg, M ade, M h, M bd, M edl, M bedl, M djk, M dk, (M cdk, M bedk ), M N Na, Nb, Nc N a, N b, N bc O Oa, Ob O a, O b 6.3. táblázat - A sertés fontosabb öröklődő vérfehérje- és enzim-polimorfizmusai Fehérje vagy enzim Jelölése Allélek Vérszérum Eszteráz II Eszteráz II Eszteráz II Alkalikus foszfatáz Alkalikus foszfatáz Alkalikus foszfatáz 77

92 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása a1-proteáz-gátló (prealbumin) a1-proteáz-gátló (prealbumin) a1-proteáz-gátló (prealbumin) Amiláz I Amiláz I Amiláz I Amiláz II Amiláz II Amiláz II Ceruloplazmin Ceruloplazmin Ceruloplazmin Hemopexin Hemopexin Hemopexin Posztalbumin Posztalbumin Posztalbumin Transzferrin Transzferrin Transzferrin Tejsavanhidráz Tejsavanhidráz Tejsavanhidráz Vörösvértestek Eszteráz-D Eszteráz-D Eszteráz-D Szorbitol-dehidrogenáz Szorbitol-dehidrogenáz Szorbitol-dehidrogenáz Foszfoglukomutáz PGM A, B, C Szénsav-anhidráz CA A, B 6-PGD A, B Foszfohexóz-izomeráz PhI A, B Adenozin-deamináz ADA A, B, O Savanyú foszfatáz AEP A, B Kataláz Cat 1, foszfoglukonátdehidrogenáz Glukóz-6- foszfátdehidrogenáz G-6-PD A, B, C Tetrazólium-oxidáz TO A, B, C Aldoláz ALD A, B Foszfoglukóz-dehidrogenáz PGD A, B Mannózfoszfát-izomeráz Man A, B 6.4. táblázat - A ló elektroforézissel vizsgálható jelentősebb enzim- és fehérjepolimorfizmusai Rendszerek Lókusz Ismert allélek 78

93 jelzése Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Albumin Al A, I, B Savanyú foszfatáz AP F, S Szénsav-anhidráz CA F, I, L, O, S Kataláz Cat F, S NADH-diaforáz Dia F, S Eszteráz (savas gélben) Es F, G, H, S, I Eszteráz (lúgos gélben) Es F, I, S D-vitamin-kötőfehérje* FC F, S Hemoglobin Hb A, a Postalbumin ** Pa D, F, S 6-foszfoglukonátdehidrogenáz 6-PGD F, D, S Foszfoglukomutáz PGM F, S, V Foszfohexóz-izomeráz PHI F, I, S Prealbumin Pr F, G, I, L, N, S, S1, S2, T, U, W, Z Prealbumin Xk** Xk F, K, S Transzferrin Megjegyzés: Tf D, C, D 1, D 2, D, F, F 1, F 2, F 3, H, H 1, H 2, M, O, R * Csak polyakrilamid gélelektroforézissel vizsgálható. ** A Pa és az Xk rendszerek azonosak: Pa F = Xk F Pa S = Xk S A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok alkalmazása az állattenyésztésben Származásellenőrzés A tervszerűen dolgozó állattenyésztő sok tévedésének és csalódásának gyakran az lehet az oka, hogy helytelenül határozzák meg, és tévesen jegyzik be az ivadékok szülői származását. Ez több okra vezethető vissza: egy ivarzási szakaszban egy nőivarú állatot két vagy több különböző hímivarú állattal termékenyítenek; két egymást követőivarzáskor a visszaivarzó nőivarú állatot különböző hímekkel termékenyítik, ilyen esetekben gyakran nem lehet megállapítani, hogy amelyik termékenyítés volt eredményes; a termékenyítési napló hiánya vagy annak pontatlan vezetése; 79

94 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása mesterséges termékenyítéskor véletlen spermacsere a laboratóriumban vagy az üzemben; az újszülött állatok elcserélése, azok születés utáni tartós megjelölése előtt; sertés esetén speciális hibaforrás a dajkásítás, ha ezt a malacok tetoválása vagy fülcsipkézése előtt végzik; a vérvételkor történt tévedések. Ha valós tenyésztési eredményeket kívánunk kapni, a fent említettek nagyon zavarók lehetnek. Éppen ezért a múltban számos kutató kísérelt meg olyan módszert kidolgozni, amelynek segítségével tisztázhatók a vitás származási esetek. A különféle javasolt megközelítések szemügyre vétele után azt állíthatjuk, hogy a vércsoport és a biokémiai polimorfizmus-vizsgálatok segítségével végzett származásellenőrzés mindegyik módszernél megbízhatóbb. A vércsoport és biokémiai polimorf tulajdonságok egyszerű domináns öröklődése következtében egy állatban csak olyan faktorok lehetnek jelen, amelyek szülei közül legalább az egyikben kimutathatók. Származásellenőrzéskor az ún. kizárásos módszert alkalmazzuk, amelyet korábban a humán igazságügyi orvosi gyakorlatban vezettek be. Azokban az esetekben, amelyekben egy vagy több ivadék véréből kimutatható(k) olyan faktor(ok), amely(ek) a biztosan szülőnek mondott állat véréből nem volt(ak) kimutatható(k), a faktort (faktorokat) az ivadékok a másik szülőtől örökölték. Ha a másik szülősem rendelkezik ezzel (ezekkel) a faktorral (faktorokkal), e faktor(ok) hiánya alapján kizárjuk a szülőséget, vagyis azt mondjuk, hogy a szóban forgó ivadék(ok) ettől a két szülőtől nem származhat(nak). A vércsoport-, szérumfehérje és enzimvizsgálatoknak a származásellenőrzésben való alkalmazásáról beszélve két olyan tényezőt kell megemlíteni, amelyek a vizsgálatok alkalmasságát igazolják: a vércsoport és a polimorf biokémiai tulajdonságok (kevés kivétellel) már az embrionális életben kialakulnak, és az állat egész élete folyamán változatlan formában megmaradnak, illetve kimutathatók; a vércsoport és más polimorf faktorok nagy száma miatt, eltekintve az egypetéjű ikrektől, két teljesen azonos vértípussal rendelkező egyed előfordulása gyakorlatilag lehetetlen. A különféle polimorf tulajdonságok származásellenőrzésben való felhasználásának eredményessége több tényezőtől függ: az alkalmazott vércsoportvizsgáló savók, illetve a meghatározott polimorf rendszerek számától; az egyes öröklődő rendszerek faktorainak gyakoriságától a vizsgált fajtában, illetve populációban; az egyes esetekben szereplőszülők vértípusának egymáshoz való viszonyától; attól, hogy vajon rendelkezésre áll-e az összes szóba jöhető szülő és ivadék(ok) vére; többet ellőknél az egy alomból rendelkezésre álló ivadékok számától. A gyakorlatban általában olyan esetekkel találkozunk, amikor biztosan ismert az anyaállat, apaként azonban két vagy több hím állat jöhet szóba. A laboratóriumi vizsgálatok elvégzése után kizárásra kerülnek azok az esetek, amelyekben az apaállat nem rendelkezik azokkal a faktorokkal, amelyeket az ivadék(ok) az anyaállattól nem örökölhetett (örökölhettek). Azok a hímivarú egyedek, amelyek rendelkeznek e faktorokkal, apaként jöhetnek szóba. Olyan esetekben, amikor több hímivarú egyed lehet az apa, a laboratóriumban dolgozók nem tudják megmondani, amelyik az apa, hanem csak azokat az egyedeket tudják megjelölni, amelyek nem jöhetnek apaként szóba (feltételezve az anya és az ivadék biztos összetartozását). Az apaság pozitív bizonyítása ritka esetekben lehetséges. Erre akkor kerülhet sor, ha a szóba jöhető hímivarú állatok egyike és az ivadék(ok), vagy közülük egyesek, rendelkeznek olyan faktorral, amely a vizsgált fajtában, illetve populációban nagyon ritkán fordul elő. 80

95 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok kapcsolata a termelési tulajdonságokkal Az immunogenetikai kutatások kezdeti stádiuma óta újra és újra felmerül a kérdés, van-e kapcsolat a vércsoportok és biokémiai polimorfizmusok, valamint a termelési mutatók között. A vizsgálatok célja olyan korrelációk kimutatása, amelyek birtokában a vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgenotípus alapján a szelekció már a fiatal állatok között elvégezhető. RENDEL szerint a vércsoportok, illetve a szérumfehérje és enzimtípusok és bizonyos gazdasági értékmérő tulajdonságok között összefüggés háromféle módon alakulhat ki: a) Kettős génhatás (pleiotropia) révén, amikor egy vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgén valamely termelési tulajdonság meghatározó génje is. b) Génkapcsolódás (linkage) révén, amikor egy öröklődő vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimgén és egy bizonyos tulajdonságot determináló gén azonos kromoszómában vannak. Ebben az esetben a vércsoport-, a szérumfehérje vagy az enzimgén markergén, azaz a termelést meghatározó gén jelzőgénje. A génkapcsolódás gyakorlati értéke annál nagyobb, minél közelebb helyeződik a két említett gén egymáshoz a kromoszómán belül (kapcsoltság mértéke), ezt egyébként a talált crossing over frekvencia jelzi. A túl laza kapcsoltság a magas crossing over frekvencia miatt nem is mutatható ki, ezért gyakorlati értéke nincs. c) Heterózis révén, amikor egy vércsoport-, szérumfehérje vagy enzimlókusz heterozigóta állapota pozitív hatást gyakorol egy vagy több termelési tulajdonságra. A gyakorlatban is hasznosítható korrelációk felismerése jól megszervezett kutatómunkát igényel. E tekintetben három alapvető követelmény támasztható: megbízható és rutinszerűen végrehajtható vércsoport-, szérumfehérje és enzim-meghatározó módszerek szükségesek; megfelelő állomány kell, amelyben a vizsgálat kivitelezhető; helyénvaló matematikai-statisztikai eljárásokat kell alkalmazni. Háziállatainkban a kromoszómákon található lókuszok száma rendkívül nagy, ezért kicsi a valószínűsége annak, hogy a viszonylag kis számú vércsoportlókusz szignifikáns összefüggést mutasson valamely termelést befolyásoló lókusszal. A korrelációs vizsgálatok megkezdésekor arról sem szabad megfeledkezni, hogy a termelési tulajdonságok kvantitatív természetűek, kialakításukban esetenként nagyszámú gén szerepel, emellett a környezet hatása sem hagyható figyelmen kívül. Mindezek alapján gyakorlatban hasznosítható eredmények elsősorban a markergének kimutatása után várhatók, de esetenként a heterózishatás is kiaknázható. Gazdasági haszonállataink esetében eddig nagyon kevés esetben mutattak ki gyakorlati értékű összefüggéseket. Szarvasmarha esetén a κ-kazein tejfehérje markerként használható a tejösszetétel a tejmennyiség és a sajtgyártási tulajdonságok vonatkozásában. A κ-kazein AA típus nagyobb tejhozammal és tejzsírmennyiséggel párosul, a BB típus hatására csökken az alvadási idő és növekszik a tej fehérje-, illetve szárazanyag-tartalma. A kecsketejben a legjelentősebb alvadásra képes (koagulálható) frakciót a kazeinek képezik, azért a készített sajt mennyiségét és minőségét elsődlegesen ezek befolyásolják. Négy kazeintípus ismeretes: α S1, α S2, β és κ. A jelenleg ismert 7 α S1-kazeintípus a tej kazein tartalma alapján 4 csoportba sorolható: A, B, C 3,6 g/l E 1,6 g/l D, F 0,6 g/l 81

96 0 0,0 g/l Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A kifejezett különbségeket egyes országokban szelekciós programokban hasznosítják. Tyúkfajban a korrelációs vizsgálatokban kétféle összefüggés találtak: a valamely lókuszon heterozigóta állatok fölényt mutatnak a homozigótákkal szemben, egyes vércsoportallélekkel bíró állatok jobbnak bizonyulnak más allélekkel rendelkező állatoknál. Számos vizsgálatban kimutatták, hogy az A és B vércsoportrendszerre nézve heterozigóta tyúkok szignifikáns mértékben több tojást termeltek, mint homozigóta társaik. A B-heterozigóták testsúly vonatkozásában is előnyösebbnek bizonyultak. Ezeket az összefüggéseket a baromfiipar hosszú éveken át hasznosította a szelekcióban Az immunogenetikai tulajdonságok összefüggése a szaporodási teljesítménnyel Háziállatainkban különbség van a levált petesejtek és a megszületett ivadékok száma között. Mai ismereteink szerint a levált petesejteknek csaknem 100%-a megtermékenyül, és a születés időpontjáig bizonyos számú embrió elpusztul. A születés körüli és utáni időszakban további elhullásokkal kell számolni, amelyek növelik a veszteségeket. A születés előtti elhullások okai lehetnek: nem genetikai és genetikai tényezők. A vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok, mint örökletes tényezők játszanak szerepet valamilyen immuntermészetű mechanizmus kialakításában, amely befolyásolhatja a termékenyülést, illetve az embrió életben maradását. Lehetséges, hogy egyes genotípusok kevésbé életképesek, mint mások, vagy a genotípussal összefüggő valamely sajátosságuk miatt, vagy pedig azért, mert genetikai kapcsoltság áll fenn az őket meghatározó gének és bizonyos olyan letális faktorok génjei között, amelyek összefüggésben vannak a szaporodási folyamat valamelyik láncszemével. Kapcsolat feltételezhető egy adott öröklődő polimorfizmus és a szaporodási teljesítmény között, ha: egy populáció nincs a genetikai egyensúly állapotában, azaz eltérés mutatkozik az egyes genotípusok Hardy Weinberg-féle szabály (lásd a fejezetben) alapján kiszámított (várt érték) és a valóságban tapasztalt (talált érték) száma között; ismert genotípusú szülők ivadékaiban különbség van az egyes genotípusok várt és talált száma között; egyes genotípusok teljesen vagy részben hiányoznak az adott állományból. Ahhoz, hogy a vércsoport és biokémiai polimorfizmusok szaporodásra gyakorolt esetleges hatásait ki tudjuk mutatni, megfelelőmódszerek szükségesek. a) A vizsgált populációban kiszámítjuk a vércsoport-, a szérumfehérje- és az enzimgének gyakorisági értékeit. Ezek birtokában a Hardy Weinberg-féle szabály alapján meghatározható az egyes genotípusok populációban várható száma. Ha a várt és talált genotípus értékek között statisztikailag biztosított különbség mutatható ki, az a genetikai egyensúly hiányára utal. A genetikai egyensúly hiánya, véletlenszerű párosodást feltételezve, egyebek között visszavezethető az egyes genotípusok eltérő termékenyítő- vagy termékenyülőképességére, és lehetséges az is, hogy egyes genotípusok in utero csökkent életképességük következtében hiányoznak teljesen vagy részben. b) A szülők genotípusainak ismeretében kiszámítjuk, hogy hány utód születése várható az egyes genotípuskategóriákban. Ennek ismeretében összehasonlítjuk a várt és talált értékeket. 82

97 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása c) Ha egy apaállat heterozigóta egy öröklődő polimorf rendszer két alléljére nézve, a heterozigóta ivadékok egyik fele az egyik, másik fele a másik allélt örökli. Ha eltérés mutatkozik a várt 1:1 aránytól, egyebek mellett a szaporodási folyamattal kapcsolatos valamilyen genetikai hatásra is gondolni kell. Az irodalomban eddig közölt viszonylag kisszámú eredmény elsősorban a juh-, és a baromfifajokkal kapcsolatos. Juhfajban elsősorban a hemoglobinrendszer szaporaságot befolyásoló hatását vizsgálták. Nagyszámú vizsgálatban igazolták, hogy a megszületett bárányok között a vártnál kevesebb az AA és AB típusú. A megszületett AA és AB típusú juhok életük során nincsenek hátrányos helyzetben BB típusú társaikkal szemben, sőt termelésük, szaporodási teljesítményük és hasznos élettartamuk sem rosszabb, illetve rövidebb. Tyúkfajban néhány vércsoportlókusz a tojástermelésen túlmenően hatással van a termékeny tojások arányára, az embrióelhalásra, a tojások keltethetőségére és a megszületett csirkék életképességére. Az USA-ban és Angliában már az 1950-es évek elején beszámoltak arról, hogy a B vércsoportrendszerre nézve heterozigóta egyedek szignifikáns fölényt mutatnak homozigóta társaikkal szemben életképesség tekintetében és a B heterozigóta csirkeembriót tartalmazó tojások között több a termékeny és jobb azok kelési százaléka. Kimutatták tehát, hogy a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtulajdonságok a termelési tulajdonságokhoz hasonlóan a szaporodási teljesítményt is befolyásolják, fajonként eltérő mértékben. Legmegbízhatóbb összefüggéseket a baromfi és juhfajban sikerült kimutatni A vegyes ivarú ikerellésből született nőivarú egyedek zigozitás vizsgálata Irodalmi adatok szerint ikervemhesség esetén előfordulhat, hogy a magzatok placentái egymásra tolódnak és közöttük vérér-anasztomózisok alakulnak ki (placentáris vérér-anasztomózisok). A jelenség ikerborjak és csikóikrek esetén 90, illetve 75%-os gyakorisággal fordul elő, ikerbárányoknál azonban csak az esetek mintegy 5%-ában mutatható ki. Az anasztomózisok kifejlődésének vegyes ivarú ikerellések esetén van jelentősége, ugyanis ilyenkor az ikerpár nőivarú tagja meddő lesz. Az ilyen nőivarú egyedet freemartinnak, a jelenséget freemartinizmusnak nevezzük. A freemartinizmus kialakulásának előidézője az, hogy az anasztomózisokon át a vérpályában keringő hormonok átkerülnek az ikerpár egyik tagjából a másikba és fordítva. Az ikerpár hímivarú tagjának gonádjai által termelt hormonok megakadályozzák a nőivarú egyedek nemi szerveinek normális kifejlődését, és ez okozza azok későbbi meddőségét. A freemartinizmus vércsoportvizsgálattal, az ún. differenciáló hemolitikus próbával röviddel a megszületés után diagnosztizálható. A vércsoportvizsgálattal való diagnosztizálást az teszi lehetővé, hogy a méhen belüli életben a létrejött placentáris vérér-anasztomózisokon keresztül a hormonok mellett az ikerpárok embrionáliskori vérképzősejtjei (erythroblastok) is kicserélődnek. Ezek a sejtek az új gazdaszervezet vörösvértestképző szöveteibe beépülve működésüket az állat élete végéig folytatják. Így az ikerpár mindkét tagja kétféle vörösvértest-állománnyal rendelkezik: saját vörösvértestjeivel és az ikertársától kapott vérképző sejtek által termelt vörösvértestekkel. Következésképpen az ikerpár mindkét tagjának azonosak lesznek a vércsoportjai (vértípusai). Ezt a kialakult állapotot vörösvértest-mozaicizmusnak nevezzük, és ennek kimutatására használjuk a differenciáló hemolitikus próbát. Egy állat esetében a saját és az idegen vörösvértestek aránya egész életében állandó marad, az egyedek között azonban vannak különbségek. Az anasztomózisok létrejöttének a következtében a szarvasmarhafajban csak a vércsoport-antigének keveredéséről számoltak be, de juhban közöltek adatokat a hemoglobin-, X-protein-, albumin-, transzferrin- és vörösvértest-kálium-típusok keveredéséről is. Vörösvértest-mozaicizmust leírtak ezen kívül sertésben, lóban és nyércben is. A placentáris vérér-anasztomózisok kifejlődése következtében kialakuló meddőségnek a szarvasmarhafajban van nagyobb jelentősége, a juhfajban irodalmi adatok szerint a vegyes ivarú ikerellések csak mintegy 0,8%-ában kell számolni a jerkebárányok meddőségével. 83

98 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Irodalmi adatok szerint a lófajban is nagyon ritka az ilyen eredetű meddőség. Az ikrek zigozitásának tisztázása csak különleges esetekben, pl. a kutatásokban lehet szükséges. Az azonos ivarú ikrek nem szükségszerűen monozigóták (egypetéjűek). Az egypetéjű ikrek előfordulási gyakorisága az irodalomban található adatok szerint a szarvasmarha- és a juhfajban egyaránt 10% körüli. Egy azonos ivarú ikerpár vércsoport és biokémiai polimorfizmus vizsgálatakor, ha mindkét ikerfél vértípusa azonos, a monozigozitást lehetségesnek tartjuk, eltérő vértípus esetén a monozigozitás kizárt. Az azonos vértípus nem jelent okvetlenül monozigozitást Populációgenetikai vizsgálatok A vércsoport és polimorf biokémiai tulajdonságok meghatározása révén kiszámítható az öröklődésüket szabályozó gének gyakorisága, a legtöbb esetben könnyen megkaphatjuk a fenotípus és genotípus-gyakorisági értékeket is. Ezeknek a birtokában kvalitatív tulajdonságok vizsgálatával betekintést nyerhetünk egy populáció génszerkezetébe. (A számítás részletesen a 7. fejezetben.) Azokban a populációkban, amelyekben tudatos tenyésztőmunka folyik, a tenyésztőmunka hatékonysága szempontjából nem közömbös, hogy ismerjük-e a tenyésztőmunka tárgyát képező populáció génállományát. A tenyésztőmunka hatására a géngyakorisági értékek nagymértékű és gyors eltolódása következhet be, egyes gének túlsúlyba kerülhetnek, mások ritkábbak lesznek, sőt el is tűnhetnek a populációból. Ha a munka a beltenyésztés irányába halad, fokozódik az állomány homogenitása, azaz csökken a variabilitás, és az bizonyos fokot meghaladva gátolhatja a további szelekciót. A genetikai variabilitás számszerűen is kifejezhető, és bármely változása nyomon követhető génfrekvenciameghatározással végzett populációdinamikai vizsgálatokkal. E vizsgálatok céljára a vércsoport-, szérumfehérje és enzimtípusok megfelelnek, mivel öröklésmenetük egyszerű, túlnyomó többségük nem áll összefüggésben a termelési mutatókkal, az életképességgel, a szaporodási teljesítménnyel és rejtettek a tenyészők számára, ezért nem képezhetik közvetlen szelekció tárgyát. Az immunogenetikai bélyegek meghatározása révén becsülhetjük egy adott állomány beltenyésztettségének (homozigozitásának) mértékét is. Ennek elméleti alapja az, hogy a beltenyésztettség mértéke arányos a homozigóta egyedek adott állományon belüli viszonylagos gyakoriságával. Az immunogenetikai tulajdonságok meghatározása segítségével vizsgálatok végezhetők az állomány genetikai egyensúlyára vonatkozóan is, az egyensúlytól való eltérés esetén több irányban folytathatók kutatások Zoológiai vizsgálatok Ha a különböző háziállatfajokon belül meghatározzuk az egyes fajták több populációjának vércsoportjait és biokémiai polimorfizmusait és a háziasított fajokkal összefüggésbe hozható vadon élőfajok hasonló tulajdonságait, információkat kaphatunk az egyes fajták fajon belüli helyzetével és az egyes fajták, illetve fajok származásával kapcsolatban. Az eddig végzett ilyen irányú vizsgálatokból megtudtuk, hogy egyes vércsoportfaktorok, illetve szérumfehérje és enzimtípusok csak bizonyos, földrajzilag körülhatárolt területeken fordulnak elő, vagy csak egyes fajtákban egy fajon belül. Vannak kifejezetten ázsiai, afrikai, európai stb. vércsoport-, szérumfehérje- és enzimgének és vannak olyanok, amelyek pl. csak a zebu szarvasmarhában, egyes ázsiai eredetű juhfajtákban, bizonyos lófajtákban stb. fordulnak elő. Az, hogy egyes ritka gének csak egy-egy jól definiálható ősi fajtában vannak jelen, talán annak tulajdonítható, hogy ezek a fajták sokáig egy jól körülhatárolt földrajzi területen éltek, őseik is onnan származtak és onnan kerültek el Földünk más helyére. 2. Molekuláris genetikai markerek 84

99 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A rekombináns DNS-módszerek megjelenésével nagyszámú DNS-polimorfizmust fedeztek fel, amelyek markerként használhatók. A DNS-markerek a hagyományos markereknél hatékonyabban alkalmazhatók mivel nagyobb számban állnak rendelkezésre és kiterjedt polimorfizmust mutatnak. A DNS-markerkutatások nagymértékben felgyorsultak az ún. polimeráz láncreakció (PCR) felfedezése nyomán (MULLIS és FALOONA, 1987). A módszerrel egy adott DNS-szakasz in vitro sokszorosítható, a kiválasztott DNS-szekvenciájával megegyező másolatok képződnek. A legáltalánosabban használatos molekuláris genetikai (DNS) markerek a mikroszatellitek. Meghatározásuk annak a néhány bázispár ismétlődésének számbeli változékonyságán alapul, amelyek két, csak egy-egy adott genomrészletre jellemző szekvenciarészlet között helyezkednek el (a mikroszatelliteket szokásos II. típusú markereknek nevezni). Az I. típusú markerekről vagy direkt géntesztekről azokban az esetekben beszélünk, amikor egy adott gén kromoszómán belüli helye pontosan ismert, a megfelelő DNS-szakasz, izolálható, klónozható, illetve szekvenálható. A DNS-markerek segítségével a korábbinál hatékonyabb szelekció végezhető, a különféle megközelítések összefoglaló megjelölése a markerek segítségével végzett szelekció (marker assisted selection, MAS) A molekuláris genetikai markervizsgálatok alkalmazása az állattenyésztésben Direkt géntesztek (I. típusú markerek) A direkt géntesztek bármely testszövetből izolált DNS-ből elvégezhetők, azonnal az állat megszületése után (ha kell magzatból vagy embrióból is), bármely ivar esetében. E vizsgálatok különleges értéke abban áll, hogy nagyon korán nyújtanak információt a szelekció számára. Az alkalmazási lehetőséget egy konkrét példán keresztül mutatjuk be. Bovine Leukocyte Adhesion Deficiency (BLAD). Egy autoszomális gén recesszív mutációja által kiváltott öröklődő betegség. A beteg borjakban károsodik a fertőzésekkel szembeni védekező mechanizmus. Különbséget tudunk tenni a normális (TL) és a receszív mutáns allélt hordozó (BL) egyedek között. A mutációt homozigóta formában hordozó egyedeknél a fehérvérsejtek fertőzés esetén nem tudnak átjutni az érfalon a gyulladásos szövetekbe. A BLAD tehát az immunrendszer elégtelen működését eredményezi, nem fertőző, örökletes hátterű betegség. A BLAD homozigóta állapot letális. Ha egy tehenészetben fertőzőbetegség üti fel a fejét, a receszív mutáns BLAD allélra homozigóta borjak az elsők között hullanak el. Szélsőséges esetben a BLAD homozigóta borjak a szervezetükben jelenlévő és normális körülmények között problémát nem okozó mikroorganizmusoktól is megbetegedhetnek és elpusztulhatnak. A BLAD beteg borjak többsége egyéves kor elérése előtt elhullik, ismétlődő gyulladásos megbetegedések következtében. Némelyek akár kétéves korukig is életben maradhatnak, de a fejlődésben visszamaradottak és szervezetükben állandósulnak a gyulladásos folyamatok. A legtöbb esetben a BLAD diagnosztizálására nem kerül sor, csupán a kártétel nyilvánvaló. A beteg vagy BL egyedek mind az Osborndale Ivanhoe nevű bikával vagy annak leszármazottjaival álltak rokonságban. A PCR-RFLP génteszt (lásd később) birtokában az USA-ban megvizsgálták az 1952-ben született Osborndale Ivanhoe és néhány, vele rokonságban álló mesterséges termékenyítő elit holstein-fríz bika spermiumeredetű DNS-mintáit (mélyhűtött ondóból) és azokat BL típusúnak találták. Azt, hogy a pontmutáció az Osborndale Ivanhoe-ban vagy valamelyik ősében következett-e be, talán sohasem fogjuk megtudni. A mutáns BLAD allél világméretű gyors elterjedését az okozta, hogy a nagy tejhozamot örökítő heterozigóta elit bikákat, illetve ivadékaikat és a tőlük származó spermát (és embriókat) a világ szinte valamennyi holstein-fríz és feketetarka állományában széles körben használták. 85

100 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Ugyanez történt az USA-ban is, ahol holstein-fríz tehenek mintegy 10%-a rokonságban áll az Osborndale Ivanhoe-val vagy vele szorosan rokon elit bikákkal (pl. Penstate Ivanhoe Star és Carlin-M Ivanhoe Bell). A mutációt hordozó (BL) egyedek az egyes holstein-fríz állományokban eltérő gyakorisággal fordulnak elő (6.5. táblázat) táblázat - BL genotípus gyakorisági értékek holstein-fríz-állományokban Vizsgálati anyag n BL (%) Forrás Tenyészbikák, USA ,1 KEHRLI és mtsai., 1992 Tehenek, USA ,8 KEHRLI és mtsai., 1992 Tenyészbikák, Dánia ,66 Egyéb bikák, Dánia ,78 Nőivarú állatok, Dánia 99 46,69 Tenyészbikák, Lengyelország 205 3,41 JÖRGENSEN és mtsai., 1993 JÖRGENSEN és mtsai., 1993 JÖRGENSEN és mtsai., 1993 GRZYBOWSKI és mtsai., 1994 Holstein-állományok, Németország ,00 DUESMANN és mtsai., 1994 Tenyészbikák, Oroszország 10 0,00 KIRILENKO és GLAZKO, 1995 Holstein-borjak, Franciaország 1,00 6,00 BOICHARD és mtsai., 1995 Tehenek, Franciaország 5,00 Holstein-állományok, Ukrajna 199 3,01 BOICHARD és mtsai., 1995 KOSTETSKIJ és mtsai., 1996 Tenyészbikák, Argentína 104 2,88 POLI és mtsai., 1996 Tehenek, Argentína 950 1,79 POLI és mtsai., 1996 Tenyészbikák, Oroszország 56 0,00 JAKOVLEV és mtsai., 1996 Megjegyzés: BL egyedeket Japánban (TAJIMA és mtsai., 1993) és Észtországban (LÜPSIK és mtsai., 1995) is találtak, az előfordulási gyakoriságot a szerzők nem közölték. Tejelő tehenészetekben a választás utáni időszakban bekövetkező borjú elhullások képezik az egyik fő veszteségforrást. A különféle gyulladásos és hasmenéses tünetek igazi kórokozóit az esetek nagy részében nem lehet meghatározni. Holstein-fríz tenyészetekben a háttérben a BLAD jelenléte mindig feltételezhető. A receszív 86

101 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása mutáns BLAD allélnek a fajtából történő eltávolítása a rendelkezésre álló gén-teszt birtokában könnyűfeladat. A több kutatócsoport által módosított eredeti PCR-RFLP módszer lehetővé teszi a BL egyedek gyors azonosítását. A BLAD diagnosztikai vizsgálat költsége a tenyészállatok egyedi értékéhez és a BLAD kártétel mértékéhez képest nem magas (6.1. ábra) ábra - A BLAD lókusz PCR termékének elektroforetikus elválasztási mintája emésztés után. 1 csatorna: Emésztetlen PCR termék. 2 4 csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, homozigóta egyedek normál alléllal. 5. csatorna: Tagl-el emésztett BLAD fragment, heterozigóta terhelt bika. 6. csatorna: 100 bázispár DNS standard Mikroszatellitek (II. típusú markerek) A mikroszatellitek alkalmazásának lehetőségét egy juhtenyésztési példán mutatjuk be. A callipyge gén (CLPG) ban egy farmon az Amerikai Egyesült Államok Oklahoma államában született egy rendkívüli izmoltságot mutató dorset fajtájú kosbárány. Az izom hipertrófia különösen a farizmok esetén volt szembetűnő, de kisebb mértékben a hátizmokban is. Amikor a kossal normális izomzatú anyajuhokat termékenyítettek, az izomhipertrófia számos ivadékban kimutatható volt. Később igazolták ebben egyetlen autoszomális gén szerepét. Az izomhipertrófia kialakításában szerepet játszó gén elnevezése callipyge (calli = (csoda)szép, pyge = far), jelölése CLPG. A gén két allélja a CLPG (mutáns) és a clpg (normális). COCKETT és mtsai. (1994) a CLPG gént a juh 18. kromoszóma telometriás szakaszára (a terminális régióhoz közel) lokalizálták a szarvasmarha 21. kromoszómáján található mikroszatellitek segítségével. COCKETT és mtsai. (1996) a CLPG gén öröklődését tovább vizsgálva juh és szarvasmarha mikroszatellitek felhasználásával négy genotípus, illetve két fenotípus létezését igazolták: genotípus fenotípus 87

102 CLPGP/clpgM (CN) callipyge CLPGP/CLPGM (CC) normális Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása clpgp/clpgm clpgp/clpgm (NN) (NC) P = apai allél, M = anyai allél, C = mutáns allél, N = normális allél Az anyai (M) mutáns allél (CLPGM) inaktív, jelenlétében az apai mutáns allél (CLPGP) is inaktiválódik. Ez a jelenség a poláris overdominancia. A feltételezett CLPG gén eddig nem került azonosításra, így I. típusú marker sem áll rendelkezésre a könnyű és gyors in vitro diagnosztizálás céljára (génteszt), ami a gén tenyésztési felhasználását megkönnyítené. A 18. kromoszómán a CLPG gén feltételezett pozíciójához közeleső területen az elmúlt évek során számos szarvasmarha és juh mikroszatellitet lokalizáltak. Legújabban, az eddigi eredményeket is felhasználva, LIEN és mtsai. (1999) publikálták a juh 18. kromoszóma érintett területének kapcsoltsági térképét, amely magába foglalja a CLPG gént is (6.2. ábra). A bemutatott kapcsoltsági térkép birtokában a CLPG génhordozó juhok azonosíthatók, de nem 100%-os pontossággal. További, a CLPG génhez közelebbi markerekre van szükség a lókusz pontos lokalizálásához és a PCRRFLP génteszt kidolgozásához ábra - A 18. juhkromoszóma callipyge szakaszának kapcsoltsági térképe. A térképen hat mikroszatellit lókusz látható (LIEN és mtsai. nyomán, 1998) 88

103 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A far és a hosszú hátizom hipertrófiája eredményeként a callipyge fenotípussal rendelkező juhok hústermelési mutatói lényegesen jobbak, mint normális társaiké. Callipyge fenotípusú bárányok vágott testében a combizmok mennyisége átlagosan mintegy 15%-kal, a karaj és lapocka mennyisége pedig mintegy 5, illetve 3%-kal nagyobb. A vágott felek zsírtartalma kb. 4 százalékkal kisebb. A vágási hozam átlagosan 5%-kal jobb QTL-vizsgálatok Haszonállatainkban a hagyományos szelekciós eljárásokkal évente 1 3% genetikai előrehaladás érhető el. A hagyományos szelekcióeljárások alkalmazásának számos biológiai korlátja van, egyes tulajdonságok csak az egyik ivarban vagy bizonyos életkorban mérhetők, gyakran igen költséges módszerekkel. A genetikai markerek viszont bármely ivarban és életkorban meghatározhatók, nem befolyásolja azokat a környezet és bármikor azonosíthatók. Minél közelebb van a marker a teljesítményt meghatározó génekhez (QTL, quantitative trait loci), annál kisebb a rekombináció esélye. A genom kapcsoltsági térképek képezik a marker használat alapját (Marker Assisted Selection, MAS). A kishatású gének térképezése igen bonyolult, így jelenleg valószínűtlennek tűnik, hogy a hagyományos szelekciót a MAS teljes mértékben felváltja. Napjainkban szinte valamennyi haszonállatfajban folynak kiterjedt QTL-vizsgálatok. Számos bíztató kezdeti eredmény született, elsősorban szarvasmarha és sertés esetén, de általános érvényű, minden populációban egyaránt érvényes összefüggéseket nem írtak le. A kapott marker-qtl kapcsolatok általában család, vonal vagy állomány specifikusnak bizonyultak. Ennek az lehet a magyarázata, hogy az ún. egygénes tulajdonságok vizsgálatával szemben a QTL vizsgálatokban egy olyan DNS szakasz markerét keressük, amely egynél több olyan gént tartalmaz, amelyek egy adott termelési tulajdonságot alakítanak ki. 89

104 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A molekuláris genetikai vizsgálatok egyéb alkalmazási területei A vércsoportokhoz és a biokémiai polimorfizmusokhoz képest, a DNS-markerek rendkívül nagy számuk és az egyes lókuszok kifejezettebb polimorfizmusa miatt, magasabb szinten és hatékonyabban alkalmazhatók az állattenyésztés számos területén: populációk genetikai szerkezetének vizsgálata, beltenyésztett vonalak homozigozitásának vizsgálata, populációk beltenyésztettségének becslése, őshonos (génrezerv) állományok fenntartása, származás-ellenőrzés, állományok és fajták közötti genetikai távolság becslése, keresztezési programok (heterózistenyésztés) tervezése, állateltulajdonítási peres ügyek tisztázása. Egy speciális alkalmazási területről külön kell szólni, ez a markerek segítségével történő génátvitel (markerassisted introgression, MIS). Markerrel rendelkező ismert hatású gének, MIS segítségével, gyorsabban átvihetők egyik fajtából, állományból vagy vonalból a másikba Szabadalom és licencproblémák A molekuláris genetikai (DNS) markerek, ha azok gazdaságilag fontos tulajdonságot érintenek, csaknem mindig szabadalmi bejelentés alá kerültek vagy kerülnek. A szabadalmi oltalom nemcsak a géndiagnosztikai vizsgálatok elvégzésére vonatkozik, hanem keresik annak lehetőségét is, hogy az ilyen szelekció eredményeként született állatok után licencdíjat állapítsanak meg. A fentiek értelmében, a MAS-t alkalmazó programokban, számolni kell az esetenkénti magas licencdíjakkal is. Ez az oka, hogy a kutatók állandó sürgetése ellenére, sok tenyésztési programban a MAS nem kerül alkalmazásra. A genomelemzés, messze nyúló jelentősége miatt, az állattenyésztésben minden bizonnyal nemzetközi méretű, széles körű átrendeződést fog eredményezni. Ennek alkalmazásából hazánknak sem szabad kimaradni. Lehetséges, hogy a MAS-t nem alkalmazók átmenetileg mentesülnek a nagynak tűnő kiadásoktól, később viszont sokkal többet kell fizetniük, a MAS segítségével mások által előállított kimagasló értékű tenyészállatokért, illetve az azoktól származó spermáért és embriókért. 3. Citogenetika A citogenetika tudományterülete a genetika sejtszinten megfigyelhető jelenségeivel foglalkozik. Ezek alatt elsősorban a különböző mikroszkópos technikákkal megjeleníthető kromoszómák, illetve sejtmagvak vizsgálatát értjük. A ma már számos hisztológiai, kromoszómafestési és molekuláris citogenetikai módszer igen sokrétű megfigyelésekre ad módot. Az utóbbi technikák tették lehetővé a molekuláris és a citogenetika közvetlen kapcsolódását, a molekuláris citogenetika kialakulását. Az állattenyésztésben a citogenetika módszereit a kromoszóma rendellenességek felismerésére, a domesztikációs kutatásokban, valamint a biotechnika-biotechnológia területén alkalmazzuk Alapfogalmak és módszerek A kromoszómák az öröklődés DNS-ből és fehérjékből álló fizikai egységei, amelyek a gének többségét hordozzák. Az azonos kromoszómán lokalizált gének kapcsoltan öröklődnek. 90

105 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A citogenetika alapvető eszköze a fénymikroszkóp, amely célszerűen fluoreszcens vizsgálatokra is használható. A modern készülékeket videokamerás számítógépes képértékelő rendszerek egészítik ki. Az áramlásos citométer olyan fluoreszcens mikroszkóp, amely a lencse előtt folyadékban áramló sejtek értékelését automatikusan óriási (több ezer sejt/perc) sebességgel végzi. A szorterrel felszerelt készülékek különböző sejttípusok, illetve kromoszómák elkülönített gyűjtésére is alkalmazhatók. Az elektronmikroszkópot ritkábban használják. Vizsgálati technikák. A kromoszómák tanulmányozására többnyire intenzíven osztódó szövetekre, sejtekre van szükség. Sűrűn osztódó sejtek, szövetek (pl. csontvelő, embriók, egyes daganatok, meiózis, petesejtek) azonnal vagy rövid inkubálás után vizsgálhatók ( direkt preparálás ), de a legtöbb esetben 2 3 napos limfocita (MOORHEAD és mtsai. 1960) vagy 1 2 hetes fibroblaszt-tenyészetekből nyerjük a kromoszómapreparátumokat. A sejtosztódást vegyi kezeléssel (pl. kolhicin, vinblasztin) metafázisban megállítva növeljük az értékelhető sejtek arányát, majd a kromoszómák szétterülésének javítására a sejteket hipotóniás oldatban duzzasztjuk, és ecetsavas alkoholban fixáljuk. A fixált sejteket tárgylemezre szélesztjük, amelyen a célnak megfelelő festés után vizsgáljuk a kromoszómákat. A rutin preparátumokat Giemsával festjük, az osztódásokat szörös nagyítással felkeressük, majd szeres immerziós nagyítással vizsgáljuk. A kromoszómák mérete és alakja (6.3. és 6.4. ábra) szerint az egyes fajok sejtjeinek jellemző kromoszómakészletét nemzetközi megegyezések alapján mesterséges rendszerbe rakják, és ezt nevezik normális kariotípusnak (6.6. táblázat) ábra - A kromoszóma részei 6.4. ábra - A kromoszómák alaki osztályozása a centroméra helyzete alapján 91

106 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása 6.6. táblázat - Emlős házi- és haszonállataink normális kromoszómaszáma Faj 2n Megjegyzés Házinyúl (Oryctolagus cuniculus) 44 Csincsilla (Chinchilla laniger) 64 Nutria (Myocastor coypus) 42 Kutya (Canis familiaris) 78 Kékróka (Alopex lagopus) Vörösróka (Vulpes vulpes) Robertson-polimorfizmus mikrokromoszóma Vadászgörény (Putorius putorius furo) 40 Amerikai nyérc (Lutreola vison) 30 Macska (Felis catus) 38 Háziló (Equus caballus) 64 Háziszamár (E. asinus) 62 Házisertés (Sus domesticus) 38 Kétúpú teve (Camelus bactrianus) 74 Egypúpú teve (C. dromedarius) 74 Láma (Lama glama) 74 Alpaka (L. pacos) 74 Rénszarvas (Rangifer tarandus) 70 92

107 Gímszarvas (Cervus elaphus) 68 Dámszarvas (Dama dama) 68 Kecske (Capra hircus) 60 Juh (Ovis aries) 54 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Bivaly (Bubalus bubalis) 50 alfaj-polimorfizmus Mocsári bivaly (B. b. kerabau) 48 (tandem-transzlokáció) Marha (Bos taurus) 60 Jak (Poephagus grunniens) 60 Bali marha (Bibos banteng) 60 Gajal (Bibos frontalis) 58 Funkcionális szempontból a kromoszómák autoszómákra és gonoszómákra (testi és ivari kromoszómákra) oszthatók. Emlősöknél a nőivar homo (2n, XX), a hímivar pedig heterogametikus (2n, XY), az X-kromoszóma jellemzően a nagy, míg az Y a legkisebb alakok közé tartozik. A madaraknál ez fordítva alakult ki, itt a hím a homo (2n, ZZ) és a tojó a heterogametikus (2n, ZW) ivar. Bővebb információt adnak a különböző kromoszómasávozások, ezeket pontosabb és differenciáltabb diagnosztizáláshoz és kutatási célból alkalmazzuk. A magasabb rendű gerincesek genomja sajátos kettős tagozódást mutat, ami citológiai szinten is kimutatható bizonyos kezeléseket követően a kromoszómák hosszában jelentkezőváltakozó festődési intenzitású szakaszok formájában. Az így jelentkező G- (kezelés után Giemsa-festés, 6.5. ábra), Q- (előkezelés nélkül az előzőhöz hasonló fluoreszcens quinacrin-festődés) és R- (kezelés után az előzőkkel nagyjából ellentétes, reverz festődés) sávmintázatok az egyes kromoszómapárokra jellemzőek, ami lehetővé teszi azok azonosítását és a kromoszómán belüli, illetve kromoszómák közötti átrendeződések kimutatását ábra - Sertéskan G-sávos kariotípusa (HIDAS A., 1996) 93

108 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A C- (centroméra-, 6.6. ábra) és az N- (nukleoluszorganizáló régió) sávok egyes kromoszómák (pl. ló X), polimorfizmusok és átrendeződések felismerésében segítenek. Molekuláris citogenetikai eszközök (in situ DNS-hibridizáció): A kétszálú DNS egy-egy egymást kiegészítő, komplementer szálra bontható, amelyek azután specifikusan újra egyesíthetők (renaturálhatók). Amennyiben az egyik szálat jelzett specifikus DNS-próbával hibridizáljuk (fluoreszcens in situ hibridizáció: FISH), akkor a próbának megfelelő komplementer szakasz jelenléte és kromoszómában elfoglalt helye kimutathatóvá válik. Egyszerre több eltérő jelölésű próba is alkalmazható. A sávozással kombinálva ezzel a módszerrel a hibridizációs jeleket bizonyos kromoszómák konkrét régióihoz rendelhetjük (fizikai géntérképezés). 94

