A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai Faragó, Sándor Náhlik, András

Átírás

1 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai Faragó, Sándor Náhlik, András

2 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai Faragó, Sándor Náhlik, András Publication date 1997 Szerzői jog 1997 Faragó Sándor Náhlik András

3 Tartalom 1. Bevezetés populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések A populáció és a populációdinamika Populációdinamika eszköz az állományszabályozáshoz A növekedési ráta, az elemi populációnövekedési modellek Az exponenciális növekedési modell Logisztikus növekedési modell Az r- és K-stratégia A populáció korszerkezete és ivararánya Populációk modellezése korpiramissal Populációk modellezése élettáblázatokkal Populációk modellezése Leslie-mátrixokkal A fajon belüli versengés A fajon belüli versengés fogalma A populációk növekedésére ható sűrűségtől függő és független tényezők A vadeltartó képesség A táplálékkészlet, mint a nagyvad-eltartó képességének meghatározó összetevője Az élőhelyszerkezet, mint az apróvad-eltartó képességének meghatározó összetevője A vadeltartó képesség fajtái A fajok közötti versengés a kompetíció A ragadozás A predáció A parazitizmus és betegségek A véletlen szerepe sztochasztikus modellek A vadállomány hasznosítása Fenntartható hozamok A hasznosítás által okozott halálozások additív vagy kompenzáló jellegéről A hasznosítás alapelvei A vadászható vadfajok bölcs hasznosítása A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Vadpopulációk egyedszám- és sűrűségbecslése Relatív sűrűségérték meghatározása Abszolút sűrűségérték meghatározása A vélekedés Teljes állományfelmérés Állományfelmérés mintaterületen Indirekt sűrűségérték meghatározási módszerek A reprodukció meghatározása A halandóság megállapítása A kulcsfaktor elemzés A be- és kivándorlás megállapítása Az ivararány és a korosztályi megoszlás becslése A vadfajok ivarának meghatározása A vadfajok korbecslése A vadpopulációk ivararányának és korszerkezetének becslése A kondíció mérése A populációk és környezetállapotuk monitorozása A vadeltartó képesség meghatározásának lehetőségei A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata A nagyvadállomány szabályozása A hazai nagyvadállomány alakulása A nagyvad-gazdálkodás jellemzői A zárttéri nagyvadtenyésztés alakulása Az apróvadállomány hasznosítása Fácán Fogoly Mezei nyúl Vízivad iii

4 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai 2.5. Dúvadfajok Az üzemterv szerinti vadgazdálkodás Vadgazdálkodási modellek A vadgazdálkodási modellek szerkezete Apróvad-gazdálkodási modellek a gyakorlatban Fácán Fogoly Vízivad Mezei nyúl A modellezés lehetőségei a nagyvadgazdálkodásban A hazai nagyvadfajok populációdinamikai jellemzői A gímszarvas Az őz A vaddisznó A dám A muflon A hazai nagyvadfajok közötti versengés A hazai nagyvadállomány szabályozásának szempontjai Ivararány-szabályozás A korszerkezet szabályozása Trófeagazdálkodás selejtezés Nagyvadállomány szabályozási modellek A metapopuláció Irodalomjegyzék iv

5 Az ábrák listája 1. A fogolyállomány magasabb sűrűségű magterületei Magyarországon (Faragó, 1986) (vonalkázott terület : 2-5 pd/km 2, fekete : 5 < pd/km 2 állománysűrűség) A különböző vadászterületek besorolása az elejtett gímszarvas bikák kora alapján (Náhlik, 1994) (a területen az elejtett bikák átlagkora 1. csoport : alacsony, 2. csoport : közepes, 3. csoport : magas.) 5 3. A gímpopulációk elterjedésének feltételezett határai Magyarországon (Náhlik, 1994) A populációk egyedszám-ingadozásainak mérséklése vadgazdálkodási beavatkozásokkal (Giles, 1978) 7 5. Az exponenciális és logisztikus populációnövekedési egyenletek és az általuk leírt növekedési folyamat (Wilson és Bossert, 1981.) Időbeli késések különböző fejlődésű logisztikus modellekben (Cunningham nyomán Krebs, 1978) A túlélési görbék típusai (Kozák et al., 1992) A fekunditás és a születési ivararány közötti összefüggés a fehérfarkú szarvasnál (Verme, 1983) A populáció korszerkezetét befolyásoló tényezők (Krebs, 1978) A stabil és a stacionárius koreloszlás modelljei (Krebs, 1978) példányos vaddisznó törzsállomány korpiramisa (Kőhalmy, 1990) A sűrűségtől függő és független folyamatok modelljei (Caughley és Siclair, 1994) A modell azt mutatja, hogy a K egyensúlyi pont változhat a sűrűségtől függő, és a sűrűségtől független folyamatok következtében is (Caughley és Sinclair, 1994) d 1 és d 2 halálozások véletlenszerű változásai (ezeket a szürke terület jelzi), ugyanolyanok (a) és (b) esetben. Az (a) esetben a d 2 halálozások sűrűségfüggése erősebb, mint a (b) esetben, ezért a K egyensúlyi pont szűkebb határok között változik. (Caughley és Sinclair, 1994) Példák a nemlineáris sűrűségfüggő változásokra nagyemlős populációkban (Fowler, 1981) Különböző típusú populációdinamikai folyamatok összehasonlítása. A = r-stratégista jegyeket mutató fajok populációinak növekedésmenete, B = a logisztikus görbe szerinti növekedésmenet, C = K-stratégista fajok populációinak növekedésmenete (Fowler, 1981 nyomán) Lágy szárú növények növekedése három hónapos időszak alatt a növényi biomassza függvényében kifejezve különböző mennyiségű csapadék mellett (Robertson nyomán Caughley és Sinclair, 1994) Különböző állománytípusok átlagos cserjeborítottságának változása a főállomány korának függvényében (Kőhalmy, 1991 adatai alapján) A napi táplálékfelvétel változása különböző mennyiségű táplálékkínálat esetén (Caughley és Sinclair, 1994 nyomán módosítva) A populációk növekedési rátájának változása a táplálékkínálat függvényében (Bayliss, 1987 nyomán) Az idős és fiatal fogolytyúkok sűrűsége közötti regressziós kapcsolatnak az élőhely minőségével fennálló összefüggése 7 angol vizsgálati terület alapján (Potts, 1980) Az élőhely minősége (sövényhossz/km 2 ) és a fogolyállomány sűrűsége közötti összefüggés. Csak dúvadgyérítéssel összekötve fejtheti ki az élőhelyjavulás pozitív hatását (Potts, 1980) Két versengő faj nulla-növekedési egyenese (1. faj fent, 2. faj lent) (Wilson és Bossert, 1981) Versengés két faj között, eredményeként : (a) 1. faj győz, (b) 2. faj győz, (c) bármelyik faj felülkerekedhet, (d) egyik sem győz, tartósan egymás mellett élnek (Wilson és Bossert, 1981) Két versengő faj nulla-növekedési egyenese együtt ábrázolva (Wilson és Bossert, 1981) Ragadozó-zsákmány kölcsönhatás Lotka-Volterra egyenletek szerint. A két faj egyedszámának időbeli változása (Wilson és Bossert, 1981) Klasszikus predátor-préda viszony (változékony nyúl kanadai hiúz) (Gossow, 1976) Ragadozó és zsákmánypopulációk növekedési görbéi (MacArthur és Connell, Rozenweig és MacArthur nyomán Wilson és Bossert, 1981) Az elfogyasztott zsákmányállatok számának változása sűrűségük függvényében. Három féle típusú működési válasz (Caughley és Sinclair, 1994) A számbeli válasz a ragadozók sűrűségének változása a zsákmányállat sűrűségének függvényében (Caughley és Sinclair, 1994) Különböző ragadozási görbék elméleti modelljei (Caughley és Sinclair, 1994) A farkas által zsákmányolt jávorszarvasok aránya az összpopuláció egyedszámához viszonyítva különböző észak-amerikai területeken (Boutin, 1992) Táplálékhálózatok eltérő ökoszisztémák társulásaiban (Wilson és Bossert, 1981) v

6 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai fajból álló közösség eltérő táplálékhálózattal (Wilson és Bossert, 1981) A modell nőnemű populációjának egyedszám eloszlási gyakorisága a második generációban (Krebs, 1978) Egy kislétszámmal induló populáció három lehetséges növekedésmenete számító-gépes szimuláció eredményeképpen (Renshaw, 1991) A logisztikus növekedés és a hozamgörbe (Caughley, 1977) A tartós hozam az egymást követő (N t és N t+1 ) populációméret függvényében. M = maximális hozam, A = B = különböző populációnagyságok azonos hozamai (Caughley,1977) A vadgazdálkodás és a vadászati nyomás hatása a fogoly tavaszi állománysűrűségére egy populációszimulációs modell alapján (Potts, 1986) A populációsűrűség indexe és az abszolút sűrűség közti lehetséges összefüggések (Caughley, 1977) A: lineárisan növekvő kapcsolat, értéke nullánál nulla (a), értéke nullánál nem nulla (b), B: lineárisan csökkenő kapcsolat, C: nem lineáris kapcsolat, D: nem lineáris, visszahajló kapcsolat Ragadozómadár és varjúfélék fészkeinek elhelyezkedése 1992-ben a LAJTA-Projectben (Faragó, 1993a) Egy vadászterület térképe a számozott rókakotorékokkal (Goretzki és Paustian, 1977) Fogolyterritóriumok megállapítása térképezési módszer alapján között a LAJTA- Projectben (Faragó, 1994a) A fácánháremek és évi elhelyezkedése az Abádszalóki Vadásztársaság területén (Farkas, 1986) Egy tengerparti terület teljes lerepülése, beleértve a nyílt vizet, parti, zónát és fjordokat (Pihl és Frikke, 1992) Populációk eltérő diszperzió típusai a) egyöntetű, b) véletlenszerű, c) feldúsuló. Az A és B kvadrát két mintavételi lehetőséget mutat (Demeter és Kovács, 1991) Rendszeres és egyszerű véletlen mintavétel kvadrátokkal (Demeter és Kovács, 1991) Rendszeres és egyszerű véletlen mintavétel sávos becsléssel (Demeter és Kovács, 1991) A mintavételi sávok elhelyezkedésének lehetőségei egy területen (a): szisztematikus sávelhelyezés (az első sáv L 1 a területhatártól véletlenszerűen megválasztott kezdőpontokkal, (b): párhuzamos sávok véletlenszerűen megválasztott kezdőpontokkal, (c): véletlen kezdőpontú és véletlen irányú sávok, (d): változó irányú, de szakaszos sávok, alkalmazkodva a terepviszonyokhoz (Anderson et al, 1979 nyomán Briedermann, 1982) Pielowski-féle sávos állománybecslés vázlata (csak a sávban lévő, illetve onnan kelő nyulakat szabad számításba venni (Kovács és Heltay, 1985) A sávos mintavétel és a teljes területen történt számlálás alapján megállapított fogolysűrűségek közötti viszony (Birkan, 1991) Reflektoros sávos becslés módszere (Kovács és Heltay, 1985) Repülőgép helyzete a sávos becslés során (a repülőgép alatt van egy árnyékolt sáv, ami nem látható; a sáv és az árnyékolt terület szélessége függ a géptípustól, az ablak helyzetétől és számától, az üléstől és a repülési magasságtól) (Pihl és Frikke, 1992) Két példa a parti vizeknél végzett repülőgépes sávos becslésre. (Pihl és Frikke, 1992) Sávos becslés alkalmazása hajóról. l jelzett egyed a sávban tartózkodik a vízen, jelű egyed sávon kívül ül és elrepül, üres nyíllal jelzett madár átrepül a sávon, nem esik a sávba RITRI: csüllő (Rissa tridactyla), GASTE: északi búvár (Gavia stellata), URAAL: lumma (Uria aalge) (Webb és Durinck, 1992) Folyami számlálás vázlata (ebben az esetben csak a 7 pd CYGOLO-t vettük számba a szakaszon) BUCCLA : kerceréce (Bucephala clangula), AYTFUL : kontyos réce (Aythya fuligula), LARRID : dankasirály (Larus ridibundus), CYGOLO : bütykös hattyú (Cygnus olor), MERMER : nagy bukó (Mergus merganser), ANAPLA : tőkés réce (Anas platyrhynchos) Néhány telelő északi récefaj hajóról történő állományfelmérésének eredménye a Dunán az fkm között (Faragó és Márkus, 1987) Egy vonal-transzekt vázlata (a) az észlelt egyedeket egy szakasz köti össze a haladás útvonalát jelentő egyenessel (ahol az összekötés hiányzik, az egyed észrevétlen maradt). A távolsági adatgyűjtés lehetősége (b): O a megfigyelő helye, T a megfigyelt egyed helye, Q a megfigyelt egyedtől a haladás útvonalára húzott merőleges metszéspontja, x az egyed vonaltól mért távolsága, r az észlelés tényleges távolsága a megfigyelő és az egyed között, a az észlelési szög (Demeter és Kovács, 1991) A vonaltól mért távolságok abszolút (a) és relatív (b) gyakorisági eloszlása, illetve ezekhez illesztett sűrűségfüggvény (c) (Demeter és Kovács (1991) A mezei nyulak befogásából számított regressziós egyenes, amelynek X-tengellyel való metszéspontja megadja a populáció nagyságát (Andrzejewski és Jezierski, 1966) Egy átlagos magyar túzokpopuláció reprodukciós modellje (Faragó, 1992) vi

7 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai 62. Az átlagos fogolycsapat-nagyság a LAJTA-PROJECT-ben március február között (Faragó, 1995) Méhlepényhegek mezei nyúl méhében (adott esetben 8) (Kovács és Heltay, 1985) A fogolypopulációra vonatkozó grafikus kulcs-faktor elemzés a LAJTA-Projectben, (Faragó, 1997b) A vadfajok egyedi jelölésének leggyakrabban alkalmazott módjai (Bub és Oelke, 1980) A mezei nyúl külső ivarszervei (Kovács és Heltay, 1985) A fogoly ivarmeghatározás a felső szárnyfedőtollak alapján (a) kakas, (b) tyúk szárnyfedő tollai (Müller és Using nyomán Faragó, 1994) Az erdei szalonka kakas és tojó ivarszervei őszi inaktív (felül) és tavaszi aktív (alul) állapotban (Kalchreuter, 1979) Fiatal, középkorú és öreg gímszarvas bika testformája (Szederjei, 1960) Az agancslevetési sík alakulása a különböző korú gímbikákon (Szederjei, 1960) A harántporc helye a gímszarvas koponyán (Szidnai, 1978) Fogváltás a gímszarvasnál (a tejfog, b sorbanövés, c maradó fog) (Széky, 1978) Az M 3 fog kopása a gímszarvasnál (de Nahlik, 1987) A pótdentin évgyűrűi gímszarvasnál 2, 3, 9 éves korban. Eidmann 1933-ban kidolgozott korbecslési módszere (Szederjei, 1960) A gyökérív átfűrészelése (Ueckermann és Scholz, 1980) Kormeghatározás cementrétegek alapján; a cementrétegek, b dentin, c- pótdentin rétegek (Habermehl, 1985) Dámagancs fejlődése (de Nahlik, 1987) A dám fogváltása (Széky, 1979) A dám korbecslése az alsó állkapocs fogkopása alapján (Szabolcs, 1968) Metszőfogak kopási síkjának változása dámnál (Szabolcs, 1968) Különböző korú őzbakok agancsának vázlatos képe (Szidnai, 1978) Az agancstövek és koszorúk síkjának változása őzbaknál (Szidnai, 1978) Az őz orrsövényporcának elcsontosodása a kor előrehaladtával (Habermehl, 1985) Az őzbak fogkopása. a) 6-7 hónapos; b) 8-9 hónapos; c) hónapos; d) kb. 15 hónapos; e) kb. 18 hónapos; f) kb. 2 éves; g) kb. 3 éves; h) kb. 4 éves; i) 4-5 éves; j) 5-6 éves; k) kb. 6 éves; l) kb. 7 éves; m) kb. 8 éves; n) 9-10 éves; o) 11 éves és idősebb (Habermehl, 1985) Az őz pajzsporca elöl- és oldalnézetben (Szederjei, 1959) Az őz pajzsporcának elcsontosodása (A sötét rész az elcsontosodott, a világos a még porcos részt mutatja ) (Szederjei, 1959) A muflonjuhok kormeghatározása a fejrajzolat alapján (Türcke és Schmincke, 1965) A muflonkosok kormeghatározása során célszerű figyelemmel lenni a szarvtőnél sűrűsödő finom barázdák szélességére. (a) 3,5 éves, (b) 5,5 éves, (c) 8,5 éves (Habermehl, 1985) A muflonszarv évgyűrűi (Szidnai, 1978) A muflon fogváltása (Széky, 1979) A muflon fogkopása. a) kb. 0,5 éves; b) kb. 1 éves; c) kb. 1,5 éves; d) kb. 2 1/4 éves; e) kb. 2,5 éves; f) kb. 2 3/4 éves; g) kb. 3 éves; h) kb. 4 éves; i) kb. 5 éves; j) kb. 6 éves; k) kb. 7 éves; l) kb. 8 éves; m) kb. 10 éves; n) kb. 12 éves; o) kb. 15 éves és idősebb (Habermehl, 1985) Vaddisznó fogváltása. A d-vel jelöltek tejfogak (Habermehl, 1985) A vaddisznó fogazatának kifejlődése (Széky, 1979) A vaddisznó M 3-as fogának növekedése a kor előrehaladtával (Habermehl, 1985) A vadkan korának megállapítása az agyar alapján Brandt-féle index-szel (Habermehl, 1985) Vaddisznó koca korbecslése a kampó alakja alapján (Habermehl, 1985) Vaddisznó korbecslése az utózápfogak kopása alapján (Habermehl, 1985) Mezei nyúl kormeghatározása (a) Stroh-féle bélyeg és (b) szemlencsetömegek gyakorisági eloszlása alapján. A fiatalok szemlencsetömege 280 mg-nél kisebb, az idősebbeké nagyobb (Kovács és Heltay, 1981) Fiatal (a) és adult (b) fogoly 9. és 10. elsőrendű evezőtolla (Faragó, 1994) A kloaka-teszt felnőtt és fiatal, illetve hím és tojó vízivadnál. Az ábra úgy mutatja a kloakát, ahogy a vizsgáló akkor látja, ha a madarat a hátára fordítja és feje hozzá közel eső oldalon van. D: végbélnyílás, Po: a fiatal egyed pénisze hüvely nélkül, Pm: kifejlett egyed pénisze hüvellyel, B: bursa Fabricii nyílás, O: a tojásvezeték nyílása (Bauer és Glutz, 1968) Egy idős (ad.) és egy fiatal (juv.) erdei szalonka (a) külső karevezője (H10) (b) nagy szárnyfedője, (c) középső farktolla (Kalchreuter, 1979) Róka korbecslése az M 1 fog kopása alapján (Stubbe nyomán Heltay, 1989) vii

8 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai 103. A rókakoponya szagittális varratának alakulása a kor előrehaladtával (Simon alapján Heltay, 1989 módosítva) Gácsérok aránya a tőkés, csörgő és fütyülőréce esetében az angol szárny-vizsgálatokban) (Harradine és Clausager, 1990) A vesezsír index és a csontvelő zsírtartalmának összefüggése kérődzőknél (Hanks, 1981) A vesezsír index havonkénti változása impalabakoknál; az üzekedési időszak adatait az árnyékolt rész tartalmazza (a függőleges vonal a szórást, a vastagabb függőleges a standard hibát, a vízszintes keresztvonal az átlagot mutatja) (Hanks, 1981) A vetési lúd (Anser fabalis) telelő állományának változása között Magyarországon (Faragó, 1996) Az élőhely-struktúra havi változása a LAJTA-PROJECT-ben (Faragó, 1997c) A maximális növekedési ráta változása a testtömeg függvényében (Caughley és Krebs nyomán Caughley és Sinclair, 1994) A gímszarvasállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A gímszarvasteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A dámállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A dámteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pd) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Az őzállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) Az őzteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 10 pd) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A muflonállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A muflonteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A vaddisznóállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A vaddisznóteríték megoszlása Magyarországon 1996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Minta és kontrollparcella kijelölése az erdőfelújítások állapotának monitorozására (Reimoser és Suchant, 1992) A fácánállomány, a kibocsátás és a hasznosítás alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A fácánteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 10 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A fogolyállomány, a kibocsátás és a hasznosítás alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A fogolyállomány elhelyezkedése Magyarországon az l996-os becslések alapján (1 pont = 5 pd) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A mezeinyúl-állomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A mezeinyúl-teríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 10 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A vadlúdteríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A vetésilúd-teríték megoszlása Magyarországon l996-ban (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A vadréceteríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A tőkésréce-teríték megoszlása Magyarországon l996-ban (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Az Afrikai-Eurázsiai Vonuló Vízimadárvédelmi Egyezmény szerződéssel érintett területe (CMS, 1994) A dúvadfajok teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A rókateríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Egy tőkés réce populáció modelljének sematikus ábrázolása (Hill és Carter, 1988) A fácán populációdinamikai modellje (Hill és Robertson, 1988) A kakashasznosítás aránya és a kakasok száma közti összefüggés. (a) a kakaslövés mértékének hatása a territoriális kakasok (szaggatott vonal) számára és a kakaslövés dinamikájára (folyamatos vonal), (b) a kakaslövések mértékének hatása a territórium nélküli kakasok számára (Hill és Robertson, 1988) A fácántyúkok maximális tartamosan fenntartható hozamának (MFH = MSY) meghatározása, ha konstansként vesszük a költési sikert (folyamatos vonal: hozam; szaggatott vonal: a költő tyúkpopuláció változása) (Hill és Robertson, 1988) viii

9 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai 138. A fácántyúkok maximális fenntartható hozamának (MFH) meghatározása, ha figyelembe vesszük a sűrűségfüggő költési sikert (folyamatos vonal: hozam, szaggatott vonal: költő tyúkpopuláció nagysága) (Hill és Robertson, 1988) A kibocsátott fácántyúkok költőpopulációból való részesedés növekedése (folyamatos vonal) és a 100 tojóra jutó felnevelt csibék számának csökkenése (szaggatott vonal) közötti összefüggés (Hill és Robertson, 1988) A fácánkibocsátás hosszú távú hatásának modellezése a felnevelt szaporulatra a damerhami (Anglia) vizsgálati területen [a szaggatott vonal azt a szimulációt mutatja, amely figyelembe veszi a felnevelés éves változására ható faktorokat, a folyamatos vonal ugyanezen változókat nem veszi figyelembe A kibocsátott tyúkok aránya a tavaszi tyúkállományból (folyamatos vonal), illetve a 100 tojóra jutó felnevelt csibeszám változása a hasznosítási arány növekedésével (szaggatott vonal) (Hill és Robertson, 1988) Annak modellezése, hogy milyen hatással lenne a terítékalakulásra Angliában a kibocsátások beszüntetése (Hill és Robertson, 1988) A fogoly populációdinamikai modellje (Potts, 1986) A fogoly hosszú időn át fenntartott hasznosításának hatása a tavaszi állománynagyságra és hozamra (Aebischer, 1991) Azon hatások eredményeinek összehasonlítása, amelyeket az élőhelyjavítás gyakorol a fogoly tavaszi populációnagyságára (Aebischer, 1991) A tőkés réce modell három vizsgált mortalitási értékének sűrűség-függő ábrázolása. A felső ábra fekete négyzetei az erős predátor-kontrollal jelentkező éveket mutatják (Hill és Carter, 1988) Az állományhasznosítás megtervezésének vázlata (Kovács és Heltay, 1985) A hasznosítható mennyiség meghatározása különböző fiatal:idős arány (r) mellett (Kovács és Heltay, 1985) A nyúl róka zsákmányolási számítógépes modell főbb műveletei (Reynolds és Tapper, 1995) A 3 éves gímtehenek fekunditásának változása között (Albon et al., 1987) Az előző évben ellett és nem ellett tehenek fekunditásának változása (Albon et al., 1987) A zsigerelt testtömeg és a vemhesülési arány összefüggése (Albon et al., 1983) A nyári táplálékkínálat és a populációsűrűség hatása a gímszarvas testtömegére (Bobek és Kosobucka, 1985) A születés idejének és a születési testtömeg hatása a borjak nyári és téli túlélésére és az egyévesek túlélésére (Clutton-Brocket al., 1987) A tehenek sűrűségének és az átlagos születési idő összefüggése (Clutton-Brock et al., 1987) A tehenek sűrűségének és a borjak születési testtömegének összefüggése (Clutton-Brock et al., 1987) A tehenek sűrűségének és a születési testtömeg hatása a borjúk téli túlélésére (Clutton-Brock et al., 1987) A születés idejének és a tehenek sűrűségének hatása az egyévesek túlélésére (Clutton-Brocket al., 1987) A tehenek zsigerelt nyári testtömegének hatása a borjak halálozására és nyárvégi testtömegére (Bobek és Kosobucka, 1985) Az életkor hatása a szaporodási értékre (v x), a termékenységi rátára (m x) és a tehenek halálozására az x és x+1 életkor között (q x) (Caughley, 1971) Az április-májusi napi középhőmérséklet és az adult túlélés összefüggése gímszarvasnál (Albon, 1987) A testtömeg és a sűrűség változása különböző években (Gaillard et al., 1992) Az átlagos testtömeg és a szaporodásban résztvevő 20 hónapos suták arányának összefüggése (Gaillard és tsai, 1992) A sárgatestek számának alakulása a testtömeg függvényében (Blant, 1991) Az adult suták fogamzása a testtömeg függvényében (Blant, 1991) Az őzgidák mortalitása 1966 és 1980 között Lengyelországban. (1) fekunditás, (2) a tavaszig felnevelt szaporulat, (3) átlagos tavaszig felnevelt szaporulat (Kaluzinski, 1982) A téli és a vegetációs időszakban történt őz elhullások (Kaluzinski, 1982) Az őz természetes mortalitásának változása decemberben és május között (Kaluzinski, 1982.) A populációsűrűség hatása az adult őzek természetes halálozására (Kaluzinski, 1982) A nyári táplálékkínálat hatása a területet foglalt őzbakok és suták sűrűségére. (1) összefüggés: Y = 0,00058 X 2,06 (bakok); (2) összefüggés: Y = 0,00114 X 2,06 (suták), r= + 0,93 (Bobek, 1977) Egy vadászott erdei őzpopuláció korpiramisa (Fruzinski, 1982) Egy vadászott mezei őzpopuláció korpiramisa (Kaluzinski, 1982) ix

10 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai 173. Az 1979-ben lőtt bakok korosztályi megoszlása (A) és az őzbakok természetes halálozása az 1978/79 telén (Kaluzinski, 1982) A vaddisznó fekunditásának változékonysága (Pedone et al., 1991) A kocák testtömegének és a kocánkénti embriószám összefüggése (Sáez-Royuela et al., 1987) A süldők reprodukciójának és testtömegének összefüggése. (1) nincs szexuális aktivitás, (2) ösztrusz, (3) vemhesülés (Gaillard et al., 1993) A táplálékkínálat hatása a kocák ovulációjára és az embriószámra (Aumaitreet al., 1984) A malacok és süldők elvándorlásának távolsága a születési helytől (Stubbe et al., 1989) A dám fekunditásának változása a vizsgálati területen lévő tehenek számának függvényében (Braza et al., 1990) A születő borjak testtömegének változása a vizsgálati terület tehénsűrűségének függvényének (Braza et al., 1990) A születő borjak testtömegének változása a májusi középhőmérséklet függvényében (Braza et al., 1990) A dámborjak túlélési aránya az első életévük során (Braza et al., 1990) A muflon ellési időszakai Németországban (Briederman, 1992) A reprodukció sikeressége különböző években a korzikai kísérleti területen (Dubray és Roux, 1990) A muflon fekunditása különböző korosztályokban (Briedermann, 1992) A 100 juhra jutó bárányok számának hetenkénti változása egy kedvezőtlen élőhelyen korosztályi bontásban (Bon et al., 1993) Két különböző juh korcsoportban született bárányok ivararánya (Briedermann, 1992) Születési ráta és a felnevelt szaporulat aránya muflon bárányoknál között Süttőn (1994/95: havas napok száma = 8, a hótakaró átlagos vastagsága a völgyekben 2,8 cm, 1995/96: havas napok száma = 72, a hótakaró átlagos vastagsága a völgyekben 14,9 cm, 1996/97: havas napok száma = 49, a hótakaró átlagos vastagsága a völgyekben 10,8 cm) Három franciaországi muflonpopuláció korpiramisa (Bon et al., 1991) A felajánlott és négy nagyvadfaj által igénybevett élőhely %-os megoszlása (Guth, ) (Palotás és Bartucz, 1994) Az egyes vadfajok táplálékösszetevői közötti átfedés változása különböző évszakokban (1) vaddisznó/dám, (2) vaddisznó/gím, (3) gím/dám (Venero, 1984) A táplálékválasztás niche-szélességének változása dám (a) és az őz (b) esetében, valamint a nicheátfedés alakulása az év folyamán (Petrak, 1991) A hazai szarvasfélék állományszabályozási modellje A muflon állományszabályozási modellje A vaddisznó állományszabályozási modellje Az élőhelyfoltok és a matrix átalakulása az idők folyamán az emberi tevékenység hatására (fekete : természetes élőhelyek, fehér : zavart élőhelyek (McCullough, 1996) A pánmiktikus populáció (balról) és a Levins-féle metapopuláció (jobbról) állományfogyatkozása az időben.(gilpin, 1996).(A pánmiktikus populációban a teljes területen egyenletes az állománycsökkenés. A Levins-féle metapopuláció esetében a részpopulációk belső sűrűsége változatlan marad, egy idő után azonban több populáció kipusztul.) A metapopuláció teljes területét háromszög alakúnak feltételezzük (a), az egységeket pedig kisebb háromszögeknek (b). A sűrűségek eltérőek lehetnek az egységekben (c). Az állatoknak a rendszerből való kifelé áramlása a háromszög alsó része mentén történik (d) (Gilpin, 1996) Egy elméleti (három alegységből álló) metapopuláció változásának mintái (Gilpin, 1996). Az A és B minta esetében tökéletes a dinamika korrelációja, a C minta pedig annak hiányát mutatja. A D mintában a korreláció hiánya egyes egységek kipusztulásával jár együtt, de a szomszédos egységből megtörténik a visszatelepülés A rövidtávú migrációnak a populációdinamikára gyakorolt hatása (Gilpin, 1996). A folytonos vonal a mozgás (diffúzió) nélküli populációdinamikát, a szaggatott vonal a bevándorlásból eredő módosult állományváltozást mutatja A metapopulációk osztályozási sémája az élőhelyfolt-méretek és az izolálódás mértéke alapján (Stith et al., 1996) A metapopulációk fajtáinak sematikus ábrázolása. A diszperzió-távolságokkal jellemzett ütköző (puffer) zónák alkalmazása a részpopulációk között végbemenő újratelepülések előrejelzésére: (a) foltos, (b) klasszikus, (c) nonequilibrium, (d) kontinens-sziget (Stith et al., 1996) x

11 A táblázatok listája 1. A vadgazdálkodási egységek megoszlása a gímszarvasbika lelövések százalékos korosztályi összetétele alapján kialakított három csoport között (Náhlik, 1994) Az r- és K-stratégista fajok néhány jellemzője (Pianka, 1978) Az r- és K- stratégista bélyegbeli különbségek címszavakban a trópusi szarvasfélék példáján (Kurt, 1991) Az r- és K- stratégista bélyegek megnyilvánulása az őznél; figyelembe véve a mezei és erdei ökotípus jellemzőit (Kurt, 1991) Az erdei őz stratégia-változása a pionír (betelepülő) és a megtelepedett fázisban (Kurt, 1991) Egy erdei őzpopuláció sutáinak élettáblázata (Fruzinski és Labudzki, 1982) Egy mezei nyúl populáció nőivarú egyedeinek élettáblázata (Kovács és Heltay, 1985 nyomán módosítva) A vadászterületek minősítése apróvad-gazdálkodás szempontjából (MÉM ERSZ,1981) Apróvad-tervezési irányszámok (egység: ha/db) (MÉM ERSZ,1981) Területredukáló tényezők az erdőrészletek vadeltartó képessége függvényében (MÉM ERSZ,1981) Kérődző nagyvad fajok összetételének tervezése (egység: 100 SZE) (MÉM ERSZ,1981) A vaddisznóállomány vadeltartó képességének meghatározása (egység: 1000 ha) (MÉM ERSZ,1981) A sztochasztikus modell néhány esetének kimenetele (Krebs, 1978) Európában és az Egyesült Államokban előforduló, jól ismert hat mérsékelt égövi szárnyasvadfaj reprodukciós potenciálja (Aebischer, 1991) A fogoly hosszú távú állománynagysága (tavaszi költőpárok száma km 2 -ként) négy különböző vadgazdálkodási célú eljárásmód és három különféle hasznosítási arányszám esetén (Aebischer, 1991) Pielowski-féle sávos becslés eredménye mezei nyúlra. Lajta-Project, február Egy állatpopuláció egyedeinek eloszlása egy szimulációs eljárás során (Caughley és Sinclair, 1994) Élőbefogással megfogott nyulak száma hajtásonként és az addig fogott mennyiség (Andrzejewski és Jezierski, 1966) A dám korbecslése a metszőfogak fognyakának és a koronájának mérésével (Szabolcs, 1968) Az őzbak korának megállapítása az orrsövényporc elcsontosodása alapján (Rajnik, 1977) Várható maximális növekedési ráták növényevő emlősök adult egyedeinek átlagos élőtömege függvényében (Caughley és Krebs, 1983) A gímszarvas vemhesülési rátája Európában (Crombrugghe, 1964 nyomán Heltay et al., 1986 módosítva) A vemhesült és a szaporodásból kimaradt tehenek százalékaránya az egyes korosztályokban (Mitchell et al., 1986) A vemhesülési ráta változása a korral (Chapman, 1974) A 100 nőnemű egyedre eső szaporulat számított maximális száma az ivarérettségi kor függvényében (Mitchell, 1969 idézi Chapman, 1974) Gímszarvastehenek élettáblázata (Caughley, 1971) Az utóbbi két évtizedben publikált hazai őz szaporodásbiológiai vizsgálatok eredményei (Csányi, 1988) Az egy nőivarú egyedre eső embriószám a különböző korosztályokban (Kaluzinski, 1982) A különböző korosztályok mortalitása 1978/79 telén (Kaluzinski, 1982) A vaddisznó fekunditásának változása Európa különböző országaiban A vaddisznó fekunditásának korosztályonkénti változása A kocák fekunditása különböző korcsoportokban (Bruinderink és Hazebroek, 1993) Vaddisznó ivararánya különböző országokban, három korcsoportban (Garzon-Heydt, 1987) A vaddisznó-populációk korosztályi összetételének jellemzője különböző helyeken (Garzon-Heydt, 1992) Két dámpopuláció reprodukciójának adatai különböző korosztályokban (Chapman idézi Ueckermann és Hansen, 1983) A dám vemhesülési aránya különböző korosztályokban (Ahrens és Liess, 1988.) Dámtehenek korosztályi megoszlása (Chapman, 1974) xi

12 A vadállomány szabályozása - A fenntartható vadgazdálkodás populációökológiai alapjai 38. A muflon reprodukciós rátája különböző franciaországi élőhelyeken (Bon et al., 1991után, módosítva) Egy nem vadászott francia muflonpopuláció ivararányának változása (Bon et al., 1991; Khazraie, 1988; Maublanc et al., A fő növényfajok/csoportok átlagos százaléka (SE) szarvas, dám és muflon őszi táplálékában. Szignifikáns különbség (p < 0,05) A és B között (Mátrai, 1994) A szarvas, dám és muflon búvó- (B) és táplálkozóhelyek (T) iránt mutatott preferenciái a különböző élőhelytípusokban. [Ns = nem szignifikáns különbség, + és - szignifikáns preferencia, illetve elkerülés (p < 0,05) Erdei és nem erdei élőhelyek használata (Dzieciolowski, 1990) Erdősületlen élőhelyek használata (Dzieciolowksi, 1990) Erdőállománytípusok használata (Dzieciolowski, 1990) A gímszarvas korcsoportonkénti hasznosítási+elhullási arányai (H - az összes hasznosítás+elhullás százalékában, T - a megfelelő ivar törzsállományának százalékában) A dámszarvas korcsoportonkénti hasznosítási+elhullási arányai (H - az összes hasznosítás+elhullás százalékában, T - a megfelelő ivar törzsállományának százalékában) Az őz korcsoportonkénti hasznosítási+elhullási arányai (H - az összes hasznosítás+elhullás százalékában, T - a megfelelő ivar törzsállományának százalékában) A muflon korcsoportonkénti hasznosítási+elhullási arányai (H - az összes hasznosítás+elhullás százalékában, T - a megfelelő ivar törzsállományának százalékában) A gímagancs minősítése hibás kilövés esetén (30/1990 FM rendelet) A dámlapát minősítése hibás kilövés esetén (30/1990 FM rendelet) Az őzagancs minősítése hibás kilövés esetén (30/1990 FM rendelet) A mufloncsiga minősítése hibás kilövés esetén (30/1990 FM rendelet) xii

13 1. fejezet - Bevezetés Hazánk vadállománya nemzeti kincs. Úgy kell vele sáfárkodnunk, hogy utódaink is gyönyörködhessenek a szarvasbőgés hangulatában, a szalonkahúzás varázsában, a mezőn felkelő fogolycsapat cserregő szárnyalásában, vagy az égen húzó libacsapatok látványában. E nagyon fontos érzelmi megközelítés mellett tudnunk kell, hogy vadállományunk hazai ökológiai rendszerek fontos tagja és gazdasági szempontból sem elhanyagolható, újratermelődő forrása erdőnek-mezőnek. E javakkal való gazdálkodás a környezettel harmonikus együttlétben kell történjen. Csak így lehetséges a vadállomány fenntartható kezelése. A fenntartható vadgazdálkodás során a populációökológia tudományának eredményeit kell alkalmaznunk céljaink eléréséhez. Ez a megközelítés nem lesz új vadgazda mérnökeink és vadgazdálkodási szakmérnökeink számára, de sajnos a magyar vadgazdálkodás általános gyakorlata még korántsem ilyen alapokon nyugszik. Az ágazat eredményeit az elődök felhalmozódott tapasztalatai juttatták a mai szintre, amelyeket a jövőben is alkalmazni kell. Sok megfigyelésnek azonban nem volt meg a biológiai-ökológiai magyarázata. Reményeink szerint e könyv tanulmányozása során mindenki talál magának olyan részt, amely egy-egy megfigyelésének igazát bizonyítja és egyben tudományos indoklása is annak. Mondandónkat igyekeztünk olyan formába önteni, hogy azt mindenki megérthesse, de a közérthetőség ne menjen a szakszerűség rovására. Ezért könyvünket az alapok ismertetésével kezdtük, de mélyebb összefüggésekre is kitértünk. Bár e könyv azoknak az egyetemi és főiskolai hallgatóknak íródott, akik ezt a szép pályát választják, illetve annak a vadgazdálkodásban-vadászatban és a természetvédelemben dolgozó sok-sok erdő-, vadgazda- és agrármérnöknek, állatorvosnak, biológusnak, akik szakmai döntéseik mérlegelése során támpontokat keresnek, reményeink szerint haszonnal forgathatják a középfokú végzettségű kollégáink is. Az apró- és nagyvad-gazdálkodás gondjai Európa-szerte eltérőek, nincs ez másként nálunk sem. Az eltérés okait az élőhelyek különbözőségében, a fajok élettartamának különbségében és a szaporodást veszélyeztető környezeti tényezők másságában kell keresnünk. Az apró- és nagyvad-gazdálkodás biológiai háttere tehát különbözik, így a felmerülő feladatok más-más megoldásokat igényelnek. Ez a kettősség tettenérhető könyvünkben is az egyes főbb témakörök tárgyalása során, ezért a leírtak logikai felépítése is különbözhet. Ilyenkor mindig megemlítjük az azonos alapokat és az eltéréseket egyaránt. A későbbi lapokon ne a ködös hajnalok és holdfényes éjszakák romantikáját keresse a Tisztelt Olvasó, hanem a racionális alapokat, amelyekkel megteremthető e romantika. A szakember sem kezelheti a vadállományt érzelmi kötődés nélkül - ez nem is lenne kívánatos. Vadászni, vadgazdálkodást folytatni ugyan lehet érzelmi indíttatásból, a megvalósítás azonban szigorúan szakmai megközelítést igényel. A vadgazda csakis ílymódon szeretheti, tisztelheti vadállományát. Könyvünk szemlélete szerint a vadállomány a természet része. A természet óvása, állapotának megőrzése, sőt javítása során a vadgazda, a vadász és a természetvédő érdekei száz szálon fonódnak egybe. A harmadik évezred küszöbén vadgazdálkodásunkban is elsőbbséget kell élvezzen a természetvédelem és a biológiai sokféleség megőrzése. Csak ebben az esetben lesz a vadgazdálkodás a széles társadalmi rétegek által is elfogadott alternatív földhasználati mód. Köszönjük lektorainknak, Prof. Dr. habil. Kőhalmy Tamásnak és Dr. Demeter Andrásnak észrevételeiket, amelyeket messzemenően felhasználtunk munkánk jobbítására. Köszönjük a Földművelésügyi Minisztérium Vadgazdálkodási és Halászati Főosztályának kutatásaink támogatását, ami lehetővé tette azt, hogy saját eredményeinkkel is alátámaszthassuk a leírtakat. Végül köszönjük a Mezőgazda Kiadó, különösen pedig a könyv szerkesztője, Wenszky Ágnes munkáját. Segítsége, tanácsai, bíztatása nagyban megkönnyítette dolgunkat. Kelt Sopronban, a Leghűségesebb város -ban, október 20-án a szerzők 1

14 2. fejezet - populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések 1. A populáció és a populációdinamika Amikor vadállományunk lelövési irányszámait tervezzük meg, mindenekelőtt azt kell tisztáznunk, hogy az milyen reprodukcióra képes, vagyis mi az az időszakonként célszerűen évenként jelentkező többlet, amelyet hasznosítva nem okozzuk vadállományunk nemkívánatos csökkenését vagy növekedését. Ehhez pedig elengedhetetlen, hogy információink legyenek a születések számát, a felnevelt szaporulat arányát, a természetes halálozás mértékét illetően, illetve, hogy szezonális területváltoztatásból következő időszakos, hirtelen nagymértékű egyedszám ingadozások ne tegyék lehetetlenné a tervezést. Egyrészt tehát olyan nagyságú vadállományt célszerű vizsgálni, amelynek egyedei homotipikusak, hasonló öröklött és szerzett tulajdonságaik vannak (hasonló a konstitúciójuk), ami valószínűvé teszi a szaporodási jellemzők kiegyenlítettségét a népességen belül. Másrészt célszerű arra törekedni, hogy a tervezést olyan kiterjedésű területen végezzük, amelynek határait a szezonális migráció útvonalai nem keresztezik. Nyilvánvaló, hogy a tervezés, tervezhetőség kritériumait figyelembe véve a vadgazdálkodási egységek túl kicsik, hiszen még az őzpopulációk elterjedési területe is többnyire nagyobb ezeknél, így legfeljebb apróvad állományunkat kezelhetjük ilyen nagyságú területeken. Mint azonban a későbbiekben látni fogjuk, általában az eredményes apróvad gazdálkodás sem nélkülözheti a régiókban, körzetekben történő gondolkodást. A tervezhetőség feltételeinek megfelel viszont a populáció, illetve annak elterjedési területe. A populáció fogalmát az egyes szerzők eltérő módon értelmezik. Krebs (1978) meghatározása szerint a populáció azonos fajú szervezetek csoportja, amelyek bizonyos időpontban meghatározott helyet foglalnak el. A definíciók zöme azonban közvetve vagy közvetlenül arra is utal, hogy a populáció egyedei egymás között potenciálisan szaporodhatnak. Cole (1957 idézi Caughley, 1977) például azt mondja, hogy a populáció az ökológiai szerveződés olyan biológiai egysége, amelynek jellemzésekor értelme van születési, halálozási arányszámról, ivararányról, korszerkezetről beszélni. Az MTA Ökológiai Bizottságának 1987-es megfogalmazása szerint a populáció az élővilág egyed feletti szerveződésének szerkezeti és működési alapegysége, amely egy bizonyos szünbiológiai vizsgálati szempont szerint azonosnak tekinthető életközösség (például szaporodási közösség). Számunkra igen lényeges Pianka (1978) fogalom-meghatározása. Eszerint a populáció olyan egyedek csoportja, amelyek igen nagy valószínűséggel párosodnak egymás között egy másik populáció valamely egyedével történő párosodás valószínűségéhez képest. Jelentőségét az adja, hogy a hazai vadfajok sok esetben folytonos (kontinuus) elterjedésüek, és a meghatározás nem zárja ki azt, hogy valamely faj megszakítás nélküli elterjedésén belül is megkülönböztethetők legyenek populációk, amelyek adott esetben vadgazdálkodási szempontból kezelhetőbbek, mint egy túl nagy terület vadállománya. A populációk határainak kijelölése azonban az esetek többségében nehézségekbe ütközik, még a nagyvad állományok esetében is. Vannak persze könnyen meghatározható populációk. Bizton beszélhetünk például a Zselic muflonpopulációjáról vagy a guthi dámpopulációról. Sok más esetben azonban, amikor valamely vadfaj állománya folytonos elterjedésű, a populációk határai nem magától értetődőek (Krebs, 1978). A legkézenfekvőbb példákból említve néhányat: a Dél-Dunántúlon a gím folytonos elterjedésű. Ráadásul mivel a nem túl nagy, többé-kevésbé egyenletesen elszórt erdőtömbök és az ezek között elhelyezkedő mezőgazdasági területek kedvező élőhelyet biztosítanak számára, egyedsűrűsége mindenhol magas. Ha léteztek is valaha ebben a térségben önálló populációk márpedig tudjuk, hogy léteztek, hiszen a dunántúli területek szarvasállománya nem is olyan régen nem volt folytonos elterjedésű (Náhlik, 1994), mára a populációk határai egybemosódtak, elkülöníthetőségük kétséges. hol húzzuk meg a vaddisznó-populációk határait: határokat képeznek-e a hegységek közötti nem erdősült völgyek, a kisebb folyók, vagy egyáltalán nem képeznek migrációs akadályokat? még a többnyire egymástól elszigetelten élő muflonállományok esetében sem mindig egyértelműek a határok. Tudjuk például, hogy a dél-börzsönyi muflonpopuláció a hegység központi részeiben élőtől sokáig elkülönülten élt, külön is telepítették (Náhlik, 1989). A két populáció feldúsulása után a határok összeértek, ma a Börzsönyben gyakorlatilag mindenhol él muflon (Náhlik, 1991). Beszélhetünk-e még ezek után két 2

15 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések különböző börzsönyi muflonpopulációról, vagy a két állomány közötti egyedkicserélődés olyan mértékű, hogy a továbbiakban egységesen kezelhető? Ami az apróvadat illeti, jól kirajzolódnak a fogoly egyes elterjedési területeinek határai az országos térképen (1.ábra). Kétséges azonban hogy az így megrajzolt területek fogolyállományát nevezhetjük-e populációknak. A római számokkal jelölt, vastag vonallal körülhatárolt területeken belül egymástól elkülönült, nagy fogolysűrűségű részek vannak. Ezek, a kisebb sűrűségű megszakítások miatt, úgy tűnik nem alkotnak együtt tényleges szaporodási közösséget. Felfoghatjuk azonban ezeket az állomány restaurálását szolgáló magterületekként abban a reményben, hogy a Magyar Fogolyvédelmi Program segítségével e területekről kiindulva a sűrűséget növelni tudjuk, nagy létszámú tényleges szaporodási közösségeket, populációkat hozva létre (Faragó, 1986). A populációk elkülönítését a fogoly esetében megkönnyíti az a tény, hogy a hazai fogolyállomány számbeli csökkenése folytán szigetszerű állományokra szakadt. A folytonos hazai elterjedésű nyúl- vagy fácánállományokon belül populációk elkülönítése minden valószínűség szerint sokkal nehezebb lenne, ha egyáltalán lehetséges. 1. ábra - A fogolyállomány magasabb sűrűségű magterületei Magyarországon (Faragó, 1986) (vonalkázott terület : 2-5 pd/km 2, fekete : 5 < pd/km 2 állománysűrűség) A populációk határainak kijelölését csak nehezíti, hogy a populáció fogalmának meghatározása jelenleg távolról sem nevezhető egzaktnak és több szempont szerint is megközelíthető. Wells és Richmond (1995) szerint a populáció elnevezés azon egyedek csoportjára használható, amelyek térbelileg, genetikailag vagy demográfiailag elkülönülnek. A térbeli elkülönülést itt a két populáció egyedei közötti teljes elszigetelődésként kell értelmezni. Erre már láttunk példákat: az egyik állatcsoport egyedei nem érintkezhetnek a másik csoport egyedeivel a köztük lévő nagy távolság vagy fizikai akadály miatt. A demográfiai elkülönülésre szintén hoztunk már példát. Ezek a populációk térben nem teljesen izoláltak, de valamely két populáció között migráló egyedek száma túl kicsi ahhoz, hogy hatással legyen a csoportok növekedési rátájára, demográfiájára. Ez Pianka (1978) már említett populáció meghatározásának egy másik megközelítése is lehet. Annak megítélése azonban, hogy a migráló egyedek milyen számaránya van hatással valamely populáció növekedési rátájára és egyáltalán milyen mértékű változás számít hatásnak meglehetősen önkényes, mint ahogy Pianka (1978) definíciójában is a párosodás a populációk elkülöníthetőségéhez szükséges valószínűség szintjének meghatározása 3

16 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Végül a genetikai elkülönülés akkor valósul meg, ha egy csoport minden egyede ugyanazt a génkészletet osztja meg egymás között és nem osztja azt meg egy másik csoport egyedeivel. Ez utóbbi vagy térbeli elszigetelődést jelent a két csoport között, vagy legalábbis a párzási időszakban meglévő teljes elkülönülést. A demográfiai elkülönülés mint láttuk, nem feltételez a párzási időszakban sem teljes elszigetelődést a két vagy több vizsgált csoport között. Ennek ellenére a csoportok térbeli határait ez esetben is ismernünk kell, egyébként a populációk vizsgálata nem lehetséges, és az elkülönülés csak feltételezés marad. A kutató vizsgálatai során sokszor kénytelen mesterségesen leegyszerűsíteni a kérdést. Mondhatja elvileg, hogy a populáció azon egyedek összessége, amelyeket ő vizsgálati célra kiválaszt (Krebs, 1978). A probléma pragmatikus megoldása elvileg megengedheti a határok önkényes kijelölését, a kutatási eredmények értelmezésénél azonban ezt mindig figyelembe kell venni. Mégis helyesebb ebben az esetben helyi populációról vagy szubpopulációról beszélni (Wells és Richmond, 1995). Nehezebb a kutató feladata akkor, ha a vadgazdálkodási gyakorlat számára kell tervezhető területi egységeket kijelölnie. Alapvetően két módszer közül kell választania: megkísérelheti a sokszor meglehetősen bizonytalan határok kijelölését legalább a legnagyobb elterjedési területtel rendelkező faj populációira figyelemmel, és a tervezést az így kijelölt körzeteken belül végzi. Természetesen ezeken a határokon belül nagy valószínűséggel a többi vadfaj néhány populációja is megtalálható lesz. Kisebb hibaszázalékkal tervezhetjük meg azonban egyszerre több populáció hasznosítását, mint egy töredék populációét. Ennek oka, hogy töredék populáció megtervezésénél számolnunk kell az egyes évszakok közötti otthonterület változtatásokkal, a zavarás, a táplálkozási- és egyéb feltételek miatti nagyobb mértékű egyed- és csapatmozgásokkal, amelyek bizonytalanná teszik a törzsállomány meghatározását, meghatározhatóságát. Egy másik lehetőség a populációk tényleges határainak ismerete hiányában olyan területek kijelölése, amelyek vadállomány viszonyai élőhelyi vagy vadgazdálkodási jellemzői hasonlóak és nagy valószínűséggel legalább akkora a kiterjedésük, mint a populációk élőhelye. Csányi (1993) a vadállomány-becslési és hasznosítási statisztikai adatok feldolgozása révén jelölt ki vadgazdálkodási körzeteket, amelyek a jövőben a vadgazdálkodási tervezés alapegységei lesznek. A körzethatárok jövőbeni pontosításánál a vezérlő elv az kell legyen, hogy azok minden tájegységben lehetőleg minél jobban egybeessenek a legnagyobb elterjedési területtel rendelkező vadfaj populációinak határaival: a gím vagy őzpopulációk, néhány helyen esetleg a dámpopulációk határaival. A következőkben a gímszarvas példáján mutatunk be egy lehetséges eljárást a populációk elkülönítésére (Náhlik, 1994). A gímszarvas elterjedése hazánkban egy-két jelentéktelen töredék populációt leszámítva megszakítás nélküli, így demográfiai határokat kerestünk az elterjedési területen belül. Mivel, mint láttuk, a populáció fogalmának megközelítése az esetek többségében a szaporodással összefüggésben történik, kézenfekvő volt az elkülönítést a bőgési időszakban a populációkon belüli korosztályi átrendeződés nyomon követésével megkísérelni. A bőgés idején az erősebb bikák a jobb minőségű, következésképpen nagyobb tehénsűrűségű élőhelyeket foglalják el, a populációkon belül centrális pozícióba kerülnek (Clutton-Brock et al., 1982). Már a bőgés kezdete előtt a fiatal bikák egy részének elvándorlása figyelhető meg. A zömében 3-4 éves egyedek a populációk perifériájára kerülnek, és nagy szerepük van az új területek meghódításában, vagy a populációk közötti génkicserélődésben. Mivel a bőgési időszakban a legjobb agancsú, legidősebb bikák elejtésére törekednek, a lelövések olyan sajátos mintavételnek tekinthetők, amely az adott terület legidősebb egyedeit képviseli. A bikák közötti erősorrendet a verekedés során döntően a testméret dönti el (Clutton-Brock et al., 1982), ismert továbbá a testméret, agancsméret, illetve a kor közötti szoros kapcsolat. Ha tehát meghatározzuk a vadgazdálkodási egységek területén elejtett bikák korosztályi megoszlását, abból következtetni lehet arra, hogy az illető terület a populáció centrális vagy perifériális részén van-e. Hat korcsoportot figyelembe véve (2 éves R1, 3 4 éves R2, 5 6 éves R3, 7 8 éves R4, 9 10 éves R5 és éves R6), a vadászterületek (vadgazdálkodási egységek) a lelövések korosztályi összetétele alapján, többváltozós statisztikai módszerek (cluster- és diszkriminancia analízis) alkalmazásával, három csoport valamelyikébe kerülnek (1. táblázat). Az első csoportban azok a vadászterületek vannak, szám szerint 72-en, amelyek a populációk peremterületét képezik. Bőgés ezeken a helyeken nincs, a szétszóródó, átváltó, zömében 3 4 éves korosztályhoz tartozó bikák kerülnek itt terítékre. A harmadik csoportba tartozó területeken (196 db) vannak a legjobb bőgőhelyek, az idős bikák zöme itt koncentrálódik, ezek tekinthetők a populációk központjainak. A második csoportba tartozó vadászterületek (176 db) átmenetiek, amelyek az állománysűrűség alakulásától függően centrális, illetve peremterületekké is válhatnak (2. ábra). Azokban a nagyobb kiterjedésű 4