109 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása A molekuláris citogenetika korszerű eszköztárának köszönhetően ma már nem kell feltétlenül osztódó szövetekből metafázisos kromoszóma-preparátumokat készíteni, hanem megfelelő DNS-próbákkal, próba keverékkel más osztódási stádiumokban lévő sejtmagvakban is kimutathatók a kromoszómák számbeli, esetleg szerkezeti elváltozásai is (interfázisos citogenetika) Kromoszóma-polimorfizmusok és rendellenességek A normál kariotípus -tól való eltérések két csoportját aszerint különböztetjük meg, hogy jelenlegi ismereteink szerint hátrányos következményekkel járnak-e vagy sem, de az elkülönítés egyes esetekben vitatott lehet. Viszonylag gyakoriak az Y-kromoszóma eltérő méretű és alakú változatai és az aktív genetikai információt nem tartalmazó C-sáv pozitív régiók eltérő méretű változatai (6.6. ábra) ábra - Sertés C-sávos metafázisa (a 15. és 16. kromoszómák polimorf változatai; HIDAS A., 1996) A polimorf változatok sporadikus előfordulásúak, vagy a fajon belül egyes csoportokra jellemzőek (alfajpolimorfizmusok, chromosomal races ). Egyes esetekben bizonyított, másokban feltételezhető, hogy a különböző kariotípusú fajok/alfajok keresztezése révén létrehozott heterozigóta hordozóknál kiegyensúlyozatlan gén- és kromoszómakészletű haploid sejtek és embriók jöhetnek létre, amelyek elhalása gazdasági kárt okozhat! A kromoszóma-rendellenességek hátrányosak (embrionális veszteségek, többszörös fejlődési rendellenességek, csökkent szaporaság, meddőség) vagy más fajokban (pl. egér, ember) ismert analógiák alapján annak tekinthetők. A kromoszóma-rendellenességek csoportosítása 95

110 1. Számbeli rendellenességek Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Euploidia (a teljes kromoszómakészlet száma tér el a normál diploidtól): Haploidia (1n, parthenogenezis, ivarsejtekben és hereméhekben normális!) Poliploidia (tri-, tetra-, hexa- stb. ploidiák = 3n, 4n, 6n stb.). A triploidok diploid petesejtből vagy dispermiából eredhetnek. Aneuploidia (egyes kromoszómák száma tér el a normál kettőtől) Triszómia (2n+1) Monoszómia (2n-1) Autoszómális és gonoszómális (pl. X0, XXX, XXY, XYY) heteroszómiák 2. Strukturális rendellenességek (kromoszómatörések után) Deléció: kiesés (a kromoszóma egy részének elvesztése). Duplikáció: megkettőződés. Inverzió: egy kromoszómarész 180 -os rotációja. Pericentrikus: a centroméra is a megfordult szakaszban van, a kromoszóma alakja változhat. Paracentrikus: a centroméra nem érintett, a kromoszóma alakja nem változik. Gyűrű-kromoszóma: A telomérák elvesztése után a kromoszóma gyűrűvé zárul. Transzlokációk: egyes szakaszok kromoszómák közötti átrendeződése. Reciprok transzlokáció: két kromoszóma részeinek kölcsönös cseréje. Centrikus fúzió vagy Robertson-transzlokáció. Valójában az egykarú akrocentrikus kromoszómák speciális reciprok transzlokációja, amelynek során két nem homológ kromoszóma törése a centroméra közvetlen közelében történik. A létrejövő (szub)metacentrikus kromoszóma két egykarú kromoszóma centromérnél történő fúziójának tűnik (6.7. ábra), C-sávozással új mutációk esetében lehet di- vagy monocentrikus, a régi eredetű öröklődőknél jellemzően monocentrikus. A párhuzamosan képződő másik transzlokácós kromoszóma igen apró, jelentéktelen mennyiségű genetikai anyagot hordoz és igen hamar elvész a sejtosztódások során, így a kromoszómaszám csökken. Tandem transzlokáció: egy akrocentrikus kromoszóma egy másik kromoszóma telomerikus végéhez csatlakozik, a kromoszómaszám csökken. Inszerció: egy kromoszómarész beépülése egy másik kromoszóma intersticiális részébe. Komplex transzlokáció: kettőnél több kromoszóma, illetve azok részei szerepelnek a változásokban. 3. Vegyes kariotípusok (különböző kariotípusú sejtek ugyanabban az egyedben) Mozaicizmus: egy zigótából későbbi mutációk révén alakul ki. Kimérizmus: több zigótából származó sejtek keveredése révén jön létre. Elsődleges: implantáció előtt vagy alatt történik (két ikerpetesejt egy zónában, vagy sarkitest-termékenyülés, esetleg két hólyagcsíra egyesülése az implantáció során, mikromanipulációval létrehozott mesterséges kimérák). Másodlagos: implantáció után (a placenták ereinek összenövése révén, pl. a szarvasmarha freemartinszindrómája esetében). Harmadlagos: születés után (pl. a daganatsejtek természetes átoltása a kutya nemi szervi daganata, a Stickerszarkóma eseteiben vagy mesterségesen vérátömlesztés, csontvelő- és szervátültetések révén). 4. Eltérő kromoszómális és küllemi ivar 96

111 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Fordított nem: 2n, XX hím álhermafroditák (herék és hím küllem). Öröklésmenete háziállatokban általában autoszomális recesszív, de emberben és egérben lehet X-hez kötött domináns is (YX mini-transzlokáció). Tesztikuláris feminizáció: 2n, XY, hasűri herék, női küllem. Az X-kromoszómán lévő génmutáció miatt a sejtek androgénre érzéketlenek. XY-gonád diszgenézis: 2n, XY, az előzőhöz hasonló, de kevéssé differenciált hasűri gonádok, női küllem. Funkcionális alapon spontán és öröklődő rendellenességeket különböztetünk meg, ezek példáit az egyes, gazdasági fontosságuk sorrendjében felsorolt fajoknál említjük. Szarvasmarha. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 60. A kariotípus kirakása sávozás nélkül nem lehetséges, mivel az 58 akrocentrikus autoszómából áll, míg az X-kromoszóma nagy szubmetacentrikus, az Y- kromoszóma pedig polimorf: a legtöbb európai eredetű fajtában szubmetacentrikus (a charolais-ben és a hegyi tarkákban nagyobb, másokban, így a magyar szürkében, maremmanban, holstein-frízben és fehér-kék belgában kisebb), a jerseyben metacentrikus, míg a zebu alfajban jellemzően akrocentrikus. A kariotípusban esetleg előforduló metacentrikus autoszómák már közvetlen mikroszkópos megfigyeléssel is nagyon feltűnőek, így a fajban talált centrikus fúziók magas arányának technikai oka is lehet. Az 1/29 centrikus fúzió (6.7. ábra) volt az első háziállatban leírt öröklődő kromoszóma-rendellenesség, amelyet világszerte több mint 70 fajtában megtaláltak, ezért feltételezik, hogy már az őstulokban is jelen lehetett. A 70-es években indultak meg egyre több országban a rutinvizsgálatok, amelyeket az állatok magas egyedi értéke mellett a mélyhűtött sperma általános használata és nemzetközi forgalma is indokolttá tett. A hordozók külleme, súlygyarapodása és laktációs termelése meghaladja az átlagot, ami a csökkent szaporasággal fennálló negatív korrelációkkal magyarázható és rendellenességre történő szelekciót eredményezhet! Hazai vizsgálataink szerint a heterozigótahordozó tenyészbikák spermájának mennyisége, laboratóriumi minősítése, mélyhűthetősége és fertilitása nem mutatott eltérést. Svédországban fiatal szelektálatlan bikáknál csökkent fertilitást írtak le, de ennek mértéke jelentősen kisebb volt, mint a nőivarban. A heterozigótahordozók borjaik felében örökítik a kiegyensúlyozott terheltséget. A nőivarú magyar tarka hordozók 30%kal gyakrabban ivarzottak vissza, ciklusuk hossza normális volt. A két ivar közötti eltérést a hím és a női meiózis eltérő menete és a sokmillió ondósejt, illetve azok előalakjai közötti szelekció magyarázhatja. Hordozó szülőktől származó kiegyensúlyozatlan kromoszómakészletű blasztocisztákat találtak, de a vetélések aránya nem nőtt meg, ami korai implantáció előtti veszteségekre utal. Az 1/29 transzlokáció elterjedésében szerepet játszott, hogy a látszólagos előnyök miatt a hordozók nagyobb eséllyel váltak tenyészbikává és bikanevelő tehénné. Tenyészállatokkal és mélyhűtött spermával számos esetben került be további fajtákba és országokba. Magyarországra bizonyítottan a maremman, bajor tarka, montbeliard, svéd vörös-fehér, blonde d Aquitaine és charolais fajtákkal importáltuk. A mesterséges termékenyítésben használt bikákat 1975 óta vizsgáljuk, a strukturális kromoszómarendellenességek hordozóit tárolt spermájukkal együtt selejtezik, így azóta a borjak csak anyjuktól örökölhettek rendellenességeket, amelyek gyakorisága generációnként feleződött. A magyar szürke szarvasmarhába egyetlen egy 1971-ben importált maremman bikával került be a rendellenesség, mintegy ezer állat vizsgálatával és mindkét ivarú hordozók selejtezésével az 1970-es évek végére elvégeztük a mentesítést ábra - 1/29 centrikus fúzió (Robertson-transzlokáció) maremman magyar szürke bikában (KOVÁCS A., 1984) 97

112 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Annak is technikai oka lehet, hogy a fajban viszonylag kevés reciprok transzlokációt közöltek. Az amerikai borzderes fajtában talált 1/8/9 komplex ciklikus transzlokáció (a három kromoszóma eltérő méretű telometrikus részei körbe cserélődtek) mindkét ivarban a fertilitás óriási mértékű csökkenésével járt, így beavatkozás nélkül sem válhatott volna gyakorivá. A szarvasmarha jellegzetessége, hogy az ikrek közötti placenta összenövések révén hemopoetikus őssejtek és hormonok jutnak át, így a vegyes ivarú ikerpárok tagjainak limfocita osztódásaiban az esetek 94%-ában XX/XY kimérizmus mutatható ki. Az ilyen üszők csaknem kivétel nélkül meddők (freemartin-szindróma), míg a bikák normális fertilitásúak lehetnek. Ha a vegyes ivarú ikervemhesség a bika-magzat korai elhalása miatt rejtve marad, az üsző limfocitának kromoszómavizsgálata diagnosztikai és kórjóslati értékű. Az ivari kromoszómák számbeli rendellenességei szarvasmarhában rendkívül ritkák. Sertés. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 38. A kromoszómapárok többségének egyedi azonosítása konvencionális festéssel is könnyű és a szerkezeti átrendeződések is viszonylag könnyen felismerhetők. Talán ezért van, hogy ebben a fajban írták le a legtöbb reciprok transzlokációt. Általában nem okoz küllemi eltérést, mivel a diploid genetikai anyag dózisában nem történik változás. Az ondó szokásos laboratóriumi vizsgálatai sem utalnak rendellenességre, de az alomszám mintegy a felére csökken. A jelenség oka az, hogy a meiózis során a reciprok transzlokációban érintett kromoszómapárok szegregációja a Mendel-szabályok szerint kiegyensúlyozatlan genetikai állományú gaméták képződéséhez is vezet. Ezek részvétele általában zavartalan a termékenyülésben, de olyan kiegyensúlyozatlan génállományú embriókat képeznek, amelyek korán elhalnak. A jelenség súlyosabb következménye, hogy a transzlokációs, rendellenes kromoszómák kiegyensúlyozott kombinációban örökítve nem zavarják sem az embrionális, sem a későbbi egyedfejlődést, így átörökíthetők, sokszorosíthatók a következőgenerációkban. Ennek annál is inkább megvan a veszélye, mert könnyen 98

113 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása kontraszelekció alakulhat ki, ugyanis a kisebb almok egyedei jobb küllemük és súlygyarapodásuk révén eséllyel kerülhetnek továbbtenyésztésre! A kontraszelekció veszélye különösen ott magas, ahol a szelekcióban nem fektetnek kellőhangsúlyt a szaporaságra és/vagy nem végeznek alomkiegyenlítést. A gyakorlatban sűrűn előforduló kevert spermás termékenyítés is segítheti a rendellenesség felszaporodását az állományokban. A jelenség gyakorlati súlyát mutatja, hogy a rutinszerűen ellenőrzött, csökkent alomszámot mutató tenyészkanok 50%-ában sikerült különféle reciprok transzlokációkat kimutatni. Sertésben viszonylag gyakori az autoszomális recesszív öröklésmenetet követő fordított nem. A rejtettheréjű hím álhermafroditák gyakorlati körülmények között nehezen ivartalaníthatók, társaikat ugrálják, húsuk az ivari szag miatt csökkent értékű. Az esetek gyakorisága az ilyen utódok apjának és anyjának selejtezésével csökkenthető. Ló. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 64. A kariotípus felállítása igen nehéz, ugyanis a kromoszómák magas száma mellett sok a kisméretű alak. Ez lehet az oka, hogy igen kevés autoszomális rendellenességet írtak le. Írországban egy rendellenes viselkedésű csikóban 17-es triszómiát írtak le, a FISH alapján kiderült, hogy ez a kromoszóma megdöbbentő azonosságot mutat az ember 21-esével, így az eset a Down-kór megfelelőjének tekinthető. Az elsődlegesen meddőkancák mintegy a fele 63, X0 kariotípusú, az első hazai esetet 2002-ben ismertették. Az X-monoszómia emberben is hasonló gyakorisággal fordul elő (Turner-szindróma). Az ilyen kancák az átlagnál kisebb termetűek, inaktív petefészkük sima felületű, ivari ciklusuk nincs (elsődleges meddőség). Ez a rendellenesség könnyen megállapítható, ugyanis a megfigyelhető kromoszómaszám csak 63. Az autoszomális monoszómiák súlyos következményekkel (embrionális elhalás, többszörös fejlődési rendellenességek) járnak, ezért szinte bizonyos, hogy a meddő kancák 63-as kariotípusa X-monoszómiát jelent. C-sáv technikával a ló kariotípusában egyedül az X-kromoszóma mutat kettő, a szokásos centromérikus mellett még egy sávot a hosszú karon, ami kétségtelenné teszi a diagnózist. Lóban leírták a tesztikuláris feminizációt (tfm) és XY-gonád diszgenézist is. A tfm recesszív génjét a heterozigóta-hordozó termékeny XX+-kancák örökítik, homozigóta kanca és hordozó mén nincs (6.9. táblázat) táblázat - A tesztikuláris feminizáció öröklésmenete X Y X XX (normális kanca) XY (normális mén) X+ X + X (hordozó kanca) X + Y (meddőkanca) Az állatorvosi klinikai munkát kiegészítve az értékes állatok kromoszómavizsgálata megerősítheti a diagnózist és döntő lehet a kórjóslat felállításában, megelőzheti az X0-kancák felesleges kezelési és termékenyítési költségeit és segítheti az öröklődő tesztikuláris feminizációtól való mentesítést. Juh. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 54. A kariotípus annyiban tér el a szarvasmarháétól, hogy a 3 legnagyobb kromoszómapár meta-, míg az X-kromoszóma akrocentrikus, az Y pedig apró pontszerű. A kromoszómák interkaláris sávozással mutatott mintázata igen nagy homológiát mutat a szarvasmarháéval. A kétkarú kromoszómák karjaiban is jól felismerhetők a szarvasmarha megfelelő egykarú kromoszómái. A kromoszóma-rendellenességek ritkák. Az Új-Zélandon talált három különböző centrikus fúzióval kapcsolatosan nem észlelték a fertilitás csökkenését, míg a Németországban leírt reciprok-transzlokáció esetében ez kifejezett volt. Néhány meddő hipogonádiás kosban az emberi Klinefelter-szindrómának megfelelő55, XXY eseteket is leírtak. Kecske. Fajra jellemző kromoszómaszáma 2n = 60. Autoszómái a szarvasmarháéihoz, gonoszómái a juhéihoz hasonlóak. Néhány öröklődő centrikus fúziót is leírtak, de a faj specifikus problémája a szarvatlansággal kapcsoltan öröklődőfordított nem. A szarvatlanság a többi kérődzőhöz hasonlóan dominánsan öröklődik és P- (polledness-)génje itt is az 1. kromoszómán, de a rokon fajoktól eltérő lókuszon található. A P- és a recesszív sxr- (sexreversal-)gének szétválását több ezer állaton egyszer sem észlelték, ami azonosságukkal vagy igen szoros (közvetlen) kapcsoltságukkal magyarázható. Szarvatlan kecskefajta nincs, mert a létrehozására megkezdett kísérletek a második generációtól egyre halmozódó hím álhermafroditák miatt világszerte kudarcba fulladtak. A rendellenesség kártételei a sertésnél ismertettekkel azonosak. Gyakorlati tanács: ne párosíts szarvatlant szarvatlannal! 99

114 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Baromfifélék. A madarak kariotípusára jellemző, hogy az emlősökéhez képest sejtenként kb. feleannyi genetikai anyag szerveződik jóval nagyobb számú kromoszómába. Általában a madár kariotípusok közötti diploid kromoszómaszámmal épülnek fel. Ezek közül általában csak 5 8 pár kromoszóma vizsgálható (makrokromoszómák), míg a többi a fénymikroszkóp felbontóképességének határáig folytonosan csökkenő méretű, többnyire meghatározhatatlan alakú, azonosíthatatlan mikrokromoszóma. A baromfifélék csekély egyedi értékkel és rövid termelési ciklussal bírnak, ezért egyedi vizsgálatuk nagyobb számban ritkán történt. Ennek megfelelően igen kevés kromoszóma-rendellenességet írtak le, részben kísérletekben indukált mutációk révén fellépett transzlokációkat. Érdekes jelenség azonban, hogy ellentétben az emlősökkel, elég jól tolerálják a triploidiát. Az ilyen egyedek gyakran megérik a felnőttkort, ivaruk hím, vagy interszex az ivari kromoszómakészlettől függően, de meddők. Mivel a baromfifélék embriói igen könnyen hozzáférhetőek, ezek kromoszóma rendellenességeiről jóval több információnk van, mint az emlősökéről. Az embriókban előforduló rendellenességek nagyrészt számbeli eltérések. Elsősorban az anyai meiózis hibájából (diploid petesejt) eredő triploidia, a szám feletti (termékenyítésben részt nem vevő) ondósejtek osztódásából kialakuló haploid sejtvonal megjelenése az embrió alakításában és a rendellenes sejtosztódásokból képződő tetra- vagy poliploid sejtvonalak a leggyakoribb rendellenességek, amelyek az esetek nagy részében igen korai (1 4 napos keltetési idő) embrióelhalást okoznak (6.8. ábra). Gyakoriságuk 1 15% lehet a keltetett tojások arányában és genetikai meghatározottságot mutat, a húsra szelektált vonalakban nagyobb (8 15%), tojó vonalakban kisebb (1 4%). Érdekes módon a tojásrakás beindulásakor jóval nagyobb arányban képződnek rendellenes kariotípusú embriók, mint a tojóciklus későbbi szakaszaiban, vagy a második tojóidőszakban. Feltehetően a tyúk ivarérése körüli endokrin változások okozzák a nagyobb gyakoriságot ábra - A házityúk normális diploid (balra) és triploid kariotípusú sejtosztódása (HIDAS A. felvétele) 3.3. Domesztikációkutatás A különböző fajok citogenetikai összehasonlítása értékes információkkal szolgál. Már a hagyományos festés is meglepőadatokat eredményezett, a vizsgálati módszerek tovább finomodtak a sávtechnikák, majd a molekuláris citogenetika (zoo-fish) bevezetésével. Az emberi és állati kromoszómák nagy szegmensei meglepő azonosságot mutatnak, így az emberi géntérképezés előrehaladása meggyorsítja a haszonállatokét is, mert a humán próbák egy része azok preparátumain is használható. Haszonállataink egyes rokonai eltérő kariotípusuk alapján nagy valószínűséggel kizárhatók az ősök sorából: A mongóliai vadló (Equus przewalskii) több mint 100 egyedénél egységesen 66 kromoszómát és a házilóban ismeretlen C-sáv polimorfizmusokat is találtak. A háziló kariotípusa valamennyi vizsgált fajtánál a mongol 100

115 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása házilónál is 64 kromoszómából áll. Egyedül az iráni kaszpi miniatűr lovak között találtak néhány 65-ös egyedet, amelyek kariotípusa a csökkent fertilitású Przewalski háziló F 1 hibridekével azonos. Ez a gyenge szaporaságú fajta küllemileg nem hasonlít a Przewalski-lóra, lehet hogy párhuzamos evolúció történt? A legkorábbi háziló leleteket Mongóliától és Kínától nyugatabbra (Ukrajna, Türkmenisztán és Kazahsztán területén) találták, az ottani vadlovak azóta kihaltak. A háziszamár kariotípusa (2n = 62) azonos az afrikai vadszamarak két megmaradt, szomáli és núbiai alfajáéval. Az onáger (2n = 56) és a többi ázsiai félszamár (Equus hemionus alfajok) kariotípusa ettől jelentősen eltér és a háziszamárral létrehozott hibridjeik terméketlenek. A csonttani eltérésekkel együtt mindez teljesen kizárja az ázsiai félszamarak szerepét. A suméroknak a fennmaradt ábrázolások szerint voltak szelíd onagerei, de a háziló ezeket később kiszorította. Az F 1öszvérek kromoszómaszáma 63 és jellemzően meddők. Néhány termékeny kancáról írtak, ezek közül három kínai esetet genetikai vizsgálatokkal is meggyőzően bizonyítottak. A házisertés kromoszómaszáma valamennyi vizsgált fajtában, így a mangalicában is 38, míg a vadsertések alfajpolimorfizmusokat mutatnak. A legtöbb Sus scrofa alfaj kromoszómakészlete a házisertésével azonos, míg az európai Sus scrofa scrofa és a kazahsztáni S. s. nigripes esetében két különböző centrikus fúzió eredménye. A diploid érték 36. Jugoszláviában, a Szovjetunióban, Ausztriában és Lengyelországban hibrid zónákat is leírtak, ahol 36, 37 és 38-as kromoszómaszámú egyedek vegyesen fordultak elő. Feltételezik, hogy a sertést két génközpontban, Délkelet-Ázsiában és Kelet-Európában, Nyugat-Ázsiában domesztikálták, ahol ma is 38-as kariotípusú alfajok élnek. Egyes hibrid-konstrukciókba a vadsertést is bevonják, ilyenkor célszerű lenne 38-as egyedeket és esetleg délebbi, nem szezonális szaporodású alfajt választani. A házijuh kromoszómaszáma minden vizsgált fajtacsoportban (rövid farkú, hosszú farkú, zsírfarkú és zsírfarú) 54. Az ázsiai vadjuhok közül a nyugat-ázsiai vörös vadjuh (ázsiai muflon, Ovis orientalis) kariotípusa ezzel azonos, közeli rokonságuk régészeti (a legkorábbi házijuhleleteket Észak-Irak területén találták), csonttani és immungenetikai alapon is bizonyított. A Ciprus, Szardínia és Korzika szigeteken található muflonok feltehetően a domesztikáció kezdeti fokáról visszavadult populációk. Az argálik (O. ammon alfajok) kromoszómaszáma 56, az arkáloké (O. vignei alfajok) pedig 58, így valószínűleg nem ősei a házijuhoknak. Az amerikai vadjuhok (O. canadensis) földrajzi alapon sem lehetnek a házijuh ősei, mellyel csak ritkán keresztezhetők, mert immunológiai összeférhetetlenség miatt általában elvetélik a hibrideket. Érdekes, hogy kariotípusuk azonos a házijuhéval, amit párhuzamos kromoszóma evolúcióval magyaráznak. Az ázsiai vadbivaly (Bubalus arnee) alfajai között 50-es és 48-as kariotípusúak is ismertek. A házibivalyok kariotípusa kétféle: a nyugati fajtacsoporté ( river buffalo ) 50, a kelet-ázsiaié ( swamp buffalo, vagy kerabau) pedig 48 kromoszómából áll. A különbség oka tandem-transzlokáció, ennek és a morfológiai eltérések (szarvállás, testarányok, színek) alapján feltételezhető, hogy két helyen két külön alfajt domesztikáltak. Délkelet-Ázsiában az utóbbi harminc évben milliós nagyságrendben keresztezik a kerabaut indiai murrah bikákkal. A 49-es kromoszómaszámú F 1 állatoknál jelentős heterózis mutatkozik a hús-, a tej- és az erőtermelésben. A haszonállat-előállítás indokolt lehet, de a későbbi generációkban a szarvasmarha 1/29 transzlokációjához hasonlóan a heterozigóták csökkent szaporaságával kell számolni! A szarvasmarhában az Y-kromoszóma alfaj és fajta-polimorfizmusát már ismertettük. Az afrikai házimarhák eredetileg az európaiakkal rokonok, a púpos szanga fajták keletről bekerült zebuk, az Y-kromoszómák tanúsága szerint főleg bikák hatására alakultak ki. A házilúd és a kínai hattyúlúd 4. kromoszómájának alaki eltérése megerősíti, hogy azok két külön vad őstől (Anser anser és A. cygnoides) származnak. Ezt a polimorfizmust hazánkban és Lengyelországban egyszerre fedezték fel és nem találtak problémát a hibrid eredetű előforduló heterozigótáknál (6.9. ábra) kubáni fajtában 6.9. ábra - A 4. kromoszóma polimorfizmusa kubáni lúdban 101

116 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása 3.4. A citogenetika alkalmazása a biotechnológiában Mivel az emlősöknél a hímivar a heterogametikus (2n, XY), a haploid ondósejtek 50%-a nő (1n, X), 50%-a pedig hímivarú (1n, Y). A két gonoszóma eltérő mérete miatt a nőnemű ondósejtek több DNS-t tartalmaznak. Johnson és mtsai. az USA-ban DNS-specifikus fluoreszcens festés után áramlásos citométerrel végzett mérés és szortírozás után 95%-os tisztaságú X- és Y-ondósejt populációkat állítottak elő és eljárásukat szabadalmaztatták. Az ilyen termékenyítő anyagokból a várt arányban születtek a hím és nőnemű utódok (szarvasmarha, nyúl, sertés). A probléma az, hogy az előállítás mennyiségi szempontból korlátozott és az ondósejtek termékenyítőképessége csökken, amelyeknek a gyakorlati igénynek megfelelően még a mélyhűtésen is át kell esniük. A kis Y-kromoszómájú bikák spermája alkalmasabb lehet az elkülönítésre, amelynek arányát még az egyes autoszómák C-sáv polimorfizmusai is befolyásolhatják. Az X- és Y-ondósejtek szortírozására beállított 102

117 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása üzemmódban csak azok teljes DNS-tartalmát mérik, így egyes kromoszóma-rendellenességek zavart okozhatnak (a komplex transzlokációt hordozó bika kezeletlen ejakulátumaiban az ondósejtek 75%-át nőivarúnak mérték). Az áramlásos citometria az egyes normális és abnormális kromoszómák felismerésére és szortírozására is alkalmas. Az így vagy mikromanipulációval izolált identikus kromoszómák és azok részeinek DNS-e PCRtechnikával in vitro sokszorosítható és jelölésével specifikus próbák állíthatók elő. A DNS-próbák egy része más fajokon is használható, így a szarvasmarha X- és Y-ondósejtek azonosítására jakból készítettek kettős jelölésű koktélt. A DNS bizonyított mennyiségi eltérése alapján a kétféle ondósejt között méreteik (térfogat, fejfelület), súlyuk és fajsúlyuk (a DNS nehezebb a fehérjéknél), sebességük és élettartamuk (a nőivarúak lassúbbak lennének, de tovább mozognának) eltéréseit is valószínűsítették. Feltételezik az Y-hoz kötött (H-Y és más) felületi antigéneket, de ezek specifikus kimutatását, illetve az Y- ondósejtek specifikus immobilizását csak néhány amerikai (USA, Brazília) csoport írta le, eredményeiket máshol nem tudták megerősíteni. Centrifugálással nem értek el eredményt (LINDAHL, FOOTE és mtsai.). Ülepítéssel nyúlon és szarvasmarhán az NSZK-ban (BHATTACHARYA, SCHILLING), az NDK-ban (KNAACK) és Magyarországon (IVÁNCSICS ) 2/3 rész bika, illetve üszőarányt értek el a felső, illetve az alsó frakciók felhasználása után, de az eredmények ismételhetősége bizonytalan volt. SARHADDI, IVÁNCSICS és GERGÁTZ juhokon ennél valamivel kisebb eltérésekről számoltak be. A bármely módszerrel végzett elkülönítési kísérletek ma már nem csak termékenyítéssel, de áramlásos citometriával, illetve az X-, illetve Y-kromoszómákra specifikus fluoreszcens in situ hibridizációval (FISH) is ellenőrizhetők. A két ivari kromoszóma együttes FISH-jelöléséről szarvasmarhán elsőként 1998-ban egy hazánkban tartott konferencián számoltak be (HAS-SANANE és mtsai.). RÉVAY és mtsai. a módszert élő/elhalt és akroszóma festéssel kombinálva kidolgozták a spermiumok ivararányának és minőségének együttes ellenőrzését (6.10. ábra). A keneteken az élő X-és Y-bikaondósejtek fejfelületében nem találtak eltérést ábra - Az X- és Y-kromoszómák felismerése bikaondósejtekben fluoreszcens in situ hibridizációval (FISH). (RÉVAY és mtsai., 2001) 103

118 Immuno-, molekuláris és citogenetika állattenyésztési alkalmazása Az embriószexálásban a kromoszómavizsgálatok (hagyományos preparálás és FISH) háttérbe szorultak, mert a PCR-nél drágábbak és lassúbbak, több sejtet igényelnek, és értékelési arányuk is alacsonyabb. A kromoszómavizsgálatok döntőjelentőségűek a mesterségesen létrehozott különböző XX/XY, illetve fajkimérák ellenőrzésében. Tarkowski 8-sejtes embriók fúziójával XX/XY egereket hozott létre, amelyek hímek voltak és ondósejtjeik az XY-sejtvonalból származtak. Kimérákat már sejtvonalakból is létrehoztak. NAGY ANDRÁS csoportja Torontóban a kétsejtes egérembriókat két sejtjük elektrofúziójával tetraploidizálta, így azok sejtjei később csak az extraembrionális szövetek (placenta) kialakulásában vehettek részt és az utódok a világon először a bevitt tenyésztett diploid sejtekből születtek. Alacsonyabb rendű állatokban a növényekhez hasonlóan olyan változások is indukálhatók, amelyek emlősökben és madarakban azok életével vagy szaporodásával összeegyeztethetetlenek. A triploid halak (lazac, tilápia) és kagylók (ausztráliai osztriga) termelése meghaladja a diploidokét. Hazánkban a világon elsőként hoztak létre hormonkezeléssel olyan termékeny 2n, XX hím pontyot, amelynek minden utóda nőstény lett. Ennek gyakorlati jelentősége lehet, mert a nőstények ivarérése később következik be, így súlygyarapodásuk kedvezőbb. 104

119 7. fejezet - Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A populációgenetika a kvantitatív és kvalitatív tulajdonságok öröklődési szabályait matematikailag elemző és leíró tudományág, a mendeli genetika továbbfejlesztése a génelmélet alapján. A klasszikus populációgenetika a generatív öröklődés szabályait veszi figyelembe, és vizsgálata a kromoszómán belüli, a gének által irányított öröklődésre terjed ki. Így szabályai az ideális diploid populációra vonatkoznak. A modern populációgenetika részletesen tárgyalja a plazmatikus öröklődést, az anyai hatást, a poliploidia és az aneuploidia problémakörét és az időbeliséget. Két lényeges jellemzője közül az egyikre HORN A. (1970) irányította rá az állattenyésztők figyelmét. A populációgenetika a populációk genetikai szerkezetével foglalkozik, és elemzi a populációkban végbemenő fejlődést (populációdinamika). Másik jellemzője szemben a mendeli genetikával, hogy a minőségi tulajdonságokat nem az egyed, hanem a populáció szintjén vizsgálja, így a kapott eredmények adott populáció egészére (átlagára) vonatkoznak. A gazdasági állatok tenyésztése szempontjából az alkalmazott genetika egyes ágai között a populációgenetika amely magában foglalja a mendeli (klasszikus), a molekuláris, a cito- és az immunogenetika speciális területeit is megkülönböztetett jelentőségű és hosszú ideig az is marad. A populációgenetika módszere a kvalitatív tulajdonságok öröklődési szabályainak elemzésénél az elemi algebra, a kvantitatív tulajdonságoknál pedig a matematikai statisztika, elsősorban a variancia- és a regresszióanalízis. Logikai vizsgálati módszere deduktív. A korszerű állattenyésztésben mind a nemesítés, mind pedig az árutermelés területén egyrészt egyedekkel, másrészt állatállományokkal, azaz populációkkal dolgozunk. Napjainkban a modern technikai feltételek birtokában a nagy genetikai értékű tenyészállatok nagy létszámú ivadékpopulációt hoznak létre, ennélfogva: elengedhetetlen az egyedek genotípusának és fenotípusának mélyreható és megbízható ismerete és nélkülözhetetlen örökítő- (tenyész-)értékük megállapítása az általuk létrehozott populációk szintjén! A populációgenetikai szemlélet vezetett az egyes populációk értékének reális összehasonlításához, hiszen az állatitermék-előállítás szempontjából fontos tulajdonságok csaknem mindegyike mennyiségi tulajdonság. 1. Kvalitatív és kvantitatív tulajdonságok összehasonlítása 1.1. A mérés lehetőségei A minőségi (kvalitatív) tulajdonságok túlnyomó többségükben az egyed megjelenéséhez, jellegéhez kapcsolódnak (pl. a kültakaró színe, külard [culard] jelleg, szarvaltság stb.), vagy belső környezetükkel függnek össze (vércsoportok, öröklődő betegségek, rezisztencia, viselkedés stb.). Következésképpen a szó klasszikus értelmében hagyományos módon általában nem mérhetők. 1 Ezzel szemben a mennyiségi (kvantitatív) tulajdonságok (tej-, hús-, tojás-, gyapjútermelés stb.) erre utal az elnevezésük is az egyeden mérhetők, számszerűsíthetők és mértékegységgel jellemezhetők. Így adott tulajdonságra és egyedre objektív mérés eredményeként megadható egy abszolút, a szokásos mértékegységekben kifejezett érték. Ezt az értéket tekintjük az egyed adott tulajdonságra vonatkozó teljesítményének, populációgenetikai értelemben ez a fenotípusos érték, illetve a fenotípus. Ilyen mérhető, tehát mennyiségi tulajdonság például a napi súlygyarapodás, a fejési sebesség, az alomszám stb Gazdasági jelentőség A minőségi tulajdonságok gazdasági jelentősége többnyire másodlagos, és gyakran nincs pénzben kifejezhető, vagy pénzre váltható értéke. Akadnak azonban közöttük olyanok is, amelyeknek felismerése és tudatos 1 A szokásos mértékegységekkel nem fejezhetők ki (db, kg, cm, stb). 105

120 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása alkalmazása a nemesítésben tetemes anyagi előnyt hozott (pl. az ivari kromoszómához kötött színöröklés felismerése a tyúkfaj esetében). Gazdasági szempontból a mennyiségi tulajdonságok szerepe mindig igen jelentős, bár fontossági sorrend közöttük is felállítható Változatosság (variancia) A minőségi tulajdonságok esetében, az egyedek közötti variancia (részletesebben a fejezetben) adott populáción, fajtán belül diszkontinuens. 2 Így csak nagyon kisszámú, jól definiált kategória alapján lehet az egyedi különbségek alapján az állatokat csoportosítani. Például a holstein-fríz szarvasmarhafajtában a kültakaró színére, mint minőségi tulajdonságra csak két kategória állítható fel: fekete tarka vagy vörös tarka. Ennek alapján a populáció egyedeit csak két eltérő fenotípusba sorolhatjuk. Minőségi tulajdonságok esetében a kategóriák számát, vagyis a variancia nagyságát az növelheti, ha a tulajdonság öröklődésére a dominancia hiánya, 3 vagy az inkomplett dominancia jellemző. 4 A mennyiségi tulajdonságok esetén viszont kontinuens varianciáról 5 beszélhetünk. Ez azt jelenti, hogy adott tulajdonságra nézve a populáció egyedei a két szélsőérték (a legkisebb és a legnagyobb termelési érték) között bármilyen értékkel rendelkezhetnek. Például a 305 napos laktációs tejtermelés mennyisége adott holstein-fríz-állományban a 4000 kg és kg, mint szélsőértékek között bármilyen érték lehet. Minél nagyobb adott populáció varianciája a kérdéses tulajdonságban, annál több lesz a különböző termelésű, illetve fenotípusú egyed Környezeti hatás Általános jellemzőként azt mondhatjuk, hogy a környezetnek (K) nincs hatása a minőségi tulajdonságok fenotípusos (F) megjelenésére, vagyis felírható az F = G képlet. (G = genotípus) Például a vércsoportokra nincs hatással a környezet, hiszen az ilyen jellegű tulajdonságok kialakulásuktól kezdődően az egyed élete végéig állandóak. Ugyanakkor (lásd az 5. Klasszikus genetika c. fejezet) a minőségi tulajdonságok között is található ha kis számban is olyan tulajdonság, amelynek fenotípusos megjelenésére a környezet hat. 6 A mennyiségi tulajdonságok mindegyike környezeti hatás alatt áll, amelynek mértéke tulajdonságonként változó. Így fenotípusos megjelenésük kisebb-nagyobb mértékben a környezettől függ. Ennek megfelelően a mennyiségi tulajdonságokra minden esetben az F = G + K összefüggés írható fel Az öröklődés menete A minőségi tulajdonságok kialakításában egy, ritkábban néhány gén vesz részt, és többnyire a mendeli törvényszerűségek szerint öröklődnek, fenotípusos megjelenésük pedig a gének közötti intra- és interallél kölcsönhatásokon alapszik. A mennyiségi tulajdonságok nem a mendeli törvényszerűségek szerint öröklődnek, hiszen kialakításukban több gén (poligénes öröklődés) együttesen vesz részt (additív génhatás). Az additív génhatás mellett itt is érvényesülnek inter- és intraallél kölcsönhatások, ugyanakkor fenotípusos megjelenésükben a környezet jelentősebb módosító hatásával is számolni kell. A 7.1. táblázatban foglaljuk össze a minőségi és a mennyiségi tulajdonságok általános jellemzőit táblázat - A mennyiségi és a minőségi tulajdonságok jellemzői Mennyiségi tulajdonságok Mérhetők Gazdasági jelentőségük elsődleges Minőségi tulajdonságok nem mérhetők (hagyományosan) gazdasági jelentőségük másodlagos 2 Diszkontinuens variancia = nem folytonos eloszlás. 3Ebben az esetben a felállítható kategóriák száma három, mert a három genotípus (A 1 A 1, A 1 A 2, A 2 A ) három egymástól eltérő fenotípust eredményez. 2 4 Ebben az esetben a heterozigóták egymástól eltérő további fenotípusokat mutathatnak. 5 Kontinuens variancia = folytonos eloszlás. 6 Belső (lásd változó dominancia esete) és külső környezeti (feltételes dominancia esete) hatásokat kell érteni. 106

121 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Kontinuens eloszlásúak Környezeti hatásoktól függnek Poligénesek diszkontinuens eloszlásúak környezeti hatásoktól többnyire függetlenek egy v. néhány gén alakítja ki 2. A populáció és annak nagysága A populáció 7 legáltalánosabb megfogalmazás szerint az egyedek olyan tényleges szaporodási közössége, amelynek jellemzőközös génállománya van, és ennek alapján az egyedek másfajta csoportjaitól különbözik. A populációk genetikai szempontból lehetnek zártak és nyitottak. Zárt a populáció, ha abba idegen állományokból nem kerülhet be egyed vagy szaporítóanyag (sperma, embrió), ezért az ilyen állomány génkészlete izolált. Mivel a zárt állomány saját körén belül szaporodik, így egy idő után bekövetkezhet a beltenyésztés, majd ezt követően a rokon egyedek párosítása. Következményként az identikus (származásilag azonos) gének felszaporodnak a populációban, és nő a homozigozitás. Ennek üteme nagymértékben függ az állomány nagyságától, valamint az állományban termékenyítő apaállatok számától. Ugyanakkor nagy állománynagyság és tudatos párosítás esetén ez elkerülhető. Nyitott állományokba más állományokból is kerülhetnek be tenyészállatok. 8 A populáció nagysága az állományba tartozó egyedek számát (egyedszám 9 ) jelenti. A szükséges egyedszám vagyis a populáció nagyságának meghatározása igen fontos, tekintettel arra, hogy a populációgenetikai vizsgálatok általában nem a teljes állományra, hanem annak csak egy részére, az ún. reprezentatív mintára vonatkoznak, a kapott eredményeket viszont az állomány egészére vonatkoztatjuk. Az eredmények azonban csak akkor vonatkoztathatók az alappopulációra, ha azt a minta hűen reprezentálja. Az adatokat matematikaistatisztikai módszerekkel elemezzük, és ezek a módszerek csak végtelen nagy létszámú állományokra teljes érvényűek. Az előbbieknek megfelelően tehát meg kell határoznunk a megkívánható legkisebb állománynagyságot, amely még kielégítheti a populáció fogalmát. Így, ha valamely végtelen nagy létszámúnak tekinthető alappopulációból véletlenszerűen kiemelt mintában az adott tulajdonságra vonatkozó genotípus-gyakoriságok és fenotípusos értékek eloszlása megfelel az alappopulációénak, akkor a minta populációnak tekinthető. Ellenkező esetben azonban nem. Ez a követelmény teljesül, ha mind az alappopuláció, mind a minta azonos átlagértékek mellett normális eloszlást mutat. A normális eloszlás görbéje látható a 7.1. ábrán ábra - A normális eloszlás görbéje 7 Populáció = állomány. 8 Illetve sperma és/vagy embriók. 9 Jelölése (n). 107

122 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A populációk genetikai szerkezetének megismeréséhez és elemzéséhez a populáció méretén kívül ismernünk kell a populáción belül a nemek arányát, a párválasztás lehetőségét, a különböző genotípusú szülőktől várható ivadékszámot (fitnesz), azokat a hatásokat, amelyek a populáció szerkezetét megváltoztathatják, továbbá a populáció egyensúlyi helyzetét. Mindezek alapján kétféle ún. ideális és empirikus (v. természetes) populációról beszélhetünk. Az ideális populációra jellemző, hogy mérete nagy, végtelen sok egyed alkotja. Szaporodáskor pánmixis lehetősége áll fenn. A különböző genotípusú szülőktől várható ivadékszám azonos. A populáció szerkezete a szaporodás során nem változik (nem érvényesül drift, mutáció stb. részletesen lásd később), egyensúlyban van. Ilyen populáció a természetben nincs. Ezzel szemben a létező, reális, empirikus populációk olyan állományok, amelyekben a fenti sajátosságok csupán megközelíthetik, de el nem érhetik az ideális esetet. 3. A populáció genetikai szerkezete Az állatnemesítés célja a populációk fenotípusos értékeinek termelési eredményeinek vagy teljesítményének folyamatos javítása. A populáció genotípusukban eltérő egyedek összessége, és az egyes tulajdonságokat kialakító gének különböző allélformákban lehetnek jelen. Az allélok és a közöttük lévő kölcsönhatások mint azt a Klasszikus genetika c. fejezetben láttuk alakítják a kvalitatív tulajdonságok esetében az egyedek genotípusos változatosságát (varianciáját), ami a fenotípusos változatosságban (varianciában) fejeződik ki. A kvantitatív tulajdonságok esetében a fenotípusos változatosságot a genotípusos változatosság és a környezet együttesen alakítja ki. Mivel a környezetnek a fenotípusban kifejezésre jutó hatása nem öröklődik, a populáció genetikailag megalapozott termelőképessége javításának csakis az állomány genetikai változatossága lehet az alapja. A fenotípusos és a genotípusos variancia közötti összefüggés teremti meg a lehetőségét annak, hogy a termelés szempontjából kedvező genotípusok gyakoriságának (arányának) növelésével, illetve a kedvezőtlen genotípusok gyakoriságának (arányának) csökkentésével növeljük az állomány átlagos termelési színvonalát. A populáció génkészlete, gén- és genotípus-gyakorisága jelenti a populáció genetikai szerkezetét. Az állatnemesítő célja tehát a termelés növelése érdekében a géngyakoriság megváltoztatásával a populáció genetikai szerkezetének javítása Géngyakoriság A géngyakoriság 10 az állomány génkészletében egy adott lókusz egy bizonyos alléljának aránya az ugyanazon a lókuszon előforduló összes allél számához viszonyítva. Tehát a géngyakoriság mindig egy bizonyos állománynak egy meghatározott lókuszára vonatkozó fogalom! 10 Másként génfrekvenciának is nevezzük. 108

123 Ha egy génnek két alternatív allélja van: A és a (vagy A 1és A 2), 11 akkor az A 1gyakorisága: Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A géngyakoriság értékszáma 0 és 1, illetve 0% és 100% között vehet fel értékeket, a két allél gyakoriságának összege pedig egyenlő1-gyel, illetve 100%-kal. Ha az A 1allél gyakoriságát p-vel, az A 2allél gyakoriságát pedig q-val jelöljük, akkor a fentieknek megfelelően p + q = 1 vagy 100%. Ebből következik, hogy p = 1 q vagy q = 1 p Például, ha egy állomány minden egyede homozigóta az A1 allélra, akkor az A1 gyakorisága, vagyis a p = 1, így az A 2allél gyakorisága, vagyis a q = 0. Ha az állományban mindhárom genotípus előfordul (A 1A 1, A 1A 2,, A 2A 2), akkor az allélok gyakorisága a genotípusok gyakoriságától függően alakul azonos nemzedékekben. Akkor van lehetőségünk az allélok számából a géngyakoriság kiszámítására, ha a tulajdonság öröklődésére a dominancia hiánya vagy nem teljes dominancia jellemző. Ebben az esetben ugyanis kétallélos rendszerben a háromféle genotípus három egymástól elkülönülő fenotípust eredményez, így a fenotípusokból meghatározható az allélok száma. További lehetőség, ha vércsoport-, biokémiai polimorfizmus vagy DNS-vizsgálattal a populációt alkotó minden egyed adott lókuszra vonatkozó genotípusát meghatározzuk. 1. példa. A shorthorn szarvasmarhafajta kültakarójának színöröklésére a dominancia hiánya jellemző. A két alapszínre, a fehérre és a vörösre, homozigóta egyedek párosításakor létrejövő ivadékok heterozigóták, deres (vagy vércse) színeződésűek lesznek. Vagyis a három eltérő genotípushoz (A 1A 1, A 1A 2, A 2A 2), három egymástól jól elkülöníthető fenotípus tartozik. Ha a 100 egyedből álló populációban 30 egyed fehér, 50 egyed deres és 20 egyed vörös színű, akkor a fehér színt meghatározó A 1allél gyakorisága, vagyis a p, valamint a vörös színt meghatározó A 2allél gyakorisága, vagyis a q az alábbi módon határozható meg: Két allélos rendszerben 100 egyednek 200 allélja van, így az összes egyed adott lókuszára vonatkozó összes allélok száma, vagyis az A 1+ A 2= 200. Az egyes allélok számát a fenotípusokból kiindulva a következőmódon határoz- hatjuk meg (lásd a 7.2. táblázat) táblázat - Az egyes allélok számának meghatározása a fenotípusok számából Fenotípus n Genotípus Az allélok száma A 1 A 2 Σ Fehér 30 A1A Deres 50 A1A Vörös 20 A2A A jelölés a tulajdonság öröklődési módja szerint változik. Domináns öröklés (A, a), dominancia hiánya (A1, A2). 109

124 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Összes Bármelyik allél gyakorisága kiszámítható, ha a megadott képletbe behelyettesítünk. A számítás alapján a fehér színt meghatározó A 1allél gyakorisága 0,55, vagy 55%. Mivel p + q = 1-gyel, így a vörös színt meghatározó allél gyakorisága kiszámítható az 1 p értékből, vagyis 1 0,55 = 0,45, illetve 45% ebben a 100 egyedből álló populációban A genotípus-gyakoriság A genotípus-gyakoriság 12 a populációban a különböző genotípusok allélkombinációk arányát fejezi ki az állomány egyedszámához viszonyítva. Értékszáma hasonlóan a géngyakoriságéhoz 0 és 1 (illetve 0% és 100%) között lehet. A gén- és genotípus-gyakoriságok általános formában a 7.3. táblázatban látható módon írhatók fel táblázat - Gén- és genotípus-gyakoriságok jelölésének általános formája Gének Genotípusok Gyakoriságok A 1 A 2 A 1A 1 A 1A 2 A 2A 2 p q P H Q Az előző példa alapján 100 egyedből 30 fehér tehát A 1A 1genotípusú. Így az A 1A 1genotípus gyakorisága, vagyis a P kiszámítható, ha az adott genotípusok számát a populáció egyedszámához viszonyítjuk, tehát 30 : 100 = 0,3, vagy 30%. A populációból 50 egyed deres színű, így az A 1A 2genotípusok gyakorisága, vagyis a H = 50 : 100 = 0,5 vagy 50%. Végül a populációban 20 egyed vörös színű, így az A 2A 2genotípusok gyakorisága, vagyis a Q = 20 : 100 = 0,2 vagy 20%. Ha p + q = 1, akkor P + H + Q = 1, illetve 100%, így az A 1gyakorisága, vagyis a p az 1 2[(2P) + H)], vagy egyszerűbben a p = P + (1 2H) alapján is kiszámítható. Ebből következik, hogy a géngyakoriság a genotípusgyakoriságokból is megadható: p = P + (1 2H), q = Q + (1 2H). Folytatva az előző példát, ha P = 0,30 és H = 0,5, akkor p = P + (1 2 H) = 0,3 + (1 2 0,5) = 0,55. Az A 2 allél gyakorisága, vagyis a q kiszámítható: q = Q + (1 2 H) = 0,2 + (1 2 0,5) = 0,45. Az ivadéknemzedékben a lehetséges 3 genotípus gyakoriságát kizárólag a szülői nemzedék géngyakorisága szabja meg akkor, ha a szülőnemzedék egyedei szabadon (véletlenszerűen) párosodhatnak egymással, vagyis ha 12 Másként genotípus-frekvencia. 110

125 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása a populáció pánmiktikus 13. Tehát az ivadéknemzedék várható genotípus-gyakoriságát a szülőnemzedék géngyakoriságából vezethetjük le. Mivel minden gaméta a génlókuszban feltételezésünk szerint csak 1 1 allélt tartalmaz, ezért ideális populációban (lásd Hardy Weinberg-szabály) az F 1nemzedékben a megadott genotípus-gyakoriságot kapjuk: P A 1(p) A 2(q) A 1 (p) A 1 A 1 (p 2 ) A 1 A 2 (pq) A 2 (q) A 1 A 2 (pq) A 2 A 2 (q 2 ) Eszerint tehát: az A 1 A 1genotípus gyakorisága = p 2, az A 1 A 2genotípus gyakorisága 2pq, az A 2 A 2genotípus gyakorisága = q 2. Ez megfelel a binomiális eloszlásként ismert: (a + b) 2 = a 2 + 2ab + b 2 képletnek. Ebbe behelyettesítve, a genotípus-gyakoriság képlete: p 2 + 2pq + q 2 = 1 Ha a populációban az A 1allél gyakorisága (p) és az A 2allél gyakorisága (q) egyenlő, azaz 0,5 0,5 vagyis 50 50%, akkor az előző képlet alapján: 0,25A 1A 1 + 0,5A 1A 2 + 0,25A 2A 2, vagyis a genotípusok megoszlása: 0,25 + 0,5 + 0,25 = 1 Ha további, egymást követőgenerációkban is megvizsgáljuk a genotípus-gyakoriság alakulását, a szabad kombinálódás eredményeként az összegzések újból az előbbi megoszlást adják. A populáció tehát genetikailag egyensúlyban van, a gén- és genotípus-gyakoriság azonos feltételek mellett nemzedékről nemzedékre változatlan. Ez a felismerés vezette egymástól függetlenül HARDY angol matematikust és WEINBERG német orvost (1908) a populációgenetika alaptörvényének, a genetikai egyensúly törvényének megalkotásához. Emlékükre ezt Hardy Weinberg-törvénynek is nevezik. Ez a törvény kimondja, hogy ideális populációban, ha pánmixis van, ha kellően nagy az egyedszám, és sem mutáció, sem migráció (gén be- vagy kivándorlás), sem drift (véletlenszerű génsodródás), sem szelekció nem érvényesül, akkor a relatív gén- és genotípus-gyakoriságok nemzedékről nemzedékre azonosak maradnak. Ilyen esetben genetikai egyensúlyban lévő populációról beszélünk. Az utódgeneráció genotípus-gyakoriságát, ha a szülőgeneráció pánmiktikusan párosodik, kizárólag a szülőpopuláció allélgyakorisága határozza meg. Az eltérő genetikai szerkezetű, de azonos géngyakoriságú pánmiktikus populációk a szaporodás során egyensúlyba kerülve azonos genetikai szerkezetűek lesznek. 13 Pánmixis= véletlenszerű kereszteződés. A populációt alkotó minden egyednek egyenlő az esélye arra, hogy a következőgeneráció kialakításában részt vegyen. 111

126 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Ha a populációban valamilyen oknál fogva a genetikai egyensúly megbomlik, megváltozik a géngenotípusgyakoriság. Elegendő azonban egy nemzedék az egyensúly helyreállításához, feltéve, hogy az egyensúly feltételei fennállnak, és a kérdéses gének nem ivari kromoszómán helyeződnek el. Az egyensúlyi populáció genetikai szerkezetének fenntartásához meg kell őrizni a populáció allélgyakoriságát. A pánmiktikus, egyensúlyban lévő populációban a gén- (A és a) és a genotípus- (AA, Aa, aa) gyakoriságok közötti összefüggést szemlélteti a 7.4. táblázat táblázat - A genotípus-gyakoriság változása a géngyakoriságtól függően (PENROSE nyomán, 1967) Géngyakoriság Genotípus-gyakoriság, % A : a AA Aa aa 5 : : : : : p : q p 2 2pq q 2 A Hardy Weinberg-szabály alkalmazható például a recesszív monofaktoriális rendellenességet heterozigóta állapotban hordozó egyedek gyakoriságának felderítésére. 2. példa. Tételezzük fel, hogy egy populáció 1000 egyede közül 4 állat recesszív monofaktoriális örökletes rendellenességet mutat. Az állományból hány egyed hordozza a betegséget kialakító recesszív allélt? A feladat megoldáshoz az a kiinduló pont, hogy a recesszív jelleg, csak homozigóta állapotban jelenik meg, így a fenotípus alapján biztosan csak a recesszív homozigóta egyedek ismerhetők fel. Tehát a 4 beteg egyed genotípusa aa,ami a Hardy Weinberg-szabálynak megfelelően azonos a q 2 -tel. Bármely genotípus gyakorisága kiszámítható, ha a genotípusok számát az összes genotípus számához (egyedszám) viszonyítjuk. Ebben az esetben a recesszív homozigóta genotípus aránya 4/1000 = 0,004, vagy 0,4%. A kiszámított q 2 -ből gyökvonással megkapható a q = 0,06, 14 és a p = 1 q összefüggésből pedig a p = 0,94. A heterozigóták gyakorisága 2pq = H a két kiszámított allélgyakoriság értékéből számítható: H = 2(0,06 0,94) = 0,1128. Tehát a populációt alkotó egyedek 11,28%-a terhelt, ami a populáció létszámához viszonyítva 113 db 15 egyedet jelent. Ha a recesszív homozigóták (aa) számához hozzáadjuk a heterozigóták (Aa) számát ( ) = 117 egyed, és ezt az összeget levonjuk a populáció teljes létszámából (1000 egyed), megkapjuk a homozigóta domináns genotípusú (AA) egyedek számát (883 egyed). A genotípusok számából meghatározható az allélok száma, az allélok számából pedig az 1. példánál ismertetett módon az allélok gyakorisága. Ha ezen a módon is kiszámítjuk az allélok gyakoriságát, akkor ezzel ellenőrizhetjük, hogy a fenti számítás során tévedtünk-e. 4. A populáció genetikai szerkezetét kialakító főbb tényezők és hatásuk A populációk genetikai szerkezetét azok a tényezők módosíthatják, amelyek a gén- és genotípus-gyakoriságot képesek megváltoztatni, vagyis a genetikai egyensúlyt megbontják. Mivel egy tulajdonságra vonatkozóan a populációt alkotó egyedek gén- és genotípus-gyakorisága ennek megfelelő fenotípus-gyakoriságot, vagyis 14 Kerekített érték. 15 Kerekített érték. 112

127 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása termelést (teljesítményt) tesz lehetővé, így a tenyésztőnek a termelési színvonal növeléséhez a populáció genetikai szerkezetét kell megfelelően módosítani. A Hardy Weinberg-szabályból kiindulva a mutáció, a migráció, a drift, a szelekció és a pánmixist felváltó szisztematikus párosítás alkalmazása révén nyílik lehetőségünk a termelés szempontjából kedvező genetikai szerkezet kialakítására. Ezek a tényezők jelentőségüket és alkalmazhatóságukat tekintve eltérő mértékben alakíthatják a szülőpopulációból kiindulva az ivadékpopuláció genetikai struktúráját. A 7.2. ábra a populáció genetikai szerkezetének megváltozására ható tényezőket mutatja be. A nyilak vastagsága utal az egyes tényezőknek az állattenyésztésben kifejtett hatására, annak jelentőségére. Az ábra alapján megállapítható, hogy a migrációnak (ki- és bevándorlás), a mesterséges szelekciónak, valamint a pánmixist felváltó szisztematikus párosításnak lehet jellemző hatása a populáció genetikai szerkezetére ábra - A populáció genetikai szerkezetét alakító főbb tényezők (LE ROY nyomán, 1966) 4.1. A mutáció Mutációnak nevezzük a gén egyik alléljának másik alléllá történő öröklődő átalakulását, aminek hátterében a nukleotidok sorrendjének vagy számának megváltozása áll. Keletkezése a mutabilitástól függ. Létre jöhet spontán vagy ismert hatásra, egyszerien vagy ismétlődően. Az új allél megjelenése megváltoztatja az azonos lókuszokat elfoglaló allélok gyakoriságát. A mutáció hatása 16 a populáció genetikai szerkezetére eltérő lehet, attól függően, hogy a fellépő mutáció ritka, úgyszólván egyszeri jelenség vagy pedig ismétlődő mutációs változás. Az első eset nagy populációt véve alapul nem hoz folyamatos megváltozást, míg a második igen. A megváltozás mértéke legtöbbször igen csekély. A mutáció hatásai általában hosszú távon érvényesülnek és irányíthatatlanok. A megváltozások gyakoriságát a mutációsráta 17 fejezi ki. Ha a mutációs ráta 10 6 rátánál kisebb, a mutáció szórványos. A közötti ráta közepesnek tekinthető, és általában rekurrens, vagyis generációnként ismétlődő. A 10 4 feletti mutációs rátájú gén labilisnak tekinthető. A vadformáktól a kultúrformák felé irányuló mutációs ráta általában 10-szer akkora, mint visszafelé. A mesterségesen előidézett mutációk mutációs rátája lényegesen nagyobb, de a mutációk ritkán rekurrensek. Mutációs nyomásnak nevezzük azt a jelenséget, amikor a mutáció rekurrens, és ezáltal a populáció géngyakorisága generációról-generációra fokozatosan változik. A populáció akkor van mutációs egyensúlyban, ha a kétirányú rekurrens mutáció miatti allélváltozás éppen kiegyenlíti egymást. 16 A mutáció hatására bekövetkezett allélgyakoriság változás. 17 Mutációs ráta = adott mutációs esemény (spontán vagy indukált) bekövetkezésének valószínűsége egy génben szervezetenként (vírus, sejt, egyed) és generációnként. 113

128 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A mutáció jelölése, amikor például az A gén A 1 allélja A 2 alléllá alakul: u A 1 A 2 Ha a mutáns A 2allél visszaalakul A 1alléllá, akkor a mutáció kétirányú. Jelölése: u A 1 A 2 v 3. példa. Egy baromfi populációban egy domináns jelleg recesszív változatba történő mutációja u 18 = 5, gyakorisággal fordul elő. A fordított irányú mutációs ráta v 19 = 8, A két változat egyensúlyi gyakorisága a mutáció hatására az alábbiak szerint alakul. A domináns allél mutációja recesszív változatba: A a, vagyis p q, u = 5, A recesszív allél mutációja domináns változatba: a A, vagyis q p, v = 8, A recesszív allél gyakoriságának változása az alábbi képlettel számítható: q 19 = u p0 v q0. Egyensúly esetén q = 0, és ekkor pu = qv, p/q = v/u 4.2. A migráció A migráció lehet immigráció, amely a gének bevándorlását (vagy bevitelét) jelenti a populációba, és lehet emigráció, amely a gének elvándorlását jelenti a populációból. Mindkét folyamat jelentős hatással lehet a populáció gén- és genotípus-gyakoriságára, és ezáltal annak szerkezetére. Az immigrációt, vagyis a bevándorlók hatásának mértékét ( q) a recipiens populáció géngyakoriságára a megadott képlet alapján határozhatjuk meg. q 1 = m qm + (1 m) q 0 = m (q m q 0) + q 0 q = q 1 q 0 = m (q m q 0) q = m (q m q 0) 4. példa. Egy gazdaság 1000 egyedből álló tejelőszarvasmarha-állományában a kívánatos tejtermelést meghatározó gén (q) gyakorisága 0,1. Az állomány tejtermelésének javítása céljából kiváló ivadékvizsgálati eredményt elért bikáktól származó spermát importál. Tegyük fel, hogy a bikák 90%-ban hordozzák a tejtermelés szempontjából kívánatos géneket! Kérdés: Hogyan alakul a kívánatos tejtermelést meghatározó gének gyakorisága, amikor már az eredeti tehénállomány 30%-át ezektől a bikáktól származó ivadékok alkotják? Az egyszerűség kedvéért, fogadjuk el, hogy a selejtezett tehenek átlagos génfrekvencia értéke ugyanannyi, mint az alappopuláció átlaga (0,1). 18 A recesszív allél mutációjának a jelölése. 19 A domináns allél mutációjának a jelölése. 114

129 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A migráció számítására megadott képletbe behelyettesítve meghatározható a génfrekvencia változás. Mivel a migráns egyedek gyakorisági értékét fele részben az apa, fele részben az anya határozza meg, így qm értéke a szülői gyakoriság átlagértékével egyenlő. q = m (q m q 0), A példában az ivadékpopuláció a teljes állomány 30%-át alkotja, ezért a migráns egyedek aránya 0,3. A képletben a kettes osztó azért szerepel, mert az apák genetikai értéke csak fele részben adódik át az ivadékokba. A q = 0,12 azt jelenti, hogy a migráció hatására az eredeti 10%-os frekvenciaérték 22%-ra nőtt A szelekció A gén- és genotípus-gyakoriság megváltozásának alapvető és legáltalánosabb oka a szelekció. A szelekció evolúciós értelemben az a folyamat, ami a rátermettebb, alkalmazkodóbb egyedek fennmaradását, kiválogatódását eredményezi, ezáltal a populáció a környezeti feltételekhez mind jobban igazodó egyedek összessége lesz. A szelekció azáltal hat az állomány szerkezetének megváltozására, hogy a populációt alkotó egyedek nem egyenlőeséllyel vehetnek részt a szaporodásban. Az utódgenerációhoz való hozzájárulás mértékét, az eltérő reproduktivitást fitneszben (jele: f) fejezhetjük ki. A fitnesz (adaptív vagy szelektív érték) lehet abszolút és relatív. Az abszolút fitnesz (f absz) azt fejezi ki, hogy adott egyed hány ivadékkal járult hozzá a következő generáció kialakításához. A számításnál a szülő részesedési aránya szempontjából minden ivadék csak 1 2-nek számít, mivel minden szülő csak egy gamétával, tehát fele részben vesz részt az ivadékának genomjában. Így 5 utód esetén a fitnesz értéke f = 2,5. Az abszolút fitnesz azonban mivel a szaporodási rátát is tartalmazza sok félreértésre adhat alkalmat. A populációgenetikában célszerűbb ezért a relatív fitneszt használni. A relatív fitnesz (f rel) a genotípusnak az utódnemzedékhez való relatív hozzájárulását jelenti. Úgy számítjuk ki, hogy az abszolút fitneszt osztjuk a standardnak tekintett egyed fitneszével (f st). (Standard fitnesz lehet a populáció összes egyedének az átlag fitnesze vagy egy meghatározott genotípus összes egyedének átlagos fitnesze.) A mesterséges szelekciónál a tenyésztő irányítja a fitneszt. Ha a tenyésztésből kizár egy genotípust, akkor az nem járul hozzá az utódnemzedékhez, fitnesze ezért 0 lesz. Ha tenyésztésbe vonunk egy egyedet, akkor megnöveljük a fitneszét, vagy a genotípus relatív fitneszét, és az utódállományban résztvevő génállományát. Ennek következtében megváltozik az utódgeneráció gén- és genotípus-gyakorisága. A szelekció mértékét a fitneszek révén a szelekciós koefficiens (s) fejezi ki, amelynek képlete abszolút és relatív fitnesz esetében: vagy s = 1 f rel Utóbbi esetben, ha ismerjük a szelekciós koefficienst, meghatározható a relatív fitnesz értéke. A fentiek megértését segíti az alábbi példa. 5. példa. Egy populáció átlagos abszolút fitnesze: f st = 5. Az A 1A 1genotípusok abszolút fitnesze: f absza 1A 1=

130 Az A 2A 2genotípusok abszolút fitnesze: f absza 2A 2= 4. Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Kérdés mennyi a fenti genotípusok relatív fitnesze és szelekciós koefficiense. A relatív fitnesz a megadott képlet alapján az A 1A 1genotípus esetében f rel = 6/5 = 1,2. Az A 2A 2genotípus esetében pedig f rel = 4/5 = 0,8. A szelekciós koefficiens értékét az abszolút fitneszből számítjuk, így sa 1A 1= 1 f rel = 1 1,2 = 0,2, sa 2A 2= 1 f rel = 1 0,8 = 0,2. Az eredményekből megállapítható, hogy az A 1A 1genotípusok, amelyeknek nagyobb a relatív fitneszük, nagyobb szerepet kapnak a következőgeneráció kialakításában, mint az A 2A 2genotípusok. Az egyensúly fenntartásához az A 2A 2genotípusokat kell a szelekcióban s = 0,2 szelekciós koefficienssel előnyben részesíteni. A szelekció hatására bekövetkező génfrekvencia változás megértését segíti a 7.5. táblázat táblázat - Recesszív allél (a) ellen irányuló szelekció (FALCONER nyomán, 1980) Genotípusok A 1A 1 A 1A 2 A 2A 2 összes Eredeti gyakoriság p 2 2pq q 2 Szelekciós koefficiens (s) 0 0 s 1 Fitnesz s 1 sq 2 Gamétahozzájárulás p 2 2pq q 2 (1 s) Ezek alapján az új génfrekvencia a megadott képletek alapján számítható. Ezt ha egyszerűsítjük [p = (1 q)], akkor: Ebből a génfrekvencia változás ( q): q = q 1 q Mindezekből látható, hogy szelekció hatására a géngyakoriság megváltoztatása nemcsak a szelekció intenzitásától (lásd 16. fejezet) függ, hanem az eredeti géngyakoriságtól is. A szelekciós hatás egy generációban nem feltétlenül erős, de a hatások összegződnek. A szelekciós nyomás (lásd 16. fejezet) és a szelekció pontosságától függ, hogy a kérdéses allél mennyi idő alatt tűnik el a populációból. A szelekció hatására bekövetkező génfrekvencia változás ( q) számítására megadott képlet tovább egyszerűsíthető. Abban az esetben ugyanis, ha akár a szelekciós koefficiens (s), akár a génfrekvencia értéke (q) kicsi, akkor a képlet nevezőjében lévő összefüggés elhagyható. Ennek alapján, ha valamilyen irányban szelekciót folytatunk, dominancia hiányában (1) a génfrekvencia változás számítható: q = ± 1 2 sq (1 q), (1) teljes dominancia (2) esetében pedig: q = ±sq 2 (1 q) (2) 116

131 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása képletek alapján. A számítások megértésére szolgáljon segítségül az alábbi példa. 6. példa. Egy racka nyájban a fekete gyapjúszínt kialakító allél gyakorisága q0= 0,1, az ország többi rackapopulációjában viszont qm = 0,5. Kérdés: Az eredeti populáció hányadrésze szelektálható nemzedékenként úgy, hogy a fekete gyapjúszínt kialakító allél eredeti gyakorisága ne változzék? Tegyük fel, hogy a szelekciós hatás érvényesülése teljes, vagyis s = 1. Az állomány genetikai szerkezetére ebben az esetben a szelekció ( q2) mellett a migráció ( q1) is hatással van. Ha azt szeretnénk, hogy az eredeti gyakoriság ne változzék, akkor a két hatásnak ki kell egyenlítenie egymást, vagyis: q 1 = q 2 m (q m q 0) = sq 02 (1 q 0) m (0,5 0,1) = 0,01 (1 0,1) m = 0,009/0,4 m = 0,0225 Tehát 2,25%-os immigrációs arány szükséges az eredeti (q = 0,1) allélgyakoriság fenntartásához a szelekciós hatás egyensúlyozására. Másként fogalmazva nemzedékenként az állomány 2,25%-át szelektálhatjuk, és ugyanilyen arányban hozhatunk be idegen tenyészetből egyedeket anélkül, hogy a fekete színt kialakító allél gyakorisága, vagyis a fekete színű egyedek aránya megváltozna Az irányított párosítás A pánmixis hiánya a nem véletlenszerű párosodás vagy annak korlátozott érvényesülése jelentősen befolyásolja a populáció szerkezetét. Ha a populáció egyedei nem véletlenszerűen, hanem a tenyésztő által meghatározott szempontok szerint párosodhatnak, irányított párosításról beszélünk. A párosítási (tenyésztési) eljárások különböző mértékben és irányban változtatják meg a populáció genetikai szerkezetét, ami függ egyrészt a tenyészcéltól, másrészt a populációban rejlő genetikai lehetőségektől, harmadrészt pedig attól, hogy zárt vagy nyitott-e a populáció. 7. példa Egy juhpopulációban a hím- és nőivarban a szarvalakulásra az alábbi fenotípusos megoszlást figyelhetjük meg: Szülők szarvatlan Fenotípusok (db) szarvalt Kosok 16 4 Anyajuhok Kérdés: A szarvalakulást meghatározó allélok gyakoriságára nézve genetikailag egyensúlyban van-e az állomány? Hogyan alakul a szarvatlanságot meghatározó gén gyakorisága a két egymást követőnemzedékben, a hím- és nőivarban? A juhfajban a szarvalakulást meghatározó gén ivari kromoszómához kötött, és a szarvatlanság domináns a szarvaltsággal szemben. Ennek alapján, mivel a kosok csak egy X-kromoszómával (jele: X) rendelkeznek, az allélgyakoriság az allélok száma alapján meghatározható. A 20 kosnak összesen 20 allélja van. Ebből a szarvatlanságot meghatározó domináns (X A ) allél gyakorisága p = 16/20 = 0,8, a szarvaltságot meghatározó recesszív (X a ) allél gyakorisága a q = 4/20 = 0,2. 117

132 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A nőivarban ennél nehezebb a helyzet, mivel a szarvatlan egyedek lehetnek homozigóta domináns (X A X A ), de heterozigóta (X A X a ) genotípusúak is. Így a biztosan homozigóta recesszív genotípusú (X a X a ) 100 anyából kiindulva a géngyakoriságból (q 2 = 100/400 = 0,25) gyökvonással kiszámítható a recesszív allél gyakorisága, vagyis a q = 0,5-del. p = 1 q összefüggés alapján pedig a p = 0,5-del. Az eltérő allélgyakoriságok alapján megállapítható, hogy a szülői populáció nincs genetikailag egyensúlyban. Mivel a kosbárányok X kromoszómája anyai eredetű, ezért az F 1nemzedék esetében a szarvatlanság génfrekvencia értéke az anyai allélgyakorisággal azonos, vagyis p = 0,5. A jerkebárányok két X kromoszómája közül az egyik anyai, a másik pedig apai eredetű, ezért a szarvatlanságok meghatározó allél gyakoriságának értéke a két szülőértékének átlagával azonos, vagyis p = 0,65. Ugyanezt a logikai menet kell követni az F 2nemzedék allélgyakoriságának megállapításánál is, így hímivarban p = 0,65, nőivarban pedig p = 0, A drift A homozigozitás növelésére irányuló tenyésztési eljárásokkal kapcsolatos randomdrift (véletlenszerű génsodródás) különösen a kis létszámú populációk genetikai szerkezetét változtatja meg. A jelenség lényege, hogy bizonyos allélok homozigótaállapotban fixálódnak (ami azt jelenti, hogy az érintett allélpárra vonatkoztatva minden egyed homozigóta) és rögzülnek, míg mások elvesznek. A drift kialakulásának alapfeltétele, hogy legyenek a populációban heterozigóta egyedek. Heterozigóta egyedek esetén előfordulhat, hogy az egyik allélt több ivadék örökli, mint a másikat. Ebben az esetben az ivadékpopuláció gén- és genotípus-gyakorisága más lesz, mint a szülői populációé volt. Ha megismétlődik az előbbi eset, akkor a következőgeneráció genetikai szerkezete még jobban el fog térni az alappopulációétól. A génsodródás iránya nemzedékenként ellentétes is lehet, mert véletlenszerűen hol az egyik, hol pedig a másik allél gyakorisága növekedhet, illetve csökkenhet. Ha azonban az egyik allél gyakorisága egyszer eléri a nullát, a folyamat megfordíthatatlan (feltéve, hogy nincs mutáció), és ez az allél elveszik az állományból. A mutációhoz hasonlóan a drift is irányíthatatlan, a nagysága azonban becsülhető. A génsodródás nagysága a géngyakoriságtól és az állomány egyedszámától függ, így azt a következő képlet szerint lehet számítani: ahol: N = egyedszám, p = az A allél gyakorisága, q = az a allél gyakorisága. 5. A mennyiségi tulajdonságok öröklődése 5.1. Poligénes öröklődés A gének továbbvitele azonos módon történik, függetlenül attól, hogy minőségi vagy mennyiségi tulajdonságok kialakításáért felelősek-e. A különbség csak annyi, hogy a mennyiségi tulajdonságok igen nagyszámú gén hatására alakulnak ki, innen a poligénes elnevezés. Ezért a mennyiségi tulajdonságokat szokás még polifaktoriális vagy multifaktoriális tulajdonságoknak is nevezni. A mennyiségi tulajdonságok kialakulása tehát több gén egyirányú, additív (összegződő) hatásának eredménye. Minden ilyen gén vagy allélpár együttesen járul hozzá a genotípus kialakulásához. Ha több mint három gén járul hozzá a genotípus kialakulásához, akkor már nehéz fenotípus osztályokat képezni, és az F 2nemzedékben olyan binomiális görbe alakul ki, amely a mennyiségi jellegek többségének öröklődésére jellemző. A mennyiségi jellegekben különböző szülők keresztezése az F 1nemzedékben folytonos variációt eredményez. Az F 2nemzedék variációja pedig az F 1nemzedékhez képest tovább nő. Előfordul, hogy különböző egyedek keresztezésekor az F 2nemzedékben a szülők szélsőértékeinél nagyobb vagy kisebb értékek is találhatók. A szülők tulajdonságait felülmúló változatosságot transzgresszív variációnak nevezzük. Oka az F 2-nemzedékben bekövetkező hasadás, következménye pedig, hogy az F 2nemzedékben nagyobb a szélsőértékek közötti 118

133 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása különbség, mint az F 1nemzedékben. Ez annál gyakoribb és kifejezettebb, minél közelebb van az F 1szülők termelése az állomány átlagához. A poligénes öröklődés esetén a gének két teljesen eltérő mechanizmus alapján hatnak a tulajdonság kialakulására: az egyik ilyen mechanizmus a már említett additív hatás, ami a minden egyedre jellemző additív genetikai érték kialakulásához vezet, a másik mechanizmus a gének közötti kölcsönhatások mint pl. a dominancia, episztázis, génkapcsolódás stb. érvényesülése, amelyek az additív hatással együtt alakítják a genotípust. Összefoglalva megállapítható tehát, hogy az ún. nagyhatású gének és a poligének azonos törvények szerint adódnak át generációról generációra, közöttük különbség eltérő hatásuk miatt van. Így a mennyiségi tulajdonságokat alakító géneket mivel kishatású gének nem lehet egyedileg tanulmányozni A környezeti hatás, fenotípus és genotípus Az egyedek fenotípusos értékét, vagyis az egyedek saját termelését, teljesítményét két tényező: a genotípus és a környezet együttesen alakítja ki. A genotípus amit a gének és a közöttük lévő kölcsönhatások alakítanak ki genetikai eredetű, de nem öröklődik (lásd 20 lábjegyzet). A környezet tulajdonságonként változó hatású, és lehet kedvező vagy kedvezőtlen. Ezek ismeretében a fenotípusra felírható összefüggés: F = G + K ahol: F = fenotípus G = genotípus K = környezeti hatás 5.3. Az additív genetikai érték és a genotípusos érték A mennyiségi tulajdonságok esetében az egyedek között megfigyelhető termelési különbségek egyrészt környezeti, másrészt genetikai eredetűek. Az egyed genotípusát az additív génhatások és a gének között lévő kölcsönhatások együttesen alakítják ki. Mivel a mennyiségi tulajdonságokat több kishatású gén együttesen, mint a vektorok összegződő hatása alakítja ki, így a génhatások átlagával kell számolni, amit átlagos génhatásnak is neveznek. Így az átlagos génhatás, valamint az additív genetikai érték az összegződő (additív) mechanizmussal, míg a genotípusos érték ezen felül az intra- és interallél kölcsönhatások jelenségével magyarázható. Adott populációban és adott tulajdonságra vonatkozóan az átlagos génhatás egyenlő azzal a különbséggel, ami a populáció átlagértéke és az egyedek átlagértéke között van. Ha egy szülő átad egy gént az ivadékának, akkor ennek a génnek az átlaghatásával egyenlő genetikai értéket örökíti át. Fontos megjegyezni, hogy a génre jellemző átlaghatás egy tulajdonságra (hiszen egy gén több tulajdonságra is hathat), és adott populációra vonatkozó érték, ami összefüggésben van a populációban lévő összes többi génnel, amelyek a mért tulajdonságokra hatnak. Az additív genetikai érték vagy röviden genetikai érték (tenyészérték), mint ahogy neve is jelzi, a gének összegződő (additív) mechanizmusának eredményeként alakul ki. Egy egyed additív genetikai értéke egyenlő a génjei átlagos hatásának összegével. Ugyanúgy, mint a gén átlagos hatása, az additív genetikai érték is adott tulajdonságra vonatkozóan jellemzi az egyedet. Minden egyed génkészletének felét adja át ivadékainak. Így az additív gének esetén amelyek együttesen alakítják ki a tulajdonságot azok átlagos hatásának is csak a fele kerül az ivadékokba. Egy i apától és j anyától származó egyed additív genetika értéke (A ij) a fentiek alapján egyenlő lesz: 119

134 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása vagyis egy egyed additív genetikai értéke egyenlő az egyik szülő additív genetikai (A i), plusz a másik szülő additív genetikai értékének (A j) a felével. Az egyedek additív genetikai értékét ivadékaik alapján lehet megbecsülni. Ennek alapján egy egyed additív genetikai értéke egyenlőivadékai és a populáció átlagértéke közötti különbség kétszeresével. ahol: = az i hím nagyszámú ivadékainak átlagtermelése µ = a populáció átlagértéke Valójában egy ivadék teljesítménye egyenlő: ahol: = más génhatások (az anya által örökített additív hatások, interakciók, környezet). Több ivadék esetén az alábbi összefüggés írható fel, ahol az ivadékok jelzése -gyel kezdődik: vagy: Ha az anyák száma nagy, a kiválasztás véletlenszerű, és az ivadékok különböző környezeti feltételek között termelnek, akkor = 0. Így: vagy A gének additív mechanizmusán kívül a közöttük lévő kölcsönhatásokkal (dominancia, episztázis stb.) is számolni kell. E két típusú mechanizmus együttesen alakítja ki az egyed genotípusos értékét. Ennek alapján: Genotípusos érték = Additív genetikai érték + Interakció k G = A + I A gének átlagos hatása és az additív genetikai érték átadódik az ivadékokra, az interakciók hatása pedig nem. Ezek a gének különleges kombinációi révén fejtik ki hatásukat attól kezdődően, hogy az n számú kromoszómákból a 2n kromoszóma-szerelvényű diploid szervezet kialakul. 20 Az alábbi egyszerűsített példával mutatjuk be e két tényező fenotípusos értékre kifejtett hatásait. Tegyük fel, hogy a szarvasmarhák 305 napos laktációs tejtermelésének mennyiségét 4 autoszomális lókusz szabályozza, amely két allélos rendszerben megfelel 4 allélpárnak: ezek A és a, B és b, C és c, D és d. Az A, B, C, és D allélok a tejtermelés szempontjából kedvezőbbek, átlagos egyedi értékük legyen 800 kg tej. Az a,b,c és d allélok kevésbé kedvezőek. Ezek átlagos értéke csak 300 kg tej. Az egyszerűség kedvéért zárjuk ki az 20 Ezért hibás, ha valaki azt mondja vagy gondolja, hogy a genotípus öröklődik. 120

135 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása interakciók lehetőségét. Így a gének közötti kölcsönhatás tisztán additív. Így minden genotípus genetikai additív értéke könnyen kiszámítható: az aa bb cc dd genotípus additív genetikai értéke 2400 kg tej (300 kg 8 allél) (ez a genotípus képviseli a lehető legkisebb additív genetikai értéket), az AA BB CC DD genotípus additív genetikai értéke 6400 kg tej (800 kg 8 allél) (ez a lehető legnagyobb genetikai értékű genotípus), ha a genotípus egy allélpár vonatkozásában heterozigóta, ez 500 kg-os genetikai értékkülönbséget jelent bármely homozigóta genotípushoz képest. Így a minden allélpárra heterozigóta genotípus képviseli az átlagos additív genetikai értéket, vagyis 4400 kg-ot. Ha az interakciók hatását kizárjuk, akkor a genetikai érték egyenlő lesz az additív genetikai értékkel, vagyis F = G + K, és ha G = A, akkor F = A + K. A környezeti hatások egyszerűsítése érdekében tételezzük fel, hogy 5 különböző környezet hat azonos módon mindegyik genotípusra. A környezeti hatások alakuljanak az alábbi eloszlásnak megfelelően: Környezetek Hatásuk értéke 1000 kg 500 kg kg kg Az AA BB CC DD és az aa bb cc dd genotípusú egyedek párosításából Aa Bb CcDd genotípusú F1 nemzedéket kapunk. Az F 1nemzedék az n = 4 pár gén esetén 2 n = 16 gamétatípust ad a 7.6. táblázat szerinti megoszlásban táblázat - Az F 2 nemzedék egyedeinek genetikai értékük szerinti megoszlása (BONNES nyomán, 1986) Kedvezőgének száma A genetika érték (A) kg tej Az egyedek száma (összes = 256) Az egyedek száma az 5 eltérő környezetben (összes = 1280) Az F = A + K összefüggés alapján, a fenti feltételek teljesülése mellett, a 3400 kg-os genetikai értékű 140 egyedből 1/5, vagyis 28 egyed lesz 1000 kg-os környezeti hatás alatt, így fenotípusos értékük 1000 kg-mal csökken (3400 kg 1000 kg), tehát 2400 kg lesz. Szintén 28 egyed lesz 500 kg-os környezeti hatás alatt. Ezek termelése 3400 kg 500 kg = 2900 kg lesz stb. A 7.7. táblázatban foglaltuk össze a példában szereplő egyedek additív genetikai (A (kg)), és az 5 különböző környezeti hatásra kialakuló fenotípusos értékeiket (F (kg)) 7.7. táblázat - Az F 2 nemzedék egyedeinek genetikai (A) és fenotípusos (F) értékük szerinti megoszlása az eltérő környezeti hatások függvényében (BONNES nyomán, 1986) A (kg) F (kg) 121

136 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása tej Öss zese n Összese n Következtetések. Az előzőpélda alapján több érdekes megfigyelésre juthatunk. Egy bizonyos fenotípusos érték különböző genotípusos értékeknek felelhet meg. Például a 3900 kg-os fenotípus kategóriánál 8 olyan egyedünk van, amelyeknek 2900 kg-os, 28 olyan, amelyeknek 3400 kg-os additív genetikai értéke van, tehát kevesebb a mért fenotípusos értéknél. 70 egyednek 4400 kg-os és 56 egyednek 4900 kg-os additív genetikai értéke van. Ezek az értékek pedig nagyobbak a mért fenotípusos értékeknél. Az eltéréseket jól szemlélteti a 7.3. ábrán látható hisztogram ábra - Az F 2 nemzedék additív genetikai (A) és fenotípusos értékének (F) megoszlása Ha a gyakorlatban a teljesítményük, vagyis a mért fenotípusos értékük alapján ítéljük meg az egyedeket, lesznek olyanok, amelyeket alábecsülünk, de olyanok is, amelyeket túlértékelünk. A példa alapján 218 egyedből csak 56 egyednél lesz pontos a becslésünk. Vagyis az egyedek 74%-áról téves a megítélésünk. A teljesítményben mutatkozó eltérések, vagyis a fenotípusos variancia, példánkban az 1400 kg és a 7400 kg szélsőértékek közötti megoszlás, egyrészt a genetikai varianciának (a szélsőértékek 2400 kg és 6400 kg) tudható 122

137 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása be, másrészt a környezeti hatások okozta varianciának. Ebből következik, hogy a fenotípusos variancia annál nagyobb, minél jelentősebb a genetikai heterogenitás, és minél többféle és jelentősebb a környezeti hatás. Fenotípusos variancia (V F) = = Genotípusos variancia (V G) + Környezeti variancia (V K) A környezeti hatás növeli a fenotípusok számát 21 és elfedi a genetikai eredetű varianciát. Könnyű belátni, hogy az eltérés annál jelentősebb lesz, minél több és jelentősebb környezeti hatás érvényesül. Ez az összefüggés megfordítva is igaz, vagyis a homogén környezeti feltételek teszik lehetővé a genetikai eredetű variancia legjobb megközelítését és becslését (lásd 15. fejezet). A példában meghatározott variancia diszkontinuens. Könnyen belátható, hogyha a gének vagy a környezeti tényezők száma nő, akkor a kategóriák száma a végtelen felé tart, és a 7.3. ábrán bemutatott hisztogram egyre jobban megközelíti a normális eloszlás görbéjét (7.2. ábra), vagyis a Gauss görbét és a variancia kontinuens lesz. Ennek az az oka, hogy a mennyiségi tulajdonságok nagyszámú gén és környezeti tényező kölcsönhatása alatt állnak, amelyek egyedi hatása gyenge, de együttesen kontinuens varianciát eredményeznek. Mindezeket figyelembe véve egy egyed teljesítménye, illetve fenotípusos értéke: F = A + I + K, ahol: F = fenotípus, A = additív genetikai érték, I = interakciók hatásai, K = környezeti hatások. A teljesítmény növelését tehát az alábbi módon lehet megvalósítani: hatni a K-ra, vagyis javítani a környezeti feltételeket, hatni az I-re, vagyis keresztezés útján olyan egyedeket előállítani, amelyeknél az interakciók hatásai jelentősek, hatni az A-ra, vagyis szelekció révén olyan tenyészállatokat kiválogatni, amelyek additív genetikai értéke jelentős. 6. Mennyiségi tulajdonságok genetikai paraméterei 6.1. A teljes sokaság és a minta A teljes sokaság esetünkben, az állattenyésztésben jellemezhető állatok csoportja. Például a hazánkban tenyésztett holstein-fríz szarvasmarha vagy a kisbéri félvér ló fajta. A teljes sokaság minden egyede nem mérhető minden esetben. Méréseket végezhetünk a teljes sokaságból vett mintán, azaz bizonyos állatokon, majd ebből a mintából következtetést vonunk le a teljes állományra. A mintaválasztás rendkívül fontos, a kiválasztott egyedeknek a teljes sokaságot kell képviselnie. Egy mintaválasztási szempont lehet például az első laktációt zárt tehenek csoportja, vagy kilenc tenyészetben található kisbéri félvér kancák csoportja. Az első példa alapján csak óvatos következtetést vonhatunk le a teljes hazai holstein állományra, míg a második példában, ha a tenyészet kiválasztása véletlenszerű volt, következtetésünk nagy valószínűséggel helytálló lesz, mivel felöleli az összes korcsoportot. A teljes sokaság jelölésére görög betűket, a minta és általános érvényű jelölésre pedig latin betűket használunk A variancia 21 Azzal is számolnunk kell, hogy azonos környezeti hatásra az eltérő genotípusok eltérő módon reagálhatnak. (lásd 8.fejezet, genotípus x környezet interakciók). 123