17 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések körzetekben, ahol igen nagy összefüggő területek tartoznak a harmadik csoportba (Dél-Dunántúl), az agancsjellemzők figyelembevételével megkísérelhető a populációk határainak finomítása (3. ábra) hiszen minden populációnak mérhető jellemzői vannak, amelyeknek átlaga és varianciája van (Pianka, 1978). Kérdés persze, hogy az elkülönített területeken az agancsméretek különbségei nem kizárólag élőhely minőségbeli eltéréseket takarnak-e. Ennek eldöntésére további vizsgálatok kellenek, amelyek elvégzéséhez az egyedek megjelölése és mozgásuk követése szükséges. 1. táblázat - A vadgazdálkodási egységek megoszlása a gímszarvasbika lelövések százalékos korosztályi összetétele alapján kialakított három csoport között (Náhlik, 1994) Csopo rt n R1 R2 R3 R4 R5 R ,3 86,8 3,8 4,0 2,5 1, ,1 36,1 35,8 15,1 6,7 4, ,0 15,2 14,1 23,7 19,8 24,2 2. ábra - A különböző vadászterületek besorolása az elejtett gímszarvas bikák kora alapján (Náhlik, 1994) (a területen az elejtett bikák átlagkora 1. csoport : alacsony, 2. csoport : közepes, 3. csoport : magas.) 3. ábra - A gímpopulációk elterjedésének feltételezett határai Magyarországon (Náhlik, 1994) 5

18 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Végül kíséreljük meg tisztázni a populáció és az állomány fogalmak viszonyát, hiszen azok a hazai szakirodalomban többször zavart keltően keverednek. Csányi (1987) a két szót szinonimaként kezeli. Ez kétségtelenül megszünteti a két fogalom körüli zavart, nem engedi meg viszont az állomány szó árnyaltabb használatát. A populáció fogalmának definícióját már ismerjük. A mi értelmezésünkben az állomány a populációnál tágabb értelmű kifejezés, kevesebb megszorítással. Minden olyan azonos fajú egyedekből álló csoportra használhatjuk, amelyről beszélünk, vagy amelyet vizsgálunk. Beszélhetünk tehát például Európa, Magyarország vagy a Dunántúl gímszarvas-állományáról, ezek nyilván több, vagy sok gímpopulációt foglalnak magukban. De beszélhetünk valamely vadásztársaság, vagy kisebb tájegység (pl. Bükk-fennsík) gímszarvas állományról is, ezek legtöbbször egy populáció töredékét képezik. És ad absurdum szó lehet pl. a guthi dámállományról is, ekkor a szóban forgó állomány határai egybeesnek a populáció határaival. A továbbiakban tehát a vadállomány és populáció fogalmak a fenti értelmezésben szerepelnek. 2. Populációdinamika eszköz az állományszabályozáshoz Tudjuk már, hogy a populációt egymáshoz hasonló, homotipikus egyedek alkotják. Az egyedek mindegyike jellemző öröklött sajátosságokkal (genotípus) és megjelenési formával (fenotípus) rendelkezik (Széky, 1983). Ezek a jellemzők határozzák meg az egyed válaszát a környezeti hatásokra. Mivel e jellemzők igen változatosak, maguk az egyedek is azok. Az egyedi jellemzők összegződéséből adódnak a populációk jellemzői. Kézenfekvő tehát, hogy a populációk is változatosak, hiszen egyedi összetételük térben és időben állandóan változik. Bennünket most elsősorban a populációk egyedszám ingadozásai, vagyis sűrűségük változásai érdekelnek. A populációdinamika feladata ezeknek a folyamatoknak a leírása és a változásokat eredményező populációparaméterek elemzése. A populációk sűrűségének változását négy, ún. elsődleges paraméter határozza meg: a születések (natalitás), halálozások (mortalitás), bevándorlás (immigráció) és kivándorlás (emigráció). Hatásuk a populáció sűrűségére a következő: -. ábra - - 6

19 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Amíg a születések és a bevándorlás növelik a populáció egyedszámát, illetve sűrűségét, addig a halálozások és a kivándorlás csökkentik azt. Az említett négy elsődleges paraméter mellett, másodlagos paramétereket is tulajdoníthatunk a populációknak (Krebs, 1978). Ilyenek a koreloszlás, ivararány, génkészlet, konstitúció stb. Ezek az elsődleges paraméterekkel szoros kölcsönhatásban vannak, ezért közvetett módon felhasználhatók a populáció sűrűségének befolyásolására. Értelmezésünkben az állományszabályozás a populációk elsődleges és másodlagos paramétereinek olyan befolyásolása, amely valamilyen gazdálkodási célnak megfelel. A cél a legkülönbözőbb lehet: a populáció egyedszámának szinten tartása, növelése vagy csökkentése, a nagyobb trófea- vagy húskihozatal, a korosztályi viszonyok megváltoztatása vagy közelítése a természeteshez, bizonyos természeti értékek védelme, vagy éppen a vadkár csökkentése. Ennyiben tehát az állományszabályozás bővebb fogalom, mint a hasznosítás, mely ökológiai értelemben az állomány olyan kezelése, amely fenntartható hozamokat biztosít (Caughley, 1977). Minél nyereségorientáltabb a vadgazdálkodás, annál inkább előtérbe kerülnek az állományszabályozás eszközei. És minél szabályozottabb vadállományunk, annál nagyobb a beavatkozás kockázata. Különösen akkor kell óvatosan mérlegelni a kezelés hatásait, ha a szabályozás egy cél érdekében történik. Esetünkben a trófeaszemlélet, az olyan állományhasznosítás, amely a minél több trófea megszerzését tűzi ki célul, könnyen megváltoztathatja a populációk paramétereit: elfiatalodás, ivararány eltolódás, a sűrűség megnövekedése valószínűsíthető, annak minden következményével: a vadkár növekedése, ágazatok közötti konfliktusok, a vadászat kedvezőtlen társadalmi megítélése. A folyamat ráadásul öngerjesztő: ez utóbbiak indukálhatják a kampányszerű állománycsökkentést, amely ugyancsak a vadállomány elfiatalodását, ivararány eltolódást, később a vadállomány ismételt felszaporodását eredményezheti. Az okszerű trófeagazdálkodás tehát az állományszabályozás helyes kivitelezését feltételezi. Olyan szabályozást, amely a populációk paramétereinek (sűrűségének, ivararányának, korszerkezetének) egyidejű manipulálását és a negatív hatások bekövetkezési valószínűségének minimumra csökkentését jelenti. A természetes körülmények között élő vadpopulációk egyedszáma ingadozik. Ha vadászott populációról van szó, az egyedszám változással együtt a vadászati bevételek és vadgazdálkodási költségek is ingadoznának. A vadgazda feladata, hogy a vadállomány megfelelő szabályozásával az egyedszám ingadozásokat mérsékelje, tervezhető és kiszámítható bevétele és költségei legyenek (4. ábra) (Giles, 1978). 4. ábra - A populációk egyedszám-ingadozásainak mérséklése vadgazdálkodási beavatkozásokkal (Giles, 1978) 7

20 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések 3. A növekedési ráta, az elemi populációnövekedési modellek A populációk időbeni változásának megértéséhez egyszerű populációnövekedési modelleket dolgoztak ki. Ezek a modellek a populáció egyedeinek átlagos születési és halálozási jellemzőivel számolnak. A populációk egyetlen jellemzőjének, az egyedszámnak a változásait írják le Az exponenciális növekedési modell Korábban láttuk, hogy egy populáció sűrűségét négy fő paraméter határozza meg. Ezek közül kettő, a termékenység (születés) és a bevándorlás növekedést, míg a másik kettő, a halandóság és a kivándorlás csökkenést eredményez. Nem nehéz belátni, hogy a populációméret változásának mértékét és annak előjelét a növekedés és csökkenés sebességének különbsége határozza meg. Ezt egyenlet formájában az alábbi módon írhatjuk fel: ahol N a populáció nagysága, dn/dt a populáció egységnyi időre vonatkozó nagyságváltozása (differenciálhányadossal kifejezve), B a születések, D a halálozások, I a bevándorlás és E a kivándorlás mértéke. A populációkat a vadállomány szabályozása szempontjából lényeges modellekben, rendszerint zártnak tekintjük, azaz olyannak, amelyekben nincs be- és kivándorlás (I = E = 0). Hazai vadpopulációink dinamikája szempontjából a migrációnak az esetek túlnyomó többségében nincs jelentős szerepe. Ennek okai : az egymás mellett élő populációk sűrűsége többnyire hasonló, így a be és kivándorlások feltételezhetően kiegyenlítik egymást, vagy a populációk elszigeteltek (pl. egyes dám, muflon vagy fogoly populációk), vagy a hasznosításból adódó halálozások mértékéhez képest a migráció valószínűleg elhanyagolható. A születések és halálozások száma egy zárt populációban a populációnagyság függvénye. A születések (B) és halálozások (D) arányosak az egyedszámmal, azaz N-nel. Ezt B = b N illetve D = d N 8

21 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések módon jelölhetjük, ahol az b a pillanatnyi születési ráta, d pedig a pillanatnyi halálozási ráta. Ezt a két összefüggést behelyettesítve a fenti differenciálegyenletbe az alábbi képletet kapjuk: Ezt az egyenletet hívjuk az exponenciális populációnövekedés egyenletének, amelyben a születési és halálozási ráták különbségét, azaz (b-d)-t r -rel jelöljük és a populáció pillanatnyi (aktuális) növekedési rátájának, vagy Malthus-paraméterneknevezzük (5. ábra). 5. ábra - Az exponenciális és logisztikus populációnövekedési egyenletek és az általuk leírt növekedési folyamat (Wilson és Bossert, 1981.) E differenciálegyenletből származtatva az alábbi képletet is használjuk: N t = N Oe rt ahol N o a populáció kezdeti nagysága, t a vizsgálati idő hossza, e pedig a természetes logaritmus alapszáma, melynek értéke 2,718. Ez az egyenlet lehetővé teszi a populációnagyság előrejelzését, vagy visszamenőleges állománynagyság meghatározást. Példa: Egy területre üregi nyulakat telepítettek 1991-ben. Mekkora ma, 1995-ben a populáció nagysága, ha a kibocsátott egyedszám 30 pld volt, a szaporodási ráta pedig r = 2,0. A vizsgált időszak: = 4 év. N = N O e rt = 30 x e 2,0x4 = 30 x 2981 = pd. Ha a populáció növekedését nem korlátozza semmilyen környezeti forrás, akkor az az ún. belső növekedési ráta (r m) szerint fejlődik (r = r m). A belső növekedési ráta a populáció által megvalósítható legnagyobb növekedési ráta, a populáció egyedszámának leggyorsabb növekedését eredményezi. Értékét a faj élettani jellemzői (pl. potenciális élettartam, fekunditás stb.) és a környezet azon tényezői határozzák meg, amelyek nem ténylegesen ható környezeti források. Következésképpen valamely faj belső növekedési rátája nem állandó. A különböző fizikai környezetben élő populációk belső növekedési rátája más és más (Caughley és Sinclair, 1994). Éppen ezért, ha egy faj belső növekedési rátáját akarják kísérleti úton meghatározni, akkor a környezeti tényezőket optimalizálják. A hatótényezőket Krebs (1978) két fő csoportba sorolta: A. Optimalizálandó vagy közvetlenül ható tényező a táplálék vagy élelem mennyisége, a rendelkezésre álló terület, 9

22 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések a populációsűrűség. B. Ellenőrzött, szuboptimális, közvetve ható tényezők a táplálék vagy élelem minősége, a hőmérséklet, a nedvesség, a fény stb. A belső növekedési ráta a környezet nyomása miatt továbbá amiatt, hogy az ismertetett tényezők ritkán kerülnek optimum állapotba és még ritkábban lép fel együttesen az optimum helyzet, csak igen speciális esetekben valósul meg A tényleges környezeti hatások rendszerében kialakuló szaporodási teljesítményt megvalósult, realizált belső növekedési rátának hívjuk (Wilson és Bossert, 1981): A környezet tehát a szaporodási rátán keresztül korlátozza az állatpopulációk nagyságát, s hosszú távon a populációnagyság (N) sok populációban valamilyen állandó érték körül mozog. A kezdetben exponenciálisan növekvő populációk ugyanis éppen a környezet nyomására megközelítik korlátaikat, s elérik azt a határt, ahol a növekedés nulla lesz. Ezt a korlátot hívjuk a környezet eltartó képességének és K a jele az ezzel arányos populáció nagyságnak. Az imént felvázolt populációnövekedési modellt az ún. logisztikus egyenlettel írhatjuk le Logisztikus növekedési modell A vadpopulációk természetesen képtelenek tartósan exponenciális növekedésre. A valóságtól akkor távolodtunk el, amikor a születési és halálozási rátákat a populációnagyságtól, s így a sűrűségtől független állandónak tekintettük. A populációnagyság, illetve sűrűség növekedésével csökken ugyanis az egy egyedre jutó terület és táplálékmennyiség, megnő a fertőző betegségek terjedésének veszélye, nő a zsákmányolások száma, összességében megnő a halálozások száma. Ezzel együtt a populáció önszabályozó mechanizmusa biztosítja a születések arányának csökkenését is. Ha populáció-növekedési modellünkbe be kívánjuk építeni a populációnagyság (N) hatását a születés és halálozás sebességére, akkor ezt is matematikai képletekbe kell öntenünk. A csökkenést és a növekedést lineáris (egyenesen arányos) változásnak tekintjük, melyet az y= a + bx egyenessel írhatunk le. Eszerint a születés (b) és halálozás (d) függése a populációnagyságtól (N) az alábbi: b = b 0 k b N d = d 0 + k d N Ekkor b 0 és d 0 a születés és halálozás sebessége igen kis populáció esetében, k b a születés aránycsökkenésének, k d a halálozás aránynövekedésének meredeksége. Ha ezt a két összefüggést behelyettesítjük korábbi modellünkbe, az alábbi képletet kapjuk: Ez az egyenlet a populációk növekedését és szabályozását leíró logisztikus egyenlet egyik formája. Ha egy populáció születési és halálozási rátája azonos, tehát b = d, akkor a populáció nagysága, azaz N változatlan, amire teljesül a b 0 k b N = d 0 + k b N egyenlet, amelyet rendezve 10

23 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések N-nek ez az értéke a környezet teherbíró (eltartó) képessége, amit rendszerint K-val jelölnek. Könnyű meggyőződni róla, hogy ha N értéke nagyobb K-nál, a populáció csökkenni, ha kisebb, akkor növekedni fog. A K tehát egy egyensúlyi populációnagyság, amely felé, függetlenül korábbi állapotától, minden populáció tart az időben. Ha a logisztikus egyenletbe behelyettesítjük a kapott eredményeket, tehát átvezetjük az újfajta jelöléseket, azaz akkor néhány átrendezés után megkapjuk a logisztikus egyenlet legismertebb formáját, azaz A logisztikus egyenlet tehát csak a szorzóval tér el az exponenciális egyenlettől, ez fejezi ki azt a feltevést, hogy N növekedésével a populáció növekedése (dn/dt) lelassul. Ha N = K, amikor a populáció éppen elérte a környezet teherbíró-képességét, a növekedés nulla. Ha N kicsi, akkor a populáció növekedése csaknem rn, azaz exponenciális, legnagyobb növekedést az inflexiós pontban mutatja (5. ábra). Abban az esetben, ha N nagyobb, mint K, azaz túlterheli a környezetét, a növekedés csökkenésbe vált át, s az N felülről közelíti meg a K-t. A populációméret bármely irányú eltérése a növekedési rátára oly módon hat, hogy visszatérítse a populációt az egyensúlyi (N = K) nagysághoz (Wilson és Bossert, 1981). A logisztikus egyenletet/görbét egyszerűsége és a laboratóriumi és szabadterületi állománynövekedéshez való jó illeszkedése miatt alkalmazzák annak ellenére, hogy elég leegyszerűsített modell. Vad-, főként apróvad-populációinknál melyek az elmúlt időszakban nagy veszteségeket szenvedtek, különösen súlyos következményekkel járna, ha elfogadnánk azt az egyébként elvileg igaz álláspontot, hogy rendkívül kicsi N érték mellett tehát esetünkben a kihalás szélén, jó az esély a populáció növekedésére. Ekkor ugyanis már nemcsak a populációökológiai törvényszerűségek érvényesülnek, de a környezet állapotának romlása is veszélyes lehet az állománysűrűségre gondoljunk a fogolyra, továbbá csökkenhet a sikeres szaporodás (párba állás) esélye, nőhet a beltenyésztettség, ami negatívan hathat a termékenységre stb. Egy populációnövekedési modellben tehát meg kell adnunk egy olyan alsó határt is, amely érték alatt a populáció csökkeni fog. Ha az állománynagyság ez alá a határérték alá kerül, akkor kihal a populáció. A szakirodalomban a fent leírtakat Allee-hatásnak hívják, ami azt jelenti tehát, hogy nagyon kis populációméretnél a populáció növekedése ellenére nő a szaporodási, vagy csökken az elhullási arány. Ennek oka, hogy ilyenkor egy-egy egyed hatása is igen nagy befolyással bír. Ha ezt a határt M-nek jelöljük és az egyenletünket egy taggal megszorozzuk, akkor a módosított logisztikus növekedési görbe az alábbiakban adható meg: A bővítménytaggal elértük, hogy ha N értéke a kritikus, azaz a minimálisan megkívánt populációnagyságnál kisebb, akkor a növekedési sebesség negatívvá válik, azaz a populáció csökken és kipusztul. A populációk növekedését leíró logisztikus modell abból a feltételezésből indul ki, hogy a növekedési ráta a sűrűséggel egy időben változik. A valóságban azonban részben a populáció reakciójából, vagy a reprodukciós késésből adódóan eltérések figyelhetők meg (Spain, idézi Csányi, 1987). Ezeket sorban beépíthetjük a modellünkbe. A populáció késleltetett reakciója (korábbi populációnagyság szabályoz): ahol x = az a késés, amennyivel lassúbb a populáció reakciója (Jacobs, 1984 idézi Csányi, 1987) 11

24 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Reprodukció okozta késleltetés: További késésre ad módot a reprodukciós időszak hossza, azaz a megtermékenyülés és a születés közti időszak. Ilyenkor a termékenyülés idején alacsonyabb sűrűség hat, mint később. ahol g = a reprodukciós késés ideje (Jacobs, 1984 idézi Csányi, 1987) A késések a logisztikus görbe alakját befolyásolják, az túlfuthat a K egyensúlyi állapoton, illetve a későbbiekben az alá csökkenhet a populáció nagyság. Mivel ezek a populációnagyság változások ciklikusan történnek, az alábbi hullámzástípusok játszódhatnak le (6. ábra) (Krebs, 1978): 6. ábra - Időbeli késések különböző fejlődésű logisztikus modellekben (Cunningham nyomán Krebs, 1978) 4. Az r- és K-stratégia Ismert, hogy a logisztikus növekedési görbét két paraméter jellemzi: a belső növekedési ráta (r) és a telítődési populációsűrűség, azaz az eltartó képesség szintje (K) (5. ábra). A különböző fajok populációit jellemezhetjük aszerint, hogy életciklusukban az r vagy a K paraméter játszik meghatározó szerepet. A populáció r és K paramétereit a faj evolúciós adaptációja révén kialakult genetikai háttér határozza meg. Ha evolúciós értelemben tekintjük őket, ezek a paraméterek korántsem állandóak. A fajok a sikeres fennmaradáshoz a környezetükhöz adaptálódva alapvetően két stratégiát követhettek. E két evolúciós stratégia közötti különbséget Pianka (1978) alapján táblázatos formában ismertetjük (2. táblázat). A táblázatban említett három túlélési görbe típust és egy negyediket Kozár et al. (1992) alapján mutatjuk be (7. ábra). Az 1. típusú görbénél a fiatal és felnőtt korosztályok halálozása alacsony és csak az öregkorban nő jelentősen. Ez azt jelenti, hogy a születő egyedek nagy valószínűséggel megérik az öregkort. A 2. típus esetében a halálozás minden korcsoportban nagyjából hasonló szinten van. A 3. típus jellemző az r-stratégistákra, korai elhalálozást jelez. A 4. típus tulajdonképpen már átmeneti: viszonylag erős fiatalkori halálozás után a korosztályok létszáma az öregkorig stabilizálódik. 2. táblázat - Az r- és K-stratégista fajok néhány jellemzője (Pianka, 1978) Jellemző r-stratégista K-stratégista Klíma Változó és/vagy Meglehetősen konstans,kiszámítható, 12

25 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Mortalitás kiszámíthatatlan, bizonytalan Gyakran katasztrófaszerű, nem irányított, sűrűségtől független kevésbébizonytalan Irányított, sűrűségfüggő Túlélés Gyakran III. típusú Általában I. vagy II. típusú Populációméret Időben változó, kiegyenlítetlen,általában mélyen az eltartóképesség alatt Időben meglehetősen konstans, kiegyenlített, az eltartóképesség szintjén vagy annak közelében Intra- és interspecifikus kompetíció Változó, gyakran laza Általában éles Szelekciós jellemzők 1. Gyors fejlődés 2. Nagy maximális növekedési ráta (r max) 3. Korai szaporodás 4. Kis testméret 5. Egyszeri szaporodás 6. Sok kisméretű utód 1. Lassúbb fejlődés 2. Nagyobb kompetitív képesség 3. Késleltetett szaporodás 4. Nagyobb testméret 5. Megismételt szaporodás 6. Kevesebb és nagyobb utód Élettartam Rövid, általában kevesebb, mint 1 év Hosszabb, általában több, mint 1 év Eredmény Produktivitás Hatékonyság Szukcessziós szakasz Korai Késői, klímax 7. ábra - A túlélési görbék típusai (Kozák et al., 1992) 13

26 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Hazai vadfajaink túlélési görbéi leginkább a 4. típushoz hasonlíthatók, kisebb-nagyobb fiatalkori elhalálozási mértékkel. A fiatalkori mortalitást a sűrűségfüggő tényezők meghatározóan befolyásolják. A kedvezőtlen időjárás (kemény tél, sok csapadék) is előidézheti a korai életszakasz nagyobb halálozási arányát. Az ilyen sűrűségtől független tényezőknek a jelentősége hazánkban inkább a fogolynál és a vaddisznónál nagy. A vaddisznó tél végén vagy kora tavasszal született, amúgy is viszonylag fejletlenül világra jövő szaporulatának túlélését a szélsőséges időjárás erősen befolyásolhatja. Ugyanez vonatkozik a fogoly téli mortalitására és a szaporulat túlélésének nyári időjárásfüggésére. A valóságban ritka a tisztán r- vagy K-stratégista, rengeteg viszont az átmeneti faj. Hazai kérődző nagyvad fajaink általában K-stratégista jellemzőkkel rendelkeznek, a vaddisznó azonban sok r-stratégista vonást is mutat. Kurt (1991)a trópusi szarvasfélék tulajdonságai alapján megkülönböztet bújó r-típusú és menekülő K-típusú karaktereket, amelyeket 24 paraméter alapján jellemez (3. táblázat). Megállapítja, hogy az őz stratégiai szempontból egy átmeneti faj, figyelembe véve az erdei és mezei ökotípusnál tapasztalható eltéréseket (4. táblázat). 3. táblázat - Az r- és K- stratégista bélyegbeli különbségek címszavakban a trópusi szarvasfélék példáján (Kurt, 1991) Élettér Bújók (r-típus) nagy területen instabil, kis területen stabil Menekülők (K-típus) nagy területen stabil, kis területen instabil Forráskínálat tartamosan nem előrejelezhető tartamosan előrejelezhető 14

27 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Táplálék nem specifikus lágyeleség, hajtások, gyümölcsök ± specifikus szálastakarmány, különösen fűfélék Táplálkozási niche széles, folyamatosan növekvő szűk, változatlan Habitus hátul a test magasabb, púpos hát egyenes hát Testtömeg 3-30 kg kg Agancs kicsi, 2 ágú erős, 3 ágú Egyedi agancskülönbség alig van kifejezett Ivari dimorfizmus alig kifejezett határozott Életmód területtartó és magányosan járó vándorló és csapatképző Adult hímek szociális terület szerveződése A nőstények és fiatalok szociális terület rendeződése territorialitás anya-család nincs territorialitás bővített anya-család, nagy nyitott közösség Szociális csoportok száma kevés sok Ellési időszak folyamatos meghatározott Vemhességi idő rövid, ± 6 hónap hosszú, > 6 hónap Elválasztás korán, ± 2 hónap későn, 6 hónap Ivarérettség korán, ± 6 hónap későn, 12 hónap Laktációfüggő peteérés nincs ± van Fiatalok száma (újszülöttek) Fajon belüli agresszió szintje magas alacsony Szociális jelzések elsősorban szag- és hangjelzések elsősorban optikai- és hangjelzések Az újszülött viselkedése elfekszik követi anyját Anya-utód kapcsolat rövid hosszú Ellenséggel szembeni elkerülő viselkedés FAJOK: alacsony fokú pudu fajok, nyársas szarvas, muntyák, bóbitás szarvas határozott pampaszarvas, lápi szarvas, baraszinga, lantagancsú szarvas 15

28 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések 4. táblázat - Az r- és K- stratégista bélyegek megnyilvánulása az őznél; figyelembe véve a mezei és erdei ökotípus jellemzőit (Kurt, 1991) Bújó (r-típus) Élettér: nagy területen instabil kis területen stabil Forrás kínálat: tartamosan nem előrejelezhető Táplálék: nem specifikus, hajtásés gyümölcsevő Táplálkozási niche: széles, növekvő E = erdei őz M = mezei őz E M E M E M E M Menekülő (K-típus) Élettér: nagy területen stabil kis területen instabil Forráskínálat: tartamosan előrejelezhető Táplálék: ± specialista, szálastakarmány evő Táplálkozási niche: szűk Bújó habitus E M Menekülő habitus Testtömeg: kisnövésű E M Testtömeg: nagynövésű Agancs: kis agancs E M Agancs: nagy agancs Alig van egyedi különbség az agancsokban E M Kifejezett egyedi különbség van az agancsokban Ivari dimorfizmus alig kifejezhető E M Határozott ivari dimorfizmus Területtartó E M Vándorló Magányosan járó E M Csapatképző Bakok territóriummal bírnak E M Bakok nem bírnak territóriummal Kis anyacsaládok E M Nagyobb közösségek Kevés szociális csoport E M Sok szociális csoport Nincs ellési idő E M Van ellési idő Rövid vemhességi idő E M Hosszú vemhességi idő Korai elválasztás E M Kései elválasztás Korai ivarérettség E M Kései ivarérettség Sok utód E M Kevés utód Nagy fajon belüli agresszió E M Kis fajon belüli agresszió 16

29 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Szagjelzések alkalmazása a domináns E M Optikai jelzések alkalmazása a domináns Újszülött: elfekvő típus E M Újszülött: követő típus Rövid anya-utód kapcsolat E M Hosszú anya-utód kapcsolat Nincs kifejezetten ragadozót elkerülő viselkedés E M Határozott ragadozót elkerülő viselkedés Mindezek alapján, ha feltételezzük, hogy egy szélsőségesen r-, illetve egy szélsőségesen K-stratégista faj között az állatfajok egy folytonos vonal mentén helyezkednek el, akkor azt mondhatjuk, hogy a kérődző hazai nagyvadfajok a K-pólushoz közel állnak. A vaddisznó hozzájuk képest különösen a szaporodási paramétereket tekintve, az r-pólus irányában kissé eltolódva foglal helyet, de dominánsan szintén K-stratégista. Az állatvilágban, különösen a vadfajok között a K-szelekció vagy nagyobb specializációhoz vezetett, vagy a territoriális magatartás megjelenésében nyilvánul meg. A specializáció különböző fajok egyedei, a territorialitás az azonos fajhoz tartozó egyedek közti összeütközések elkerülését szolgálja. A kétféle stratégia természetesen az evolúció során egymás ellen hat, ugyanakkor az evolúciós hatásra módosuló belső növekedési ráta lehetővé teszi a stratégiaváltást. Az r-stratégista is megközelítheti a K populációméretet, de a K-stratégista bélyegek dominanciája minden esetben a pillanatnyi növekedési ráta (r) csökkenésével jár együtt. A stratégia változása a populáció terjedésével, új területek benépesítésével (kolonizáció) is együtt járhat. A betelepülő (pionír) és a fenntartó populáció jellemzői közti különbséget az erdei őz példáján (Kurt, 1991) az 5. táblázat mutatja. Ez a tény a fajok plaszticitását, adaptív túlélési stratégiájuk széles repertoárját mutatja, amelyet a vadgazda figyelembe vehet, sőt kihasználhat gazdálkodása során. Ennek természetesen alapvető feltétele a populációk hathatós ismerete. 5. táblázat - Az erdei őz stratégia-változása a pionír (betelepülő) és a megtelepedett fázisban (Kurt, 1991) Betelepülő(pionír) szakasz Tartós megtelepedés szakasza Állománysűrűség alacsony magasabb Átlagos testtömeg nagy kisebb Erős agancs már a fiatalabb bakoknál is csak az idősebb bakoknál Párzási és ellési idő kezdete korábban későbben Sutánkénti gidák száma magasabb alacsonyabb A gidák ivararánya több sutagida több bakgida Gidahalandóság alacsonyabb magasabb Az idős egyedek átlagos várható élettartama alacsonyabb magasabb Állományfejlődés gyors lassú Bakok territórium birtoklása korán (2. év) későn (3-4. év) 17

30 populációdinamikai alapfogalmak és összefüggések Létszám feletti (többlet) bakok kivándorolnak kivándorolnak vagy alkalmazkodnak Ellőhelyek használata egyszer többször A nevelési területek átfedése nincs van Anyacsaládok egyszerűek bővülők Suta-nagycsaládok képzése gyenge erős Egy egyedes családok képzése nincs kialakul Hagyományok kialakulása gyenge erős 18

31 3. fejezet - A populáció korszerkezete és ivararánya A vadászati hasznosítás következtében vadpopulációink korösszetétele 1 és ivararánya változó. A lelövések ugyanis legtöbbször nem véletlenszerűek, hanem válogató jellegűek, egy-egy korosztályt vagy ivart erősebben érintenek. Azonban véletlenszerű lelövések esetén is, például a nyúlállomány hasznosításakor a két ivar, és feltételezhetően a korosztályok eltérő etológiai sajátosságai folytán, a populációk egyes részei a hasznosításnak nagyobb valószínűséggel kitettek. Köztudott, hogy a nőstény nyulak a vadászt jobban bevárják, így ezek képezik a vadászat végén a teríték nagyobb részét. A hasznosítás mértéke a különböző korosztályokban és a két nemet tekintve időszakonként is változhat a pillanatnyi gazdasági érdekeknek vagy társadalmi viszonyoknak megfelelően. A 80-as évek végén például az akkori átmeneti bizonytalan helyzet a nagyvad-populációk néhol erőteljes apasztását eredményezte. A hasznosítás főként a középkorú és öreg korcsoportokhoz tartozó trófeás vadat, vagyis a hímnemű, és helyenként változó mértékben az ivarérett nőnemű korosztályokat érintette, ami az állomány elfiatalodásához, egyes esetekben az ivararány eltolódásához is vezetett. A vadászati hasznosítás mellett a zsákmányolás is eltérő mértékben érinti az egyes korosztályokat, ivarokat. A ragadozók ugyanis nem mindig véletlenszerűen zsákmányolnak, hanem specializálódnak a különböző nagyságú és típusú zsákmányállatokra. Annak ellenére, hogy számos faj etológiája (háremtartás, promiszkuitás) lehetőséget ad arra, hogy az ivararány bizonyos, biológiailag ésszerű és megengedett határok között az 1:1-től eltérő legyen, egyetlen populációban sem közömbös az ivari és korstruktúra alakulása. Az ivararányban valamilyen okból (természetes tényezők, vadászati túlhasznosítás) bekövetkező eltolódást a populáció képes kompenzálni, hogy az ne veszélyeztesse a populáció fennmaradását. Nagyvadfajaink és apróvadfajaink közül a fácán, a mezei nyúl, a tőkés réce képesek erre, a fogoly és a vízivadfajok többsége ellenben monogámiájuk és párhűségük miatt nem. Általában a populációkban a nőivarú egyedek túlsúlya szokott kialakulni. Olykor előfordul azonban a hímek túlsúlya, vagy a kívánatosnál magasabb aránya is. A természetestől nemkívánatos mértékben eltérő vagy gazdálkodási céljainknak nem megfelelő ivararány és koreloszlás esetén ivararányjavító vadászatra vagy a lelövések korosztályi megoszlásának módosítására van szükség. Mint láttuk az elemi populációnövekedés rátái a populációk átlagára vonatkoznak. Mindazonáltal tudjuk, hogy a különböző korosztályú és ivarú egyedek más és más mértékben járulnak hozzá a szaporodáshoz, és halálozási arányuk is különböző (lásd a túlélési görbék jellegzetességeit). A hazai nagyvadfajok példájánál maradva: a muflonjerkék és az öreg juhok hozzájárulása a szaporodáshoz kisebb, mint a középkorúaké (Briedermann, 1992), következésképpen, ha a középkorú korosztályok részaránya csökken, kisebb lesz a populáció növekedési sebessége is. Hogy mennyire fontos a korszerkezet és ivararány-összetétel figyelembevétele a hasznosítás megtervezésénél, azt mutatja egy másik vizsgálat is. Verme (1983) statisztikailag igazolt összefüggést talált a fehérfarkú szarvas (Odocoileus virginianus) fekunditási rátája és születési ivararánya között (8. ábra). Másrészt a született bikaborjak száma progresszíven csökkent a tehenek korának, illetve a született borjak számának növekedésével. Briedermann (1992) pedig kimutatta, hogy a fiatal muflonjuhok több nőnemű utódot hoznak világra, mint az öregek. A korszerkezet és ivararány tehát nem csak közvetlenül a születések és halálozások számát tekintve hatnak a populáció növekedésére, hanem egy bonyolult hatásmechanizmuson keresztül, egymást is befolyásolva, a születések ivararányán keresztül is. 8. ábra - A fekunditás és a születési ivararány közötti összefüggés a fehérfarkú szarvasnál (Verme, 1983) 1 Értelmezésünk szerint a korösszetétel (korszerekezet) alapja a korosztály (kohorsz), amely az azonos évben született egyedek összessége a populációban. Több korosztály korcsoportot alkot. 19

32 A populáció korszerkezete és ivararánya Kizárólag az ivararány vagy koreloszlás azonban nem ad elegendő információt az állományszabályozás megtervezéséhez. Önmagában történő értelmezésük súlyos gazdálkodási hibához vezethet. Az összes korosztályt érintő változás a halálozásban például nem befolyásolja a populáció korosztályi szerkezetét, de befolyásolja növekedését (Caughley, 1974). Valós populációdinamikai folyamatok leírásánál a koreloszlást és a növekedési rátát nem célszerű önmagukban értelmeznünk, hiszen ez utóbbi a születési és halálozási arányszámok függvénye, amelyekre a korszerkezet hatással van a következő séma szerint (Krebs, 1978) (9. ábra). Ha a populáció állandó születési és halálozási rátával rendelkezik és exponenciálisan nő, függetlenül a kezdeti állapotától, stabil koreloszlást fog elérni és megtartani. Amikor a populáció eléri az egyensúlyi állapotot, vagyis a születési és halálozási rátája egyező lesz, és koreloszlása állandó, úgynevezett stacionárius koreloszlású lesz (10. ábra). 9. ábra - A populáció korszerkezetét befolyásoló tényezők (Krebs, 1978) 10. ábra - A stabil és a stacionárius koreloszlás modelljei (Krebs, 1978) 20

33 A populáció korszerkezete és ivararánya A korspecifikus halálozások megváltozása a korszerkezet megváltozását eredményezi. Ez nem csak a természetes halálozások esetében, hanem a hasznosításkor is igaz. Ha tehát a lelövések megszokott koreloszlásán egy idő után változtatunk, a korosztályonkénti halálozások arányának változása és a korosztályok eltérő születési arányszámai miatt, populációnk kimozdul addigi stabil koreloszlású állapotából. Bár a populáció újra és újra a stabil koreloszlás elérésére törekszik, a korosztályok évenként eltérő mértékű hasznosítása mindig eltéríti. A vadállomány amúgy sem könnyű szabályozásának tervezését ez nagyon megnehezíti. Részletes információkkal kellene rendelkeznünk a korspecifikus születések és halálozások arányáról, és az egyedek hasznosításra történt etológiai és biológiai reakciójáról. A populációk egyedszámának, korosztályi és ivararány viszonyainak alakulását szemléltethetjük és modellezhetjük korpiramisokkal, élettáblázatokkal és mátrixokkal. Vizsgáljuk meg a következőkben egyenként ezeket kitérve alkalmazásuk előnyeire és hátrányaira. 1. Populációk modellezése korpiramissal A szakkönyvekben gyakran használt modellezési módszer, ennek ellenére a hazai vadgazdálkodás tervezésében nem alkalmazzák kiterjedten. Nagy előnye, hogy egyszerű, szemléletes, információ tartalma azonban viszonylag kevés. A korpiramis sorai az egyes korosztályok, az ún. kohorszok (cohort) egyedszámát mutatják: minden négyzet egy egyedet képvisel. A piramis alapján a 0-1 éves korosztály sora szerepel. Ezt célszerű 1-gyel 21

34 A populáció korszerkezete és ivararánya jelölnünk, első éves korosztályról lévén szó, bár néha jelölik 0-val is. Egyes szakkönyvekben az első sor elkülönülten, a piramistól egy sornyi távolságra, lejjebb szerepel. Az első éves korosztály ilyen elkülönítése akkor válhat szükségessé, ha az igen sok egyeddel képviselteti magát a következő korosztályhoz képest, és helyhiány miatt vagy szebb ábrázolásra törekedve két vagy több sorban akarjuk megjeleníteni. A dolog lényegét tekintve azonban ennek a változtatásnak jelentősége nincs. A piramis bal oldalán szerepelnek a hímnemű egyedek, a jobb oldalon pedig a nőneműek. A korpiramis vadgazdálkodási célú alkalmazásakor a jobb oldalt el is hagyhatják. Ennek oka a trófeaszemléletű gazdálkodás, illetve az, hogy kérődző nagyvadfajaink hímjeinek kora jobban becsülhető a vadászterületen, ezért több gyakorlati haszna van korosztályonkénti modellezésüknek. Ha a vadgazdálkodási hasznosítás modellezésére készítünk korpiramist, akkor előtte meg kell határoznunk az állománykezelési kort, vagyis azt a legmagasabb kort, amelynél egyetlen idősebb példány sem maradhat az állományban. Ezek a korpiramisok tartalmazzák az egyes korosztályokból tervezett, vagy ténylegesen megtörtént lelövések számát is. A hasznosítást a megfelelő korosztály sorának szélén levő négyzetekben ( -szel) jelöljük. A szakkönyvek ritkán veszik figyelembe, vagy nem jelölik külön a természetes halálozásokat. Ennek oka, hogy az nehezen becsülhető, vagy csekély mértékűnek tartják. Pedig csülkös vadfajainknak különösen a szaporulata még hasznosítás esetén is jelentős veszteségeket szenvedhet elhullás következtében. A természetes halálozásokat jelölhetjük a lelövésektől eltérően, például a megfelelő négyzetekbe írt pontokkal (11. ábra). 11. ábra példányos vaddisznó törzsállomány korpiramisa (Kőhalmy, 1990) A korpiramisokkal modellezhetjük tehát a korspecifikus halálozásokat is, nem tudjuk azonban modellezni a korosztályonkénti születések számát. A szaporulat mindig a piramis legalsó sorában jelenik meg és nem rendelhető a nőnemű állomány valamely korosztályához, korosztályaihoz. Következésképpen vadállományunk szerkezetének változási folyamatát korpiramissal modellezni nem tudjuk, csak a változás végeredményét, vagyis a szaporulat nagyságának változását és a korosztályok egyedszámának ebből adódó növekedését vagy csökkenését. Ha az állomány korosztályi megoszlása nem stacionárius, modellünk évről-évre változni fog, ráadásul a változás nem biztos, hogy egyirányú vagy egyenletes lesz. Márpedig a természetben, különösen hasznosított állományok esetén a stacionárius kormegoszlást akárcsak közelítő állománnyal is ritkán találkozhatunk. Ha tehát vadállományunk évről-évre történő változásainak modellezésére akarunk korpiramist használni, azt csak olyan kiegészítő számításokkal együtt tehetjük meg, amelyek a korosztályonkénti születések számát adják meg és összegzik. A korpiramisok a vadállomány változásainak modellezésére tehát csak nehézkesen használhatók, hacsak nem feltételezzük, hogy a különböző korosztályok születési arányszámai azonosak. Ez a leegyszerűsítés azonban durva számítási és megfelelő korrekció híján gazdálkodási hibához vezethet. A felsorolt hiányosságok 22

35 A populáció korszerkezete és ivararánya folytán tehát a korpiramisok egy ideális stacionárius állomány modelljének szemléltetésére alkalmasak igazán, a populációk dinamikájának idősoros modellezésére kevésbé. 2. Populációk modellezése élettáblázatokkal Az élettáblázat alapegysége is a kohorsz, vagyis az azonos időpontban született egyedek összessége. A táblázat a kohorsz halálozási és túlélési jellemzőit tartalmazza (6. táblázat). Az első, x-szel jelölt oszlop a kohorsz korát mutatja az intervallum kezdetén, vagyis a 0. sor az éppen megszületett gidákra, az 1. sor az első életévüket éppen betöltöttekre vonatkozik és így tovább. Vadállományunk modellezésénél a szaporodási ciklust figyelembe véve célszerűen egy éves kohorsz-osztást alkalmazunk. 6. táblázat - Egy erdei őzpopuláció sutáinak élettáblázata (Fruzinski és Labudzki, 1982) x n x D x l x d x q x p x ,000 0,370 0,370 0, ,630 0,189 0,300 0, ,441 0,041 0,092 0, ,400 0,070 0,175 0, ,330 0,081 0,245 0, ,249 0,073 0,293 0, ,176 0,090 0,511 0, ,086 0,031 0,360 0, ,055 0,035 0,636 0, ,020 0,020 1,000 0,000 n x a kohorsz egyedszámát mutatja a vizsgálat különböző éveiben. Esetünkben a született egyedek száma 396 volt, melyekből 8 érte meg a 9 éves kort. D x az x és x+1 életkorok között bekövetkezett halálozások számát mutatja (D x = n x -n x+1). l x -el a túlélést jelöljük, vagyis annak a születéskori valószínűségét, hogy az egyed megéri az x kort. A valószínűséget arányszám mutatja, melynek számlálójában a vizsgált évek kohorsz egyedszáma, nevezőjében pedig a kohorsz induló egyedszáma, vagyis a megszületett gidák száma van (l x = n x/n 0). A túlélési valószínűségek oszlopát egyes szakkönyvek túlélési programnak nevezik. A túlélési adatokból határozhatók meg a halálozási valószínűségek (d x) A mortalitás is egy viszonyszámként fogható fel, amely azt mutatja, hogy milyen a születéskori valószínűsége annak, hogy egy egyed x korában pusztul el. Kétféleképpen számolhatjuk ki: elosztjuk a vizsgált év halálozásainak számát az induló egyedszámmal (d x = D x/n 0) vagy a vizsgált év túlélési valószínűségéből kivonjuk a következő év túlélési valószínűségét (d x = l x l x+1). A korspecifikus halálozási arány (q x) azt mutatja, hogy az egyes években a kohorsz még életben lévő egyedeinek hányad része pusztul el, másként fogalmazva, mi a valószínűsége annak, hogy a vizsgált kohorsz valamely egyede nem éri meg a következő évet. Értékét szintén többféleképpen számíthatjuk ki. A kohorsz egyedszámából számítva a következő képletet alkalmazzuk: q x = (n x n x+1)/n x. Kiszámíthatjuk a halálozási és túlélési adatokból is: q x = d x /l x. Vagy a túlélési adatokból: q x = (l x -l x+1)/l x. 23

36 A populáció korszerkezete és ivararánya Végül kiszámíthatjuk a korspecifikus túléléseket is (p x). Ez az érték azt mutatja, hogy a kohorsz valamely egyede az adott évben milyen valószínűséggel éri meg a következő évet. Értékét a legegyszerűbben a következőképpen számíthatjuk ki: p x = 1- q x. Ha ezt a táblázatot kiegészítjük az egyes kohorszokra jellemző termékenységi értékekkel, akkor az ún. kibővített élettáblázatotkapjuk. Míg azonban élettáblázatot tetszőlegesen szerkeszthetünk a populáció egészére, a nőnemű vagy hímnemű egyedekre is, addig kibővített élettáblázatot csak a nőnemű egyedekre készítünk. A kibővített élettáblázat struktúráját a mezei nyúl példáján mutatjuk be, Kovács és Heltay (1985) adatainak felhasználásával, Pianka (1978) és Giles (1978) módszerei alapján módosítva (7. táblázat). 7. táblázat - Egy mezei nyúl populáció nőivarú egyedeinek élettáblázata (Kovács és Heltay, 1985 nyomán módosítva) x l x k x q x m x l xm x v x E x 0 1,000 0,514 0, ,0 1,9 0,5 0,554 0,285 0,73 0,03 0,017 1,8 1,7 1,5 0,152 0,078 0,36 2,18 0,331 6,4 2,6 2,5 0,098 0,050 0,11 3,14 0,308 6,7 2,4 3,5 0,087 0,045 0,49 2,13 0,185 4,0 1,6 4,5 0,044 0,023 0,75 3,75 0,165 3,7 1,3 5,5 0,011 0,005 1,00 0,0 0,0 0,0 1,0 6,5 0 1,946 1,000 11,23 1,006 GRR R 0 A táblázat első oszlopában szerepel a kor. Ez a mezei nyúl esetében fél éves kohorsszal kezdődik, majd ezután évenkénti korosbítással folytatódik. A második oszlopban a túlélő egyedszám található, csak nőivarú egyedekre vonatkoztatva. A túlélési arányt az élettáblázatok szerkesztése során háromféleképpen is megadhatják. Először feltüntethetik az abszolút egyedszámokat kohorszonként (pl. 0 év = 19 pd,... 9 év = 3 pd), majd ezután átszámítják az egész túlélési programot úgy, hogy a kiindulási állapot (0. év) 1,000 legyen (ez az arányszám 100-zal történő szorzás után 100 %-osan is felírható). Másodszor a kiinduló egyedszámot vehetik 1000 pd-nak és innen minden további számítás egyszerű, az eredmények pedig áttekinthetőbbek. Végül megadható tetszőleges populációméretre úgy, hogy a kiindulási értéket eleve egységnek (1,000) tekintjük. Stacionárius koreloszlást feltételezve, valamely vizsgált nyúlpopuláció korosztályi összetételéből is összeállíthatjuk az élettáblázatot. Ekkor újabb fogalom bevezetésének van értelme, a korosztály részarányé, ami azt mutatja, hogy az egyes korosztályok milyen arányban képviseltetik magukat az állomány egészében. Ezt az értéket k x -el jelölve, a következőképpen számítjuk: k x = l x /Σ l x A korosztály-megoszlást tehát a túlélési program (l x) alapján határozzuk meg. Példánkban egy olyan populáció, melynek 1000 újszülött nőivarú egyede van, figyelembe véve a túléléseket, összesen 1946 nőivarú egyedet számlál, s ebből 51,4% újszülött, 28,5% féléves, 7,8% másfél éves, 5%-a két éves, 4,5%-a három és fél éves, 2,3%-a négy és fél éves és mindössze 0,5%-a öt és fél éves. 24

37 A populáció korszerkezete és ivararánya A halálozási adatokat (q x) megvizsgálva azt tapasztalhatjuk, hogy az első félévben elpusztul az induló egyedszám 45 %-a, majd a második évben az életben maradottaknak 73 %-a. A másfél éves kort már alig 15,2 %-uk éri meg. Ettől kezdve csökken a mortalitás, ami két és fél éves korban a legalacsonyabb, mindössze 11 %. Ezt követően az öregedéssel ismét növekedés következik, és a hat és fél éves kort nem éli meg egyetlen példány sem. Ez alapján elmondható, hogy a vizsgált populáció ökológiai élettartama mintegy 5 év. A fekunditási ráta (m x) azt mutatja, hogy a kohorsz egy átlagos nősténye az x. évben hány nőnemű utódot hoz létre. Értékét úgy számítjuk ki, hogy valamely kohorszban élve született nőnemű szaporulat számát elosztjuk a kohorsz (nőnemű) egyedszámával. Amennyiben a szaporulat nemének megállapítása valamilyen oknál fogva nehézségekbe ütközik, a fekunditási rátát jó közelítéssel úgy is megkaphatjuk, hogy a kohorsz egy nőnemű egyedére jutó éves szaporulatot -1:1-es születési ivararányt feltételezve- elosztjuk kettővel. Az újszülöttek (0 év) fekunditási rátája 0, és a fél éves kohorszban is csak igen alacsony a vemhesülési arány, ebből adódóan ott is szerény ez az érték (0,03). Ezt követően magas a fekunditás, és idősebb korban nagy különbségek nem tapasztalhatók(kovács és Heltay, 1985). A fekunditási ráta oszlopát egyes szakkönyvek termékenységi programnak hívják. A kohorszonkénti m x értékeket összeadva kapjuk az egész élettartam alatt elért szaporodási rátát, az ún. bruttó szaporodási rátát, angol rövidítéssel GRR (Gross Reproductive Rate), azaz az összes utódszámot, amelyet akkor produkálna egy átlagos szervezet, ha megélné a maximális életkort (Pianka, 1978). Ez az érték példánkban: GRR = 11,23 pd/nőstény. Most már ismerjük a kohorszonkénti túlélő nőstények arányát és ismerjük a kohorszonkénti fekunditási rátát is, ezekből egyszerű szorzással (1 x m x) megállapíthatjuk a korosztályonkénti nőstény utódok arányszámát. A fekunditási rátáknál, azaz a termékenységi program során tapasztalt eltérésekből következően a kohorszokban született egyedek dinamikája is jellegzetes. Legnagyobb a születési arány a 1,5 és 2,5 éves korosztályokban, itt 152 másfél éves nőstény 331, 98 két és fél éves nőstény 308 nőstény utódot produkált. Ha arra vagyunk kíváncsiak, hogy egy átlagos nőnemű újszülött szervezet teljes élettartama során átlag hány nőnemű utódot fog létrehozni, azt az ún. nettó reprodukciós rátával (R 0) tudjuk meghatározni (Pianka, 1978): Példaként használt mezei nyúl populációnkban ez az értékr 0 = 1,006, amit úgy fordíthatunk le a gyakorlat nyelvére, hogy az 1000 nőstény induló egyedszámú kohorsz életciklusa folyamán 1006 nőstényt produkált, azaz szinten tartotta önmagát. A 6,5 éves kort ugyan egy példány sem érte meg, de helyettük 1006 nőivarú utód született. A szaporodási érték (v x) azt mutatja, hogy egy adott korcsoport tagjai milyen mértékben járulnak hozzá a következő generációk létrehozásához adott életkoruk és pusztulásuk közti időben. Ezt a következő képlet segítségével számíthatjuk ki (Pianka, 1978): Példánk szerint kiemelve a 0, 2,5 és 5,5 éves kohorszokat a v x értékek az alábbiak szerint alakulnak: 25

38 A populáció korszerkezete és ivararánya E x a várható élettartam, ami megmutatja, hogy átlagosan mennyi ideig fog még élni az az egyed, amelynek az életkora jelenleg x év. ahol L x: átlagos korosztályok (kohorszok) közti túlélés: A számítás menete az alábbi (kiemelve E 0, E 2,5 és E 5,5 értékeit): E 0 = (l 0 + l 1,5 + l 2,5 + l 3,5 + l 4,5 +l 5,5)/l 0 E 0 = (1, , , ,98 + 0,87 + 0, ,011)/1,000 = 1,946/1,000 = 1,9 év E 2,5 = (l 2,5 + l 3,5 + l 4,5 + l 5,5)/l 2,5 = (0, , , ,011)/0,098 =2,4 év E 5,5 = 1 5,5/1 5,5 = 0,011/0,011 = 1,0 év A generációs időszakot (T) meghatározhatjuk, ha az egyes életkorokat súlyozzuk a teljes megvalósult fekunditással (azaz a korosztályonkénti utódok arányszámával) (Pianka, 1978): ahol α az első, ω az utolsó szaporodási kor. Az egyenlet akkor értelmezhető, ha stabil a populáció. Ennek alapján mezei nyúl populációnk generációs ideje az alábbiak szerint számítható: [α ] 0 l 0m 0 0,5 l 0,5m 0,5 0 0,009 [ω ] 3,5 l 3,5m 3,5 4,5 l 4,5m 4,5 0,648 0,743 1,5 l 1,5m 1,5 0,497 5,5 l 5,5m 5,5 0 2,5 l 2,5m 2,5 0,770 T = 2,667 év Ez az időszak rövidebb, mint az ökológiai élettartam, hiszen az egyedek csak kis hányada szaporít első életévében, és 5,5 éves korban a termékenységi program szerint a fekunditási ráta 0. A populációs vagy ökológiai élettartamot nem szabad összetéveszteni az egyedi élettani élettartammal, amely az a leghosszabb idő, ameddig az egyed optimális ökológiai viszonyok (gazdag táplálék, dúvad mentes környezet, betegségek hiánya, vadászatmentesség stb.) között életben maradhat. Ez utóbbi a mezei nyúl esetében zárttéri tartás során elérte a 10 évet. A környezeti hatások következtében azonban a várható élettartam (E x) egy adott kohorszban sokkal szerényebb. Mivel a mortalitási értékek a fiatal korosztályokban a legmagasabbak, a várható élettartam az újszülöttek és az egy évesek esetében alacsony, ezt követően csaknem megduplázódik, s ha egy példány megérte a 2,5 éves kort, várható, hogy még egyszer annyit fog élni. Egy élettáblázat elkészítése nem túl nehéz, ha megfelelő adatok állnak rendelkezésünkre. A nehézség az adatok megszerzésében rejlik. Ahhoz, hogy valódi élettáblázatotszerkesszünk, egy kohorsz több száz tagjának életmenetét kellene nyomon követnünk. 26