138 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A varianciát a változékonyság, az átlagtól való eltérés jellemzésére használjuk. Tételezzük fel, hogy véletlenszerűen kiválasztottunk négy sertéstelepen 8 elsőfialású kocát, s az elsőfialású kocák szaporulatának varianciáját szeretnénk megállapítani. Koca száma Alomnagyság (db) Legyen y i az i-edik koca szaporulata, akkor A variancia az átlagtól vett négyzetes eltérések átlagát jelenti. N y i y i y (y i ) ,625 4,375 19, ,625 2,625 6, ,625 1,375 1, ,625 1,625 2, ,625 0,375 0, ,625 3,375 11, ,625 4,625 21,

139 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása 8 9 9,625 0,625 0, Az átlagtól való eltérések összege 0. Ez felhasználható a kivonásunk ellenőrzésére. A variancia képlete jelen esetben Az eltérések számítása és négyzetre emelése helyett leginkább a variancia munkaképletét használjuk, ami. A megfigyelések négyzetösszegéből vonjuk ki a főösszeg átlagának a négyzetét, majd elosztjuk. Ha egy n elemű minta átlagát számoljuk az osztó n, míg a varianciánál az osztó n 1. A különbséget az okozza, hogy a variancia számításához ismernünk kell az átlagot, tehát mindössze n 1 független megfigyelésünk van. Például a 8 koca malacszámának átlaga 9,625, ha csak az első hét megfigyelést ismernénk, akkor a nyolcadikat az átlag és a hét ismeretében kiszámolhatnánk. 8 9,625 ( ) = = 9. Tehát a nyolcadik nem független az előzőektől. A variancia dimenziója a megfigyelés mértékegységének négyzete, tehát cm 2, kg 2, l 2 stb., mivel az eltérések négyzetét számítjuk. A szórás a variancia négyzetgyöke jelen esetben A szórás mértékegysége megegyezik a megfigyelés mértékegységével, cm, kg, l, stb. A szórást szintén a változékonyság jellemzésére használjuk. Ha egy másik sertéstenyészetben az alomszám szórását 5,9-nek találnánk, az egyedek közötti nagyobb különbséget jelezné. Ha feltételezzük az alomszám normális eloszlását, akkor nagy mintában kijelenthetjük, hogy a kocák 2/3 része fialt (9,125 3,02) és (9, ,02) vagy 6,105 és 12,145 közötti számú malacot. Ha 6-ra és 12-re kerekítünk, a jelen mintában a 8-ból 5 megfigyelés található az adott intervallumban, 62,5%. Nagyszámú mintánál 50 vagy 100 megfigyelésnél a 66%-ot találnánk 6 és 12 között. Jegyezzük meg, hogy s y 2 a teljes elsőfialású kocaállomány malacszaporulatának varianciája. Mivel a becslés 8 megfigyelésen alapult, ezért a teljes sokaságra való kiterjesztése megkérdőjelezhető. A megbízhatóság jellemzésére alkalmas a középérték szórása, ami, 125

140 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása jelen esetben 1, és az abból képzett konfidencia intervallum, itt 9,625 ±2,37 1 = 7,25 11,99, tehát a teljes sokaság elsőfialású kocáinak szaporulati átlaga 95%-os megbízhatósággal a két szám között található. A t, a t-táblázatbeli érték 7-es szabadságfoknál, 95%-os megbízhatósági szint mellett. A variancia mindig nagyobb vagy egyenlő nullával. Abban a mintában, ahol a variancia 0, a megfigyelések mindegyike egyenlő. (Ilyen eset az állattenyésztésben szinte elő sem fordul.) Egy n elemű mintában a variancia négyzetgyöke a szórás. A középérték varianciájának négyzetgyöke viszont a középérték szórása (standard error of the mean, röviden standard error), képletben. Látható, hogy az elemszám növekedésével csökken a középérték szórása. Például ha egy mintában a szórás 3, akkor a középérték szórása 100 vagy 400 elemű mintánál 0,3 vagy 0,15 lesz, azaz az elemszám négyszeres növekedése felezi a középérték szórását. Állattenyésztési számításokban gyakran találkozunk varianciaanalízissel. A varianciaanalízis (VA) során a teljes varianciát bontjuk fel ismert és ismeretlen hatások okozta varianciára. Ennek során azt akarjuk megtudni, hogy az ismert hatások (amit kezelésnek nevezünk) okozta variancia hányszorosa az ismeretlen (amit hibának nevezünk) hatások okozta varianciának. Ez a hányados az F érték, ami ha meghalad egy táblázati értéket, következtetünk arra, hogy a kezelés hatása nem a véletlen eredménye. A VA-ről részletes ismertetést találunk SVÁB J. (1981): Biometriai módszerek a kutatásban (Mezőgazdasági Kiadó, Budapest) című könyvében. Az alábbi példa a varianciakomponensek biológiai értelmezését ismerteti. Négy kos hatását elemezzük ivadékaik választási súlyára. A választási súly adatait a 7.8., eredményeit a 7.9. táblázat tartalmazza táblázat - Négy kos 5 5 ivadékának választási súlya A kos kódja A B C D Összesen táblázat - A választási súly varianciaanalízis táblázata Tényezők Eltérésnégyzet (SQ) Szabadságfo k (df) Közepes eltérésnégyzet (MQ) F érték Varianciakomponensek Összes 58,

141 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Ivadékcsoportok között Ivadékcsoportoko n belül (hiba) 13,6 3 4,53 1,6 0,34 45,2 16 2,82 2,82 Ivadékcsoporton belüli SQ = 58,8 13,6 = 45,2 Az F táblázati érték 3 és 16 szabadságfoknál 5%-os hibavalószínűségi szinten 3,23, tehát a vizsgált állományban az apaállat szignifikánsan nem befolyásolta ivadékai választási súlyát. A variancia felbontható varianciát okozó alábbi forrásokra. Az apai féltestvércsoporton belüli variancia,. Két féltestvér csak 0,25 valószínűséggel kapja ugyanazon géneket (mendeli mintavételezés). Ezért a féltestvérek egymástól különböznek. Az ivadékcsoportok közötti közepes eltérésnégyzetből számítható az apai (kos)variancia-komponens ( ) d az apai ivadékcsoporton belüliegyedszám., ahol 127

142 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Ebből kifejezve, az öröklődhetőség becslésénélfogunk felhasználni., amit 6.3. A kovariancia (kov) Eddig egy tulajdonság változékonyságát vizsgáltuk, de a legtöbb esetben, például egy tenyésztési program tervezésekor, két tulajdonság közötti összefüggés is fontos a számunkra. Például, hogy a szaporaság növekedése miként hat a születéskori alomsúlyra? Ennek megállapításához kell kiszámítanunk a kovarianciát. A kovariancia két változó (X,Y) együttes változásának mértéke. Jelölése kov (X,Y) a minta, σ xy pedig a populáció esetén. A kovarianciát a következőképlettel becsüljük: ha a variancia képlete, akkor látjuk, hogy a változó átlagtól való eltérésének szorzatában az egyik tényezőt a másik változó átlagtól való eltérésével helyettesítettük. Az előzőpéldánkban a kocánkénti malacszám varianciáját számítottuk, most ismerve a születéskori alomsúlyt az adott alomban számítsuk ki a malacszám és a malacsúly közötti kovarianciát. Koca száma Alomlétszám (db) Alomsúly (kg)

143 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Átlag 9,625 17,625 Variancia 9,125 db 2 13,696 kg 2 n 1 4,375 6,375 27, ,625 5,625 14, ,375 2,375 3, ,625 2,625 4, ,375 1,375 0, ,375 1,375 4, ,625 2,625 12, ,625 0,625 0,3906 Kézi számításkor a kovariancia képletét használjuk, ami A kovariancia lehet pozitív, nulla vagy negatív. A pozitív kovariancia jelzi, hogy az egyik tulajdonság növekedésével (az átlagtól való pozitív irányú eltérésével) nő a másik tulajdonság szintje. A negatív kovariancia jelzi, hogy az egyik tulajdonság növekedésével csökken a másik tulajdonság szintje, tehát egyedi szinten egyik tulajdonságban a pozitív eltérésekhez a másik tulajdonságban negatív eltérések tartoznak. A kovariancia előjele adja meg a korreláció előjelét Regresszió (b). 129

144 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Az állattenyésztésben a nemesítés, a szelekció során egy időben általában nem egy tulajdonságot fejlesztünk. De ha egy nemzedékben egy tulajdonságra szelektálunk, tudni szeretnénk, hogy a tulajdonság milyen más tulajdonságokban okoz változást, és az milyen irányú. Ilyen összefüggést leíró két mutatószám a regresszió és a korreláció. Jelen fejezetünkben a lineáris regresszióval (és korrelációval) foglalkozunk, amit akkor számíthatunk, ha két változó között az összefüggés lineáris. A linearitásról egy koordinátarendszerben való ábrázolással győződünk meg. Ha nem húzható lineáris egyenes a ponthalmazra, akkor transzformációt (általában logaritmikus) transzformációt végzünk az alapadatainkon, a regressziót és a korrelációt a transzformált adatokból számítjuk. Ábrázoljuk az alomsúlyt a malacszám függvényében (7.4. ábra) ábra - Az alomlétszám hatása az alomsúlyra Látjuk, hogy az alomszám növekedésével nő az alomsúly, továbbá, a két változó között lineáris az összefüggés és a pontok kismértékben térnek csak el a halmaz pontjaira húzott lineáris regressziós egyenestől. A későbbiek során bemutatott szelekciós index a regressziós egyenleten alapul. A regressziós egyenlet legegyszerűbb formájával egy i egyed y itulajdonságbani értékét becsüljük az x itulajdonságban mért értékével, amikor a statisztikai eljárás során minimalizáljuk a becsült és y iközötti eltérés (hiba) négyzetét. A regresszió alapelve az, hogy x tulajdonságban egy (mérték)egységnyi változás az y tulajdonságban változást fog eredményezni. A regressziós együttható b yxadja meg a változás mértékét. A legkisebb négyzetek alapján való minimalizálás, A teljes egyenlet függ még értékeitől: A kovariancia meghatározza a változás irányát. Kérdés: A malacszám egységnyi változása, hogyan befolyásolja az alomsúlyt? Válasz: b yx = 9,696 dbkg 9,125 db 2 = 1,06 kg db 130

145 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Tehát egy malac 1,06 kg-mal változtatja meg az alomsúlyt. A regressziós egyenlet csak abból a tartományból és populációból származó értékek becslésére használható, amelyen az egyenletet megállapítottuk, mert az adott tartományon kívül, illetve egy más populációban más összefüggések lehetnek érvényesek. Szakmailag helytelen például egy belga lapály sertés testsúly, hátszalonna mennyiségének összefüggését kifejező regressziós egyenletét magyar nagy fehér hússertés állománybecslésére használni A korreláció (r) A korreláció két változó (tulajdonság) együttes változásának egy másik mérőszáma, ami azt fejezi ki, hogy az egyik tulajdonság változása milyen mértékben és irányban befolyásolja a másik tulajdonságot. Ez jelzi számunkra például a malacszám és az alomsúly közötti összefüggés szorosságát. A korreláció képlete Az előbbi adatok alapján az értéke: A korrelációnak nincs mértékegysége. A korreláció könnyebben értelmezhető, mint a kovariancia értéke, jelen esetben a 0,87 azt jelenti, hogy az alomlétszámban 1 szórásegységnyi változás az alomsúlyban pozitív irányú 0,87 szórásegységnyi változást okoz. A korreláció 1 és +1 között változik. Ha a kovariancia 0, a korreláció 0. Az összefüggés szorossága szerint a korrelációt osztályozzuk: laza r < 0,4, közepes 0,4 < r < 0,7, szoros 0,7 < r < 0,9, igen szoros r > 0,9. A 7.4. ábrán a regressziós egyenes szinte lefedi a ponthalmazt, tehát szoros az összefüggés az alomszám és az alomsúly között. A korreláció genetikai értelmezésével a következőkben foglalkozunk Öröklődhetőségi (örökölhetőségi) érték (h2) Az állattenyésztési gyakorlatban a fenotípusos változékonyság genetikai és környezeti meghatározottságára keresünk választ. Példaként három különböző genotípusból (A 1A 1, A 1A 2, A 2A 2) válasszunk ki 3 3 sertést, s minden genotípusból 1 1 sertést egy meghatározott takarmánnyal etessünk (K 1, K 2, K 3) azaz összesen 3 féle takarmányt etetünk. A kísérlet végén a mért súly (kg) és a számított eltérések legyenek a következők: Genotípu s Fenotípus Fenotípusos érték Genotípusos érték Környezeti érték A 1A K

146 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A 1A K 2 0 A 1A K 3 2 A 1A K 1 +2 A 1A K 2 0 A 1A K 3 2 A 2A K 1 +2 A 2A K 2 0 A 2A K 3 2 A minta fenotípusos átlaga 20 kg, így az A 1A 1genotípusú egyed a K 1takarmány hatására elért 26 kg-os testsúlyának fenotípusos értéke +6. A genetikai érték az azonos genotípusú egyedek átlagos fenotípusos értéke. Az A 1A 1genotípusú egyedek fenotípusos teljesítménye , átlaga 24 (vagy +6, +4, +2), átlagos, a mintaátlagtól való fenotípusos eltérése, így genetikai értéke +4. A környezeti érték, az azonos környezetben teljesítők átlagos fenotípusos értéke. A K1 környezetben teljesítők súlya 26, 22, 18 kg, azaz fenotípusos értéke +6; +2; 2, átlaga +6/3 = +2. Látjuk, hogy a fenotípusos érték felbontható genetikai és környezeti értékre, és az A 1A 1, K 1esetében (+6) = (+4) + (+2). Tudjuk, hogy a variancia az átlagtól számított eltérések négyzetösszegének átlaga. Számítsuk ki a fenotípusos, genetikai és környezeti varianciát. A 1A A 1A A 1A A 1A A 1A A 1A A 2A A 2A A 2A

147 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása fenotípusos variancia genetikai variancia környezeti variancia A fenotípusos variancia a genetikai és környezeti variancia összege VF = VG + VK, azaz 15 = Az öröklődhetőségi érték egy mennyiségi tulajdonság (pl. tejtermelés, testsúly) teljes fenotipusos varianciájának azon hányada, amely a genetikai varianciának tulajdonítható, tehát egy varianciahányados. Képletben: A példánkban értéke 12/15 = 0,8. Az egyedek, esetünkben a sertések közötti fenotípusos különbség 80%-a genetikai eredetű, a változékonyság 20%-a környezeti okokra vezethető vissza. A fenti példában a környezet -2, 0, +2 nagyságrenddel befolyásolta a fenotípust. Ha ugyanezeket a genotípusokat szélsőségesebb környezeti feltételnek tesszük ki, például -6, 0, +6 nagyságrenddel befolyásolván a fenotípust, akkor a varianciák a következőképp alakulnak: A 1A A 1A A 1A

148 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A 1A A 1A A 1A A 2A A 2A A 2A és VF = VG + VK, azaz 39 = h 2 = 12/39 = 0,31. Tehát ugyanazon genotípusokat szélsőségesebb környezeti feltételek között vizsgálva alacsonyabb öröklődhetőségi értéket kapunk. A genotípusos variancia nagysága nem csökken, de a genotípus hatása arányaiban kisebb. A fenti példákban 0,8 h 2 értéknél az azonos genotípusúak közötti fenotípusos különbség ±2, a 0,31-es h 2 értéknél pedig ±6. Tehát az azonos genotípusúak, tágabb értelemben a rokonok, szülő-ivadék, édesféltestvérek nagy h 2 értékű tulajdonságokban jobban hasonlítanak egymáshoz, mint kis h 2 értékű tulajdonságokban. Abban a populációban ahol nincs az egyedek között genetikai különbség (például tiszta vonalak, minden egyed genotípusa azonos), tehát V G= 0, a tulajdonság h 2 értéke

149 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A korábbiakban láttuk, hogy a fenotípusos varianciát a genetikai és a környezeti (tágabb értelemben hibavariancia) határozza meg. Ha a környezeti variancia V K= 0, tehát minden egyedet azonos környezeti hatások érnek, a h 2 értéke 1, mert V G= V F. Minél nagyobb egy tulajdonság h 2 értéke, az egyedek közötti fenotípusos különbség annál inkább genetikai eredetű, a környezet hatása csekély. Az örökölhetőséget kifejezhetjük 0 1, vagy 0 100% intervallumban. Ha egy tulajdonság, például a laktációs tejmennyiség h 2 értéke egy adott állományban 0,3, akkor az egyedek közötti fenotípusos különbség 30%-a genetikai, 70%-a környezeti eredetű. Megkülönböztethetünk gyengén (h 2 < 0,15), közepesen (h 2 = 0,2 0,5) és jól (0,5 < h 2 ) öröklődő tulajdonságokat. A fitnesz tulajdonságok (szaporaság, betegségre való érzékenység, anyai nevelőképesség stb.) gyengén, a termelési tulajdonságok (tejmennyiség, tejzsírmennyiség, növekedési erély stb.) közepesen, a vágás utáni tulajdonságok, a test és termékösszetétellel kapcsolatos tulajdonságok jól öröklődnek (7.10. táblázat) táblázat - Néhány tulajdonság h 2 értéke (M.B. WILLIS alapján, 1991) Faj, hasznosítás és tulajdonság Öröklődhetőségi érték Tejelő szarvasmarha Fitnesztulajdonságok első ellés ideje 0,05 0,2 termékenyítési index 0,1 0,2 szervizperiódus 0,1 0,2 két ellés közötti idő 0,05 0,2 Termelési tulajdonságok tejmennyiség 0,25 0,35 tejzsírmennyiség 0,25 0,4 tejfehérje mennyiség 0,25 0,4 fejhetőség 0,1 0,3 Tejösszetétel tejzsír % 0,4 0,6 tejfehérje % 0,4 0,6 Húsmarha 135

150 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Faj, hasznosítás és tulajdonság Öröklődhetőségi érték Fitnesztulajdonságok született borjak száma 0,1 0,2 nehézellés 0,1 0,2 anyai nevelőképesség 0,05 0,2 betegségre való hajlam 0,05 0,2 Élősúly születési súly 0,3 0,4 választási súly 0,3 0,5 éves kori súly 0,4 0,6 Vágási tulajdonságok vágási % 0,4 0,5 faggyúvastagság 0,4 0,5 rostélyos keresztmetszet 0,5 0,7 hús:csont 0,2 0,5 Sertés Fitnesztulajdonságok alomnagyság 0,1 0,2 elhullási arány 0,1 0,2 Élősúly választási súly 0,2 0,3 vágási súly 0,3 0,4 életkor vágáskor 0,3 0,4 Vágási tulajdonságok színhús mennyisége 0,4 0,5 vágási % 0,4 0,5 karajkeresztmetszet 0,5 0,6 136

151 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Faj, hasznosítás és tulajdonság Öröklődhetőségi érték Juh Fitnesztulajdonságok született bárányok száma 0,1 0,2 tenyészérettség 0,1 0,2 elhullási arány 0,1 0,2 termelés 0,1 0,3 Élősúly születési súly 0,2 0,3 választási súly 0,2 0,4 vágási súly 0,4 0,5 Gyapjútermelés súly 0,3 0,5 szálfinomság 0,3 0,5 szálhosszúság 0.3 0,5 Vágási tulajdonságok vágott test izmoltsága 0,4 0,5 faggyúborítottság 0,4 0,5 A bemutatott adatokból látható, hogy egy tulajdonság h 2 értéke nem állandó, hanem bizonyos átlag körül állományonként, időszakonként változik. Mivel, a h 2 egy hányados, ha bármelyik összetevője változik, az értéke is változik. Állományonként eltérő lehet a kitenyésztettség mértéke, például a holstein-fríz esetében tenyészetenként eltérő bikákkal termékenyítenek, így eltérő lehet a genetikai variancia. Állományonként eltérő lehet a környezeti feltétel, ami befolyásolja a környezeti varianciát, ezen keresztül a fenotípusos varianciát. Minél kiegyenlítettebb környezeti hatások érik az egyedeket, annál kisebb lesz a környezeti variancia, így nagyobb a h 2. A h 2 értéket ezért időszakonként, ez körülbelül 3 5 év, célszerű újraszámolni. Mivel ismerünk additív, dominancia és episztázis okozta génhatásokat, ennek megfelelően bonthatjuk fel a genetikai varianciát (V G) is additív (V A), dominacia (V D) és episztázis (V I) okozta varianciára. A genetikai értéket, így a teljes genetikai varianciát ritkán tudjuk meghatározni. A h 2 értéket elsősorban a leendő szülők fenotípusos teljesítménye alapján történő becslésben használjuk (amikor is a szülő additív genetikai értékét akarjuk becsülni, tehát azt, hogy mennyi egy tulajdonság kialakításában közreműködő gének hatásának összege). Azt a h 2 értéket, amelynél a számlálóban a teljes genetikai variancia szerepel tágabb értelmű, s azt ahol pedig csak az additív genetikai variancia szerepel szűkebb értelmű h 2 értéknek nevezzük. 137

152 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása A h 2 értéket a tenyészértékbecslésen kívül elsősorban genetikai előrehaladás becslésére használjuk (lásd később). Nagysága támpontot ad a tenyészérték-becslési módszer és a szelekciós módszer megválasztásában. Ha a tulajdonság nagy a h 2 értékű, a tenyészértékbecslést saját teljesítmény alapján végezhetjük, ha kicsi, akkor rokoni, de leginkább ivadékteljesítmény alapján végezzük azt. Nagy h 2 értékű tulajdonság esetén egyedi szelekciót, kicsi esetén családszelekciót alkalmazunk. A kettő egymással összefügg annyiban, hogy a tenyészérték és a fenotípusos érték közötti eltérés nagy h 2 értéknél kicsi így az egyed fenotípusos teljesítménye alapján nagy megbízhatósággal választjuk ki a célunknak megfelelőegyedet. Ha kicsi a h 2 érték, nagy a különbség a tenyészérték és a fenotípusos érték között, így sok, közel azonos genotípusú (tehát rokon) egyed teljesítményére van szükségünk, amelyek átlagában a környezeti hatás is átlagolódik, így a család átlagteljesítménye közelíti meg a szülő tenyészértékét. Viszont: a kis h 2 érték nem jelenti azt, hogy a tulajdonság szelekcióval nem fejleszthető. Ilyen tulajdonság esetében ismernünk kell az (additív) genetikai varianciát. Ha kicsi a genetikai variancia, a tulajdonságban kismértékű szelekciós előrehaladás várható, ha nagy a variancia, nagy előrehaladás várható. Tehát ha h 2 -ben gondolkodunk, döntésünk előtt mindig nézzük meg az (additív) genetikai varianciát. Például legyen A tulajdonságban V G= 25, V F= 100, így a h 2 = 0,25, B tulajdonságban V G= 45, V F= 450, a h 2 = 0,1. Láthatjuk, hogy B tulajdonságban nagyobb a genetikai változékonyság, tehát jobban fejleszthető, viszont a tenyészértékbecslés költségesebb lesz, mert több rokoni adatra, esetleg pontosabb teljesítményvizsgálatra van szükség. A h 2 értéket ma már ritkán számítjuk kézzel, azt számítógépes programokkal tesszük. A számítás megértéséhez azonban ismernünk kell az alapelveit. A számítás alapja legtöbb esetben a varianciaanalízis, ritkább esetben a szülő-ivadék regresszió. A korábban bemutatott variancia adatait felhasználva, a bárány választási súlyának h 2 értéke Mivel az apai féltestvérek közötti hasonlóság 25%, hogy a teljes additív genetikai varianciát figyelembe vehessük, 4-gyel szoroztunk. A szülő ivadék regresszió számításakor, az ivadék teljesítményét vizsgáljuk az egyik szülő vagy a két szülő átlagának függvényében. Az egyik szülő az ivadékok közötti különbségnek csak felét magyarázza, így a regressziót kettővel kell szoroznunk, hogy a másik szülő nem ismeretéből származó hiányt pótoljuk. Mindkét szülőteljesítményének ismeretében a szülőátlag és az ivadékteljesítmény-regresszió maga az öröklődhetőségi érték. A szülőket eltérő környezeti hatások érhetik, mint az ivadékaikat, változhat például a takarmányozás, ami különböző genotípust eltérően befolyásol. Általában kevesebb szülő-ivadékpár azonos korú teljesítménye áll rendelkezésünkre, mint amennyi ivadékcsoport teljesítménye ismert lehet. Ezért az ivadékcsoportok varianciaanalízisével megbízhatóbban becsüljük az öröklődhetőségi értéket Ismételhetőség (R) Az ismételhetőség az örökölhetőséggel szorosan összefüggő mutató. Vannak olyan tulajdonságok, amelyek egymást követőtermelési ciklusokban megismétlődnek. Ilyen például a laktációs tejtermelés, vagy az éves gyapjúhozam, hiszen egy tehén több laktáción keresztül termelhet tejet; a juhot több évben nyírjuk. Ezek a tulajdonságok az egyed élete folyamán többször kifejeződnek. Egyed Tejmennyiség az egyes laktációban (l) 138

153 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása átlag A B C Ha az egyes egyedek több termelési ciklusban mért átlagteljesítménye közötti különbséget vizsgáljuk, akkor ez a különbség részben az egyedek közötti genetikai és az egyedeket érő állandó környezeti hatás különbsége. Állandó környezeti hatás például, ha a 3 (A, B, C) egyed egész élete során ugyanabban az istállóban termelt, az egyes istállókban eltérő, de az istállóra jellemzőkörnyezeti hatások érvényesülhettek. Ha az egyed egymást követő teljesítményeit vizsgáljuk, különbözőséget tapasztalunk, amelyet ideiglenes környezeti hatásra vezetünk vissza. Ez a hatás csak az adott ciklusban éri az állatot, például a gondozó, egy rövid lefolyású betegség stb. A tenyésztőt az érdekli, hogy az egyedek teljesítménye közötti különbség mennyiben változik az egyes termelési ciklusokban. Ennek mutatószáma az ismételhetőség, amely 0 és 1 között változik. Az állandó környezeti hatás varianciájának jele V ÁK, az ideiglenesé VI K. Az ismételhetőségi érték kiszámítása: Az ismételhetőséget eltérően a h 2 értéktől abban az esetben is számíthatjuk, ha nincs a származásról ismeretünk, csak a több termelési ciklus egyedi teljesítményéről. Az ismételhetőség (R) az örökölhetőség (h 2 ) felsőhatára. Ezért van így, mert a számlálóban a teljes genetikai variancia és azon fölül az állandó környezeti variancia is szerepel. Ha nagy az ismételhetőség, az jelenti azt, hogy az egymást követő ciklusokban kis mértékben változik az egyedek közötti különbség. Tehát már az első termelési ciklus alapján a tenyészkiválasztás elvégezhető. Hogyha az egyedek közötti különbség lényegesen nem változik, akkor az adott tulajdonságot későbbi termelési ciklusokban nem szükséges mérni. Az ismétlődhetőségi értékekről a táblázat tájékoztat táblázat - Néhány tulajdonság ismételhetőségi értéke Szarvasmarha Tejmennyiség 0,40 0,55 Tejzsírmennyiség 0,40 0,50 Tejzsírszázalék 0,50 0,65 Két ellés közti idő 0 0,15 Születési súly 0,20 0,30 Választási súly 0,40 0,45 Juh Zsíros gyapjú mennyisége 0,50 0,65 139

154 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Szálhosszúság 0,60 0,65 Született bárányszám 0,10 0,15 Sertés Alomnagyság 0,05 0,15 Választási súly 0,15 0, Fenotípusos (r F ), genetikai (r G ), és környezeti (r K ) korrelációk Ahogyan a tulajdonság fenotípusos értéke felbontható genetikai és környezeti értékre, ugyanilyen alapon különböztethetünk meg fenotípusos, genetikai és környezeti korrelációkat. Két tulajdonság fenotípusos értékei között számítjuk a fenotípusos (r F), genetikai értékei között a genetikai (r G) és környezeti értékei között a környezeti korrelációt (r K). A korreláció genetikai alapja a kapcsolt gének, illetve a pleiotrópia. Ha két tulajdonság közötti korreláció közel van az 1-hez egyik tulajdonságban az egységnyi szórásváltozáshoz a másik tulajdonságban egységnyi szórásváltozás járul, akkor a két tulajdonságot ugyanazon gének határozzák meg. Ha közel van a 0-hoz, akkor kevés közös gén határozza meg a két tulajdonságot. A környezeti korrelációból látjuk, hogy a környezet változása, hogyan hat a két tulajdonságra. Ha ez közel van az 1-hez, akkor a környezetváltozás a két tulajdonságra közel azonos módon hat. Az alábbiakban kilenc állat (egyed) két tulajdonságának (1, 2) fenotípusos értékei szerepelnek. Bontsuk fel genotípusos és környezeti értékekre. Egyed F 1 G 1 K 1 F 2 G 2 K Az egyes értékek közötti (ko)variancia F 1 15,0 F 1 G 1 K 1 F 2 G 2 K 2 140

155 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása G 1 12,0 12,0 K 1 3,0 0,0 3,0 F 2 3,0 2,0 1,0 9,75 G 2 3,0 2,0 1,0 3,0 3,0 K 2 0,0 0,0 0,0 6,75 0,0 6,75 Az egyes értékek közötti korreláció F 1 G 1 K 1 F 2 G 2 G 1 0,894 K 1 0,447 0,00 F 2 0,248 0,185 0,185 G 2 0,447 0,333 0,333 0,555 K 2 0,00 0,00 0,00 0,832 0,00 A fenotípusos korrelációt az egyenlettel számítjuk és ennek megfelelően a többi korrelációt. Ha átrendezzük az egyenletet, akkor két tulajdonság kovarianciája σf 1F 2 = rf 1F 2 σf 1 σf 2, amire a szelekciós index számításánál lesz szükségünk. Az előbbi adatokból láthatjuk, hogy 0 kovariancia esetén 0 a korreláció. Ez az előző példában a genotípus és a környezet között figyelhető meg, ami azt jelenti, hogy a genotípus és környezet között nincs összefüggés. Az első és második tulajdonság közötti fenotípusos korreláció 0,248, genetikai korreláció 0,333, s a két tulajdonságot ért környezeti hatás között nincs összefüggés. A feno- és genotípusos, valamint a környezeti korrelációk egymástól eltérnek. Smith szabályaként ismerjük az r G = 1,2 rf képletet, ami kis közelítéssel a mi példánkban is igaz. A fenotípus és genotípus közötti korreláció az elsőtulajdonság esetén 0,894 volt. Ennek a négyzete 0,8, ami a tulajdonság h 2 értéke. Általános szabályként mondhatjuk, hogy nagy h 2 esetén szoros az összefüggés a fenotípus és genotípus között. A korrelációkat szám szerint a közvetett szelekciós előrehaladásnál és a szelekciós indexben használjuk fel. Az állattartó számára a fenotípusos korreláció a fontos, mert ő az egyedek fenotípusa alapján jut árbevételhez. A tenyésztő számára a genetikai korreláció a fontosabb, mert az megmutatja, hogy két tulajdonság közötti kapcsolat hogyan érvényesül az ivadékokban. (A gének kerülnek át a következőgenerációra, nem a fenotípus.) Néhány tulajdonság közötti korrelációkat a és a táblázat tartalmazza táblázat - Néhány tulajdonság közötti genetikai korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) Tulajdonság Korreláció 141

156 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Minden faj Súlygyarapodás az egyes életszakaszokban 0,30 0,50 Takarmányértékesítés/súlygyarapodás (kg tak/kg súly) 0,40 0,70 Szarvasmarha Tejmennyiség/tejzsír% 0,10 0,60 Tejzsír%/tejfehérje% 0,50 0,60 Születési súly/választási súly 0,20 0,40 Színhús mennyiség/vágási súly 0,20 0,40 Sertés Választási súly/hízlalás alatti súlygyarapodás 0,10 0,25 Súlygyarapodás/hátszalonna vastagsága 0,10 0,10 Takarmányértékesítés/hátszalonna vastagsága 0,25 0,35 Színhúsmennyiség/ hátszalonna vastagsága 0,60 0,80 Zsírosgyapjú/tisztagyapjú mennyisége 0,65 0,75 Tisztagyapjú/szálhosszúság 0,30 0,40 Juh Baromfi Tojássúly/testsúly 0,25 0,50 Tojásszám/testsúly 0,20 0,60 Tojásszám/tojássúly 0,25 0,50 Láthatjuk, hogy két tulajdonság közötti korreláció, a h 2 értékhez hasonlóan nem állandó szám. Mivel ez is hányados, az összetevők állományonkénti, időszakonkénti változásával a hányados is változik. Ezért kell ezt is időszakonként újraszámolnunk. Ha sorrendet kellene felállítanunk a három korreláció között, azt mondhatjuk, hogy legváltozékonyabb a környezeti korreláció, majd kevésbé a fenotípusos és a genotípusos. Nem mondhatjuk azt, hogy pozitív korreláció előnyös, negatív korreláció hátrányos. Például a tejfehérje és a tejzsírmennyiség közötti korreláció pozitív, ez számunkra előnyös. A testsúly és a nehézellés gyakorisága közötti korreláció szintén pozitív, de számunkra hátrányos. Sertésben a testhosszúság és hátszalonna-vastagság korrelációja negatív, ez előnyös, míg a tojásszám és a tojássúly közötti negatív korreláció hátrányos táblázat - Néhány tulajdonság közötti feno- és genotípusos, valamint környezeti korreláció (LEGATES, J. E és WARWICK, E. J. nyomán, 1990) r F r G r K 142

157 Populációgenetika állattenyésztési alkalmazása Szarvasmarha Tejmennyiség és tejzsír% között 0,26 0,38 0,18 Tejmennyiség 1./2. laktáció 0,40 0,75 0,26 Sertés Súlygyarapodás/hátszalonna vastagsága 0,0 0,13 0,18 Súlygyarapodás/tak.ért. 0,66 0,69 0,64 Baromfi Testsúly/tojássúly 0,33 0,42 0,23 Testsúly/tojástermelés 0,01 0,17 0,08 Előfordulhatnak az egyes állományokban olyan egyedek, amelyeknél a két tulajdonság közötti összefüggés eltér az állományra jellemzőtől. Ha például az állományban a tejfehérje és a tejzsír között pozitív a korreláció, tehát tejfehérjében átlag fölötti termelésű egyedek tejzsírban is átlag fölöttiek és van néhány egyed, amely átlag alatti tejfehérjéjéhez átlag fölötti tejzsír tartozik. Ezeket az állatokat korrelációtörő egyedeknek nevezzük. Ha számunkra a pozitív korreláció volt az előnyös, akkor a korrelációtörő egyedeket kiselejtezzük (mint például az előbb említett egyedeket). Ha a pozitív korreláció hátrányos volt, a korrelációtörő egyedeket továbbtenyésztjük. A nemesítés szempontjából a korrelációt először a tenyészcél kiválasztásakor használjuk fel. Ha két tulajdonság közötti kapcsolat számunkra előnyös, a két tulajdonságot együtt tudjuk fejleszteni. Ha két tulajdonság közötti korreláció szoros és ez számunkra hátrányos, s a két tulajdonságot a korreláció ellenében szeretnénk javítani (negatív korreláció esetén mindkettőt azonos irányban szeretnénk javítani), akkor specializált vonalakat kell kialakítanunk. Ilyen például a fitnesz, és a gyarapodási, vágási tulajdonságok csoportja. Külön hozunk létre anyai vonalakat, amelyekben a szaporaságot, tejtermelést, anyai nevelőképességet, betegség-ellenállóságot javítjuk. A szelekciót mindkét ivarban ezekre a tulajdonságokra végezzük. Külön hozunk létre apai vonalakat, amelyekben a gyarapodást, takarmányértékesítést, vágóértéket javítjuk. 143

158 8. fejezet - Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe 1. Az ökológiai genetika Állattenyésztésünk nem lehet eredményes, gazdaságos, ha csak magas szintű tenyésztő munkát végzünk, és nem vagyunk figyelemmel arra, hogy az állat szervezetének kialakulására és a már kialakult szervezet működésére számos külső és belső tényező is hat. A nem genetikai eredetű tényezők összesített elnevezése a környezet. 1 Az élőszervezet számára a környezet jelenti azt a közeget, ahol az élethez szükséges feltételeket (víz, táplálék, légkör stb.) megtalálja, ugyanakkor maga is környezetalakító és -alkotó tényező. (Környezeti tényezők részletesebben az 5. fejezetben.) Az élő szervezetek és környezetük kölcsönhatásával foglalkozó tudomány az ökológia. Az ökológiai genetika a környezeti hatások tükrében és függvényében értékeli a genotípusokat, valamint a genetikai kontroll alatt álló folyamatokat. Az állat és a környezete közötti kapcsolat nem megállapodott, hanem állandóan változó, de ugyanakkor egymásra mind jobban kiható folyamatot is jelöl. Megfigyelhető, hogy a nagy termelésre kitenyésztett, gyorsan fejlődő kultúrfajták nemcsak a nagy termelőképességüket hozták magukkal, hanem a környezettel szembeni fokozott igényességüket is. Ez azt jelenti, hogy a nagy termelőképességű egyedek csak a számukra megfelelő környezetben tudják a genetikai képességeiket kifejteni. Az élőlények számára a környezeti tényezők közül azok a jelentősek, amelyek szervezetükre ingerként hatnak. A szervezet a környezet ingereihez feltételes és feltétlen reflexek segítségével alkalmazkodik. Ebben az alkalmazkodásban azonban részt vesz az idegrendszer mellett a belső elválasztású mirigyrendszer is. Bizonyos ingerekre a szervezet a normálistól eltérő működéssel reagálhat, vagy esetleg egyes folyamatokat le is állíthat. A szoros működési egységet alkotó szervezeten belüli egyetlen életfolyamat megváltozása azonban az összes többire is kihat. Ahhoz, hogy az állatok igényeit jól összehangolhassuk a környezetükkel, ismerni kell az egyes állatfajok (fajták, típusok) optimális termelési környezettel szemben támasztott igényeit, a nagy termelés élettani feltételeit, és ezek kielégítésének módjait. Az ismeretek gyakorlati alkalmazásakor a gazdaságossági szempontokat is figyelembe kell venni. Ennek helyes mérlegelése különösen akkor igényel nagy körültekintést, amikor azt kell eldöntenünk, hogy az állat alkalmazkodjon a környezetéhez, vagy az ember alakította környezet az állat igényeihez (HORN A., 1976). Az állatnemesítésben az ökológiai szemlélet érvényesítésének jövőbeni terjedését előrevetíti az a fejlődési trend, amely szerint törvényszerűen folytatódik: Az állatállományok koncentrációja és specializációja. 2 A termelés környezeti feltételrendszerének korszerűsítése. Az állatállományok genetikai képességének fejlesztése. Ugyanakkor mindinkább előtérbe kerül az animal welfare megteremtésének és fenntartásának igénye (22. fejezet). Az ember az evolúciót saját testi síkjától a hatásképessége kiterjesztésének a síkjára tette át, és ezzel hallatlanul felgyorsította az evolúciós folyamatot. Ellentmondásos módon azonban, a természeti jelenségek feletti hatalmunk veszélyes következményekkel járt: kitörtünk a saját környezeti korlátjainkból, behatoltunk szinte minden más faj ökológiai kereteibe és ezzel gyakran szinte a felismerhetetlenségig megváltoztattuk 1 Környezet = miliő. 2 A gazdaságos állattenyésztés előfeltétele a nagyobb létszámú termelőállományok kialakítása, amelynek tendenciája a fejlett mezőgazdasággal rendelkező EU-országokban a 90-es évek közepétől megfigyelhető. 144

159 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe környezetünket. Ennek megfelelően nehézséget jelent, hogy a gazdasági állatok legtöbbször már nem abban a környezetben termelnek, amely kialakította őseiket. Ugyanakkor valamely tényezőhatása nemcsak magától a tényezőtől függ, hanem annak a szervezetnek a tulajdonságaitól is, amelyre hatott. Az élőlények a külső hatások folyamán maguk is aktívan viselkednek: vagy a hatások eredményét módosítják, vagy maguk is alkalmazkodnak a hatásokhoz. El kell fogadnunk, hogy minden fenotípus az élőlény genetikai lehetőségeinek és a környezetének kölcsönhatásából származik, ezért csak e két tényező együttes értelmezése vezethet eredményre A genotípus környezet kölcsönhatás A genotípus és a környezet kölcsönhatása (interakciója) állatnemesítési szempontból gyakorlatilag azt jelenti, hogy az eltérő genotípusok eltérő környezeti hatásokra eltérő reakciókat mutatnak. Ennek következtében a genotípusok között mérhető fenotípusos különbségek megváltoznak, sőt az egyes genotípusok között a fenotípus alapján felállított sorrend (rangsor) is megváltozhat az eltérő környezeti feltételek hatására. Ezt szemlélteti a 8.1. ábra ábra - A genotípus környezet interakció alapesetei (BRANDSCH nyomán) A 8.1. ábra alapján megfigyelhető, hogyha 5 genotípust két (A és B) eltérő környezetben vizsgálnak, akkor termelésükre (fenotípusukra) az eltérő környezet milyen hatást gyakorolhat. Az I. esetben nincs kölcsönhatás, mivel a két környezetben a genotípusok sorrendje és a közöttük lévő fenotípusos különbség változatlan. A II. esetben a kölcsönhatás a fenotípusos különbség csökkenésében mérhető, a B környezetben az A környezethez képest. A III. esetben jelentősebb a kölcsönhatás, mert a genotípusok rangsora is megváltozott. A IV. eset szélsőséges interakciót mutat, amikor mind a sorrend, mind pedig a fenotípusos értékek megváltoznak. Azonosnak tekintett környezetben is célszerű megvizsgálni és elemezni a genotípus környezet kölcsönhatást. Ugyanis csak ilyen módon lehet választ kapni arra, hogy amelyik egyed termel leggazdaságosabban adott környezeti feltételek mellett. A 8.2. ábra azt szemlélteti, amikor négy eltérő genetikai képességű szubpopulációt azonos környezeti viszonyok mellett termeltetünk. A gyengébb képességű A és B csoport számára a környezetet lehetővé tette a genetikai képesség teljes kibontakozását, viszont a C és D csoportok genetikai képessége csak részben realizálódott (nem satírozott rész). Sőt a legnagyobb képességű, ennek megfelelően a környezettel szemben a legigényesebb és legérzékenyebb D csoport fenotípusos értéke alatta maradt a B és a C csoporténak. A B és a C csoport 145

160 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe fenotípusosan egyenlő értékűnek látszik (azonos átlagtermelésű), jóllehet genetikai képességeik eltérőek (jelentőségét lásd tenyészértékbecslés) ábra - A genotípus környezet interakció vázlata A 8.2. ábra azon túl, hogy bemutatja a genotípus x környezet interakció bizonyos eseteit, a döntéshozatalban is segít. Általánosabb gyakorlat ugyanis, hogy a meglévő környezethez kell megválasztanunk az abba illő genotípust, vagyis azt, amelyik az adott környezeti feltételek között a leggazdaságosabban termel. Az A és a D genotípusok egyértelműen kizárhatóak, hiszen a másik két genotípushoz képest bár más okok miatt mindkettőnek kisebb a fenotípusa, vagyis a termelése. Ebbe a környezetbe a B vagy a C genotípusok közül választhatunk, attól függően, hogy milyen szemléletet követünk. A B genotípus, amelynek a C genotípushoz viszonyítva szerényebb a genetikai értéke, következésképpen a kereskedelmi értéke is kisebb kell, hogy legyen, adott környezetben 100%-os mértékben képes realizálni genetikai képességeit, vagyis a leggazdaságosabban termel. Ezzel szemben a C genotípusnak amelynek nagyobb a genetikai értéke, így ebben a környezetben nem termel a teljesítőképessége felsőhatárán még vannak kiaknázatlan tartalékai. Ha figyelembe vesszük, hogy élőszervezetről van szó, akkor a döntéskor számolnunk kell azzal is, hogy a teljesítőképesség felső határán nem lehet hosszú ideig termelni, maradandó károsodás nélkül. Ugyancsak számolnunk kell a környezeti feltételek kedvező vagy kedvezőtlen változásának lehetőségével. Összefoglalva a hosszú, hasznos élettartam és a technológiai tűrés miatt a gyakorlatban szükség van egy bizonyos képességtöbbletre vagy másként genetikai lépéselőnyre. Ezért a C genotípus tekinthetőadott környezetben megfelelőnek. Ugyanakkor annak meghatározása, hogy mekkora legyen a genetikai lépéselőny a mindenkori és a tervezhető ökonómiai ökológiai feltételek gondos mérlegelésével becsülhető csak meg. A kutatók között általános az a vélemény, hogy az additív génhatások által determinált, nagy h 2 -értékkel jellemezhető tulajdonságok kevésbé mutatják az interakció jelenségét, mint a kis h 2 -értékű tulajdonságok. Az interakció elsősorban akkor nyilvánul meg, ha a különböző populációk genotípusában, valamint a környezeti tényezőkben jelentős eltérés van. A kölcsönhatást előidéző környezeti tényezők között kétségkívül a takarmányozás a legmeghatározóbb, de fontos az éghajlati tényezők, anyai hatások, a szociális környezet és az ökonómiai tényezők szerepe is Az animal welfare (közérzet) Az utóbbi évtizedekben egyre nagyobb teret nyert az állatok jólétének, jó közérzetének (welfare) kutatása. Ez a tudomány a gazdasági állatok és a környezetük fizikai és pszichológiai harmóniájával foglalkozik. A környezet kialakítása során az állat és az ember igénye nem teljesen egyezik meg. Az ember arra törekszik, hogy a termelés minél gazdaságosabb, termelékenyebb legyen, nagyfokú gépesíthetőség mellett. Az állat igénye az, hogy a környezettel szembeni igényeit minél jobban kielégítsék. Ez a két igény nem minden esetben valósítható meg teljes mértékben, ezért a közérzetkutatás arra keres választ, hogy milyen kompromisszumokkal közelíthető az állat és az ember igénye. 146

161 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe Az állat jó közérzetének megvalósításához alapvetően szükséges, hogy állataink viselkedését jól ismerjük, és következtetni tudjunk az állat jelzéseiből arra, hogy milyen a környezete. Erre szolgál az állatok megfigyelése, a preferencia tesztek, a sztereotip mozgások és a vákuumviselkedések rögzítése. A közérzet vizsgálatának különböző szempontjai vannak, amelyeket két nagy csoportra lehet felosztani: Állat-egészségügyi szempontok A törési kockázat, sérülések és károsodások megfigyelése (pl. rekeszek, ajtók, padozat okozta sérülések). A környezet károsító hatása által kialakult betegségek vizsgálata (pl. káros gázok okozta tüdőmegbetegedések, hideg környezet miatt kialakult betegségek, hőguta, rossz higiéniai viszonyok kiváltotta hasmenés). Napi megfigyelés a beteg állatok kiszűrésére és a higiéniai állapotra. Viselkedési szempontok: Társas kapcsolatok alakulása. Ürítési viselkedés szabályossága. Káros viselkedési formák, rossz szokások kiszűrése. Az Európai Unióban minden gazdasági állatfajra kidolgoztak ún. Európai Állattartási Normákat, amelynek ismertetése a részletes állattenyésztés feladata. 2. Etológiai genetika Az etológia (viselkedéstan) az állatok biológiai, fiziológiai és külső környezeti tényezők által meghatározott magatartásával foglalkozik. A magatartás az öröklött elemek és a környezet egymásra hatása révén alakul és fejlődik. Az egyed genetikai adottságai (öröklött elemek) és a környezettel való kölcsönhatások (ráépülő vagy tanult elemek) alapján kialakuló viselkedés a fenotípus részét képezi. Az ezen a területen folytatott kutatások tehát a gének és a viselkedési fenotípus közötti kapcsolatot értékelik. A magatartás genetikai szabályozottsága természetesen nem komplex viselkedés örökítését jelenti, hiszen a géneket alkotó DNS információi elsődlegesen fehérje struktúrákat kódolnak. Azt azonban már kísérleti úton is bizonyították, hogy a magatartás kisebb egységekre, elemekre bontható. Ezen elemek, mozdulatok létrehozásáért felelős géneket magatartási srukturális géneknek, az elemek intenzitását és az elemek sorrendjét meghatározó géneket pedig magatartás-szabályozó géneknek nevezzük. Ritkább esetben egy elem egyetlen gén működéséhez kötött, általában azonban 2 10 génes (poligénes) mechanizmusok a jellemzők. Az, hogy a poligénes magatartási elemek több generáción át is együtt maradnak, arra utal, hogy egy kromoszómán kapcsoltan helyezkednek el. Minden tevékenységnek, viselkedésformának van öröklött része, de ennek aránya az adott viselkedés bonyolultsága és az azt bemutató állat-rendszertani hovatartozása (fejlettsége) szempontjából is eltérő. A fenotípus a különböző gének eltérő környezetekben való megnyilvánulása során alakul ki. A környezet nemcsak külső tényezőket (hőmérséklet, fényviszonyok, takarmány), hanem belső környezeti tényezők bizonyos csoportjait (hormonok, enzimek, regulátorfehérjék) is jelentheti. (A viselkedés és a gének kapcsolatát a 8.3. ábra szemlélteti.) 8.3. ábra - A viselkedés és a gének közötti kapcsolat (CSÁNYI nyomán, 1994) 147

162 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe Az örökletes alapnak megfelelően megjelenő viselkedési elemek genetikailag programozott viselkedési sémák megjelenését eredményezik. Az egyszerű, reflexes mozgások vagy bonyolult mozgásmintázatok közös sajátossága, hogy az adott viselkedés minden esetben azonos jellemzők alapján történik meg. A génekben rejlő információk összetétele mutáció vagy szelekció révén változhat meg. 148

163 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe Az egerek agresszív viselkedését tesztelve megállapították, hogy az egyes homozigóta törzsek között az agresszív összecsapások 3 perc alatt bekövetkezett száma alapján bizonyítható különbségek vannak. A négy jól megkülönböztethető csoport egy-két lókuszon öröklődő ko-domináns rendszer felépítését jelezte. A fajhibridek vagy eltérő genotípusú egyedek keresztezési kísérletei is egyértelműen bizonyították a viselkedés genetikai meghatározottságát. A kiválasztás alapja ebben az esetben az, hogy a szülők a vizsgált viselkedés szempontjából genetikailag különálló populációhoz tartozzanak. Törpepapagáj fajok fészeképítési tevékenységének vizsgálatára beállított kísérletekben a következőket tapasztalták: az egyik faj egyedei fűszálakat és papírcsíkokat a csőrükben, a másik faj egyedei a faroktollaik közé dugva szállították. A keresztezés után az utódok a két szülői módszer rossz kombinációival próbálkoztak, és képtelenek voltak bármelyiket jól csinálni. A viselkedési fenotípusok tesztelésének egyszerű módja csak akkor lehetséges, ha az egy gén-egy elem kapcsolatokat vizsgáljuk. Ilyen a mézelő méh egyik veszélyes betegsége, a fertőző lárvarothadás, ami a lezárt sejtekben lévő lárvákat támadja meg. A fertőzést könnyen átvészelő méhcsaládok tagjai a fertőzött méhsejt fedőjét eltávolítják, a sejtet kiürítik és kitisztítják (8.4. ábra). A két elem alkalmazása csak együtt vezet a kívánt eredményre ábra - Méhek higiénikus tevékenysége (ROTHENBULLER nyomán, 1964) A viselkedési tulajdonságok befolyásolására végzett kísérletek általában szelekciós tevékenység felhasználásával történnek meg. Ilyen például patkányok tájékozódóképességének szelekcióval kialakított nemzedékekben történő tesztelése. A jól és rosszul tájékozódó patkányok csoportjait 20 nemzedéken át tesztelve a kiindulási eredményekhez mérten jelentősen kevesebb hibát vétettek a jó, míg sokkal több hibát a rossz tájékozódási eredményekkel bíró egyedek utódai. Az agresszióra és annak hiányára szelektált egérpopuláció egyedei az eredeti értékszám kétszerese, illetve fele mértékű agresszív viselkedést mutattak 7 generáción át végzett szelekciós tenyésztés után. A magatartás elemeinek előfordulási gyakorisága, intenzitása szigorúan meghatározott. Paradicsomhalakon végzett kísérletek azt bizonyítják, hogy az egyes elemek h 2 -értéke egészen magas, 0,8 0,95 közé esik. Az egymástól elkülönülő populációk között eltérések tapasztalhatók. Ezek a különbségek szelekcióval tovább növelhetők, az elemek előfordulási valószínűsége megváltoztatható. A viselkedés öröklődhetőségének vizsgálatát számos paraméter esetében gazdasági állatok populációiban is tesztelték. A következőkben néhány példát, adatot láthatunk az egyes viselkedésformák öröklődhetőségére, egy kérődző (szarvasmarha) és egy abrakfogyasztó (sertés) állatfaj esetében (8.1., 8.2. táblázat) táblázat - A szarvasmarha néhány viselkedésformájának öröklődhetősége 149

164 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe A vizsgált viselkedés h 2 Vizsgálatot végezte Agresszió a pihenőboksz elfoglalásakor, tehéncsoport esetében Agresszió az etetőautomatánál tehéncsoport esetében 0,48 0,28 BAEHR, 1983 Vérmérséklet, szarvasmarhaborjú Vérmérséklet, zebuborjú Szexuális viselkedés, bika ugrási kedv Szexuális viselkedés, tehén ivarzásakor 0,28 0,46 0,59 0,21 HEARNSHAW and MORRIS, 1984 BLOCKEY et al., 1978 GWAZDAUSKAS, 1983 Legelés szelektivitása legelés időtartama 0,49 0,003 MACHA and OLSAROVA, 1986 Anyai magatartás 0,006 BUDDENBERG, 1986 Kérődzés időtartama, adott farmon Kérődzések száma naponta, adott farmon 0,42 0,25 SÁNTHA et al., táblázat - A sertés néhány viselkedésformájának öröklődhetősége A vizsgált viselkedés h 2 Vizsgálatot végezte Takarmányfelvétel, hízósertés Itató használata, hízósertés Egyszerre felvett takarmány mennyisége Egy napon felvett takarmány mennyisége Agresszív viselkedés, hízósertés Agresszív viselkedés előfordulása, sertés esetén általánosságban 0,87 0,58 0,35 0,16 0,16 0,20 ATKINS, 1989 ATKINS, 1989 SIEGAL, 1976 Koca szexuális viselkedése, ivarzáskor 0,17 NAPEL et al., 1995 Stresszérzékenység, mozgékonyság, Reagálás stresszhelyzetben 0,16 0,38 BEILHARZ and COX, 1976 Embertől való félelem reakciója A környezet befolyásoló hatásának függvényében módosuló viselkedés bizonyos adaptálódás, tanulás hatására alakul át. A környezethez való alkalmazkodás az evolúció egyik alapvető feltétele és egyben mozgatórugója is. Egy jobb, azaz sikeresebb magatartásforma információinak generációkon át történő továbbadására csak akkor van lehetőség, ha ez génekben rögzült, és az egyedek közötti különbségek a gének közötti különbségeken alapulnak. A rendszertani kategóriák vizsgálata alapján megfigyelhető tendencia azt 150

165 Az ökológiai és az etológiai genetika jelentősége és szerepe mutatja, hogy az anatómiailag rendszertanilag fejlettebb állat rendszerint magasabb szintű viselkedési kontrollt, több tanult viselkedési formát sajátít el és alkalmaz sikeresen (8.5. ábra) ábra - A genetikai és környezeti faktorok viszonylagos hozzájárulása a különböző állatok viselkedéséhez (D. P. BARASH nyomán, 1977) Így az előnyösebb génkombinációkkal rendelkező egyedek a természetes szelekció folyamán előnyt élveznek, a tehetségesebb genotípusok nagyobb valószínűséggel öröklődnek tovább. Ez a viselkedés területén megnyilvánulhat: sikeresebb táplálékszerzés, eredményesebb rejtőzködés vagy megtévesztés, hatékonyabb szexuális tevékenység (párkeresés, udvarlás, párosodás), jobb alkalmazkodóképesség elérésében. Az állati magatartás alapvető csoportjai azok időtartama szerint három csoportba oszthatók: 1. az egyed élete során ismétlődő viselkedési formák, magatartási ciklusok, 2. az állat élete során egyszer megjelenő, az egyedfejlődéshez kötődő, nem ismétlődő viselkedésformák, 3. az egymást követőnemzedékek viselkedésében eltérően fellelhető viselkedésformák. A hosszan tartó folyamatok mint az evolúciós fejlődés generációk százai vagy ezrei nyomán eredményezték új állatfajok, új fenotípusok kifejlődését. Az állattenyésztés első ilyen változást indukáló tevékenysége a domesztikáció volt, amely a különböző fajok esetében évezredek alatt eredményezte azok átalakulását. A tenyésztői tevékenység, a szelekció mind tudatosabb alkalmazásával jöttek létre a mai fajták, amelyek a fajon belül gyakran jelentősen eltérő jellemzőkkel bírnak. A laboratóriumi szelekciós kísérletek valószínűleg sokkal gyorsabban érhetnek el hasonló eredményeket, hiszen a szelekció néhány kiválasztott jellegre összpontosul. Az állattenyésztési technológiák folyamatai, a műszaki környezet az állati szervezetben és egyes élettani funkciókban is változásokat indukálnak. A gazdasági állatok viselkedésében ezáltal lényegesen rövidebb időtartam alatt következnek be változások. Az állattenyésztők feladata az, hogy a populációk (tenyészetek, állatállományok) számára azok biológiai igényeihez mért lehető legmegfelelőbb tartási és tenyésztéstechnológiai eljárásokat fejlesszék ki és alkalmazzák. Számos hazai vizsgálat eredményeit publikálták szarvasmarha, juh, ló, sertés és baromfifélék jellegzetes viselkedéséről. A törekvés a gazdasági állatok komfortérzetének kialakítására állatvédelmi szempontból is kötelezőfeladat. Az animal welfare, az állatok jó közérzete a termelési színvonal és eredményesség egyik alapvető feltétele. 151

166 9. fejezet - A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben 1. A környezeti tényezők fogalma, felosztása A környezet (miliő) az élőlények, esetünkben a gazdasági állataink életfeltételeit megszabó tényezők összessége. Az élőszervezetek és környezetük kölcsönhatásával foglalkozó tudomány az ökológia törvényszerűségei háziállatainkra is érvényesek és alkalmazhatók. A környezet a genetikai alap mellett az állatok szervezetének kialakulásában, teljesítményében fontos szerepet játszik. Az állati termelés alanyai, a gazdasági állatok és környezetük komplex kapcsolatban állnak egymással, és szerves egységet alkotnak. A környezet fogalma meglehetősen tág, és rendkívül sok elemet foglal magába. Megkülönböztethetünk természetes és mesterséges, élő vagy biotikus, élettelen vagy abiotikus és külső, illetve belső környezeti és tágabb értelemben vett gazdasági,társadalmi tényezőket. 2. Természetes és mesterséges környezet Természetes környezet a természet által kialakított létfeltételi elemek összessége. Ilyen környezetben az időjárás hatása közvetlenül éri az állatokat, az ivóvíz és táplálék szerzéséről is rendszerint maguknak kell gondoskodniuk. A természetes környezeti tényezők hatására időszakosan jelentkező kedvező táplálékfeltételek következtében a vadon élő állatok életritmusában, szaporodásában szezonalitás mutatkozik, amely bizonyos parlagi állatfajták esetében a domesztikáció után hosszú évszázadok múlva még ma is jelentkezik. Például bizonyos juhfajták ivarzásában évszaki hatások figyelhetők meg. Hasonlóképpen időszakosan jelentkezik néhány baromfifajta kotlása, vedlése az időjárási tényezők hatására. A természetes feltételek meghatározzák az állatok növekedését, fejlődését is. Szűkösebb takarmányozási viszonyok között egyes gazdasági állatainknak kisebb testű fajtái is kialakulnak. Ilyenek például a sivatagok és a havasok kisebb lovai, vagy a balkán primitív szarvasmarhafajtái. Ezzel szemben a bő takarmányforrást teremtőkörülmények nagyobb testű fajtákat hoznak létre. A szóban forgó tényezők hatását, az ún. röghatást, a hazai arab ló állománnyal szerzett tapasztalatok alapján klasszikus példaként szoktuk említeni. A fajtába tartozó állatok Mezőhegyes gazdag takarmányozási viszonyai között nagyobb testűvé váltak, finom, szikár jellegük romlott. Egy-egy ország, régió, tenyésztőhely tágabb értelemben vett természetföldrajzi környezete, klímája, ökológiai adottságai rendkívül fontosak, mivel mind közvetlenül, mind közvetve meghatározhatják az adott terület állattenyésztési arculatát. A klimatikus feltételek, a takarmánytermesztési lehetőségek alapvető fontosságúak abból a szempontból, hogy az adott régióban mely állatfajok, illetve fajták tarthatók és tenyészthetők gazdaságosan. Gyengébb minőségű legelőkön a juhtartás eredményes lehet. A húshasznú szarvasmarhák már valamivel jobb legelőket igényelnek, az intenzíven tejelőtehenek számára pedig ha legeltetünk kimondottan jó minőségű legelőkre van szükség. Az említettek figyelembevétele rendkívül fontos egy-egy régió mezőgazdasági jellegének, állattenyésztési politikájának kialakításában. Természetszerű körülmények közötti tartás esetén az ember beavatkozik az állatok bizonyos életfeltételeibe. A főleg tömegtakarmányokat fogyasztó állatfajok tenyésztésének, tartásának feltételei szorosabban kapcsolódnak a természeti tényezőkhöz, és a termelés eredményei is jobban függnek azoktól, mint az abrakot fogyasztó állatoké. Jó példa az előbbire a húsmarhatartás gyakorlata. Az említett ágazatban a szaporítás szervezése, a pároztatások időszakos ütemezése és a borjak elválasztása céltudatos tenyésztői elhatározás szerint történik. Ezeket az állatokat főleg legelőn, de igen gyakran még télen is 152

167 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben épület nélkül, a szabadban tartjuk. Ehhez hasonló az anyajuhok elhelyezése, és természetszerű körülmények jellemzőek a lótartás bizonyos fázisaira is, vagy hasonlóan nevelhetjük például a tenyészkoca-süldőket. Mesterséges környezetben az állatok létfeltételeit, termelési körülményeit az ember alakítja ki és szabályozza. Az ilyen megoldások szélsőségesen kifejlesztett változatait zárt, iparszerűtartásnak is szokás nevezni, ugyanis a termelés sok esetben a külvilágtól szinte teljesen elzártan, ablak nélküli, szabályozott mikroklímájú épületekben, programozottan, futószalagszerűen folyik. Ez jellemző például a tojótyúkok tartására, ahol a tojástermelés úgyszólván automatizált körülmények között, tojásgyárakban történik. Hasonló a brojlercsirke-előállítás is, sőt a sertéshizlalásban és más állatfajok esetében (pl. pulyka, nyúl, hal) is lehetséges ilyen megoldás. Az állattenyésztési tevékenység során az ember a gazdaságos termelés feltételeit egyre inkább igyekszik megteremteni, bár figyelembe veszi a természeti hatásokat. Napjainkban azonban erőteljesen jelentkezik egy olyan törekvés is, amely a környezetvédelem és állatvédelem szempontjait hangsúlyozva a természetszerű állattartást (organic farming) helyezi előtérbe. Ennek szigorúan szabályozott, ellenőrzött formája a bio- (öko- )termelés. A biotermelés számos előnye mellett termékegységre vetítve gyakran nagyobb erőforrás pazarlással (nagyobb víz- és takarmányfelhasználás) és környezetterheléssel (több trágyatermelés) is jár, mint a hagyományos módszerek. 3. Élő és élettelen tényezők Az élőkörnyezeti tényezők, az állatot körülvevő élőlények köre meglehetősen széles. Idesorolható az egyeddel együtt az adott populációba tartozó, vele együtt tartott többi állat. Állattenyésztésünk gyakorlatából számos példa bizonyítja, hogy bizonyos esetekben az egyedi elhelyezés és takarmányozás kedvezőbb teljesítményt eredményez, mint amikor csoportosan, társaival együtt tartjuk az állatot. Máskor viszont a társak együtt tartása a kedvezőbb (pl. két süldő együtt hizlalása a kistermelőknél, vagy a Kincsem, kiváló versenylovunk állandó macskatársa ). Külön említést érdemlőkörnyezeti tényező az anyai hatás, amit az anyai szervezet a magzati fejlődés során, és később is, pl. a szoptatás idején az ivadékok tulajdonságaira kifejt. Tenyésztői munkánk során fontos, hogy a környezeti hatásokat jól el tudjuk különíteni a genetikai tényezőktől. Az anyai hatások mértékéről reciprok keresztezési kísérletek eredményei alapján győződhetünk meg. Azonos genotípusú, megegyező körülmények között tartott ivadékok teljesítményében az anyák különbözősége okozhat eltérést. Klasszikus példával szolgál erre HAMMOND reciprok keresztezési kísérlete, amit hidegvérű és póni lovakkal végzett. E szerint a hidegvérű anyáktól származó csikók születési súlya meghaladta a póni anyáktól származókét. Az eltérő anyai hatásra utalnak saját vizsgálatunk eredményei is, amelyben a magyar tarka hereford F 1borjak választási súlya nagyobb volt, amikor anyjuk az előbbi fajtába tartozott. A említetteken kívül még nagyon sok tényező tartozik az élőkörnyezethez. Például azoknak a mikrobáknak az összessége is, amelyek a kérődzők előgyomrában, és a rostot emésztőmás állatfajok (ló, nyúl, lúd) vakbelében élnek, vagy azok a mikroorganizmusok, amelyek a különféle megbetegedésekért felelősek. Élettelen környezetnek minősül az állatok szervezetére, termelésére hatást gyakorló éghajlati, időjárási stb. tényezők összessége. Ugyancsak idesorolhatók az elhelyezésre szolgáló épületek, istállók és azok műszaki berendezései, pl. padozat, etető, itató, fejő, klimatizálási, világítási stb. eszközök. Ezek, ha megfelelőek, nagymértékben segítik a gazdaságos állati termelést, ha nem, akkor nemcsak az állat komfortérzetét, termelési eredményeit veszélyeztetik, hanem sok bosszúságot, nehezebb munkavégzést, balesetveszélyt, többletköltséget stb. okozhatnak. 4. Külső környezeti tényezők A külső környezet mindazon természetes, mesterséges, biotikus és abiotikus tényezők összessége, amelyek hatása az állatokat a külvilág felől éri. Természetesen valamennyi külső tényező hatást gyakorol az állati szervezetre, a termelés szempontjából különösen a takarmányozás, az időjárási elemek közül pedig a hőmérséklet, a páratartalom, a fény játszik jelentősebb szerepet. Az állattenyésztés gyakorlatában fontos továbbá az állatoknak az e tényezőkhöz való alkalmazkodása, illetve az akklimatizáció is. 153

168 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben 4.1. Takarmányozás Az állati teljesítmények szempontjából kétségkívül a takarmányozás, az állatok táplálása a döntő, ugyanakkor az állati termékek költségeiből is a legnagyobb tételt, mintegy 60 75%-ot tesz ki. Domesztikált állataink számára az ember a természetesnél általában bőségesebb táplálóanyag-ellátást nyújt. Termelési céljainak megfelelően változtathatja a takarmányok mennyiségét, összetételét, amivel befolyásolhatja az állatok termelését, az állati termékek minőségét. Gazdasági állataink eltérő faji, biológiai sajátosságaik, típusuk és hasznosítási irányuk szerint különböző igényeket támasztanak a takarmányok mennyiségével, minőségével, összetételével szemben. Ezek egyben meghatározzák azt is, hogy az adott térségben elsősorban milyen állattenyésztési tevékenységet folytathatunk. Például, ahol a gyepgazdálkodás feltételei kedvezőek, ott a kérődző állatok tartása, tenyésztése sikeres tevékenység lehet, ahol pedig az abrakfélék előállítására jobbak az adottságok, ott a baromfi-, illetve sertéstenyésztés lehet a vezető állattenyésztési ágazat A takarmányozás hatása a növekedésre, fejlődésre A táplálóanyag-ellátás színvonala befolyásolja mind az állati szervezet differenciálódását, minőségi változását (fejlődését), mind pedig a test méreteinek, tömegének, súlyának gyarapodását (növekedését). Erre jó példa, hogy az eltérő táplálkozás eredményeként a nőivarú méhpetéből dolgozó méh vagy anyaméh is fejlődhet. Ezek méreteiken kívül anatómiai felépítésükben, ivari életükben is különböznek egymástól. Régi tapasztalat, hogy a bőségesebb táplálás hatására az állatok intenzívebben növekednek, ivarérettségüket és teljes kifejlettségüket korábban érik el. A mérsékelt, de szakszerű táplálóanyag-ellátás kedvező a hasznos élettartam alakulására. A termelési, tenyésztési célunkkal összhangban álló harmonikus táplálóanyag-ellátást okszerű takarmányozásnak nevezzük. Fontos alapelv, hogy a takarmányozás okszerű legyen, mert a túlságosan bő vagy a hiányos táplálás kedvezőtlenül befolyásolja az állatok növekedését, fejlődését, és egészségi állapotát is veszélyeztetheti. Gazdasági állataink fejlődésére a szakaszosság jellemző. Ez azt jelenti, hogy növekedésük üteme nem egyenletes egész életükben, vagyis a fejlődés különböző szakaszaiban az egyes szervek eltérő gyorsasággal növekednek. Az állatok kompenzáló képessége azt jelenti, hogy az okszerű szűkös takarmányozásból származó bizonyos mértékű lemaradásukat később, bőségesebb takarmányozás esetén ki tudják egyenlíteni. (Részletesebben a 11. fejezetben.) A kompenzáló képességnek azonban korlátai vannak. Helyrehozhatatlan ugyanis azoknak a szöveteknek, szerveknek a lemaradása, amelyeket a maximális növekedési fázisukban korlátoztak a kedvezőtlen tényezők. A takarmányozás említett hatásai és a növekedés szóban forgó törvényszerűségei lehetővé teszik a gazdasági állataink irányított felnevelését. Ezen azt értjük, hogy a vázolt növekedési, fejlődési sajátosságokat figyelembe véve állatainkat úgy tápláljuk, hogy biztosítsuk a kellőnövekedési, fejlődési ütemet, testarányokat, hosszabb távú céljainkat is szem előtt tartva. Ha hizlalunk, a vágásérettség gyorsabb elérése érdekében alkalmazhatunk intenzívebb takarmányozást. De a maximális táplálóanyag-ellátás, a hajtatott felnevelés, az elhízás a tenyészállatok felnevelése során kedvezőtlen következményekkel járhat A takarmányozás hatása az állati termékek minőségére A takarmányozás a termékek minőségére is hat. Közismert, hogy a tehenek adagjában a rostdús és az abraktakarmányok aránya, vagyis a takarmányadag nyersrosttartalma a tej zsírtartalmát jelentősen befolyásolja. A tejzsír jódszáma is nagymértékben függ a takarmány zsírjától. Bizonyos takarmányok, pl. szója, repce, napraforgómag viszonylag sok telítetlen zsírsavat tartalmaznak. Ezek nagyobb mennyiségű etetésekor a vaj lágyabb lesz. Ezzel szemben például nagyobb adagú széna etetése keményíti a tejzsírt és a vajat. Bizonyos növények vagy rosszul erjedt szilázsok a tej kellemetlen ízét okozzák. Más termék, például a tojás minősége, annak vitamintartalma is függ a takarmányozástól, nevezetesen a takarmányadag vitamintartalmától. Különösen az A- és D-vitamin-tartalom növelhető takarmányozással. A tojássárga színére is nagymértékben hat a takarmányozás. A kukorica, a zöldtakarmányok, a pirospaprika például sötétebbé teszik Időjárási tényezők 154

169 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben Az időjárási tényezők hatásai közvetlenül vagy közvetve érhetik az állatokat, befolyásolják az adott régióban tartható állatállomány összetételét, az állatok termelését. Az állattenyésztési tevékenység során egyrészt alkalmazkodni igyekszünk e hatásokhoz, másrészt (pl. zárt tartás alkalmazásával) állatainkat védjük a szélsőséges időjárási viszonyoktól Hőmérséklet Melegvérű gazdasági állataink testhőmérséklete, hőszabályozó mechanizmusuk révén, eltérő külső hőmérséklet esetén is állandó, mégsem mindegy, hogy milyen hőmérsékleten tartjuk őket. Azt a hőmérsékletet, amelyben az állatok legjobban érzik magukat, komfortzónának vagy közömbös hőzónának nevezzük. A komfortzóna rendszerint egybeesik a termelés szempontjából is kedvező hőmérséklettel. Gazdasági állataink komfortzónája fajonként, korcsoportonként is eltérő, amelynek értékei az alábbiak: Tehén 4 12 C Malac C Borjú C Hízósertés 8 16 C Növendék marha 5 20 C Juh C Ló 5 17 C Tyúk C Koca C Naposcsibe C A technológia kialakításánál sok esetben gondot okoz, hogy az együtt tartott anyaállat és utódjának (koca és szopós malac) a komfortzónája nem egyezik meg. Ilyenkor például a malacok nagyobb hőigényét helyi fűtéssel, vagy pl. az animális hőt megőrző búvóládákkal biztosíthatjuk. Esetenként az állatok és az állatgondozók komfortzónája sem esik egybe. Sok esetben a közömbös zónától eltérő hőmérsékleti viszonyok között vagyunk kénytelenek az állatokat tartani. Ilyenkor az állat előnytelenebb hatásoknak van kitéve, ami rendszerint a termelés rovására megy. Az állat hőszabályozásában különböző szervek vesznek részt, így a bőr, a bőrfüggelékek, a szőrzet, a fülek. E szervek felépítésében, méreteiben, vastagságában jelentős különbségek láthatók a meleg és a hideg égövről származó állatok között. Hőszabályozó mechanizmusuk révén háziállataink a hideg ellen általában könnyebben tudnak védekezni, mint a meleg ellen. A hideg élénkítően hat az anyagcserére, ami az étvágy javulásával és nagyobb takarmányfelvétellel jár együtt. Ez a magyarázata például, hogy az egyébként magasabb hőmérséklet-igényű borjakat télen is eredményesen tarthatjuk szabadtéri ketrecekben. Ilyenkor azonban a takarmány energiájának nagyobb része fordítódik a testhőmérséklet fenntartására, mint temperált körülmények között. Melegben csökken a takarmányfelvétel. Ennek következtében kisebb lesz a tejtermelés, romlik a hízóállatok súlygyarapodása. Megfigyelték, hogy a melegben csökken a tojástermelés, és a tojások vékonyabb héjúak lesznek. Régi tapasztalat, hogy ilyenkor romlik a sperma minősége, sertéseknél magasabb lesz az abnormális petesejtek aránya, csökken az alomszám. Verejtékmirigyek hiányában különösen a sertés szenved sokat a melegtől. Védekezésül az istálló vagy rekesz leghűvösebb, legnedvesebb helyére fekszik le (kontakt hőleadás) Nedvesség, páratartalom Az állatok számára egyaránt kedvezőtlen a túlságosan alacsony és a túlságosan magas légnedvesség is. Általában a 70% körüli relatív páratartalom tekinthető optimálisnak. A nedvességnek a komfortérzetre és termelésre gyakorolt hatása ugyanakkor szoros összefüggésben van a hőmérséklettel. Mind a meleget, mind a hideget akkor tűri jobban az állat, ha a levegő páratartalma alacsony. Száraz hidegben az állat közérzete általában jó, viszont ha a levegő páratelt, közérzete romlik és meghűlés is bekövetkezhet. Száraz melegben a hőleadás könnyebb. Ha a magas hőmérséklet nagy páratartalommal jár együtt, az állat nehezebben szabadul meg a felesleges hőtől, komfortérzete romlik, termelése csökken. 155

170 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben Fontos szabály, hogy bizonyos speciális esetektől eltekintve az állatok számára száraz fekvőhelyet (almot) kell biztosítani. A száraz, rossz hővezető fekvőhelyen a hideget jól elviselik, ellenkezőesetben komfortérzetük rossz lesz, könnyen megfázhatnak Fény A fény ugyancsak jelentős hatást gyakorol az élőszervezetre. A napfénynek baktériumölő hatása van (ugyanis a sugárzás a kórokozók szervezetének enzimtevékenységét megszünteti). Régi megfigyelés, hogy a fény élénkíti az anyagcserét. Világos helyen az állatok élénkebbek, többet mozognak. Hízósertésekkel és hízómarhákkal végzett kísérletek eredményei szerint homályos istállóban az állatok nyugodtabbak, egyenletesebben híznak, jobban értékesítik a takarmányt. A fény a növekedést stimulálja. A kora tavasszal született állatok növekedése kedvezőbb, mint a más évszakokban születetteké. Számos vizsgálat alapján általános következtetés, hogy a fiatal állatok felnevelése során a fény nélkülözhetetlen. A fény befolyásolja az ivari életet is. Megfigyelhető, hogy az állatok fokozottabb ivarzása, természetes tenyészideje a bő fény időszakára, tavaszra, nyárra esik. A madarak kotlása is a napsugárzás intenzív időszakában van, ami befolyásolja a tojástermelést és a tojások termékenységét is. A szarvasmarha-, juh- és sertéstenyésztésben a Nap természetes fényének hatását igyekszünk kihasználni, az iparszerű tojástermelésben pedig mesterséges világítási programok alkalmazásával törekszünk a tojótyúkok genetikai képességét a lehető legjobban kihasználni. A fény befolyásolja a pigmentképződést is. Az intenzívebb napsugárzásnak kitett állatok bőre pigmentáltabb. Ugyanakkor a sötétebb kültakarójú állatok jobban ellenállnak a napsugárzás káros hatásának Egyéb klimatikus tényezők Az időjárási frontok befolyásolják gazdasági állataink közérzetét és termelési eredményeikre ugyancsak hatnak. A frontátvonulással szemben legérzékenyebbek a lovak és a szarvasmarhák, kevésbé érzékenyek a sertések, legkevésbé pedig a juhok. Általában a külvilágtól elzárt állatok érzékenyebbek a fronthatásokra. Melegfront esetén a lovak rúgósabbak, nehezebben kezelhetők, a sertések is nyugtalanok, gyakori a kimarás, a baromfiaknál a kannibalizmus fokozottabban jelentkezik. Valamennyi állatfaj ivarzása ilyenkor észrevehetően csökken. Hidegfront után renyhül az anyagcsere, a légzés, kisebb lesz a pulzusszám, és bizonyos megbetegedések is gyakoribbak. Az évszak, a napszak hatása ugyancsak módosíthatja gazdasági állataink termelését. A tehenektől reggel kifejt tej általában több és zsírban szegényebb, mint amit az esti fejéskor kapunk. Hagyományos takarmányozás esetén a mi klimatikus viszonyaink között az október és február között ellő tehenek tejtermelése a tavaszi zöldtakarmányok tejtermelésre gyakorolt kedvező hatása következtében általában nagyobb, mint a más hónapokban borjazóké. Az istálló mikroklímája, a levegő megváltozott összetétele szintén befolyásolja az állatok közérzetét, termelését. A levegő összetételének megváltozása, szén-dioxid és ammóniatartalmának megnövekedése, oxigéntartalmának csökkenése az étvágyra, a termelésre kedvezőtlen hatású. 5. Gyakorlás A külső tényezők közül a takarmányozás mellett a legnagyobb hatást talán a mozgás, a használat gyakorolja az egyes szövetek, szervek kifejlődésére, működésére, aktivitására. A gyakorlás bizonyos szervek folyamatos használata, a tréning pedig a huzamos, nagyobb teljesítmény elérése érdekében végzett, céltudatos és rendszeres gyakorlás. Az ember már régen felfigyelt arra a jelenségre, hogy az élő szervezet élénkebben munkálkodó szervei jobban kifejlődnek, nagyobb kapacitásúak, illetve munkaképességűek lesznek, ugyanakkor a nem használt szervek elsorvadnak. Háziasított állataink szíve, tüdeje a kevesebb mozgás miatt viszonylag kisebb, mint a vadon élőőseiké. Megfigyelhető az is, hogy a folyamatosan tenyésztésben tartott, spermatermelésre használt apaállatok heréje jóval nagyobb méretű, mint a tenyésztésre nem fogott vagy a kevesebbet termékenyítő, vadon élőké. Jól látható 156

171 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben különbség mutatkozik az igázásra használt és a nem igázott állatok izmainak méreteiben, formájában is. Az izmok, inak, szalagok, csontozat alakulását a mozgás jellege is befolyásolja. A lótenyésztők megfigyelték, hogy az ügetőmozgásra történő szelekció meredekebb lapockát, alacsonyabb mart, hosszabb kötést, a vágta pedig hosszú mart, dőlt vállat, a hátsó végtagok kisebb szögelését eredményezi. A hegyi marhák lapockája meredekebb, a sík vidéken tartottaké pedig dőltebb, miáltal járásuk is térölelőbb, mint az előbbieké. Szembetűnő különbség látható továbbá pl. az intenzíven tejelő és a csekélyebb tejtermelésű, primitív szarvasmarhafajták tőgyének alakulásában, méretében is. Az említett különbségek magyarázata az, hogy az intenzívebb igénybevételnek kitett szerv vérellátása bővebbé, anyagcseréje élénkebbé válik, és gyorsabban megszabadul a teljesítményt csökkentő, fáradságot előidéző anyagoktól (tejsav, kemotoxin) is. A mozgás, a gyakorlás jobban befolyásolja a növekedésben, fejlődésben lévő, mint a már kifejlődött szövetek, szervek méreteit, állapotát. E törvényszerűségből adódik, hogy a tréning a fiatal állatokra erőteljesebben hat, mint az idősekre. Az állattenyésztés gyakorlatában ezeket a tényezőket az ember mindig igyekezett és igyekszik ma is saját szolgálatába állítani. A postagalambok, a sportlovak tenyésztése elképzelhetetlen lenne, ha felnevelésük nem a gyakorláson alapulna és tenyészkiválasztásuk során e teljesítményükre nem lennénk tekintettel. Természetesen a nem sportcélból nevelt tenyészállatok természetszerű tartása, edzőfelnevelése, mozgatása, jártatása is jótékony hatású. 6. Külső és belső tényezők kapcsolata Az állatot érő külső hatásokat, a környezet ingereit az érzékszervek és a speciális receptorok érzékelik, és ingerületté alakítják át. Az ingerület, mint bioelektromos kód, a köztiagyvelő alapi részén található hipotalamusz egyes neuronjai közvetítésével eljut az idegrendszer szabályozása alatt álló belső elválasztású mirigyekhez. Ezek termékei, a hormonok szabályozzák az anyagcserét, a fejlődést, a szaporodásbiológiai folyamatokat, a viselkedést, az ellenálló képességet és a környezethez való alkalmazkodást. A szervezetnek külső ingerekre adott válaszreakcióinak két formáját különböztetjük meg: 1. Specifikus válaszreakció, amely a környezeti sajátosságokra jellemzőhatást fejt ki. Például a hőmérséklet emelkedése miatt a bőr erei kitágulnak. 2. Nem specifikus válaszreakció, amely a külső hatás milyenségétől függetlenül mindig azonos módon zajlik le. Ez utóbbit Selye általános stresszállapotnak, az azt kiváltó tényezőket pedig stresszoroknak nevezte el. Gazdasági állataink termelési környezetükben különféle stresszhatásoknak vannak kitéve. E hatások lehetnek: 1. A termeléssel együttjáró, elkerülhetetlen stresszorok, pl. a speciális tartási (ketreces) körülmények. 2. Helytelen tartásból származó stresszorok, amelyek az állatok termelését, növekedését stb. csökkenthetik és különböző megbetegedésekhez, elhullásokhoz is vezethetnek. 3. A csoportos tartásból adódó stresszhatások, amelyek a társak zavarásában, bántalmazásában stb. nyilvánulhatnak meg. 7. A szervezetre ható belső tényezők A szervezet szöveteinek, szerveinek fizikai és kémiai állapotát belső környezetnek nevezzük. Idesoroljuk az állati szervezetet belülről érő hatásokat, amelyek meghatározzák annak életfolyamatait, alkatát, vérmérsékletét, szokásait stb., továbbá azt, hogy az eltérő külső feltételekre, az ingerekre miként reagál. E tényezők között az idegrendszer mellett a belső elválasztású mirigyek által termelt különböző hormonok játszanak döntőszerepet. A gyakorlati állattenyésztésben a tenyésztő, céljai elérése érdekében a hormonok bizonyos körének hatását befolyásolhatja, manipulálhatja. Minden bizonnyal az ivari hormonok eredményezik a legnagyobb különbséget az azonos genotípusú állatok között, és ezek azok, amelyeknek hatását az ember szinte ősidők óta igyekezett a gyakorlatban felhasználni. Az ivarjelleg azokat a tulajdonságokat jelenti, amelyek meghatározzák az állatok ivari hovatartozását. Beszélni szoktunk az ivarszervek különbségében megnyilvánuló elsődleges, és az egyéb tulajdonságokban, mutatkozó, ún. másodlagos ivarjellegről, pl. szín, testtömeg, csecsek száma stb. A két ivar között bizonyos, főleg az 157

172 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben élénkebb anyagcseréjű állatfajok, fajták esetében kifejezett különbségek vannak. Ezt a különbséget ivari kétalakúságnak (dimorfizmusnak) hívjuk. A magyar szürke vagy a borzderes bika szőrzetének színe például sötétebb, mint a tehéné. Eltérések mutatkoznak a testalakulásban, az egyes szövetek finomságában stb. is. A hímivarú állatok magzati fejlődése általában valamivel hosszabb ideig tart, további növekedésükre nagyobb intenzitás, később bekövetkező elzsírosodás jellemző, mint a nőivarú állatokéra. Egyes fajok hímjei speciális szagot árasztanak. A kan húsán és zsírján például bomló vizeletre emlékeztető kanszag érződik. A kifejezett ivarjelleg tenyészállataink esetében kívánatos tulajdonság, mert csak az ezzel rendelkező állatoktól várhatunk el kellőivari életet és terménységi, szaporasági eredményeket. Ugyanakkor haszonállatainknál az ivartalanítás segítségével és alkalmazásával könnyebben elérhetünk bizonyos termelési, gazdasági célokat. A nőivarú állatok ivartalanítása (miskárolás, ovariotomia) a gyakorlatban kevésbé elterjedt. A hímek ivartalanítását (herélés, kasztrálás) világszerte széles körben alkalmazzák. Különösen jellemzőez a ló- és sertésfajban, és pl. a tengeren túli országokban a szarvasmarha esetében, ahol általában nem növendék bikákat, hanem ivartalanított állatokat (tinó) hizlalnak. Kifejezett különbséget kapunk a hím és az ivartalanított állatok (herélt ló, tinó, ártány, kappan) között, ha az ivartalanítást az ivarérés előtt, fiatalabb korban végezzük el. Az ivartalanított állatok növekedésük során az alábbiakban térnek el a nem ivartalanítottaktól: csövescsontjaik hosszabbakká válnak, az ivarszervek és a másodlagos ivarjelleggel összefüggő tulajdonságok nem fejlődnek ki, vérmérsékletük nyugodt marad, a velük való bánás egyszerűbb lesz, növekedési erélyük kisebb lesz, több zsírt, faggyút, kevesebb húst termelnek, húsuk finomabb, omlósabb, zsírral jobban átszőtt, hímszagtól mentes lesz. Az ivarérés után ivartalanított állatok testaránya már kevésbé változik, de ivarszerveik elsorvadnak, hímszaguk megszűnik, anyagcseréjük renyhébb lesz, nyugodtabbá válnak. Bizonyos hormonok kimutatásával, vizsgálatával a szervezet különböző állapotaira következtethetünk. Például a vemhesség korai megállapításának módszerei általában a vérszérumból, vizeletből, tejből történő hormonkimutatáson alapulnak. Hormonkészítményeket tenyésztési, termelési céljaink érdekében is használhatunk. Legelterjedtebb ezek közül az ivarzások hormon-készítményekkel történő befolyásolása, az ivarzásszinkronizálás, de alkalmazhatunk hormonokat ivartalanításra vagy ikerellések indukálására is. Az állattenyésztés gyakorlatában az ivari hormonok mellett a növekedési hormonok (szomatotropinok) használata fordul elő elsősorban. Kísérleti eredmények bizonyítják, hogy ilyen hormonkészítmények adagolásával a hozamok (tejtermelés, gyarapodás) jelentősen fokozhatók. Humán-egészségügyi szempontból azonban az állati termékekben visszamaradó hormonok károsak lehetnek, ezért az ilyen készítmények alkalmazását számos országban, így hazánkban is tiltják. 8. Honosulás, akklimatizáció Az állattenyésztésben gyakran előfordul, hogy a tenyészés haszonállataink eredeti hazájukból idegen, a korábbitól eltérő klimatikus, tartási, takarmányozási körülmények közé kerülnek. Ilyen esetekben igen fontos, hogy az új környezethez jól alkalmazkodjanak, mert ellenkező esetben nem várhatunk tőlük gazdaságos termelést. Az állatoknak azt a képességét, hogy a megszokottól eltérő, új környezeti viszonyokhoz alkalmazkodnak, honosulásnak vagy akklimatizációnak nevezzük. Akkor honosul jól az állat, ha eltérő körülmények közé kerülve is megtartja eredeti jellegét, gazdasági szempontból jelentős szaporodási és egyéb tulajdonságait. Az akklimatizáció sikere vagy eredménytelensége leginkább az állatok ivari élete alapján ítélhető meg. Honosulási nehézségek esetén a hímek párzási kedve szünetel, az ondó minősége romlik, a nőivarú állatoknál ivarzási rendellenességek, vemhesülési zavarok lépnek fel. Az említetteken kívül légző- és emésztőszervi megbetegedések, étvágytalanság, termeléscsökkenés is jelentkezhet. 158