39 A populáció korszerkezete és ivararánya A nyomon követés többnyire az egyedek megjelölésén és miután a megjelölt állatokról nem minden esetben kapunk visszajelzést a kohorsz életmenetének becslésén alapul. Az állatokat megjelölhetjük rádióadóval vagy hagyományos módszerekkel: fülkrotáliával, gyűrűvel, fülbehasítással stb. A problémát itt mindig a megfelelő számú egyed születés utáni befogása jelenti. Ilyen típusú élettáblázatok szerkesztésére ezért hazai apróvad állományunk esetében jórészt csak a mesterségesen tenyésztett és kibocsátott egyedek megjelölésével vállalkozhatunk, a nagyvad esetében pedig többnyire csak a vaddisznó szaporulata fogható be olyan mennyiségben, ami kohorszelemzést tesz lehetővé. Nyílt élőhelyeken, amennyiben az állatok otthonterületükhöz hűek, és az egyedek megjelölés nélkül is felismerhetők, az állatok puszta megfigyelésével is élettáblázatot lehet szerkeszteni. Itt is nehézségekbe ütközik azonban annak a megállapítása, hogy valamely egyed milyen okból tűnik el: elhullott vagy kivándorolt a populációból. Képzeletbeli élettáblázatot készíthetünk a szükséges adatok indirekt becslésével. Ilyen módszerrel készült a már bemutatott két élettáblázat is. Ilyenkor nem egy kohorsz életmenetét, hanem valamely adott populáció korszerkezetét vizsgáljuk meg adott időpontban vagy időintervallumban. Ez történhet az élő populáció korösszetételének valamilyen módszerű vizsgálatával, vagy az elhullott (lelőtt egyedek) korának meghatározásával, becslésével. Az élettáblázat ilyen szerkesztésének szigorú feltételei vannak. Ezeket Caughley és Sinclair (1994) alapján az alábbiakban foglaljuk össze. A minta torzítatlanul képviselje a valós korösszetételt. A korspecifikus fekunditás és mortalitás néhány generáción keresztül maradjon alapjában véve változatlan. A vizsgált populáció növekedési rátája ne térjen el jelentősen 0-tól. Az első feltételnek rendkívül nehéz megfelelni. A mintavételi eljárásokat, illetve korbecslési módszereket a későbbi fejezetekben ismertetjük. Itt elöljáróban csak annyit, hogy a korosztályok eltérő etológiai sajátosságai, a szelektív vadászati módszerek és az egyed kormeghatározásának hibái, mind nehezítik a becslést. Az utóbbi két feltétel teljesülése azt jelenti, hogy a vizsgált populáció stacionárius koreloszlású kell legyen, mely feltételt már említettük. Történtek azonban sikeres kísérletek a nem 0 növekedési rátájú populációk vizsgálatával készült, korrekcióval ellátott, javított élettáblázatok szerkesztésére is (Caughley, 1977). Élettáblázatokkal nem csak egy vizsgált populáció korösszetételét, korspecifikus születési és halálozási jellemzőit tudjuk modellezni, hanem a populáció említett jellemzőinek változásait is. A túlélési vagy termékenységi program tetszőleges megváltoztatásával modellezhetjük a korosztályi összetétel ennek hatására történő változását. Első lépésben a megváltoztatott fekunditási rátákkal beszorozzuk a megfelelő kohorszok egyedszámát, és így megkapjuk a következő év szaporulatát korosztályonként. Ezeket az értékeket összegezve megkapjuk a következő évi 0. korosztály egyedszámát, vagyis a szaporulat nagyságát: ahol: n 0,t+1 a 0. korosztály egyedszáma a következő évben, k a korosztályok száma, n x,t az x. korosztály egyedszáma a t évben, m x,t a megváltoztatott korspecifikus fekunditási ráta a t évben. A következő évi korosztályonkénti egyedszámot úgy kapjuk meg, hogy az előző évi egyedszámot megszorozzuk az új korspecifikus túlélési arányokkal (p x) és eggyel magasabb korosztályba soroljuk azokat: n x+1,t+1 = n x,t p x,t 27

40 A populáció korszerkezete és ivararánya ahol : n x+1,t+1 az x+1. korosztály egyedszáma a következő évben, n x,t az x. korosztály egyedszáma a t évben, p x,t a megváltoztatott korspecifikus túlélési valószínűség a t évben. A termékenységi és túlélési, vagy akár csak egyik program megváltoztatása a stacionárius korosztályi megoszlás megváltozásához vezet. Időleges korosztályi megoszlást kapunk, amely, ha az említett programokon tovább nem változtatunk, néhány generáció elteltével stabil vagy ismét stacionárius kormegoszláshoz vezet attól függően, hogy a két programon úgy változtattunk-e, hogy a növekedési ráta eltér 0-tól, vagy marad 0. Az élettáblázatokkal történő modellezés nagy előnye tehát, hogy összehasonlíthatatlanul több információt kapunk a populáció születési és halálozási adatairól, mint a korpiramisok esetében. További előnyük, hogy a korspecifikus fekunditási ráták elemzésével nyomon tudjuk követni a korosztályi megoszlás változásának hatását a populáció szaporodó képességére. Hátrányuk, hogy az eredmények nehezebben áttekinthetők és, ha nincs megfelelő számítógépes program, a számítások hosszadalmasak. 3. Populációk modellezése Leslie-mátrixokkal Leslie vetette fel először 1945-ben a mátrixalgebra alkalmazásának lehetőségét a populációdinamikai folyamatok leírásában. A mátrixmodell általánosan felírva a következő: N t+1 = TN t ahol: N t és N t+1 a populáció korosztályonkénti egyedszámát mutató oszlopvektorok az előző és következő időszakban (a legtöbb esetben célszerűen évben), T az átmeneti (tranzíciós) mátrix, amely a két állapot közötti átmenethez szükséges információt tartalmazza. A Leslie-féle mátrixmodell a legegyszerűbb mátrixmodellek egyike. Teljes alakban felírva a következő: n 1, n 2,..., n k a korosztályonkénti egyedszámot, f 1, f 2,..., f n a korspecifikus fekunditási értékeket (az élettáblázatban m x -el jelöltük), a p 1, p 2,..., p k-1 (az élettáblázatokban p x) pedig a korosztályok túlélési valószínűségét mutatja. Hagyományos formában felírva, az élettáblázatoktól eltérően, itt az újszülött korosztályt 0 helyett 1-es indexszel jelöljük. A szaporulat nagyságát a mátrixok szorzási szabályait figyelembe véve a következőképpen számítjuk ki: n 1,t+1 = f 1n 1,t + f 2n 2,t f k-1n k-1,t + f kn k,t Az x+1. korosztályét pedig: n x+1,t+1 = 0n 1,t + 0n 2,t p xn x,t n k,t A két egyenlet analóg az élettáblázatokkal történő egyedszám változások modellezésénél ismertetett egyenletekkel. A mezei nyúl már ismertetett élettáblázatának adatait felhasználva írjuk fel és számítsuk ki a mátrix egyenletet, a korosztályonkénti tényleges egyedszámok helyett a túlélés 1000-rel megszorzott értékeit véve: 28

41 A populáció korszerkezete és ivararánya n 1,2 = , , , , , = 1006 n 2,2 = 0, = 550 n 3,2 = , = 150 és így tovább. Látjuk tehát, hogy a stacionáriushoz közeli korosztályi megoszlása van a populációnak, hiszen a korosztályok egymáshoz viszonyított aránya és a populáció egyedszáma alig változott. Az utódgeneráció korosztályi mátrixát az előző generáció mátrixának helyére írva a műveletet tetszőleges számban újra elvégezhetjük. Ha stabil koreloszlással számolunk, a korosztályonkénti egyedszámokat összeadva voltaképpen az exponenciális növekedés egyedszám változását kapjuk. Vagyis a Leslie-mátrixot az exponenciális egyenletnek megfelelő korspecifikus modellként is felfoghatjuk. Arra is lehetőségünk van, hogy az egyes iterációk között az átmeneti mátrix adatait megváltoztassuk. Így a változó környezeti tényezők, a hasznosítás vagy a sűrűségfüggés hatását évenként figyelembe vehetjük. Megjegyzendő, hogy a sűrűségfüggés hatását nem csak a születések és halálozások évenkénti változtatásával lehet modellezni. Jensen (1996) olyan mátrixmodellt fejlesztett ki, melybe beépítette a logisztikus növekedési görbe K eltartó képességi szintjét. Így egy bizonyos populációnagyság korosztályi megoszlásának és pillanatnyi növekedési rátájának ismeretében az iterációkat egymás után elvégezve a logisztikus növekedésnek megfelelő korspecifikus modellezést végezhetünk. A modellt finomíthatjuk oly módon, hogy az átmeneti mátrixot nem egy évre, hanem rövidebb időszakra határozzuk meg (Smith és Trout, 1994). Feltételezzük, hogy az átmeneti mátrix túlélési és fekunditási adatai az év során ciklikusan változnak. Ennek a figyelembevételéhez minden y évet s számú egyenlő, t-től t+1-ig tartó időintervallumra osztunk. Ekkor az év j-edik intervallumában egy i korú nőstény f ij nőnemű utódot hoz életre, és p ij valószínűséggel éri meg az i+1 kort a t+1 időpontban. Az f ij és p ij értékek alkotják az L j mátrixot. Egy év elteltével a populáció korosztályi megoszlását az N y+1 mátrix mutatja: N y+1 = L s L s-1... L 1 N y A módszerrel vadállományunk változásait havi vagy évszaki bontásban is modellezhetjük. A Lesliemátrixmodell ilyen finomítása különösen akkor lehet jelentős, ha az ellések az év folyamán elhúzódnak és a túlélés évközben is befolyásolja a fekunditást, vagyis valamely felnőtt korosztály nem minden egyede szaporít a még le nem ellett egyedek időközbeni elhullása miatt. A modell emellett módot ad a hasznosítás beépítésére is. Feltételezzük ehhez, hogy valamikor az év folyamán az i. korosztály x i részét hasznosítjuk. Ekkor a hasznosítás mátrixát, a H mátrixot úgy írjuk fel, hogy minden eleme 0 legyen kivéve a főátló elemeit, amelyeket a hasznosítást túlélő egyedek korosztályonkénti számai alkotják (1-x i). Ha a hasznosítást a j és j+1 időintervallumok között végeztük, akkor a mátrixegyenletet a következőképpen írhatjuk fel: N y+1 = L s L s-1... L j H L j+1... L 1 N y A Leslie-mátrixok alapadatait általában nőnemű egyedekre vonatkoztatva adják meg (a nőnemű populáció korosztályi megoszlása és túlélési valószínűsége, az egy nőnemű egyedre eső nőnemű szaporulat). Ekkor akárcsak a kibővített élettáblázatok esetében feltételezzük, hogy a nőnemű egyedek fekunditása független az őket megtermékenyítő hímek korától, és hogy elegendő hím áll rendelkezésre a nőstények megtermékenyítésére. A korspecifikus fekunditási értékek így a nőnemű egyedeknek tulajdoníthatók, és függetlenek a populáció korösszetételétől. Ezeknek a feltételeknek a teljesülése esetén a nőnemű egyedek demográfiai dominanciájáról beszélünk (Charlesworth, 1994). A hímek bekapcsolása a modellbe többféleképpen történhet. Az egyik megoldás az, ha a hím populációra is összeállítjuk a Leslie-féle mátrixegyenletet, a nőnemű egyedekéhez hasonlóan: 29

42 A populáció korszerkezete és ivararánya Itt is meg kell határoznunk a korspecifikus túlélést (p 1*, p 2*,..., p l-1* ) és a hímnemű egyedek korcsoportonkénti hozzájárulását a hímnemű utódok létrehozásához (f 1*, f 2*,..., f l*,). A nőnemű egyedek demográfiai dominanciája esetén, ez a megoldás a populációk dinamikai folyamatának tanulmányozására nem túl hasznos, mert nem veszi figyelembe, hogy a hímek hozzájárulása az utódnemzéshez általában a nősténypopulációk korszerkezetének függvénye (Charlesworth, 1994). Ezért jobb, ha minden utódot a nőstény szülőnek tulajdonítunk, tehát kiszámítjuk az egy nőstényre jutó hímnemű utódok arányát (f 1, f 2,..., f k ) és ezeket a fekunditási értékeket szerepeltetjük a hímek Leslie-mátrix modelljében. Mátrixok segítségével tehát igen könnyen modellezhetjük vadállományunk változásait. A Leslie-mátrix ugyan stabil koreloszlású populációk modellje, de két állapot átmenetéhez szükséges információ tetszés szerint változtatható, így átmeneti koreloszlású és változó paraméterekkel rendelkező populációk modellezésére is alkalmas. A modell kiterjesztésével pedig a hasznosítás és az év közbeni paraméter változások is beépíthetők. 30

43 4. fejezet - A fajon belüli versengés 1. A fajon belüli versengés fogalma Egy nem kezelt, természetes populáció sűrűségének alakulása számtalan tényező összhatásának következménye. A fajon belüli versengés (intraspecifikus kompetíció) vadpopulációnk növekedésének egyik legjelentősebb, sok esetben különösen nagyvadfajainknál meghatározó tényezője. A fajon belüli versengés annak a következménye, hogy valamilyen forrás (tér, fészkelőhelyek száma, táplálék, takarás) korlátozott mennyiségben áll rendelkezésre. A táplálék úgynevezett fogyasztott ( = consumable angol,a szerzők megjegyzése) környezeti forrás, ellentétben például az alkalmas fészkelőhelyek számával. Másrészt a környezeti forrás használata lehet elfoglaló (preemtive) vagy fogyasztó (consumptive) (Caughley és Sinclair, 1994). Az előbbire példa a korlátozott számban rendelkezésre álló búvóhelyek használata: minden búvóhely elfoglalása csökkenti az elérhető búvóhelyek számát, és az egyedek nyertesek vagy vesztesek azok megszerzésében. A táplálékkészlet használata fogyasztó művelet: minden egyed hozzáférhet a táplálékhoz és minden egyed táplálkozása csökkenti a többi egyed számára rendelkezésre álló táplálékkészletet. Az egyedsűrűség növekedése folytán egyre szűkösebben rendelkezésre álló fogyasztott környezeti forrás a növekedést lelassítja, majd leállítja vagy a növekedési folyamatot időlegesen vissza is fordíthatja. Ezzel szemben, ha a populáció növekedésére egy nem fogyasztott környezeti forrás van meghatározó hatással, akkor a sűrűség kezdetben exponenciálisan növekszik, majd a környezeti forrás elapadása után a növekedés minden átmenet nélkül leáll. Hazai vadpopulációink növekedését számos tényező befolyásolja, melyek jelentősége igencsak változó. Az apróvadfajok esetében különleges jelentősége van e tekintetben a környezet élettelen és élő tényezőinek, szárnyas vadfajaink esetében pedig az alkalmas fészkelőhelyek meglétének is. Hazai nagyvad fajaink kifejezett K-stratégista vonásokat mutatnak az apróvadfajokhoz viszonyítva, ennek megfelelően populációsűrűségük elvileg gyakrabban kerülhet a telítődési sűrűség szintjéhez közelebb, ami a növekedés fokozatos lelassulásához és az egyedek közötti versengés kiéleződéséhez vezet. Így a környezet eltartóképességének a sűrűség növekedését gátló nyomása erősebben érvényesülhet, amit hazai körülmények között a vadászati nyomás sűrűségcsökkentő hatása leggyakrabban megakadályoz. Apróvadállományunk a mezőgazdaság élőhelyére gyakorolt kedvezőtlen hatásai miatt ritkán érhet el olyan sűrűséget, hogy növekedése a fajon belüli versengés miatt lelassuljon. Általában minél inkább K-stratégista egy faj, annál kisebb ingadozásokat feltételezhetünk populációdinamikájában. Az r-stratégista vonásokat mutató vaddisznó és apróvad fajok esetében az állományok növekedését erősen befolyásolhatják, illetve visszavethetik az időjárási szélsőségek és a járványos betegségek. A vaddisznó esetében például időnként igen fontos állománynövekedést korlátozó tényező a sertéspestis megjelenése, mezei nyúl állományainkban a tularémia, az üregi nyúlnál a myxomatózis és a mai napig is gyakran emlegetik hajdani legendás fogolyállományunk pusztulásának elindítóit, az 1928/29-es és 1940/41-es kemény teleket. Úgy tűnik azonban, hogy kérődző nagyvadfajainknál a betegségek vagy az időjárás nem játszanak döntő szerepet a sűrűség alakulásában. Ebben közrejátszik az is, hogy mivel kérődző háziállat-állományunkat mentesítették a fertőző betegségektől (pl. száj- és körömfájás), nincs meg az átvitel lehetősége a vadállományra. Nem bizonyítható az apróvadfajoknál egyébként jelentős ragadozás meghatározó szerepe sem. A legfontosabb növekedést gátló tényező valószínűleg a fajon belüli versengés a szűkösen rendelkezésre álló környezeti forrásokért, amely kisebb ingadozásokat okozhat ugyan a populációdinamikában, semmi esetre sem olyan drasztikusakat azonban, mint a járványok, vagy a klimatikus tényezők. Gyakran hajlamosak vagyunk abszolutizálni a táplálékért folyó versengés jelentőségét, holott, ha sok esetben valóban meghatározó szükséglet is, egyes fajoknál és bizonyos esetekben az egyéb környezeti források jelentősége megnőhet. Megnyugtatóan nem tisztázott például az, hogy az őzek esetében a tápláléknak milyen szerepe van. Másként fogalmazva: az őzpopulációk fajon belüli versengésénél a tér, mint szükséglet egyedül meghatározó szerepet játszik, vagy a territorialitás a táplálékkészlet felosztásának módja. Egyes vélemények szerint (Hansen, 1943 idézi Andersen, 1953), mivel az őzek territóriumán belül a táplálék a szükségesnél bővebb mennyiségben áll rendelkezésre a tér felosztásának jelentősége a nagyobb egyedi komfortérzés kialakításában rejlik. Másrészt az 31

44 A fajon belüli versengés is bizonyított, hogy a jobb minőségű élőhelyeken a territóriumok nagysága kisebb, mint a rosszabb minőségűeken (Andersen, 1961; Bobek, 1977), ami ellentmondani látszik az előbbi elméletnek. A gím-, dám- és muflonpopulációk fajon belüli versengésénél minden bizonnyal a táplálék jelenti a kulcstényezőt. Nem kizárt azonban, hogy bizonyos esetekben (pl. fokozott emberi zavarás vagy a ragadozók jelenléte) a takarás, a búvóhelyek száma is fontos tényező lehet. Igen kevés adatunk van a vaddisznó-populációkon belüli verseny erősségére és kiváltó okára vonatkozóan. Valószínűleg kisebb a szerepe az intraspecifikus kompetíciónak, mint a kérődző vadfajok esetében. Ezt látszik alátámasztani az is, hogy a vaddisznó r-stratégista jellegeket is mutató K-stratégista faj. Mint láttuk a fajon belüli versengés a sűrűség növekedésével kiéleződik és a populáció növekedése lelassul és leáll, vagy minden átmenet nélkül áll le. Vizsgáljuk meg a következőkben, mely tényezők hatnak gátlólag az egyedszám növekedésére, és ezek közül melyek és milyen mechanizmuson keresztül fejtik ki fokozottan hatásukat nagyobb egyedsűrűségnél. 2. A populációk növekedésére ható sűrűségtől függő és független tényezők Mint láttuk a populációk nem növekedhetnek korlátlanul, ennek gátat szabnak olyan tényezők, amelyek az idealizált logisztikus növekedési görbét a K-szint alatt tartják. Bármilyen tényező, amely befolyásolja a születési arányszámot vagy halálozást okoz, korlátozó (limitáló) tényező (Caughley és Sinclair, 1994). Ezek között lehetnek olyanok, amelyek az egyedsűrűség függvényében változnak, mások az egyedsűrűségtől függetlenek. Az előbbiek főként biotikus tényezők, ezek közé tartozhatnak, de nem feltétlenül tartoznak a táplálékforrás, a tér, a megbetegedések, a parazitás fertőzések és a ragadozás Az egyedsűrűségtől független tényezőket főleg az abiotikus tényezőkkel azonosítják (klíma, a talaj minősége), de lehetnek biotikusak is (pl. a táplálék minősége). Van azonban olyan speciális eset, amikor a klíma is sűrűségfüggő tényezőként lép fel. Smith (1935, idézi Krebs, 1978) példaként az időjárási szélsőségek ellen védő menedékhelyek esetét hozza fel: ha ezek korlátozott számban állnak rendelkezésre, a védelem nélkül maradt állatok az időjárás áldozatává válnak, így a klíma okozta halálozások sűrűségfüggővé válnak. Felvetődik a kérdés: mely tényezők meghatározóak a populáció sűrűségének alakulásában, az egyedsűrűségtől függő vagy egyedsűrűségtől független tényezők? A tisztán K-stratégista fajok esetében a sűrűségfüggő tényezők korátozó szerepe dominál. Minél több r-stratégista vonást mutat egy faj, annál inkább hatnak populációdinamikájára a sűrűségtől független tényezők. A két tényezőcsoport jelentőségének aránya a szaporodásra kedvező helyektől a kedvezőtlenek felé haladva megváltozik úgy, hogy kedvezőbb életkörülmények között a sűrűségfüggő tényezők válnak meghatározóvá a sűrűségtől független tényezőkkel szemben. Másrészt viszont a sűrűség növekedése maga is az életkörülmények kedvezőtlenebbre fordulását jelenti. Ekkor egy élőhelyen belül is megnő a sűrűségtől független tényezők jelentősége, hatásuk hozzáadódik a sűrűségfüggő tényezők okozta növekedés korlátozáshoz és instabillá válhat a populáció (Skogland, 1985). Egy populáció földrajzi elterjedésén belül a peremterületeken a fizikai feltételek csak időnként teszik lehetővé a faj fennmaradását (ökológiai pesszimum), míg a kedvező életfeltételeket nyújtó központi zónákban (ökológiai optimum) az egyedsűrűségtől függő tényezők játsszák a főszerepet a populáció egyedszámának szabályozásában (Kozár et al., 1992). Persze ez csak akkor igaz, ha a faj areája kitölti a rendelkezésre álló optimális és pesszimális, szuboptimális helyet. Tudjuk, hogy a populáció egyedszámát négy paraméter befolyásolja: a születések és a bevándorlás növeli, míg a halálozások és a kivándorlás csökkenti azt. Az egyszerűség kedvéért hagyjuk itt is figyelmen kívül az emigráció és az immigráció hatását. Egyrészt becslésük még nehezebb, mint a másik két paraméteré, másrészt a fajon belüli versengés populációdinamikai folyamata nélkülük könnyebben megérthető. Hazai vadpopulációink dinamikájában a migrációnak sincs bizonyítottan meghatározó szerepe. Modellünkben a sűrűségfüggő és független tényezők tehát elsősorban a születéseken és halálozásokon keresztül fejtik ki hatásukat. Ez utóbbiak ekkor maguk is sűrűségfüggőek, vagy sűrűségtől függetlenek lesznek. A pillanatnyi születési (b) és halálozási (d) ráta képletét az alábbiakban vezetjük le (Caughley és Sinclair, 1994). A populáció egyedszámában beállt változás: 32

45 A fajon belüli versengés N t+l-n t = B-D ahol N t a populáció egyedszáma a t időpontban N t+1 a populáció egyedszáma a t +1 időpontban B az időegység alatti születések száma D az időegység alatti halálozások száma A pillanatnyi aktuális növekedési ráta (r): r = b-d A véges növekedési ráta (R): R = N t+1 / N t = e r Ezekből következően: e b-d = N t+1 / N t = (B D + N t) / N t Ha d = 0 és D = 0, akkor: e b = (B + N t) / N t = (1 + B / N t) A két oldal természetes alapú logaritmusát véve: b = ln (1 + B / N t) És analóg módon, ha b = 0 és B = 0 valamint D/N t sokkal kisebb 1-nél, akkor: d = ln (1 + D/N t). Vizsgáljuk most meg néhány sűrűségtől függő és attól független folyamat modelljét (Caughley és Sinclair, 1994) (12. ábra). Az (a) esetben a populáció sűrűségének növekedése nem hat a születési rátára, de a halálozási ráta növekedését eredményezi. A két egyenes metszéspontjában, az úgynevezett egyensúlyi pontban (K) a populáció stacionárius (állandó). A b és d egyenesek közötti különbség a pillanatnyi növekedési rátát (r) adja. Az r értéke a sűrűség növekedésével lineárisan csökken, akárcsak a logisztikus görbe esetében (lásd az 5. ábrát). Az r értékének csökkenéséért kizárólag sűrűségfüggő halálozások a felelősek. A születések sűrűségtől függetlenek, hiszen nagyságuk állandó. 12. ábra - A sűrűségtől függő és független folyamatok modelljei (Caughley és Siclair, 1994) 33

46 A fajon belüli versengés Előfordul olyan eset is (b), hogy a születések sűrűségfüggőek és a halálozások sűrűségtől függetlenek, vagy mindkét paraméter sűrűségfüggő (c). Mindeddig feltételeztük, hogy a sűrűségfüggő tényezők hatása a növekedési rátára lineáris, akárcsak a logisztikus görbe esetében. A sűrűségfüggő mortalitás azonban úgy tűnik, inkább nem lineáris, ahogy azt a (d) eset mutatja. A Caughley és Sinclair (1994) által felhozott példán vizsgáljuk meg, hogy miként fejtik ki korlátozó hatásukat a sűrűségtől függő és független tényezők (13. ábra). 13. ábra - A modell azt mutatja, hogy a K egyensúlyi pont változhat a sűrűségtől függő, és a sűrűségtől független folyamatok következtében is (Caughley és Sinclair, 1994) 34

47 A fajon belüli versengés A b születési ráta legyen sűrűségtől független állandó. A születések után röviddel sűrűségtől független halálozás (d) folytán a b b 1-re csökken. Ezután egy sűrűségtől függő mortalitás (d 2) fejti ki hatását és a populáció K 3-nál éri el egyensúlyi állapotát. Ha a d sűrűségtől független mortalitás nem lépett volna fel, a populáció K 1 pontban stabilizálódott volna. Ily módon a d 1 mortalitást okozó sűrűségtől független tényező módosítja a populáció egyensúlyi állapotát. Feltételezzük most, hogy a d 2 sűrűségtől független halálozások helyett a d 3 lép fel. Látható, hogy a K 3 egyensúlyi pont K 4-re csökken, vagyis minél meredekebb a sűrűségfüggő mortalitás egyenese, vagy görbéjéhez húzott érintője (R 0 az összefüggés nem lineáris), annál erősebb a sűrűségfüggés hatása. Láttuk, hogy a korlátozó tényezőkben beállt időszakos változások kimozdítják a populációt egyensúlyi állapotából. A hideg tél, árvíz, vagy esős nyárelő csökkentheti a populáció egyedszámát, és ellenkezőleg, pl. a szokatlanul kedvező időjárás növelheti azt. Ilyen esetekben a sűrűségtől függő tényezők igyekeznek a populációt a K egyensúlyi ponthoz visszatéríteni. Ezt a folyamatot szabályozásnaknevezzük. Egyes sűrűségfüggő tényezők például gyakran a ragadozás, túl gyengék is lehetnek ahhoz, hogy szabályozzák a populációt. Más sűrűségfüggő korlátozó tényezők pedig ellenkezőleg, esetleg túl erősen hatnak és így a populáció stabilizálása helyett, annak összeomlását okozzák. Ilyen tényezők lehetnek például a járványos betegségek. Elképzelhető, hogy a populációt különböző korlátozó tényezők folyton kimozdítják egyensúlyi állapotából, így csak ritkán érheti el azt. A sűrűségfüggő tényezők fellépése ebben az esetben is bizonyos korlátok között tartja a sűrűséget. A 14. ábrán a sűrűségtől független (d 1) és sűrűségfüggő (d 2) mortalitás véletlenszerű változásait ábrázoltuk. Ezek hatása a K egyensúlyi pont véletlenszerű változásait eredményezi. A két eset (a) és (b) azt mutatja, hogy az egyensúlyi pont fluktuációja kisebb, ha a sűrűségfüggő mortalitás erősebb. 35

48 A fajon belüli versengés 14. ábra - d 1 és d 2 halálozások véletlenszerű változásai (ezeket a szürke terület jelzi), ugyanolyanok (a) és (b) esetben. Az (a) esetben a d 2 halálozások sűrűségfüggése erősebb, mint a (b) esetben, ezért a K egyensúlyi pont szűkebb határok között változik. (Caughley és Sinclair, 1994) 36

49 A fajon belüli versengés Fowler (1987) 28 szárazföldi nagyemlősre vonatkozó esettanulmány feldolgozásával arra a következtetésre jutott, hogy a sűrűségfüggő szabályozás leggyakrabban a születési arányszám (21 eset) és a szaporulat túlélési 37

50 A fajon belüli versengés valószínűségének (20 eset) csökkenésén keresztül hat. Ritkábban fordult elő (11, illetve 9 esetben) a szaporodásra érettség életkorának kitolódása (ami a szaporodáshoz szükséges legkisebb testtömeg elérésének későbbre tolódásával van összefüggésben Skogland, 1985) és a kifejlett egyedek túlélési valószínűségének csökkenése. A sűrűségfüggés lehet késleltetett is. Ez azt jelenti, hogy valamely sűrűségfüggő tényező fellépésére nem azonnal reagál a populáció a növekedés csökkenésével. A reakció késésének oka lehet például az, hogy a zsákmányállat sűrűségének változását nem azonnal követi a predáció megnövekedése, ha a zsákmányállat populációjának növekedését a ragadozók korlátozzák. Lehet az is, ha a táplálékkészlet változására a populáció csak a következő évben reagál sűrűségének csökkentésével vagy növelésével, feltéve, hogy a populációt a táplálék szabályozza (Caughley és Sinclair, 1994). Arra vonatkozóan, hogy az emlőspopulációkban beállott sűrűségfüggő változások milyen jellegűek, Fowler (1981) egy korábbi publikációjában adott választ. 27 vizsgálat eredményeit feldolgozva, az esetek döntő többségében a sűrűségfüggés nem volt lineáris, és a sűrűségfüggő változások magasabb populáció sűrűségnél váltak kifejezőbbé (15. ábra). A vizsgálatok 16 különböző fajú nagyemlősre terjedtek ki, köztük a fehérfarkú szarvasra (Odocoileus virginianus) és vapitire (Cervus canadensis), kanadai vadjuhra (Ovis canadensis) és emberre. 15. ábra - Példák a nemlineáris sűrűségfüggő változásokra nagyemlős populációkban (Fowler, 1981) Ez egyben azt jelenti, hogy a növekedési görbe szerinti hozam nem K/2-nél lesz maximális, hanem a környezet eltartó képességéhez közelebb, valahol K és K/2 között. Általában igaz, hogy a K-stratégista fajok ilyen típusú növekedést mutatnak, míg az r-stratégistáknál a nemlineáris sűrűségfüggés alacsony sűrűségnél jelentkezik (16. ábra). 16. ábra - Különböző típusú populációdinamikai folyamatok összehasonlítása. A = r- stratégista jegyeket mutató fajok populációinak növekedésmenete, B = a logisztikus görbe szerinti növekedésmenet, C = K-stratégista fajok populációinak növekedésmenete (Fowler, 1981 nyomán) 38

51 A fajon belüli versengés Könnyen lehet tehát, hogy például a nagyvad populációk hozama akkor a legnagyobb, amikor már érzékelhető hatással vannak erőforrásaikra (táplálékkészletükre). Más szavakkal, hogyha a vadeltartó képességet úgy határozzuk meg, hogy a lehető legnagyobb mennyiségű és a legjobb minőségű táplálékkészlet elérését tűzzük ki célul, nem biztos, hogy a legnagyobb hozamot kapjuk (Fowler, 1981). E következtetést a hazai erdő- és nagyvad-gazdálkodás kapcsolatára lefordítva megállapíthatjuk, hogy minél nagyobb vadászati hozamra törekszünk, annál érzékenyebb veszteségeket szenved a vad táplálékkészletének mennyisége és minősége, melynek jelentős részét képezik az erdősítések. Hazai viszonyok között, éppen az erdősítések sikeres kivitelezésének kényszere miatt, nem törekedhetünk a táplálékforrás minél teljesebb kihasználására, mely szempontot a vadeltartó képesség meghatározásánál is érvényesítenünk kell. 39

52 5. fejezet - A vadeltartó képesség A vadeltartó képesség az egyik leggyakrabban használt és vitatott fogalom a vadgazdálkodásban. A nagyvadgazdálkodásban magáról az elnevezésről is gyakoriak a nézeteltérések. Sokszor vadtűrő képességnek nevezik, utalva arra, hogy az erdészeti kultúrák megvannak vad nélkül is, a vadat kényszerűen csak tűrik. A viták forrása egyrészt az, hogy amikor valaki nagyvadeltartó képességről beszél nem pontosítja, hogy annak melyik jelentését használja: a környezet teherbírásának szemszögéből vizsgálja-e a kérdést, vagy humán megfontolásokat is figyelembe vesz. Másrészt, ez utóbbi esetén sem mindig világos, hogy pusztán gazdasági megfontolások játszanak-e közre a vadeltartó képesség meghatározásánál vagy természetvédelmi célok is, esetleg az emberek olyan igényének kielégítése, hogy az erdőt járva vadat láthassanak. A felsoroltakon túlmenően tetten érhető olyan törekvés is, hogy a gazdaságilag ésszerűnél magasabb vadsűrűséget tartsanak a vadászati lehetőségek bővítése és az ebből származó gazdasági előnyök érdekében. A fenti problémák ráadásul csak a nagyvadfajok kapcsán jelentkeznek. Ezeknél ugyanis azért kell meghatároznunk a vadeltartó képességet, hogy azt ne lépjük túl, ellenkező esetben gazdálkodási vagy ökológiai problémák merülnek fel. Az apróvad fajoknál, ettől eltérően, a vadeltartó képesség meghatározásának célja az, hogy a növekedést korlátozó tényezők felderítésével és hatásuk befolyásolásával a populációk sűrűségét növelni tudjuk. De miért e megközelítésbeli különbség? Nagyvad-populációink vadeltartó képességét jelenleg a fajon belüli versengés egyik kiváltó tényezőjének, a táplálékkészlet nagyságának az elemzésével igyekszünk meghatározni. Ennek okai a következők: a táplálékkészlet a legtöbb esetben minden bizonnyal a legfontosabb korlátozó tényező, kevés adatunk van a populáció növekedését korlátozó egyéb tényezők jelentőségére vonatkozóan, a nagyvadfajok táplálékát részben az erdőgazdálkodás szempontjából jelentős növényfajok alkotják. Pedig valójában nem tudjuk, van-e lehetősége a táplálékkészletnek szabályozó szerep betöltésére. A vadászati hasznosítás ugyanis erősen korlátozza a növekedést és az esetek nagy részében a nagyvadállományok valószínűleg nem is jutnak el a növekedés olyan stádiumába, hogy életbe léphetnének a sűrűségfüggő korlátozó tényezők. Ha mégis, a populációk egyedszáma nem juthatott túl jelentős mértékben logisztikus növekedési görbe inflexiós pontján, így a növekedés nem lassult le jelentős mértékben. Ez utóbbi megállapításra tisztán következtetés útján juthatunk, az elmúlt évtizedek növekvő nagyvadállományai esetében ugyanis nem jegyeztek fel szembeötlő változásokat a születési és halálozási arányszámokat illetően, erre vonatkozó hosszú távú kísérletek pedig nem voltak. Ennek ellenére valószínűsíthető, hogy egyes sűrűbben tartott nagyvad-populációink nincsenek, vagy a közelmúltban nem voltak nagyon messze a környezetük által megszabott K egyensúlyi populációnagyságtól. Ez azért lehetséges, mert a nem lineáris sűrűségfüggés miatt a növekedési görbe inflexiós pontjának megfelelő populációméret a telítődési sűrűséghez (K) jóval közelebb van, mint a 0 sűrűséghez, tehát a K szinthez közeledve viszonylag kisebb mértékű sűrűségnövekedés is a sűrűségtől függő tényezők gyorsan növekvő hatását eredményezi. Az 1980-as évek végéig felduzzadt nagyvad állományról voltak olyan jelzéseink, hogy bizonyos paramétereik csökkentek (pl. a zalai gímszarvas agancsméretei Fatalin, 1994). Ez azt jelzi, hogy a szabadterületi állományaink egy része valószínűleg túljutott a növekedési görbe inflexiós pontján és a sűrűségtől függő tényezők hatására valamelyest csökkenhetett növekedési rátájuk is. Egyes vadaskertjeinkben pedig, erősen feldúsult állománynagyságnál a növekedés kimutathatóan, sőt jelentős mértékben csökkent (Náhlik és Takács, 1995). Minden jel arra mutat tehát, hogy szabadterületi nagyvad-állományaink egy részének további növekedése akár drasztikusan fellépő és gyorsan növekvő elhullásokhoz, illetve születési szám csökkenéshez vezethetett volna. Ezzel szemben apróvad-populációink jelenleg a környezet eltartó képességének közelében fluktuálnak. Más kérdés, hogy az ember mezőgazdasági tevékenysége folytán, továbbá a ragadozók elszaporodása miatt ez a szint a legtöbb helyen igen alacsonyan van (Faragó, 1997a). Ez esetben a sűrűségfüggő korlátozó tényezők fellépésének valószínűsége jóval nagyobb. Ilyen korlátozó tényező lehet például a csibék fejlődéséhez elengedhetetlen rovartáplálék mennyisége a szárnyasvadfajok esetében, a téli táplálékkínálat a nyúlnál vagy a predáció minden apróvadfajnál. 40

53 A vadeltartó képesség A nagyvad- és apróvad-eltartó képesség megközelítésbeli különbségének másik fontos oka az, hogy apróvadállományunk sűrűségének növekedése a legritkább esetben vezet ágazatok közötti konfliktusokhoz. Itt tehát a probléma egészen másképpen vetődik fel: nem azért igyekszünk meghatározni a vadeltartó képességet, hogy gátat szabjunk az állományok túlzott elszaporodásának, hanem azért, hogy felderítve az adott vadeltartó képességi szint okait, vadgazdálkodási beavatkozásokkal megkíséreljük ezt a szintet emelni, vagyis természetes vadállományunkat növelni. 1. A táplálékkészlet, mint a nagyvad-eltartó képességének meghatározó összetevője Mint láttuk, a rendelkezésre álló táplálékkészlet és a nagyvad-populációink dinamikája között szoros kapcsolat van. A populációk növekedésének meghatározó tényezője a táplálékkészlet nagysága és fordítva, a táplálékkészlet nagyságára hatással van az azokat fogyasztó nagyvad-populációk sűrűsége. Következésképpen a táplálékkészlet dinamikájával a vadeltartó képesség meghatározásakor tisztában kell lennünk. A táplálékkészlet megújuló forrás. Minél nagyobb a táplálékkészlet megújuló képessége, annál nagyobb sűrűségű populációkat tud eltartani. A táplálékkészlet mennyisége és minősége a különböző környezeti tényezők függvényében az év folyamán és nagyobb időszakokat tekintve ciklikusan változik. A 17. ábra a lágyszárúak növekedésének változását mutatja különböző mennyiségű csapadék esetében (Robertson, 1987 idézi Caughley és Sinclair, 1994). Látható, hogy a növedék az egy hektárra eső biomassza növekedésével csökken. Ennek oka, hogy a növények sűrűségének növekedésével kiélezettebb lesz közöttük a verseny. A leesett csapadék mennyiségének növekedésével természetesen a hektáronkénti növedék is nagyobb lesz. Adott mennyiségű csapadék mellett viszont minél nagyobb az induló biomassza, annál kisebb lesz a növedék. Tehát az adott időszakra vonatkozó növedék mennyiségét az induló biomassza és az adott időszakban leesett csapadék mennyisége határozza meg. 17. ábra - Lágy szárú növények növekedése három hónapos időszak alatt a növényi biomassza függvényében kifejezve különböző mennyiségű csapadék mellett (Robertson nyomán Caughley és Sinclair, 1994) 41

54 A vadeltartó képesség Kőhalmy (1991) a cserjeszint alakulását vizsgálta különböző állománytípusokban és korosztályokban (18. ábra). Eredményei szerint az állomány fejlődésének függvényében és az erdőnevelési beavatkozások következtében a záródási viszonyok és ezzel a cserjeszint megtelepedési lehetősége is nagymértékben változnak. E tekintetben jelentős különbségeket talált az egyes állománytípusok között is. A mindig nagyobb záródású fenyvesek cserjeszintje általában szegényebb, mint a lombos fafajoké. Mivel a téli, kritikus időszakban a cserjeszint meghatározó kérődző nagyvadfajaink táplálkozása szempontjából, borítottságának ciklikus változásai a vadeltartó képességet meghatározóan befolyásolják. 18. ábra - Különböző állománytípusok átlagos cserjeborítottságának változása a főállomány korának függvényében (Kőhalmy, 1991 adatai alapján) 42

55 A vadeltartó képesség A növényevők, köztük kérődző nagyvadfajaink élettani működési és számbeli választ (funkcionális és numerikus reakció) adnak a táplálékkészlet változására (Caughley és, Sinclair 1994). A működési válaszadás az egyed szintjén történik. A hektáronkénti biomassza növekedésével az egyed napi táplálékfelvétele csak egy bizonyos határig nő, a jóllakottsági szintig (19. ábra). 19. ábra - A napi táplálékfelvétel változása különböző mennyiségű táplálékkínálat esetén (Caughley és Sinclair, 1994 nyomán módosítva) 43

56 A vadeltartó képesség Az összefüggés a telítődési görbe egyenletével írható le: I = c ( 1 e -bv ), (Caughley és Sinclair, 1994) ahol I a napi táplálékfelvétel c a maximális napi táplálékfelvétel V a hektáronkénti biomassza b a görbe meredeksége, a táplálkozás hatékonyságának mérőszáma. A működésitől eltérően a számbeli válaszadás a hektáronkénti biomassza változására a populáció szintjén történik. Azt is mondhatnánk, hogy míg a működési válasz az állatnak a táplálékkészletre gyakorolt hatásáról ad információt, addig a számbeli a táplálékkészlet populációra gyakorolt hatásáról. A számbeli válasz összefüggését Holling (1959) vezette be a kvantitatív ökológiába, a ragadozó-zsákmányállat összefüggés modellezésére. Az összefüggést ábrázolhatjuk a táplálékkészlet és a populáció sűrűségének kapcsolataként. Mivel azonban a táplálékkészlet nagysága és a sűrűség között nem feltétlenül állandó a kapcsolat, hiszen a populáció egyedei maguk is megváltoztathatják a táplálékkészlet mennyiségét, ezért célszerű az összefüggést a sűrűség helyett inkább a pillanatnyi növekedési rátával illusztrálni (Caughley és Sinclair, 1994) (20. ábra). 20. ábra - A populációk növekedési rátájának változása a táplálékkínálat függvényében (Bayliss, 1987 nyomán) 44

57 A vadeltartó képesség Akárcsak a működési válasz, a számbeli is telítődési függvénnyel írható le, hiszen a növekedési rátának is van egy felső határa. Képlete a következő: r = a + c ( 1 e -dv ), ahol az új tényezők: r a pillanatnyi növekedési ráta a a maximális csökkenési ráta táplálék hiányában c az a ráta, amelynél az a csökkenési ráta fokozatosan növekedni kezd azáltal, hogy a jóllakottsági szint eléréséig nőni fog az egyed által felvett táplálékmennyiség d a populáció növekedési képessége, ha a táplálék szűkös A maximális növekedési ráta, amely egyben az egyenlet aszimptotája, így: r max = c a. A számbeli válasz képletéből meghatározható az egyensúlyi pont biomassza mennyisége állandó környezeti viszonyok mellett egyszerűen úgy, hogy r-t nullával tesszük egyenlővé, és az egyenletet megoldjuk V-re: 45

58 A vadeltartó képesség Ez a biomasszának az a szintje, amely felett egy nem hasznosított populáció növekedni, alatta pedig csökkenni fog a környezet változékonyságától és a populáció sűrűségétől függetlenül (Caughley és Sinclair, 1994). Úgy is fogalmazhatunk, hogy ez az a hektáronkénti biomassza mennyiség, amely az ökológiai vadeltartó képesség szintjének felel meg. Valamely vadfaj által hasznosítható hektáronkénti biomassza mérése egyszerűbb homogén élőhely esetében. Minél változatosabb az élőhely, annál nehezebb a paraméterek történő becslése. 2. Az élőhelyszerkezet, mint az apróvad-eltartó képességének meghatározó összetevője A mezei élettér habitatszerkezetének az elmúlt évtizedekben észlelt változása kihatott az egész életközösségre. Eltűntek olyan tájelemek, amelyek az élőhelyek összetettségén keresztül a magas biodiverzitást, azon belül az állatfajok sokféleségét biztosították. Ugyancsak ismert, hogy apróvadfajainknak viszonylag kis otthonterületük van. A két szárnyasvad, a fogoly és a fácán szinte kizárólag a táblák (max. 30) méter széles szegélyét használja fészkelésre, továbbá csibéinek nevelése során. Az élőhelyszerkezet és az otthonterület, azaz a környezet aktuális kínálata és a vadfajok igénye szabja meg egy terület apróvad-eltartó képességét. Vajon miért van ez így, és miként hat a vadpopulációk sűrűségére, illetve diszperziójára az élőhelyszerkezet? A szegély alapvetően az a határzóna, ahol az egyik élőhelytípus vagy földhasználati mód megkezdődik, a másik pedig véget ér. A két terület komplex közösségeinek köszönhetően a találkozási terület rendszerint nem valamiféle élesen meghúzható határvonal, hanem inkább átmeneti zóna, ún. ökoton, ahol a növény- és állatközösségek fokozatosan változnak. Az ökotonnak van szélessége, de ez természetszerűleg keskenyebb, mint a csatlakozó területek. Ugyanúgy, ahogy minden életközösségen belül léteznek fontos, sajátos összefüggések, úgy az ökotonokon belül is kialakulhatnak ezek, akár új életközösségek létrehozásával. A szegélyeken létrejövő ezen közösségekre irányul a vadgazdálkodó érdeklődése is. Ezek az ökotonok ugyanis gyakorta sokrétűbbek és egyedszámban is gazdagabb élővilágot képesek fenntartani, mint a térben hozzájuk illeszkedő s a hatást létrehozó, életközösségek bármelyike. Az ökotonok tartalmazhatják az egymást átfedő élőlényközösségek mindegyikének jellemző növény- és állatfajait, továbbá olyan fajokat is, melyek kizárólag ebben a zónában élnek. Ezt a jelenséget szegélyhatásnak (edge effect) nevezzük. A különböző élőhely igényű vadfajok időszakosan vagy állandóan a szegélyeffektusnak vannak kitéve. Valamely élőhely minősége általában arányos az azt borító növénytakaró összetételének és ezen komponensek elrendeződésének változatosságával. Ez olyan alapelv, amely általánosságban is érvényes, de különösképpen vonatkoztatható a mezei vadfajokra, melyeknek mint már ismerjük, viszonylag kicsi az otthonterületük. Ott, ahol két vagy több (növénytársulással, -közösséggel jellemezhető) élőhely típus találkozik, az eltérő fajspektrumú, fejlettségű/korú növények nem csupán egész éven át tartó fedettséget és választási lehetőséget, de folyamatos táplálékellátást is biztosítanak. Egyik élőhely elvesztése (pl. rossz termés miatt) nem érinti olyan súlyosan az állatvilágot, mint azt egy növénytársulás, vagy monokultúra esetén sújthatná. A nagyobb diverzitás kielégítheti a szezonálisan változó táplálékigényt is. A szegélyt lineáris fogalomként értelmezzük ugyan (lásd egységnyi területre eső szegélyhossz), de természetesen van szélessége is.szélességének megállapításához általában az átfedő növényfajok elterjedése jó támpontot ad, de a koncentrálódó vad nyomai és ürüléke is jól tájékoztathatnak. A szegélyterületek pl. az erdősávon belül kezdődnek ahol a szomszédos szántóterület hatása véget ér, és addig terjed a szántóföldön ahol az erdősáv befolyása (talajnedvesség-különbség, gyökérkonkurencia, árnyékhatás stb.) már nyilvánvalóan nem érzékelhető. Hasonló hatások alakulhatnak ki fa- és cserjesorok és környezetük, kerítés és szántóföld, szárazföld és vízfelület, vagy egyszerűen két termesztett növénytábla között. A szegélyterület hosszaelsősorban a területek alakjától függ. Ugyanazon alapterület esetén egy négyszög alakot szegélyező ökoton hossza mintegy 11%-kal több, mintha ugyanezen terület kör alakú lenne. A sávszerű élőhelyek esetében érhetjük el a maximális ökotonhosszat. A szegélyek összetétele a diverzitásnál komplexebb fogalom, s a növényfajok kapcsolatait is magában foglalja. Gyakorta használják az ún. interszperzió, a közévegyülés fogalmát a szegélyek azon jellegzetességének megnevezésére, mely fontos ahhoz, hogy optimális vadpopulációk alakuljanak ki,azaz a magas diverzitás mellett a növények, növénycsoportok elrendeződése segítse elő a vadpopulációk létét. Leginkább az ún. sarokhatás(corner effect) fejezi ki a szegélyek ezen jellegzetességét. A vadpopulációk (s általában az állatvilág) ott a legbőségesebbek, ahol diverz felépítésű, többféle habitat találkozik. Ez a hatás gyakorlatilag az ökotonok egymással történő keresztezésével érhető el. A legtöbb vadászható faj egyedeinek 3 vagy még több élőhely típusra van szüksége az otthonterületen belül. A szegélyhatás kialakulása ugyanakkor azt is jelenti, hogy az azt kialakító paraméterek (főként biotikus tényezők) évközbeni és többéves dinamizmusa 46

59 A vadeltartó képesség következtében ugyanazon szegélyterületen nem azonos a hatás intenzitás. A szegélyhatásnak az apróvadpopulációkra gyakorolt konkrét befolyását még kevéssé vizsgálták (Faragó, 1997a). A szegélyeknek egy mezei élettérben arról a nem közömbös hatásáról is meg kell emlékeznünk, hogy az apróvad számára orientációs alapot, tájékozódási segédletet ad. Nem nehéz belátni, hogy kiterjedt homogén élőhelyek belsejében a szárnyasvad nehezen találja meg pl. a fészkét. A vonalas jellegű élőhelyszerkezet mellett szólnunk kell a pontszerű élőhelyekrőlis. A pontszerű, a térképen gyakorlatilag egydimenziósként megjelenő természetes (pl. vizesgödör) és mesterséges (etetők, sózók) élőhelyek speciális esete a vadmenedék (Giles, 1978),amely ott alakul ki, ahol két vagy több élőhely típus találkozik, vagy ott, ahol 120 -nál kisebb szöglet fordul elő. Ez a terület speciális tartózkodási hely a vad számára azáltal, hogy nagyobb mennyiségű és diverzitású táplálék és a fedezék egyaránt rendelkezésre áll. A vadmenedékeket a szomszédos élőhely típusról nevezzük el. Elméletileg nagyszámú szomszédos menedéktípus fordulhat elő (pl. ott, ahol cserjesor és kerítés metszi egymást), a gyakorlatban azonban nem valószínű hatnál több típus egy helyen történő előfordulása. A vadmenedékek minősége szezonális dinamikát mutat, s az évek során is változhat elsősorban az élőhelyeken lejátszódó szukcessziós folyamatok következtében. Ismereteink szerint nem a hatások egymást erősítő jellegéből (szinergizmus), hanem azok összegződéséből (aggregáció) következik a vadmenedékek diverz és nagy sűrűségű élővilága. A vadmenedékek esetében is fennáll a fajspecifikussá válás tendenciája. Ez az élőhelytípus olyan fajok számára a legértékesebb, melyeknek általában, vagy egyes fenológiai időszakokban kicsi az otthonterülete, mint szárnyas vadfajainknak. Minden pontszerű élőhelynek (hasonlóan a szegélyekhez) meg van a maga zónája ahol kifejti hatását. Ez olyan távolság, amelyen belül a szóban forgó pontszerű élőhely vonzza a vadfajokat, azaz egyedeit megfelelő távolságból láthatják, illetve itt folytatott élettevékenységük, viselkedésük e távolságból a fajtársak részéről érzékelhető. Akülönböző élőhelyi egységek egymáshoz való közelségét az egymáshoz illeszkedés -sel (juxtapozíció = határosság) lehet jellemezni. Az élőhelyek illeszkedése, határossága általában azért fontos az adott faj számára, mert a habitat-komplex minősége alapján minimális energiaráfordítás mellett biztosítja a túlélést. Több eltérő jellegű élőhely helyes elrendeződése (vagy elrendezése) esetén a területek nagy sűrűségű vadpopulációt tartanak el. Ha a búvóhely mellett található a táplálkozóhely, a fészkelőhely mellett a csibeneveléshez szükséges táplálkozóhely, akkor a határosság előnyei érvényesülnek (Faragó, 1997a). Potts (1980) fogolyra vonatkozó angliai vizsgálatainál kapcsolatot keresett az idős és fiatal fogolytyúkok fészkelőhely sűrűsége és az élőhely minősége között (21. ábra). A regressziós koefficiens (y tengely) megmutatta, hogy milyen mértékben tudnak a fiatal tyúkok az idősebb tyúkok különböző sűrűsége mellett megtelepedni. Az idős tyúkok sűrűségének negatív hatása csökken a sövények (azaz az ökotonok) hosszának növekedésével, s ezáltal a fiatal tyúkok hozzá tudnak járulni a populáció nagyságának növeléséhez. Ellenkező esetben az elvándorlás eredményezi az eltartó képességgel arányos populációnagyságot. Ily módon a számolt regressziós koefficiens az élőhely kapacitásának egyfajta mértéke. Az ábra azt is megmutatja, hogy az eltartó képességnek, amelyet itt a sövényhosszal jellemezhetünk, határai vannak, s ezt a vizsgálatok 8 km/km 2 értékkel határozták meg. Vajon mi okozza ezt a felső határt, miért nem tágítható ez? 21. ábra - Az idős és fiatal fogolytyúkok sűrűsége közötti regressziós kapcsolatnak az élőhely minőségével fennálló összefüggése 7 angol vizsgálati terület alapján (Potts, 1980) 47

60 A vadeltartó képesség A populáció növekedését az élőhelyszerkezet mennyiségi (ökotonhossz) és minőségi (pl. táplálékforrás-kínálat) paraméterei mellett a dúvad (predátor) nyomás is befolyásolja. A dúvadgyérítés is csak a 8 km/km 2 -es sövénysűrűséggel jellemezhető élőhelyminőség értékig volt képes emelni a populáció nagyságát (22. ábra). Ezen érték felett az élőhely szerkezete már annyira összetett, hogy az ugyancsak betelepült dúvadfajok gyéríthetőségének szab határt. 22. ábra - Az élőhely minősége (sövényhossz/km 2 ) és a fogolyállomány sűrűsége közötti összefüggés. Csak dúvadgyérítéssel összekötve fejtheti ki az élőhelyjavulás pozitív hatását (Potts, 1980) 48

61 A vadeltartó képesség Általános megállapításként a 8 km/km 2 -es fészkelő ökoton sűrűség és erős dúvadgyérítés mellett a maximálisan elérhető, s ezáltal eltartható fogolyállomány 150 pd/km 2 -es szeptemberi sűrűséget érhet el. A 22. ábra azt is megmutatja (lásd alsó vonal), hogy az élőhely struktúrája csak mint potenciális eltartó képesség jön számításba és csak akkor valósul meg s ezt reális, vagy megvalósítható eltartó képességnek hívhatjuk, ha az erős dúvad (predátor) gyérítéssel is társul. Ennek megfelelően egy vadászterület apróvad-eltartó képességének értékelésekor meg kell határoznunk a dúvadgyérítés aktuális szintjét, a fészkelő- és csibenevelőhelyként szóba jövő (tartósan növénnyel borított és vegyszerrel nem kezelt) ökotonok hosszát (km/km 2 ). Az állapotfelmérés után az eltartó képesség növelése a fészkelő ökotonok hossznövelésével azaz élőhelyfejlesztéssel, illetve a dúvad gyérítés hatékonyságának emelésével lehetséges (Faragó, 1997a). Kizárólag ezt hívhatjuk hatékony apróvad-gazdálkodásnak, ami a bölcs hasznosítás alapja (lásd fejezet). 3. A vadeltartó képesség fajtái Az ökológiai szakirodalom általában három nagyobb csoportba szokta sorolni a vadeltartó képesség fajtáit, amelyek közül tulajdonképpen csak az első kettő tartalmaz ökológiai megfontolásokat. Mindenekelőtt beszél ökológiai vadeltartó képességről, amelyből másodikként levezeti az ökonómiai vadeltartó képességet. A harmadik csoportba sorolja az egyéb vadeltartó képességi fajtákat, amelyek valamely különleges földhasználatnak felelnek meg (Caughley és Sinclair, 1994). A hazai vadgazdálkodási szakirodalomban az ökonómiai vadeltartó képesség fogalmát másképpen értelmezik: nem a vadpopulációk hasznosítása szempontjából optimális egyedszámot értik alatta, hanem azt a vadállomány 49

62 A vadeltartó képesség nagyságot, amely valamely terület összes földhasználatból származó árbevételét maximálja. Mivel mindkét vadeltartó képességi fajta valóban gazdasági szempontból közelíti meg a problémát, nem látjuk akadályát annak, hogy a kettőt ugyanazon címszó alatt együtt tárgyaljuk. Végül az egyéb kategóriában a vadgazdálkodási üzemterv szerinti vadeltartó képességi fajtákat tárgyaljuk. Ökológiai vadeltartó képesség. Értékét a logisztikus növekedési görbe K szintje, illetve a sűrűségtől függő és független modellek K egyensúlyi pontja adja (lásd az 5. és a 12. ábrákat). Az egyedek azon maximális számát értjük alatta, amelyeket a környezet el tud tartani (Robinson és Bolen, 1989). A magára hagyott populáció igyekszik elérni K egyensúlyi állapotát. A valóságban a reprodukció okozta késleltetés miatt az egyedszám K körül állandóan ingadozik. Ezt a hullámzást a véletlen (random) folyamatok felerősítik, a sűrűségtől függő tényezők pedig csillapítják. Az esetleges vadászati hasznosításra a populáció ugyanúgy reagál, mint az időjárási szélsőségek okozta hirtelen változásra: a K egyensúlyi pont felé tart. A K pont felé közelítve a születések és halálozások száma kiegyenlítődik, következésképpen a növekedési ráta (r) is tart a nullához. A hasznosítható mennyiség tehát K közelében minimális vagy semmi. Az ökológiai vadeltartó képesség időről-időre maga is változik. A változás okai a környezeti tényezők változékonyságában keresendők. Ezek között lényegesek a ragadozók sűrűségének és a környezeti források mennyiségének változásai. Ez utóbbiak között meg kell említenünk a táplálékkészlet mennyiségét, a menedékhelyek, fészkelőhelyek számát, a létfeltételekhez szükséges víz, tér stb. meglétét. Ezek változhatnak az évszakok függvényében, a kedvező vagy kedvezőtlen évek váltakozása miatt, a különböző környezetgazdálkodási munkák miatt (erdőhasználat, felújítás, mezőgazdasági szerkezetváltás stb.). Az ökológiai vadeltartó képesség meghatározása szempontjából lényeges tudnunk, hogy mely környezeti forrás korlátozza és melyik szabályozza a populáció növekedését, továbbá igen lényeges annak az eldöntése, hogy a populáció önszabályozó-e vagy külső tényezők szabályozzák. Mindkét esetben a magára hagyott populáció eléri egyensúlyi pontját (K). Külső szabályozás esetén az egyensúly a populáció és környezeti forrása, ragadozói vagy betegségei kölcsönhatásának következménye. Belső (ön-)szabályozás esetén ezzel szemben az egyensúly a populáció szerkezetének következménye, mely szerkezet genetikailag meghatározott. A külső szabályozást már részletesen tárgyaltuk: amennyiben a populációnak nincs belső szabályozási mechanizmusa, várható, hogy addig növekszik, amíg környezeti forrását teljes egészében feléli vagy a ragadozók, betegségek kezdik el szabályozni. Belső szabályozás esetén az egyensúlyi pont elérése nem az állat és környezete kölcsönhatásának következménye. A populáció növekedési rátája egyedeinek magatartása, élettani jellemzői miatt csökken, a növekvő sűrűség hatására. A túlnépesedés megzavarja az állatok élettani folyamatait, pl. elfojtja a fiatal nőstények szaporodását, vagy elvándorláshoz, esetleg magatartásbeli változásokhoz vezet, amik a növekedés csökkenését eredményezik. A növekedési ráta 0 értéket ér el és e körül ingadozik, még mielőtt a külső növekedést korlátozó tényezők teljes mértékben éreztethetnék hatásukat. Fontos megjegyezni, hogy a belső szabályozás nem alternatívája a külsőnek, hanem annak kiegészítője, így mindkettő szabályozhat, egymással kölcsönhatásban. A környezeti feltételek meghatározhatják azt a sűrűséget, amely mellett az önszabályozás működésbe lép vagy a populációt olyan szinten tarthatják, amely mellett az önszabályozás folyamata nem indul be (Caughley és Krebs, 1983). A belső szabályozás jelensége számunkra egy terület őzeltartó képességének meghatározásakor lehet fontos. Kétségtelen, hogy az őz territoriális viselkedést mutató vadfaj, mely viselkedési minta az önszabályozás eszköze lehet. Caughley és Krebs (1983) szerint a belső szabályozás jelensége az emlős növényevő fajoknál csak 0,45-ös belső növekedési ráta felett figyelhető meg, ami ha figyelembe vesszük a testtömeg és a növekedési ráta közötti összefüggést (r m=1,5w -0,36 ), mintegy 30 kg alatti testtömegnek felel meg. Szerintük az ennél kisebb testtömeggel rendelkező növényevő emlősök populációinak túlnyomó része önszabályozó, míg az ennél nagyobb testtömeggel rendelkezők populációinak túlnyomó részét kizárólag külső tényezők szabályozzák. Ennek az elméletnek ellentmondanak Wolff (1997) megállapításai, aki szerint testtömegtől függetlenül nem működhet az önszabályozás csülkös vadnál, következésképpen az őznél sem. Wolff (1997) szerint ugyanis az önszabályozás feltétele a nőstények territorialitása, az utódok felneveléséhez szükséges tér korlátozottsága és a fiatal nőstények szaporodóképességének elfojtása. A territoriális nőstények emellett fejletlen, mozgásképtelen utódokat hoznak létre, amelyek fokozottan kitettek az idegen, azonos fajú nőstények pusztításának. 50

63 A vadeltartó képesség Tehát a nőstények territorialitása és az utódpusztítás csak azoknál a fajoknál figyelhető meg, amelyek utódai az idegen nőstények pusztításának potenciálisan kitettek. Az önszabályozás az utódpusztítás, nem pedig elvándorlás révén működik. Ugyanis, ha elfogadjuk azt a tételt, hogy az önszabályozás feltétele a fiatal, alárendelt nőstények szaporodóképességének elfojtása, akkor az elvándorlás mértéke a populáció sűrűségének növekedésével csökkenne. Ha az elvándorlás szerepe ugyanis a beltenyésztettség elkerülése, akkor nagyobb sűrűség mellett a beltenyésztettség valószínűsége csökken, következésképpen elvándorlásra nem lenne szükség. Az utódpusztítás révén a nőstények a környezeti forrás iránti versenyt csökkentik és ezáltal a kondíciójukat javítják. A nőstények territorialitása tehát a környezeti forrásért folytatott verseny következtében fellépő utódpusztítás elleni védelmi stratégia, nem pedig a táplálékkészlet védelme miatt jön létre. Ennek megfelelően hazai vadfajaink közül önszabályozó képességgel csak az üregi nyúl rendelkezne. Wolff (1997) maga sem tartja megfellebbezhetetlennek elméletét. Modelljében feltételezi, hogy territorialitás nem jöhet létre a táplálékforrás védelme érdekében, ez az állítás azonban még bizonyításra szorul. Ha mégis létrejöhet, kérdés az, hogy milyen mértékben szabályozza őzpopulációink növekedését? Ellenőrizni kellene azt a feltevést is, hogy a belső szabályozású fajoknál a sűrűség növekedésével az elvándorolt egyedek aránya csökken. Ha a territorialitás a táplálékforrás védelme érdekében is létrejöhet, akkor az elvándorlás éppen nagyobb populációsűrűségnél lesz gyakoribb, hiszen sűrűségcsökkentő szerepe lesz. További fontos kérdés annak az eldöntése, hogy az élőhely minősége hogyan befolyásolja a belső szabályozás működését? Vagyis az élőhely minőségének függvényében milyen sűrűségi értékeknél és milyen mértékben lép életbe a territorialitás révén a belső szabályozás? A kérdésekre jelenleg nem ismerjük a választ, pedig egy terület őzeltartó képességének pontosabb meghatározásához ezen információkra szükségünk lenne. Ökonómiai vadeltartó képesség. Az ökológiai szakirodalom szerint, ha a populáció a logisztikus görbe szerint nő, akkor az ökonómiai vadeltartó képesség értéke K/2. Ezen a szinten produkálja a populáció a legnagyobb vadászati hozamot. Nem szabad azonban elfelejtenünk, hogy mivel nagyvad populációink esetében a sűrűségfüggő változások minden bizonnyal erősebbek lesznek a populáció nagyobb sűrűségénél (Fowler, 1981), ezért a maximális vadászati hozam, illetve ökonómiai vadeltartó képesség nem K/2-nél, hanem magasabb szinten lesz. Szintén e címszó alatt kaphat helyet az a típusú vadeltartó képesség, amelyet helytelenül vadtűrő képességnek is neveznek. Azt a vadmennyiséget értik ezalatt, amelyet az erdészet az erdőgazdálkodási ágazat stratégiai célú elsőbbségének tudatában gazdálkodási céljainak csorbítása nélkül eltűr. Nehéz azonban meghatározni azt az állapotot, amely a célok megvalósulását jelenti. Egyféle értelmezés lehet az, hogy a vadkár veszélyének elmúltával az állományneveléshez szükséges javafa (főfafajhoz tartozó, jó növekedésű fa) mennyiség megmaradjon a területen, és így a V-fák (értékfák, véghasználatig fenntartandó fák) a termőhelytől elvárható minőségűek legyenek. Nehezen képzelhető el azonban, hogy éppen a megmaradt fák ne szenvedtek volna rágásvagy hántáskárt, vagyis minőségileg ne károsodtak volna. Az eltűrhető minőségi vadkár mértékét pedig objektíven nehéz megítélni, szüntelen viták forrása lehet. Az is tisztázandó, hogy a cél megvalósulása érdekében milyen vadkár elleni védekezési módok megengedettek. Az ilyen típusú eltartó képességet nevezhetjük erdészeti ökonómiai vadeltartó képességnek. Az említett vadtűrő képesség elnevezés különösen annak fényében tűnik rossznak, hogy nem is a környezet, vagy az erdősítések tűrik a vadat, melyekre a kifejezésnek utalnia kellene, hanem az erdőgazda. Erdészeti vagy általában gazdálkodási beavatkozások híján láttuk, hogy a vadpopulációk környezetükkel dinamikus egyensúlyra jutnának (lásd a 12. ábrát). Mindezek mellett a szerzők véleménye az, hogy az erdő- és vadgazdálkodás, vagy a mező- és vadgazdálkodás kapcsolatában elsőbbségről beszélni valamelyik ágazat kárára idejétmúlt dolog. Minden gazdálkodó területén meg kell találni az ágazatok olyan optimális egyensúlyát, amely a természetvédelmi érdekek csorbítatlansága mellett a legnagyobb bevételt eredményezi. Ez adott esetben a vadgazdálkodás érdekeinek előtérbe helyezését is jelentheti a többi ágazattal szemben. A stratégiai célok érvényesítésének pedig az előnyben részesítendő ágazatok makroökonómiai szintű ösztönzésében kellene kimerülnie mellőzve az ideológiai megközelítést. Az olyan típusú vadeltartó képességet tehát, amelyet abból a célból állapítanak meg, hogy valamely földterület hasznosítási módjai együttesen a legnagyobb árbevételt adják, nevezhetjük ökonómiai vadeltartó képességnek. Ha pedig a nemzetközi ökológiai szakirodalomban használatos ökonómiai vadeltartó képességről beszélünk, megkülönböztetésül célszerű a növekedési görbe szerinti jelzőt elé tenni, és így növekedési görbe szerinti ökonómiai vadeltartó képességet emlegetni. Arra vonatkozóan többnyire csak feltételezéseink vannak, hogy az említett vadeltartó képességi fajták hogyan viszonyulnak egymáshoz, és nagyvad-populációink melyikhez állnak közelebb. Minden valószínűség szerint a legalacsonyabb értéket az erdészeti ökonómiai vadeltartó képesség adja, és jóval alatta van az optimális 51

64 A vadeltartó képesség vadászati hozamot biztosító növekedési görbe szerinti ökonómiai eltartó képességnek. Az biztos, hogy sok nagyvad állományunk szintje még mindig felette van az erdészeti ökonómiai vadeltartó képességnek, azokon a helyeken nyilvánvalóan, ahol csak kerítés védelmében lehet sikeres erdősítéseket átadni. Hogy célszerű-e olyan vadsűrűséget tartani, amely mellett keríteni kell az erdősítéseket, azt nyilván esete válogatja, az pedig, hogy szabad-e, természetvédelmi megfontolást igényel. Mindenesetre vannak olyan gyenge minőségű erdőállományok, ahol a viszonylag sűrűn tartott nagyvadállományból származó árbevétel jelentős. Az ökonómiai vadeltartó képesség tehát lehet olyan magasan meghatározott, hogy az erdősítések vadkár elleni védelme fokozott figyelmet és anyagi ráfordítást igényeljen. Üzemterv szerinti vadeltartó képesség. Az 1971-ben elkészült első vadgazdálkodási üzemtervek az állományszabályozás tervezését már a vadeltartó képességet alapul véve tartalmazták. Ez a vadeltartó képesség számítási módszer a maga idejében nagyban elősegítette a tervszerű vadgazdálkodás bevezetését. A módszerrel kiszámított vadeltartó képességi értékek a nagyvadnál az ökonómiai eltartó képességhez viszonyítva általában alábecsültnek mondható, míg az apróvadnál egyre nehezebb volt a tervezési irányszámok elérése. Bár hiányosságaiból fakadóan a módszer nyilvánvalóan pontatlan, azt kell mondanunk, hogy irányszámai nagyjából megfeleltek a nagyvad erdészeti ökonómiai vadeltartó képességének, ezek betartása esetén nagyvad jóval kisebb mértékben terhelte volna az erdőt, ellenben a vadsűrűség nem érte volna el a vadászati igényeknek megfelelő szintet. Az apróvad tervezési irányszámai túl derülátónak bizonyultak. Az átalakuló mezőgazdaság kedvezőtlen hatásai miatt az előirányzott fácánsűrűséget csak tenyésztéssel lehetett tartani, később még úgy sem. Hiányosságai ellenére bevezetésekor ez a vadeltartó képesség meghatározási módszer korszerűnek és előremutatónak volt mondható. Miután egyes elemei ma is használhatók lennének, nem lehet érdektelen a módszer ismertetése (MÉM ERSZ, 1981). Az apróvadnál a táblaméretek és a vadvédő területek százalékos aránya alapján minősítették a vadgazdálkodási egységeket a 8. táblázat irányszámainak figyelembevételével és az egyes kategóriák területadatait a tervezési irányszámokkal (9. táblázat) súlyozva kapták meg az eltartandó apróvad létszámot. 8. táblázat - A vadászterületek minősítése apróvad-gazdálkodás szempontjából (MÉM ERSZ,1981) Növényféleség Táblanagyság Vadvédő területek * 1,5 % felett 0,5-1,5% 0,5% alatt 100 ha alatt I II II Őszi kalászos ha - II III 500 ha felett - III IV 100 ha alatt I II III Kukorica ha - III IV 500 ha felett - - IV 100 ha alatt II III IV Pillangós,rét,leg elő ha - IV IV 500 ha felett - - IV Egyéb kapás 100 ha alatt II III III 52

65 A vadeltartó képesség növények 100 ha felett III III IV Kertészeti kultúrák, rendszeresen öntözött területek IV IV IV * Vadvédő területek alatt a 20 ha-on aluli cserjeszinttel rendelkező facsoportokat, erdősávokat, csendereseket, nádasokat, csatornapartokat, vadföldeket stb. értjük 9. táblázat - Apróvad-tervezési irányszámok (egység: ha/db) (MÉM ERSZ,1981) Vadfaj I II III IV Mezei nyúl Fácán Fogoly A kérődző nagyvadfajok vadeltartó képességének kiszámítása az erdőrészletek szintjén kezdődött. Az erdőrészleteket 5 kategória valamelyikébe sorolta be a területet bejáró erdőtervező. A besoroláshoz olyan szempontok álltak rendelkezésére, amelyek kialakítását biomassza felvételek előzték meg (Bencze, 1976). Az erdőrészletek területeit a vadeltartó képességhez tartozó tényezővel szorozva úgynevezett redukált területet kaptak. A redukálást a 10. táblázat összefüggéseit figyelembe véve számítógépen végezték. 10. táblázat - Területredukáló tényezők az erdőrészletek vadeltartó képessége függvényében (MÉM ERSZ,1981) Vadeltartó képesség Kategória Redukáló tényező nincs 0 0 igen gyenge 1 0,2 gyenge 2 0,4 közepes 3 0,6 jó 4 0,8 kiváló 5 1,0 A redukált erdőrészlet területeket összeadva az 5-ös kategóriára átszámolt redukált területet kapták. Ezt viszonyították a vadgazdálkodási egység teljes területéhez és ebből határozták meg az 1000 ha-ra vonatkoztatott vadeltartó képességet szarvasegységben az alábbiak szerint. Ha a redukált terület az összes terület 70%-ánál nagyobb, akkor 1000 ha-on 25 SZE, 40-70%-a közötti, akkor 1000 ha-on 18 SZE, 40%-ánál kisebb, akkor 1000 ha-on 14 SZE tartható. A szarvasegység (SZE) amelyen 100 kg élő testtömegű nagyvadat értünk átszámítása a kérődző nagyvadfajok egyedszámára a következő összefüggések alapján történt: 1 gím = 1 SZE, 1 dám = 0,5 SZE, 1 őz 53

66 A vadeltartó képesség = 0,2 SZE és 1 muflon = 0,3 SZE. Valamely vadászterület nagyvadfajonkénti vadeltartó képességét ezek után a 11. táblázat segítségével határozták meg. 11. táblázat - Kérődző nagyvad fajok összetételének tervezése (egység: 100 SZE) (MÉM ERSZ,1981) Séma sz. SZE % Gím Dám Őz Muflon db SZE % db SZE % db SZE % db I/ I/ II/ II/ II/ III/ III/ III/ IV/ A táblázatban megjelenített sémák leírása a következő: a) Kiváló gímpopulációjú területek: I/1 Összefüggő erdőterületek I/2 Az erdők aránya a területen 30-50% közötti b) Hegy- és dombvidéki erdők. Differenciálás a gím minősége és a muflontenyészthetősége alapján: II/1 A gím minősége jó, de a muflont is tenyészthetjük II/2 A gím minősége még kielégítő, a muflon másodlagos jelentőségű II/3 A gím rossz minősége miatt a muflon tenyésztése előtérbe kerül c) Szórtabb domb- és síkvidéki erdők: III/1 A gím minősége miatt a dám másodlagos jelentőségű III/2 A területen az erdő aránya 30-40%-os. A gím rendszerint váltóvad III/3 Alföldi erdők. Az élőhely erdőaránya 30% fölött van IV/1 Erősen széttagolt erdők A vaddisznóállomány vadeltartó képességének tervezésénél a keménylombfa arány volt az irányadó (12. táblázat). 54

67 A vadeltartó képesség 12. táblázat - A vaddisznóállomány vadeltartó képességének meghatározása (egység: 1000 ha) (MÉM ERSZ,1981) Séma sz. Keménylombfa arány % Vaddisznó db V/ V/2 60 felett 20 Az üzemtervi vadeltartó képesség meghatározási módszerének hibái a következőkben foglalhatók össze: nem állt megalapozott kutatás a vadfajok biomassza igényének meghatározása mögött, a vadeltartó képességi osztályokat biomassza felvételek segítségével számolták ki, de nem vették figyelembe a növényi táplálék beltartalmi értékeit, emészthetőségét és energiatartalmát. a vadeltartó képességi osztályokba történő besorolás szempontjainak meghatározásakor a pontos biomassza felvételezés és a becslés elemei keveredtek, ami sok szubjektivitást vitt a módszerbe, a vadföldeket az 5. kategóriába sorolták, holott télen többnyire nincs vadeltartó értékük, a viszonylag pontos biomassza felvételek eredményeit mindössze 6 vadeltartó képességi osztályba sorolták, ami a számítást leegyszerűsíti ugyan, de a hibahatárt növeli. A szarvasegység túlhaladott mérték, az egyes vadfajok tápanyag-igénye egy egyszerű szorzóval nem számolható át egymásba, hiszen más és más minőségű táplálékot igényelnek, valamint más élőhelyeket használnak, A vaddisznó esetében keménylombos aránnyal számol, holott nem minden keménylombos fafaj ad makktermést, azaz táplálékot (tévesen szerepelt tehát itt az akác), elméletileg ökológiai vadeltartó képesség meghatározását tűzi ki célul. Ha irányszámai igazak lennének és a valós vadállomány annak megfelelő szintű, a populációk hozama minimális, vagy éppen nulla lenne, így a vadászati hasznosítás szóba sem kerülhetne. Az ismertetett módszernek ugyanakkor számos ma is megfontolandó eleme van. Az apróvad-eltartó képességének meghatározási szempontjai ma is érvényesek lehetnének, az irányszámok helyesbítésével. A nagyvadfajok összetételének tervezési sémái sok tekintetben ma is helytállóak, azzal a módosítással, hogy a vaddisznó esetében keménylombos arány helyett a makktermő állományok arányát kellene figyelembe venni. 55

68 6. fejezet - A fajok közötti versengés a kompetíció Egy ökológiai rendszerben számtalan tényező fejti ki hatását, de egy adott élőlényre ezek közül ténylegesen csak kevés hat. Effektív környezeten tehát a ténylegesen ható tényezőket értjük. A hatótényezők együttesét az absztrakt niche (fülke) fogalommal jellemezhetjük. Egy faj minden helyi populációja számára adott számtalan környezeti hatótényező bizonyos tartománya, amelyekben sikeresen élhet és szaporodhat. E faktorokat tekintjük a niche dimenzióinak. E dimenziók, komponensek egyenkénti elemzésével kialakítható a vizsgált populáció ökológiai szükségleteinek teljes képe. A niche fogalom ismeretében megállapítható, hogy két faj nem élhet tartósan egymás mellett, ha niche-ük nem különböző. E két faj csak akkor élhet együtt, ha a környezet kiegészül úgy, hogy egyik része az egyik, másik része a másik faj számára kedvezőbb. A versengés önmagában tehát két vagy több élőlény aktív igénye valamilyen közös, életfontosságú, korlátozottan rendelkezésre álló környezeti forrásért, vagy forrásokért. Ennek következtében, ha ezen elemek kínálatában szűkösség, netán hiány állna elő, akkor azok a növekedés gátjaivá válnak, így a versengés sűrűségfüggő tényezővé válik. A versengés felléphet a fajtársak között, ilyenkor mint láttuk, fajon belüli versengésről(intraspecifikus kompetíció) beszélünk, de létrejöhet különböző fajok egyedei között, ekkor fajok közötti versengésről (interspecifikus kompetíció) van szó. Ha két faj igényeit tekintve rendkívül hasonló egymáshoz, akkor a versengés következtében az egyik faj kipusztul. Ezt a tételt Gause-törvény-nek, vagy kizárólagossági elv-nek nevezik. Definíciószerűen: két ökológiailag azonos karakterű faj nem élhet tartósan egymás mellett. A niche fogalom önmagában a kompetitív kizárólagosságot csak nagy vonalakban teszi érthetővé. Kizárólagosság akkor lép fel, ha az egyik faj elegendő egyedet hoz létre ahhoz, hogy megakadályozza a másik faj populációjának növekedését. Ha a két faj niche-e eléggé eltér, akkor a versengés kevésbé érvényesül, ennek következtében populációiknak a növekedése közelítőleg logisztikus, tehát addig nő, míg eléri a környezet által meghatározott egyensúlyi (N = K) populáció méretet. Ha a két versengő faj grafikus modelljét (Wilson és Bossert, 1981) tekintjük (23. ábra), akkor jól látszik, hogy van olyan N 1 és N 2 értékpárcsoport, melynek mentén az első faj (N 1) létszáma változatlan. Ezek az értékpárok egy egyenes mentén találhatók, ahol az első faj (N 1) egyedszáma változatlan, azaz dn 1/dt=0 (23. a. ábra). Ugyanez a helyzet a második faj esetében, ám ekkor dn 2/dt=0 (23. b. ábra). 23. ábra - Két versengő faj nulla-növekedési egyenese (1. faj fent, 2. faj lent) (Wilson és Bossert, 1981) 56

69 A fajok közötti versengés a kompetíció 57

70 A fajok közötti versengés a kompetíció Hogy értelmezhetjük ezen egyenesek által megosztott térnegyedet? Ha a kérdéses faj egyedszáma az egyenesen (azaz a nulla-növekedésen)kívül esik, akkor a faj egyedszáma csökken, mert az egyedszám magas a környezet számára. Ha a kérdéses faj egyedszáma a nulla növekedési egyenesen belül található, akkor a faj egyedszáma növekszik, mert még nem töltötte be a rendelkezésre álló környezetet. A versengés modellezéséhez a két egyenest együtt kell figyelembe venni. Az N 1 növekedése azt jelenti, hogy az általa használt környezeti forrás(ok)ból a másik fajnak hiánya lesz, miáltal csökken annak növekedési sebessége és fordítva, ha N 2 növekszik, akkor N 1 növekedési sebessége csökken. Abban az esetben, ha két faj együttesen növekszik, az alábbi típusokkal találkozhatunk. Ha az első faj nulla-növekedési egyenese a másik faj nulla-növekedési egyenesén kívül esik, akkor N 1 pozitív, N 2 negatív irányba változik (24. a. ábra), míg eléri az együttes népesség az N 2=0 egyensúlyi állapotot, azaz a második faj eltűnik a kompetíció során. Ugyanez a helyzet akkor, amikor az N 2 populáció esik kívül az N 1 nulla-növekedési egyenesén (24. b. ábra), ám ekkor fordítva játszódik le a folyamat, következésképpen az N 1=0 egyensúlyi állapot áll elő, azaz az első faj pusztul ki. Két faj együttéléséhez az szükséges, hogy populációnövekedésük leálljon, mielőtt az egyedszámuk akkora lenne, hogy megfordítaná a versengő faj populáció növekedését. Ez esetben egyensúlyi helyzet áll elő. Ezt a változatot mutatják a 24. c és d. ábrák. Míg egyik esetben (c) instabil egyensúlyi állapot alakul ki, azaz bármelyik faj felülkerekedhet, addig a másik esetben (d) tartós egyensúlyi állapot jön létre. A korlátlan együttélés során első faj növekedése és a második faj csökkenése közben lesz egy olyan pont, ahol a folyamatok megfordulnak. A pontbeli állapotban az első faj népessége olyan magas, hogy sűrűségfüggő korlátozó tényezői megállítják a növekedést. Mivel a két faj között nem jelentős a niche-átfedés, önmagában ez a populációsűrűség még nem állíthatja meg a második faj populáció-növekedésének menetét. A második fajra vonatkozó összefüggések hasonlóak és az előbbivel szimmetrikusak. A kettő eredőjeként az együttes népesség eléri a stabil egyensúlyi állapotot, ahol elméletileg további időbeli változás nem történik. 24. ábra - Versengés két faj között, eredményeként : (a) 1. faj győz, (b) 2. faj győz, (c) bármelyik faj felülkerekedhet, (d) egyik sem győz, tartósan egymás mellett élnek (Wilson és Bossert, 1981) 58

71 A fajok közötti versengés a kompetíció A grafikus megoldások után írjuk le a modellt kompetíciós egyenletekkel is. Ha az első faj egyedül fordulna elő, akkor annak növekedése leírható a logisztikus egyenlettel. A növekedés megáll, ha a populációnagyság eléri a környezet eltartó képességével arányos egyedszámot (dn 1/dt=0). Ha jelen van egy második faj is, annak jelenléte csökkenti a környezetnek az első fajra fordítható kapacitását. Az első fajra fordítandó környezeti kapacitást (K 1) olyan mértékben kell csökkenteni, amilyen mértékben a második faj kihasználja a környezetét. Ez utóbbi arányos a második faj populációnagyságával. A legegyszerűbb modellben ez a mennyiség an 2, ahol a egy állandó. Ennek alapján az első faj logisztikus egyenlete az alábbi lesz: Ugyanígy a másik faj estében a csökkentő tényező bn 1. A második faj logisztikus egyenlete: A fenti egyenleteket versengési egyenlet-eknek hívjuk, s azt fejezik ki, hogy az egyik faj jelenléte csökkenti a másik faj számára rendelkezésre álló környezet (K) mennyiségét. A képletekben: 59

72 A fajok közötti versengés a kompetíció α: állandó, a második faj első fajra vonatkozó versengési együtthatója β: állandó, az első faj második fajra vonatkozó versengési együtthatója A két kompetíciós egyenletet nullával egyenlővé téve megkapjuk a már jól ismert nulla-növekedési görbéket(25. ábra): 25. ábra - Két versengő faj nulla-növekedési egyenese együtt ábrázolva (Wilson és Bossert, 1981) Első faj nulla-növekedési görbéje: Második faj nulla-növekedési görbéje: Példa: Két, egymással egyensúlyban lévő faj pl. a gímszarvas és a dám egyedszáma 150 és 55 pld, a két faj másikkal szembeni versengési együtthatója 0,6 illetve 0,7. Mekkora lenne a populációk mérete, ha nem volna a másik faj? 60

73 Alapadatok: N 1 = 150 pld, N 2 = 550 pld, α=0,6, β = 0,7 A fajok közötti versengés a kompetíció Behelyettesítve : N 1 = K 1 αn 2 N 2 = K 2 βn = K 1 0, = K 2 0,7 150 K 1 = 480 pd K 1 =

74 7. fejezet - A ragadozás A predáció Hazai nagyvad-populációink növekedésében a ragadozás (predáció) 1 általában nem meghatározó tényező. Kivételt képez ez alól a rókák őzgida zsákmányolásának befolyása az őzpopulációk növekedésére. Ennek mértéke vitatott, valószínűleg időszakonként változó nagyságú és minden bizonnyal a rágcsáló populációk fluktuációjának is függvénye. Helyenként jelentős, de semmi esetre sem meghatározó a kóbor kutyák zsákmányolása. A terület állandó zavarásával azonban a kóbor kutyák helyváltoztatásra kényszeríthetik a nagyvad-populációk egyedeit, jelenlétük tehát hatással van az egyedek térbeli elhelyezkedésére (diszperziójára). Az utóbbi időszakban az ország egyes részein, bár erősen ingadozó egyedszámban, de ismét megjelent a farkas (Canis lupus) (Zemplén, Aggteleki-karszt) és a hiúz (Lynx lynx) (Zemplén, Bükk, Mátra, Börzsöny) (Faragó, 1989, Faragó, 1993). Ez utóbbi faj elsősorban az őzpopulációk növekedésére lehet befolyással, míg a farkas ragadozása minden nagyvad populációt érint. Különösen érzékenyen reagált a farkas megjelenésére a szini muflonállomány. Nagyvad-populációink dinamikájára tehát a predáció csak helyenként lehet kisebb befolyással, egészen más a helyezet azonban az apróvad-populációk esetében. A fácán és fogoly populációdinamikai modelljében a ragadozásnak kulcsszerepe van. Nagy veszteségeket okozhatnak a ragadozók különösen a fészkek feldúlásával és a kotló tyúkok zsákmányolásával (Hill és Robertson, 1988; Potts, 1986). Emiatt a tyúkok nyári túlélése a kakasokénál jóval szerényebb, ami erősen befolyásolhatja e vadfajok populációinak növekedését. A ragadozók (predátorok) és zsákmányállatok (prédák) populációinak egymás növekedésére gyakorolt hatása jobb megértésére vizsgáljunk meg előbb egy egyszerű alapmodellt. A Lotka-Volterra modell a következő leegyszerűsítő feltételezésekből indul ki: a zsákmányállat populációja exponenciális növekedésű, a zsákmányállat véletlenszerűen mozog és a zsákmányolás állandó valószínűséggel következik be, a zsákmányállat és a ragadozópopulációk homogének, nem veszi figyelembe ezek faji, nemi és korosztályi különbözőségét, zsákmány keresésére, legyőzésére, elfogyasztására és megemésztésére fordított időt, a zsákmányállatok mennyisége állandó és újratermelődő. Feltételezi továbbá, hogy a ragadozók születési aránya növekszik a zsákmányállatok számának növekedésével és a zsákmány halálozási aránya növekszik a ragadozók számának növekedésével. A modellt, illetve értelmezését Wilson és Bossert (1981) alapján ismertetjük az alábbiakban. Jelöljük a ragadozó populáció egyedszámát N 1-gyel, a zsákmánypopulációét N 2-vel. Ha az első feltevésünkből indulunk ki, tehát a ragadozó születési aránya függ a zsákmánypopuláció sűrűségétől (b 1= B 1N 2), ahol az N 2 mint tudjuk, a zsákmánypopuláció egyedszáma, B 1 egy állandó, d 1=D 1 pedig a halálozási arány. Az említett tényezőket behelyettesítjük a populációnövekedés már jól ismert exponenciális növekedési egyenletébe, akkor a ragadozó populáció növekedése 1 A ragadozó és predátor szavak helyett (különösen az apróvad-gazdálkodásban) célszerű a régen is használt dúvad kifejezés alkalmazása, amely a legközérthetőbb és a magyar szaknyelvben gyökerező összefoglaló neve azon ragadozó madaraknak és emlősöknek, illetve a varjúféléknek, amelyek a vadállományokban zsákmányolnak. A külföldi szakirodalom e csoportokat együttesen predátoroknak nevezi. A dúvad fogalomnak napjainkban olyan tartalma is van, amely e fajok gyéríthetőségére, azaz nem védett voltára utal, tehát a mindenkori jogszabályok határozzák meg az e körbe sorolandó fajokat. Következésképpen, ha általánosságban ragadozókról beszélünk, akkor azok magukban foglalják a védett fajokat is. 62

75 A ragadozás A predáció Ez az egyenlet volt az első Lotka-Volterra egyenlet. (Alfred J. Lotka és Vito Volterra 1925-ben és 1926-ban egymástól függetlenül javasolták ezen egyenleteket.) Második egyenletük a zsákmánypopuláció növekedését írja le, hasonló formában: A zsákmányállat és ragadozópopulációk egyensúlya akkor következik be, azaz a populációméret akkor nem változik (dn/dt=0), amikor a ragadozópopuláció egyedszáma N 2=D 1/B 1 lesz, a zsákmányállat-populációé pedig N 1=B 2/D 2. Ha e két összefüggést egy koordinátarendszerben ábrázoljuk, ahol x tengelyen a zsákmány egyedszám (N 2), y tengelyen a ragadozó egyedszám (N 1) értékei találhatók, akkor a változatlan egyedszámra jellemző függőleges (N 2 illetve vízszintes (N 1) egyenest kapunk (26. ábra). 26. ábra - Ragadozó-zsákmány kölcsönhatás Lotka-Volterra egyenletek szerint. A két faj egyedszámának időbeli változása (Wilson és Bossert, 1981) 63

76 A ragadozás A predáció A 4 részre osztott térben az N 2 függőleges egyenestől jobbra a ragadozópopuláció növekszik, attól balra csökken. Ugyanez megfigyelhető a zsákmánypopuláció esetében. Az N 1 vonal alatt növekszik, afelett pedig csökken. A körbefutó nyilak azt mutatják, hogy hogyan változik együttesen a zsákmányállat és ragadozópopulációk mérete. 64

77 A ragadozás A predáció Ha kiválasztunk egy pontot a bal alsó negyedben (kevés zsákmány kevés ragadozó) akkor láthatjuk, hogy a kevés ragadozó jelenléte miatt a zsákmánypopuláció növekedhet, de csak egy ideig növekszik önmagában, a ragadozó is hamarosan követi ezt a növekedési irányt, akkor, ha az átlép a függőleges tengelyen. Ez a ciklikusság nem ritka a zsákmányállat-ragadozó kapcsolatban, bár a populációdinamika ciklikusságát több tényező együttes hatása eredményezheti (emigráció, stressz és genetikai változás). Meg kell jegyezni, hogy az ismertetett ciklikusságot csak viszonylag egyszerű, például a sarkvidéki övezetben tudták kimutatni, ahol a ragadozó nem képes a zsákmány megfogyatkozásakor más fajra átállni, azaz szoros zsákmányfüggés alakulhat ki (27. ábra). Ennek következtében a populációváltozások a rendszerek többségében nem ciklikusan jelentkeznek. 27. ábra - Klasszikus predátor-préda viszony (változékony nyúl kanadai hiúz) (Gossow, 1976) A következőkben grafikus elemzés alapján közelítsünk a valóságot jobban leíró görbék felé. A változtatás annyi lesz a zsákmány nulla-növekedési görbéjén, hogy az egyenes vonal helyett konvex alakot vesz fel. Ebben a változatban a zsákmánypopuláció mindaddig növekedhet, amíg a zsákmányállat-ragadozó összmennyiség (N 1 és N 2) a domborulaton belül van. Csökkenés következik be, ha összmennyiségük kikerül a domborulaton kívülre. A populációváltozás irányát ugyanúgy nyilak jelölik, mint az eredeti Lotka-Volterra egyenleteknél. Az alábbi, a természetben is előforduló főbb típusokat figyelhetjük meg (Wilson és Bossert, 1981) (28. ábra). 1. STABIL KÖRFOLYAMAT (28. a. ábra) esetében a ragadozópopuláció nulla növekedési görbéje derékszögben metszi a zsákmánypopuláció növekedési görbéjét, miáltal a tér négy negyedre, négy egyenlő részre oszlik. A következmény hasonlóan az eredeti Lotka-Volterra-görbékhez, stabil körfolyamat kialakulása. E folyamat a természetben igen ritka. 2. CSILLAPODÓ KÖRFOLYAMAT (28. b. ábra): során a zsákmány nulla-növekedési görbéje túlnyomóan kívül esik a ragadozó növekedési görbéjén. Az ábráról jól leolvashatók a csillapodást kifejező spirál alakban befelé haladó nyilak. A következmény mindkét populációban magas fokú stabilitás alakul ki. 3. INSTABIL (ROBBANÓ) KÖRFOLYAMAT (28. c. ábra) esetében a zsákmány növekedési görbéje nagyrészt a ragadozópopuláció növekedési görbéjén belül található. Azért, hogy a populációk kipusztulását elkerüljük, beépíthetjük a modellbe a menedék- vagy búvóhelyeket. 65

78 A ragadozás A predáció 4. STABIL KÖRFOLYAMAT MENEDÉKKEL (28. d. ábra): esetében a zsákmány populációnak búvóhelye van, következésképpen van meghatározott egyedszámú zsákmányállat, amihez a ragadozó sohasem tud hozzáférni. Az elfogadott nézetek többsége erre a körfolyamatra vezeti vissza a természetben megfigyelhető zsákmányállat-ragadozó viszony egyensúlyi állapotát. 28. ábra - Ragadozó és zsákmánypopulációk növekedési görbéi (MacArthur és Connell, Rozenweig és MacArthur nyomán Wilson és Bossert, 1981) 66

79 A ragadozás A predáció 67

80 A ragadozás A predáció A Lotka-Volterra egyenletek fontos a gyakorlatban is jelentős összefüggését, az ún. Volterra-elvet fedezte fel a neves kutató. Megfigyelték ugyanis, hogy ha a zsákmányállatot és a zsákmányoló fajt válogatás nélküli vadászat (vagy pl. vegyszerezés) egyforma mértékben és ütemben pusztítja, azt követően a zsákmánypopuláció a ragadozó populációhoz viszonyítva növekedni és értelemszerűen, a ragadozópopuláció a zsákmánypopulációhoz viszonyítva pedig csökkenni fog. A vadgazdálkodás számára rendkívül fontos tény jobb megértéséhez vissza kell térnünk a ragadozó és zsákmányállat populációk növekedését leíró differenciálegyenletekhez: Ragadozópopuláció növekedése: Zsákmánypopuláció növekedése: Látható, hogy a ragadozópopuláció születési rátája és a zsákmánypopuláció halálozási rátája a lecsökkent egyedszámok következtében erőteljesebben esik vissza, mint a ragadozópopuláció halálozási rátája és a zsákmánypopuláció születési rátája, hiszen az előbbiek képletében a két populáció egyedszámának szorzata szerepel. Így a zsákmányállat populációja a csökkenést követően gyorsabban fog növekedni, mint a ragadozó populációja. Bár a Lotka-Volterra modell fontos összefüggéseket tár fel, feltételrendszere túl egyszerű, számos tényezővel nem számol. A ragadozási folyamat árnyaltabb leírására a vadpopulációk esetében nem alkalmazható mindenekelőtt azért, mert nem veszi figyelembe ezek sűrűségfüggő növekedését, valamint ivar és kor szerinti szerkezetét, illetve a zsákmányállatok csak egy fajával számol. Végül igen fontos megjegyezni, hogy vadpopulációink esetében rendszerint a modell két alapfeltételezése nem teljesül, nevezetesen az, hogy a zsákmányállatok számának növekedésével nő a ragadozók születési aránya, illetve, hogy a ragadozók számának növekedésével növekszik a zsákmány halálozási aránya. A két feltételezés a ragadozó-zsákmány kapcsolat olyan szoros összefüggését jelenti, ami nagy fajgazdagságú, összetett rendszerekben ritkán valósul meg. Ezen túlmenően az első feltételezés megvalósulása ellen hat a ragadozók gyakori territorialitása, a második pedig nem teljesülhet, ha a zsákmánypopulációt nem a ragadozók szabályozzák. Mivel a ragadozás szerepét és eredményét tekintve igen hasonló a növényevéshez (a predáció tágabb értelemben a növényevést, parazitizmust és a kannibalizmust is magában foglalja), itt is kétféle összefüggést vizsgálunk: a ragadozók működési és számbeli válaszát a zsákmányállatok sűrűségének változására. A működési válasz az egyes ragadozó példányok táplálkozási sajátosságaiból vezethető le (Holling, 1959). A modell lehetőséget ad a zsákmányolási folyamat idejének figyelembevételére is. Feltételezzük először, hogy a ragadozó: véletlenszerűen keresi zsákmányát, étvágyát a zsákmánypopuláció sűrűsége nem tudja kielégíteni, állandó időtartamot tölt el a zsákmány keresésével. A fentiek teljesülése esetén a zsákmánypopuláció sűrűségének növekedésével az egy ragadozó által elfogyasztott zsákmányállatok száma a zsákmányállatok sűrűségének növekedésével lineárisan nő, amint azt a 29. ábra I. típusú összefüggése mutatja. 29. ábra - Az elfogyasztott zsákmányállatok számának változása sűrűségük függvényében. Három féle típusú működési válasz (Caughley és Sinclair, 1994) 68

81 A ragadozás A predáció Az ilyen típusú válasz azonban csak alacsony zsákmányállat sűrűség esetén képzelhető el és az állandó keresési időtartam is valószínűtlen. Az egy állat zsákmányolásával, annak elfogyasztásával és megemésztésével eltelt idő az úgynevezett kezelési idő (handling time, h). Ha valamely egységnyi időtartamot vizsgálva az elfogyasztott zsákmányállatok számát (N a) szorozzuk az egy zsákmányállat kezelési idejével (h), akkor megkapjuk az összes kezelési időt (T h): T h = h N a Az egy ragadozó által zsákmányolásra fordított összes idő (T t) pedig a keresési idő (T s) és kezelési idő (T h) összege: T t = T h + T s Az elfogyasztott zsákmányállatok száma függ a keresési hatékonyságtól (a), a kezelési időtől és a zsákmányállatok sűrűségétől: N a = a T s N Behelyettesítés után: N a= a (T t h N a) N amiből Ennek az ún. Holling-féle korong-egyenletnek a grafikus megjelenítését mutatja a 29. ábra II. görbéje. A keresési hatékonyság (a) a következőképpen számítható: a = a p c ahol: 69

82 A ragadozás A predáció a az időegység alatt átkutatott terület p c a sikeres támadás valószínűsége. a értéke általában 0,1 és 0,3 között változik. Az egyenletet kiterjeszthetjük a zsákmányállatok több fajára, korosztályára vagy két ivarára a következő bővített képlettel: Az egyenletből látható, hogy több faj (n) jelenléte esetén az i -edik faj időegység alatt elfogyasztott egyedeinek száma kisebb lesz, mivel a nevező értéke megnő. A III. válasz szigmoid (S) görbével írható le. Itt két típusú (fajú, korosztályú vagy ivarú) zsákmányállatot különböztetünk meg. Az A ritkán, a B gyakrabban előforduló típus. Kezdetben a ragadozó a B típusút fogyasztja, nem törődik az A típusúval. Ennek következtében az A típusú zsákmányállatoknak lehetőségük van felszaporodni, miáltal célpontjává válnak a ragadozónak. Az A típusú zsákmányállat fogyasztása tehát lassabban indul, majd felgyorsul és a telítődési szinthez közeledve a II. típusú görbéhez hasonlóan ismét lelassul. A számbeli választ a ragadozók számának változásával írjuk le a zsákmányállat sűrűségváltozásának függvényében. Ezt az összefüggést a 30. ábra szemlélteti. 30. ábra - A számbeli válasz a ragadozók sűrűségének változása a zsákmányállat sűrűségének függvényében (Caughley és Sinclair, 1994) A zsákmányállatok számának növekedésével nő a ragadozók születési arányszáma és csökken a halálozása. A megnövekedett ragadozó populáció ezután többet zsákmányol. A ragadozók egyedszám-növekedésének határt szab az önszabályozás, például a territorialitás, ami a családi kötelékből történő emigrációhoz vezet, így a helyben maradók egyedszáma stabilizálódik. A populáció sűrűségének növekedését következésképpen egy telítődési szint korlátozza. 70

83 A ragadozás A predáció Például a farkaspopulációk emigrációs rátája nagy sűrűség esetén elérheti a 17%-ot a felnőtt, 49%-ot a fiatal egyedek és 10%-ot a kölykök esetében (Fuller, 1989). Az emigráló egyedek nagy többsége (74%) hím (Ballard et al., 1987) és csak kis hányadukat fogadják be más családok, nagyobb részük önálló családot alapít. A befogadó családok egyedszáma szignifikánsan kisebb volt, mint azoké, amelyekből emigráltak (Ballard et al., 1987; Fuller, 1989). Ha az egy ragadozó által elfogyasztott zsákmányállatok számát (működési válasz) megszorozzuk a számbeli válasz ragadozószámával (P), megkapjuk az összes mortalitást (M): M = N a P A pillanatnyi csökkenési ráta tehát: A zsákmányállatok számában beállt rövid időszakra kiszámított változás, ha számuk nem változik 50%-nál többel: ahol: N t azonos az időegység alatt elfogyasztott zsákmányállatok számának képletében szereplő N-nel. Ha az N zsákmányállat sűrűségének függvényében kifejezzük az M mortalitást, és az összefüggést modellezzük az alábbi ragadozási görbéket kapjuk (Caughley és Sinclair, 1994). A 31. a.ábrán sűrűségfüggést feltételezünk legalább a működési vagy a számbeli válaszok egyikében (a működési válasz II. és III. típusú görbéi, vagy a számbeli válasz görbéjének magasabb sűrűségű szakasza). A szaggatott vonal a zsákmányállat egy egyedre eső nettó gyarapodását mutatja, logisztikus görbe szerinti növekedést feltételezve. K az egyensúlyi pont ragadozók hiányában. 31. ábra - Különböző ragadozási görbék elméleti modelljei (Caughley és Sinclair, 1994) 71

84 A ragadozás A predáció Az I. görbe olyan esetet mutat, amikor a ragadozók szabályozzák a zsákmányállat populáció sűrűségét és az egyensúly az A pont körül jön létre, a gyarapodási és ragadozási görbe metszéspontjában. A vadállomány ragadozók általi szabályozását többen leírták a jávorszarvas (Alces alces) és farkas (Canis lupus), illetve grizzlymedve (Ursus arctos horribilis) esetében (Messier és Créte, 1985; Ballard et al., 1987; Gasaway et al., 1992).Ilyen jellegű szabályozást nagyvad-populációinknál legfeljebb egy esetben feltételezhetünk: a színi muflonpopulációt a farkas már évek óta alacsony sűrűségi szinten tartja. Apróvad-populációink esetében a 72

85 A ragadozás A predáció ragadozók általi szabályozásra több példát lehet felhozni. Elsősorban ott figyelhető meg, ahol a korlátozó tényezők hatására viszonylag alacsony sűrűségű állományt a ragadozás stabilizálja szabályozás révén. A II. görbe esetében a zsákmányállatot valamely sűrűségfüggő környezeti forrás szabályozza és stabilizálja a C pont körül. Ekkor a ragadozók a gyenge kondíciójú vagy mozgásképességű egyedeket zsákmányolják elsősorban. Ilyen folyamat akkor játszódik le, ha a ragadozó populációsűrűsége nem elég nagy ahhoz, hogy szabályozhassa a zsákmányállat populációját. Feltételezhetjük, hogy a rókapopuláció őzgida ragadozása ilyen jellegű. A róka táplálékának kevésbé jelentős összetevője az őz. Mindazonáltal, ha a rókapopulációk sűrűsége megnő, jelentős, akár I. görbe szerinti szabályozást is gyakorolhatnak. A rókák veszettség elleni immunizálásának ilyen következménye is lehet. A III. görbe által mutatott jelenség ritkán előforduló speciális esetet mutat. Ilyen folyamatot írnak le Pech et al., (1992). Egy üregi nyulas ausztráliai területről eltávolították a rókákat, amelyek viszonylag alacsony szinten stabilizálták az állományt. Ennek következtében az üregi nyúl populáció gyors növekedésnek indult, túllépte a B szintet, ami a szabályozás határsűrűsége. Ezután a rókákat hagyták visszatelepülni a területre, de a sűrűségfüggés ettől kezdve fordított volt, tehát az üregi nyúl populáció sűrűségének növekedésével annak egyre kisebb hányadát zsákmányolta a róka. Így az üregi nyúl populáció a magasabb C egyensúlyi helyzetben stabilizálódott, a szabályozást azonban már nem a ragadozó populáció végezte. Hasonló, csak ellenkező irányú egyensúlyi helyzet eltolódást feltételezett a farkaspopuláció által szabályozott Yukon környéki karibu (Rangifer tarandus granti) populáció esetében Urquhart és Farnell (1986, idézi Caughley és Sinclair, 1994), amely a túlzott mértékű vadászat következtében csökkent le és stabilizálódott alacsonyabb szinten a vadászat betiltása után. Boutin (1992) a farkas-jávorszarvas kapcsolatot több szerző adatait feldolgozva elemezte (32. ábra). Arra a következtetésre jutott, hogy a farkas csak alacsony sűrűségi értékeknél tudja a jávorszarvas sűrűségét szabályozni. Ha a jávor sűrűsége valamilyen oknál fogva túllép egy határt, növekedését a ragadozás nem tudja megállítani, és a populációt a továbbiakban a táplálékért folytatott fajon belüli verseny fogja szabályozni. 32. ábra - A farkas által zsákmányolt jávorszarvasok aránya az összpopuláció egyedszámához viszonyítva különböző észak-amerikai területeken (Boutin, 1992) Végül a 31. b. ábra olyan esetet mutat, amikor a ragadozás nem szabályoz, de a zsákmánypopuláció kihalását eredményezheti. Ilyen eset akkor fordulhat elő, ha: a zsákmánypopuláció sűrűsége a B határsűrűség alá esik vissza, 73