173 A környezeti tényezők szerepe az állattenyésztésben Az akklimatizáció eredménye egyrészt függ az állatok alkalmazkodási képességétől, másrészt a környezeti feltételektől. Az állattal kapcsolatos tényezők közül legfontosabbak az életkor, a faj és fajta, de jelentős egyedi különbségek is tapasztalhatók. Fiatal állatok könnyebben alkalmazkodnak az új körülményekhez, mint az idősebbek. Az állatok importját, adásvételét, szállítását és egyéb, jelentősebb környezetváltozással együtt járó mozgatását célszerűbb emiatt a teljes kifejlettség elérése előtt lebonyolítani. Az eddigi tapasztalatok azt mutatják, hogy a nőivarú állatok akkor honosulnak a legeredményesebben, ha már elérték a teljes kifejlettségük felét, a hímek pedig annak a 2/3-át. Gazdasági állataink közül legkönnyebben a sertés honosul, majd a ló, legnehezebben pedig a kérődzők. A fajták közül azok akklimatizálódnak jobban, amelyek eredeti környezetükben is jelentős igénybevételnek voltak kitéve (arab ló, hegyi tarka marha). A környezeti tényezőknek a honosulásra gyakorolt hatása is jelentős. Általában elmondható, hogy annál könnyebben honosul az állat, minél szélsőségesebb viszonyok jellemzőek eredeti hazájára. Ilyenkor ugyanis az előéletet jelentő környezet edzettebbé, ellenállóbbá teszi az állatot, mint egy kiegyensúlyozott, szélsőségektől mentes miliő. Ezek szerint pl. Nebraska (USA) erősen kontinentális klímájáról Közép-Európába hozott húsmarhák, juhok jobban akklimatizálódnak, mint a Nagy-Britannia kiegyenlített, óceáni éghajlatáról importáltak. A honosulás attól is függ, hogy mekkora a régi és az új környezet közötti különbség. Nyilvánvaló, hogy minél kisebb a különbség, annál jobb a honosulás; minél nagyobb a környezet eltérése, annál nehezebb. A hegyvidékről alföldre telepített állatok könnyebben honosulnak, mint az alföldiek a hegyvidéken. Általában a hidegebb klímához az állatok jobban alkalmazkodnak, mint a meleghez. Legnehezebb az állatok számára a trópusok speciális körülményeihez történő alkalmazkodás. Előfordulhat, hogy az új környezetbe vitt állatok generációról-generációra kisebb méretűek, gyengébb termelésűek lesznek. E jelenséget korcsosulásnak vagy degenerációnak hívjuk. Ilyen esetekkel találkozhatunk, ha intenzíven termelő, igényes fajtákat tartósan gyengébb takarmányozási feltételek között igyekszünk továbbtenyészteni. 159

174 10. fejezet - A gazdasági állatok viselkedése 1. A viselkedés állattenyésztési jelentősége Az állatok viselkedése a külső és a belső környezeti hatásokra történő magatartásbeli megnyilvánulásukat jelenti. A viselkedést alakító életfolyamatok, ezáltal a viselkedési formák, módok a szervezet és a környezet kölcsönhatásának eredményei, amelyekben mind az öröklött, mind a szerzett (tanult) viselkedési sémák szerepet játszanak. Haszonállatainkra faji, ivari, életkori sajátosságaiknak megfelelő viselkedésformák jellemzőek, amelyeknek figyelembevétele a tartási, takarmányozási körülményeik kialakítása során rendkívül fontos. Az adott viselkedésformák jellege az állatok komfortérzetére jellemző, és az ettől eltérő viselkedés a kedvezőtlen környezet, a hiányzó komfortérzet indikátora lehet. Az állatok viselkedése tehát jelzés a külső körülményekről, azaz a környezet kedvező vagy kedvezőtlen voltának jó kifejezője. Viselkedésük ismerete ezért rendkívül fontos, mert anélkül nem tudjuk őket szakszerűen ellátni, kezelni, komfortigényüket kielégíteni. A viselkedéssel foglalkozó tudomány a görög ethos szó alapján etológia, magyar szóhasználat szerint viselkedéstan. Az állattenyésztéstan a viselkedéstan tudományos eredményeit mintegy öt évtizede alkalmazza. Úttörőmunkát végeztek e téren külföldön LORENZ, FRISCH, TINBERGEN, hazánkban pedig CZAKÓ JÓZSEF, akinek a munkássága nagymértékben hozzájárult a nagyüzemi állattartó telepek szakszerű kialakításához. A pásztorkodó állattartás idején az ember szinte az állatokkal együtt élt, jól ismerte azok szokásait, viselkedését. A jószág mozgatását, terelését, legeltetését, itatását, pihentetését stb. az állatok életfolyamataihoz igazítva végezte. Az egyre intenzívebbé váló, a természettől távolodó állattartás során az ember és az állat kapcsolata fokozatosan megváltozott, ami szükségszerűen magával hozta, hogy azok viselkedését a megváltozott körülmények között tudományos módszerekkel vizsgáljuk. Az etológiai kutatásokat annak érdekében végezzük, hogy gazdasági állataink körében a mesterséges környezeti feltételeket olyanokká tudjuk alakítani, amelyek az állatok veleszületett viselkedési formáit, életfolyamatait, termelését nem gátolják. Emellett az állatok használhatóságának érdekében az ember állat kapcsolatban bizonyos viselkedési formák kialakítására törekszünk, pl. a ló és a kutya esetében. 2. Fontosabb viselkedési formák Az állat viselkedése, konkrét viselkedési formákban nyilvánul meg. Ezeket etogramban szokták összefoglalni. A főbb viselkedési formákra itt csupán példákat említünk. Az egyes állatfajokra vonatkozó teljes tudnivaló a részletes állattenyésztéstan tárgyát képezi 2.1. Mozgás Az egyes állatfajok mozgása eltérő, amelyekben öröklött, de sok esetben szerzett (tanult) elemek is szerepet játszanak. A természetes, szárazföldi mozgás mellett a madár háziállatok egy része (a gyöngytyúk, a lúd) jó repülő. A víziszárnyasok (kacsa, lúd) kitűnőúszók, de a tyúk nem úszik. A legtöbb emlős háziállat (a sertés is) tud úszni. A ló természetes körülmények között minden jármódban (lépés, poroszkálás, ügetés, ugrás stb.) szabadon, könnyedén mozog. A szarvasmarha természetes körülmények között, legeléskor a fejét fokos szögben lehajtva megy. Jártatáskor, tereléskor a fejét kissé megemelve, előrenyújtott nyakkal halad előre. 160

175 A gazdasági állatok viselkedése A juh a legelőn társait követve, fejét letartva halad. Csak akkor fut, ha a nyájhoz tér vissza. Hodályból kiengedéskor emelt fejjel, tolakodva mozog. A sertés általában lépésben halad. Kis távolság esetén az ügetés is a természetes mozgásformája. Meneküléskor galoppban fut. A tyúkfélék mozgás közben a fejüket kétszer olyan gyorsan ingatják, mint a lábukat. Ilyenkor farkukat kissé feltartják. Meneküléskor kotkodácsolnak, ürítenek, majd elfutnak vagy elrepülnek Figyelés Gazdasági állataink az őket érő ingereket eltérő módon érzékelik. A szarvasmarha a külső jeleket elsősorban látó- és hallószerveivel észleli. Ha az észlelt tárgyhoz közeledik, fejét előrenyújtja, a füleit előre tartja, a szemét rászegezi a tárgyra és szimatol. A fiatal állat az idegen tárgyakat megcsodálja ( bámul, mint borjú az új kapura ). A ló figyeléskor a felderítési ösztönénél fogva a fülkagylóit, a fejét előre, amerre tekint, a zaj, az érdekességek irányába fordítja. Ha nem figyel, a fülkagylói hátrafele állnak. A fülkagylók állása a ló mimikájának az alapja. A ló érzékeli az oldalt és a mögötte lévő jelenségeket is, ugyanis a fej formája, szemeinek helyzete következtében látása 300 fokos szögre terjed ki, amelyet fejének csekély oldalra történő mozdításával teljes körlátássá tud fokozni. Azért, hogy előre figyeljen, már régóta (a galopplovaknál a XVIII XIX. századtól) szemellenzőt használnak. A ló látása szürkületben is kitűnő, így a ha nincs teljes sötétség, kitűnően tájékozódik. Hallása is nagyon jó. A ló tapintása kifinomult. Az ajkaival a legkisebb idegen anyagot is megtalálja a takarmányban. A juh figyeléskor bámul, fülel. Ilyenkor a fejét felemeli, orrát abba az irányba tartja, ahonnét a jelet észleli. A sertés rosszul lát. A szaglása azonban kitűnő, először ezzel érzékeli az idegen jeleket. A hallása is finom, a hangokat jól érzékeli. Érzékszervei közül a mélyen ülőszemeivel reagál utoljára a szokatlan tárgyakra. A baromfifélék esetében a figyelés jól szervezett tevékenység. A kakas őrséget áll, amíg a tyúkok élelmet keresnek. Ilyenkor nyaktartása kissé hátraszegezett. A kotlóstyúk a fészek védelme érdekében igyekszik arról elterelni és inkább magára felhívni a figyelmet. A fészektől eltávolodva felfújja magát, csipeget, jobbra, balra tekinget, viszont észrevétlenül tér vissza. A gácsér és a gúnár körbe-körbe járva vagy úszkálva figyel, amíg társai esznek Kommunikáció A gazdasági állatok elsősorban hangadással kommunikálnak egymással és az emberrel, de a mozgásnak (pl. násztánc) vagy a szaglásnak (ivarzó tehén felismerése a bika részéről) is nagy a jelentősége. A ló az ismerős fajtársakkal, más élőlényekkel, az emberrel kommunikál. Halk, visszafojtott nyerítést hallat találkozáskor. Az embereket speciális szaguk alapján különbözteti meg. Az ember izgalmi állapota szerint is változó testszagát érzékeli, és következtet a gondozó, a hajtó pszichikai állapotára. Ebből ered az a népi bölcsesség, miszerint a lovas pillanatnyi állapota átragad a lovára. Megérzi, ha törődnek vele, szereti, ha az ember simogatja, vagy a nyakát veregeti. A ló az ismeretlen szagokat megvizsgálja úgy, hogy felpipál. Vagyis orrlyukait előre-felfelé nyújtott fejtartás mellett a felsőajkak felgyűrése által elzárja és a szaganyagokat ezáltal az ajkak és a nyelv segítségével a szájpadlás Jacobson-féle szervébe juttatja. Így az ember által nem érzékelhető szagokat is érzi. A vele szoros kapcsolatban álló ember hangját még évek múlva is felismeri. A hangingerekre (pl. zene) azok ritmusához való alkalmazkodás révén mozgásos reakciót ad, és bizonyos mozgássorrendet produkál. A hirtelen mozdulatoktól azonban általában megijed. A tehén a borját m-u-u-h hangon hívja. Ha éhes, nyújtottabb, élesebb m-u-u-uh hangot ad. A bika idegen jelenség észlelésekor mély, vagy éles m-u-u-h hangot hallat. Horkantással tartja távol a másik bikát az ivarzó tehéntől. 161

176 A gazdasági állatok viselkedése Az anyajuh mély m-m-m-m hangon hívja bárányát. A bárány, ha elveszti anyját hosszú, elnyújtott, síró b-éé-e hangot hallat. Ha a b-e-é-b-e-é hang rövidebb, az az elkülönítés elleni tiltakozás jele. A szaggatott, mélyebb morgó hang a szexuális hívás. Veszély esetén a juh a mellső lábával dobbant. A sertés sokféle röfögő hangot adhat. A hosszú röfögés a megelégedés, a rövid, néhány röffentés a pihenés jele. Magas röfögő hanggal jelzi, ha éhes, mély szaggatottal, ha fenyeget. Szelíd röfögést ad, ha malacait hívja, hosszú, erős tónusú röfögést, ha veszélyt észlel. Dörmögő a koca röfögése, ha a malacait elválasztják. Rövid, ismétlődő a röfögése játék közben, hosszú, erős, magas tónusú (visítás) fájdalom esetén. A csirkék csipogása helyzetjelzés anyjuknak kontaktuscsipogás. A közelebb lévők halkan, a távolabb lévők hangosabban jeleznek. A tyúk, ha visszatér a hárembe, panaszos hangot hallat. A jérce a tojóciklus megkezdését tojásjelző hanggal jelzi. A kakas szokatlan jelenség észlelésekor vészjelet ad. A csoportosan tartott baromfifélék, ha repüléshez készülnek, csendes, morgó hangot hallatnak Táplálkozás Gazdasági állataink fajuk biológiai sajátosságainak megfelelően a táplálékot eltérő módon veszik fel. Ezek ismeretében szükséges megszerveznünk etetésüket, legeltetésüket, és ezek figyelembevételével kell kialakítanunk etető-, itatóberendezéseiket is. Törvényszerűség az is, hogy a jobb takarmányfelvétel, az étkesség általában kedvezőbb termelési eredményekkel jár együtt. Etológiai módszerekkel vizsgálhatjuk az evéssel kapcsolatos paramétereket (evés sebessége, gyakorisága stb.) az erre irányuló tenyésztés és a technológia fejlesztése, tökéletesítése érdekében is. A körülmények megváltozására az állatok leggyorsabban evési viselkedésükkel reagálnak. Ha az állat nem eszik, amikor társai táplálkoznak, az rendszerint a betegség jele. A ló sokkal lassabban eszik, mint a többi gazdasági állat, és a takarmányok közül erősen válogat. Szinte tarrá rágja a legelőn az általa kedvelt összetételű foltokat, például a réti perjés növényzetet, de nem nyúl hozzá a csillagpázsitos részekhez. A kevésbé ízletes növényeket körbelegeli. Elkerüli a trágyafoltokat. Nagyon lassan fogadja el az új takarmányokat, még azokat is, amelyeket később szívesen fogyaszt. Nagyon érzékeny az ivóvíz minőségére és az itatásra. A csikó jellegzetes szopási magatartása már a születés utáni 5 percen belül felismerhető. Azonban csak később, perc múlva képes felállni és szopni. Szopáskor a csecset az orrával lökdösve stimulálja. A szarvasmarha hosszú nyelvét használja a takarmány felvételére. A legelő növényzetét a nyelvével az alsó fogsorához szorítva leszakítja. Az abrakot a nyelvével lapátolja és beszívja a szájába. A szálastakarmányokból az alsó fogsorához szorítva harap, majd azt lenyeli. A szarvasmarha iváskor a nyelvét nem használja. A száját a vízbe meríti, de orrlikait nem. Olyan erővel szívja a vizet, hogy az a fej felemelése nélkül is a bendőbe jut a nyelőcsövön keresztül. A borjú állva szopik, a nyakát lehajtva, a fejét felfelé irányítva bökdösi a tehén tőgyét. A juh alsó ajkával és metszőfogával veszi fel a takarmányt. Az apró füvet is képes lelegelni. A lelegelt füvet kiválogatja. A bárány térdelőtesthelyzetben szopik, az anya tőgyét bökdösi, közben a farkát mozgatja. A sertés mohón eszik. Gyorsan veszi fel (falja) és folyamatosan nyeli a takarmányt. A falások száma az evés során folyamatosan csökken. A malacok szopáskor szinte mozdulatlanul fekve nyelik a tejet. Iváskor a sertés a vizet szürcsölve fogyasztja. Az önitató használatát a malacok is gyorsan megtanulják. A tyúkfélék az evés kezdetén mohón veszik fel a takarmányt, majd később válogatnak, csipegetnek. A lúd és a pulyka természetes körülmények között kiváló legelésző állat. A madarak általában a vizet a csőrükbe veszik, majd a fejüket felemelve, azt a begyükbe eresztik Pihenés, alvás E viselkedésformák ismerete elengedhetetlen az állatok szakszerű elhelyezése, tartása, a jó közérzet biztosítása érdekében. 162

177 A gazdasági állatok viselkedése A legtöbb háziállat fekve pihen és alszik. Csoportos tartás során hidegben az állatok összebújva (10.1. ábra), magasabb hőmérsékleten szétterülve fekszenek. Fontos, hogy a pihenő állat számára nyugodt körülményeket, száraz, tiszta, almozott pihenőhelyet biztosítsunk ábra - Hidegben a malacok egymást melegítve, összebújva fekszenek (Fotó: RAJNAI CS.) A ló pihenésére, alvására másfél eves korig jellemző az összegömbölyödött has-, valamint has-oldal fekvés (mint embrionális korban). Később folyamatosan kialakul a kifejlett állatra jellemző, a 4. év után általánosnak tekinthető pihenési mód. Ez a kuporgó és a kinyújtott oldalfekvés, valamint az állás, amely egész élete folyamán jellemező pihenési, alvási testhelyzet. A ló kaparó, forgó mozdulatokat végezve szertartásszerűen fekszik le. A mellső lábai egymás utáni behajlításával a testét a talajra, padozatra ejti. A felállás az elülső lábak egyenkénti kinyújtásával kezdődik, majd a hátulsó lábak utánmozdításával és kinyújtásával folytatódik. A lótartónak a felállás részleteit jól kell ismernie, hogy az elcsúszást, a balesetet megakadályozza. A szarvasmarha az egyik oldalán és a szegycsonton fekszik. Mellső végtagját a törzs alá helyezi. Az egyik hátulsó lábát előre a has alá húzza, a másikat kinyújtja. Ha kérődzik, a fejét egyenesen tartja, ha alszik, a nyak felső, lágy oldalán pihenteti. Az alvás a kérődzőknél inkább ébrenlét, mint álom. A juh maga alá húzott lábakkal fekszik. A sertés az oldalán vagy a hasán fekszik. Az ülés abnormális testhelyzet, a lábgyengeség jele (10.2. ábra) ábra - A sertés normálistól eltérő, ülő testhelyzete 163

178 A gazdasági állatok viselkedése A tyúk alváskor a fejét a szárnya alá dugja. Alvása váltakozó, különböző mély és felszínes periódusok figyelhetők meg Bélsár- és vizeletürítés Az ürítési viselkedési sajátosságokat a trágyatér kialakítása, a trágyaeltávolítás gépesítésének megoldása érdekében fontos ismernünk. A szarvasmarha, a juh, a ló vizelet- és bélsárürítéskor nincs tekintettel a körülményekre, bárhol ürít. Ezért városban használt igáslovakat bélsárgyűjtő zsákkal célszerű felszerelni. A sertés az egyik legtisztább állat. Területjelölő faji ösztöne miatt mindig csak az istálló meghatározott részén ürít. Az újszülött malacok anyjuktól tanulják meg az ürítési rendet. Ha a malacokat nem az anyakoca neveli fel, nem tanulják meg a rendet, és mindenfelé ürítenek. Az ilyen állatokat a többiek megtámadják és kimarják. A lakásban tartott kutya a szobatisztaságot megtanulja Komfortmozgások, testápolás E viselkedésformákat a jártatás szervezése, az ápolás elősegítése szempontjából pl. vakaródzást lehetővé tevőeszközök kialakítása, a komfortérzet biztosítása érdekében fontos ismernünk. 164

179 A gazdasági állatok viselkedése A lónál megfigyelhető kölcsönös, szociális bőrápolási viselkedés. A szarvasmarha önápoló, a nyelvével, lábával tisztogatja azokat a testrészeit, amelyeket elér. E célra a farkát is használja. Jellemző a kölcsönös testápolás is, amikor a csoportosan tartott állatok bőrápolás céljából nyalogatják egymást (10.3. ábra). Ha egy állat barátkozás, vagy bőrápolás érdekében közeledik, azt a társa felismeri és nyugodt marad ábra - Társát nyalogató (bőrét ápoló) szarvasmarha (CZAKÓ nyomán, 1974) A sertés a fejét, a lábát csak kismértékben képes mozgatni, ezért nem tudja magát nyalogatni, tisztogatni. Szívesen fekszik a sárban, ami a hőszabályozása szempontjából fontos. A tyúk szívesen fürdik a porban. Lábaival felkaparja a talajt, majd leül, és szárnya segítségével magára szórja a földet Játék Játékos viselkedési formákat különösen a fiatal, de az idősebb állatokon is megfigyelhetünk. A csikónál megfigyelhető a mozgásos játék. Ez fokozza a takarmányfelvételt és a növekedést ( a csikó felnőtté játssza magát ), mivel a játék gyakran közös evésben, ivásban nyilvánul meg. A borjak játékos viselkedésük során farkukat feltartva ugrándoznak, a levegőbe rúgnak, prüszkölnek, tüsszögő hangot adnak. Ha hosszabb idejű lekötés után a szabadba engedjük őket, akkor ugrándoznak, a farukat dobálják, futkosnak, hirtelen irányt változtatnak. A bárányokra jellemző a versenyfutás, a játékos verekedés, a homloktörés (a homlokukat egymásnak szegezve összefutnak). Szexuális játék során mindkét nembeliek egymásra másznak. A malacokra különböző tárgyakkal (pl. alomszalma) való bíbelődés a jellemző. Ha a szabadba engedjük őket, jókedvűen futkároznak. A baromfifélék játékos mozgása elsősorban szaporodási folyamataikkal van kapcsolatban Támadás, védekezés Bizonyos esetekben az állatokra támadó, védekező magatartás a jellemző. A támadó szarvasmarha fenyegető testtartást vesz fel, a fejét leszegezi, a homlokát a föld felé tartja, a hátulsó lábait a hasa alá húzza. Ezt követheti az oldallépés, majd a taszítás és a döfés (10.4. ábra). Ha védekezik, vagy hátrál és elfordul a támadótól, vagy leszegzett fejjel olyan testhelyzetben marad, hogy az ne tudjon az oldalához férni ábra - A szarvasmarha fenyegető testtartása (CZAKÓ J. nyomán,1974) 165

180 A gazdasági állatok viselkedése A ló ősi ösztöne a menekülésre való készség. A rettegés kulcsingerként hat rá. A támadó viselkedés csak akkor jelentkezik, ha valami kiváltja a menekülési reakciót, de a menekülés lehetetlen a számára. Ha a megrettenés pillanatában nem tud menekülni, azonnal védekezik. Ilyenkor jelentkezik a rúgás, harapás, ágaskodás, odaszorítás, ami balesetveszélyes. A juhok dobbantással kezdik a verekedést, majd iramodással, homlokkal összefutnak. Gyakori az ugrás, a vállal való lökés és a döfés is. A malacok már az újszülött korukban verekednek a csecsekért. A kanok mély, röfögő hangot adnak, mielőtt kezdik a verekedést, miközben állkapcsaikat csattogtatva vicsorognak. A verekedősertések vállaikat egymáshoz nyomva szaladnak, majd egymás fülébe, fejébe harapnak. A verekedő tyúkfélék nyújtott nyakkal, felemelt fejjel néznek az ellenfél fejére, nyakára. Támadáskor egyik lábukra állnak, a másikon a lábujjukat, körmüket előre irányítják. Ezután felugranak, és mindkét lábukat az ellenfél fejére, nyakára irányítják. Ezt követően ívelt nyakkal a tekintetüket a földre szegezik (10.5. ábra) ábra - Verekedő kakasok mozdulatai (CZAKÓ J. nyomán, 1974) 166

181 A gazdasági állatok viselkedése Szexuális (nemi) viselkedés Az állatok ivari életével kapcsolatban sajátos, az általánostól eltérő viselkedésformák figyelhetők meg. Amikor a nőivarú állatok ivarzanak, megváltozik viselkedésük. A kanca sárlásának, a tehén üzekedésének, folyatásának, a koca búgásának, az anyajuh berregésének, dürrögésének az esetek legnagyobb részében határozott, viselkedésben is megnyilvánuló külső jelei vannak. Ezekről a gyakorlott állattenyésztők könnyen felismerhetik és termékenyítésre kijelölhetik az ilyen egyedeket. Az ivarzó nőivarú állatok nyugtalanok, keresik a hím ivarú társat, egymást ugrálják, tűrik a felugrást stb. Előfordulhat külső, viselkedési jelek nélküli, ún. csendes ivarzás. Ilyen esetekben az ivarzások megfigyelését több módszer is segítheti. Regisztrálni lehet az állat mozgását is pl. a tehenészetekben használt lépésszámlálóval (pedométer), amely, ha intenzívebb mozgást jelez, az a tehén ivarzására utalhat. Az ivarzó állatot a hím követi, ivarszervét szagolgatja, nyalogatja, mindkét partner különös hangot ad. A párzás a legtöbb állatfaj esetében állva történik. Megváltozik az emlős nőivarú állatok viselkedése közvetlen az ellés előtt is, aminek felismerése segíti a szülészeti előkészületeket. Baromfifélék között udvarló viselkedés figyelhető meg (10.6. ábra). Ilyen a csalogatás a kakas részéről, a botorkáló mozgás, a szárnyak leeresztése, futás stb. A tojótyúk a párzás elől kezdetben menekül, majd kitér, végül meghúzódik és a földre lapul ábra - A kacsa viselkedése párzáskor (CZAKÓ J. nyomán, 1974) 167

182 A gazdasági állatok viselkedése Ivadékgondozás Az emlősállatok gondoskodnak ivadékaikról mindaddig, amíg azok önálló életre nem képesek. A kanca a megszületett csikóját szárazra nyalja, tisztítja, majd a perc múlva felálló életerős csikót megszoptatja, azonban különösen először ellőknél előfordulhat, hogy ellenségesen viselkedik, megtagadja a szoptatást, elrúgja a csikót. Ilyenkor a kancát le kell kötni, ki kell fejni, és folyamatosan szoktatni a szoptatáshoz. Kedvező esetben néhány szoptatás után a csikót elfogadja és kellően szoptatja. A tehén az ellése után néhány perc múlva szárazra nyalja a borját, és fejével bökdösve serkenti felállásra. A szopni készülő újszülött borjút nyaldosással segíti a tőgy megkeresésében. Ha a fiatal borját elveszik tőle, azt keresi és bőg utána. Az idősebb borját, ha távolabb kerül tőle és pl. a legelőn a többi borjú közé vegyül, látás, szaglás és hallás alapján 50 m-nél kisebb távolságról megismeri. Szürkületben a borjú a hívó m-ú-ú-h hangra talál az anyjához. A visszatérő borját az anyja mielőtt szoptatja, mindig megszagolja. A borjú szopása alatt a tehén a legelő, haladó társaitól lemaradva nyugodtan áll. Szopáskor a borjú testhelyzete párhuzamos az anyjáéval, farával a tehén feje felé fordul (10.7. ábra) ábra - Borját szoptató tehén (Fotó: SZABÓ F.) 168

183 A gazdasági állatok viselkedése Az anyajuh is lenyalja újszülött bárányát. A faroktövét szagolgatja, hogy később a szagról megismerje ivadékát. Ha a báránya eltávozik, mély, morgó hangon hívja, ha keresi, végigszagolgatja a bárányokat, hogy a sajátját felismerje. Ha idegen bárány akarja szopni, az anyajuh elugrik előle. Az ikerbárányait egyszerre szoptatja. Ha az anyja béget, a bárány ugrándozva odafut, és farka rezgetésével jelzi ragaszkodását. A koca malacait az idegen jelenségektől védelmezi. Sajátos szag alapján ismeri fel őket. A születés utáni első héten az idegen malacokat is könnyedén elfogadja, emiatt, ha dajkásításra kerül sor, azt ekkor célszerű elvégezni. A koca hanggal jelzi, ha malacait szopni engedi. Ugyancsak hangot ad, ha a szoptatást befejezi. Malacait oldalra fekve szoptatja. Ha nem akarja őket szoptatni, akkor zavarásuk megelőzése érdekében hasra fekszik Rossz szokások Gazdasági állataink körében kialakulhatnak olyan kedvezőtlen magatartásformák, amelyek a termelés rovására mehetnek vagy a balesetek gyakoriságát megnövelik. A borjak kölcsönös szopása és önszopása mesterséges felnevelés során alakulhat ki feltétlen reflexek következtében. Itatásos felnevelés során a tejivás rövidebb ideig tart, mint a természetes szopás, továbbá a természetes ritmusosság sem áll fenn. Ilyen táplálás a borjak szopási ingerigényét a reflex időtartama alatt nem elégíti ki, és tanult viselkedésként kialakulhat a káros szopás. Ha ilyenkor módja van arra, hogy társát elérje, azt szopni fogja. E tanult viselkedés idősebb korban is megmaradhat. A csökönyösség a szamaraknál és igáslovaknál fordul elő. Öröklődő tulajdonság. Abban nyilvánul meg, hogy az állat a szakszerű bánásmód esetén sem hajlandó munkát végezni. A rúgás, harapás, vágás a lovaknál fordul elő. Főleg a fiatalkori, kedvezőtlen bánásmód hatására lakul ki. Az ilyen állat rendkívül balesetveszélyes. A kannibalizmus a zárt tyúktartásban és a sertéshizlalásban fordul elő a leggyakrabban. Oka a túlzott idegfeszültség, a technológiai, a takarmányozási hiányosság, de kialakulásában örökletes tényezők is szerepet játszanak. Baromfi esetében a megnyilvánulásának egyik formája a tollcsipkedés és felfalás, a másik a kloaka kicsípése. Ha az állományban sok a kloakaelőeséses állat, a kannibalizmus hisztériává válhat. A sertések kannibalizmusa a farokrágásban, a fül kiharapásában vagy a malacok felfalásában mutatkozik meg. 169

184 A gazdasági állatok viselkedése Társas viselkedés Csoportos elhelyezésben a háziállatok között rendszerint rangsor, hierarchia alakul ki, amely fajonként eltérő erősségű. A csoport tagjai egymással játszanak, egymást ápolhatják, de például a takarmányhoz való hozzájutás érdekében egymást meg is támadják. Az összeszokott állatok egymáshoz ragaszkodnak, ha elkülönítik őket, akkor egymást keresik (10.8. ábra) ábra - A külön-külön, ketrecben tartott borjak megtalálják egymást (Fotó: SZABÓ F.) A lovaknál az összetartozás ösztöne (csordaösztön) nagyon erős, amely már két állat kapcsolatában is gyakran megmutatkozik. A csoport védi az egyed nyugalmát. A ló más élőlényeket így az embert is fajtársának tekinti. Az embernek a lóval való kapcsolatában mindent a ló szemszögéből kell megközelíteni, mert csak akkor fogadja el őt társaként. Jellemző a lovak között a hangulatátvitel. Ha például az egyik ló fél valamitől, az a másikra is átragad. Megfigyelhető ugyanakkor, hogy a kancák egymás iránti tűrőképessége rosszabb, mint a teheneké. Tapasztalható az elutasító magatartás is, különösen az idegen csikókkal, fiatal állatokkal szemben, ami az ellenségeskedésig fajulhat. A szarvasmarha jó közösségi állat, sikerrel tartható csoportosan, bár természeténél fogva pihenéskor nem fekszik szorosan egymás mellé. E tulajdonságát, területigényét a pihenőhely kialakításánál figyelembe kell venni. Ha nem biztosítunk elegendő férőhelyet, az állatok ingerlékenyebbek lesznek, feszültség keletkezik a csoportban. Ilyenkor az egyedek közti hierachikus sorrend felborulhat. Fenyegető, támadó viselkedést (10.4. ábra) általában csak akkor mutat, ha az etető- és itatóvályút vagy a kiválasztott helyét meg akarja védeni. A juh jól viseli társait. Ha a legelőterület vagy a hely a jászolnál elegendő, akkor az állatok között szinte nem is tapasztalható versengés. Az új egyedet a nyáj viszonylag gyorsan, legelőn pedig szinte észrevétlenül befogadja. Harcias magatartás is csak a kosok között fordul elő. 170

185 A gazdasági állatok viselkedése A sertés, különösen, ha kicsi az egy állatra jutó férőhely, rendkívül agresszív magatartást is mutathat. Előfordulhat verekedés, kimarás, kannibalizmus, de a társ elpusztítása is, különösen, ha új állat kerül a falkába. Ezért a csoportok kialakítása, az állatok újracsoportosítása, falkásítása során rendkívül körültekintően kell eljárnunk. A baromfiak között erős a társas rangsor, ami általában az ivarérettség elérése körül alakul ki. Ezt komoly harc előzi meg, amely a kakasok között sokkal kifejezettebb (10.5. ábra), mint a nőivarú egyedeknél. A baromfiféle állatok megismerik egymást, és megjegyzik a rangsorban elfoglalt helyüket. A rangsorban rendszerint azok állnak elöl, amelyek előbb érik el ivarérettségüket. A baromfiak termelését a zsúfolt tartás kevésbé csökkenti, mint más gazdasági állatokét. A ketrecben tartott tyúkok között, ha a megvilágítás elegendő, sűrű telepítéskor sincs harc. 3. Az egyes állatfajok főbb életfolyamatai Gazdasági állataink egyes viselkedési formái ritmikusan ismétlődve életfolyamatokat alkotnak. Az életfolyamatok napi alakulása az adott fajra jellemző, amelyet azonban az időjárási, tartási és egyéb körülmények jelentősen módosíthatnak. Az állatok tartásának, termelési folyamatainak megszervezésekor tekintettel kell lennünk az életfolyamataikra, mert ellenkezőesetben a jó közérzetet és a zavartalan termelést szolgáló körülményeket nem tudjuk számukra biztosítani. A ló. A kifejlett ló a nap 24 órájának 85 90%-át ébren, 10 15%-át alvással tölti. Az állás, járás ideje 91 92%- ot, a fekvés 8 9%-ot tesz ki. Táplálék felvételre naponta mintegy órát fordít. Az evésidő függ a külső hőmérséklettől is. Forró napokon a legelési idő csupán 9 óra körüli, hűvös napokon pedig 13 órát is elérhet. Jellemző a faj viselkedési szokásaira, hogy nyáron hajnalban legel legszívesebben. A felmelegedés kezdetétől, délelőtt 10 órától kerüli a legelést, széljárta helyet keres, és ott álldogál. Csak délután kb. 16 órától kezd újra legelni. A csikó napi percet tölt szopással, és a korától függően alkalommal szopik naponta. A szarvasmarha. A tehenek a nap 24 órájából több periódusban mintegy 8 13 órát fekvéssel töltenek. Kismértékű pozitív összefüggés tapasztalható a testnagyság, a tejtermelés és a fekvési idő között. A fekvésből viszonylag kevés az alvással és meglehetősen sok a kérődzéssel töltött idő. Az állatok több periódusban evésre napi 3 5 órát, kérődzésre 4 10 órát fordítanak, 1 2 órát állva, 3 8 órát fekve kérődznek. A kérődzés az evés befejezése után 0,5 1 órával kezdődik és a nap folyamán szakaszban zajlik le. Az állatok napi 3 6 alkalommal isznak, 4 6 alkalommal ürítenek vizeletet és 8 12 alkalommal bélsarat. Önetetők alkalmazásakor a tehenek óra hosszat is az etetőtérben tartózkodnak. Ilyen etetés esetén 30 50%-kal is több takarmányt fogyaszthatnak, mint adagolt etetéskor. A legelőn a szarvasmarhák nyugodtan viselkednek. A csorda, a gulya valamennyi tagja rendszerint egy irányba haladva legel (10.9. ábra). Ha az állatok állandóan a legelőn tartózkodnak, akkor a legelés 70 90%-a a nappali időszakra esik ábra - Legelő hereford gulya (Fotó: SZABÓ F.) 171

186 A gazdasági állatok viselkedése A legelési idő függ a gyepnövényzet összetételétől, a gyep hozamától. Azonos legelőn vizsgálva az egyes szarvasmarhafajták között a legelési időben határozott különbséget tapasztaltak. A borjak fiatalabb (4 6 hetes) korukban több időt töltenek fekvéssel (15 17 óra), kevesebbet evéssel (2 3 óra) és kérődzéssel (3 5 óra), mint idősebb (18 20 hetes) korukban. Ha természetesen neveljük őket, akkor naponta 6 8 alkalommal szopnak. Egy-egy szopás időtartama 8 12 perc. A juh. A kifejlett juhok naponta mintegy 6 12 órát legeléssel, 5 9 órát kérődzéssel töltenek. Legelésük (evésük) 4 12, kérődzésük periódusban zajlik le. Naponta 3 4 alkalommal isznak, 7 10 alkalommal ürítenek vizeletet, 5 6 alkalommal bélsarat. A juhok főlegelési periódusa a kora délelőtti és a késődélutáni órákra esik. A legelés napfelkeltekor a legintenzívebb, ezután lelassul, majd napnyugta előtt ismét fokozódik. Az újszülött bárányok a születésük utáni első napon alkalommal szopnak. A szopások száma életkoruk előre haladtával csökken. A sertés. A sertés különösen a hízó többet pihen, mint a többi háziállat. A nap 24 órájából órát, az éjszaka szinte teljes egészét, és a nappal nagy részét is pihenéssel tölti. A kisebb súlyú sertések 2 3, a nagyobb súlyúak 1 2 órát töltenek evéssel. A száraztakarmány elfogyasztása hosszabb ideig tart, mint a nedvesé. Ha a takarmány folyamatosan előttük van, akkor 5 10 alkalommal esznek. A legelőn tartott sertés az aljfüveket, a lédús leveleket, a finom rostú szárakat, gumókat fogyasztja szívesen. Kitűnőszaglásával felismeri az apróbb állatokat (lárvák, giliszták, csigák, férgek, békák, egerek stb.), ezeket túrással felkutatja és elfogyasztja. A sertés naponta 3 6 alkalommal vizel, 3 7 alkalommal ürít bélsarat. A vizelés és ürítés nagyobb aránya a déli órákra esik. A malacok naponta alkalommal szopnak. Egy-egy szopás 20 másodpercig tart, ezalatt a malac 30 g tejhez jut. 172

187 A gazdasági állatok viselkedése A baromfi. A tyúkfélék evési gyakorisága az életkortól függően változik. Egy-egy evési periódus percig tart. Ha a takarmány állandóan előttük van, akkor 40 50%-kal többet fogyasztanak, mint adagolva etetéskor. A csirkék 4 8 órával a kelés után már esznek. A reggeli és az esti időszakban nagyobb az evési időaránya, mint a többi napszakban. A növendék kacsák kisebb-nagyobb megszakításokkal napi órát töltenek evéssel. Az evési idő azért lényegesen hosszabb, mint a tyúkoknál, mert a kacsák nem bírják a koplalást. Ennek oka, hogy a nyelőcsövükön a begy nem képez külön részt, így a táplálék gyorsan áthalad, a bélcsatorna hamar kiürül. 173

188 11. fejezet - A gazdasági állatok növekedése, fejlődése Gazdasági állataink ugyanúgy, mint más élőlények életük, egyedfejlődésük (ontogenezis) során, a megtermékenyüléstől a halálig alakulnak, testállományuk gyarapszik, testük szöveti összetétele, az egyes testszöveteik aránya változik, és különböző fejlődési stádiumokon mennek át. A változások, az egyes életszakaszok az állatok hasznosítása, termelése szempontjából nagyon fontosak. Adott biológiai beavatkozás az életükbe (pl. a termékenyítés) ugyanis csak meghatározott életkor (tenyészérettség) elérése után lehetséges. Vagy például a vágóértéket, húsminőséget nagymértékben befolyásolja, hogy milyen életkorban vágjuk le az állatot. Az állatok élete során jelentkezőváltozásokat két csoportra, növekedésre és fejlődésre oszthatjuk. A növekedés és a fejlődés egymástól szét nem választható, egymást feltételező, együtt végbemenő folyamatok. Úgy is felfogható, hogy az egyik a változás mennyiségi, a másik pedig annak minőségi oldala. A növekedés általában folyamatosan, a fejlődés pedig szakaszosan jelentkezik. A növekedés mennyiségi változás, az állat tömegének, méreteinek, csontvázának, izomzatának, belső szerveinek a kor előre haladtával együtt járó megnagyobbodása, amely a kifejlett állapot eléréséig tart. A fejlődés minőségi változás, az állat élete során bekövetkező differenciálódás, testszövet, testméret arány, biológiai állapot és életfunkció változás. Az állati szervezet növekedése, fejlődése genetikailag meghatározott törvényszerűségek szerint történik, belső környezeti tényezők által irányított és külső környezeti tényezők által befolyásolt módon valósul meg. A belső tényezők közül a hormonális szabályozás a legjelentősebb. Az egyes hormonok (növekedési, ivari stb.) hatása jelentős befolyást gyakorol az állatok növekedésére, fejlődésére. Ezek ismerete lehetőséget nyújt arra, hogy az állattenyésztő a növekedés és fejlődés folyamatába beavatkozzék, azt irányítsa (lásd 9.7. fejezet). A külső tényezők közül elsősorban a takarmányozás, továbbá az éghajlati, időjárási elemek hatása jelentős. A kedvezőnövekedés és fejlődés feltétele a szakszerű takarmányozás és (különösen, ha a természetes körülményektől eltérünk) az állat faji, életkori sajátosságainak megfelelő mikroklíma biztosítása. 1. A fejlődés szakaszai Az állat élete a megtermékenyüléssel (fecundatio vagy fertilizatio) kezdődik. Az ekkor meginduló fejlődése az embrionális, méhen belüli vagy madarak esetében a tojáson belüli, és az azt követő posztembrionális fejlődési szakaszon megy át. Az előbbi a megtermékenyüléstől a megszületésig (madaraknál a kikelésig), az utóbbi ezt követően az állat haláláig tart. Az embrionális szakaszban a petesejt és az ondósejt egyesülése, a megtermékenyülés után megindul a barázdálódás (segmentatio), kialakul a szedercsíra (morula), majd a hólyagcsíra (blasztula) állapota. Ezt követi a csiralemezek kialakulása (gastrulatio) majd megindul a szervfejlődés (organogenezis) és a szöveti differenciálódás (histogenesis). Az embrionális szakasz hossza az egyes gazdasági állatfajok esetében különböző (lásd 12. fejezet). A megszületés, illetve a tojásból kikelés (a peteburok elhagyása) után megkezdődik az állat posztembrionális élete. Ennek kezdetén az állat újszülött, majd az emlős háziállat a fiatalkori fejődés további szakaszában, a tejtáplálás időszakában szopós vagy zsenge, ezt követően választott, később növendék. Az állat adott életkorában bekövetkezik az ivarérettség, majd a tenyészérettség. Ezt követően fokozatosan eléri a teljes kifejlettséget, amelyben a termelés szempontjából javakorabeli. Később megindul teljesítmény csökkenéssel együtt járó öregedési periódus, amely az állat halálával fejeződik be. Gazdasági állataink csak igen ritka esetben pusztulnak el természetes halállal, ugyanis a hasznosítás érdekében annak bekövetkezése előtt levágjuk őket. A hízó, hústermelő állatok viszonylag fiatalon, de a más hasznosítású 174

189 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése (tejtermelő, tojástermelő stb.) állatok is selejtezésre és vágásra kerülnek, amikor már nem termelnek gazdaságosan. Néhány háziállatunk lehetséges biológiai életkora (élettartama): szamár 100, ló 40 60, szarvasmarha 30 40, juh 20 25, sertés 15 20, kutya 15, nyúl 10, tyúk 10 15, galamb 10, pontyok, csukák 100 év. A fejlődés üteme is lehet gyors vagy lassú. Ezen az alapon beszélhetünk korán érő és későn érő állat típusokról. Gyorsabb fejlődésű az állat, ha az adott fejlődési állapotot hamarabb, fiatalabb korban, lassú fejlődésű, ha később, idősebb korban éri el. 2. A növekedés sajátosságai Az állat növekedése az embrionális korban megkezdődik, a posztembrionális szakaszban folytatódik, és mindaddig tart, amíg az állat a fajra jellemző kifejlettkori tömeget, méreteket el nem éri. (Kivétel néhány állatcsoport, így a halak is, amelyek az életük végéig növekednek.) Közben az egyes sejttípusok, szövetek, szervek méretükben gyarapodnak. A növekedés során az állatok testaránya is változik. Ez a módosulás a halakon kevésbé észrevehető, a magasabb rendű állatokon azonban határozottabban megnyilvánul. Fiatalkorban a fej aránya a többi testrészhez viszonyítva feltűnően nagy. A többi testrész csak később kezd intenzíven növekedni. Legkorábban a magassági méretek alakulnak ki. Ezután a hosszúsági, majd a szélességi méretek növekedése fejeződik be. Végül az állat teste mélyül, majd a súlygyarapodás befejeződik. A külső tényezők a magassági méreteket kevésbé, a szélességi és súlyméreteket nagyobb mértékben befolyásolják. A növekedés mértékét a növekedés intenzitása (növekedési erély), tartama és kapacitása fejezi ki (11.1. ábra.) ábra - A növekedés intenzitása (i), tartama (t) és kapacitása (k) A növekedés intenzitását a napi súlygyarapodással vagy az adott életkorra elért élősúllyal szoktuk jellemezni. Az átlagos napi súlygyarapodást az élősúlyváltozás, és az életkorváltozás hányadosaként kapjuk meg, az alábbiak szerint: átlagos napi súlygyarapodás = ahol: W 1 = a korábbi időpontban mért élősúly, W 2 = a későbbi időpontban mért élősúly, t 1 = életkor a korábbi méréskor, t 2 = életkor a későbbi méréskor. A növekedési erély kifejezésére gyakran használjuk az adott életkorban elért élősúlyt is. Így például a sertéstenyésztésben a 21 napos alomsúlyt (az összes malac súlyát), a húsmarhatenyésztésben pedig a borjú 205 napos súlyát szoktuk megadni. (Az előbbi a koca malacnevelő képességének, az utóbbi a tehén borjúnevelő képességének a mutatója.) Természetesen állatfajonként eltérő, más életkorra (pl. féléves, éves) vonatkozó súlyadatokat is használhatunk a növekedés intenzitásának jellemzésére. 175