86 A ragadozás A predáció ennek következtében a halálozása nagyobb lesz, mint a nettó gyarapodása, a ragadozó nem tud hirtelen áttérni más zsákmányállat fogyasztására és ezért a zsákmánypopulációnak nincs lehetősége felszaporodni a III. típusú működési válasz görbéje alapján, a zsákmányállatnak nincs menedéke alacsony sűrűségi értékeknél, kevésbé fontos alternatív zsákmány fogyasztása révén a ragadozó populáció fenn tudja tartani egyedszámát. A ragadozási modellek azt mutatják és egyes terepi kutatások ezt megerősítik (Boutin, 1992), hogy nagy zsákmányállat sűrűség mellett a ragadozók nem képesek szabályozni a zsákmánypopulációkat. Amennyiben azonban az zsákmánypopuláció sűrűsége valamilyen oknál fogva lecsökken a szabályozás életbe lép, és mindaddig megakadályozza a zsákmányállat sűrűségének növekedését, amíg a zsákmány-ragadozó kapcsolatba valamelyik oldalon nem történik beavatkozás (Messier et al., 1988; Seip, 1991). Ez arra hívja fel a figyelmet, hogy a lecsökkent sűrűségű apróvad-állományaink egyedszámának növelése a ragadozók populációinak számbeli korlátozása nélkül nem fog sikerülni (részletesen lásd Faragó, 1997a). Különösen akkor nem, ha figyelembe vesszük, hogy apróvadállományunkat veszélyeztető ragadozóinkat (róka, szárnyas ragadozók) más zsákmányállatok (rágcsálók) viszonylag magas populációsűrűségen tartják. A zsákmánypopulációk csökkenthetik a ragadozás okozta veszteséget otthonterületük megváltoztatásával (Seip, 1991; 1992), vagy olyan megválasztásával, hogy az a ragadozók egymással érintkező territóriumának pufferzónájában legyen (Rogers, 1980). Fedetlen élőhelyen gyakori védekezési stratégia a csapatképzés (lásd a pézsmatulok védekezését a farkas támadása ellen, vagy a fogoly téli csapatba állása), míg főként fedett, például erdei élőhelyeken ellenkezőleg, a zsákmányállat nőstényei az ellési időszakban gyakran különválnak a csapattól, vagy családi köteléktől (Bergerud és Page, 1987). Mivel a ragadozók a nagyobb zsákmányállat sűrűségű helyeken keresik prédájukat, ezzel a nőstények kevésbé mozgékony utódaikkal nagyobb biztonságban vannak. Végül egyes fajok, például a jávorszarvas és karibu (Caughley és Sinclair, 1994) a ragadozás ellen a születések idejének összehangolásával védekeznek. Az egy időben született nagyszámú utód ugyan nagyobb esélyt ad a ragadozónak a zsákmányolásra, mivel azonban a könnyű zsákmányolás ideje (az utódok viszonylag fejletlenebb periódusa) lerövidül, az egy utód túlélésének valószínűsége megnő. Mint az eddigiekből is láttuk, két faj zsákmány-ragadozó kapcsolata nem szakítható ki az ökoszisztémából és többnyire nem vizsgálható önmagában. A fajok sokasága alkot egy bonyolult rendszert, amit táplálékláncnakhívunk, és amelynek az egyes fajok közötti ragadozási kapcsolat csak egy-egy láncszeme. A táplálékláncok együttese táplálékhálózatot alkot. A láncban elfoglalt helyet táplálkozási szintnek nevezzük. A táplálékhálózatok első szintjét a szintetizáló, termelő szervezetek, a zöld növények alkotják, a második szint a növényevőké, a harmadik szint az elsődleges, a negyedik szint a másodlagos húsevőké. A táplálékhálózatok alakja igen eltérő lehet az egyes ökoszisztémákban (33. ábra). Lehetnek egyszerűek és igen összetettek, amit okozhatnak természetes tényezők éppúgy, mint az emberi beavatkozás. Az eltérő felépítettség függ a táplálék specializáltságának fokától, vagy egy másik esetben a mindenevők jelenlététől. Ez utóbbiak ugyanis több táplálkozási szinten is megszerezhetik táplálékukat, bonyolítva a táplálékhálózatot. 33. ábra - Táplálékhálózatok eltérő ökoszisztémák társulásaiban (Wilson és Bossert, 1981) 74

87 A ragadozás A predáció A növényevő és mindenevő túlsúly közti különbséget egy ökoszisztémában jól mutatja az az egyszerű ábra, mely egyaránt négy fajból álló közösséggel jellemezhető (34. ábra). 34. ábra fajból álló közösség eltérő táplálékhálózattal (Wilson és Bossert, 1981) 75

88 A ragadozás A predáció A tápláléklánc, vagy táplálkozási piramis csúcsán zsákmányolási láncok esetében mindig a csúcsragadozók állnak. A zsákmányolási láncok mellett azonban vannak élősködő és lebontási láncok is. A fent leírtakból a populációkat kezelő vadgazdának két dolgot kell leszűrnie: 1. Messzemenően érdeke a minél nagyobb fajszámú rendszerek jelenléte a vadászterületeken, s ennyiben közösek az érdekei a természetvédelemmel. 2. Mindennemű beavatkozása során tekintetbe kell venni a közösségek törvényszerűségeit. 3. Speciális megoldásokat kell keresnie a ragadozó állomány szabályozása területén, és a diverzitás növelésének lehetőségét az élőhelyfejlesztésben. 76

89 8. fejezet - A parazitizmus és betegségek A parazitákat és kórokozókat (patogéneket) két nagyobb csoportba sorolhatjuk: a mikroparaziták (baktériumok, gombák, vírusok) és a makroparaziták (nematodák, cestodák, arthropodák) csoportjába. A parazitizmus ilyen tágabb értelmezése lehetővé teszi a különböző megbetegedések együtt-tárgyalását, annál is inkább, hogy a két csoport nagyjából hasonló hatással van gazdaállataikra (Caughley és Sinclair, 1994). A parazita- és járványfertőzések minden gerinces populációban és minden ökoszisztémában jelen vannak. Lassíthatják a gazdaállat populációinak növekedését a születések számának csökkentésével és a halálozások számának növelésével. A születések számának csökkenését előidézheti például a brucellózis, amely mindkét nemben meddőséget okozhat. A mixomatózis az üregi nyulak születési arányszámát csökkenti (Yuill, 1987). Vetélést idézhetnek elő a méhen belüli fertőzések vadpopulációkban és számos olyan háziállatoknál előforduló betegséget ismerünk, amelyek méhen belüli halálozásokat okoznak, de vadon élő állatoknál nem tanulmányozták hatásukat. A gazdaállat halála ritkán fordul elő, ha mégis, a következő okai lehetnek (Yuill, 1987): a parazita komoly megbetegítő képessége, pl. a veszettség vagy sertéspestis vírusé, a parazita életciklusának befejezése nem függ a gazdaállat túlélésétől, a kórokozó a gazdaállatok populációiban terjedve nagy területeken és hosszú ideig fertőz. A betegség hatása gyakran összetettebb és bonyolultabb, mint a halállal végződő eseteknél vagy a születések közvetlen korlátozása esetén. A paraziták befolyásolhatják a gazdaállat energiamérlegét(pl. oltógyomor nematodák), akadályozhatják a táplálékfelvételt (pl. garatbagócs) és mozgáskorlátozáshoz vezethetnek (a csülök baktériumos vagy gombás fertőződése). A felsorolt hatások mind az egyed kondíciójának romlásához vezetnek, ami végső soron szintén a születések számát korlátozza, és korai halálozásokhoz vezethet. A paraziták hatása tehát közvetett is lehet a vadpopulációk dinamikáját illetően, mely hatások felismerése sokszor igen nehéz, különösen akkor, ha bonyolult együtt-, illetve kölcsönhatások feltételezhetők, például a parazita és a korlátozott táplálékkészlet, vagy a ragadozás együttes hatásai. Anderson (1991) szerint a parazita tartós megtelepedése a gazdaállat populációjában a kórokozó véges növekedési rátájának (R 0) függvénye. Mikroparazitáknál R 0-t az első esetek által okozott másodlagos fertőzések átlagos számaként definiálhatjuk. Makroparazitáknál R 0 az egy nőnemű parazitára jutó kifejlett utódok átlagos száma. Ha a parazita kétnemű lehet, akkor kifejezhetjük R 0-t az egy nőnemű egyedre jutó kifejlett nőnemű utódok számával is. R 0 nagysága határozza meg a járvány átvitelének lehetőségét. Értékét a közvetlenül fertőző mikroparaziták esetében a következőképpen határozhatjuk meg: R 0 = βx(α + b + σ) ahol: X a gazdaállat sűrűsége, β a fertőzés átvitelének valószínűsége érintkezésenként, α a megbetegedés okozta mortalitási ráta, b a nem fertőzött egyedek mortalitási rátája, σ a meggyógyultak aránya. A tartós megtelepedés (perzisztencia) feltétele: R 0>1. Az összefüggés kifejezhető a gazdaállat azon kritikus sűrűségi határértékének (X T) a megadásával is, amely alatt a fertőzés elmúlik. 77

90 A parazitizmus és betegségek Az egyenletből kiolvasható, hogy ha a parazita nagyon virulens (nagy α), ha a gyógyulás gyors (nagy σ), vagy ha az átvitel valószínűsége kicsi (kis β), akkor csak nagy populációsűrűség esetén van esélye a parazitának a túlélésre. Annak a vizsgálata, hogy a tartósan megtelepedett kórokozó képes-e szabályozni a gazdaállat populációját különösen vadaskerjeink esetében lehet érdekes, ahol a nagyobb sűrűség miatt nagyobb a fertőzés átvitelének veszélye. Sugár (1990) a gímszarvas (Cervus elaphus) vadaskerti körülmények közötti parazita fertőzöttségét vizsgálta. Eredményei szerint a szabad területi állományokhoz képest, ahol stressz-szegény körülmények között a fertőzöttségnek nincs káros hatása az őz (Capreolus capreolus) és a gímszarvas egészségi állapotára, vadaskertben a gímszarvas szarvasmarha tüdőféreg (Dictyocaulus viviparus) fertőzöttsége masszív lehet. A fertőződést elősegítheti a bőgés utáni kondíció romlás, amit a téli táplálékhiány csak fokoz és az ún. kerítésstressz, ami a bekerítés utáni otthonterület-változtatás lehetetlenné válása következtében lép fel. A halmozott stressztényezők következménye az esetleges elhullás, a fertőződési alkalom erre nem elegendő. A szabályozás feltétele, hogy a gazdaállat sűrűségének növekedésével a kórokozó növelje annak halálozási rátáját vagy csökkentse születési arányszámát. A legegyszerűbb esetben, amikor a kórokozó vírus csak a halálozást befolyásolja, a szabályozás akkor valósul meg, ha: r [1 + σ / (b + γ)] < α (Anderson, 1991) ahol: r a gazdaállat populációjának belső növekedési rátája, 1/γ az újrafertőződés elleni immunizáció időtartamát mutatja azokban a gazdaállatokban, amelyek felépültek az első fertőzésből. A szabályozás gyakrabban akkor valósul meg, ha a kórokozó a gazdaállat születési rátáját is befolyásolja. Ha a fertőzött állatok nem szaporodnak, a szabályozás biztosan működik (Anderson, 1991). A fertőzés terjedésének rátáját (c) a következő egyenlet adja (Källén et al., 1985): ahol: D a szétterjedési koefficiens, többé-kevésbé egyezik azzal a területtel, amelyet a fertőzött állat adott idő alatt bejár. A paraziták terjedése nem csak azonos fajú egyedek között lehetséges. Sok gazdaállat közös parazitákkal is rendelkezik. A mikroparaziták különösen akkor fejtik ki legerőteljesebben hatásukat, amikor egyik gazdaállatról a másikra váltanak. Igen kedvezőtlen hatással lehet a vadállományra, ha a háziállatokról kerül át kórokozó ezek populációira. A házi juh körömbetegség baktériumfertőzésének átvitelét a muflonállományra itthon is leírták (Takács, 1992). A folyamat ellenkező irányú is lehet: a vaddisznó-populációk sertéspestis vírusa komolyan veszélyezteti a házisertés-állományokat. A szabadon élő gazdaállatok populációi általában egyensúlyban élnek parazitáikkal (Sugár, 1995). Nagyragadozók és megfelelő mértékű vadászati hasznosítás híján azonban nagyvad-populációink elvileg elérhetnek olyan sűrűséget, amely mellett a paraziták megbetegítőként léphetnek fel. Minden valószínűség szerint azonban a betegség elterjedéséhez a gazdaállat fogékonyságára (prediszpozíciójára) is szükség van. A sűrűség növekedésével az élőhely leromlása, a táplálékkészlet beszűkülése, a nem kielégítő takarmányozás a nagyvad kondíciójának csökkenéséhez vezet. Ez főként vadaskertekben jelent veszélyt, ahol az kivándorlás lehetősége kizárt, így az nem tudja betölteni sűrűségcsökkentő szerepét. A sűrűségfüggő megbetegedések fellépése így komplex folyamattá válik, melyben több korlátozó tényező együttes érvényesülése valószínűsíthető (Náhlik és Takács, 1995). 78

91 A parazitizmus és betegségek A vadállomány szabályozása szempontjából döntő kérdés, hogy a mikro- és makroparaziták csökkentik-e a vadállomány hasznosítható hányadát. Járvány fellépése esetén az állomány regenerálódásáig a hasznosítható mennyiség nyilvánvalóan csökken. Ha vaddisznóállományunkon sertéspestis söpör keresztül, akkor a lelövések számát csökkenteni kell. A sertéspestis azonban főként a fiatal állatok elhullását okozza. Egy-két korosztály kiesését a populáció hamar kiheveri, hiszen a szaporodás szempontjából meghatározó felnőtt egyedek elhullása kisebb mértékű. Nyitott kérdés azonban, hogy sűrűn tartott nagyvad-populációink egyedszámának csökkentése a makroparazita fertőzöttség átviteli valószínűségének és így az állományok fertőzöttségének csökkenésével nem növelné-e a növekedési rátát és a hasznosítási hozamot. Úgy tűnik a hazai szabad területen élő őzállományoknál az egészségi állapot alakulásában elsősorban az élőhely minőségének van meghatározó szerepe mindamellett, hogy az őzgidák oltógyomor-féreg fertőzöttsége is befolyásolhatja azt (Sugár, 1991). Miután azonban a hazai nagyvad-gazdálkodásban nem az optimális hozam határozza meg a fenntartandó állománynagyságot, a kérdés jórészt elméleti jellegű. Apróvad-állományaink a járványos betegségeknek jobban kitettek. Miután testméretükhöz képest energiafelhasználásuk nagyobb, mint a nagyvadé, a kondíciót befolyásoló parazita fertőzöttség nagyobb befolyással van túlélésükre illetve szaporodó képességükre, ezáltal populációik növekedésére és optimális hozamára. A változékony nyúllal (Lepus americanus) elvégzett kísérletek azt mutatták, hogy bár a populáció halálozási rátájának 95%-át ragadozás okozza, a nematodák által okozott parazitafertőzés túlélésüket negatív irányban befolyásolta. A parazitákkal fertőzött állatok ugyanis a ragadozásnak erősebben voltak kitéve (Murrayet al., 1997). A makroparazitákkal történő fertőzöttség a ragadozást a következő okok miatt segíti elő. Biokémiai változásokat okoz, ami a viselkedésre hat. Ez a jelenség tipikus a bélféreggel fertőzött állatok esetében, amikor a köztigazda és végleges gazda közötti átvitelt megkönnyíti a viselkedésbeli változás. Fájdalmat okoz a gazdaállatnak vagy legyengíti, miáltal a ragadozók könnyebben zsákmányolhatják. Megnöveli a gazdaállat energiaigényét a gazda tartalékainak fogyasztásával. Ez egyrészt alultápláltsághoz és szintén legyengüléshez vezet, másrészt arra készteti az állatot, hogy hosszabb ideig táplálkozzon, nagyobb kockázatnak téve ki életét. Modellkísérletekkel kimutatták, hogy ha a parazitafertőzöttség olyan jellegű, hogy következményeképpen a ragadozásnak nagyobb mértékben teszi ki a gazdaállat populációit, akkor nagy a veszélye annak, hogy egyben destabilizálja a faj populációdinamikáját és valószínűbbé teszi annak ciklikusságát. Kisebb mértékben, de ugyancsak destabilizáló a hatása annak, ha a parazitafertőzés a gazdaállat születési arányszámát csökkenti (Ives és Murray, 1997). 79

92 9. fejezet - A véletlen szerepe sztochasztikus modellek Az eddig megismert elemi (exponenciális és logisztikus) populációdinamikai modellek úgynevezett determinisztikus modellek voltak. Ezek elhanyagolják a környezet tér- és időbeli, valamint a demográfiai paraméterek véletlen (random) változásait. Ezért végtelen populációnagyságot feltételeznek, ahol a véletlen változásoknak lehetőségük van kiegyenlítődni (Kozáret al., 1992). A determinisztikus modellek sajátja, hogy a megadott kezdeti feltételek egzakt kimenetelt eredményeznek. Ezzel szemben a sztochasztikus modellek figyelembe veszik a véletlen hatásait a populációk növekedésére. Így a populációk sűrűség-változásának több, tetszőleges számú kimenetele lehet. Vizsgáljuk meg egy példán, mit is jelent a gyakorlatban a két modell közötti különbség (Krebs, 1978). Ismert az alábbi képlet: N t+1 = R 0 N t, ahol: N t a populáció kezdeti egyedszáma N t+1 a populáció egyedszáma az eltelt egységnyi idő után R 0 véges növekedési ráta. N t = 6 és R 0 = 2,0 kezdeti feltételek megadása esetén a determinisztikus modell egyetlen konkrét kimenetele: N 1 = 2,0 6 = 12. Ezzel szemben a sztochasztikus modellt többek között a következőképpen lehet felépíteni. Legyen annak a valószínűsége, hogy egy nőnemű egyed 1 nőnemű utódot hoz létre 0,50 és hogy 3-at, szintén 0,50. Így átlagban az egy nőnemű egyedre jutó reprodukció R 0 = 2,0 lesz, akárcsak a determinisztikus modellben. Most pedig nézzünk meg négy esetet, amikor az induló populáció hat nőnemű egyede egyforma valószínűséggel, de véletlenszerűen hoz létre 1 vagy 3 utódot (13. táblázat). 13. táblázat - A sztochasztikus modell néhány esetének kimenetele (Krebs, 1978) Szülő Az eset kimenetele N

93 A véletlen szerepe sztochasztikus modellek Ha az esetek száma tart a végtelenbe, a kimenetelek átlaga tart a 12-höz (a determinisztikus kimenetel értékéhez). Az azonos egyedszámú induló populációk a következő generációban szélső esetben számlálhatnak 6 vagy 18 egyedet is. Az esetek eloszlási gyakoriságát a 35. ábra mutatja. 35. ábra - A modell nőnemű populációjának egyedszám eloszlási gyakorisága a második generációban (Krebs, 1978) A véletlenszerű események figyelembevételét a következők indokolják: sok biológiai folyamat diszkrét események eredménye, amelyek időben többé-kevésbé véletlenszerűen látszanak bekövetkezni (születés, halál, genotípus meghatározottsága), sok rendszerre erősen hatnak a környezeti tényezők, amelyek térben és időben véletlenszerűen változnak, az egyes élőlények (mint egyedek) ugyanazokra a hatásokra eltérően reagálnak genotípusuk és addigi életük kondicionáló környezeti hatásai következtében, bár végtelen nagy, átlagos környezetben élő populációkban, a véletlen tényezők hatása kiegyenlítődhet, a valós populációk véges nagysága, a valós környezetben zajló élet eseményei látszólag véletlen fluktuációkban jelentkeznek a rendszer normális vagy determinisztikus viselkedéséhez képest. A véletlen folyamatok valójában nem feltétlenül véletlenek, lehet, hogy csak annak tűnnek, mert a rendelkezésünkre álló ismeretek alapján fellépésüket nem tudjuk előre jelezni (Spain, 1982, idézi Csányi, 1987). Felvetődik a kérdés, hogy vajon melyik modell hasznosabb, a determinisztikus vagy a sztochasztikus? Ha a populáció egyedszáma nem csökkenhet le túlzottan, akkor a determinisztikus modell elegendő biológiai információt nyújt a rendszerről. Ha a populáció egyedszáma bármikor túlságosan lecsökken, akkor sztochasztikus modellt kell használnunk a dinamikai folyamat leírására. A két modellt ugyanarra az esetre kidolgozva biztosan nem esünk sem a determinisztikus fantáziálás, sem pedig a szükségtelen matematikai részletek csapdájába (Renshaw, 1993). A kis egyedszámú populáció növekedésének kimenetelét a véletlen folyamatok jóval erőteljesebben befolyásolják, mint a nagy egyedszámúakét, itt ugyanis a véletlen hatásoknak nem mindig van módjuk 81

94 A véletlen szerepe sztochasztikus modellek kiegyenlítődni. A 36. ábra egy kis egyedszámú populáció fejlődésének három számítógépes szimulációját ábrázolja (a szimulációt a számítógépek véletlen szám generátorának segítségével lehet elvégezni). Látható, hogy az egyik szimuláció következménye a populáció kihalása, a másik szimuláció során a populáció nagyjából lineárisan növekedik és csak a harmadik szimuláció valósíthatja meg a determinisztikus modell alapján elvárható exponenciális növekedést. 36. ábra - Egy kislétszámmal induló populáció három lehetséges növekedésmenete számító-gépes szimuláció eredményeképpen (Renshaw, 1991) A sztochasztikus modellezésnek tehát különleges gyakorlati jelentősége a kihalás szélén álló populációk várható sorsának előrejelzése. Nem haszontalan azonban nagyobb egyedszámú populációk modellezésénél sem kipróbálni, hasznos információt nyújthat a populáció növekedésének lehetséges változékonyságáról, amit a vadállomány szabályozásának tervezésekor figyelembe kell vennünk. Ha mondjuk 20 szimuláció mindegyike megfelelően közel áll a determinisztikus görbéhez, akkor azt mondhatjuk, hogy a determinisztikus modell megfelelő képet ad a populáció fejlődéséről, ellenkező esetben ki kell dolgoznunk a sztochasztikus modellt is (Renshaw, 1993). A környezet véletlenszerű változásait figyelme vevő legegyszerűbb modell (Maynard Smith, 1974, idézik Kozáret al., 1992): ahol: y(t) véletlen változó nulla átlaggal. A legtöbb számítógépes számgenerátor egyenletes eloszlású véletlen számokat produkál. Igen fontos azonban, hogy a véletlen változó hasonló eloszlású legyen, mint a véletlenszerűen változni hagyott vizsgált tényező gyakorisági eloszlása (Erickson és Moen, 1993). Vagyis, ha valamely populációdinamikai paramétert (születési, halálozási, növekedési vagy ki- és bevándorlási rátát) véletlenszerűen változni hagyunk, akkor jó, ha ismerjük változásának gyakorisági eloszlását, és ennek megfelelő szubrutint (számítógépes részprogramot) alkalmazunk a 82

95 A véletlen szerepe sztochasztikus modellek véletlen szám előállítására. Ha pedig valamely környezeti tényezőt hagyjuk véletlenszerűen változni, mindenekelőtt ismernünk kell azt, hogy az bizonyos időtávlatot (több évet) tekintve milyen gyakorisági eloszlással változik. Emellett természetesen ismernünk kell a szóban forgó tényező és a megfelelő populációdinamikai paraméter összefüggését is, vagyis azt, hogy a környezeti tényező változásának hatása a vizsgált vadpopuláció születési és halálozási arányszámainak, netán emigrációs vagy immigrációs rátájának milyen gyakorisági eloszlását eredményezi. 83

96 10. fejezet - A vadállomány hasznosítása 1. Fenntartható hozamok Nem nehéz belátni, hogy egy exponenciálisan növekvő populációban a hasznosítható állományrész a teljes állománynagyságtól (N) és a növekedési rátától (r) függ. Minél nagyobb az állomány, annál nagyobb annak szaporulata, azaz a hozama. Mivel ilyen eset a vadgazdálkodásban viszonylag ritka, ezért a vadpopulációkra inkább jellemző korlátozott növekedésű logisztikus modellt kell áttekintenünk. A K populációnagyságnál fennálló egyensúlyi állapot (s = h) esetében nincs populációnövekedés (r = 0), ennélfogva, ha ilyen állapotú, nagyságú populációból távolítunk el egyedeket, az populációcsökkenést okoz. Tehát mindenképpen K-nál alacsonyabb populációméret hozza a maximális szaporulatot, a maximális hozamot. A logisztikus modell szerint a növekedés aktuális mértéke az állománysűrűség függvénye. Ha az állománynagyság függvényében ábrázoljuk a populáció növekedését (37. ábra), akkor a szaporulat változását mutató ún. hozamgörbétkapjuk (Caughley, 1977). A vadgazdálkodási gyakorlatban ugyanis a szaporulatot tekintjük a populáció azon hozamának, amely a hasznosítás, a vadászat alapját képezi, mértékét meghatározza, ha a populációt szinten akarjuk tartani. Más módon is lehet e populációnagyság szaporulat viszonyt érzékeltetni. A 38. ábrán a görbe a populációnagyság változását mutatja hasznosítás nélkül, az átló pedig az adott nagyságon tartott populációt jelenti. Az ábrán a és b különböző állománynagyságoknál elérhető azonos nagyságú hozamot, míg M a maximális hozamot mutatja. 37. ábra - A logisztikus növekedés és a hozamgörbe (Caughley, 1977) 38. ábra - A tartós hozam az egymást követő (N t és N t+1 ) populációméret függvényében. M = maximális hozam, A = B = különböző populációnagyságok azonos hozamai (Caughley,1977) 84

97 A vadállomány hasznosítása A növekedési ütem maximumának, azaz a maximális fenntartható szaporulat megtalálásához matematikai úton is eljuthatunk oly módon, hogy deriváljuk a logisztikus növekedést leíró egyenletet, majd azt egyenlővé tesszük nullával. A kiindulási egyenletünk a jól ismert ennek N szerinti deriváltja a deriváltat egyenlővé téve 0-val megkapjuk azt a populációméretet, amelyik a maximális szaporulatot, azaz a maximális hozamot adja : Egyébként a logisztikus görbe (5. ábra) lefutásán látható, az N=K/2 inflexiós pontban a legmeredekebb, tehát a növekedési ütem itt a legnagyobb. A ábrák értékelése alapján több megállapítást tehetünk (Caughley, 1977): minden állománysűrűséghez tartozik egy meghatározott szaporulat, azaz hozam, melynek akár tartós elvonása, azaz a populáció ilyen mértékű vadászati hasznosítása sem okoz állománycsökkenést. 85

98 A vadállomány hasznosítása a szaporulatok, azaz a hozamok között van egy legnagyobb, ez a maximális szaporulat, vagy maximális fenntartható hozam, a maximális szaporulaton, hozamon kívül minden szaporulat, hozam két sűrűségértékhez is tartozhat (egy K/2 alattihoz és egy K/2 felettihez). Az eddig megfogalmazottakból következik, hogy nem az eltartó képesség, azaz a K populációnagyság szintjén stabilizálódott populációnak a legnagyobb a szaporulata, nem az ilyen méretű populáció adja a legnagyobb hasznosítható hozamot, hanem az olyan populációnak, amelynek jóval alacsonyabb az egyedszáma. A vadászati gyakorlatban elterjedt hiedelemmel, sőt dogmával ellentétben az ökológiai eltartó képesség szintjén tartott állomány növekedés híján nem hasznosítható. A maximális növekedés, azaz maximális hozam eléréséhez először hasznosítani kell a populációt, ami a populáció csökkenését vonja maga után. További megállapítások: ha egy populációt nem hasznosítottak és egyensúlyi állapotban van, azaz egyedszáma stabil, a hasznosítás megkezdése előtt a populáció sűrűségét le kell csökkenteni, a lecsökkentett sűrűséghez (szemben az egyensúlyi állapottal) tartozni fog egy fenntartható, hozamként kezelhető, tehát hasznosítható szaporulat, az évente hasznosított fenntartható hozamnak kisebbnek kell lennie a kezdeti csökkenésnél, állandó nagyságú éves hasznosítás mellett az állomány egyedszáma azon a szinten fog stabilizálódni, amelynél az adott éves hasznosítás a fenntartható hozam. Ha a hasznosítás mértéke tartósan meghaladja a maximális fenntartható hozam nagyságát, az állomány kihalásig fog csökkenni, a fenntartható hozam nagyságát azaz azt, hogy abból mennyit lehet hasznosítani, a lecsökkentett állománynagyságból kell kiszámítani. A tartamos hasznosítás feltételei. Az állatfajok évenkénti biológiai ciklusai fázisokra oszthatók fel, amelyeknek folyamán különböző termékenységi és halandósági viszonyok érvényesülnek. A mérsékelt égövi vadfajok esetében az évenkénti biológiai ciklus két fő fázisa a reprodukciós időszak (tavasz-nyár), amelynek során a populáció egyedszáma gyarapszik, valamint a telelési időszak (ősz-tél), amikor sok egyed pusztul el természetes okok következtében. A vadászati hasznosítást főként apróvadfajainknál úgy kell időzíteni, hogy az egybeessék az őszi magas egyedszámok időszakával és ily módon a hasznosított egyedek között legyenek azok is, amelyek az őszi-téli hónapokban természetes okok következtében elpusztulnának. Ilyen vadászati tevékenységgel magas hozamot lehet elérni anélkül, hogy az külön veszteséget jelentene a hasznosított populáció számára. A tavaszi vadászat helytelen, minthogy a legtöbb esetben közvetlenül csökkenti a szaporító egyedek számát, tehát annak a lehetőségét, hogy a populáció regenerálódjék, azaz mennyiségileg gyarapodjék és kiheverje a téli veszteségeket és hasznosítás által okozott állománycsökkenést (Aebischer, 1991). A fent említett szempont fontos, mert pl. a mérsékelt övi szárnyasvadfajokra általánosan jellemző az a tulajdonság, hogy a szaporodási időszakban gyors ütemben képesek növelni az egyedszámukat. Az Európában és az Egyesült Államokban régóta vadászott hat madárfaj mindegyike eléri az ivarérettséget 9 hónapos koron belül (14. táblázat). Egyetlen faj, az örvös galamb (Columba palumbus) kivételével ezek a madarak sok tojásból álló, nagy fészekaljakat raknak. Az örvös galamb egyszerre csupán két tojást rak, a szaporodási potenciálja azonban mégis magas, minthogy évente kétszer-háromszor is költ és fiókái fészeklakók, azaz bizonyos védettséggel rendelkeznek a fészekből való kirepülésükig. A többi szárnyasvadfaj fiókái, illetve csibéi veszélyeztetettebbek, mert a tojásból való kikelésük után nemsokára elhagyják a fészket és hamarosan önállóan táplálkoznak. 14. táblázat - Európában és az Egyesült Államokban előforduló, jól ismert hat mérsékelt égövi szárnyasvadfaj reprodukciós potenciálja (Aebischer, 1991) Faj Fészekaljnagyság Évenkénti költések száma Életkor az első költés idején 86

99 A vadállomány hasznosítása Fogoly Vörös fogoly Fácán Tőkés réce Örvös galamb Virginiai fogas fürj 2 2(-3) Mindezen tulajdonságok alapján tehát a mérsékelt övi szárnyasvadfajok képesek arra, hogy nagyon gyorsan reagáljanak egyedszámuknak a hasznosítás vagy egyéb okok miatt bekövetkezett csökkenésére akkor, ha a környezeti körülmények kedvezőek. Az a hosszú távon át fennmaradó szint, amelyen a populáció stabilizálódik, a nyári egyedszám-gyarapodás és a téli veszteségek egyensúlyának az eredménye. Mind a nyári állománynövekedés, mind pedig a téli veszteségek változó mértékűek lehetnek a környezet minőségétől és a populációsűrűségtől függően. A legegyszerűbb akkor lenne a helyzet, ha a fent említett hatások függetlenek lennének a szárnyasvad-populációk sűrűségétől. Kutatók azt észlelték, hogy gyakori a születések és halálozások sűrűségfüggése. Például kimutatták, hogy viszonylag több tőkés réce és fogoly válik a dúvadfajok zsákmányává magas fészeksűrűség esetén, mint olyankor, amikor a fészeksűrűség alacsony. Az áttelelési időszak folyamán ugyancsak különböző mértékűek lehetnek a veszteségek a környezet minőségétől és a populáció sűrűségétől függően. A veszteségek oka az elhullás vagy a kivándorlás. A foglyok esetében a fészkelő-habitatokért folyó versengés (Potts, 1986) azt eredményezi, hogy a társaik által kizárt egyedek kivándorolnak (emigrálnak) a populációból éspedig olyan mértékben, amilyen mértékben azt az élőhelyek minősége, azaz a terület eltartó képessége diktálja. Olyan egyszerű eset, amelyben a veszteségek (halandóság + elvándorlás) rátája független az őszi állománynagyságtól, nem állhat fenn tartósan. 2. A hasznosítás által okozott halálozások additív vagy kompenzáló jellegéről Az őszi vadászati hasznosítás állománycsökkentő hatása amely az elhullást okozó természetes tényezők mellett többletterhelésként éri a populációkat, fontos tényező az állományok nagyságának hosszú távra történő tervezése során. Hagyományosan két szélsőséges nézetet vallanak a kutatók (Aebischer, 1991). Az egyik felfogás szerint a hasznosításból eredő állományveszteség teljes mértékben additív, vagyis többletként hozzáadódik a természetes, a környezet hatásai (időjárás okozta elhullás, zsákmányolás stb.) kiváltotta veszteségekhez. A másik nézet szerint viszont a vadászat csupán a természet által amúgy is pusztulásra ítélt egyedszám-többletet távolítja el a populációból. Ha vadászat híján nem történne állománycsökkenés, akkor azt úgyis kompenzálja a természetes mortalitás. A két szélsőséges nézet körül egyik sem helytálló. Induljunk ki a teljes additivitást valló felfogásból. Feltételezzük, hogy minden évben természetes úton elvész az őszi állománynak 40%-a, 20% pedig a vadászati hasznosítás során pusztul el. Így a teljes additivitás azt jelentené, hogy az állománynak %-a vész el. A valóságban azonban az állománynak 80%-a maradna meg a hasznosítás után, majd a megmaradtaknak 40%-a pusztulna el természetes módon így a 80%-nak 60%-a (vagyis az eredeti egyedszám 48 %-a) maradna meg. Az utóbbi eredmény szerint tehát az állomány egyedszámának 52%-át veszíti el a hasznosítás és a természetes mortalitás által együttesen. A teljes additivitást valló nézet alapján végzett számítással nyert eredmény (= az állomány 60 %-os egyedszámvesztesége) és a tényleges helyzet (= csupán 52 %-os egyedszámveszteség) közötti eltérés abból ered, hogy a terítékre került madarak között biztosan vannak olyanok, amelyek az őszi-téli szezonban természetes okok következtében úgyis elpusztultak volna. A teljes kompenzációt valló nézet viszont azt feltételezi, hogy a természetes mortalitás tökéletesen sűrűségfüggő. Ha például hasznosítás nélkül 40% lenne a természetes halandóság, akkor 20%-os őszi vadászati 87

100 A vadállomány hasznosítása hasznosítás esetén az említett számadatnak 40%-ról 25%-ra kellene csökkennie, 40%-os őszi hasznosítás esetén pedig 0%-ra. Az is világos, hogy 40%-os hasznosítási arány felett a teljes kompenzáció lehetetlen. A valóságban a természetes mortalitás sohasem csökkenhet le 0%-ra, és habár a szárnyasvadfajoknak jellegzetes biológiai sajátossága a sűrűségfüggő mortalitás (ahogy azt az előbbiekben láttuk), a vizsgálatok azt is kimutatták, hogy a teljes kompenzáció még akkor is ritkán következik be, ha a hasznosítás által okozott egyedszámcsökkenés aránya alacsony. A valóságot tükröző nézet tehát a két szélsőséges felfogás között helyezkedik el és bonyolult a helyzet, ha sűrűségfüggő viszonyok jellemzik az illető vadfaj szaporodását. A tőkés récére és a fogolyra vonatkozó részletes vizsgálatok megerősítették, hogy az említett két fajnál a vadászati hasznosításból eredő veszteségek részleges kompenzálása mutatható ki (Anderson és Burnham, 1979). 3. A hasznosítás alapelvei Az állatfajok vadászati hasznosításának alapelvei figyelembe veszik azt, hogy a populációk a következőképpen reagálnak a hasznosításra (Caughley, 1977; Aebischer, 1991): 1. Hasznosítás előtt a nyereségek (új egyedek világra jötte, bevándorlás) kiegyensúlyozzák a veszteségeket (az egyedek elpusztulása, kivándorlás) úgy, hogy a populáció megmaradjon a környezet eltartó képessége által meghatározott egyensúlyi szinten. 2. A hasznosítás ténye növeli a veszteségeket: az egyensúly felborul és a populáció nagysága csökken. 3. Amikor a sűrűség csökken, a populáció két sűrűségfüggő reakciót mutat: a természetes veszteségei csökkennek és ennek részleges kompenzálásaként a nyereségei fokozódnak. 4. Ezek a folyamatok helyreállítják az egyensúlyt az összes veszteség (hasznosítás + természetes veszteségek) és a nyereségek között, így a populáció egy olyan új stabil szintet ér el, amelyen a hasznosítás hosszú időn át fenntartható, illetve a populáció számára tartósan elviselhető. Minthogy a sűrűségfüggő kompenzáció csupán részleges, a hasznosítás automatikusan azt eredményezi, hogy a populáció nagysága a hasznosítás nélküli állapothoz képest csökken (Caughley, 1977). A megválaszolandó fontos kérdés nem az, hogy milyen hatást gyakorol a hasznosítás a populációkra, hanem az, hogy miképpen viszonyul a hasznosítás befolyása a többi olyan tényező hatásához, amelyek ugyancsak csökkentik az egyedszámot. Angliában abban az esetben, ha nincs vadgazdálkodás (élőhelyfejlesztés és dúvadgyérítés)a fogoly őszi populációnagyságának 20%-os (tehát mértékletes) hasznosítása a tavaszi populációnagyság 45%-os csökkenését okozza. Hatékony vadgazdálkodás esetén azonban csupán 29%-os lesz a populáció összes csökkenése. Ha nem alkalmaznak aktív vadgazdálkodási eljárásokat és hasznosítás sincs, akkor a tavaszi populációnagyság 91%-kal alacsonyabb, mint abban az esetben, amikor a vadgazdálkodási beavatkozásokat foganatosítanak, vadászat azonban nincs (15. táblázat, amely a 39. ábra által bemutatott eredményeket foglalja össze). Világos, hogy a populációk tartamos nagyságának sokkal inkább meghatározója az élőhely minősége, mint a mérsékletes, de huzamosan végzett hasznosítás. A táblázatban bemutatott változások alapvető oka a legtöbb mérsékelt övi szárnyasvadfaj magas reprodukciós képessége (14. táblázat). A hasznosítás az őszi populációra irányul, így felhasználja az őszi és a tavaszi időszak populációi közötti sűrűség-függő mechanizmust arra a célra, hogy maximálissá tegye a hozamot, emellett a vadászatnak a költő populációra gyakorolt hatását minimálisra csökkenti. 15. táblázat - A fogoly hosszú távú állománynagysága (tavaszi költőpárok száma km 2 - ként) négy különböző vadgazdálkodási célú eljárásmód és három különféle hasznosítási arányszám esetén (Aebischer, 1991) Vadgazdálkodási eljárások Hasznosítás (az őszi állománynagyság %-ban kifejezve)

101 A vadállomány hasznosítása Vadgazd. eljárásokat nem alkalmaznak (jelenlegi helyzet) 4,7 2,6 0,4 Gyomirtó szerek mellőzése 8,2 6,0 3,1 + több fészkelőterület 16,3 11,9 6,3 + dúvadfajok kártételeinek kiküszöbölése 51,6 36,8 22,9 39. ábra - A vadgazdálkodás és a vadászati nyomás hatása a fogoly tavaszi állománysűrűségére egy populáció-szimulációs modell alapján (Potts, 1986) Az elmondottakból egyértelműen adódik, hogy az élőhelyek degradálódása károsan hat a populációra és annak produktivitására, mivel csökken a foglyok rendelkezésére álló fészkelőhelyek száma és fokozódik az a kár, amelyet a dúvad okoz a fészkekben. A csibehalandóság aránya is emelkedik. A fogolyállomány fokozott hasznosíthatósága érdekében végzett élőhelyfejlesztés viszont lehetővé teszi azt, hogy az élőhely minőségének javítása révén érvényesüljön a madarak természetes szaporodóképessége. Az eredmény nem marad el sohasem, s a fogolypopulációk nagyobb egyedszámában nyilvánul meg. Sok szárnyasvadfajnak, pl. a fogolynak (Perdix perdix), a skót hófajdnak (Lagopus lagopus scoticus), a nyírfajdnak (Lyrurus tetrix), a császármadárnak (Tetrastes bonasia) és a siketfajdnak (Tetrao urogallus) a populációi jelenleg a tartós hanyatlás állapotában vannak Európa egyes részeiben, illetőleg bizonyos fajok esetében egész Európában. Nagy a kísértés ilyenkor, hogy egyesek a vadászati hasznosítást tekintsék bűnbaknak 89

102 A vadállomány hasznosítása és egyre erősödik az a követelés, hogy tiltsák be a csökkenő állománydinamikájú fajok vadászatát (Aebischer, 1991). A megnevezett fajok biológiai sajátosságai azonban azt mutatják, hogy nagy a reprodukciós potenciáljuk, így képesek a mértékletes szintű vadászatot elviselni és hamar elérik az egyensúlyi helyzetet jelentő denzitást, amely a vadászat mértékével áll kapcsolatban. Az említett szárnyasvad-populációk folyamatos egyedszámcsökkenése arra utal, hogy az alapvető problémát az élőhelyek degradálódása jelenti. Habár a vadászat betiltása könnyen megvalósítható és népszerű alternatíva volna, vajon milyen ennek a hatásfoka egy, az élőhelyek minőségének javítására irányuló, részletesen kidolgozott gazdálkodási tervnek az eredményeihez képest? Éppen a magyar fogoly példája adja meg a fenti kérdésre a választ: a vadászat betiltása önmagában semmilyen eredményt nem hozott! Az élőhely minőségének javulása viszont akár történik ott vadászati hasznosítás, akár nem, mindenképpen sokkal nagyobb mértékben fokozza a szárnyasvad sűrűségét, mint az előbbi alternatíva. Ezért tehát ahhoz, hogy a fent említett hanyatlás visszafordítására irányuló bármilyen módszer sikeres legyen, elsődleges célként az élőhelyek minőségének javítását kell kitűznie (Faragó, 1997a). A megvalósítás nehézségei az élőhely-fejlesztések költséges voltában rejlenek. Erre a problémára a helyes megoldás az, ha a józan megítélésen alapuló, bölcs vadászati hasznosítást használjuk anyagi forrásaként az élőhelyek megfelelő kezelésére. Éppen ez a bölcs hasznosításnak az alapelve (Aebischer, 1991). 4. A vadászható vadfajok bölcs hasznosítása A vadgazdálkodásnak nem titkolt célja a populációk hasznosítása, azaz a vadászat, vagy a befogás és élő vadként történő értékesítés. Egyetlen vadfajjal való gazdálkodás esetén bölcs hasznosítás (wise use) történik akkor, ha annak hasznosítását az optimális tartamos hozamszint alatti mértékben végzik, és az illető fajra vonatkozólag olyan vadgazdálkodás folyik, aminek eredményeképpen a költő állomány egyedszáma magasabb, mint a nem vadászott és vadgazdálkodási eljárásokkal nem kezeltpopulációkban(robertson, 1991). Egy fajra vonatkozó bölcs hasznosítás. A vadgazdálkodók a hasznosítás szintjének olyan optimalizálására törekednek, hogy az elért szint a belátható jövőn belül fenntartható legyen. Valamely állatfajjal való vadgazdálkodás növelheti a törzsállomány nagyságát, valamint azon egyedek számát, amelyek egy bizonyos arányú hasznosítás során zsákmányul ejthetők. A 39. ábra a vadászati nyomásnak és a vadgazdálkodásnak kölcsönös egymásra hatását szemlélteti a fogolyra vonatkozó modell (Potts, 1986) felhasználásával. Ha nem történik vadászat és vadgazdálkodási eljárásokat sem alkalmaznak, akkor a költő populáció várható nagysága km 2 -ként 4,7 pár (az ábrán A-val van jelölve). Ha egy ilyen, tehát vadgazdálkodási eljárásokkal nem kezelt populáció esetében fokozzák a vadászati nyomást, akkor a populáció nagysága csökken, az optimális fenntartható hozam 20%-os vadászati hasznosítással (az ábrán B), a maximális fenntartható hozam pedig 30%- os vadászati hasznosítással (C) érhető el. Az ilyen populáció kipusztul, ha a vadászat mértéke túllépi a 50%-ot (D). A populációt támogató vadgazdálkodási tevékenység, amely abból áll, hogy intenzív dúvad (predátorok) gyérítést végeznek, a csibék túlélési arányát pedig a peszticidek mennyiségének mérséklése révén emelik, növeli a költő populáció egyedszámát. Ha az ilyen populációt vadászattal nem hasznosítják, akkor a fent említett vadgazdálkodási beavatkozás a költő állomány sűrűségét km 2 -ként 4,7 párról (A) 51,6 párra fogja növelni (E). Magas színvonalú vadgazdálkodás mellett az optimális fenntartható hozam 30%-os vadászati hasznosítással érhető el (F), a maximális fenntartható hozam pedig 40%-ossal (G). Ilyen környezetben a populáció kipusztulása 80%-os vadászati hasznosítás esetén következne be (H). Így tehát az ábrán a C-G vonal a maximális, a B-F vonal az optimális fenntartható hozamot, a D-H vonal pedig a populáció kipusztulását szemlélteti. A vadgazdálkodási eljárások még akkor is, ha hasznosítással járnak együtt, minden esetben magasabb szintre emelik a populáció nagyságát, mint amilyen szinten a vadászattal nem hasznosított és vadgazdálkodási eljárásokkal nem kezelt populációkban található. Az ábrán az A-I vonal két részre osztja fel a grafikont: azokra a területekre, ahol a sűrűség 4,7/km 2 -nél magasabb, és azokra, ahol az említett érték 4,7-nél alacsonyabb. Az ilyen ábrázolás felhasználható arra, hogy egy bizonyos fajra vonatkozólag meghatározzuk a bölcs hasznosítás mértékét. A vizsgált esetekben az állapítható meg, hogy bölcs a hasznosítás az olyan területeken, ahol a vadászat mértéke az optimális fenntartható hozam szintjén, vagy az alatt van (B-F vonal), de a költő populáció egyedszáma még mindig magasabb, mint az olyan populációké, amelyekre nem vadásznak és vadgazdálkodási eljárásokkal sem támogatják azokat (A-I vonal). A fentiekben ismertetett összefüggések alapján számos egyszerű következtetés vonható le (Roberston, 1991): 1. Bölcs hasznosítása egy fajnak csak ott történik, ahol vadászat mellett vadgazdálkodást is folytatnak. (Beleértve a megfelelő élőhelyek létrehozását, illetve fejlesztését, a dúvadgyérítés tökéletesebbé tételét, vagy 90

103 A vadállomány hasznosítása mindezeknek a kombinációját.) Ezek a vadgazdálkodási eljárások nem csupán kompenzálják a madarak lelövéséből eredő veszteségeket, hanem még magasabb egyedszámokat eredményeznek. 2. Sok vadfaj esetében a védelemnek nem az a legjobb módja, hogy a hatóságok betiltják a vadászatot, s ezzel elvész a vadgazdálkodási eljárások alkalmazására motiváló tényező, hanem az, hogy felelősségteljes mértékű vadászatra serkentenek és előmozdítják a helyes vadgazdálkodást. Ez az út vezet a bölcs hasznosításhoz, amely javára válik mind az állatfajoknak, mind pedig a vadászoknak. 3. A bölcs hasznosítás megvalósításának legalkalmasabb módja változó, attól függ, hogy milyen a vadászat és vadgazdálkodás színvonala. Ahol jelenleg tartamosan fenntartható a hasznosítás hozama, de a populáció denzitása alacsonyabb, mint ha az illető populációt sem nem vadásszák, sem vadgazdálkodással nem támogatják, ott szorgalmazni kell a vadgazdálkodási aktivitás növelését. Ahol pedig túlzottan nagy a vadászati nyomás, ott a vadgazdálkodás intenzitását növelni, a vadászati terhelést pedig csökkenteni kell. Egy-egy faj bölcs hasznosításának hatása az ökoszisztémákra. Egy faj bölcs hasznosítására vonatkozó megfontolások mint láttuk, viszonylag egyszerűek, a szóban forgó állatfaj azonban valamely ökoszisztémának a részét képezi. A hasznosítandó faj javát szolgáló vadgazdálkodási eljárások szükségszerűen hatást gyakorolnak ugyanazon ökoszisztémához tartozó más fajokra is (Robertson, 1991). Vajon miképpen, illetve milyen mértékben érinti a szárnyasvaddal kapcsolatos vadgazdálkodás az egyéb fajokat? Kitűnő példa erre vonatkozóan a szántóföldek szegélyének a szárnyasvad fenntartására szolgáló védelme, vegyszermentes kezelése. Ez az eljárás nem csupán a rovarok mennyiségét és minőségét fokozza és ezáltal a szárnyasvad-csibék túlélési arányát növeli, hanem számos más fajnak is javára szolgál. Az élőhelyek minőségének javítása mellett a vadgazdálkodás növelheti az értékes élőhely típusok mennyiségét is. A vadászat fontos ösztönzője lehet annak például, hogy a földtulajdonosok a birtokukon kisebb erdőket telepítsenek és műveljenek, illetőleg az ilyen erdőket fenntartsák. A dúvadfajok hatásának korlátozása fontos szempont a szárnyasvad-gazdálkodás terén. E tevékenységnek a célja sok esetben populációik csökkentése, de ezen állatfajok válogatás nélküli üldözésének a napjai már elmúltak. Jelenleg a dúvadgyérítés legális módszerei és a veszélyeztetett ragadozómadár fajok védelmére hozott rendeletek azt igazolják, hogy az állományszabályozás csupán a gyakori fajok pl. a róka (Vulpes vulpes) és a vadászható varjúfélék (Corvidae) populációinak korlátozására irányul. Az a tény, hogy a vadgazda korlátozza a dúvadfajok állományait abból a célból, hogy aztán több vadászható vadat hozhasson terítékre, esetleg megkérdőjelezhetőnek tűnik. Miért nem próbálják meg inkább mind a vadászható vadfajokat, mind pedig ezek ellenségeit védeni, engedve, hogy a természet maga alakítsa ki saját egyensúlyi helyzetét? A fenti érveléssel kapcsolatos problémák kettősek. Először is: tájainknak túlnyomó többségét az ember alakította ki, pl. a modern mezőgazdálkodás által. Ez a folyamat már önmagában véve is felszámolt mindennemű természetes egyensúlyt. Azután bőséges táplálékforrást nyújtottunk sok ragadozó számára, ami a mesterségesen magas sűrűségük kialakulását eredményezte. Másodszor pedig az említett érvelés figyelmen kívül hagyja az egyéb jótékony hatásokat, amelyek valamely vadászható vadfaj ésszerű hasznosításából adódnak. Olyan területeken, ahol nem folytatnak dúvadgyérítést valószínűtlen az, hogy a vadászható vadfajok olyan sűrűségértékeket érjenek el, amelyek az élőhelyek vadgazdálkodási célú kezelését gazdasági szempontból indokolt és érdekelt feladattá teszik. Ez esetben mind a vadászható vadfajoknak, mind pedig ellenségeiknek az állományai csökkenni fognak, minthogy a mezőgazdaság intenzívebb szintje nyomást gyakorol élőhelyeikre. Ott viszont, ahol a dúvadgyérítés megtörténik, az élőhely-gazdálkodás hatásai sokkal eredményesebbek, és a vad jelenléte igazi okot szolgáltat a környezet megóvására és minőségének javítására. Előfordul az is, hogy a vadgazdálkodás és a vadászat nem jelenti az adott faj ésszerű hasznosítását pl.: a fácánállományt mesterségesen tenyésztett madarak kihelyezésével tartják fenn, ennek ellenére a terület vadgazdálkodási célú kezelése és fejlesztése (erdőfoltok létesítése és megőrzése stb.) jótékony hatást gyakorol az ökoszisztémára. Egy-egy vadfaj bölcs hasznosítása is lehet kitűzött cél, de inkább az egész ökoszisztéma bölcs hasznosításának kell elsőbbséget kapnia. A vadgazdálkodásnak egy ökoszisztémába való integrálása során alaposan mérlegelni kell mindazon következményeket, amelyek pozitív vagy negatív változásokat okozhatnak, s csak ezek után szabad rátérni a megvalósításra. A bölcs hasznosítás megvalósíthatósága. A bölcs hasznosítás megvalósíthatósága két feltételtől, illetve körülménytől függ: attól, hogy lehet-e egyáltalán vadászni a szóban forgó populációra, valamint attól, hogy lehet-e vadgazdálkodást folytatni (Robertson, 1991). 1. Az, hogy egy faj populációjára lehet-e vadászni, az érvényben lévő jogszabályoktól függ. 91

104 A vadállomány hasznosítása 2. Összetettebb probléma az, hogy a vadgazda képes-e vadgazdálkodást folytatni. Ahhoz, hogy az élőhelyfejlesztések hatékonyak legyenek, a vadgazdának lehetőséget kell kapnia a földtulajdonosok gazdálkodási szándékainak befolyásolására, vagy birtokon belül kell lennie. Ott, ahol a vadgazda és a földtulajdonos ugyanaz a személy, a megoldás kézenfekvő. Ilyenkor elegendő, ha kellő szaktudással rendelkezik és rentábilis gazdálkodási eljárásokat dolgoz ki. Ott azonban, ahol a vadgazda nem, vagy szerény mértékben befolyásolhatja a földhasználatot ez a helyzet áll fenn az európai kontinens és Észak-Amerika nagy részében, s ez jellemző Magyarországon is, szükségessé válhat, hogy valamilyen önszerveződés keretében adjanak lehetőséget a vadászoknak a gazdálkodás befolyásolására. Ilyen szervezetek eredményességére vonatkozóan kiváló példák hozhatók fel Észak-Amerikából. Az egyik szervezet a Pheasant Forever ( Fácán Mindörökké ), a másik a Ducks Unlimited ( Kacsák Határtalanul ). Az említett szervezetek működése a regionális szervezetek hálózatán alapul; ezek a részlegek arra ösztönzik a vadászokat, hogy pénzforrásokat derítsenek fel, szerezzenek. Mindazok az összegek, amelyeket a részlegek előteremtenek, a tagdíjak kivételével, náluk maradnak, s a helybeli élőhely-fejlesztési programok megvalósítását szolgálják. A vadgazdálkodás azáltal, hogy az élőhelyek fennmaradásáról és minőségük javításáról gondoskodik, számos más fajnak is javát szolgálja, és a tágabb értelemben vett táj- és természetvédelemnek egyik hatékony módszerévé válhat. Számos vadászható vadfaj és sok más vadon élő állatfaj állománya drasztikus mértékben megfogyatkozott és továbbra is hanyatlik, mert a mezőgazdálkodás intenzívebbé válása miatt elvesztette élőhelyeit. Napjaink mezőgazdasági viszonyai között ezen fajok passzív védelme nem elég a probléma megoldásához. Olyan feltételekre van szükség, amelyek az élőhelyek vadgazdálkodási célú kezelésére ösztönöznek. E tekintetben hasznos eszköz lehet a vadfajok ésszerű hasznosítása. 92

105 11. fejezet - A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A vadgazdálkodás tervezése mint azt a korábbi fejezetekben is láttuk, a populáció-ökológiai paraméterek ismerete nélkül nem lehet sem szakszerű, sem eredményes. A populáció nagyságának vagy sűrűségnek meghatározása mellett szükségünk van a születések és halálozások értékeinek ismeretére, a be- és elvándorlás mértékének megállapítására, az ivari- és korviszonyok meghatározására és a kondíció-állapot mérésére. A fenti paraméterek térben és időben változhatnak, ezért a szakszerű tervezéshez azoknak, illetőleg a környezet állapotának folyamatos nyomonkövetése, monitorozása szükséges. 1. Vadpopulációk egyedszám- és sűrűségbecslése Az egyedszámnak, azaz az állománynagyságnak ökológiai értelemben csak izolátumok, vagy meghatározott, s így lehatárolt gazdálkodási egység esetében van értelme (mennyiségi szabályozás). Minden más esetben a populációsűrűséggel tanácsos operálni, mivel biológiailag értelmezhető adatot csak ez ad (például populációk összehasonlítása esetén vagy a sűrűségfüggés megállapításakor). Mint az alapösszefüggésekből ismertté vált, kölcsönhatás van a populációsűrűség, a születések és a halandóság, illetve a be- és elvándorlás között, emiatt a sűrűségbecslés sem a kutatás, sem a gazdálkodás során nem megkerülhető probléma. A populációk sűrűségének meghatározására relatív és abszolút mutatókat használunk. Az index-nek is nevezett relatív mutatók alapfeltételezése, hogy az állat valamely jelzése (nyoma, ürüléke stb.) és a populációnagyság vagy sűrűség kapcsolatot mutat. Az állomány valódi nagysága és az index között rendszerint lineáris kapcsolatot feltételeznek, holott ez nem mindig igaz. Az index és az abszolút érték kapcsolatának ismeretében kiszámítható az abszolút sűrűség is, így juthatunk az ún. kalibrált indexekhez (Csányi, 1987). A populációdinamika szakirodalma számos egyedszám becslési módszert tárgyal, ennek megfelelően a populációk abszolút nagyságát vagy sűrűségét több módon lehet meghatározni (Csányi 1987, Demeter és Kovács 1991, Faragó, 1995, Náhlik, 1995): vélekedéssel, a teljes állomány felmérésével, mintaterületen történő állományfelméréssel, indirekt módszerekkel. Már a felsorolásból kitűnik, hogy olykor nem egyenrangúak a módszerek, jelesen a vélekedés kilóg a sorból. A többiek közül a vadgazdálkodásban, illetőleg a vadpopulációk vizsgálatában eltérő gyakorisággal alkalmazzák az egyes módszercsoportokat. Tárgyalásunk során ennek megfelelő mélységben érintjük azokat. Előzetesen jó tudnunk, hogy a populációk egyedszámának, illetve sűrűségének becslése általában pontatlan még akkor is, ha a megfigyelések tervezése korrekt. Konfliktust okoz, hogy a becslő két egymásnak ellentmondó feladat elé kerül: minél pontosabb információt kell szereznie a populációról és eközben a lehető legkisebb mértékben zavarhatja annak egyedeit. Ezen túlmenően a pontos becslés feltétele a jelentős költségráfordítás. A pontatlan becslésből eredő hiba túlhasznosításhoz vezethet, ami a következő évek hasznosítására is kihat, vagy alulhasznosítást eredményez, ami többletkiadásokhoz vezet (van Hensbergen és White, 1995). Követendő út lehet a populáció állapotáról annak sűrűségén kívül, az összes elérhető információ összegyűjtése és azok együttes figyelembevétele (Badia és Gaillard, 1992). Az ilyen biológiai indikátorok alkalmasak lehetnek a populációk monitorozására, a sűrűség változásában mutatkozó trendek észlelése céljából. Indikátorok lehetnek a különböző indirekt módszerek eredményei, a fekunditási index, a különböző korosztályok kondíció mutatói, a populáció-élőhely kapcsolatok indexei vagy akár a parazitológiai állapot (Badia és Gaillard, 1992). 93

106 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az ismertetésre kerülő módszerek közül néhányat alkalmaztak már a hazai vadgazdálkodásban, mások külföldi gyakorlatból vett példák, amelyek hazai bevezetésének mérlegelése után, az adott körülmények mellett lehet létjogosultsága. Tudni kell azonban azt, hogy a különböző módszerek eredményeinek megbízhatósága általában egyenes arányban áll a rájuk fordított költségek nagyságával Relatív sűrűségérték meghatározása Apróvad-populációk esetében vizuális megfigyelés, hang-, nyom- és ürülékjelek számbavétele alapján juthatunk relatív sűrűségre utaló információkhoz. Mint már említettük, e módszer feltételezi, hogy a jelek és a populációnagyságok között kapcsolat, rendszerint lineáris kapcsolat van. Apróvadfajok esetében figyelembe véve azok kis otthonterületét, illetve relatíve homogén diszperzióját, ez elfogadható, így az ettől eltérő nemlineáris kapcsolatformák figyelmen kívül hagyhatók (40. ábra). 40. ábra - A populációsűrűség indexe és az abszolút sűrűség közti lehetséges összefüggések (Caughley, 1977) A: lineárisan növekvő kapcsolat, értéke nullánál nulla (a), értéke nullánál nem nulla (b), B: lineárisan csökkenő kapcsolat, C: nem lineáris kapcsolat, D: nem lineáris, visszahajló kapcsolat A vizuális megfigyeléssel szerezhető relatív indexeknek három formáját különíthetjük el, ezek közül kettő helyhez kötött, egy pedig mozgással kombinált. Helyhez kötött, ha pl. az etetőrendszert végiglátogatva az adott helyen feljegyezzük az etetőn tartózkodó apróvad (szárnyasvad) fajok, vagy nagyvadas területen a nagyvadfajok 94

107 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele egyedszámát. Ugyanezt megtehetjük nagyvadas vadászterületen a vadföldekkel is. Mivel az etetőhelyek és a vadföldek állandók, az egymás utáni években elvégzett számlálások (pl. takarmányfeltöltést követően) jó képet adhatnak a vadállomány változásának tendenciájáról. Természetesen csak megközelítőleg azonos időszak, azonos adottságok (időjárás, hóviszonyok, vadászat előtti periódus stb.) mellett szerzett információk vethetők össze. A másik helyhez kötött módszer, ha a hivatásos vadász a lesvadászatok során feljegyzi a magasles környékén alkalmanként megfigyelhető nagy- és apróvadfajok egyedszámát. Ennek alapján a vadfajok vadászterületen belüli relatív sűrűségeloszlásáról is kaphat információkat. A kiválasztott lesek környékének többéves ilyen jellegű számlálásai a sűrűségdinamikára, annak irányára vonatkozóan is szolgáltatnak relatív adatokat. A vadászterületen (akár mezőgazdasági területen, akár erdőben) történő gyalogos mozgás vagy gépkocsival történő áthaladás közben, esetleg lámpázva, adott útszakaszon feljegyezheti a hivatásos vadász a látott egyedszámot, amit pld/km értékben megadva szintén relatív sűrűségértékhez juthat. A hangmeghatározással, a hangot adó kakasok megfelelő útszakaszon való számlálásával ugyancsak relatív sűrűségindexhez jutunk. Ebben az esetben a hangadás (kakatolás, csirregés, pitypalattyolás) számát időegységre is vonatkoztathatjuk. Gímszarvas-populációk sűrűségének becslése a bőgési időszakban ugyanebbe a kategóriába tartozik. A bőgőhelyeken évente számba vett bőgő bikák száma az adott év állapotára csakúgy felvilágosítást ad, mint a bőgő bikák számának változásdinamikájára. A nyomszámlálás gyakorló vadász számára a téli időszakban kézenfekvő módszer, hiszen laikus számára is sokat mond, ha egy útszakaszon végighaladva a hó szűz, vagy állatnyomokkal át- meg átjárt. Ha a számlálást friss hóban végezzük, akkor elfogadhatóbb adatokhoz jutunk. Mind a szárnyas-, mind a szőrmés vad relatív sűrűségbecslésére alkalmas módszer. Vadászható fajok esetében a teríték ismeretében abszolút érték meghatározására is alkalmazható. Möller (1980) mezei nyúl esetében alkalmazta a nyomszámlálás módszerét, kombinálva a vadászat által történő állománycsökkenéssel. A módszer csak friss hóban használható. A területen az őszi időszakban méteres vonalat kell kitűzni, rögzíteni karókkal. Friss havazást követően feljegyzik a nyúlnyomok számát, melyek a vonalat keresztezik. Vadászat után, legkésőbb január 15-ig, ismételten friss hóban megismétlik a számlálást. A számítás menete a következő: ahol I 1 a nyúlnyomok száma az első számlálásnál I 2 a nyúlnyomok száma a második számlálásnál n a teríték plusz 10 20%-ra becsült elhullási veszteség N 1 sűrűség a vadászat előtt N 2 sűrűség a vadászat után Azaz két számlálásnál kapott nyúlnyomszám különbsége úgy aránylik a terítékhez, mint az első számlálásnál kapott nyomszám az első számlálásnál fennálló állománysűrűséghez, illetve a második számlálás során kapott nyomszám aránylik az első számlálás terítékkel csökkentett (N 1-n) állománysűrűségéhez, azaz a második számlálás állománysűrűségéhez, hiszen N 2= N 1 n Fenti egyenletekből végül N 1 ismeretében N 2 = N 1 n A nyomkövetési index bemutatott módszere felfogható az arányváltozások módszere egy variációjának is, hiszen a kétszeri indexmeghatározás között a vadászati hasznosítással elvonás történt. Ugyancsak relatív mintavételi módnak tekintendő az ürülék, hullatékcsoport számlálás, melyet megadhatunk hosszegységre és területegységre egyaránt. Egy vonal mellett 1 2 m szélességben felírjuk az észlelt hullaték (pl. nyúlbogyó) számát, s az útvonal ismeretében db/km vagy db/m 2 értékben adjuk meg. A módszer melléktermékeként a diszperzióra és az élőhely-használatra is kapunk információkat(falk, 1986). Az ilyenfajta 95

108 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele indexeknek az élőhely-használatra való felhasználásánál azonban körültekintően kell eljárnunk, mert több esetben bebizonyosodott, hogy a táplálkozóhely és az ürítés helye nem feltétlenül azonos. Mezei nyúl esetében relatív állománysűrűség-becslésre egyébként sem nagyon van szükség, hiszen jól kidolgozott egyéb módszerek állnak rendelkezésre. Legfeljebb nyári időszakban fedett mezőgazdasági területeken (pl. kukoricásban) vagy erdős területeken alkalmazható. A módszert is elsősorban utóbbi célra dolgozták ki Amerikában. A hullatékcsoportok és nyomok alapján végzett becslést több nagyvad kutató is kipróbálta. Ha a felmerült sok probléma miatt nem is alkalmas a módszer az egyedszám pontos becslésére (Puczek et al., 1975, szerint 2 3- szoros alulbecsléssel számolhatunk), a populációk méretének változását jól nyomon lehet követni vele (Delibes et al., 1991). A relatív állomány-felmérési módszerek alkalmazása a vadgazdálkodásban legfeljebb tájékoztató jellegű lehet, vagy dominánsan nagyvadas jellegű területeken lehet apróvad vonatkozásában létjogosultsága, nem beszélve a speciális kutatási feladatokról (lásd ürülékszámlálás). A vadgazdálkodás tervezése és folytatása során viszont nem elégedhetünk meg a hozzávetőleges eredményeket szolgáltató, illetve főként a trendek irányának kimutatására szolgáló módszerekkel. Ezen esetekben abszolút módszerek alkalmazására van szükség Abszolút sűrűségérték meghatározása A vélekedés Nem egzakt módszer, nem is tudatosuló szubjektív hibák terhelik. A terítékből történő visszaszámlálás is hibával terhelt, mint ahogy az évközi folyamatos megfigyelések alapján végzett korrekció is. Apróvadfajok esetében a hivatásos vadászok által vélt egyedszám mindig alatta van az egyéb, egzakt módszerrel becsült állománynagyságnak/sűrűségnek. Ugyanezt figyelték meg nagyvad esetében is, kilövéssel vagy hajtásos számlálással ellenőrizve (Andersen idézi Csányi, 1987). Az alulbecslést részben az egyes fajok olykor rejtett életmódja, a fedettség valamint a zavarás mértéke és módja stb. erősen befolyásolja. Egyes fenológiai időszakokban szinte eltűnnek az apróvadfajok a területről, ilyenkor az a szubjektív benyomásunk támadhat, hogy nincs nyúl, fácán, fogoly a vadászterületen. A napi aktivitási ritmus (pl. a nyúl vagy a vaddisznó esetében az éjjeli aktivitási túlsúly) ugyancsak befolyásolhatja a megítélést. A gyakorlatban nagyvadas területeken a hivatásos vadászok előszeretettel hagyatkoznak erre a módszerre, sokszor jelentéseiknek is ez az alapja. Az említett alulbecslések miatt valószínűleg e ténynek is része volt a korábban túltartott vadállomány kialakulásában. Összességében felelősségteljes vadgazdálkodás mellett, ez a módszer elégtelen és nem használható Teljes állományfelmérés A teljes területre kiterjedő számlálásnak két nagy hátránya van: gyakran pontatlan és költséges (Caughley és Sinclair, 1994). Bizonyos esetekben azonban célszerű a használata. Nem túl nagy vadaskertek nagyvadállománya sok szervezőmunka és számos ember igénybevételével hajtással megszámolható. Fedetlen területen ugyancsak jól használható. A mezei őz állományok nagysága például jól becsülhető gépkocsiból, teleszkóp használatával. Hasonló módszert sikerrel alkalmaztak bozótokkal váltakozó homokdűnés és mocsaras élőhelyeken a dám becslésére (San Jose és Braza, 1992). Németországban fenyőerdőkben vadászattal egybekötött gímszarvas-számlálást végeznek. Az 1000 ha körüli területet vadász rácsszerűen leállja, majd fürjészebekkel mozgatják a vadat. Mindenki feljegyzi a látott vad(csapat) faját, nemét, korát, haladásának irányát és az észlelés időpontját. Később irodában egyeztetnek, kiszűrik a kétszer vagy többször szereplő adatokat (Wölfel, 1995). A teljes számlálás tehát akkor indokolt, ha viszonylag kis területen végzünk becslést, belátható, nyílt terepen becsülünk, itt a vad eloszlása amúgy is egyenlőtlen, hajlamos az aggregációra, mintát venni tehát nehéz, erősen fedett terepen becsülünk, ahol a vad észlelése nehéz. Főként az apró- és vízivad-gazdálkodásban vannak olyan esetek, amikor a teljes állományfelmérés alkalmazható, s az általa nyert adatok kifogástalanok, ilyenek a 96

109 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele fészek- és kotorékfelmérés, térképező módszer, vízivad szinkronszámlálások. Fészek- és kotorékfelmérés. Az apróvadas vadászterületeken a predátorok (köztük a dúvadfajok) populációinak ismerete nélkülözhetetlen. A szőrmés és szárnyas ragadozók állományainak szabályozása, illetve a vadfajok és a velük együtt élő védett fajok védelme szükségessé teszi, hogy a vadgazda mindezekről információkat szerezzen. A vadfajok szaporodási időszakát megelőzően, illetve részben az alatt a predátor fajok állományait úgy ismerhetjük meg és úgy szabályozhatjuk, ha ismerjük otthonaik helyét. Szerencsére a varjúfélék és a ragadozó madarak fészkei, illetve a róka és a borz kotorékai könnyen megtalálhatók és ellenőrizhetők. A ragadozó madarak és varjúfélék fészekfelmérésével az adott évi fészkelőállomány nagysága és diszperziója viszonylag könnyen meghatározható. Segítségünkre van ebben az, hogy az említett fajok vagy korábbi fészkeket tataroznak ki költésükhöz, vagy még a fák kilombosodása előtt építik fészkeiket. A fészekkataszter, melyet évről-évre vezethet a hivatásos vadász (vagy vadászok), segít a könnyebb megtalálásban, illetőleg az új fészkek helyének rögzítésében. Még könnyebb a helyzet a telepesen fészkelő vetési varjú esetében, ahol a fészektelep felismerése és kontrollja a fészekszám alapján könnyű feladat. A varjúfélék fészkeinek környékén elhelyezett szelektív F-2-es tojásokkal ugyanakkor a dúvad gyérítést is hatékonyabbá lehet tenni. Példaként (41. ábra) a LAJTA-Project évi fészekfelmérését mutatjuk be (Faragó, 1993b). 41. ábra - Ragadozómadár és varjúfélék fészkeinek elhelyezkedése 1992-ben a LAJTA- Projectben (Faragó, 1993a) 97

110 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A kotoréklakók mint a róka és a borz lakóhelyeinek ismerete, annak felmérése ugyancsak elsőrendűen fontos vadgazdálkodási feladat. Ezek ismeretében lehet csak hatékony dúvad gyérítést folytatni. Igen fontos a két faj által lakott kotorékok elkülönített kezelése, hiszen a borz védett faj, s csak engedély birtokában lehet állományát apasztani. A róka kotorékok nyilvántartására, ez alapján az állománynagyság meghatározására, majd pedig szabályozására ajánlja Goretzki és Paustian (1977) a kotorékkataszter és térképezés alkalmazását. A vadászterület (vizsgálati terület) térképén bejelölendő minden kotorék helye, s azok mindegyike sorszámot, illetve önálló kartont kap. A kartonokra évről-évre fel kell jegyezni az abban található fajokat, az esetleges szaporulatot, a gyérítés módját és eredményességét. Ha új kotorék készül az idők során, akkor azt új sorszámmal kell szerepeltetni. A kartonokra a mennyiségi adatokon túl szaporodásbiológiai és fenológiai adatok is 98

111 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele rögzíthetők. A lakott kotorékok számából és az abban észlelt egyedszámból az aktuális állománynagyság, a szaporodási rátákból pedig a populáció változásának gyérítés nélküli dinamikája is előremetszhető, s a szükséges mérvű beavatkozás is megtervezhető. Fontos, hogy nemcsak a nagy várakat kell gondosan keresni, hanem az átmeneti, alkalmi kotorékokat is. Olykor nem csupán erdősávok, erdőfoltok, bányák, mezsgyék stb. adnak otthont a kotorékoknak, de szántóterületeken, gyepen, újabban ugaron vagy parlagon is kialakulhat kotorék (42. ábra). A dúvadfajok állománynagyságának ismerete legalább olyan fontos az apróvaddal foglalkozó vadgazda számára, mint magának az ún. haszonvadnak az ismerete, hiszen e nélkül és a velük való gazdálkodás híján munkájának hatékonysága alacsony fokú lesz. 42. ábra - Egy vadászterület térképe a számozott rókakotorékokkal (Goretzki és Paustian, 1977) Térképező módszer. A madártani irodalomban jól ismert az ún. territórium-térképező módszer, mely abból áll, hogy a költési szezon folyamán mintegy 10 alkalommal végig kell járni a területet, s közben térképre rögzítik az éneklő hímek helyét. Később a pontcsoportot körülhatárolják és territóriumnak tekintik. Ez rendkívül pontos módszer (96%-os pontosságot is kimutattak) (Moskát, 1986), ezért bizonyos módosítással alkalmazható a szárnyasvadfajok territóriumainak elkülönítésére is. 99

112 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Szárnyasvadfajok esetében elsősorban kutatási céllal alkalmazzák ezt a módszert. A Magyar Fogolyvédelmi Program vizsgálati területein nagyléptékű és 200 x 200 m-es hálóval ellátott térképeken ábrázoljuk a szaporodási időszakon belüli minden megfigyelést. Mivel egy-egy territóriumról sok megfigyelés van, ezért nemcsak a territóriumok számát, hanem a tényleges párok számát, az eredményes, illetve eredménytelen fészkelőket, az első és sarjúfészkeléseket is el tudjuk különíteni. Az évente kapott fészektérképeket az állományváltozás demonstrálására ugyanúgy fel lehet használni (dinamika), mint a térségi (pl. határrész) környezeti problémák kimutatására. Mellékelt térképeink (43. és 44. ábra) két ilyen jellegű vizsgálat eredményeit itt mutatják: a LAJTA-Projectben fogolyra (Faragó, 1994a), illetve Abádszalókon fácánra (Farkas, 1986) vonatkozó vizsgálatok alapján. 43. ábra - Fogolyterritóriumok megállapítása térképezési módszer alapján között a LAJTA-Projectben (Faragó, 1994a) 44. ábra - A fácánháremek és évi elhelyezkedése az Abádszalóki Vadásztársaság területén (Farkas, 1986) 100

113 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A térképező módszernek a gyakorlati vadgazdálkodásban való felhasználása csak ott lehetséges, ahol viszonylag kis területtel bír a hivatásos vadász (kb ha), s ahol rendszeres területbejárásra van mód (mint említettük, legalább 10 felvétel/szaporodási ciklus). A módszer természetesen kombinálható a fészek- és kotorékfelméréssel. A madártani vizsgálatokkal ellentétben esetünkben nem mintaterületen dolgozunk, hanem a teljes területen, így került e vizsgálati módszer ebbe a fejezetbe. Nemcsak az említett két szárnyasvadfaj, hanem minden apróvadas területen előforduló faj állománynagyságának, diszperziójának stb. meghatározása (beleértve az őzet is) javasolható a térképező módszer egy megfelelő térkép és terepi felvételi lap bevezetése után. Vízivad szinkronszámlálások. A szárnyasvadfajok igen mobil csoportját adják a vízimadarak, amelyek olykor csak pihenni szállnak meg egy-egy vízfelületen, s máris indulnak tovább. Ezt a tulajdonságot ismerték fel a madártani szakemberek, amikor megszámlálásuk során a szinkronitást (egyidejűséget) is kritériumként szabták. Ha csak egy terület vízimadarainak fajösszetételére és azok mennyiségére, netán ivararányára szükségünk van (s a vadgazda sokszor ebben a cipőben jár), akkor kora reggeli vagy délutáni órákban célszerű egy jó takarásban elhelyezett leshelyről a vízimadarat megszámolni. Tavaink rendszerint áttekinthetőek, így a teljes állományfelmérésnek nincs akadálya, olykor egyedre pontosan megszámolhatók a madarak. Nagyobb vonulás során már ennek nincs értelme, vagy nem is lehetséges, elég a százas nagyságrend megadása. A teljes felmérésre alapozó vízivad szinkronszámlálásoknak egy különleges típusa a repülőgépes vízivadszámlálás (Pihl és Frikke, 1992), aminek különlegességét a felhasznált eszköz adja. A módszer alkalmazásának és a megfigyelésnek célja, hogy ne csak a part menti sávot, hanem az attól távolabbi zónákat is ellenőrizni lehessen. Az eljárást nagyobb tavak, tengeröblök esetében alkalmazzák. A felmérés érinti ennek megfelelően a partot, beleértve a part menti tavakat és a nyílt vizet. Valamennyi vízimadárfajt és egyedet számlálnak. E módszer különösen a parthoz, illetve a sekély vizekhez kötődő fajok (pl. hattyúk, libák, kacsák, parti madarak és sirályok) becslésére szolgál, vagy olyan fajok esetében használható, melyek a nyílt vízen, a parttól távolabb, csapatokba verődve találhatók. Ilyen például a legtöbb tengeri réce, kivéve néhány elterjedtebb diszperz fajt (pl. füstös réce, jeges réce). A megfigyeléseket megfelelő magasságból kell végrehajtani, de ha túl magasan van a gép, a ritka fajok nehezebben észlelhetők, főleg, ha gyakori fajok csapataiban elegyedve fordulnak elő. Alacsony magasságnál viszont az észlelőnek nem marad ideje a feljegyzésekre. A teljes területi megfigyelésekre m-es repülési magasságot ajánlanak. A gép sebessége még minimális gyorsaságnál is olyan nagy, hogy a megfigyelő csak a kis csoportokat (< 30 pld) tudja pontosan, egyedre megszámolni, a nagyobbakat csak becsülni lehet, amihez kellő tapasztalat szükséges. A tapasztalatok szerint az alulbecslés a leggyakoribb hiba főként a tízezres nagyságrendű csoportokban. 101

114 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A légi felméréselőnyei: nagy vízfelületeket lehet gyorsan felmérni, könnyen lehet mozogni a tavak, mocsarak, parti öblök és part menti vizek világában. Viszonylag olcsó, ha a felmérendő terület 1 km 2 -rére vetítjük a költségeket. A légi felmérés hátrányai: a nagy sebesség miatt nincs mód a finomabb megfigyelésre, illetve eredményfeljegyzésre (ivararány, viselkedés stb.), az egyedülálló, illetve ritka egyedek kimaradhatnak a számlálásból, nem szerezhetünk információkat a terület részletesebb ökológiai adottságairól (vízminőség stb.), a felméréshez szükséges munkacsapat megszervezése nehéz, a munka erősen időjárásfüggő, nemcsak a vizsgálati területen, de a repülőtéren is. Tartósan rossz időjárás esetén elmaradhatnak a felmérések. Fontos vonulási periódusokban a tagolt, teljes felületű felmérés viszonylag költséges. A számlálás során célszerű feljegyezni a zavaró emberi tevékenységet (hajók, széllovasok jelenléte, vadászati aktivitás stb.). A teljes felmérés a partvonal mentén mintegy m-es sávban történő számlálást jelent, ha ettől távolabb is számolunk, akkor a repülési vonalak között 2 3 km-es távolságot kell tartani, nehogy átfedés legyen a területek között, s ezáltal egyes csapatok kétszer kerüljenek számlálásra, meghamisítva a végeredményt. E repüléseket addig kell folytatni, míg teljesen lefedik a területet (45. ábra). A tengerpartok, beltengerek, nagyobb tavak és folyók vonuló vízivadállományainak felmérésére a Wetlands International (IWRB) erősen szorgalmazza a légi úton történő számlálási módszerek szélesebb körű elterjesztését (Komdeur et al., 1992). 45. ábra - Egy tengerparti terület teljes lerepülése, beleértve a nyílt vizet, parti, zónát és fjordokat (Pihl és Frikke, 1992) A szinkronitás két esetben lép a számlálási rendszerbe. Részben akkor, amikor a vadászterületen több tó vagy halastórendszer van. Ilyenkor több ember, több megfigyelő kell a pillanatnyi állapot tisztázására. Ez azért célszerű, mert nem mindig lehet zavarásmentesen egyik tótól a másikig eljutni, s a zavarás meghamisíthatja az eredményeket a vízfelületek közti madárcserélődés révén. Különösen fontos a szinkronitás, ha egy nagyobb terület, pl. Magyarország vagy a Nyugati Palearktisz vízimadár létszámát akarjuk megállapítani. A Wetlands International (korábbi ismertebb nevén a Nemzetközi Vízimadárkutató Iroda, az IWRB) évtizedek óta szervezi a vízimadár szinkron számlálásokat, melyeknek tradicionális időpontja a hónapok 15. napjához közelebb eső vasárnap. Kiemelt hónapjai a november és főként ajanuár, amikor a telelőterületeken lehet a fajok állománynagyságait meghatározni. Ilyenkor a viszonylag kisebb kiterjedésű telelőterületekre koncentrálódik minden faj, szemben a fészkelési időszak erős diszperziójával. Az ilyen léptékű számlálásokat azonban már nem tekinthetjük teljes állományfelmérésnek, mert egy-egy országban, vagy régióban megtalálható több ezer vizes terület (wetland) nem fedhető le a számlálások során. A szinkron számlálások során nyert adatokat országonként 102

115 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele összesítik, majd két nagy európai központban (Slimbridge-Anglia kacsák, egyéb vízimadár és Kalö-Dánia libák) európai összesítést végeznek, s térképezik a kapott adatokat. Külön kell szólnunk a vadlúd szinkron számlálásról, mert azt a fent ismertetett hagyományos módszerekkel a libák napi aktivitását figyelembe véve nem lehet elvégezni. A vadludak ugyanis napfelkeltével rendszerint kihúznak táplálkozni a vízfelületekről, ahol éjszakáznak, majd olykor napközben is visszamennek oda inni és pihenni, majd újra kihúzhatnak. Ez utóbbiban azonban már semmi rendszeresség sincs, így napközben egy adott terület vadlúdjait képtelenség megszámolni. Ugyanez vonatkozik az esti behúzásra is, hiszen az elhúzódhat, s a sötétben ugyancsak nem lehet számolni. Vadlúdszámlálás során a reggeli kihúzó, illetve tartósan a vízen maradó egyedek összegéből állapítjuk meg az egyedszámot. A hazai szinkron számlálásokban a Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület tagjai vesznek részt. A Soproni Egyetem Vadgazdálkodási Tanszékének koordinálásával működő Vadlúdkutató Munkacsoport között végezte a hazai vadlúd szinkron számlálásokat. Az 1995-ben megalakult Magyar Vízivad Kutató Csoport e munkát folytatja, illetve a Magyar Vízivad Monitoring keretében kiterjesztette 54 területre, s 48 faj monitorozására Állományfelmérés mintaterületen A mintaterületeken történő becslés segítségével sűrűségértéket kapunk, amelyből az egyedszámot a vizsgált körzet területének ismeretében számíthatjuk ki. A mintaterületen történő állományfelmérésnek Csányi (1987) az alábbi előnyeit látja: kevesebb munkát kívánnak, csökken a kettős számlálás, vagy az elmaradás valószínűsége, nem kell feltétlenül nagyon rövid idő alatt elvégezni, a számlálás kevésbé zavarja a populációt. A mintavételes becslés statisztikai szempontból helytálló megtervezése azonban nem könnyű. A mintavétel nagyságának függvénye a statisztikai megbízhatóság, nem függ tőle azonban a kivitelezés pontossága. Minél nagyobb az alapsokaság változékonysága (egyenetlenebb a vadállomány eloszlása), annál nagyobb minta kijelölésére van szükség (Sváb, 1981). A mintaterületeket a következőképpen kell kijelölni: öleljék át a felmérni kívánt körzet egészét, ne legyenek átfedések a mintaterületek egységei között, A mintaterületek kijelölésének módja lehet (1) rendszeres (szisztematikus), (2) véletlenszerű (random), vagy (3) korlátozottan véletlenszerű (random) A rendszeres vagy szisztematikus mintavételnél (1) során valamely előre elhatározott szisztéma szerint jelöljük ki a térképen a területet. Minden újonnan kijelölt egység helyzetét az elsőként kiválasztott helyzete határozza meg. Ilyenkor is szerencsés a kiindulópont helyét a véletlenre bízni. A véletlenszerű vagy random mintavételi eljárás (2) esetén a kívánt számú egység kijelölését valamely tetszőleges módszerrel határozzuk meg. Mindkét esetben jó szolgálatot tesz, ha van a területről olyan térkép ha mód van rá, akkor négyzethálós beosztással, mert ezen mindkét (kvadrát és sávos) mintavételi módszer könnyen megtervezhető. A random mintavételi eljárás esetén egy mintaterületi egység (kvadrát, sáv) minden egyes kiválasztásnál egyenlő eséllyel vesz részt, ami azt jelenti, hogy egy egység többször is szerepelhet a mintavételben. A korlátozottan random mintavételi eljárás (3) a másik két eljárás valamilyen keveréke: egy lehetőség például az ismétlődő egységek kihagyása, egy másik pedig a becslés területének szektorokra osztása és az egyes zónákban véletlenszerű kiválasztás elvégzése. Ez utóbbi kategóriába tartozik az ún. rétegzett mintavétel. A rétegzett véletlen mintavétellel az állatok egyenlőtlen diszperzióját és a minta nagy varianciáját igyekszünk kiküszöbölni. Pontos becslést kaphatunk, ha a területet hozzávetőlegesen azonos sűrűségű (homogén populációsűrűségű részekre, ún. rétegekre osztjuk, és az egyes rétegekben külön-külön elvégezve a becslést, az így kapott középértékekből számítjuk ki a keresett paramétert az egész vizsgálati területre vonatkoztatva (Demeter és Kovács, 1991). E módszer megkívánja a populációsűrűség eloszlásának bizonyos fokú ismeretét. Ilyen 103

116 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele információkhoz relatív módszerekkel is hozzájuthatunk. A réteghatárok pontatlansága nem torzítja, csak pontatlanná teszi a felmérést, de heterogén populációk esetében még mindig pontosabb eredményhez jutunk pontatlan rétegzéssel, mint rétegzés nélküli mintavétellel. A korlátozottan random és szisztematikus eljárások előnyeit a randommal szemben a következőképpen foglalta össze Caughley és Sinclair (1994): célszerűvé, vagy lehetővé teszik az olyan mintavételt, ahol egy egység csak egyszer szerepel a mintában, ami a becslés pontosságát növeli, csökkentik a mintaterület szemrevételezéséből adódó zavarást, ami főként a légi úton történő számlálásnál lényeges, csökken a standard hiba nagysága, mert a mintaterületek egységei jobban lefedik a vizsgált körzetet. Minél többször ismételjük meg az állományfelmérést, annál nagyobb lesz annak pontossága, s minél inkább kumulatív diszperzió jellemzi az állatokat, annál több felmérésre van szükség a megfelelő pontosság eléréséhez. Az ismételt felmérések alapján kapott eredmények szórását is meg kell adni, mely tájékoztat a módszer megbízhatóságáról. A mintaterületen történő állományfelmérést Demeter és Kovács (1991) két nagy csoportra osztotta, aszerint, hogy a mintaterületen teljes, vagy részleges felmérést végzünk-e. Ennek megfelelően az alábbi elkülönítéseket végezhetjük a mintaterületes módszerek során teljes számlálás kvadrátokban, teljes számlálás sáv transzektekben, részleges számlálás vonal transzekt. A teljes állományfelvételeknél is lényeges volt néhány etológiai és ökológiai szempont figyelembevétele a számlálások lefolytatásához, de a relatíve hosszú felmérési időszak, a gyakori ismétlés ehhez viszonylagos szabadságot adott. A mintaterületes felmérés imént ismertetett előnyei azonban igazán csak akkor érvényesülnek, ha az alábbi néhány, a felmérés pontosságát befolyásoló tényezővel számolunk. A felmérés eredménye ugyanis függ: a gyakoriságtól, a faj egyedeinek nagyságától, viselkedésétől, a tájképtől és a vegetációtól, az egyedszámtól, az időráfordítástól, a megfigyelő képzettségétől és a technikai felszereltségétől. A tapasztalatok szerint az észlelhetőség valószínűsége, a felmérhetőség nő a testnagysággal és kizárólag ez esetben a ritkasággal (Briedermann, 1982). A fent megemlített elveket nem befolyásolja az a körülmény, hogy a felméréseket szárazföldön vagy vízen, gyalogosan, gépjárművel vagy repülőgéppel/helikopterrel végezzük. Az élőhely és az eszközök legfeljebb az észlelések körülményeit módosítják, pontosságát és alkalmazhatóságát befolyásolják. A mintaterületeken történő becslés ismételjük, eleve sűrűségértéket ad meg, amelyekből az egyedszámot a vizsgált körzet területének ismeretében számíthatjuk. Az egyedszámról kapott adatokból csak akkor tudunk populációsűrűséget számolni, ha ismerjük a populáció határait, következésképpen meg tudjuk határozni élőhelyének területét. Ez mint látni fogjuk, egyáltalán nem egyszerű feladat. Könnyebb a dolgunk akkor, ha a populációk határait kutatási, vagy vizsgálati célunknak megfelelően határozzuk meg. Az így kijelölt területen a vadállomány sűrűségének meghatározása, annak becslése után a területtel való egyszerű osztás eredménye. A sűrűséget vonatkoztathatjuk az egész területre, vagy csak az erdőterületre, csak a mezőgazdasági területre, esetleg a vadgazdálkodásra alkalmas területre és általában 100 ha-ra (1 km 2 -re) számítva adjuk meg. 104

117 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Teljes számlálás kvadrátokban. A mintaterületes állományfelmérés a következő alapelven nyugszik. ahol D a populációsűrűség n* a mintaterületen számlált egyedszám a a mintaterület nagysága N a teljes vizsgálati terület egyedszáma/állománynagysága A a teljes vizsgálati terület nagysága. A képletnek megfelelően az egységnyi területre eső egyedszám, azaz a populáció denzitása azonos a mintavételi területen és a teljes vizsgálati területen (Demeter és Kovács, 1991). Ha tehát ismerjük a teljes vizsgálati terület nagyságát, a mintaterület nagyságát és meghatározzuk a mintaterületen az egyedszámot, akkor a teljes vizsgálati terület egyedszámát, azaz a populációnagyságot az alábbi képlet adja meg: E feltétel természetesen csak akkor teljesül, ha a populáció diszperziója egyenletes. Ezzel szemben a valóság ettől lényegesen eltérhet (46. ábra). Mindennek ellenére a feladatunk az, hogy torzítatlan, a valósághoz legközelebb álló eredményekhez jussunk, melynek az alábbi feltételei vannak: minden egyedet észleljünk, az észlelési valószínűség tehát 100 %, nem történik többszörös számlálás, minden egyes egyedet csak egyszer számlálunk, a diszperzió egyenletes, vagy szisztematikus, esetleg korlátozottan random mintavételt alkalmazunk, a populáció zárt, amit a vizsgálat rövid volta apróvadnál a kis otthonterületek mellett fokozottan biztosít. 46. ábra - Populációk eltérő diszperzió típusai a) egyöntetű, b) véletlenszerű, c) feldúsuló. Az A és B kvadrát két mintavételi lehetőséget mutat (Demeter és Kovács, 1991) Mivel a felsoroltakból több tényező is bizonytalan lehet, ezért különös gondot kell fordítani a kvadrátok helyének kijelölésére és számának meghatározására. Vadfajainkkal szerencsénk van abban a tekintetben, hogy általában a terep felszínén tartózkodnak (talán csak a fácán és az üregi nyúl kivétel, az előbbi felgallyaz, az utóbbi kotorékába bújhat), így a mintavételi hely többnyire egy felülettel azonos. A kvadrát, amely a módszer névadója lett, ma már elvont értelemben is használatos, azaz a mintaterület a szigorúan vett négyzet alaktól eltérhet. E kategóriába sorolunk minden olyan alakzatot, melynek kétirányú 105

118 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele kiterjedése közel azonos, tehát a négyzet mellett a kört, a háromszöget és a téglalapot is. A mintaterület nagyságát úgy kell meghatározni, hogy abban legalábbis egy állat legyen. Az össz-mintaterület nagysága a vizsgálati terület nagyságától, a populációsűrűségétől, illetve a kívánatos pontosságtól függ (Seber, idézi Demeter és Kovács, 1991): ahol A az összterület nagysága, N a populáció nagysága, s% a variációs koefficiens. Gerincesek esetében, tehát vadfajainknál is elfogadott az 5 10 %-os mintaterület arány. A mintavételi egységek elhelyezése lehet tehát: rendszeres mintavétel (47. a. ábra), véletlenszerű (random) mintavétel (47. b. ábra) és rétegzett véletlen mintavétel. 47. ábra - Rendszeres és egyszerű véletlen mintavétel kvadrátokkal (Demeter és Kovács, 1991) Az azonos nagyságú kvadrátokkal végzett felmérés alapján a populációsűrűséget a már ismert képlet módosításával az alábbiakban adhatjuk meg: ahol n a kvadrátokban számolt egyedek átlaga a i a kvadrát nagysága (a i = a 1 = a 2 stb.) A becsült populációnagyság ahol 106

119 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A a vizsgált terület nagysága. Mivel az a vizsgálati területen lehetséges kvadrátok száma (amit nevezzünk S-nek) a képlet egyszerűsített formája az alábbi: Rétegzett véletlen mintavételnél a rétegek populációnagyságainak összege adja a teljes terület populációnagyságát. Azonos kvadrátnagyságok mellett: ahol j az egyes rétegek szimbóluma k a rétegek száma Az apróvad-populációk meghatározásához alkalmazható a kvadrát módszer, de nagy az emberigénye (hajtók és számlálók). A kvadrátok kijelölésénél igen körültekintően kell eljárni, mert ha jó területek kerülnek túlsúlyba, felülbecslés, ha gyengék, alulbecslés következhet be (Csányi, 1987). Teljes számlálás sávban. A kvadrát módszernél elmondottak jórészt érvényesek akkor is, ha a vizsgálati területet nem négyzetekre, hanem különböző hosszúságú, de azonos szélességű téglalapokra, azaz sávokraosztjuk. A sávok közül ugyancsak szisztematikusan, vagy véletlenszerűen választhatjuk ki a felmérésben résztvevőket (48. ábra). Ha a sávok nem egyenlő hosszúságúak, akkor előbb sávonként ki kell számítani a sűrűséget, s az azokból képzett középértékből lehet számolni az állománynagyságot. 48. ábra - Rendszeres és egyszerű véletlen mintavétel sávos becsléssel (Demeter és Kovács, 1991) A sávos becslés alkalmazása során a felmérést végzők egy ismert hosszúságú vonal (azaz szakasz) mellett haladnak előre, miközben számlálják a felmérendő fajokat egy ugyancsak standardizált szélességű (rendszerint 100 m-es) sávban. A sűrűség-meghatározásra érvényes egyenletünk eszerint átalakítva az alábbi: ahol 107

120 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele L a sáv hossza w a sávszélesség fele A sávszélesség standardizálása mellett a sávhossz eltérő lehet, s ez esetben is lehetőség van a rétegzett mintavételre (49. ábra). Változó hosszúságú sávok és rétegzett mintavétel esetén a becsült populációsűrűség az alábbi: 49. ábra - A mintavételi sávok elhelyezkedésének lehetőségei egy területen (a): szisztematikus sávelhelyezés (az első sáv L 1 a területhatártól véletlenszerűen megválasztott kezdőpontokkal, (b): párhuzamos sávok véletlenszerűen megválasztott kezdőpontokkal, (c): véletlen kezdőpontú és véletlen irányú sávok, (d): változó irányú, de szakaszos sávok, alkalmazkodva a terepviszonyokhoz (Anderson et al, 1979 nyomán Briedermann, 1982) ahol n j a mintavételi egységek átlagos egyedszáma a j-edik rétegben S j a lehetséges sávok száma a j-edik rétegben a i a sávok átlagos nagysága a j számú rétegben (az így nyert képlet kvadrátok esetében is alkalmazható, ha az egyes rétegekben eltérő kvadrátméreteket alkalmazunk). Ezen sűrűségből a populációnagyságot az alábbi képlet adja: (Demeter és Kovács, 1993). A sávos becslésnek számtalan változata van a vadbiológiai és vadgazdálkodási gyakorlatban, gyakorlatilag a legelterjedtebb állomány-felmérési módszer. 108

121 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A sávos becslés legelterjedtebb változatát Zygmund Pielowski lengyel vadbiológus által kidolgozott és a vadbiológiai kutatásba és az apróvad-gazdálkodási gyakorlatba bevezetett Pielowski-féle sávos becslés. Módszere szerint (Pielowski, 1969) a vizsgálati területen egyenes vonalú, a térképen jól azonosítható sávokat jelölnek ki, melyeknek a szélessége rendszerint 100 méter, a hosszúságát pedig a jól azonosítható tereppontok összekötéséből számított útvonalhossz adja meg. Az így kapott területen kell a mezei nyulakat megszámolni. Kivitelezése a gyakorlatban úgy a legcélszerűbb, hogy 5 6 személy megy egysoros vonalban egymástól 25, illetve 20 méterre, s mindenki feljegyzi az előttük lévő 100 m-es sávból felkelt nyulak számát, s egy-egy szakaszra vonatkozóan rögzíti azt. A kívülről befutó vagy a sávon átfutó nyulak nem vehetők figyelembe (50. ábra). A számlálás végén minden számláló adatát figyelembe veszik, s egy-egy szakaszra átlagértékeket határoznak meg. Ezek alapján a sáv területére vonatkoztatva megadható a fajlagos sűrűség, amit rendszerint pld/100 ha-ban, azaz pld/km 2 -ben fejezünk ki. 50. ábra - Pielowski-féle sávos állománybecslés vázlata (csak a sávban lévő, illetve onnan kelő nyulakat szabad számításba venni (Kovács és Heltay, 1985) A becslés eredményessége azonban Pielowski (1969) kontrollvizsgálatai szerint túl jó, azaz mintegy 20%- os túlbecslés történik. A túlbecslés elsődleges hibaforrása az lehet, hogy a felugró nyulak főként a bakok, a sáv hosszába előrefutnak, ahelyett, hogy keresztbe a sávból kifelé szaladnának. A becslő sor előrehaladtával ismételten felugranak, ezért újra feljegyzésre kerülnek. Ha feltételezzük, hogy az ivararány 1 : 1 körüli és a magyar nyulak viselkedése is hasonló, akkor a túlbecslés miatt a fenti képlettel kapott eredményt 20%-kal csökkenteni szükséges. Ha módszerünk pontosságára vagyunk kíváncsiak, akkor célszerű azt legalább háromszor elvégezni, s e három mérés középértéke és szórása pontosabb állománynagyságot ad, s egyúttal megadja a felmérés módszerbeli korlátaiból eredő hibát (Kovács és Heltay, 1985). Az itt elmondott becslési eljárás könnyen kivitelezhető, de a becslési útvonal meghatározása nagy körültekintést igényel. Kritériumai az alábbiak: a sávok elhelyezése a területen véletlenszerű legyen, a sávok a terepen és a térképen azonosíthatók legyenek, s reprezentálják az egész területet, nagyságuk az összterület 10%-át haladja meg. A magyar vadgazdálkodási gyakorlat viszonylag korán elkezdte alkalmazni a Pielowski-féle sávos állományfelmérési módszert (Ádámfi, 1976; Kovács és Heltay, 1985), s a jövőt illetően is ez az egyik ajánlott módszer a mezei nyúl és fogolyállomány nagyságának meghatározására. Példáként a LAJTA-Project-ben február 27- én végzett számlálás eredményeit mutatjuk be (16. táblázat): 16. táblázat - Pielowski-féle sávos becslés eredménye mezei nyúlra. Lajta-Project, február

122 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Sáv száma Sávhossz (m) Terület (ha) Nyúl (pld) Sűrűség(pld/ 100 ha) I ,3 II ,8 III ,0 IV ,1 V ,0 VI ,2 Összese n ,6 Mivel a project teljes területe 3096 ha, ez alapján az egész területre számított nyúlállomány: A sávos becslést, mint említettük, nemcsak mezei nyúlnál, de fogoly esetében is lehet alkalmazni. Francia vizsgálatok azt mutatták (Pépin és Birkan, 1981; Birkan, 1991), hogy fogoly esetében a sávos becslést sík, nyílt vidéken lehet alkalmazni olyankor, ha a fogolyállomány-sűrűség pár/ha. Ha az állománysűrűség 20 pár/100 ha-nál kisebb, akkor alul-, ha magasabb, akkor pedig felülbecslés is történhet (51. ábra). 51. ábra - A sávos mintavétel és a teljes területen történt számlálás alapján megállapított fogolysűrűségek közötti viszony (Birkan, 1991) 110

123 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A reflektoros sávos állománybecsléssel, mint felmérő módszerrel gyakorlatilag a Pielowski-féle becslésnél ismertetett területet kontrolláljuk oly módon, hogy a kitűzött útvonalon egy gépjármű egyenletes sebességgel halad, s a sáv bevilágítása kézi reflektorokkal történik. A sáv kitűzésének ismérvei ugyanazok, mint azt a nappali számlálás során bemutattuk, de előnyként jelentkezik, hogy a mezei nyulak szempontjából aktív időszakban történik, s megkönnyíti a számlálást a nyulak jellegzetes narancssárga szeme is, mely távolból is könnyűvé teszi az észlelést. A nyulak nagyon jól tűrik a gépkocsit és a fényt, így az ismételt számlálásnak gyakorlatilag nincs veszélye (52. ábra). Az időjárási viszonyok lényegesen nem befolyásolják a becslést, kivételt képez ez alól a köd, esős idő és a hóesés. A becslést naplemente után 1 2 órával érdemes elkezdeni, mert ilyenkor nagy valószínűséggel az állomány valamennyi egyede táplálkozik (Kovács és Heltay, 1985). Az útvonalként ajánlott meliorációs utak használata azt a veszélyt rejti magában, hogy a szegélyekben a szegélyhatás következtében feldúsul a nyúllétszám, ami meghamisítja az eredményt. Ezért, ha mód van rá, a nyomvonal térjen el ettől. Kovács (1986) úgy találta, hogy a reflektoros sávos becslés pontosabb értékeket szolgáltat, mint a Pielowski-féle sávos becslés, de ebben az esetben is célszerű a többszöri (háromszori) ismétlés. A számítások során gyakorlatilag ugyanazt a számítási menetet alkalmazzuk, mint a nappali felméréseknél. A reflektoros felmérés igen hatékony, egy gépkocsi és 2 személy átlag 8 km/órás sebességgel haladva 2,5 óra alatt 20 km-t tehet meg, ami 200 m-es sávszélességgel 400 ha-t jelent, ami a 10%-os mintavételi arányt tekintve 4000 ha-os területre reprezentatív. Háromszori ismétléssel összesen 7,5 órát tesz ki, ami az eredményt ismerve jelentéktelen ráfordítás. 52. ábra - Reflektoros sávos becslés módszere (Kovács és Heltay, 1985) 111

124 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A repülőgépes sávos vízivadszámlálás módszerével (Pihl és Frikke, 1992) a parton található, illetve a szétszóródott vagy elszórtan található (diszperz) fajokat lehet jól felmérni (búvárok, vöcskök, sirályok, s egyes területeken a füstös réce és jeges réce). A sávos felmérés megkezdése előtt célszerű egy gyakorlóterületen begyakorolni a sáv szélességét, s a segédjeleket felhelyezni a gép ablakaira, majd a gép navigációs berendezéseit kell kalibrálni ugyanilyen okokból (repülési magasság, sávszélesség) (53. ábra). Nem szükséges feltétlenül mindkét oldalon végezni a számlálást (bár ezt a körülményt fel kell jegyezni). Célszerű délről észak felé repülni, a napsütés miatt. A repülés irányának meghatározásában amit a térképen rögzíteni kell, a feladat is mértékadó. Part mentén gyülekező vagy ott nagyobb csapatokba verődő madarak esetében a cikk-cakk vonal ajánlott (54. a. ábra), míg az elszórtan található fajoknál a párhuzamos fogazattal jellemezhető repülés a leghatékonyabb (54. b. ábra). A sávos felmérések eredményei megadják a vizsgált területen előforduló madarak számát, melyből a vizsgálati terület ismeretében a már ismert módon kiszámolható a számlált fajok sűrűsége: 53. ábra - Repülőgép helyzete a sávos becslés során (a repülőgép alatt van egy árnyékolt sáv, ami nem látható; a sáv és az árnyékolt terület szélessége függ a géptípustól, az ablak helyzetétől és számától, az üléstől és a repülési magasságtól) (Pihl és Frikke, 1992) 54. ábra - Két példa a parti vizeknél végzett repülőgépes sávos becslésre. (Pihl és Frikke, 1992) 112

125 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A hajóról történő sávos becslés (Webb és Durinck, 1992) megfigyelési módja és technikája hasonló a szárazföldi vagy légi úton történő becslésnél elmondottakkal. Ez esetben csak azok a madarak kerülnek feljegyzésre, amelyek beleesnek a 300 m-es észlelési sávba. A 300 m-es távolság optikai távolságkeresővel vagy radarral is kijelölhető. Repülő madarak esetében nem használható módszer. A sávos felmérés a hajónak azon az oldalán folytatható, ahol a megfigyelés könnyebb. Repülő madarakat csak akkor jegyzünk fel, ha egy időben fényképtechnikával is dolgozunk (55. ábra), egyébként csak a vízen ülő madarak számlálandók a sávba! 55. ábra - Sávos becslés alkalmazása hajóról. l jelzett egyed a sávban tartózkodik a vízen, jelű egyed sávon kívül ül és elrepül, üres nyíllal jelzett madár átrepül a sávon, nem esik a sávba RITRI: csüllő (Rissa tridactyla), GASTE: északi búvár (Gavia stellata), URAAL: lumma (Uria aalge) (Webb és Durinck, 1992) A hajóról történő sávos felmérés fényképtechnikával módszer az előző módszertől csupán annyiban tér el tehát szintén sávos felmérés, hogy a sávban lévő repülő madarakat is számolja. Feljegyzendő az is, mennyi madár volt a sávban (vízen) a fényképfelvétel közben, de most ezek nincsenek a sávban. E módszer célja, hogy megkapjunk minden, a sávban lévő repülő madarat. A fényképtechnikával készített felmérés intervallumai akkorák, amennyi időbe telik a hajónak, hogy elérjen a következő szekció kezdetéig. Ez pedig a 300 m-es szélesség mellett annyi, ameddig még előre jól lehet látni a madarat. A repülő madarak denzitása összehasonlítható a vízen ülők denzitásával. A módszer lényeges pontjai az alábbiak: a számlálásnak 113

126 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele gyakorlatilag egy pillanatot kell rögzítenie, mintha lefényképeznék a helyzetet (innen a módszer neve), ellenkező esetben jelentős túlbecslést eredményez. A 10 perc alatt javasolt fénykép száma 20, azaz fél percenként kell a sávban éppen repülő madarak számát rögzíteni. A vízivadfelmérés hajóról folyón módszer annak ellenére, hogy igen hatékony és jól használható, kevésbé elterjedt, mivel csakúgy, mint a tengeri felmérések, eszközigényes. Nem szükségszerű azonban, hogy a felmérést saját hajón végezze valaki. Bármiféle folyamatosan haladó folyami hajó alkalmas erre a célra. Ilyen módon vizsgálta Faragó (1996b) a Duna vízimadár-állományát. A módszer lényege, hogy kombinálja a teljes és sávos felmérés elemeit. A mintegy km/h sebességgel haladó hajóról távcsővel figyelve megállapítható az észlelt fajok, egyedszámaik, ivaruk, koruk. Ezek a parton elhelyezett folyamkilométer táblák közötti szakaszonként kerülnek feljegyzésre. Mind a vízen tartózkodó, mind a repülő madarak számlálása megtörténik, utóbbiak esetében akkor, ha csak a szakaszon belül változtattak helyet, vagy ha a hajó haladási irányával szemben repülve elhagyták a hajó pillanatnyi vonalát. Az előrerepülő madarakat a kétszeri számlálás elkerülése érdekében nem vesszük az adott szakaszon figyelembe. Ezek a mozgások viszonylag ritkák, mert a madarak hozzászoktak a hajóforgalomhoz, s a zavarás kismérvű. Ily módon fajonként megadható egy-egy szakasz madárállománya (56. és 57. ábra) (Faragó és Márkus, 1987). 56. ábra - Folyami számlálás vázlata (ebben az esetben csak a 7 pd CYGOLO-t vettük számba a szakaszon) BUCCLA : kerceréce (Bucephala clangula), AYTFUL : kontyos réce (Aythya fuligula), LARRID : dankasirály (Larus ridibundus), CYGOLO : bütykös hattyú (Cygnus olor), MERMER : nagy bukó (Mergus merganser), ANAPLA : tőkés réce (Anas platyrhynchos) 57. ábra - Néhány telelő északi récefaj hajóról történő állományfelmérésének eredménye a Dunán az fkm között (Faragó és Márkus, 1987) 114