190 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése Az adott életkorra vonatkozó élősúlyadatokat rendszerint korrigálással kapjuk meg. A mérlegelést ugyanis általában csoportonként egy, az átlagos életkorhoz közeli napon (nem pedig állatonként külön-külön, amikor az adott kort elérik) végezzük el. Például a borjak 205 napra korrigált élősúlyát az alábbiak szerint számítjuk ki: 205 napos súly = születési súly A növekedés tartama arra utal, hogy az állat adott intenzitású növekedése mennyi ideig tart. A növekedés intenzitása és tartama együtt határozza meg a növekedés kapacitását. A rövid ideig, kis intenzitással növekvő állat kicsi, míg a hosszú ideig, nagy intenzitással növekvő állat nagy növekedési (hústermelési) kapacitással rendelkezik. Gazdasági állataink növekedése adott környezeti feltételek között az állat fajára jellemző. A hozzávetőleges növekedési erélyt fajonként a táblázat tartalmazza táblázat - Gazdasági állatok növekedési erélye Állatfaj, illetve hasznosítási csoport Átlagos napi súlygyarapodás (g) Brojlercsirke Pulyka Nyúl Bárány Sertés Szarvasmarha, közepes testű nagy testű Amint a táblázat adatai mutatják, a nagyobb testű fajok nagyobb, a kisebb testűek kisebb növekedési eréllyel rendelkeznek. Ez az összefüggés a fajtán belül is igaz, nevezetesen a nagyobb testű fajták nagyobb növekedési erélyűek, mint a kisebb testűek. A növekedési erély minden faj, fajta esetében függ az állat életkorától és ivarától is. A testsúly életkor szerinti változását a ábra mutatja. Látható, hogy az állatok növekedése jellegzetes, S alakú növekedési görbével írható le. Ez a tendencia minden állatfajra jellemző. A növekedés a középső életszakaszban sokkal intenzívebb, mint a születés előtti, utáni vagy a kifejlett kort megelőző időszakban ábra - Gazdasági állatok növekedési görbéje 176

191 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése Gyakorlati szempontból az emlős hízó állatok születés utáni növekedését két szakaszra, a választás előtti és a választás utáni időszakra oszthatjuk. A választás előtti időszakban (a születéstől a választásig) az állat növekedése elsősorban az anya tejtermelésétől függ. Fiatalabb anyaállatok rendszerint kevesebb tejet termelnek, mint az idősebbek, emiatt ivadékaik növekedése is lassúbb. Ikerborjak, ikerbárányok, mivel kevesebb tejhez jutnak, lassabban növekednek. Nagyobb alomszám esetén az egyes malacok is kisebb eréllyel növekednek, mint a kisebb alomnépességűek. A választás utáni időszakban (választástól a vágásig vagy a tenyésztésbe vételig) az állat növekedését főleg a genetikai képessége és a takarmányozás intenzitása határozza meg. A nagy növekedési erélyű állat, ha választás előtt mérsékelten növekedett, a választás után intenzívebben növekszik, mint amelyik a választás előtt maximális növekedési eréllyel gyarapodott. Az ivar hatása abban mutatkozik meg, hogy a hím állatok nagyobb növekedési erélyűek, mint a nőivarúak. Az ivartalanított állatok növekedése elmarad a hímivarúakétól. 3. A testösszetétel változása Fiatalkorban az állat teste több vizet, kevesebb szárazanyagot tartalmaz, mint idősebb korban. Változik a test hús-, faggyú- és csonttartalma is az életkor előre haladtával. E változások ismerete azért fontos, mert a hústermelő állatok vágóértékét nagyrészt a testük szöveteinek összetétele, annak hús-, faggyú- és csontaránya határozza meg. Kedvezőbb a vágóérték, ha a testben a csont mennyisége viszonylag kicsi, a hús mennyisége nagy, a faggyútartalom pedig a fogyasztói igénynek megfelelően optimális. Az említett testszövetek mennyisége az életkor és az élősúly növekedésével együtt gyarapszik. A változás általános, hozzávetőleg minden állatfajra érvényes tendenciáját a lineáris növekedési időszakra vonatkozóan a ábra szemlélteti. Amint az ábráról látható, a csont növekedése kevésbé intenzív, mint a húsé vagy a faggyúé. Amíg a hús és a csont mennyiségének gyarapodása közel áll a lineárishoz, addig a zsír (faggyú) beépítése kezdetben lassú, majd idősebb korban erőteljesebbé válik. Mivel a három szövet növekedési üteme eltérő, az életkor előre haladtával a testösszetétel, ebből adódóan a vágóérték is jelentősen változik ábra - Az egyes testszövetek növekedése 177

192 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése 4. A fejlettség Fejlett az állat, ha a fajára, fajtájára, életkorára jellemző testsúlyt, testméreteket mutatja. Fejletlen, ha attól elmarad, vagyis méreteiben, súlyában kisebb, mint ami tőle elvárható lenne. Az utóbbi oka lehet betegség, kedvezőtlen környezet, fukar takarmányozás. A fiatal állatok felnevelése során a tenyésztési, tartási célnak megfelelő, kedvezőfejlettség elérésére törekszünk, ennek megfelelően takarmányozzuk őket. Ha az állatból tenyészállatot szeretnénk nevelni, akkor általában mérsékelt növekedésre törekszünk, mert fejődése ilyenkor lesz harmonikus. Ehhez mérsékelt (nem hizlaló) takarmányozást alkalmazunk. A túlzott növekedésre serkentő intenzív nevelés (hajtatva nevelés) a tenyészállatok esetében kedvezőtlen, mert ronthatja szervezeti szilárdságukat, csökkentheti az élettartamukat. Hízóállatok esetében pedig, mivel a vágósúly minél előbbi elérése a cél (a harmonikus fejlődés és az optimális fejlettség kevésbé lényeges), intenzív vagy hizlaló felnevelést alkalmazunk. Ha az állat felnevelése során nem biztosítunk kellő színvonalú takarmányozást, akkor kifejlett korában is a kedvezőnél kisebb testű, méretű, fejletlen, (csökött, korcs) marad, amelytől nem várhatunk el kellő színvonalú termelést. 5. A kompenzáció A kompenzáció az állatnak az a képessége, hogy a növekedésében, fejlődésében bizonyos mértékű lemaradását később be tudja pótolni. Az állat bizonyos életszakaszában kerülhet olyan helyzetbe, amikor szerényebb táplálóanyag ellátásban részesül. Ilyenkor a súlygyarapodása kisebb, növekedése lassúbb lesz, mint ami elvárható. Később viszont, amikor kedvezőbb körülmények közé, jobb takarmányozási feltételek közé jut, akkor nagyobb súlygyarapodást ér el, és a korábbi növekedésbeli lemaradását pótolja. Borjak kompenzációját szemlélteti a ábra. Látható, hogy a kisebb (463 l) tejadaggal nevelt borjak növekedésükben elmaradtak a nagyobb (810 l) tejadaggal neveltektől. Hat hónapos korra azonban mindkét csoport 200 kg körüli súlyt ért el. 178

193 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése ábra - Kétféle (810 és 463 l) tejjel felnevelt borjak növekedési görbéje (HORN PAPP nyomán, 1971) Az előbbihez hasonló tendenciát mutat a brojlercsirkék kompenzációs növekedése is (11.5. ábra). Az ábra szerint a növekedésük kezdeti időszakában visszamaradt brojlerjércék 42 napos korukra ugyanakkora súlyt értek el, mint azok a társaik, amelyek kezdetben nagyobb mértékben gyarapodtak ábra - Brojlerjércék kompenzációs növekedése (LEESON, S. SUMMERS, J. D. nyomán, 1977) A ábra a brojlercsirkék növekedésének különböző eseteit szemlélteti. A B jelű növekedés biológiailag ideálisnak tekinthető. Ebben az esetben, mivel az állatokat érő stresszhatás minimális, növekedésük egyenletes. Az A csoport tagjai kezdetben intenzívebben növekedtek, mint a többi csoportba tartozó egyedek, de 42 napos korukra ugyanúgy 2 kg súlyt értek el, mint a B, C és a D csoport tagjai. 179

194 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése A kompenzációs növekedésű állatok (esetünkben a C és a D csoport, amelyek kezdetben lemaradtak, majd hátrányukat behozták) jobb takarmányértékesítést mutattak, mint a kezdetben intenzívebben növekvők ( A csoport). Ennek az a magyarázata, hogy növekedésük időszakának nagyobb részében testsúlyuk, így életfenntartó takarmányszükségletük is kisebb volt, mint az utóbbi csoportba tartozó állatoké ábra - Brojlercsirkék növekedésének különböző estei (LEESON, S. és SUMMERS, J. D. nyomán, 1977) Az állatok e képességét (kompenzációját) felhasználhatjuk arra, hogy felnevelésüket irányítsuk, a vágóállatok testösszetételét a fogyasztói igény szerint alakítsuk. Az irányított felnevelésre jó példa a hústípusú tenyészjérce-nevelés gyakorlata, amelynek során visszafogott takarmányozást alkalmazunk. Ehhez hasonló eljárást követünk például az üsző- és a süldőnevelésben is. A hízó állatok esetében a növekedési erély jobb kihasználása érdekében ugyanakkor fiatalabb korban általában intenzívebben, a vágás előtt pedig a túlzott elzsírosodás megelőzésére érdekében mérsékeltebben (kisebb energiaszinten) takarmányozunk. Hangsúlyozni szükséges, hogy a kompenzáció csak bizonyos határok között, ésbizonyos szövetek szervek növekedése esetében lehetséges. A túlságosan nagy lemaradás általában nem hozható helyre. Ha a felnevelés során az állat zsírbeépítése mérséklődik, azt intenzívebb takarmányozással könnyű kompenzálni (ha szükséges). Ha ennél nagyobb mértékű a növekedésbeli lemaradás és az izomépülés is zavart szenved, az már káros következményekkel is járhat. Helyrehozhatatlan a lemaradás, ha a létfontosságú szervek, szövetek (ivarszervek, idegrendszer) fejlődése károsodik. 6. Ivar- és tenyészérettség Ivarérett az állat attól az életkortól, amelytől folyamatosan életképes ivarsejteket termel. Ez az állapot a szaporodóképességének kezdetét jelenti. Az ivarérés jóval a teljes kifejlődés (fiziológiai érettség) előtt bekövetkezik. Időpontja a gazdasági állataink esetében rendszerint fiatalabb korban jelentkezik, mint a vadon élő őseiknél. Bekövetkezését befolyásolja az állat faja (11.2. táblázat), fajtája, ivara, növekedési-fejlődési típusa, de függ a tartási, takarmányozási körülményektől is. Korán érő fajtájú, típusú állat fiatalabb, későn érő idősebb 180

195 A gazdasági állatok növekedése, fejlődése korban lesz ivarérett. Az ivarérettség elérésekor az állatok a baromfifajok kivételével még nem érettek a tenyésztésre, nem alkalmasak arra, hogy szaporítsuk őket. A baromfifajok esetében az ivarérettség (amely egyben a tenyészérettség is) az az életkor, amikor az állat a rendszeres tojástermelését megkezdi. Tenyészérett az állat, ha tenyésztésbe vehető, szaporítható anélkül, hogy későbbi fejlődése, termelése károsodást szenvedne. A tenyészérettséget nehéz pontosan meghatározni, hiszen nem köthető olyan biológiai állapotváltozáshoz, mint az ivarérettség. Emiatt a gyakorlati tapasztalatokra hagyatkozva szoktuk megadni állataink tenyészérettségét. A tenyésztésbe vétel optimális időpontjának meghatározása érdekében általában kettős követelményt fogalmazunk meg, illetve várunk el az állattól: az egyik az adott élősúly, a másik az adott életkor elérése. Tenyészérettnek tekinthető az állat, ha a kifejlettkori testsúlyának 2/3-át 3/4-ét eléri. Ez a súly az állat kedvező tartási, takarmányozási körülmények között meghatározott életkorára alakul ki (11.2. táblázat) táblázat. Gazdasági állatok ivar- és tenyészérettsége Faj Ivarérés (hónap) Tenyészérettség (hónap) korán érő későn érő Szarvasmarha bika üsző Sertés Juh Ló A tenyészérettséget ugyanazok a tényezők befolyásolják, amelyek az ivarérettséget. Jobb felneveléssel, kedvezőtakarmányozással az állat korábban tenyésztésbe vehető, mint kedvezőtlen körülmények, fukar takarmányozás esetén. Például a magyar szürke üszők extenzív körülmények között 3 4, jobb takarmányellátás esetén 2 2,5 éves korukban tenyészérettek. Az állatok tenyésztésbe vétele során tekintettel kell lennünk mind az életkorukra, mind a testsúlyukra. A túlságosan korai és a túlságosan késői tenyésztésbe vétel egyaránt hátrányos. 181

196 12. fejezet - A gazdasági állatok szaporodása Az élőlények, így a gazdasági állatok egyik alapvető életfolyamata a szaporodás, amely biztosítja az élet megújulását, a faj fennmaradását és a szülők génkészletének az ivadékokban való kombinálódását. A szaporodás biológiájának kellőismerete, az újabb tudományos eredmények alkalmazása a növekvő termelési igények mellett nélkülözhetetlen a gazdasági állatok szaporításának hatékony megvalósításához. 1. Az ivarmirigyek (gonádok) kialakulása és fejlődése A gonádok fejlődése függ az egyedek genetikai meghatározottságától. A herét (testist) meghatározó gén az Y- kromoszómán helyezkedik el, és a hím nemi mirigyek kialakulásához szükséges a működése. A feltételezett Z- gént, amely a petefészek (ovarium) differenciálódásáért felelős, elnyomja az Y-kromoszóma génje, így az csak akkor tud működni, ha az Y kromoszóma nincs jelen. (A Z-gént eddig nem sikerült izolálni.) 2. Nőivarú állatok szaporodásbiológiája 2.1. A petefészek felépítése Petefészek (ovarium): női gonád, olyan szerv, amelyben a női gaméták (oocyták) helyezkednek el, és amely a szaporodásbiológiai funkciók fenntartásához szükséges hormonokat termel. Először Arisztotelész írta le ezt a szervet 2000 évvel ezelőtt. Ha a petesejt leválás (ovuláció) megtörtént, a vér, amely a felhasadt tüsző fali ereiből származik, bejut az összeesett tüszőbe, és a corpus hemorrhagiumot (vörös test) eredményezi. A luteinizálódott granulosa- és thecasejtek megkezdik osztódásukat és betöltik az antralis üreget, corpus luteumot (sárgatest) formálva. Ha nem történik vemhesülés a sárgatest degenerálódik. A stromasejtek makrofágként működve kialakítják a corpus albicanst (fehértest) A petesejt (női gaméta) A szervezet legnagyobb sejtje, mert tárolnia kell azokat az információkat és tápanyagokat, fehérjéket és lipideket, amelyek a zigóta kialakulásához és a korai embriófejlődéshez szükségesek. Az emlős petesejtek aránylag kevés szikanyagot tartalmaznak, méretük µ. A kétéltűek és madarak tojása sokkal több szikanyagot tartalmaz, méretük néhány mm-től több cm-ig terjedhet. A növekvő emlős petesejt térfogata szorosára nő a teljes érésig A petefészek funkciói Női gaméták termelése. Peteérés (oogenezis). A női ivarsejtek szolgáltatják az anyai örökítő anyagot és a tápanyagokat az embriók korai fejlődéséhez. A petefészek oocyták ezreit táplálja és szolgál inkubátorként a fejlődésükhöz (12.1. ábra) ábra - Oogenezis (STÖMSTEDT nyomán,1999) 182

197 A gazdasági állatok szaporodása Az oocyták fejlődése (oogenezis) a primordialis csírasejtekkel kezdődik, amelyek az ivari redőkben helyezkednek el és mitotikus osztódásukkal képződnek az oogoniumok. Az oogoniumok elsődleges oocytákká (4c DNS, 2n kromoszóma) válnak, és megkezdődik az első meiózisos osztódásuk. Az elsődleges oocyták a meiózis első szakaszának diplotén fázisában maradnak mindaddig, míg ovuláció előtt a petesejt magmembrán (germinalis vesiculum) dezintegrálódik. Ezt a folyamatot germinal vesicle breakdown -nak, magmembrán-feloldódásnak nevezzük. A petesejt citoplazmájának megoszlása nem egyenletes: a citoplazma főtömege a másodlagos oocytát alkotja, a citoplazma egy kis része egy sarkitestet képez (mindkettő 2c DNS-t, 1n kromoszómát tartalmaz). Ez utóbbi esetleg osztódik, majd degenerálódik ábra - Follikulogenezis (VAN VOORHIS nyomán, 1999) 183

198 A gazdasági állatok szaporodása A másodlagos oocyta megkezdi a meiózis második szakaszát, de a folyamat a metafázis II szakaszban leáll. A sejtosztódás akkor folytatódik, amikor a petesejtbe egy spermium bejut (penetrálódik). Ez a folyamat a termékenyülés (fertilizáció), amely a petevezetőben játszódik le. Az osztódás eredménye egy haploid petesejt és a második sarkitest (1c DNS és 1n kromoszóma). Végeredményben egy primer oocytából egy petesejt (ovum) és két, esetleg három sarkitest képződik. Minden csírasejt a fejlődő ovariumban általában még a születés előtt megkezdi meiózisos osztódását, és nem tér vissza a mitózisba. Így születéskor adott az oocyták mennyisége és számuk a kor előre haladtával a folyamatos atréziák és ovulációk következtében egyre csökken. A kiindulási petesejtszám és a valóban éretté vált petesejtek száma közötti óriási különbség mutatja a szelekció nagyságát, csak a legkiválóbb minőségű petesejtek képesek az érésre. A sertés petefészkén igen nagyszámú primordialis follikulus található ( ) több mint más állatfajban, pl. juh ( ), szarvasmarha ( ), ló (36 000). 184

199 A gazdasági állatok szaporodása Tüszőérés (follikulogenezis). Az petesejtek általában egyesével tüszőkben (follikulusokban) helyezkednek el és szoros kapcsolatban állnak a legbelső granulosasejtekkel. A petesejtek érése (oogenezis) szorosan összefügg a tüszők fejlődésével (follikulogenezis). Hormontermelés és hormonális szabályozás. A petefészek másik fontos funkciója a hormontermelés. A petefészek szteroid és nem szteroid hormonokat termel A) Szteroid hormonok Ösztrogén. Az ösztrogéneket elsősorban a granulosa sejtek termelik. A granulosasejtek számos FSH-receptort tartalmaznak, amelyek stimulációja segíti a theca androgén aromatizációját ösztrogénné. A korai tüszőfázisban, a granulosasejtek csak FSH-receptorokat tartalmaznak. A tüszőnövekedésével az ösztrogéntermelés is nő. Amint az LH-receptorok kialakulnak, megkezdődik a progeszterontermelés. Az ösztrogén határozza meg az állatok ivarzás alatti viselkedését. Az ösztrogén felelős a zsírlerakódásért a bőr alatti szövetekbe, befolyásolja a víz, só, kalcium háztartást. A petefészken kívül a placenta és a mellékvese kéreg termel ösztrogént. Androgén. Az ivari hormonoknak azt az osztályát nevezzük így, amelyet a herék Leydig-sejtjei választanak ki, de a petefészekben is történik androgénkiválasztás. A főpetefészek androgének az androsztendion és a tesztoszteron. A thecasejtek LH-receptorai által észlelt magas LH-szint hatására termelődik androsztendion és tesztoszteron (mindkettő ösztrogén prekurzurokból), amely aztán ösztrogénné alakul át. A két sejt, két hormon elmélet alapján az LH a thecasejtek specifikus membrán receptoraihoz kötődik és a koleszterol androgénekké való átalakulását segíti elő (12.3. ábra). Ha az androgének túl nagy mennyiségben vannak jelen, akkor gátolják a petefészek normális működését és másodlagos hím nemi jellegek kialakulását eredményezik ábra - Ivari hormonok termelődése a tüsző theca- és granulosasejtjeiben (YAO nyomán, 1999) 185

200 A gazdasági állatok szaporodása Progesztinek. A progesztineket elsődlegesen a sárgatest granulosalutein-sejtjei termelik. Ovuláció után a granulosa- és thecasejtek sárgatest sejtekké válnak. Ezek a sejtek LH-receptorokat tartalmaznak, és az LHstimulus hatására ösztrogént és progeszteront termelnek. A progeszteron befolyásolja a proliferativ típusú endometrium átalakulását szekretoros típusúvá, amely embriótróf (méhtej) termelése táplálja az embriót, optimális az embrió implantációhoz. A miometriumban csökkenti a méhösszehúzódásokat és a méh válaszát az oxitocinra. Az ösztrogénnel együtt felelős az emlő mirigyszövetének fejlődéséért. Progeszteront termel a placenta is, amely a vemhesség fennmaradását segíti B) Fehérje- és peptidhormonok Inhibin, aktivin, follisztatin, relaxin, leptin és különböző növekedési faktorok. 3. Ivari ciklus Nőivarú emlősállataink ivari életére ciklikusság jellemző. Tüsző vagy follikulus fázis: a primer follikulusok fejlődése szekunder tüszőkké a ciklus alatt több hullámban történik a kérődzőkben (12.4. ábra). A kialakuló domináns follikulusok elnyomják az alárendelt tüszők fejlődését ábra - Tüszőérés az ivari ciklus alatt 186

201 A gazdasági állatok szaporodása A sárgatest (luteális) fázis: a progeszteron viszonylagos túlsúlyát jelenti a szervezetben. Az ovuláció után kezdődik és a luteolízisig tart, tehát a ciklus 1 2. napjától a17. napjáig (±2 nap) beszélhetünk sárgatest fázisról. Az ovulált petesejt helyén a tüszősejtek átalakulnak granulosa és theca sárgatestsejtekké. Az általuk termelt progeszteron gátolja a hullámokban fejlődő tüszőket, így azok nem tudnak ovulálni. Ha az állat termékenyül, akkor a sárgatest szinte a vemhesség végéig fennmarad. Ha nem termékenyül, a méhben termelődő PGF 2a hatására luteolízis következik be a ciklus közepén. A következőhullámban fejlődő tüszők fejlődhetnek, és egy közülük ovulálhat. A ciklus napja között beszélhetünk tehát tüsző vagy follikuláris fázisról. A tüszőfázis FSH függőszakasz, az ovulációt egy erőteljes LH-hullám (LH-peak) hozza létre. Az ivarzás: a nőivarú állatok ciklikus ivari működésének azon szakasza, amelyben a szaporodási szervrendszer funkciói és az állat pszichoszexuális viselkedése is úgy alakul, hogy lehetővé váljék az érett ovulált petesejt(ek) találkozása az ondósejtekkel. Ez a párosodásra való hajlandóság állapota, amely három szakaszra osztható: Proösztrusz (előivarzás) kóborlási hajlam, a hím állat társaságának keresésében megnyilvánuló tevékenység. A nőivarú állat felhívja magára a hím figyelmét, de még kitér az ellentétes ivarú állat közeledése elől. Ösztrusz (ivarzás) a genitális traktus változásának külső, jól látható tünetei: a péraajkak és a csikló kipirultak, duzzadtak. A hüvely fényes, sikamlós, belőle jellegzetes ivari nyálka ürül. A genitális traktus szerveinek belső, nehezebben érzékelhető változása: a petevezető nyálkahártya hámsejtjeinek osztódása, illetve szekréciója, a termelődő nyálka ph-jának változása, a méhszáj megnyílása, a méh erigáltsága, a szexuálhormonok vérbeli szintjének jellegzetes alakulása, a petefészekben tüszőérés, majd ovuláció (12.1. táblázat) táblázat - A gazdasági állatok ivari ciklusának néhány jellemzője Anyaállat Ciklus hossza (nap) Follikuláris-luteális fázis (nap) Tehén Anyajuh Anyakecske

202 A gazdasági állatok szaporodása Koca Kanca Az ivari ciklus évenkénti gyakorisága szerint egyszer (mono), kétszer (di) és többször (poli) ivarzó (-ösztruszos) állatokat különböztethetünk meg. Az állatok többsége eredetileg monoösztruszos volt, de a háziasítás során évente gyakrabban ivarzóvá vált. Ennek megfelelően a szarvasmarha és a sertés 21 naponként ivarzik egész év során. A juh fajtától függetlenül szezonálisan ivarzik tavasszal vagy ősszel, átlagosan 17 napos ciklusban, míg a kutya és a macska diösztruszosak tavaszi és őszi ciklussal. A kanca szezonálisan poliösztruszosnak tekinthető a tavasztól nyár végéig tartó időszakban, átlagosan 21 naponként ismétlődő nemi ciklussal. Ivarzáskor az alapanyagcsere rendszerint élénkül. A pszichoszexuális viselkedésben a következőváltozások tapasztalhatók: az emberrel szembeni magatartás változása mellett élénkül a szem és füljáték, megváltozik az arckifejezés, érdeklődés, tűrés, receptivitás. Megváltozik a hátulsó testfél érzékenysége. A legtöbb ivarzó faj egyedein az ún. lordózisreflex váltódik ki az anogenitális tájék érintésére. Ezt a jellegzetes mozdulategyüttest, a gerincoszlop behajlítása mellett a medence felemelését a farok felemelése és félretartása követi. Csökken az étvágy, növekszik a vízfelvétel. Posztöszrtusz (utóivarzás) az ivarzás tetőfokát a receptivitás, párzási készség, a tűrési reflex megjelenése jelenti. A receptív időszak általában hirtelen zárul le, a kocát kivéve, ahol a sárgatestek progeszterontermelése viszonylag későn kezdődik el (a posztösztruszról nem érdemes említést tenni). A tűrési reflex megszűntével lezáródik a valódi ivarzás, az izgalmi tünetek azonban még tovább tartanak, csillapodásukhoz hosszabbrövidebb idő kell (12.2. táblázat). A reflexhatásra ovuláló fajok (nyúl) ivarzása akkor alakul ki, amikor a petefészken preovulációs follikulus van, így e fajok ösztrusza hosszú időre is elnyúlhat táblázat - Az ivarzás időtartama Anyaállat Az ivarzás elnevezése Az ivarzás időtartama (óra) Az ovuláció ideje (az ivarzás kezdetéhez viszonyítva) (óra) Tehén üzekedés, folyatás (18) Anyajuh üződés, berregés (29) Anyakecsk e üzekedés (33) Koca búgás, görgés (45) Kanca sárlás Az ivarzás (ösztrusz) rendellenességei Az ivarzás elsődleges rendeltetése, hogy a párosodást (kopuláció) a peteleválás (ovuláció) idejére tegye. Előfordul follikulus fejlődés és petesejt leválás (ovuláció) nélkül bekövetkező ösztrusz (álivarzás). Mindenféle follikulus tevékenység és kimutatható hormonális háttér nélküli ivarzás lép fel a kocák és anyajuhok jelentős hányadánál röviddel az ellés után. A vemhesség alatt gyakorlatilag minden állatfajon felléphetnek ösztruszok. 188

203 A gazdasági állatok szaporodása Feltételezhető, hogy némely esetben a késői implantációval állnak kapcsolatban (ló). Történhetnek ovulációk ivarzás nélkül is (tünetmentes ovuláció, vagy csendes ivarzás). A fajra jellemzőátlagos értéktől esetenként jelentősen eltérhet az ivarzások időtartama: rövid ivarzás, meghosszabbodott ivarzás, szakadozott ivarzás és nimfománia (ivarzási düh). Ez utóbbinál az állat viselkedésében az intenzív és fokozott szexuális izgalom mellett, általában a receptivitás hiányzik. Állatokon a nimfománia a follikulusok cisztás elfajulását kísérő megbetegedés, csak lóban fordul elő normál petefészek lelet mellett is. 4. Hímivarú állatok szaporodásbiológiája 4.1. A here felépítése A herék a hasüregben indulnak fejlődésnek és csak a fejlődés későbbi szakaszában ereszkednek le a herezacskókba. A kérődzők heréje már a születés előtt leereszkedik, a többi gazdasági állaté a születés körül. A herét a hashártya lemeze borítja, ez alatt található a rostos burok, amely nyomás alatt tartja a here parenchimáját, amelyet a kötőszöveti sövények lebenyekre (lobulus) osztanak. Az intralobuláris kötőszövetben találhatók a hím nemi hormont termelő Leydig-sejtek. A lobolusokban találhatók a kanyarulatos csatornák, amelyek a Sertoli- és csírahámsejteket tartalmazzák. A spermiumok 9 11 nap alatt jutnak el a mellékhere farki végébe, és nemi izgalom hatására kerülnek az ondóvezetőbe, majd a járulékos nemi mirigyek váladékával keveredve elnyerik mozgásképességüket, és ejakuláció útján kerülnek a női nemi utakba táblázat - Az ondó mennyisége és spermiumkoncentráció állatfajonként Apaállat Az ejakulátum mennyisége (ml) Spermiumsűrűség (µl) Bika Kos Bak Mén Kan Ondósejtek keletkezése (spermatogenezis) A spermatogenezis a here kanyarulatos csatornáiban lejátszódó biológiai folyamat, amelyben az őscsírasejt átalakul spermiummá. Magába foglalja a mitotikus sejtosztódásokat, a kromoszómakettőződéseket, a crossing over alatti rekombinációt, a haploid spermatidát eredményező redukciós meiotikus osztódást és a spermatida végsődifferenciálódását a spermiummá. A kanyarulatos csatornák csírahámmal béleltek és folyadékkal teli lumenük van, ahová a teljesen kialakult spermiumok kiszabadulnak. A csírahám két alapvető sejttípusból áll, a szomatikus és ivari sejtekből. Az ivarsejtek fejlődési ciklusa a Sertoli-sejtekben zajlik. Az ivarsejtek osztódnak és különböző sejttípusokká fejlődnek, közben vándorolnak a Sertoli-sejten belül. Végül a kanyarulatos csatorna üregéhez érnek, és a maradéktestet (feleslegessé vált citoplazmájuk nagy részét) visszahagyják (12.5. ábra). A Sertoli-sejtek közötti szoros kapcsolat biztosítja a spermatogóniumok, a spermatociták és a kör alakú spermatidák fejlődését. A citoplazmában párhuzamosan elhelyezkedő mikrotubulusok segítik az ivarsejtek vándorlását a kanyarulatos csatorna ürege felé. Itt megy végbe a spermiogenezis, amelynek eredménye a megnyúlt (elongálódott) spermium kialakulása. 189

204 A gazdasági állatok szaporodása A spermatogenezis lépései a következők. Proliferáció. A spermatogóniumok, a legéretlenebb sejtek és a csírahám alapján találhatók. Ezek mitotikusan osztódnak és különböző A típusú sejtekké alakulnak, majd átmeneti sejtté, azután B sejtté válnak. A proliferációs fázisban (prol) (12.6. ábra) az A típusú spermatogóniumok ismételt osztódása zajlik (A1-A4) intermedier (I) és B típusu (B) sejtekké. A meiózis a B típusú sejtek kis leptotén spermatocitákká (L) osztódásával kezdődik. A profázis a zigotén (Z) fázissal folytatódik, majd a korai, közép és késői pahitén (ep, mp, LP) következik ábra - A Sertoli-sejtekben fejlődő ivarsejtek vándorlása (HESS nyomán, 1999) A diplotén sejtek keresztülmennek az első meiótikus osztódáson (M-1), amikor szekunder spermatociták (ss) keletkeznek, amelyek haploidok. A második meiótikus osztódás után (M-2), a haploid, kör alakú spermatidák differenciálódása megkezdődik (1 7). A kör alakú spermiumok lassan differenciálódnak elongálódott spermiumokká (8 19) és végül kiszabadulnak a kanyarulatos csatornák lumenébe. 190

205 A gazdasági állatok szaporodása A spermatogóniumok képesek az önmegújításra és így az osztódáskor őssejtet hoznak létre, amelyből a további osztódások során ismét őssejtek és ivarsejtek is keletkeznek. A legtöbb fajban a B spermatogónium az utolsó amely mitózissal osztódik. Ez az osztódás termeli az első sejtet (preleptotén spermatocitát) a második fázishoz, amely elmozdul az alaplemeztől felfelé és keresztülhalad a Sertoli Sertoli-sejt szoros kapcsolaton. Differenciáció. A haploid ivarsejtek hosszabb ideig tartó végsődifferenciálódáson mennek keresztül, amit spermio-morfogenezisnek nevezünk. A mag meghosszabbodik és a kromatin kondenzálódik egy nagyon sötéten festődő struktúra jön létre, amely fajspecifikus. A Golgi-apparátus egy lizoszóma szerű granulumot hoz létre, amely beborítja a nukleuszt és majdan az akroszómát alkotja. Az akroszóma rendszer hidrolitikus enzimeket tartalmaz, amelyek a spermium-petesejt kölcsönhatáshoz és a fertilizációhoz szükségesek. A sejten egy hosszú farok alakul ki, amely a proximális részén körbe van véve mitokondriumokkal és elveszti a fölöslegessé váló citoplazmáját, ez először citoplazmatikus lebenyként kizáródik és a Sertoli-sejtek maradéktestként fagocitálják. A legtöbb fajban a kanyarulatos csatornában egyszerre találhatók a különböző fejlődési formák. Az érési ciklus 2 3 hét amíg a Sertoli-sejt bazális membrántól az érett spermiumok kiszabadulnak a lumenbe, majd a mellékherében raktározódnak. A Sertoli-sejtek regulációja. A spermatogenezis közvetlen serkentése az agyalapi mirigy hormonok által történik és az agyalapi mirigy hormonok kiválasztása gonádok által termelt hormonok negatív feedback hatásán keresztül szabályozódik. A spermatogenezisben az ivarsejtek egy jól körülhatárolt csoportja lép kölcsönhatásba a Sertoli-sejtekkel egy ciklusos folyamatban. A ciklus időbeli ellenőrzése, és végül a spermatogenezis, egy a Sertoli-sejtek ivarsejtek és az agyalapi mirigy között jól definiált együttműködés eredménye ábra - Az ivarsejtek fejlődése a spermatogenezis során (HESS nyomán, 1999) 191

206 A gazdasági állatok szaporodása Az agyalapi mirigy-testis tengely fő jellemzői: az agyalapi mirigy szekréciója szabályozza a here funkcióit mindezt a Sertoli-sejtek működésének szabályozásával éri el. A Sertoli-sejtek inhibint állítanak elő, amely feedback mechanizmus alapján befolyásolja az FSH-termelést, míg a Leydig-sejtek androgéneket termelnek, amely gátolja az LH-szekréciót. Az FSH szerepe. Az FSH legfontosabb szerepe a hímivarban valószínűleg az, hogy a here fejlődésekor stimulálják a Sertoli-sejtek mitózisait. Androgénekkel történő szabályozás. Az androgének felelősek a másodlagos nemi jelleg kialakulásáért. A Sertoli-sejtek működését befolyásoló kulcs gén felfedezése sem történt még meg. Egyelőre úgy gondoljuk általános serkentőhatású a tesztoszteron a Sertoli-sejtekre. A pontos hatásmechanizmus még meghatározásra vár. 5. Pszichoszexuális magatartás (libidó) 192

207 A gazdasági állatok szaporodása A szoros értelemben vett szexuális magatartás fiziológiás mozgatója a libidó, amelynek neurohumorális alapja van. A libidó (vágy, kívánság) közelebbről meg nem határozható belső kényszer, kényszerűvágy, késztetés a szexuális érintkezésre. Nem feltétlenül kapcsolatos a szaporodással, mivel a legtágabb értelemben vett szexuális vágyat jelenti. Az állat a szexuális viselkedés alapjait magával hozza születéskor, ennek kibontakozása fajonként különböző korban történik. A természetszerű felneveléskor a szexuális stimulusok fokozzák a hormontermelést, ezenkívül ilyen körülmények között az állatok gyakorolhatják a nemek közötti megkülönböztetést és a szexuális érintkezés formáit. A szexuális magatartás végleges rögződése a központi idegrendszer organizációs tevékenysége mellett a szexuálszteroidok közreműködésével történik. A libidó megnyilvánulása számos serkentő és gátló hatás eredője. Az agresszivitás, éhség, anyai ösztön, mindenféle erősebb stressz, akklimatizációs zavarok, szélsőséges környezeti hőmérséklet elfedhetik hatását. Korábbi szexuális tevékenység során szerzett kedvezőtlen tapasztalatok (ijedtség, fájdalomérzetek) maradandó gátlást alakíthatnak ki. Fokozhatja a libidót a vegetatív áthangolódás. A szabadban történő kiadós jártatás az anyagcsere élénkítésével és a vegetatív tónus útján hatnak az ivarzások jelentkezésére. Valószínű a meteorológiai tényezők is a vegetatív áthangolódás útján hatnak. A hímek libidója állandó (a tenyészszezonban), és arra készteti őket, hogy fajuk nőivarú egyedeinek szexuális állapotáról tájékozódjanak, és az arra alkalmasakkal párosodjanak. Ez a törekvésük fajuk minden nőivarú egyede iránt megmutatkozik. A hím libidója gyengül a szexuális igénybevétellel és erősödik a szexuális megtartóztatás (karencia) alkalmával. A nőivarú egyedek különféle stimulusokkal serkenteni tudják. A nőivar libidója a receptivitásban, a párosodásra való hajlandóságban nyilvánul meg legszembetűnőbben. Az emlősfajok receptivitás szempontjából három kategóriába sorolhatók: állandóan receptívek (néhány majomfaj), periodikusan receptívek (a gazdasági állatok mindegyike), a harmadik csoportba tartozó állatoknál a nőstények csak a hímektől kiinduló stimulusok hatására, a hímekkel bizonyos ideig történő érintkezés hatására válnak receptívvé. 6. Párosodás (kopuláció) A hím állatok szexuális érdeklődése folyamatosan irányul fajuk nőivarú egyedeire. A spontán ivarzó fajok hímjei állandó ellenőrzés alatt tartják a nőivarú társaik szexuális állapotát. Jóllehet az ivarzó nőstények is felkeresik őket és a szexuális érintkezés során a nőivarúak a kezdeményezőbbek. Az ellenőrzés egyrészt felugrási kísérlettel történik, másrészt egyes fajokon genitális vizsgálattal is. Utóbbi az anogenitális tájék megszagolásából, megnyalásából vagy vizelet kóstolásból állhat. Ilyenkor figyelhető meg több faj hímjén egy jellegzetes arcfintor az erős szaghatás reakciójaként. A hím állatban a felugrási reakciót a kapuív reflex váltja ki. Az első felugrások rendszerint erekció nélkül történnek, inkább tájékozódó jellegűek. A jó potenciával bíró hím azonban néha már az első, de biztosan kevés felugrás után imissziót végez. A nőstény a szexuális izgalom megfelelő fokát kopulációs (vizelési) testtartás felvételével jelzi. A párosodás során a hím állat az ivarzó nőstényre felugorva gerincének erős behajlításával medencéjét a nőivarú állathoz közelíti, és hímvesszőjét betaszítja a hüvelybe, és fajonkénti jellegzetességgel megtörténik az ejakuláció. A kérődzők hímjei általában egy ellökéssel párosodnak, míg a kan és mén ejakulációja hosszabb ideig, 5 15 percig is eltart Pároztatási módok Szabad pároztatás: a pároztatás legősibb, az ember által nem befolyásolt módja, amikor a csordában, nyájban, gulyában a nőivarú egyedeket együtt tartják a hímivarúakkal. A hím állatok rendszeresen felkeresik az ivarzókat, és az ivarzás ideje alatt többször is befedezik azokat. Minthogy több hím állat is van az állományban, lehetőség van arra, hogy többen is szerephez jussanak a fedezésben. Az újszülött apai származása így nem állapítható meg. Csoportos pároztatás: ha az ember beavatkozik, de több hímivarú állat van egy csoportban (baromfi-, húsmarhatartás). 193

208 A gazdasági állatok szaporodása Háremszerű pároztatás: ezen eljárás során egy-egy kiválasztott nőivarú állatcsoport (üszők, tehenek, anyajuhok, anyakecskék, kocák) fedeztetésére egy hím állatot osztanak be. Az újszülött származása ebben az esetben ismert. Kézből való pároztatás: az apaállatok jobb kihasználása és kímélése, valamint az ivadék származásának ismerete céljából az apaállathoz vezetik a nőstényt, és úgy fedeztetik (lótenyésztés) Mesterséges termékenyítés Nem pároztatási mód, hanem komplex tenyésztéstechnológiai eljárás, amelynek lényege, hogy az ondót a párzás mellőzésével, művi úton juttatják a nőnemű állat ivarszerveibe. Minthogy a fogamzás csak később következik be, ezért helyesebb lenne a műveletet mesterséges beondózásnak nevezni. Az ondóvétel során a hím állatot ivarzó nőstényre, hím társára, állatot utánzó álló vagy mozgó fantomra ugratják. A hímvesszőt kérődzőknél és ménnél kettős falú, testhőmérsékletű, speciális, gumitömlő szerű műhüvelybe vezetik, és abba történik a lemagzás. Az ondó a műhüvelyhez csatlakozó kettős falú, melegített üvegedénybe gyűlik össze. Kannál nincs szükség műhüvelyre, mert a felugrás után az ondóvételt végző személy a kan péniszét a spirális makknál megragadva elővezetheti a tasakból és az ejakuláció megindulása után (kesztyűs kéz módszer) az ejakulátum edényben felfogja a spermát. Az ondót laboratóriumi vizsgálatok elvégzése után megfelelő hígító oldattal hígítják, és hűtéssel konzerválják. A tárolás lehet rövidebb vagy hosszabb idejű az alkalmazott módszertől és hígítótól függően (12.4. táblázat). A tárolás során a termékenyítő anyag élettevékenysége lassul vagy felfüggesztődik. Az ondó konzerválásának egyik legkorszerűbb módja a mélyhűtéses spermatárolás. Ebben az esetben a tárolási közeg a folyékony nitrogén táblázat - Az inszeminációs dózis jellemzői a gazdasági állatoknál (FLOWERS nyomán, 1999) Tárolási Apaállat Ondó fajtája Spermiumok száma Dózis térfogat (ml) hőmérsékle t ( C) Tárolási idő Dózisszám 1 Bika mélyhűtöt t ,5 1, év Csődör friss ó Kan friss nap Kos/bak friss ,1 0, nap 5 10 Kakas friss ,2 0,5 5 Megjegyzés: ó az ejakulátumban levő összspermiumszám/az inszeminációs dózisban levő átlagos spermiumszám A mesterséges termékenyítés alkalmazásának indoka és előnyei a következők: kevesebb apaállatra van szükség, nagyobb genetikai előrehaladás érhető el a kiváló teljesítményű apaállatok termékenyítőanyagának széles körű alkalmazásával. Mélyhűtéssel kombinálva a módszer teljesen kiküszöböli a térbeli és időbeli korlátokat. Az 194