127 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A sávos vízi számlálási módszerek bemutatásokor fell kell hívni a figyelmet a hibalehetőségekre, az előnyökre és hátrányokra is. A hibaforrások elsősorban a meteorológiai tényezőkben keresendők. Az erős szél korbácsolta nagy hullámok eltakarhatják a madarakat, akadályozzák őket a repülésben, zavarják a megfigyelőt a látásban, távcsövezésben, feljegyzés készítésében, s a tengeren a hullámok tengeribetegséget okozhatnak. A csapadék bármilyen formája 115

128 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele zavarja, rontja a látási viszonyokat, nehezíti a feljegyzések készítését (célszerű diktafont használni). Mind a vakító napfény, mind a köd befolyásolhatja a láthatóságot, látótávolságot, zavarja a felismerést. 300 m-nél kisebb látótávolságban nem lehet megfigyelést folytatni. Az időjárási tényezők mellett a madarak egyedszáma is hibaforrás. A túl sok madár gyakran megzavarja a tapasztalatlan számlálót, de rutinnal ezen is úrrá lehet lenni. A hajóról történő számlálásnál mivel a hajó lassabban halad, több idő van a feljegyzések készítésére, viszont az alacsonyan fekvő horizont miatt nagyobb csapatokat nehezebb felmérni. Minimális a kiadás, ha kereskedelmi, halász- vagy egyéb (pl. kitűző) hajóról történik az észlelés. A hajóról, szemben a repülővel, víztani és biológiai vizsgálatokat, illetve megfigyeléseket is lehet végezni. A hajók azonban csak behatárolt vízmélységig közlekedhetnek, esetleg nem tudnak beúszni mellékágakba, vagy sekélyebb lagúnákba. Ami egyik oldalon előnye a lassúság, másik oldalon hátrány, mert elhúzódik a megfigyelés, egységnyi idő alatt kevesebb terület, illetve rövidebb sáv kontrollálható. Általánosságban elmondható, hogy a nagyvadfajokat is célszerűbb sávokban, mint kvadrátokban becsülni, nagyobb relatív mozgékonyságuk és kisebb relatív sűrűségük miatt (Demeter és Kovács, 1991). A sávos becslés különösen az állatok egyenlőtlen eloszlása esetén ad pontosabb eredményt feltéve, ha helyesen végzik a számlálást. Egy példaként felhozott szimulációs eljárásban az alapsokaság (az állatpopuláció egyedei) eloszlását a 17. táblázat mutatja. Látható, hogy a populáció sűrűsége balról jobbra nő. A becslés pontossága viszonylag nagy, ha a sávokat vízszintesen jelöljük ki, és jóval kisebb, ha függőlegesen. Az 1000 ismétléssel elvégzett szimuláció során a legjobb eredményt akkor kapjuk, ha a sávokat vízszintesen jelöljük ki és egy sáv ismételt mintába választásának lehetőséget kizárjuk. A példa tanulsága, hogy a pontosság növelésére a sávokat úgy célszerű kijelölni, hogy azok a természetes és mesterséges terepalakulatokat (folyók, hegyek, utak) keresztezzék. Ezzel is elérhetjük azt, hogy a sávok közötti különbségek csökkennek és így a terület variabilitását a minta variabilitása jobban közelíti (Caughley és Sinclair, 1994). 17. táblázat - Egy állatpopuláció egyedeinek eloszlása egy szimulációs eljárás során (Caughley és Sinclair, 1994)

129 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Mindkét mintavételi eljárással történő becslést légi úton is elvégezhetjük. Mivel azonban a mintaterületeken történő becslések kritikus feltétele az, hogy minden állatot meg kell számlálni (van Hensbergen és White, 1995) a módszer használhatósága megkérdőjelezhető. A szerzők néhány példát is felhoznak a becslések megbízhatatlanságának illusztrálására. Ezek az alábbiak. Caughley (1974) 17 esettanulmány alapján arra a következtetésre jutott, hogy a légi úton történő becslések során, nagyvad esetében átlagban az állatok 60%-át számolták meg. A becslések pontossága csökkent a sávok szélességének növekedésével, a repülés sebességével és magasságával. Vadaskertekben ismert állománynagyság mellett elvégzett kísérletek is hasonló eredményeket hoztak. Bartmann et al. (1986, idézi van Hensbergen és White, 1995) öszvérszarvas (Odocoileus hemionus) egyedszámot becsültek helikopterről és az állatok mindössze 67%-át tudták megszámolni. Le Resche és Rausch (1977, idézi van Hensbergen és White, 1995) ideális körülmények között becsültek repülőgépről jávorszarvast (Alces alces). A tapasztalt megfigyelők az állatok 68%-át számolták meg, míg a tapasztalatlanok csak 43%-át. A becslés pontosságát általában befolyásolta a megfigyelők száma, tapasztalata, a hóviszonyok, az élőhely, a terep és a napszak. Samuel et al. (1987, idézi van Hensbergen és White, 1995) egy láthatósági korrekciós tényező bevezetését ajánlották, rádióadóval megjelölt wapitik (Cervus elaphus canadensis) becslésére alapozva. Az adókkal megjelölt állatokon ellenőrizték, hogy valamely állatot észrevettek, vagy nem. Mivel a láthatósági korrekció csak az általuk kidolgozott modellre érvényes, használhatósága más területeken ellenőrzés nélkül megkérdőjelezhető. A korrekt alkalmazáshoz viszont a becslés előtt az állatok egy részét be kell fogni, meg kell jelölni és előzetes megfigyelések is szükségesek (van Hensbergen és White, 1995). A módszer tehát körülményes és költséges. Fenntartással kell kezelnünk a légi módszerek alkalmasságát a vadállomány becslésére, két másik kutatás eredményei ismeretében is. Berdár (1976) hazai kísérletek alapján megállapította, hogy olyan területeken, ahol sok az elegyetlen, zárt fenyves a rossz észlelhetőség miatt légi becslés nem alkalmazható. A légi járművek zavaró hatásáról számoltak be Krausman és Hewert (1983). Tapasztalatuk szerint a 100 m magasság feletti repüléseknek minimális a zavaró hatásuk a kanadai vadjuhokra (Ovis canadensis), az 50 m alatti repülések pedig a terület elhagyására késztették e vadfajt. A légi úton történő számlálás megtervezésénél erre is figyelemmel kell lennünk. Alacsony repülésnél a mintavételes eljárások feltételei közül nem biztos, hogy teljesül az, amely kimondja, hogy nem lehet többször észlelt egyed. A repülőről, illetve hajóról történő vadállomány-felmérés hazai viszonyok között még nem elterjedt, pedig nagyobb kiterjedésű vadászterületeinken a nagyvadállomány, folyóinkon (Duna, Tisza), illetve tavainkon a vízivad-állomány hajóval történő felmérés kézenfekvő lenne, míg a Balatonon a légi vízimadár-számlálás hozna semmivel nem helyettesíthető eredményeket. Az így kapott adatoknak mind természetvédelmi, mind vadgazdálkodási szempontból igen fontos szerepe lenne az állománynagyságok megállapításában. Részleges számlálás mintaterületen vonal transzekt. A becslés sajátosságaiból adódóan korántsem biztos, hogy a mintaterületen minden egyedet észreveszünk. A kérdés az, hogy juthatunk az észlelési valószínűség értékéhez (Demeter és Kovács, 1991). Egy megfigyelés során a megfigyelés pontosságát, az észlelhetőséget alapvetően meghatározza a megfigyelő és az észlelni kívánt egyed közti távolság. A megfigyelő útvonalától távolodva egyre csökken az észlelt állatok száma, ami egy bizonyos távolság után 0 lesz. Ha a vizsgálati területen egy kijelölt hosszúságú (L) egyenes mentén haladva jobbra és balra w szélességen belül feljegyezzük az észlelt állatokat, akkor az észlelés helye és a vonal közti távolság x i, ahol i = 1,2,... n (58. ábra). Ennek a meghatározására általában nincs mód, mert az állat eltávolodik, ezért inkább az ún. észlelési távolságot (r), illetve az ún. észlelési szöget (a) lehet mérni, amely a haladási vonal és az észlelési irány között képződik (e két adatból az x i = r sina képlettel a vonaltól való távolság egyszerűen nyerhető). 58. ábra - Egy vonal-transzekt vázlata (a) az észlelt egyedeket egy szakasz köti össze a haladás útvonalát jelentő egyenessel (ahol az összekötés hiányzik, az egyed észrevétlen maradt). A távolsági adatgyűjtés lehetősége (b): O a megfigyelő helye, T a megfigyelt egyed helye, Q a megfigyelt egyedtől a haladás útvonalára húzott merőleges metszéspontja, x az egyed vonaltól mért távolsága, r az észlelés tényleges távolsága a megfigyelő és az egyed között, a az észlelési szög (Demeter és Kovács, 1991) 117

130 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az eredményeket jól szemlélteti a 59. a. ábra hisztogramja, ahol az egyes oszlopok a különböző távolságtartományokban észlelt egyedszámokat jelképezik. Ha feltételezzük, hogy a vonal mellett minden egyedet észleltünk (100%), akkor módunkban áll egy új hisztogramot szerkeszteni (59. b. ábra), amely a relatív észlelési valószínűséget mutatja a különböző távolságtartományokban Ha ezen adatsorokra egy g(x) észlelési függvényt fektetünk (59. c. ábra), akkor az az észlelhetőség távolságfüggését fejezi ki. Ha pl. g(5) = 0,53, akkor az azt jelenti, hogy a megfigyelőtől 5 egységnyi távolságra levő, egy átlagos egyed észlelésének valószínűsége 53%. 59. ábra - A vonaltól mért távolságok abszolút (a) és relatív (b) gyakorisági eloszlása, illetve ezekhez illesztett sűrűségfüggvény (c) (Demeter és Kovács (1991) A részletes matematikai levezetés mellőzésével megadjuk a vonaltranszekt általános becslő képletét: ahol D : a becsült sűrűség n : az észlelt egyedek száma L : a vonal hosszúsága Az f(0)-at az effektív sávszélesség reciprokaként is felfoghatjuk, amikor az effektív sávszélességen egy olyan transzektsáv értendő, ahol az összes egyed észlelhető (Demeter és Kovács, 1991). A vonaltranszekt alkalmazásának feltételei fontossági sorrendben az alábbiak (Burnham et al., 1985, idézi Demeter és Kovács, 1991): 118

131 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele a transzekt vonalán és annak közelében minden állat észlelhető, tehát g(0)=1 az állatok addig nem változtatnak helyet, amíg a megfigyelő fel nem jegyzi az észlelési távolságot, vagy a vonaltól mért távolságot, illetve az észlelési szöget a távolság és a szögmérés hiba nélkül elvégezhető egy egyed észlelése független egy másik egyedétől Legfontosabb az első feltétel teljesülése, ennek hiányában a módszer elégtelen eredményekhez vezet. A teljes észlelést meghiúsíthatja, ha a vizsgált faj földalatti járataiba menekül (pl. üregi nyúl), illetve az, ha az észlelő zavarására az addig vonalközelben tartózkodó egyed eltávolodik attól. Míg előző esetben az egyed kimarad a számlálásból, addig a második esetben csak más távolságba, ezáltal valószínűségi sávba kerül, ami korrekcióval helyrehozható. A vonaltranszekt nem igényli a szélesség (2w) ismeretét, de célszerű egy jól megválasztott w* szélességet kijelölni, amin túl az észlelt egyedeket nem vesszük figyelembe (ezt a módot csonkításnak hívják), de pontosítja a becslést. A negyedik az észlelés függetlenségére vonatkozó kritérium a csoportokban élő fajok esetében nem teljesül (pl. a fiókaneveléstől a csapatok felbomlásáig a fogolynál), ilyenkor a csapatot kell függetlennek tekinteni. A távolságbecsléskor a csapat súlypontját tekintjük, majd a kapott sűrűségértéket szorozzuk az átlagos csapatnagysággal. A vonal elhelyezésére a vizsgálati/vadászterületeken a sávos becslés során mutatott változatok (49. ábra) az irányadóak. A vonaltranszekt mind földi, mind légi módszerekkel kivitelezhető. A vonaltranszekt becslési eljárások jó néhány modelljét dolgozták ki kutatók. Mindegyik modell alkalmazásának feltétele azonban az észlelési függvény meghatározása és éppen ez jelenti a nehézséget, mivel ezt viszont ritkán lehet előállítani magukból a becslési adatokból. Következésképpen az észlelési függvény alakja bizonyos mértékig feltételezésen alapul, viszont a feltételezés helyessége vagy helytelen volta meghatározza a módszer pontosságát (Caughley és Sinclair, 1994). A becslési módszer használhatóságáról meglehetősen megoszlanak a vélemények. White et al. (1989, idézi van Hensbergen és White, 1995) helikopteres vonaltranszekt becslést végeztek egy ismert nagyságú öszvérszarvas (Odocoileus hemionus) populációban. Eredményeik azt mutatták, hogy a módszer nem teszi lehetővé a túl pontos becslést, de még mindig jobbnak bizonyult, mint a kvadrát módszer. Ugyanilyen eredményre jutottak Burnham et al. (1985) azzal a megjegyzéssel, hogy a vonal transzekt módszer akkor bizonyult használhatóbbnak, amikor az észlelhetőség a vonaltól való távolság függvényében gyorsan csökkent. Caughley és Sinclair (1994) szerint a vonaltranszekt módszer egyáltalán nem alkalmazható légi úton történő becslésre. Ennek az az oka, hogy a takarásban lévő állatok észlelése kétséges és a számolást végző figyelme nem tud minden irányba egyformán kiterjedni, így még a jól látható állatokat sem biztos, hogy feljegyzi. Szerintük a vonaltranszekt módszert eredetileg azért vezették be, hogy elkerüljék azt a nehézséget, amit a kvadrátokban vagy sávokban található összes állat megszámlálása jelent. A probléma kiküszöbölésével viszont egy sereg új probléma vetődött fel. Véleményük szerint az eredeti problémát kellene újragondolni: ha a sávban nehéz meglátni az állatokat, nem egy, hanem két vagy még több embernek kellene a sávban haladva az állatokat megszámlálni. Nagyon ritka az olyan helyzet, amikor a sávos becslési módszer csődöt mond, és a vonaltranszekt eredményre vezet. A légi járműről végzett számlálási módszer esetében pedig az a kritérium sem teljesül, hogy a megfigyelő személye vagy járműve ne késztesse helyváltoztatásra az állatot. Magasabb repülésnél viszont a becslés pontossága csökkenhet. Aki a gyakorlatban kívánja alkalmazni a vonal transzekt módszert, annak az adatfeldolgozáshoz be kell szereznie a megfelelő szoftverek valamelyikét. A nagyvad-állomány sűrűségének légi úton, vonaltranszekt módszerrel történő becslésére itthon is történtek kísérletek, amelyek egy sajnálatos légi baleset következtében megszakadtak. A részeredmények azonban értékes, a jövő vizsgálatait megalapozó, a gyakorlati felhasználás ígéretét és vélhető korlátait megmutató adatokat szolgáltattak (Kovács et al., 1993, 1994, 1995a, 1995b). Eredményeik megmutatták, hogy a becslés pontossága ± 15-30%. A pontosság növelésénél problémát jelenthet egyes élőhelyeken a csapatméret nagymérvű változékonysága. Ezzel elsősorban a gímszarvasnál kell számolni. Az alföldi őz esetében a becslés időpontjának helyes megválasztásával ez a probléma kiküszöbölhető. 119

132 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A szerzők szerint a módszer a létszámbecslésen túlmenően, lehetőséget ad más, kiegészítő adatok gyűjtésére is: a fajok pillanatnyi eloszlásának térbeli rögzítésére, egyes fajok csoportnagyságának meghatározására és az ivar és kormegoszlás megközelítő becslésére Indirekt sűrűségérték meghatározási módszerek Az indirekt sűrűség-meghatározási módszerek olyan eljárások, amelyek nem feltétlenül igénylik az állatok pontos megszámolását. A módszerek közül az alábbiak ismertek és használatosak: Arányváltozások módszere: Szelektív elvonás módszere, Jelölés visszafogás módszere, Fogás-egységnyi ráfordítás, Terítékből történő becslés, Kohorsz elemzés Arányváltozások módszerei A vadpopulációk elkülöníthető csoportokra tagolódnak, pl. ivar és kor szerint, de magunk is létrehozhatunk ilyen csoportokat, a populáció egyedeinek szisztematikus megjelölésével. Ennek a módszernek a lényege az, hogy az elkülöníthető csoport(ok) egymáshoz viszonyított arányváltozásával következtethetni lehet a populáció nagyságára. Két módszertípust különíthetünk el: a szelektív elvonás és a jelölés-visszafogás módszerét. Szelektív elvonás módszere. Egy populációban hím (X) és nőstény (Y) ivart, azaz pl. egy fácánpopulációban kakast és tyúkot különböztetünk meg. Ha vadászat előtt meghatározzuk a két ivar arányát s ez a faj ivari dimorfizmusából adódóan nem túl nehéz feladat, majd a vadászat során a kakasok egy részét kilőjük (szelektív elvonás), a terítéket feljegyezzük, majd ismételten meghatározzuk az ivarok arányát, akkor az arányváltozás alapján jutunk becsléshez. Ezért soroljuk ezt az eljárást az arányváltozás (change in ration) módszere becslési módszertani kategóriába (Demeter és Kovács, 1991; Csányi, 1987). A vadászat előtt a populáció (azaz t = 1 időpontban) A kakasvadászat során N 1 = X 1 + Y 1 egyedből áll. R x = X 1 X 2 egyedet lövünk ki. Mivel tyúkot nem lövünk R y = Y 1 Y 2 = 0. A kakasok arányát kifejezhetjük a vadászat előtt és után a Ezt az arányt nem ismerjük, de felhasználva azt a tényt, hogy a lőtt kategória összesen R = R x + R y (esetünkben R = R x) ami nem más, mint a vadászat előtti és utáni egyedszám különbsége. A vadászat utáni arányt véve Ezt N 1-re rendezve 120

133 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A szelektív elvonás módszerét akkor használhatjuk, ha az alábbi feltételrendszer teljesül (Csányi, 1987, Demeter és Kovács, 1991): a két kategória (ivar) a vadászat előtt és után azonos megfigyelhetőséggel jelen van a populáció zárt, azaz nincs be- és elvándorlás (vagy az kompenzálja egymást), nincs természetes mortalitás ezen időszakban minden hasznosított (lőtt) egyed ismert Apróvadfajoknál mindhárom feltétel teljesíthető abban az esetben, ha az ivari elkülönítés vizuálisan szabadterületen elvégezhető (pl. fácánnál) és a vizsgálati időszak rövid. A szelektív elvonás módszerét nagyvad esetében Kelker (1940; 1944, idézi Caughley és Sinclair, 1994) próbálta ki szarvas populációkon. A módszer feltételezi, hogy a populáció a két megfigyelés között zárt. Ha nem, úgy a ki-, illetve bevándorolt egyedek számát ismernünk kell. További nehézséget okoz a két csoport (a két nem vagy korosztály) arányának becslése, ami szintén nem egyszerű és hibákkal terhelt eljárás. Jelölés visszafogás módszere. Ez a módszer a gyakorlatban, a vadgazdálkodási munkában nem ajánlott, elsősorban a kutatásoknál van létjogosultsága. Vadtelepítéseknél használható lenne, ám ott vagy kímélik az állományt (pl. mezei nyúl), vagy a mortalitás és elvándorlás mértéke magasabb a telepített populációrészben, így hamis eredményekhez jutunk a hasznosítást követően. Ha egy populáció egyedszámát N-nel, az összes jelölt állatot M-mel jelöljük, majd a jelölések elvégzése után n egyedszámot kiveszünk a populációból, s abból a jelöltek száma m, akkor az alábbi aránypárt állíthatjuk fel: azaz az összes jelölt állat egyedszáma úgy aránylik a populációnagysághoz, mint ahogy az abból vett minta nagysága aránylik a benne lévő jelöltek számához. Az aránypárt N-re rendezve ">Ezt a módszertpetersen-lincoln módszernek nevezzük (C.G.J. Petersen dán és F. Lincoln amerikai kutatók voltak, előbbi 1889-ben halpopulációkra, utóbbi 1930-ban vízivadra használta a fenti aránypárokat). Az ismertetett, viszonylag egyszerű képlet azonban csak olyan esetekben használható, ha feltételezzük: a populáció zárt (nincs születés és elhullás, illetve be- és elvándorlás a vizsgálati ideje alatt), a populáció egyedei azonos valószínűséggel foghatók be mind a jelölés előtt, mind a jelölés után (a jelölés nem befolyásolja a második fogás valószínűségét), a második mintavétel véletlenszerű, a jelek nem vesznek el, azok észlelhetők a későbbiekben is, a jelölt egyedek mortalitása egyenlő a jelöletlenekével, a jelölt egyedek diszperziója egyenletes a populációban. A fogás-egységnyi ráfordítás módszere. Ez a módszercsoport azon a hipotézisen alapszik, hogy az (észlelt, lőtt, fogott) minta nagysága azonos a mintavétel ráfordításával, azaz egységnyi ráfordítással a populációnak egy meghatározott részét észlelhetjük, foghatjuk be, vagy lőhetjük le. Ha az ismert mértékben változó ráfordítással egymás után a populációból egyedeket távolítunk el, mód van az abszolút egyedszám meghatározására, ha csak 121

134 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele egyszer mintázunk, akkor a módszer csak relatív sűrűségbecsléshez, s ezáltal indexek kialakításához elégséges. A módszercsoportból a gyakorlatban is alkalmazható regressziós módszert tárgyaljuk, mely egy nem szelektív elvonási módszer. A módszer alkalmazhatóságát Andrzejewski és Jezierski (1966) munkája alapján (idézi Kovács és Heltay, 1985; Demeter és Kovács, 1991) mutatjuk be. A becslés élőbefogáson alapszik, ezért leginkább mezei nyúl esetére alkalmazható, így tették idézett szerzők is. Négyszög vagy kevés oldalú, sokszög alakú táblákat kerítettek teljesen körbe hálókkal, a táblák területe ha között változott. Összesen 20 mintaterületen végeztek befogást. A hálókat nagy elővigyázatossággal a lehető legkisebb zavarással állították fel. Minden egyes körülhálózott területet négyszer hajtottákát (átlagosan 22 hajtóval), úgy, hogy kétszer-kétszer egyik, illetve másik irányba mentek a hajtók. A hálóba került nyulakat rögtön ládázták. A nyulaknak 3%-a átjutott a hálókon. A négy hajtásban fogott és az adott hajtásig befogott összes nyúlmennyiséget az alábbi táblázat mutatja (18. táblázat). 18. táblázat - Élőbefogással megfogott nyulak száma hajtásonként és az addig fogott mennyiség (Andrzejewski és Jezierski, 1966) Hajtás A hajtásban befogott nyulak száma (db) Az összes befogott nyúl az adott hajtásig (db) Ha az így párokba rendezett adatokat egy koordináta rendszerben ábrázoljuk, akkor könnyű belátni, hogy a pontok alapján egy meghatározott egyenes X tengellyel történő metszése adja meg a populáció nagyságát, azaz azt a fogási állapotot, amikor a hajtásban 0 egyed szerepelne a fogási listán, tehát minden egyedet kifogtunk a területről (60. ábra). A 20 mintából számított, ún. összegzett elvonási görbének magas (-0,9992) korrelációs együtthatója volt, s a populáció egyedszáma 1010±76 pd-nak adódott. Ez az érték alatta volt a ténylegesen fogott 1018 példányszámnak, de a becsült konfidencia-intervallumon belül helyezkedett el, azaz a hiba megengedhető volt. 60. ábra - A mezei nyulak befogásából számított regressziós egyenes, amelynek X- tengellyel való metszéspontja megadja a populáció nagyságát (Andrzejewski és Jezierski, 1966) 122

135 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Ezt a módszert csak ott lehet alkalmazni, ahol a területen jelentős élőnyúl befogás történik, s ez a módosított módszer lényegesen nem drágítja a befogás költségeit, vagy a gazdálkodó a többletköltséget képes és szándékozik is finanszírozni. A fogás egységnyi ráfordítás módszere nagyvad esetében igen sok bizonytalansági tényezőt hordoz magában. A legnagyobb probléma az, hogy a módszerrel történő becslés csak akkor ad megbízható eredményt, ha a hasznosítási ráta nagyobb 0,5-nél (Laake, 1992 idézi van Hensbergen és White, 1995) és a ráfordítások száma nagyobb egynél (Demeter és Kovács, 1991; Laake, 1992 idézi van Hensbergen és White, 1995) Terítékből történő becslés A terítékből történő becslésnek feltételei a több évre visszamenőleg rendelkezésre álló terítékadatok, a szaporodási, mortalitási ráta és a gazdálkodási cél (állománycsökkentés vagy növelés) pontos ismerete. Ennek hiányában csak populációdinamikai trendeket határozhatunk meg, illetve a lehetséges variációkat tudjuk megadni, a valószínű középértékekkel. A terítékből történő becslés különböző eljárásait itthon is többen kipróbálták (Tóth, 1987; Rácz, 1987). Csányi (1991) szimulációs kísérletet végzett a hazai gímpopuláció minimális és maximális nagyságának évekre visszamenő kiszámítására. A szimulációhoz a következő adatokat használta fel: vadászati statisztikákból származó terítékadatok, adult mortalitás, az adult tehenek aránya, a felnevelt szaporulat aránya. Adekvát adatok hiányában az adult mortalitás és a felnevelt szaporulat aránya a feldolgozásban random változóként szerepelt. Ezzel az eljárással bizonyítottnak tekinthetjük, hogy gímállományunk az 1969 és 1989 között eltelt időszakban átlagban 40 60%-kal alulbecsült volt. Mindezeket figyelembe véve a terítékek alapján készített statisztikai modelleket óvatosan kell kezelni, mivel azok olyan feltételek függvényei, amelyeknek nehéz eleget tenni (Badia és Gaillard, 1992) Kohorszelemzéssel történő becslés A kohorsz (valamely populációban/vizsgált területen azonos évben született egyedek összessége)- elemzés módszerét gímszarvas populációkon Lowe (1969), majd Clutton-Brock és Albon (1990) próbálták ki. A módszer egy becsült populáció aktuális egyedszámának meghatározására szolgál. A kiinduló adatokat az elejtett és természetes úton elhullott állatok korosztályi megoszlása adja. Ezekből az adatokból rekonstruálják az eredeti állományt. A kormeghatározás pontosítható, ha nem a fogkopás, hanem az első metszőfog csiszolata alapján 123

136 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele végzik. A módszer mindkét vizsgálatban hasonló eltéréseket adott a becsült egyedszámhoz képest. A rekonstruált bikaállomány nagysága magasabb volt, mint a megszámolt, a tehénállománynál pedig éppen fordított volt a tendencia. A borjaknál mindkét irányban volt eltérés, a különbség % volt. A differenciák a szerzők szerint abból adódtak, hogy a becslésnél gyakran összetévesztették az egyéves bikákat és az ünőket a tehenekkel. A módszer nagy hiányossága, hogy a természetes halálozások mértékének meghatározása rendkívül munkaigényes és pontatlan. Clutton-Brock és Albon (1990) a 12 km 2 -es vizsgálati területükön az általuk egyedileg ismert elhullott szarvasoknak a rendkívül módszeres keresés ellenére, csak 86%-át találták meg. A területet évente egyszer, tavasszal, ilyen céllal átvizsgáló hivatásos vadász a tetemek 19 79, átlagban 50%-át találta meg. 2. A reprodukció meghatározása A reprodukcióval kapcsolatos fogalmak gyakran keverednek a hazai és nemzetközi szakirodalomban. A továbbiak jobb megértése céljából az egyes fogalmakat az alábbiakban határozzuk meg, zárójelben az angol nyelvű ökológiaiszakirodalomban használatos egyik kifejezést is megadva. A reprodukció sikerét mindenekelőtt a termékenységi aránnyal fejezhetjük ki. Termékenynek tekintünk minden olyan nőivarú állatot, amely termékenyülésre képes, függetlenül attól, hogy fogamzott-e az adott évben, vagy sem, s ha igen, megszülte-e az utódokat, illetve madarak esetében kikeltette-e a tojásokat, vagy sem.figyelembe kell venni, hogy mind az emlősöknél, mind a madaraknál előfordul, hogy a nőivarú egyedek valamilyen oknál fogva (ez lehet a populáció belső szabályozó mechanizmusa, vagy külső hatásokra visszavezethető ok), kimaradnak egy-egy szaporodási ciklusból. Mivel ezek az egyedek a következőkben szaporodási ciklusokban még szaporítóképesek, nem sorolhatók az ún. meddő kategóriába. Apróvad populációkban ritkán fordul elő, hogy a környezet befolyásolná a vemhesülés, illetve az effektív szaporítás (első vemhesülés, első tojásrakás) idejét. A megtermékenyülési arány (pregnancy rate) az adott reprodukciós ciklusban ténylegesen termékeny (vemhes, termékeny tojást rakó) nőivarú egyedek és az összes ivarérett, potenciálisan termékeny nőivarú egyedek arányát jelenti. (emlősöknél vemhesülési arányként is említik). Embrió (magzat) arányszám (conception rate) primer natalitás az adott reprodukciós ciklusban az egy ivarérett nőnemű egyedre jutó embriószám. Madarak esetében az ováriumban kimutatható tojásszámmal vagy a fészekaljnagysággal, emlősöknél a méhben lévő embriószámmal, később a magzatszámmal számolunk. Figyelni kell azonban arra, hogy a madarak akkor is tojnak tojást, ha azok nincsenek megtermékenyítve! Van olyan szerző, aki emlősöknél (pl. őz) a sárgatestek számát tekinti az embrióarányra vonatkozóan mértékadónak, azaz a primér natalitásnak. Születési arányszám vagy fekunditás (birth rate, fecundity) szekunder natalitás egyik megközelítésben az egy nőnemű egyedre eső megszületett nőnemű utódok száma (Caughley és Sinclair, 1994) vagy más megközelítésben az összes utódok száma (Chapman, 1974 és mások). Azt, hogy a fekunditás mire vonatkozik, mit értünk alatta (éppen a vizsgálatok összehasonlíthatósága érdekében) minden esetben pontosítani kell. A továbbiakban fekunditás alatt az egy szaporodási ciklusban egy nőnemű egyedre eső élve született utódszámot (csibe, magzat) értjük. Felnevelt szaporulat aránya (reproductive success, recruitment) tercier natalitás az egy szaporodási ciklusban egy nőnemű egyedre eső, a vadászati idény, vagy a következő évi szaporodási időszak kezdetéig (esetleg a következő évi ellésig/kelésig) felnevelt szaporulat (csibe-, kölyökszám.) A vadgazdálkodási gyakorlatban a fentieket szaporodási együtthatókként is említik. Nem nehéz belátni, hogy a korosztályviszonyok ismerete mint meghatározó ismérv, figyelembevétele nélkül ezen együtthatók, mint fogalmak nem értelmezhetők (lásd élettáblázat termékenységi program és szaporodási érték oszlopai (7. táblázat). Egyáltalán nem tartható az a gyakorlat sem, amely állandóságot kölcsönöz az említett natalitási értékeknek, szaporodási együtthatóknak. A definíciókban is mindig az adott szaporodási időszakra vonatkoztatjuk a paramétereket. A natalitási értékek bármelyik legyen is, a faj areáján belül, régiónként, populációnként, élőhelycsoportonként és évenként változnak, ezért meghatározásukra ilyen megfontolásokból helyenként és évenként kell gondot fordítani. 124

137 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A fertilitás fogalommal ugyancsak találkozhatunk a vonatkozó elméleti és gyakorlati munkákban. Fertilitáson a populáció egésze által, adott szaporodási időszak alatt létrehozott összes utódszámmal jellemzett populációsteljesítményt értjük (Széky, 1977) és abszolút számmal adjuk meg. Vadfajainknál az alábbiak figyelembevételével történhet a különböző natalitási értékek megállapítására. Szárnyasvadfajok. A madárfajokra vonatkoztatva atúzok (Otis tarda) példáján mutatjuk be azt (61. ábra), hogy mennyi információra van szükségünk a primer, szekunder és tercier natalitás megállapításához, illetve meghatározhatjuk az azokat befolyásoló tényezőket, hatásuk mértékét (Faragó, 1992). 61. ábra - Egy átlagos magyar túzokpopuláció reprodukciós modellje (Faragó, 1992) A termékenységi ráta, illetve a ténylegesen szaporító tojók számának alapján kalkulált megtermékenyülési ráta (pregnancy rate) megállapítása után szükséges az első- és a sarjúfészekaljak elkülönítése. Ez elsősorban a 125

138 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele normális körülmények között egyszer költő fajok esetében alapvető kérdés (ilyen fajok a példaként felhozott túzok mellett a fogoly, a fácán, a varjúfélék és a ragadozó madarak többsége is). A galamboknál, amelyek többször is költenek egy szezonban, e probléma máshogyan jelentkezik. Az első- és sarjúfészkek ismeretében az alábbiak megállapítására van még szükség: az első fészkek száma/aránya, fészekaljnagyság (embrió arány primér natalitás) az első fészekaljakban, elpusztult fészkek száma/aránya az első fészkelés során, sarjúfészkek száma/aránya, fészekaljnagyság (embrió arány primér natalitás) a sarjúfészekben, elpusztult fészkek száma/aránya sarjúfészkelés során, kikelt csibék aránya az első fészkekből (fekunditás 1. szekunder natalitás 1.), kikelt csibék aránya a sarjúfészkekből (fekunditás 2. szekunder natalitás 2.), kikelt csibék aránya valamennyi fészekből (összes fekunditás összes szekunder natalitás), felnevelt csibék aránya az első fészkelésből (reproductive success 1. tercier natalitás 1.), felnevelt csibék aránya a sarjúfészkelésből (reproductive success 2. tercier natalitás 2.), összes felnevelt csibe aránya (összes reproductive success összes tercier natalitás). A természetvédelmi és vadgazdálkodási gyakorlatban madarak esetében a felnevelt csibeszám (reproductive success) ismeretére, azaz a tercier natalitásra van a leginkább szükség, hiszen ez mutatja a védelmi tevékenység eredményességét, vadászható fajok esetében pedig ez a paraméter határozza meg a fenntartható hasznosítás aktuális mértékét. A felnevelt szaporulat arányának növelése érdekében azonban még a gyakorlatban is tanácsos ismerni a fekunditás növelésének lehetőségeit, hiszen amíg a termékenységi, a megtermékenyülési arányt, és az embrió arányszámot (a fészekaljnagyságot) nem vagy nehezen tudjuk megváltoztatni, addig a kelési eredmény, azaz a fekunditás hatékonysága növelhető a fészkek helyének gondos előkészítésével, a fészkelő egyedet (tojó) veszélyeztető tényezők kiküszöbölésével. Ez utóbbi lehet a mezőgazdasági technológiákból adódó, vagy a túlszaporodott dúvadfajok jelenlétéből származó veszély. Ezek káros érvényesülését élőhely-gazdálkodási módszerekkel befolyásolhatjuk, ami azt is eredményezheti, hogy csökken az első fészkekben okozott kár. E körülmény önmagában is sokat jelent, hiszen a legtöbb fajnál a sarjúfészkek tojásszáma kisebb, továbbá az embriók életképessége és kelési eredménye alatta marad az első fészkelésből származókénak. Tudnunk kell azt is, hogy a törzsfejlődés, illetve a lokális adaptáció során úgy alakult a szaporodás ideje, hogy a csibenevelés időszakára legyen optimális a táplálékkínálat. A sarjúfészkelés ideje mindenképpen eltér ettől (szuboptimális), de a fajfenntartási stratégia szempontjából a kisebb értékű költés még mindig kedvezőbb, mint az egyedek egyegy szaporodási ciklusának kimaradása. Ez a mi viszonyaink között nem szükségszerű, de a rövidebb ciklussal rendelkező északi fészkelő fajok (pl. vadludak) esetében a fészekpusztulás egyet jelent a teljes szaporodási ciklus kimaradásával. A vadgazda legtöbbször megelégedhet a kikelt csibeszám meghatározásával, mely rendszeres ellenőrzés során szárnyasvadfajainknál meghatározható. Alacsonyabb állománysűrűség mellett a fészkek keresése olyan veszteségeket eredményezhet (főként a fészkelési szezon elején), amely nincs arányban sem a ráfordított idővel, sem a nyert információ vadgazdálkodási értékével. A fogolycsapatok nagyságának folyamatos nyomon kísérése (62. ábra) megmutathatja a natalitás pillanatnyi értékét az első- és sarjúfészkelésre külön-külön, illetve a populáció egészére vonatkoztatva. A bemutatott dinamika csak a szaporodási ciklusban ad információkat a natalitásra, a későbbiekben a csapatok bővülése (szaporulat nélküli egyedek/párok csatlakozása, csapatba verődés) miatt más információkat hordoz (mint például a telelési stratégia). 62. ábra - Az átlagos fogolycsapat-nagyság a LAJTA-PROJECT-ben március február között (Faragó, 1995) 126

139 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Mezei nyúl. Az embrió (magzat) arányszám (conception rate),azaz a vehemnagyság megállapítására a legkézenfekvőbb módszer az embriószámlálás. A felboncolt nőstény nyulak vizsgálata alapján megállapítható a termékenységi arány, az embriómortalitás és az élő (és feltételezhetően világra jövő) magzatok száma. Kovács és Heltay (1985) havonta legalább 10 adult nőstény felboncolását tartja szükségesnek a megfelelő eredmények eléréséhez: Ezzel azonban mivel a mezei nyúl évente többször is vet almot, még nem ismerjük az egész szaporodási időszakra vonatkozó fekunditási értéket. Ennek meghatározása rendkívül bonyolult, ismerve többek között a szuperfötáció jelenségét. A szaporodási időszak hossza a tapasztalatok szerint meghatározható az első és utolsó vemhesség ideje alapján. A két ellés közötti idő meghatározására megállapodás szerint másfél hónapot szokás figyelembe venni (= 55 nap) (Kovács és Heltay, 1985). Ennek megfelelően: E két érték alapján egyszerű szorzattal kiszámítható az egy nőstényre jutó átlagos megellett utódok száma, a fekunditás (szekunder natalitás). Fekunditás (nyúlfi/nőstény) = átlagos alomnagyság ellésszám E módszer hátránya, hogy előzetesen sok egyedet kell eltávolítani a populációból a paraméterek meghatározáshoz. Az ivari hasonlóság miatt (figyelembe véve az 1:1 körüli ivararányt), ez akár a szükségesnek a duplája is lehet. A kutatásban már alkalmazzák a méhlepényhegek számának megállapítását, amely azon a tényen alapszik, hogy a mezei nyúl méhlepényei és a méh szöveti kapcsolata szoros, ezért elléskor a méhlepény leválása után olyan sebek keletkeznek, amelyek viszonylag sokáig megmaradnak és észlelhetők a ciklus befejezése után is. A méhlepényhegek jellegzetes sötét foltok formájában mutatják az adott szaporodási szezonban kihordott magzatszámot (Kovács és Heltay, 1985) (63. ábra). 63. ábra - Méhlepényhegek mezei nyúl méhében (adott esetben 8) (Kovács és Heltay, 1985) 127

140 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Nagyvadfajok. Az embrió arányszámot (primer natalitás) közvetlenül a szaporodási időszak után elejtett, vagy elhullott állatok méhében lévő embriók vagy magzatok számbavételével lehet megállapítani. Az őznél e paramétert a sárgatestek megszámlálásával is becsülhetjük, mivel a méhfalba történő beágyazódás később történik meg. A magzatszámban a születés idejéig bekövetkezett változást a méhen belüli halálozások okozzák. A vemhesség különböző időszakaiban vizsgált magzatszám arra adhat választ, hogy a prenatális mortalitás melyik szakaszban gyakoribb. A fekunditás pontos mérése elvileg csak úgy lehetséges, ha a mintát képező állatok ellésénél jelen vagyunk. Ha a vehemben lévő magzatszámot az ellésekhez megfelelően közeli időben vizsgáljuk, akkor feltételezhetjük, hogy a kapott adatok jól közelítik a fekunditás értékét. Mind az embrió arányszámot, mind a fekunditást célszerű korcsoportonként megadni, mivel az egyes korcsoportok ilyen jellemzői erősen eltérhetnek egymástól. Nagy általánosságban elmondhatjuk, hogy az első megtermékenyüléskor a fekunditás alacsony, a középkorú egyedeknél a legmagasabb, majd a kor előrehaladtával csökkenni kezd. Különösen rosszabb élőhelyeken, gyengébb kondíciójú állatok esetében gyakori, hogy egy-egy nőstény valamelyik évben kimarad a szaporodásból. Az ilyen egyedek a következő évben nagyobb valószínűséggel vemhesülnek, mint azok, melyek vemhesek voltak (Chapman, 1974). A felnevelt szaporulat becslésére lehetőség van úgy is, ha a populáció nagy részét meg tudjuk szemlélni bizonyos időszakokban (vadföldön, etetőhelyen stb.) (Náhlik és Takács, 1995). A vadászati idény kezdetéig a szaporulat minden hazai nagyvad fajunknál jól megkülönböztethető a szülőállománytól. Ha a minta kellően nagy, jól fogja reprezentálni a populáció egészét az egyes időszakokban és így nincs szükség arra, hogy mindig ugyanazokat az állatokat vegyük számba. 3. A halandóság megállapítása A kulcsfaktor elemzés A halandóság vagy mortalitás, mint tudjuk mindig a szaporodással vagy natalitással együtt jelenlevő paraméter, módosulása ellentétes irányú, de azonos mértékű változást okoz a natalitásban. Ebben a vonatkozásban a halálozásoknak, a veszteségnek, a már meglévő elvesztésének kiemelt jelentősége van a vadbiológiai kutatásban és a vadgazdálkodási gyakorlatban. A mortalitást az egyedfejlődési, vagy fenológiai időszakokra szokás megadni. Egy adott időszak halandóságát (ugyanúgy túlélését) az időszak végének és kezdetének egyedszám különbsége adja. Méhen belüli halandóság (pre-natal mortality) iskülönböző időszakokra vonatkoztatható. Ha a születésig bekövetkezett mortalitást vizsgáljuk, akkor a fekunditás és az embrió (magzat) arányszám, más megközelítéssel a szekunder és primer natalitás különbsége adja meg. Ezért is hívhatjuk primer mortalitásnak. Halálozási ráta (mortality rate, post-natal mortality) a teljes éves ciklus alatt elpusztult állatok arányszáma az év eleji egyedszámra vonatkoztatva. A különböző korosztályok eltérő mortalitási jellemzői miatt is célszerű megkülönböztetnünk a fiatal (juvenilis), a kifejlett (szubadult) és a felnőtt (adult) mortalitást. A posztnatális 128

141 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele mortalitás mértékét, vagy annak ellentettjét, a túlélést szintén korcsoportonként érdemes vizsgálni. A vizsgálatnak több módja lehetséges, a folyamatos vizuális megfigyelésétől az állatok előzetes megjelöléséig. A jelölés történhet hagyományos módon, de az állatokat elláthatjuk rádióadóval is. Az így megjelölt állatok túlélésének nyomon követése nagyon egyszerű, a módszer azonban költséges. Alkalmazása esetén három alapvető feltételnek kell teljesülnie(van Hensbergen és White, 1995): 1. A rádióadóval felszerelt állatok reprezentálják a populáció egészét, vagyis a kiválasztás véletlenszerűen történjen. 2. A megjelölt állatok függetlenek legyenek egymástól, vagyis az egyik túlélése ne befolyásolja a másikat. 3. Minden megjelölt állatnak hasonló túlélési esélye legyen. A hagyományos módon (nyakörv, fülkrotália, köröm levágás, jel beégetése a bőrbe stb.) történő jelöléssel szemben a rádióadóval történő nyomon követés előnye az, hogy minden időpontban megtudhatjuk, hogy a megjelölt állat életben van-e, vagy sem. Az egyéb módon megjelölt állatokról csak úgy szerezhetünk információt, ha elhullva megtaláljuk, lelőjük, jobb esetben újra látjuk vagy újra befogjuk őket. A túlélés becslését a már ismertetett jelölés-visszafogás módszerével is végezhetjük. Ahhoz, hogy a lelövési és elhullási adatokat felhasználhassuk a túlélés becslésére, ugyancsak szükség van arra, hogy minden korosztályból több éven át jelöljünk állatokat (van Hensbergen és White, 1995). A megjelölt állatok újra-befogása, vagy újra-meglátása révén történő túlélés-becslés meglehetősen munkaigényes. A visszajelzés még úgy is viszonylag alacsony 45% körüli, ha az állomány hasznosított (Stubbe, 1995). A direkt módszer leginkább azért nehéz, mivel a természetes módon elhullott állatokat csak részben lehet megtalálni, rengeteg terepi munkával (Clutton-Brock és Albon, 1990). Ennek okai a következők (Csányi, 1987): a beteg állatok rejtőzködnek, félrehúzódnak, tetemük megtalálása szinte lehetetlen, a beteg állatokat is elfogyasztják a ragadozók, mint ahogy nem hagynak nyomot rendszerint zsákmányolásuk után sem. Ez utóbbi főként az apróvadfajokra érvényes megállapítás, a vadászattal hasznosított populációkban ismeretlen a sebzésből származó veszteség mértéke, ennek alábecslése vagy figyelmen kívül hagyása a populációban túlhasznosításhoz vezethet. Összefoglalva elmondható, hogy megfelelő pontosságú adatokat egy populáció születési és halálozási arányszámairól nehéz szerezni. Ahhoz, hogy az adatok gazdálkodási célra felhasználhatók legyenek, több populáció hosszú távú tanulmányozására van szükség. Nem tisztázott a különböző biológiai tényezőknek a szaporodásra és a halálozásra gyakorolt hatása sem. Nem tudjuk például, hogyan reagál a populáció e tekintetben a megváltozott táplálékkészletre, a ragadozásra, a szélsőséges klímára. Ily módon a születésekben és halálozásokban történő fluktuációkat nem tudjuk előre jelezni. A rendelkezésre álló natalitási és mortalitási adatok éppen ezért nem mindig alkalmasak arra, hogy gazdálkodási intézkedések meghozatalánakalapjául szolgáljanak (Badia és Gaillard, 1992). A populáció változásáért leginkább felelős kulcsfontosságú halálozási tényezők felderítésére egyetlen lehetőségünk a kulcsfaktor-elemzés (Key-factor analysis) módszerének használata. A populáció több generációra kiterjedő élettáblázataiból kiszámíthatók az egyes életszakaszok halandóságát jellemző, generációnkénti k mortalitási értékek. Egy-egy életszakasz a mortalitásának nagyságát megadó k értéken kívül az ott ható fő halálozási okkal (vagy okokkal) is jellemezhető. Az egyes szakaszok k értékeinek összegzése a generáció teljes mortalitását jellemző K értéket adja meg (Kozák et al., 1992). Igen fontos megjegyezni, hogy ez a K érték nem azonos az eltartó képesség jelölésére, a korábbiakban alkalmazott K-val. Vadfajok esetében a szaporodási siker a fiatalok túlélésének arányával adható meg. Ha az egyes életszakaszokban a halálozási értékeket és a populációsűrűségeket összevetjük, akkor egyszerű korrelációszámítással kiderül, hogy az elhullást okozhatta-e a populáció sűrűsége, vagy az attól függetlenül alakult. Ha a halálozások sűrűségfüggőek, akkor a környezet eltartó képességétől függő populáció-létszám eredménye a pusztulás, ha nem, akkor attól független faktorok idézték elő. Tehát a sűrűségfüggő tényezők szabályozásának vizsgálatára alakította ki Varley és Gradwell (1960) az ún. K-faktor elemzést. A K-faktor elemzés alapegyenlete az alábbi: 129

142 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele K = lg (populációnagyság a vizsgálat kezdetén) lg (populációnagyság a vizsgálat végén) Ezt az alapösszefüggést alkalmazzuk a populáció valamennyi életszakaszában egy szaporodási ciklus során. Eltérés a maximális tojásszámtól. A standard értéket, azaz a maximális lehetséges tojásszámot úgy kapjuk meg, hogy hosszú időszakban évente számolt átlagos fészekaljnagyságok közül a legnagyobbat vesszük. Ehhez viszonyítjuk az adott év eltérését: ahol N a fészkelő párok száma, a + 2 a szülőmadarakat jelenti. Embrióhalandóság. A tojásrakás és a kikelés közötti mortalitást, azaz a fészekpusztítást, illetőleg a fészekveszteségeket mutatja Csibe/fióka pusztulás. A csibék kikelése és a kirepülés (fészeklakóknál), illetve fészekhagyók esetében a 6 hetes kor között kimutatható veszteségek. Ez a veszteség fészekpredációra, fészekhagyóknál a szőrmés és szárnyas dúvad fajok hatására, időjárási és agrártechnológiai viszonyokra (viszontagságokra) vezethető főként vissza. Téli veszteségek. Tulajdonképpen nem csak az effektív téli veszteségeket tartalmazza, hanem a felnevelt fiókák/csibék kirepülésétől/repülőssé válásától a következő szaporodási ciklusig tartó időszakban kimutatott elhullásokat is. A szaporodási ciklusban megvalósult csökkenés rátáját az alábbiakban határozhatjuk meg: K = k 1 + k 2 + k 3 + k 4 Ha az egyes halálozási k-értékeket az induló populáció logaritmusához illesztjük, akkor a kapott regressziós koefficiens (b) előjele megmutatja, hogy sűrűségfüggő tényezők befolyásolják-e a halandóságot, vagy ettől eltérő faktorok. Ha a regressziós koefficiens pozitív, akkor a vizsgált k-érték a populáció sűrűsége függvényében alakul, tehát sűrűségfüggő tényező határozza meg az elhullásokat. Kérdésként fogalmazódik meg az és ennek erős gyakorlati vonzatai is vannak, hogy melyik az az életszakasz, amelyben a sűrűségfüggő tényezők a populációcsökkenés irányába a leginkább hatnak. Ebben az esetben egyenként illesztjük regresszióanalízissel a k 1, k 2, k 3, k 4 és k 5 értékeket az egyébként ezek összefüggéséből nyert K-hoz,és ahol a regressziós koefficiens a legmagasabb lesz, az határozza meg dominánsan a K-értékét, azaz ezen életszakaszban a leghatározottabbak a sűrűségfüggő tényezők (Sasvári, 1986). A regresszió analízishez legalább 3 év adataira van szükség. Természetesen az itt bemutatott alapelvet többen továbbgondolták, s eltérő alkalmazási módokat alakítottak ki. Chlewski és Panek (1988) felhasználva az említett alapművet, illetve Podoler és Rogers (1975) javaslatait a következő k-érték számítási módokat és képleteket alkalmazták. Ugyanilyen módon elemezte a LAJTA-Project fogolyállományának mortalitási viszonyait Faragó (1997a,1997b). A fészek (= tojás) pusztulás és csibehalandóság (k 1), az ugyanezen időszak alatti felnőtt halandóság (k 2) és téli veszteségek (k 3) összege adja az 130

143 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele összes mortalitást (K). Vadászat okozta halandóság Magyarországon a vad fogolypopulációkban a teljes kímélet miatt nincs. Tojás- és csibepusztulás Tavaszi-nyári-őszi mortalitás k 2 = lg (A + A C) lg D Téli veszteségek k 3 = lg D lg A ahol A a vizsgálati periódus kezdeti, tavaszi állománysűrűsége A a vizsgálati periódus záró, következő tavaszi állománysűrűsége B átlagos fészekaljnagyság (pl. 16 tojás/fészekalj) C a produkált csibék egy-egy felnőtt egyedre jutó átlagos száma D őszi állománysűrűség Azt, hogy melyik az az életszakasz, amelyben a halandóság leginkább hat a populációcsökkenés irányába úgy állapítható meg, hogy a k értékeket egyenként kell regresszióanalízissel a K-hoz illeszteni. Amelyik összefüggés regressziós koefficiense (b) a legmagasabb, az a tényező határozta meg dominánsan a halandóságot. A kulcsfaktorok k értékei (64. ábra) azt mutatták, hogy a LAJTA-Project fogolypopulációjának alakulásában a legnagyobb szerepe a fészek- és csibeveszteségeknek (k 1) valamint a téli halálozásoknak (k 3) van. A k l értékei 0,123-0,662 között, a k 3 értékei 0,155-0,662 között változtak. E két k értéknél erős hullámzás volt tapasztalható, ami a két fenológiai időszakban rejlő ökológiai bizonytalanságokat mutatja. A grafikus megjelenítésnél szemléletesen látszik, hogy azok a kiugróan jó foglyos évek, akkor tud a populáció növekedni, amikor az egyes időszakok mortalitás-minimumai egybeesnek. 64. ábra - A fogolypopulációra vonatkozó grafikus kulcs-faktor elemzés a LAJTA- Projectben, (Faragó, 1997b) 131

144 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 132

145 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A regressziós egyenesek pozitív regressziós koefficiensei (b) megmutatták, hogy mindhárom k-érték a populáció sűrűségének függvényében alakul, azaz sűrűségfüggő. A statisztikai elemzés azt is igazolta, hogy a legfontosabb halandósági tényező a tojás és csibeveszteség (k 1), mivel a regressziós egyenes esése (b= 0.64) a legnagyobb volt Az ezt követő felnőtt halandóságnak (k 2) alacsonyabb a regressziós koefficiense, a téli veszteségek (k 3) pedig a vizsgált időszakban ( ) valamelyest kisebb jelentőségűek voltak. Mire használható a kulcsfaktor elemzés? megállapíthatók és objektívan súlyozhatók a mortalitást okozó kritikus időszakok a vadgazda akkor avatkozhat bele a populáció életébe, amikor annak arra a legnagyobb szüksége van, s olyan módszerekkel, amelyek az adott körülmények között a leghatékonyabbak a halálozást okozó tényezők időmintázatának ismeretében optimalizálható a fenntartható hozam hasznosítása a dinamikus sztochasztikus modellek képleteinek megállapításakor a K-faktor elemzés képletei használhatók Potts (1986) az előzőekkel szemben öt fontos mortalitási szakaszt különített el, amelyek az alábbiak Tojás halandóság (fészekveszteség) Tyúk halandóság (kelt) Csibe halandóság Vadászat okozta veszteségek Téli elhullások Kibocsátott halandósága madarak Ez utóbbi k-érték csak akkor számítható, ha egy populációban éves rendszerességgel történnek kibocsátások, s azok hasznosítási arányai ellenőrizhetők. 4. A be- és kivándorlás megállapítása Bár vadfajaink populációiban a helyhez kötöttség jellemző, olykor előfordul, hogy a népesség egy része elhagyja életterét, vagy a szomszédos populációból érkeznek hozzá egyedek. Ez az átrendeződés, mint jelenség lehet tartós, ami rendszerint az állománysűrűség- különbség következménye és lehet átmeneti, ami a migrációra vezethető vissza. Magasabb állománysűrűség esetén a környezet eltartó képessége határt szab a populáció növekedésének. Ezt a határt a populáció vagy önszabályozásával (alacsonyabb szaporodási ráta) közelíti, vagy ennek egy speciális formájával a kivándorlással, a szétterjedéssel. Magas sűrűség esetén populációnk egy rendszerint fiatalabb, része a környező alacsonyabb sűrűségű helyekre vándorol, vagy az ellenkezője is bekövetkezhet, amikor magasabb sűrűségű helyről érkeznek bevándorló egyedek a mi alacsonyabb sűrűségű populációnkba. Ez azonban csak akkor következhet be, ha a populáció sűrűsége nagyobb térségben egyenlőtlen. E jelenség mind a folytonos (kontinuus), mind a felaprózódott (diszperz) populációkban megfigyelhető. Folytonos populációkban a kivándorlás szolgálhatja a kiegyenlítődést, azaz a források egyenletesebb kihasználását, de a peremterületeken az area növekedését is szolgálhatja. Diszperz, izolálódott populációknál a kisugárzás egy esetleges regeneráció alapja, illetőleg a populációk közötti géncsere, ezáltal a fennmaradás biztosítéka lehet (lásd metapopulációk). 133