209 A gazdasági állatok szaporodása apaállat kimúlása után is születhet utód, a termékenyítő anyag földrészek közötti szállításának sincs akadálya. Gátat vet a párzás útján terjedő fertőző betegségek terjedésének (trichomoniazis, brucellózis, vibriózis). Hátránya lehet, hogy szakszerűtlen párosítás esetén néhány favorizált apaállat túlzott szerepeltetése rokontenyésztéshez vezethet. Nagy tenyésztői kockázat léphet fel, ha a mesterséges termékenyítésben alkalmazott apaállat lappangó (recesszíven öröklődő) terheltséget okoz. Ha nem kifejezetten tenyésztési célból történik a vemhesítés, az ivadék származása figyelmen kívül hagyható úgy a jobb vemhesülés érdekében mind a természetes, mind a mesterséges termékenyítés esetében alkalmazzák azt a gyakorlatot, hogy egy ivarzási időszak alatt kétszer termékenyítik a nőivarú állatot (sertés, juh). Utópároztatás: ha ugyanazzal a hímmel, kettős fedeztetés, ha két különböző apaállattal végzik a termékenyítést (12.5. táblázat) táblázat - Az egy apaállatra számított nőivarú állatok száma éves átlagban különböző pároztatási módoknál (MÉSZÁROS nyomán, 2000) Állatfaj Csoportos Háremszerű Kézből való pároztatás esetén Mesterséges termékenyítés Szarvasmarha Juh Kecske Sertés Ló A szaporodásra ható külső ingerek Szagérzetek (feromonhatás). A feromonok szexuálisan vonzó, aktív szaganyagok, amelyeket az állatok a környezetükbe kiválasztanak, és amelyek bizonyos értelemben telekommunikációs szerepet töltenek be. A feromonok termelése szexuálszetroidok befolyása alatt áll, a legújabb kutatások szerint közvetve azonban az immunrendszer hatása is érvényesül. Az ellentétes nemi feromonok vonzók és stimulálók a másik nemre. Természetes körülmények között, az újabb kutatási eredmények szerint, a legvonzóbbak azon egyedek egymás számára, amelyeknél az immunrendszert meghatározó gének nem egyeznek meg egymással. Ennek következtében az ivadék több betegség ellen lesz védett. Szabad körülmények között, amikor az anya ellés után ivadékaival ismét a csoporthoz csatlakozik, a csoporttársak az újszülöttet megszagolással fogadják maguk közé. Auditív ingerek. A hang segítségével történő tájékozódás és kommunikáció is szerepet játszik az állatok szexuális és szociális életében. A szexuális viselkedés szempontjából konkrétan csak a sertésnél ismert, hogy a kan által kibocsátott, a párzási előjátékot kísérő udvarlási ének előmozdítja a receptivitás kialakulását. A zajártalom, amely stresszállapotot teremthet az auditív ingerek negatív hatása. Ekkor a szaporodáshoz szükséges idegrendszeri tónus nem tud kialakulni. Létrejöhetnek a ciklusfunkciók zavarai (anösztrusz, aciklia, follikulus cisztás degeneráció), vemhességi és ellési zavarok (koraellés, ellési atónia, magzatburok-visszatartás) fordulhatnak elő gyakran. Az állatok maguk is lármaforrást képeznek. A gondozás során figyelemmel kell lenni arra, hogy az állatok vészkiáltásai könnyen szorongásos állapotot idézhetnek elő csoporttársaikon. Vizuális ingerek. Ezek az ingerek az emlősállatok szexuális és szociális életében kevésbé jelentősek, mint a gerincesek más osztályaiba tartozó állatoknál. Az emlősökön is megfigyelhető a párzási szezonban a hímek szőrének kifényesedése, színének élénkülése. Ez az androgén anabolikus hatásával áll összefüggésben. A tapasztalat azt mutatja, hogy a kopulációs reflexláncolat megindításához csak a globális látási képességre van 195

210 A gazdasági állatok szaporodása szükség, mivel a hímben a hátulsó testfél körvonalának érzékelése (kapuív reflex) beindítja a folyamatot. A hátulsó testtájat csak durván utánzó tárgy is alkalmas lehet erre a célra. A spermavételre szolgáló fantomok ezért a lehető legegyszerűbb utánzatok lehetnek, és még a fiatal állatot sem nehéz ilyen feltételekhez alakítani. A nőivarú állat távolodása, illetve közeledése a hím állat libidójának erősödését váltja ki, így mozgatható fantomok alkalmazása a spermavételnél megkönnyítheti az ondóvételt még a rosszabb libidójú hímeknél is. 8. A termékenyülés (fertilizáció) sikerének feltételei A spermiumoknak az ejakulációt követően a női nemi utakba kerülve át kell esniük egy sorozat biokémiai és funkcionális változáson, mielőtt kapcsolatba lépnének az érett petesejttel és megtermékenyítenék. Ezt a folyamatot kapacitációnak nevezzük. A spermiumok kapacitációja hosszú, többlépcsős folyamat, amely magában foglalja a spermiummembrán-proteineknek és a membrán fluiditásának változását, valamint a spermiumok mozgékonyságának változását, jelentős növekedését, és végül elvezet az akroszóma reakcióhoz. A spermium kapacitáció alatt végbemenő eddig ismert funkcionális változások a következők: az epididimális és/vagy szeminális plazma proteinek, amelyek az ejakuláció alatt adszorbeálódtak a sperma membránjához, módosulnak és újjászerveződnek a petevezetőben, az ott levő proteoglikánok (heparin, hyaluronan) hatására. A membrán lipid- (koleszterol-)tartalmának változása vezet a membrán fluiditásának növekedéséhez. E folyamatok hatására módosulnak a membrán ioncsatornái, leginkább a Ca 2+ -csatornák, megnő az intracelluláris Ca 2+ mennyisége és a ph, továbbá indukálódik a hiperaktiv mozgékonyság. Úgy tűnik, hogy a bikarbonátnak kulcsszerepe van a sperma membrán destabilizálásában. Ez a megfigyelés harmonizál azzal, hogy a bikarbonát szint alacsony a mellékhere farki részében, ahol a spermiumok inaktívak, az ejakuláció alatt nagymértékben nő, és magas szinten marad a női nemi utakban is. A háziállatoknál relatíve hosszú ideig tartó preovulációs periódus áll fenn, ezalatt az idő alatt képesek a párzásra. Ebből következően az ejakulált spermiumok a női nemi utakba kerülve a petevezető isztmusz régiójában hosszabb-rövidebb ideig tárolódnak (12 24 óráig). Ezt az ovuláció előtti tárolást a sperma rezervoárban több tényező biztosítja (12.7. ábra). Kezdetben a sperma apikális végén az akroszóma ép és az epitelhez kötődik vékony fehérjefilamentumokkal. Az isztmusz szekretoros sejtjei viszkózus, mucinózus szekrétumot (glikozamino-glikánokat) választanak ki és alacsony Ca 2+ szintet biztosítanak, amely késlelteti a kapacitációt. A spermiumok mozgása gátolt, és a petevezető simaizom sejtjeinek összehúzódásai is kis mértékűek ábra - Spermium az ovuláció előtt a petevezetőben az epitelhez kötötten (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999) 196

211 A gazdasági állatok szaporodása Az ovuláció időpontja körül a helyzet megváltozik. Valószínűleg a tüsző közvetlenül ovuláció előtt megkezdett progeszterontermelése befolyásolja a folyamatot oly módon, hogy a progeszteron a véráramon keresztül az isztmusz régió sejtjei által kiválasztott proteoglikánok összetételét megváltoztatja. A petevezető átmérője megnő, a simaizom-tónus kifejezettebb, hatására a spermiumok mozgása hiperaktívvá válik és ez elősegíti, hogy az oviduktusz epithelhez kötött állapotuk megszűnjön (12.8. ábra) ábra - Hiperaktív spermium a petevezetőben az ovuláció időpontjában (HUNTER nyomán készítette SÓTONYI, 1999) 197

212 A gazdasági állatok szaporodása A glükóz-aminoglikánok kapacitáció késleltető-elősegítő, fent említett szerepe még nem teljesen tisztázott, eddig főleg in vitro eredmények állnak rendelkezésünkre. Néhány in vivo kísérleti eredmény már alátámasztja az oviduktusz folyadék-összetétel változásának hatását a sperma transzportra, az ovuláció időpontjában. Mindezen bonyolult szabályozási rendszer azért szükséges, hogy az ampulla isztmusz határon a termékenyítés időpontjában a spermiumok és az oocyták aránya közel 1:1-nek feleljen meg, ahogy ezt már több állatfajnál igazolták, így sertésnél is. Ha ez nem így lenne, akkor sokkal nagyobb lenne a polispermia veszélye, amely azonnali embrióelhaláshoz vezetne. Az oviduktusz által kiválasztott glikoproteidek versengenek a spermiumokkal a spermakötő helyekért a zona pellucida felszínén, és ez tovább csökkenti a polispermia veszélyét. A harmadik mechanizmus, amely a polispermia elkerüléséhez vezet a következő: az érett petesejt membránja alatt szoliter helyzetben levő kortikális granulumok exocitozisa következik be egyetlen spermiumnak a citoplazmába jutása után. A kortikális granulumok hidrolitikusenzim- és szénhidráttartalmukat a perivitellináris térbe juttatják, amely védőburkot alkot a petesejt felszínén, módosulnak a zona proteinek, oly módon, hogy a spermiumkötőhelyek inaktiválódnak, így lezárul az út a további érett spermiumok bejutása előtt. 9. A spermium egyesülése a petesejttel Miután a spermafej átjutott a zonán a petesejt plazma membránjához (oolemmához) kötődik és a spermium bejut az ooplazmába. A spermiumfarokban jelenlevő mitokondriumok degradálódnak és csak a petesejtben levő mitokondriumok jutnak át a következő generációba. Csak azok a spermiumok, amelyek átestek az akroszóma reakción képesek fuzionálni az oolemmával. A fúzió után a membrán azonnal hiperpolarizálódik és sorozatos Ca 2+ -osszcillációk kezdődnek. Az első intracelluláris Ca 2+ -szint emelkedés a spermium behatolása után másodperc múlva történik és az oszcilláció kb. egy órán keresztül folytatódik. A spermiumnak azt a fehérjéjét, amely a Ca 2+ -oszcillációt megindítja mostanában azonosították. A fertilizáció megtörténtének korai jele a kortikális granulumok exocitózisa. Ez néhány perccel a spermium bejutás után kezdődik és szakaszosan folyik. A Ca 2+ -oszcilláció szükséges az exocitózis beindulásához. A bejutott spermium nukleáris DNS-e dekondenzálódik, és megkezdődik a spermiumprotamin kicserélődése a petesejt által termelt hisztonokra. Ezalatt megtörténik a petesejtmetafázis II. telofázis II. osztódása, a női pronukleusz kialakulása. A petesejt-aktiválódás nemcsak a kortikális granulumok felszínre kerülésében, a 198

213 A gazdasági állatok szaporodása sejtosztódás folytatásában nyilvánul meg, hanem abban is, hogy a citoplazmában más fehérjék termelése kezdődik meg, mint a fertilizáció kezdete előtt. 10. A vemhesség A vemhesség a megtermékenyüléstől az ellésig fajonként eltérő ideig tartó állapot. Amikor a megtermékenyített petesejt embrióvá fejlődik, először csupán egy differenciálatlan sejtcsomó. Az embriológiai kutatások számos új eredményt hoznak, és látjuk, hogy az embriófejlődés szabályozásában meglehetős konzervatizmus figyelhető meg az állatvilágban egy kis túlzással, ami igaz a muslicára igaz a többi állatra is. Először fokozatosan két aszimmetriatengely jelenik meg, egy fej-farok tengely és egy hasi-háti tengely. A méhbe történő beágyazódás kritikus. Az aszimmetriák az anyai sejtek utasítására alakulnak ki. Az embrió egyik végét arra utasítják, hogy fej fejlődjön ki belőle, míg egy másik részét arra, hogy az állat háti részévé alakuljon. Azokat a géneket, amelyek ezt a folyamatot irányítják, homeobox (Hox) géneknek nevezzük. Az embrió fejlődése során a gén emlékszik arra, hogy melyik szülőtől származik, mert már a fogantatáskor el van látva anyai vagy apai lenyomattal, bevésődéssel (imprinting), mintha az egyik szülőtől származó gének dőlt betűvel lennének írva. Az 1980-as évek végén két kutatócsoport uniparenterális (csak egyetlen szülőtől származó állatok) egereket hozott létre. A megtermékenyítés folyamán a bejutó spermium kormoszómái nem egyesülnek azonnal a petesejt maganyagával, először két előmag található. Mikropipettával mikroszkóp alatt a kísérlet során kiszippantották a spermium előmagját és kicserélték egy másik petesejtből származó előmaggal és vice-versa. Ennek eredményeképpen két életképes petesejtet kaptak, amelyek közül az egyik két apai előmaggal rendelkezett, a másikban pedig két anyai mag volt. A két anyától származó előmaggal induló embrió szervezete megfelelővolt, de képtelen volt a méhlepény kialakítására, amellyel életben tarthatta volna önmagát. A kétapás embrió nagy és egészséges méhlepényt növesztett, és rendelkezett a magzatburkok többségével. Belül az embrió helyén, rendezetlen sejtek halmaza volt, amelyben a fej nem volt felismerhető. A kísérletből következik, hogy az apától származó, ún. paternális gének felelősek a méhlepény kialakításáért, az anyai, maternális gének felelnek az embrió fejlődéséért. Az imprinting az emlősöknél és olyan növényeknél fordul elő, ahol az embrió az anyanövény táplálékából gyarapszik. David Haig elmélete szerint a méhlepényt át kell értelmezni: nem egy anyai eredetű, magzatot tápláló szervről van szó, hanem egy olyan magzati szervről, amelynek feladata az anyai vérellátás parazitálása és a folyamat egyirányúsírása. Haig hipotézisét alátámasztani látszik, hogy a tojásrakó és erszényes emlősöknél nincs imprinting A vemhesség szakaszai a prenatális fejlődés sajátosságai alapján Blasztogenezis. A megtermékenyüléssel, a zigóta kialakulásával kezdődik és a magzatburkok kialakulásáig tart. A termékenyülést követően kialakuló zigóta mitózisos osztódása mértani haladvány szerint történik, 2 32 sejtes morula állapotig. Ezután az aszinkron osztódás kerül túlsúlyba, a periferiális sejtek gyakrabban osztódnak és a trofoblasztot alkotják, a centrális sejtek az embriócsomót és a kettő között kialakul egy üreg, a blasztocöl. Az így létrejött blasztociszta embrió kialakulásához állatfajonként különböző idő szükséges: a szarvasmarhában 8 9, a juhban 6 7 nap, a sertésben 5 6 nap. Mindezen folyamatokkal párhuzamosan a zigóta a petevezetőn áthaladva a méhbe jut. A méhben a beágyazódásig a méhtej táplálja. Embrionális fejlődés. Első fázisa az implantáció megtapadás a méh hipertrofizált nyálkahártyáján amelyet a nidáció mélyebbre hatolva beágyazódás követ. Az organogenezis során a csíralemezek, szervtelepek, szervkezdemények, és magzatburkok kialakulása történik. Elsőként az amnion alakul ki a trofoblasztból, és teljesen körülveszi az embriót. A benne levő amnionfolyadék elsősorban az embrió védelmét biztosítja. Az amnionnal együtt alakul ki a korion, a savós burok, amelynek bolyhai fontos szerepet játszanak a magzat anyagcseréjének biztosításában. Az allantoisz az embrió utóbelének kitüremkedéséből alakul ki, majd bizonyos növekedés után összenő a korionnal és az allantokoriont képezi, amelynek a placentáris vérkeringés kialakításában van fontos szerepe. A placenta (méhlepény) az endometrium (méhnyálkahártya) és a magzat összekapcsolására képződik, a magzatot és placentát a köldökzsinór köti össze. A méhlepény fetális része a korionbolyhok összessége a magzati lepény, az ezt befogadó endometrium az anyai lepény. A vemhesség és ellés után bekövetkező méhregenerálódás szempontjából nagyon lényeges, hogy tisztában legyünk a különböző placenta típusokkal. Epitelokoriális, diffúz típus: endometrium és az allantokorion egész 199

214 A gazdasági állatok szaporodása felülete részt vesz a placentációban (ló és sertés). Szindezmokoriális típus placenta: speciális képződmények jönnek létre a szoros kapcsolatfenntartásához karunkula (endometrium)-kotiledon (tehén, juh, kecske). Magzati (fetális) növekedés, fejlődés. A szövetek és szervek differenciálódnak, valamint a magzat növekedni kezd, amelyet a placenta exokrin és endokrin működése biztosít. A magzatburkok, amelyek a vemhesség első felében növekednek, kevesebb energiát igényelnek, ekkor a magzat mérete még állandó. Az anyaállatok táplálóanyag-szükséglete a vemhesség első felében viszonylag csekély. A vemhesség második felében az energiaszükséglet rendkívüli mértékben megnő, mivel a magzat növekedése ebben az időszakban a legintenzívebb (12.6. táblázat) táblázat - A gazdasági állatok vemhességének néhány jellemzője Anyaállat Embrió méhbe érkezése (nap) Implantáció kezdete (nap) Vemhesség (nap) Tehén (282) Anyajuh (148) Anyakecsk e (148) Koca (115) Kanca (335) A méhlepény (placenta) endokrin működése A placenta korionjában és a blasztula trofoblaszt sejtjeiben LH hatású és ahhoz hasonló szerkezetű hormon koriogonadotrop hormon termelődik. Hatása csak luteinizáló és luteotróp, FSH aktivitása gyakorlatilag nincs. A hormon szerepe egyes fajokban a corpus luteum fennmaradása, és annak progeszteron-termelésének biztosítása, ezáltal a vemhesség fenntartása. Szerepet játszik a genitális nem kialakításában az embrionális herék androgén szekréciójának növelésével. A koriogonadotróp hormonokon kívül saját gonadotróp aktivitásának köszönhetően progeszteron, androgén és ösztrogén szekréció jellemzi a placenta hormontermelését. A vemhesség első harmadában tartósan magas a progeszteron hormon termelése, kiegészíti a vemhességi sárgatest működését. Biztosítja a beágyazódott embrió nyugalmát és annak megfelelőtápanyag-ellátottságát (növelve a tuba és méhnyálkahártya szekréciós aktivitását). Gátolja az ösztrogén és oxitocin méhizomzatra gyakorolt hatását. Részt vesz a laktáló tejmirigy morfo-funkcionárius előkészítésében. Fetoplacentáris egység: a placenta hormontermelése és a fetális mellékvesekéreg szteroidgenezise szoros összefüggésben van. Mind a placenta, mind a magzat felhasználja az egymás által előállított prekurzorokat. 11. Az ellés A vemhesség idejének elteltével a magzatnak és tartozékainak az anya szervezetéből való kikerülését ellésnek nevezzük (12.9. ábra) ábra - Az ellés megindulását kiváltó hormonális tényezők 200

215 A gazdasági állatok szaporodása Azt az oksorozatot, amely a vemhesség végén megindítja és irányítja az ellést, nem ismerjük még teljesen. Elfogadott elmélet szerint a vemhesség végén a magzati ACTH-szint megemelkedik, ennek hatására növekedik a kortikoid szekréció a magzati mellékvesében, a kortikoidok elfoglalják a méh receptorhelyeit és a progeszteronszint csökken. Juhokban és sertésekben igazolt, hogy a magzati hipofízis eltávolítása vagy a magzatok dekapitálása megnyújtja a vemhesség idejét. A progeszteronhiány és az ösztrogénszint emelkedés növelni fogja a prosztaglandinszintet. Az ösztrogének érzékennyé teszik a méh simaizom sejtjeit az ocitocinnal szemben, az oxitocin pedig gyorsítja a sejtek prosztaglandin termelését. Az oxitocin csak a kitolási szakaszban emelkedik Az ellés szakaszai 201

216 A gazdasági állatok szaporodása Előkészítő szakasz. Jóval a szülés előtt kezdődik. A lágy szülőutak, azok megduzzadása, ödémás beszűrődése következtében tágulékonnyá válnak. Tehénben a hüvelyben megjelenik a nyakcsatorna oldódó váladéka. A medencei szalagok ellazulása következtében a fartősüllyedése figyelhető meg. Az anyaállat viselkedése nyugtalan. Megnyílási szakasz. A méh tónusát a méhfal hosszanti és körkörös izomrostjainak aktív ritmusos összehúzódásai váltják fel. Összehúzódnak a méhszarvak, anyai és magzati lepény közötti kapcsolat lazul. A megnyílási szakasz fájdalmait előkészítő fájásoknak szokás nevezni. Az állat nyugtalansága fokozódik, gyakran erőlködve kevés bélsarat és vizeletet ürít. A magzat a méh izomzatának és a hasprésnek köszönhetően nyomás alá kerül és a magzatburkok és a magzatvíz a belső méhszájat megnyitják. A további nyitófájdalmak során a magzatburkok megjelennek a pérarésben. Az allantoisztömlő megreped és az allantoiszfolyadék egy része elfolyik. Ezt követően az amniontömlő jelenik meg a szülőútban a magzat végtagjaival, ezt szokás lábhólyagnak is nevezni. Az amnionból tojásfehérje-szerű, nyúlós folyadék ürül, a valódi magzatvíz, amelynek jelentős szerepe van a szülőút tágításában és sikamlóssá tételében. Kitolási szakasz. Ebben a fázisban nő a méhkontrakciók időtartama és frekvenciája. A méh ritmusos kontrakcióit az oxitocin tovább erősíti. A méh összehúzódások fokozódása mellett a hasprés szerepe lényeges. A kitolási szakasz a legintenzívebb folyamat, leghevesebbek fájások, közte rövid pihenőidőszakok, végül megjelenik a fej a péranyílásban. Kitolás fekvő helyzetben történik, csak a csikó és a borjú születik meg néha álló helyzetben. A koca és a kanca rendszerint oldalt, a kérődzők a szegycsonton fekve ellenek. Utószakasz. Magzatburkok végsőeltávolítására szolgálnak az utófájások. Erősségük és hosszuk az anyai és magzati lepény kapcsolódásának minőségétől függ. A kanca és a koca magzatburkai könnyen leválnak, hamar távoznak, magzaburok-visszatartás szinte alig fordul elő. A tehén későn veti el burkait, magzatburkok visszamaradása is gyakori. A szoptatás, mivel a hipofízis oxitocin leadását stimulálja, elősegíti a magzatburok gyors távozását. Az újszülött ápolása. A köldökzsinór a malac kivételével rövid, a szülés közben megfeszül és általában el is szakad. Az újszülött vérében hirtelen felhalmozódott szén-dioxid ingerli a légző centrumot és kiváltja az első légző mozgást, megindul a születés utáni vérkeringés, megkezdődik a méhen kívüli élet. Az újszülöttet elsősorban a meghűléstől kell óvni. Fontos az animális hő megőrzése, de infralámpa vagy egyéb fűtés alkalmazása segíthet. Ha szükséges, az állatot szárazra kell törölni, esetleg csutakolni. Figyelmet kell fordítani a köldökcsonk fertőtlenítésére és kezelésére Involúció Involúció a méh morfológiai és funkcionális visszaalakulása (12.7. táblázat). A méh súlyának, hossz- és körméretének csökkenése egyaránt bekövetkezik. Nemcsak az izomrostok száma csökken, hanem méretük is rövidül. Az ellés körüli ödémásodások is megszűnnek. Megtörténik az anyai placenta nekrózisa, leukocitás infiltrációja és zsíros elfajulása. Az involúció állatfajonként változó módon zajlik le. Az ún. tisztulási folyamat jellegzetessége a lochia képződés, amely nem más, mint a méh lumenéből származó elfajult, elhalt sejtek, sejttörmelékek és vér. Az involúció hosszát a placenta szerkezete, az anyai és magzati placenta szétválása során bekövetkező sérülések, valamint a regenerációs folyamatok befolyásolják táblázat - A gazdasági állatok involúciójának időtartama Anyaállat Az involúció hossza (nap) A petefészek-működés újraindulásának ideje (nap) Koca 7 21 malacválasztás után 3 8. Kanca Anyajuh Tehén A baromfi szaporodása 202

217 A gazdasági állatok szaporodása Gazdasági állataink közül legszaporábbak a baromfifélék. Időszakos vagy rendszeres tojásrakásukkal rövid idő alatt számos ivadékot hoznak létre. A tyúkfélék és fürjek a legszaporábbak, a lúd az egyik leggyengébb szaporodó képességű baromfifaj. A tojástermelési periódus hosszát perzisztenciának nevezzük. Azt az időtartamot, amely alatt a tyúk minden nap tojik, ciklusnak nevezzük. A kotlás ideje alatt szünetel a tojástermelés, ezért szelekcióval kiküszöbölésére törekednek (kimondottan egyoldalú tojástermelő fajták). A folyamatban jelentős szerepet játszik a prolaktin, de pontos hatásmechanizmusa nem ismert. A korai ivarérés gazdasági szempontból azért nagy jelentőségű, mert így lerövidül a nevelés időtartama, és emiatt csökkenek a felnevelés költségei, az egyoldalú tojófajták már 4 5 hónapos korban ivarérettek A tojás alkotórészei, a tojásképződés folyamata A tojás a madarak petesejtjéből mint az állatvilág legnagyobb sejtjéből-vagy más néven tojássárgájából, az azt körülvevő fehérjéből, héjhártyából és héjból épül fel. E fő alkotórészek optimális mértékben tartalmazzák az embrió fejlődéséhez szükséges táplálóanyagokat (12.9. ábra). A tojás sárgája jelentős táplálék és energiaforrás. Nagy szárazanyag tartalmának (52%) 62,5%-a zsír, 35,0 %-a fehérje, 0,4% szénhidrát. 2,1% szervetlen anyag. A szik vitaminokban gazdag, ellenanyagokat is tartalmaz, színezőanyaga a xantofill ábra - A tojás szerkezeti felépítése hosszmetszetben A tojás fehérje a tojásban négy rétegből áll. Jégzsinór és hozzákapcsolódó belső sűrűfehérje 2,7%, a belső híg fehérje 17,3% a külső sűrű fehérje 57% és a külső, híg fehérjeréteg 23%. A tojásfehérje-képzés két fázisban zajlik. A petevezető öböl szakaszában négy fehérjeréteg alakul ki és különböző ionok adódnak hozzá. Az uterusban játszódik le, ozmózis útján, a második szakasz, amikor a meglévő héjhártyákon keresztül víz áramlik be és felduzzasztja a már kialakult rétegeket, valamint különböző sókkal (NaCl, CaCl 2) kiegészül. Az öbölben tehát egy típusú fehérje termelődik, a hígfehérje rétegek a keletkező tojás forgása során víz hozzáadásával alakulnak ki. A tojásfehérjét kétrétegű héjhártya veszi körül. A külső és belső héjhártya a petevezető szorosban képződik, ezzel a tojás végsőalakját biztosítva. A külső héjhártya vastagsága mintegy háromszorosa a belsőének. A hártyák a petevezetőben szorosan egymáshoz simulnak. A szabadba jutva azon a részén ahol a legtöbb pórus van (általában a tompa végén) a két membrán elválik egymástól, és a légkamrát alkotja. A megtelt és kifeszült héjhártyára rakódik a tojástartóban a tojáshéj. A mészhéj szárazanyagának csaknem 94%- a kalcium-karbonát. A tojáshéj a tojásbelső mechanikai védelmét adja, és az embriófejlődés egyik 203

218 A gazdasági állatok szaporodása ásványianyag-forrása. A petevezetőben rakódnak a szikre a tojás további alkotórészei: a tojásfehérje, a héjhártya és a tojáshéj A megtermékenyülés Párzáskor a tyúk petevezetőjének hüvelyszakaszába egy-egy ejakulátummal mintegy 1,5 millió spermiumsejt jut. Ezek saját mozgásuk, továbbá a petevezetőben lévő csillószőrök, valamint a hüvely és a méh antiperisztaltikus izommozgása hatására a tölcsérbe jutnak. Ugyanúgy, mint a többi gazdasági állatnál, csak egyetlen spermium jut be a csírakorong központja táján. A spermiumsejtek, amelyek nem vettek részt a megtermékenyítésben a petevezető infundibulum spermafészkeiben, az uterovaginális szakasz mirigyeiben és kivezető járataiban raktározódnak, és fenntartják a termékenységet a párosodások, illetve inszeminálások közti időben. A tyúkfajban az ondósejtek élet- és termékenyítőképességüket napig, a kacsa- és lúdfajban 10, a pulykafajban 50 napig őrzik meg A korai embriófejlődés A megtermékenyülés eredményeként létrejött zigóta barázdálódásával megkezdődik az embriófejlődés. A megtojás előtt a petevezetőben zajló folyamat. Az első sejtosztódás az ovulációt követő 5 órán belül történik. A petevezető szorost a 6. órában elhagyva már 16 sejtből áll az embrió. Végül a tojástartóban tartózkodás 4 órája alatt 256 sejtes állapotba jut. A barázdálódások során a csíralemez két sejtrétege: az ektoderma és entoderma jön létre. Ez a folyamat a gasztruláció. A megtermékenyített tojás a tojásrakás pillanatában gasztrula állapotú csírakorongot tartalmaz, amely állapot a tárolhatóság feltétele. Ezért a tojásokat le kell hűteni. Azt a hőmérsékleti értéket, amely alatt az embrió növekedése megáll, fölötte pedig tovább folytatódik, embrionális küszöbnek nevezzük. A pontos érték meghatározását számos tényező zavarja, továbbá fajta és változat szerint is eltérő lehet. Mindezeket figyelembe véve a 20 C-ot tekintjük embrionális küszöbnek Embriófejlődés a keltetés alatt A tojás a megtojást követően lehűl, 24 C alatti hőmérsékleten az embriófejlődés leáll. Ha tojás az anya melege, vagy a keltetőgép beszabályozott klímaviszonyai közé kerül, az embriófejlődés ismét megindul (12.8 táblázat). A baromfi keltetés szakaszai: Embrionális szakasz: ez tyúknál 8 9 napig tart, amelyben gyors, minőségi változások következnek be. Valamennyi szervkezdemény, szerv, végtag kifejlődik. Magzati szakasz: mennyiségi fejlődés a jellemző, s a baromfi fokozatosan felveszi végleges formáját. Ezzel a váltással az anyagcsere-folyamatokban és az extraembrionális hártyák funkciójában is lényeges változások következnek be. A madárembrió fejlődése a tojásrakást követően rendkívül bonyolult folyamat. A madárembrió nincs anatómiai kapcsolatban az anyai testtel, ezért az életjelenségeket az ún. extraembrionális hártyák segítségével végzi el. Mindegyik buroknak, a sziktömlőnek, amnionnak, korionnak és allatoisznak sajátos feladata van. Végleges formájukat a keltetés középsőszakaszában érik el, amikor tömegük lényegesen nagyobb, mint az embrió táblázat - A gazdasági baromfifélék kelésének átlagos időtartama (BOGENFÜRST nyomán, 2000) Megnevezés Tyúk: tojófajták és hibridek hús típusú fajták és hibridek kettős hasznosítású fajták A keltetés időtartama (nap) Gyöngytyúk

219 A gazdasági állatok szaporodása Pulyka Kacsa Lúd Fácán Fogoly Japán fürj Galamb Pézsmakacsa 35 Mulard (kacsa és pézsmakacsa fajhibridje) A kelés alatt lejátszódó folyamatok A kelés folyamata az embriófejlődés utolsó, egyben második kritikus szakasza. A kelés megkezdése előtti napokban az amnion folyadék már teljesen felszívódott, a magzat kitölti a tojás üregét. Tyúktojásnál a kelés 19. napján a magzat lökésszerű izom összehúzódásával kezdődik a kelés. Ennek hatására a szikzacskó az embrió testébe húzódik, másrészt a korioallantoisz hártyát a csőr felszakítja a légkamránál, ez a jelenség a belső pattogzás. Néhány óra átmenet után a csibe teljes tüdejével lélegzik a légkamrából. A légkamra levegőkészletének felhasználása után (5 6 óra) a csibe feltöri a tojáshéjat, ez a külső pattogzás. Néhány óra pihenés után, az óramutató járásával ellenkező irányban körbevágja a héjat a tompa végén. Lábaival kiszabadítja magát a tojáshéjból és kikel. Kelés szinkronizálása: a fészekhagyó madaraknál létfontosságú a szerepe. Az ivadékoknak szinte óraműpontossággal egyszerre kell kelniük. A fiókák a héjukkal érintkező tojásban érzékelik a többiek mozgásait, kopogtatásait, később hangjait. Ezek serkentőleg hatnak a fejlődésben lemaradottakra és lassítják a fejlettebbeket. 205

220 13. fejezet - A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai Értékmérő tulajdonságnak az állat azon sajátosságait nevezzük, amelyek haszonvételét meghatározzák, termelését közvetlenül vagy közvetve befolyásolják. Az állattenyésztőket tehát a gazdasági állatok tulajdonságai közül azok érdeklik, amelyek gazdasági jelentőséggel bírnak. A termelést, a haszonvételt közvetlenül befolyásoló tulajdonságok például a tejtermelő képesség, a hústermelő képesség, a tojástermelő képesség, a gyapjútermelő képesség. A tulajdonságok egész sora, pl. a termékenység, szaporaság, a takarmányfogyasztó és értékesítőképesség, a koraérés, az igényesség vagy igénytelenség, az egészség és ellenálló képesség stb. az előállítható termék mennyiségét és minőségét, a termék-előállítás gazdaságosságát közvetetten befolyásolja. Mindezek figyelembevételével megkülönböztetünk elsődleges (primer) értékmérő tulajdonságokat, nevezetesen: takarmányértékesítő képesség hústermelő képesség, tejtermelő képesség, gyapjútermelő képesség, tojástermelő képesség, tolltermelő képesség, májtermelő képesség, erőtermelő képesség. A másodlagos (szekunder) értékmérő tulajdonságok közé soroljuk a következőket: termékenység, szaporaság, konstitúció, ellenálló képesség, technológiai tűrőképesség, élettartam. Genetikai szempontból az értékmérő tulajdonságokat ugyancsak két csoportra szokták osztani: kvantitatív (mennyiségi) és kvalitatív (minőség) tulajdonságokra. A gazdaságilag jelentős értékmérő tulajdonságok döntőtöbbsége mennyiségi jellegű, kifejeződésüket sok gén határozza meg, általában additív módon öröklődnek, kialakulásukban nagy szerepe van a környezetnek, a szokásos mértékegységekkel kifejezhetők. A minőségi tulajdonságok közül a gazdasági állatfajokban viszonylag kevésnek van gazdasági jelentősége (pl. szín, szarvatlanság). Ezek a tulajdonságok kevésbé függnek a környezettől, öröklődésüket egy génpár határozza meg, s általában a mendeli szabályok szerint öröklődnek. Az értékmérő tulajdonságok egy része, pl. hústermelő képesség, termékenység, takarmányfogyasztó és értékesítőképesség minden állatfajban fontos értékmérő, másik viszont pl. tojástermelő képesség, gyapjútermelő képesség, csak meghatározott állatfajban bírnak gazdasági jelentőséggel. Változhat a tulajdonság gazdasági jelentősége egy-egy állatfajon belül is, attól függően, milyen hasznosítási típusba tartozó állatról van szó. A tejtermelő képesség például a tejelő típusú juh, szarvasmarha esetében alapvetően fontos tulajdonság, ugyanakkor egy hústípusba tartozó állat bírálatakor alárendelt jelentőségű. Más tulajdonságok, pl. termékenység, egészség, hasznosítási típustól függetlenül fontosak. A következőkben az egyes értékmérő tulajdonságok fajoktól független általános jellemzőit foglaljuk össze. A nemesítőmunka sikeréhez ismerni kell a fontos értékmérő tulajdonságok mérési lehetőségeit és mérőszámait, a tulajdonságokat befolyásoló tényezőket, valamint az örökölhetőségét és kapcsolatát más értékmérő tulajdonságokkal. Ezek ismeretében választhatjuk meg a tulajdonság javítását célzó szelekció módszerét. Általános elv, hogy jól öröklődőtulajdonságok javításakor a tenyésztői módszerek kapnak nagyobb hangsúlyt, 206

221 A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai míg a gyengén öröklődő tulajdonságok pedig a kedvező környezeti feltételek (tartás, takarmányozás) megteremtésével javíthatók. 1. Takarmányértékesítő képesség A takarmányértékesítő képesség ökonómiai szemszögből fontos értékmérő tulajdonság, ugyanis a különböző állatitermék-előállítási költségek 66 75%-át a takarmányozási költségek teszik ki. Emiatt a fajlagos takarmányozási költség (tehát az egységnyi mennyiségű állati termékre jutó takarmányozási költség) csökkentése minden hasznosítási (termelési) irányban fontos tenyésztői-nemesítői törekvés. A fajlagos takarmányozási költség azonban az egyed takarmányértékesítő képességén túl a takarmány összetételétől, táplálóanyag-tartalmától, az adag nagyságától és a termelés mértékétől is függ. A takarmányértékesítő képesség azért is külön figyelemre méltó, mert az adott fajtákon belül az egyes típusok (törzsek, tenyészvonalak, egyedek és populációk) közti különbségek, tehát a variancia, illetve ennek szignifikanciája is örökletes hátterű. A takarmányértékesítés h 2 -értékei állatfajonként a következő értékek között mozognak: szarvasmarha h 2 = 0,3 0,7, sertés = 0,2 0,3, juh = 0,2 0,4. A takarmányértékesítő képesség számszerűségének kifejezésére alkalmas szakmailag is praktikus jellemzők éppen a tulajdonság sokrétűsége, komplex jellege miatt, többoldalú megközelítést tesznek szükségessé. Az egyes kifejezésmódokkal összefüggésben mindenekelőtt arra kell utalnunk, hogy az 1 kg súlygyarapodásra jutó abrakfelvétel mértéke mint legegyszerűbb, de legkevésbé pontos mutató csak azonos korú és élősúlyú egyedek esetében minősíthető elfogadható jellemzőnek. Az 1 kg súlygyarapodásra jutó abrakfelvétel pozitív irányú összefüggést mutat a takarmányfelvevő képességgel, amely viszont egy bizonyos határig az élősúly növekedésével párhuzamosan változik. A takarmányfelvevő képesség ugyanis az előbbi két tényezőtől jelentős mértékben függ. Az 1 kg súlygyarapodásra jutó emészthető (DE, MJ) energia alapján történő értékelés a sertéstenyésztésben használatos kifejezésmód. A baromfitenyésztésben általában ezzel szemben az 1 kg súlygyarapodásra jutó metabolizálható (ME, MJ) energiát számítjuk ki. A szarvasmarha- és juhtenyésztés gyakorlatában, több országban elterjedt, az ún. takarmányértékesítési (a súlygyarapodásra rendelkezésre álló NE g, MJ/súlygyarapodás energiaszükséglete NE g, MJ 100), illetve az energiaértékesítési százalék (napi súlygyarapodás energiatartalma MJ/napi takarmányadag metabolizálható energiatartalma 100) meghatározása. A különböző energiaalapon meghatározott mutatók mellett az 1 kg súlygyarapodásra jutó fehérjefogyasztás is számítandó és figyelembe veendő. Hazánkban nemrég vezették be a kérődzőállatfajokra vonatkozó metabolizálható fehérje fogalmát. Bármilyen módon is számszerűsítjük gazdasági állataink takarmányértékesítését, mindenképpen figyelembe kell venni azt, hogy ezt a tulajdonságot az egyediség, az életkor, az ivar, a vérmérséklet, a termelés színvonala és a külső (ökológiai, technológiai) környezeti tényezők egyaránt befolyásolják. Lényeges elv tehát, hogy minden esetben csakis kortárs egyedek, illetve populációk (azonos születési időszakú) takarmányértékesítési teljesítményeit hasonlítsuk össze. A takarmányértékesítés tényleges értékhatárainak megállapítása a takarmányozás gyakorlatában azért is nehéz az egyedi tartás és takarmányozás kivételével mert csoportos tartási körülmények közötti többféle takarmányféleség etetéskor az egyedek takarmányfelvételének mérése csak igen költséges berendezésekkel (elektronikus kapu, abrakautomata stb.) valósítható meg. A fejlett állattenyésztéssel rendelkező országokban találhatóak olyan telepek, ahol csoportosan tartott egyedek tömegtakarmány felvevőképességét egyedileg is tudják mérni. A gazdasági állatok nevelése, hizlalása és hasznosítása során a takarmányértékesítés és a táplálóanyaghasznosítás érdemi (genetikai) (r, bx/y) összefüggést a következő tulajdonságokkal mutat (IVÁNCSICS GAÁL, 1988): a) szarvasmarha tejtermelés takarmányértékesítés között r = 0,8 0,9 súlygyarapodás takarmányértékesítés között r = 0,5 0,8 207

222 A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai b) sertés napi súlygyarapodás takarmányértékesítés között r = 0,4 0,7 szalonnavastagság takarmányértékesítés r = 0,05 0,40 c) tyúk tojás darabszáma takarmányértékesítés között r = 0,2 ( )0,5 tojássúly takarmányértékesítés között r = 0,6 (+0,20) Az összefüggések rámutatnak arra, hogy a takarmányértékesítésre irányuló szelekció követett módon befolyásol más, gazdaságilag fontos értékmérő tulajdonságot is (tejtermelés, súlygyarapodás, szalonnavastagság stb.). Ezért ezek a tulajdonságok általában a szarvasmarha-, a juh- és a sertésfajok teljesítményvizsgálatában (STV, ITV) megtalálhatók. 2. Hústermelő képesség A hústermelő képességen tág értelmezés szerint a hízóalapanyag-előállítást (termékenység, fogamzás és nevelőkészség stb.) és a végtermékhizlalást (hizodalmasság, húsformák, vágóérték) befolyásoló tényezők összességét értjük. Mindegyik állatfajban a termelt húsmennyiség számottevőrészét a mai táplálkozási igények következtében fiatal állatokkal állítjuk elő. Fiatal állatok esetében a vágási érettség 0,35 0,80% között változik (SEILLER és mtsai., 1992). A hústermelés néhány fontosabb résztulajdonságának örökölhetőségi értékét a táblázatban mutatjuk be. A tulajdonságok h 2 -értékei arra is utalnak, hogy minden állatfajban a növekedési intenzitásra (erélyre), valamint a kedvezőbb vágóértékre irányuló fenotípusos szelekció eredményes lehet. Az örökölhetőségi értékek megítélésénél ugyanakkor szem előtt kell tartani, hogy annak nagysága egyrészt a vizsgált létszámtól, másrészt a számítás módszerétől is függ táblázat - A hústermelés szempontjából fontos tulajdonságok örökölhetősége (h 2 ) Szarvasmarha Juh Sertés Baromfi Súly súly súly súly Születési súly 0,4 6 hónapos súly 0,4 születési súly 0,1 0,3 választási súly 0,1 0,3 6 hónapos súly 0,2 0,4 alomnépesség 0,1 alomsúly 0,1 szaporaság újraivarzási idő0,2 brojler 0,3 mellszélesség 0,1 12 hónapos súly 0,6 24 hónapos súly 0,7 5 éves súly 0,4 Vágási % 0,5 0,7 Súlygyarapodás Születéstől 6 hónapos korig 0,4 9 hónapos súly 0,3 0,5 12 hónapos súly 0,3 0,5 kifejlettkori súly 0,4 0,6 súlygyarapodás születéstől 22 kg-ig 0, kg között 0,4 takarmányértékesítés 0,2 0,4 faggyúsodás 0,3 0,5 hasított fél, kg 0,3 0,5 két fialás közti idő0,3 ivarérettségi életkor 0,3 súlygyarapodás átlagos napi 0,2 0,3 takarmányértékesítés központi 0,3 üzemi 0,2 szalonnavastagság 0,4 zsír aránya 0,4 színhús aránya 0,5 208

223 A gazdasági állatok értékmérő tulajdonságai 6 12 hónap között 0,6 Születéstől faggyú % 0,3 0,6 vágási % 0,2 0,4 hosszú hátizom területe 0,3 0,5 karajkeresztmetszet 0,5 12 hónapos korig 0,4 Választástól vágásig 0,5 Hosszú hátizom területe 0,2 05 Takarmányértéke sítés 0,03 0,7 Forrás: ANDRESEN, 1981, COOP és mtsai., 1982, (cit. BEDŐ 1986), WITTMANN, 1986, IVÁNCSICS GAÁL, 1988, RENAND, 1988, SZABÓ A hústermelő képesség jellemzésére alapvetően a következő résztulajdonságok szolgálnak: élő állapotban hizodalmasság és húsformák, vágott állapotban a vágóértéket kifejező tulajdonságok. Valamely egyed hizodalmasságát (hízékonyságát) növekedési erélyének intenzitásával, takarmányértékesítésének mértékével, valamint növekedésének, fejlődésének jellegével (korán, illetve későn érő típus) jellemezhetjük. A hústermelő képesség néhány kifejezési módját a táblázatban foglaltuk össze. A növekedési intenzitás, illetve tartam, valamint a kapacitás fogalmak értelmezésére korábban a Növekedés és fejlődés c. 11. fejezetben utaltunk részletesen táblázat - A hústermelő képesség fontosabb jellemzői 1. Növekedési kapacitás: kapacitás = intenzitás tartam (k = i t) Életnapra jutó súlygyarapodás: (kg/nap, g/nap) 2. Életnapra jutó súlytermelés: (kg/nap) Hizlalás (nevelés) alatti súlytermelés: 209