146 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A vándorlás, vagy migráció amely főként adott évszakokhoz, illetve fenológiai időszakokhoz köthető elsősorban forráshiánnyal függ össze. Ezek a hiányok periodikusán jelentkezhetnek, s ily módon az evolúció során rögzülhettek a kivédésére irányuló mozgások. Ezt tapasztalhatjuk a madárvonulások során, vagy a szarvasvándorlások esetén. Más esetekben a vonulási ösztön szunnyadóan (latensen) van meg egy-egy fajban, s csak megfelelő időben fellépő, kiváltó ökológiai mechanizmusok hozzák az felszínre. Erre példaként túzokpopulációink részleges vándorlása említhető. Az átmeneti táplálékhiány ugyancsak okozhat ún. rövid távú vonulást (diszmigráció). Erre példa a mezei őzpopuláció kis térségű, a túzokpopuláció nagyobb térségű téli gyülekezése, koncentrációja. Ez esetben a populáció tartósan helyet változtat, de az ok, azaz a táplálékhiány megszűnése esetén visszatér eredeti életterébe. Még bonyolultabb a helyzet akkor, amikor a táplálékforrás és a biztonságos éjszakázás helye nem esik egybe, sőt a távoli táplálkozóhely akár naponta változhat. Vadlibáink akár km-t is megtesznek naponta éjszakázó és táplálkozóterületeik között. (Az pedig csak tovább bonyolítja a helyzetet, hogy mindezt fészkelőhelyüktől több ezer km-re teszik). Könnyen lehet, hogy hazai vadpopulációink dinamikája szempontjából nagyobb jelentősége van a szétszóródásnak, mint a ki- és bevándorlásnak. A szétszóródás során valamely utód elhagyja anyai otthonterületét. Teszi ezt azért, mert anyja elüldözi, vagy, mert a szétszóródásra való hajlam genetikailag meghatározott. Mindkét esetben a fiatal egyed saját otthonterületet keres magának. Ha talál a közelben alkalmas szabad helyet, elfoglalhatja azt, de jelentős távolságot is megtehet, mire otthonterületet foglal, miközben esetleg sok alkalmasnak látszó területen halad keresztül (Caughley és Sinclair, 1994). A fiatal gímszarvas tehenek ritkán hagyják el anyai otthonterületüket, ehelyett olyan otthonterületet foglalnak el, amely átfedésbe kerül az anyjukéval. A fiatal bikák ellenben 2 és 3 éves koruk között elhagyják születési helyüket, és többnyire a szomszédos bikacsapatokhoz csatlakoznak (Clutton-Brock et al., 1982). Hasonló jelenség figyelhető meg az őznél is, amikor a fiatal bakok tavasszal territóriumot igyekeznek foglalni. Ezek a sokat kóborló példányok az elhullás veszélyének fokozottan kitettek, gyakran közlekedési balesetek áldozataivá lesznek. A vaddisznó koca már a nyár folyamán kitaszítja a kansüldőket, amelyek gyakrabban külön kondába verődve vagy egyedül folytatják életüket és magas közöttük a halandóság (Meynhardt, 1986). Úgy hisszük, nem járunk messze az igazságtól, ha kijelentjük azt, hogy a fent ismertetett mozgásoknak a nyomon követése a gyakorlati vadgazdálkodás során szinte lehetetlen. Tudományos igényű vizsgálatoknál ugyan lehet eredményeket elérni, bár számtalan nehézséggel kell szembenézni. Mindenekelőtt a populáció egyedeinek jelentős hányadát meg kell jelölni, ha értékelhető eredményhez akarunk jutni. Erre vonatkozóan az elmúlt mintegy 100 évben igen sok módszert dolgoztak ki, amelyeket az alábbiak szerint csoportosíthatjuk : csoportos jelölési módok, egyedi jelölési módok, visszafogást igénylő módok, leolvasást lehetővé tevő jelölési módok, rádióadóval történő jelölés. A csoportos jelölési mód a legkevésbé hatékony, de lehetőséget adhat nagy tömegű egyed megjelölésére. E módszert általában rövid élettartamú és kis mozgáskörű fajokra használják, illetve akkor, ha nincs szükség egyedi jelölésre a vizsgálat során megfogalmazott kérdés megválaszolásához. Ily módon jelölhetjük meg pl. kibocsátott fácánjainkat (tollfestékkel, évente eltérő színű gyűrűvel, köröm lecsípéssel stb.). Korábban, amikor a jó távcsövek még hiányoztak a megfigyelők kelléktárából bizonyos fészkelő-, illetve vedlőhelyeken nagy tömegben jelölték így a vízivadat azért, hogy megtudják telelőterületeit. Az egyedi jelölési módok közül először azokat kell említeni, amelyek igénylik a jelölt egyed visszafogását, kézbevételét. Egyszerű esetben valamilyen kombinációban csonkoljuk az állatot (ujjperceit levágjuk, fülét lyukasztjuk stb.), vagy olyan jellel látjuk el, amit csak az egyed visszafogásával vagy elejtésével tudunk ellenőrizni, leolvasni. Ez utóbbi módszer a gyűrűzés, amikor sorszámmal ellátott rendszerint alumínium, gyűrűt helyezünk fel az állat lábára (madarak, denevér) vagy számozott krotáliát tűzünk a fülébe, vagy a szárnyára (emlősök, madarak). E módszerek azonban vagy amiatt bírnak kis hatékonysággal, mert rendszerint csak az elhullás alkalmával vehető kézbe az állat, esetleg bizonytalan élve fogásában lehet reménykedni, vagy amiatt, hogy a vadászatok során le kell lőni az egyedet ahhoz (pl. vízivad), hogy aktuális tartózkodási helye ismert legyen. Az ilyen jelölések eredményeként faj vagy populáció szintű információkat szerezhetünk a 134

147 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele vonulási útvonalakról és telelési területekről, amelyeket sok egyed kézre kerülési helyeinek térképen ábrázolt pontsora határoz meg. Ily módon tett szert a tudomány a madárvonulási útvonalak ismeretére. Nem kell hosszasan bizonyítani, hogy e jelölési mód egy egyed esetében általában egy adatot szolgáltathat. Tudni kell azt is, hogy kistestű fajoknál több ezer, nagyobb testűeknél több száz egyed megjelölése után lehet egyetlen megkerülési adathoz jutni. Énekesmadarak esetében a jelölt egyed hálós visszafogása előfordulhat, de ez is csak korlátozott esetszámot jelent. Pontosan ezért fejlesztették ki az állatok olyan egyedi jelölési módszereit, amelyek, távcsöves leolvasás révén lehetővé teszik a többszöri észlelést. A színes lábgyűrű kombinációk, a szám és betűjellel ellátott láb- és nyakgyűrűk, a szárny bőrredőjére (patagium) és a fülre rögzített krotáliák, a nyakra és a hátra rögzített jelek (táblák) lehetővé teszik, hogy az egyedet folyamatosan nyomon lehessen kísérni az otthonterületén belül, illetve migrációja, vándorlása során (Bub és Oelke, 1980) (65. ábra). A felszerelések (távcső) és a megfigyelőhálózat fejlődése is e jelölési módszerek elterjesztését támogatta. Segítségével immár egy állat több adatot szolgáltathat mint korábban több ezer, sőt tízezer. Az egyedi, vizuális észlelést lehetővé tevő jelölések a populációk és az egyedek ökológiai és etológiai vizsgálatait is lehetővé teszik. 65. ábra - A vadfajok egyedi jelölésének leggyakrabban alkalmazott módjai (Bub és Oelke, 1980) 135

148 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Természetesen ennek a módszernek is vannak korlátai: csak a távcső elé kerülő egyed észlelhető, azaz magas fedettség, takarás esetén nem vagy ritkán mutatható ki az egyed jelenléte, elhullás esetén pedig nincs információnk az egyed sorsáról. Az észlelések száma a megfigyelők számával és a megfigyelés intenzitásával mutat korrelációt, azaz annál több adatunk van, minél nagyobb számú és eloszlású, valamint minél aktívabb megfigyelő hálózat épül ki. 136

149 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Mindezeket a hibákat küszöbölik ki a rádiótelemetriás módszerek amelyek rendkívül eszköz- és munkaigényesek, költségesek, de nagyon hatékonyak. Ez esetben is megtörténik a populáció egy részének egyedi megjelölése, egyedi frekvencián működő és folyamatosan jeleket kibocsátó adókkal, melyeket aztán a vevőkkel megfelelő antennák segítségével kell megkeresni. A módszer lehetőséget ad általános érvényű következtetések levonására a mozgáskörzetre, így a be- és elvándorlásra vonatkozóan, de megfelelő adó alkalmazása esetén az aktivitásra, a napi életritmusra is fény derülhet. A telemetriának nem akadály a növényzet fedettsége (pl. a kukoricatábla közepe), elhullás esetén pedig megtalálható a jelölt egyed. Újabban ismét csak a technika fejlődésével, állandósított antennájú vevőtornyok alkalmazásával, automata jelrögzítésre is mód van. Ily módon a számítógépen tárolt információk a magas élőmunka ráfordítást is lecsökkentik. Olyan esetekre, amikor az egyed mozgásköre több száz km 2 -t, vagy migrációja több száz, esetleg ezer km-es távolságot is meghalad, kezdték el használni a korábban katonai célokra kifejlesztett, ún. GPS-rendszert (Global Positioning System = globális helymeghatározó rendszer), amelynek segítségével a jelölt egyed földrajzi pozícióját műholdak igen nagy pontossággal, folyamatosan rögzítik, továbbítják a Földre, ahol az adatokat tárolják és rendszeresen eljuttatják a felhasználóhoz. Újabban arra is van mód, hogy az állatra felhelyezett vevő amely a műholdak pozícióját észleli, adó segítségével rádiótelemetriás módon, földi antennákon keresztül juttassa el az észlelt helyzetre vonatkozó adatokat a felhasználóhoz. A GPS-rendszert ma már összekötik a GIS földrajzi információs rendszerrel az adatok feldolgozása és értékelése céljából. Ez a módszer napjainkban még nagyon drága, ezért inkább kutatási célokra használják, ott is elsősorban a nagy távolságú migráció vizsgálatánál. A fejlődés azonban mindenképpen ebbe az irányba mutat. A jövő vadbiológusa feltétlenül használni fogja e módszert. A vadgazda e rendszerek közül mindig a feladat megoldásához legcélszerűbb és egyúttal a legolcsóbb módszert kell, hogy válassza. A vizsgálat megtervezéséhez, lefolytatásához és kiértékeléséhez tanácsos azonban vadbiológus szakember véleményét vagy közreműködését kérnie. 5. Az ivararány és a korosztályi megoszlás becslése A vadállomány ivararányának és korosztályi megoszlásának becsléséhez mintát kell vennünk az állományból. A mintavétel történhet terepi szemrevételezéssel, befogással vagy lelövéssel. Mindhárom eljárás az egyedek ivarának meghatározásán és korának megbecslésén alapul, ezért ezek módszereit a következő alfejezetekben részletesen tárgyaljuk. Annál is inkább fontos ez, mert a nagyvad szabályozásának kulcskérdése nem csak az állomány ivari és korosztályi megoszlásának becslése, hanem az elejtett vad korának és korosztályi összetételének becslése is. Ugyancsak fontos információkat ad a vadgazda számára a kor és a trófea értékmérők összefüggéseinek vizsgálata és valamely trófeás nagyvad lelövésének helyessége is csak a kor ismeretében ítélhető meg. Az apróvadfajok esetében a hasznosítható hányad függ a fiatal egyedek összállományhoz viszonyított arányától. Az ivararány valamilyen oknál fogva a hímek javára történt (pl. ragadozás miatti) eltolódása pedig ivararány-javító vadászat szükségességét is felvetheti például a fácán esetében. Nagy munkaigényessége miatt az ivararány és a kormegoszlás befogással történő becslésének csak az apróvad esetében van gyakorlati vadgazdálkodási jelentősége, ha a becslés az élve befogás mellékterméke. Ettől eltekintve a befogással történő populáció szerkezet becslést csak kutatási céllal alkalmazzák. Ezért, és azon oknál fogva, hogy a befogással történő becslés ugyanolyan mintavételi és kiértékelési hibákat rejthet magában, mint a lelövésekből történő becslés, csak röviden teszünk említést róla A vadfajok ivarának meghatározása A nagyvad ivarának meghatározása rendszerint nem jelent problémát a kifejezett ivari kétalakúság (dimorfizmus) miatt. Egyes esetekben azonban, különösen a fiatal egyedek vadászterületen, távolról történő ivarmeghatározása nehézségekbe ütközhet. A vaddisznó esetében pedig figyelembe véve, hogy többnyire éjjel, rossz látási viszonyok mellet aktív vad a felnőtt egyedek ivarának meghatározása sem egyszerű. A gím és dám bikaborjak feje szélesebb, egész testük színezete sötétebb, mint az ünőborjaké. A bikaborjak fején sokszor már decemberben látszik az agancstő dudorodása, oldalról ecsetjük szőrpamacsa, ami már biztos ivarmeghatározást tesz lehetővé. Kisebb méretei és a két nem közötti nagyobb testalkati hasonlóság miatt nehezebb az őzgida nemének vadászterületen történő meghatározása. Könnyebb a dolgunk különnemű ikergidák esetén, amikor összehasonlításra nyílik lehetőségünk: a bakgida nagyobb, robusztusabb testfelépítésű és a tél előrehaladtával 137

150 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele egyre jobban látszik agancsdudora. Nagyobb figyelmet kíván a vadgazdától a felnőtt egyedek ivarának elkülönítése is a téli időszakban, amikor a bakok is tarfejűek. Ekkor a suták tükrének vagy a bakok ecsetjének a megfigyelése segíthet, de nem túl távolról a bakok agancstöve is látszódhat, és némi támpontot nyújthat erősebb testfelépítésük is. A muflon kosbáránya féléves korában a megindult szarvnövekedés következtében már jól felismerhető. A felnőtt egyedek két neme pedig a szarv megléte vagy hiánya alapján biztonságosan elkülöníthető. Némi problémát okozhat a sajnos egyre ritkábban előforduló, szarvalt juhok megkülönböztetése a kosbárányoktól a téli időszakban. Mivel a szarvalt juhoknak jó a szarvnövekedés átörökítő képessége, ezek vadászati kímélete a muflonállomány szabályozásának fontos része. A középkorú vagy öreg korosztályokhoz tartozó szarvalt juhok fehéres fejrajzolatuk, maszkjuk alapján jól felismerhetők, problémát a fiatal korosztályok felismerése jelenthet. Ha a szarv jól megfigyelhető, támpontot adhat a megkülönböztetéshez az, hogy a juhok szarva kétélű, kard alakú, míg a kosbárányok szarvának metszete háromszög alakú. Az ivar biztosabb meghatározásához emellett célszerű minden esetben az ivarszervek megfigyelése is. Végül a legnehezebb a vaddisznó szaporulatának ivar szerinti megkülönböztetése. Az általában rossz látási viszonyok és a két ivar hasonlósága miatt többnyire annak meghatározását meg sem kísérelhetjük, legfeljebb úgy vélhetjük egy-egy malacról vagy süldőről, hogy az nő- vagy hímnemű. Némi segítséget jelent e tekintetben az, hogy valamely alom malacai, süldői egymással összehasonlíthatók, és ha a kanok kímélete a cél, jobb, ha a kisebb testűeket lőjük ki ezek közül. A búgás közeledtével azután, október-novemberben kialakulnak a koca nélküli kansüldő csapatok, amelyek önmagukban történő megfigyelése ugyan az ivararányról még nem nyújt számunkra információt, az állományszabályozás kivitelezésében azonban segítségünkre lehet, ha tudjuk, hogy hány kansüldőt akarunk hasznosítani. Hasonlóképpen a vadászati hasznosítás kivitelezését segíti a felnőtt kanoknak az a tulajdonsága, hogy, a búgási időszakot leszámítva, egyedül járnak. Búgáskor pedig a vonuló konda végén, legtöbbször kissé lemaradva halad a kan. Persze mindezen szabályok ha vannak is kivételek ezek alól cserkeléskor vagy lesen alkalmazhatók és rögtön érvénytelenné válnak, mihelyt hajtásra kerül sor. A viselkedésbeli sajátosságoktól eltekintve gyakorlott megfigyelő jó látási viszonyok mellett külső bélyegek alapján is meg tudja különböztetni a két ivar egyedeit. A kanok marja magas, erős, faruk csapott, hátulról heréik, oldalról pamacsuk és agyaruk látható. Tavasszal vedlésük korábban kezdődik, mint a malacot vezető kocáké, utóbbiak sokszor még nyár elején is hordozzák téli hosszú szőrzetük maradványait. Apróvadfajaink közül azoknál, amelyekre ivari dimorfizmus jellemző, nincs különösebb probléma az ivar meghatározásával. Ilyen faj a fácán, de pl. a réceféléknél a násztollazat levedlése után már olykor nehéz a nemek elkülönítése, a nyúl és fogoly ivarát pedig csak az egyedet kézbe véve lehet meghatározni. A mezei nyúl esetében a szexálás ad lehetőséget az ivarmeghatározásra (66. ábra). 66. ábra - A mezei nyúl külső ivarszervei (Kovács és Heltay, 1985) 138

151 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A fogolynál mint tudjuk, a szárnyfedőtollak mintázatában tapasztalható eltérések mutatják meg egyértelműen egy-egy egyed nemét, a patkó önmagában nem elégséges jegy (67. ábra). 67. ábra - A fogoly ivarmeghatározás a felső szárnyfedőtollak alapján (a) kakas, (b) tyúk szárnyfedő tollai (Müller és Using nyomán Faragó, 1994) 139

152 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A vízivadfajok esetében a szárnyvizsgálat ad tájékoztatást az ivarra vonatkozóan. A szárnyak bizonyos tollcsoportjainak jellegzetességei beleértve alakjukat és kopottságuk fokát felhasználhatók az ivari és kor szerinti (fiatal-felnőtt arány) elkülönítésére. Vannak olyan szárnyasvadfajok, amelyeknél a ivarmeghatározás egzakt módon csak boncolással lehetséges, ilyen vadfajaink közül az erdei szalonka. Ha a herék és a petefészek már aktív állapotban vannak, a két ivar elkülönítése szakember számára nem okoz gondot, hiszen ilyenkor a herék és a petefészek sokszorosukra duzzadnak (68. ábra). A hasüreg feltárása után az ivarok egyértelműen megkülönböztethetők. 68. ábra - Az erdei szalonka kakas és tojó ivarszervei őszi inaktív (felül) és tavaszi aktív (alul) állapotban (Kalchreuter, 1979) 5.2. A vadfajok korbecslése A gímszarvas korbecslése Az élő gímszarvas korának becslése a vadászterületen. A szarvasborjak az egész év folyamán jól megkülönböztethetők a tehenektől vagy ünőktől kisebb testméretük, jellegzetesen rövid fejük, esetlen mozgásuk alapján. Az egy évet betöltött nőnemű borjakat ünőknek nevezzük. Ezek megkülönböztetése a kifejlett tehenektől már nagyobb szakmai jártasságot feltételez. A nagy gyakorlaton kívül néhány támpont segíthet a megkülönböztetésben. Az ünők karcsúbbak, legtöbbször termetre is kisebbek, rövidebb a testük, kisebb a marmagasságuk, rövidebb a fejük. A megkülönböztetést nagyban segíti, ha az ünőt tehenek társaságában látjuk és van viszonyítási alapunk. Nehezíti viszont a helyes kormegállapítást, hogy a tehenek között is vannak rövidebb fejű példányok, különösen a fiatalabbak lehetnek ilyenek, a testméretbeli egyedi változékonyság pedig még egy állományon belül is nagymérvű lehet. 140

153 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Még nagyobb szakértelmet és gyakorlatot kíván a tehenek korbecslése. Az állományszabályozás helyes kivitelezése szempontjából elegendő három korcsoport elkülönítése: a fiatal, középkorú és öreg egyedeké. A fiatal tehén hasa kevésbé domború, medencecsontjai nem állnak ki. A középkorú tehenek feje megnyúlt, a testméreteik ezeknek a legnagyobbak, hasuk mély, általában erőtől duzzadó benyomást keltenek. Az öreg tehenek bordái, medencecsontja kiállnak, fejük aránytalanul hosszúnak tetszik, faruk csapott. Szőrzetük gyakran szürkésfehérré válik. A bikaborjú 8 9 hónapos korában kezdi növeszteni agancsát és 2. életévének szeptemberében már letisztít, ettől kezdve csapos bikának nevezzük. Ha egy bika ág nélküli agancsa hosszú, meghaladja a 60 cm-t, nagy valószínűséggel már 3. éves, és ekkor nem csaposnak, hanem dárdásnak nevezzük. A csap 40 cm körül már igen jónak minősíthető. Jobb állományokban néha kis bütykös koronakezdemény is kialakul a csapon, vagy pudvás lesz a vége. Ha dárdás az agancs, vagyis viselője 3. éves, a vége mindig hegyes. A 3. éves bikák második agancsa gyakran rövid, kissé ívelt szemággal rendelkezik, még gyakrabban rövid középáguk is van. Jó állományokban már a második agancs is lehet villás. A 4. éves bikákat könnyű összetéveszteni a 3 évesekkel, szemáguk azonban íveltebb, akárcsak középáguk. Agancsuk lehet dárdás végű, de ekkor tűhegyes. Gyakoribb a villás 3. agancs, a villa ágai azonban hosszabbak, mint a 2. agancs esetében, legalább 10 cm hosszúak. Nagyon ritkán 4. éves korában a bika koronát is fejleszthet, ez esetben viszont a 3. koronaág rövid. Az 5. éves bikák agancsa az esetek többségében még mindig villás, villái azonban hosszúak. Ha az életkor előrehaladtával jégágas lesz az agancs, 5. éves korban a jégág biztosan megjelenik (Páll, 1985), míg a 3. és 4. éves bikáknak ritkábban van jégáguk. Ebben az életkorban gyakori a korona is. 5 éves korig tehát az agancs alapján meglehetős biztonsággal meg lehet határozni a bika korát. A 6. évtől azonban a becslés nagyon bizonytalan. Az 5 év feletti, középkorú bikák korának becslésére fokozottabban kell figyelembe vennünk testformájukat és viselkedésüket. Egy középkorú bika nyaka erős, törzse zömök, vonuláskor a fejét alacsonyabban tartja, mint a fiatal. Fejük a vastag nyak és sörény miatt rövidnek tűnik. Az öreg bikák fejüket mélyebben hordják, nyakvonaluk a gerincvonal meghosszabbításában van. A fej egybeolvadni látszik a nyakkal. Faruk csapott, mozgásuk lassú, nyugodt (69. ábra). 69. ábra - Fiatal, középkorú és öreg gímszarvas bika testformája (Szederjei, 1960) 141

154 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az agancsfejlődés tetőzése (kulminációja) némi támpontot nyújthat ugyan a bika korának becslésére, de a tetőzés év között, különböző életkorban is bekövetkezhet, sőt néhány évig el is húzódhat. A visszarakás legbiztosabb jele, ha a koronában megjelenik a többihez viszonyítva rövidebb ágak (olykor csak egynél tapasztalható), néha azonban a koronaágak egyszerre rövidülnek meg. Általában jellemző, hogy az öreg, visszarakott bikák koronaágai megfogynak és megrövidülnek, szemágai, középágai szintén rövidebbek és kevésbé íveltek lesznek, a szár vékonyabbá válik. Az elejtett gím korbecslése. Mivel a trófea alapján történő korbecslés egyik módszere sem túl pontos, leghelyesebb, ha a bika korát több ismérv együttes figyelembevételével állapítjuk meg. A trófeát kézbe véve szemünk elsőként nyilván az agancson akad meg, és a terepi korbecslésnél leírtak figyelembevételével több-kevesebb pontossággal a korról is kialakul egy előzetes véleményünk. Pillantásunkat lejjebb csúsztatva szemrevételezzük az agancstöveket. A fiatal bikák agancstöve vékonyabb és hosszabb, az agancslevetési síkok pedig tompaszöget zárnak be egymással. A bikák korosodásával az agancstövek rövidülnek és vastagodnak, az agancslevetési síkok pedig előbb derékszöget, majd hegyesszöget képeznek (70. ábra). 70. ábra - Az agancslevetési sík alakulása a különböző korú gímbikákon (Szederjei, 1960) 142

155 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Meg kell néznünk az agancstövek közötti koponyatető varratot is. Ha az csúcsosan kiemelkedik, fiatal bikáról van szó, a középkorú bikák koponyatető varrata alig domborodik ki, az öreg bikáké pedig teljesen elmeszesedett, egybesimul a koponyacsonttal, alig vehető észre. Megfordítva a koponyát, megkeressük a szájpadlási hasadék mögött a garatcsont alapján található harántporcot (71. ábra) és megbecsüljük szélességét. Az 1 1,5 cm széles porcos hasadék fiatalkorú bikára utal. A bika korosodásával a porc egyre inkább elcsontosodik, 10 éves korra 3 4 mm-re keskenyedik, majd öregkorra teljesen el is tűnik (Szidnai, 1978). A leírt jellemzők alapján nagy biztonsággal tudni fogjuk azt, hogy a bika a fiatal, középkorú vagy öreg korcsoportba tartozik. Megkísérelhetjük ezután a kor pontosabb becslését a fogkopás alapján. A gím felnőtt kori fogazata 34 fogból áll, ebből 14 az alsó, 20 a felső állkapocsban van. 71. ábra - A harántporc helye a gímszarvas koponyán (Szidnai, 1978) 143

156 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Fogképlete: 144

157 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele ahol alul és felül az első érték mutatja a metszőfogak számát (I), a második a szemfogakét (C), a harmadik az előzápfogakét (P), a negyedik pedig a zápfogakét (M). A fogváltódás alapján a gím korát pontosan meg lehet határozni 2,5 éves korig (72. ábra). Utána azonban a kor csak becsülhető a fogkopás mértéke alapján. Egyes kutatók igen pontos eljárásnak vélik a fogkopás alapján végzett korbecslést (Briel, 1979; Ratcliffe, 1977; Habermehl, 1985), melynek során maximum 1 éves eltéréssel meghatározhatónak tartják a gím korát. Brown és Chapman (1991), is használható módszernek tartják, ám eredményeik alapján a kor előrehaladtával az eljárás megbízhatósága csökken, legfeljebb tág korcsoportok meghatározására használható. Más kutatások szerint a módszer igen pontatlan, gyakorló vadgazdáknak az esetek mindössze 22%-ában sikerült a gím korát éves pontossággal megállapítani (Godawa, 1989). Tény, hogy a fényképekkel illusztrált és szövegesen leírt korcsoportokba nem minden esetben sorolható be minden trófea, mivel a fogkopás változik, főként a talaj és az elfogyasztott táplálék minőségétől függően: homokos talajon a fogkopás gyorsabb. Ezenkívül az egyedi sajátosságok (fogállás, a fog keménysége) különbözősége folytán feltételezni kell azt, hogy egy élőhelyen belül sem egyforma minden egyed fogkopása. Az egyedi különbségekből adódó fogkopásbeli eltérések ráadásul a kor előrehaladtával halmozódnak és egyre bizonytalanabbá teszik a becslést. A leírtak ellenére leszögezhetjük, hogy a különleges kezelési eljárást nem igénylő korbecslési módszerek közül a fogkopás alapján végzett becslés a legpontosabb. Ha valaki a korcsoportokba sorolás ismérveit egy bizonyos élőhelyen végzett vizsgálatok alapján finomítani tudja, jó eredményeket érhet el, főként a fiatalabb korosztályokba tartozó egyedek korbecslését illetően. 72. ábra - Fogváltás a gímszarvasnál (a tejfog, b sorbanövés, c maradó fog) (Széky, 1978) Ismeretesek olyan módszerek, amelyek egyetlen fog kopását veszik figyelembe. Különösen kedvelt ilyen vizsgálat céljára az utolsó zápfog (M 3), amely hármas tagolódású, hátsó harmada magas és keskeny (73. ábra). 73. ábra - Az M 3 fog kopása a gímszarvasnál (de Nahlik, 1987) 145

158 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Ha fogkopás alapján végzünk korbecslést, célszerű minden fogat figyelembe venni, hiszen egy fog kopását anatómiai sajátosságok gyorsíthatják vagy lassíthatják, ami fokozott hibalehetőséget jelent. A nálunk elfogadott, fogkopás alapján történő korbecslési irányelvek a következők (Szidnai, 1978): A kor meghatározása a felső fogsor kopása alapján 3. éves : Metszőfogak: a fognyak rövidebb, mint a fogkorona. Zápfogak: P 1P 2P 3 alig kopott, az M 3 az utolsó frissen nőtt zápfog. A fehér zománcréteg sértetlen, a későbbi hónapokban az M 3 élein is jelentkezik a kopás. Az M 1M 2 már szélesen barna kopásfelületeket mutat. 146

159 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 4. éves: Metszőfogak: a fognyak még mindig rövidebb, mint a fogkorona. Zápfogak: valamennyi fogon már látszik a kopás, az éleken a fehér zománcréteg között már sötétlik a feltáródott barna dentin. Az M 3-on is határozott, általános a kopás. A hasadék még elég széles és mély éves: Metszőfogak: a fognyak kb. egyenlő a fogkorona hosszával. Zápfogak: a P 1 kissé kopott, a P 2-nél elől-hátul jól látható a kopás, de a rágóélek még csipkések, és a hasadék az M 1-en még mindig elég mély éves: Metszőfogak: a fognyak már kissé hosszabb, mint a fogkorona. Zápfogak: A P 1P 2P 3 is erősen kopott. A betüremkedések még jól látszanak. M 1 rágófelülete erősen kopott, a hasadék keskeny, de végig összeér. Az M 2M 3 hasadékai még határozottak éves: Metszőfogak: a fognyak hosszabb, mint a fogkorona. Zápfogak: a betüremkedések elmosódottak, a P 1-nél a hasadék megszakadt. Az M 1-nél a hasadék megszakadt, esetleg már eltűnőben van, az M 2-nél már igen vékony, de még összefüggő, az M 3-on még határozott a hasadék éves: Metszőfogak: a fognyak sokkal hosszabb, mint a korona, a fogkoronák tompák, éleik lekopottak. Zápfogak: a betüremkedések már csak mint pontok láthatók, esetleg már le is koptak. Az M 1-nél a hasadéknak a nyoma sem látszik, a fogkorona rágófelülete simára kopott. Az M 2-n a hasadék erősebben, az M 3-on gyengébben megszakadt éves: Metszőfogak: a fogkorona csak fele olyan hosszú, mint a fognyak, vagy még ennél is rövidebb. Zápfogak: a P 1P 2P 3 betüremkedései teljesen eltűntek, a rágófelületek simára kopottak. Az M 1-nél is majdnem sima a rágófelület. A hasadék erősen szaggatott, de maradványa még látszik. Az M 3-nál is szakadozik a hasadék éves: Zápfogak: az M 1-nél a korona belül homorúra kopott, az M 2M 3-nál a hasadék kisebb-nagyobb maradványa még látható. Ebben a magas korban már mind homorúra kophatnak, fogrészek kitöredezhetnek, egyes fogak kihullanak. Összegzésül javasolható: nem célszerű pusztán a fogkopás alapján a kort megbecsülni, ajánlatos a többi korra utaló jegyet is figyelembe venni. Két olyan korbecslési eljárást kell még tárgyalnunk, amelyek bonyolultabbak az eddig tárgyaltaknál, hiszen némi előkészületet igényelnek. Az 1970-es évek végéig a metszőfogakban lerakódott pótdentin rétegek megszámolása alapján végzett korbecslést vélték a legmegbízhatóbbnak. A kutatások azonban megmutatták, hogy a pótdentin alapján végzett korbecslés minden esetben kevésbé megbízható, mint a fogakban lerakódott cement évgyűrűk megszámlálásának módszere (Briel, 1979). Nézzük a két módszert kissé részletesebben. A gímszarvas metszőfogainak zománca 3. éves korra lekopik és elkezdődik a pótdentin évenkénti lerakódása. Ha hosszanti csiszolatot készítünk a fogüregig, a pótdentin évgyűrűk kivehetők (74. ábra). A megszámolt rétegekhez 3-at hozzáadva megkapjuk a gím korát. Csiszolóeszközként 1000/3000 fordulatszámú közönséges villanyfúró használható, csavarral ráerősített 40-es szemcsenagyságú köszörűkővel. A köszörülés végeztével a felületet egyre finomabb csiszolópapírral polírozzuk, mígnem a pótdentin rétegek ötszörös nagyítóüvegen keresztül jól láthatóvá nem válnak. Mivel az elsőként képződött pótdentin réteg 5-6 éves korban le is kophat és a kopás mértéke a továbbiakban ismeretlen, a módszer csak fenntartásokkal, illetve az alacsonyabb korosztályokban alkalmas korbecslésre (Briel, 1979). A cementréteg képződés vizsgálatának módszerét először Mitchell (1963) alkalmazta gím korbecslésére. A módszerrel elvileg bármely fogból kort lehet becsülni. A számos, e tárgykörben végzett vizsgálat azonban megmutatta, hogy a legcélszerűbb ehhez a legnagyobb igénybevételnek kitett első utózápfogat (M 1) felhasználni. A cementgyűrűk számát vizsgálhatjuk a foggyökéren vagy gyökéríven. A gyökérben a cementrétegek többnyire élesebben elhatárolódnak egymástól, viszont ekkor a számláláshoz szövettani metszetet kell készítenünk. Ehhez a dekalcinált foggyökérből tetszés szerinti függőleges vagy vízszintes metszetet készítünk, majd megfestjük. Ennek következtében a cementgyűrűk sötétebb színűek lesznek. 74. ábra - A pótdentin évgyűrűi gímszarvasnál 2, 3, 9 éves korban. Eidmann 1933-ban kidolgozott korbecslési módszere (Szederjei, 1960) 147

160 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A nehézkes dekalcinálási folyamat el is hagyható. Ha a cementgyűrűket a gyökérívben számoljuk, elég a fogat 36 órás vízben áztatás után hosszában átfűrészelni a gyökérív előtt vagy mögött néhány milliméterrel (75. ábra). Ez utóbbi azért fontos, mert a cementlerakódás legerősebb a foggyökérben, és ha a fog átfűrészelését a legvastagabb cementlerakódásnál végeznénk, akkor előfordulhatna az, hogy egyes cementrétegek (különösen az első, amely viszonylag keskeny) szétrombolódnának és megszámlálásukkor téves eredményt kapnánk. 75. ábra - A gyökérív átfűrészelése (Ueckermann és Scholz, 1980) 148

161 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Áztatás után a vágásfelületet fúrógépbe fogott köszörűkövön megcsiszoljuk, majd háromféle, egyre finomabb szemcséjű csiszolópapíron simára polírozzuk. A cementzónák 30-szoros nagyítású mikroszkóppal jól megszámlálhatók (76. ábra). A rétegek jobban elkülönülnek egymástól, ha glicerinnel megnedvesítjük a metszetet. A megszámlált cementrétegekhez 1-et hozzáadva elég pontosan, kis hibaszázalékkal meghatározhatjuk a gímszarvas korát (Briel, 1979). 76. ábra - Kormeghatározás cementrétegek alapján; a cementrétegek, b dentin, c- pótdentin rétegek (Habermehl, 1985) 149

162 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A dám korbecslése Az élő dám korának becslése vadászterületen. A születés után késő őszig a borjú jól megkülönböztethető a tehéntől. A tél előrehaladtával a borjú testméretei egyre jobban megközelítik a tehénét, ezért főként, ha külön látjuk a borjút vagy tehenet, más szempontok figyelembevétele is indokolt az elkülönítésnél. A borjú feje rövid 150

163 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele és emiatt vastagnak tűnik, míg a tehéné hosszú és keskenynek látszik. Az egyéves életkor betöltése után a dámünő feje egyre inkább megnyúlik, de még nem éri el a tehén fejének arányait. A borjú teste zömök, és mivel hátsó lábai gyorsabban nőnek, hátulja magasabb. Az ünő teste arányosabb, karcsú, a marja és medencéje egyforma magas. A tehén nyaka megnyúlt, ezért vékonynak tűnik, nagy, hordó alakú hasa van. A dámtehén korcsoportjainak elkülönítése testalkat alapján nehezebb, mint a gímnél, mert bár a test változása a kor előrehaladtával hasonlóan jellemezhető a két fajnál, mégis a dámnál kisebb testméretének is köszönhetően a változás nem annyira szembeötlő. A bikák korcsoportjainak testalkat alapján történő elkülönítése valamivel könnyebb, mint a teheneké. A fiatal bikák nyaka vékony, fejüket magasan hordják, agancsukat kissé hátravetik. Törzsük súlypontja hátul van. A középkorú bikák nyaka vastag, testük erőtől duzzadó. Az öreg bikák nyaka ismét vékonyabb lesz, testük súlypontja előretolódik, orruk lefelé áll, ezért agancsuk ferdén előrehajlik (Szabolcs, 1968). A jó minőségű trófeát viselő dámbika agancsnövekedését a 77. ábra mutatja (de Nahlik, 1987). A bika élete második évében növeszt nyársas agancsot. A három éves bika agancsa is jellemző; a lapát kialakulatlan, a szár villában, vagy villás lapátkezdeményben végződik, esetleg csak egyik oldalon alakul ki lapát. Jobb állományokban a második agancs lehet már lapátos, de a lapát többnyire háromszög alakú. 77. ábra - Dámagancs fejlődése (de Nahlik, 1987) 151

164 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 152

165 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Négy éves kortól kizárólag az agancs alapján történő korbecslés bizonytalan. A középkorú bikák minden korosztályában lehetnek különböző agancsnövekedési rendellenességek, úgy mint hasadó lapát, a csipkézet hiánya stb. Öregkorban a csipkék rövidebbé válnak, ami egyben a kulmináció biztos jele is. Az elejtett dám korbecslése. A dám korát, mint láttuk, az agancs alapján 4 éves kortól nehéz megbecsülni. Némi támpontot nyújthatnak a koponyának azon jellemzői, amelyeket a gímnél is vizsgálunk. Az agancstő magassága és vastagsága a kor előrehaladtával nagyobbodik. Itt is figyelembe vehetjük az agancstövek magasságát és szögállását, továbbá a koponyatető varratának elcsontosodását, ám ezek a jellemzők a kisebb méretek miatt nem annyira szembeötlőek, mint a gímnél. Ugyanúgy jellemző a harántporc elcsontosodása, akárcsak a gímnél, de a keskenyebb hasadék miatt ez a jellemző is csak nagyon durva korbecslésre alkalmas. A dám trófeabírálati célú korbecslésénél leginkább a fogkopásra hagyatkozhatunk. Kifejlett fogazata 32 fogból áll, itt hiányoznak a gímnél mindig meglévő gyöngyfogak. Fogképlete tehát: A fogváltódás alapján a dám korát 2 éves korig pontosan meg lehet állapítani. Az előzápfogak váltódása 2 éves korban fejeződik be. Ekkor kezd sorba nőni a 3. utózápfog és a fogváltódás hónapos korban fejeződik be (78. ábra). 78. ábra - A dám fogváltása (Széky, 1979) A fogkopás alapján történő korbecslés kritériumait Szabolcs (1968) német eredmények kiegészítésével a magyarországi dámállományra, az alsó állkapcsot figyelembe véve a következőképpen határozta meg (79. ábra). 79. ábra - A dám korbecslése az alsó állkapocs fogkopása alapján (Szabolcs, 1968) 153

166 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A 30. hónapban a P 2P 3-on és az M 1-en határozott kopás látszik. Az M 3 teljesen kiemelkedett. A 4. évben az őrlőfogak teljes fogsorán látható a kopás. Legerősebben a P 3-on, és valamivel kevésé a P 2-n látható, de ezeknek is leginkább a hátsó felén. A P 1-en csak hátul van kopás. M 1 nagyon, az M 2 kevésbé és az M 3 alig kopott. A csipkézet belül még éles. A kopási sík még mindig nem ér el a fogoszlopig. Az 5 6. évben a kopás valamennyi fogon erősebben látszik. A P 1-nek még mindig csak a hátsó fele kopott, mert csak ott érintkezik az antagonista foggal. A P 2P 3 és az M 1 teljes felülete kopott. Az M 2M 3 belül még éles. Az M 3 hátsó íze nagyon lekopott. A kopási sík még az M 1-nél sem éri el a fogoszlopot, az M 2M 3-nál, ha van rajtuk oszlop, még távol esik a kopási síktól s emiatt a rágásban egyik sem vesz részt. A 7 8. évben az M1 a legjobban kopott. A kopási sík eléri az M 1 fogoszlopát, ennek felülete most már a kopási felületet nagyobbítja. Az M 1 első részében a fogredők lekoptak. A évben az M 1, P 2P 3 laposra kopott. A félholdak közti rések már csak az M 2M 3-on láthatók. Az M 2 és M 3 csipkéi már nem élesek, tompák. A évben az M 1-en, P 2P 3-n a réseknek már nyoma sem látható. Ezeknél a külső koronaszintből alig van meg 1-2 mm, a kopás majdnem a gyökérszintig ér. Az M 2-nél a kopás síkja elérte a fogoszlopot. A évben a P 3 és M 1 között és a P 1P 2 között, valamint az M 1 egész első felében a kopás a külső fogfelületen eléri a gyökérszintet. A évben a fogkorona kopása már sok helyen eléri a gyökérszintet. A fogsor hézagossá válik, mert a fogkorona több helyen eltűnik. Helyenként (P 3 és M 1 között) a fogmeder pereme is lekopott, mert a fogak helyett kénytelen a rágásban részt venni. Emiatt a foggyökér nagyobb felülete láthatóvá válik. Az M 3 teljes felülete kopott. Csak a P 1 első része ép. Itt is érvényes az a megállapítás, mint a gímnél, hogy az egyedi táplálkozási sajátosságok, az állkapocs és a fogak egyedi morfológiai jellemzői, valamint az élőhelyi feltételek hatással vannak a fogkopás mértékére, ezért a kor előrehaladtával az egyes korosztályok egyedeinek fogkopása közötti különbség erősen megnőhet, ami a becslést bizonytalanabbá teszi (Brown és Chapman, 1990). Az alsó állkapocs trófeabírálaton ritkán áll rendelkezésre, ez esetben a felső fogsor kopását is figyelembe vehetjük azzal, hogy itt a kopás valamivel lassúbb, ezért 1 év korrekciót célszerű alkalmazni. 154

167 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Amennyiben az alsó állkapocs rendelkezésre áll, hozzávetőleges korbecslést lehet végezni a metszőfogak kopási síkjának dőlésszöge alapján (Szabolcs, 1968) (80. ábra). Ennél pontosabb korbecslést végezhetünk a metszőfogak fognyakának és koronájának mérésével (Szabolcs, 1968). A korona a kor előrehaladtával egyre jobban kopik, ezért rövidül, míg a fognyak az íny hátrahúzódása miatt hosszabbodik. Az erre vonatkozó adatokat a 19. táblázat foglalja össze. 80. ábra - Metszőfogak kopási síkjának változása dámnál (Szabolcs, 1968) 19. táblázat - A dám korbecslése a metszőfogak fognyakának és a koronájának mérésével (Szabolcs, 1968) Kor A korona A nyak A fog magassága, mm 9 hónapos hónapos 18 hónapos hónapos 30 hónapos éves 8,5 7 15,5 5 6 éves 9 9,5 6 6, éves

168 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 9 10 éves 7 7,5 7,5 8,5 14, éves éves éves 5,5 7,5 8 8, , ,5 8 11,5 A pontosabb korbecslést a dámnál is fogcsiszolatok készítésével végezhetjük. A pótdentin lerakódás alapján történő korbecslés az idősebb korosztályoknál itt sem használható, mivel a felső dentinréteg vagy rétegek lekophatnak. Egy német vizsgálat során az esetek 20%-ában emiatt nem tudtak kort becsülni, további 7,5% volt az olyan esetek aránya, amikor a rétegképződést nem lehetett felismerni (Ueckermann és Scholz, 1980). Ha a pótdentin rétegeket jól meg lehet számolni, a kort úgy kapjuk meg, hogy a megszámolt rétegek számához hozzáadunk 1-et. Nem kizárt azonban, hogy egyes esetekben korrekciós értéknek 2-t kell hozzáadni, vagy 0-át. A dámnál is jobban használható az M 1-es utózápfog cementrétegeinek megszámlálásán alapuló módszer. Használható fogcsiszolat készítése itt azonban nehezebb, mint a gímszarvasnál, sokszor a köszörülést meg kell ismételni. Az esetek túlnyomó többségében ennél az eljárásnál nem kell korrekciós tényezőt alkalmazni. Elképzelhető azonban, hogy a tényleges kor a megszámolt cementrétegek számánál 1-el több lesz vagy kevesebb (Ueckermann és Scholz, 1980). Az őz korbecslése Az élő őz korának becslése a vadászterületen. Bár a testalkatnak a kor előrehaladtával történő változására a gímnél és dámnál leírtak általában itt is érvényesek, a kisebb testméret és az felnőtt kor gyorsabb elérése miatt az őznél az erre alapozott korbecslés bizonytalanabb. Az őzgida a vadászidény végéig kisebb testmérete folytán jól megkülönböztethető a sutától. A meghatározásban segít, hogy az őzek erdei élőhelyeken kis családi csoportokban élnek, a mezei őz pedig többnyire csapatokba verődik, így van összehasonlítási alapunk. Kisebb méreteit leszámítva a gida feje is rövidebbnek tűnik, és egyszínű. A fiatal suták teste karcsú, a középkorúaké teltebb, zömökebb, hát- és hasvonala párhuzamos. Az öreg suták horpasza beesett, csontjaik kiállnak, testük emiatt szögletesnek tűnik. Fejük viszonylag hosszúnak, homlokuk szélesnek látszik. A bakok fiatal, középkorú és öreg korcsoportját is hasonló jegyek alapján különíthetjük el. Ezenkívül minél öregebb a bak, annál mélyebben hordja fejét, nyaka annál vastagabb. Óvatosan kell kezelnünk pofa színe alapján történő korbecslést. A pofa őszülését tekintve az egyedi változékonyság ugyanis nagy, így sokszor egész fiatal állatoknak is kifehéredett pofája lehet. A trófea formája alapján az egyes korosztályok elkülönítése bizonytalan. Bizton rámondhatjuk egy karcsú, gyenge testalkatú, vékony nyakú nyársas bakra, hogy egy éves. Jobb minőségű állományokban azonban előfordul, hogy a bak már elsőre hatos agancsot rak fel. A fiatal őzek agancsalakulása jellemző: az ágak elágazásánál jellegzetesen vastag. A közép- és öreg korosztály elkülönítése azonban csak jó agancsnövekedés esetén könnyű. A visszarakott bak ágai megrövidülnek, az agancs súlypontja a koszorú felé eltolódik (81. ábra). A gyenge bakok azonban már 4 5 évesen sem mutatnak az ágak elágazásánál megvastagodást. Ezen egyedek agancsnövekedése már ebben a korban kulminál és még az öregkorban is hasonló típusú agancsot raknak fel, tehát a visszarakás jó pár évig eltart. Az ilyen agancs jellegzetesen vékony szárú, rövid ágú, úgynevezett örökös közepes. 81. ábra - Különböző korú őzbakok agancsának vázlatos képe (Szidnai, 1978) 156

169 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az elejtett őz korbecslése. A trófeabírálaton a kormeghatározást korábban nehezítette, hogy az esetek túlnyomó részében az agancsot kiskoponyával mutatták be. A 30/1997 (IV.30). FM-rendelet ezen a helytelen gyakorlaton változtatott miután kimondta, hogy a vaddisznó kivételével a nagyvad trófeájának bemutatása csak nagykoponyával történhet vagy szabályosan kiskoponyára vágva a levágott rész egyidejű bemutatásával. A fogkopás vizsgálatával egyidejűleg ez esetben is célszerű, a lehető legtöbb korra utaló jegyet figyelembe vennünk, a tévedés valószínűségének csökkentésére. Lássuk, melyek ezek bélyegek! Egy kiskoponyás trófeát kézbe véve mindenekelőtt az agancs formáját szemléljük meg, az élő őz agancs alapján történő korbecslésének kritériumait figyelembe véve. Ezután megszemléljük az agancstöveket (82. ábra). 82. ábra - Az agancstövek és koszorúk síkjának változása őzbaknál (Szidnai, 1978) A gyenge egyéves bakok agancstöve nagyon jellegzetes, ceruzavékonyságú, befelé álló. Az erősebb egyéves bakok agancstöve azonban hasonló vastagságú lehet, mint a középkorú, gyenge bakoké, de szinte kivétel nélkül erősen befelé hajló. A kor előrehaladásával az agancstövek rövidülnek, vastagodnak és egyre inkább V alakban, kifelé hajolnak. Ezeknek a jegyeknek a kizárólagos figyelembevétele néha azonban nagyon becsaphatja a becslést végzőt, hiszen az agancstövek vastagsága, szögállása a trófea erősségétől is függ. Célszerű megszemlélnünk ezután a koponyafal vastagságát. Ez a jegy azonban csak arra vonatkozóan nyújt információt, hogy a bak fiatal volt-e, vagy nem. A fiatal bakok koponyájának fala ugyanis jellegzetesen vékony, mindössze 1,5 2,0 mm. 157

170 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Ennél sokkal jobb tájékoztatást ad a bak koráról az orrsövényporc elcsontosodásának mértéke, már amennyiben a kifőzés után nem tisztítják ki az orrban lévő porcot és csontokat. A porc csontosodása a koponya felőli részről indul és az orrnyílás felé halad (83. ábra). 83. ábra - Az őz orrsövényporcának elcsontosodása a kor előrehaladtával (Habermehl, 1985) Az orrsövény elcsontosodott részének arányát az orrcsont teljes hosszához mérve a 20. táblázat alapján megkapjuk az őzbak hozzávetőleges korát (Rajnik, 1977). 20. táblázat - Az őzbak korának megállapítása az orrsövényporc elcsontosodása alapján (Rajnik, 1977) Az őz életkora években Az orrsövénycsontlemeze az orrcsont hány tizede Megjegyzés 1 az orrsövény még nem éri el a homlokorrcsont varratot 2 2/10 az orrsövény az orrcsont I. negyedébe ér 3 3/10 az orrsövény az orrcsont II. negyedébe ér 4 4/10 5 5/10 az orrsövény az orrcsont feléig ér 6 6/10 az orrsövény az orrcsont III. negyedébe ér 7 7/10 8 8/10 9 9/10 az orrsövény az orrcsont IV. negyedébe ér 158

171 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 10 és afelett 9,5/10 Az őznek összesen 32 foga van, akárcsak a dámnak, felül 12, alul 20. Ritkán előfordul, hogy gyöngyfogat növeszt az őz is. Fogképlete: Az őz fogváltása 1 éves korban fejeződik be, ekkorra nő sorba az utolsó utózápfog is. Ez alapján tehát 1 év felett nem lehet az őz korát megmondani. A korbecslést azonban itt is elvégezhetjük a fogkopás alapján (84. ábra). Támpontot ehhez a következő leírás ad (Szidnai, 1978): 84. ábra - Az őzbak fogkopása. a) 6-7 hónapos; b) 8-9 hónapos; c) hónapos; d) kb. 15 hónapos; e) kb. 18 hónapos; f) kb. 2 éves; g) kb. 3 éves; h) kb. 4 éves; i) 4-5 éves; j) 5-6 éves; k) kb. 6 éves; l) kb. 7 éves; m) kb. 8 éves; n) 9-10 éves; o) 11 éves és idősebb (Habermehl, 1985) Kétéves az őz, ha a P 1 külső része kezd kopni, a rajzolat két kis sötétebb pont; P 2 elöl kissé kopott, a kopás hátul erősebb, a rajzolat már kivehető; a P 3 elől-hátul kopott, különösen hátul jól látható a kopás, a rajzolat is észrevehető; az M 1-en a hegyek és az élek nagyon élesek, de csak belül, kívül már kissé kopott, a külső rajzolat kezd háromszögletű lenni, a hasadék kivehető; a M 2 külső élein finom kopás, a külső rajzolat szélesedik, a hasadék már kezd jelentkezni; az M 3 a két külső és a hátsó csúcsa kopott, a rajzolat még éles vonalnak látszik. Hároméves az őz, ha a P 1 külső része kopott, a rajzolat két erősebb sötét pont; a P 2 külső része erősebben kopott, a rajzolatok összeérnek; a P 3-on a kopás elől is jól felismerhető, a rajzolat még éles, hátul és elől V alakú. Az M 1 rágófelületének külső éle már nem éles, erősen lekopott, a rajzolat barnája háromszögletű, a rágófelület külső éle alig emelkedik a rágófelület fölé; az M 2 rágófelületének külső éle jól lekopott, a külső rajzolat háromszögletűvé szélesedik; az M 3 rágófelületének külső éle és a hátsó csúcs erősen kopott, a rajzolat kezd összefolyni. Ötéves az őz, ha a P 1 rágófelülete már majdnem egyenesre kopott, a rajzolat egybefolyt; a P 2 külső és belső csúcsai erősen kopottak, a fog fehér része már kevésbé látszik, mint a rajzolat sötétebb része; a P 3 belső csúcsai is nagyon kopottak, a rajzolat sötétebb része itt is erőteljesebb a fog fehér részénél; az M 1 valamennyi csúcsa erősen kopott, csak a két belső csúcs emelkedik a rágófelület fölé, a rajzolat sötét része annyira túlsúlyban van, hogy a fehér rész már csak egy fehér vonal; az M 2 rágófelülete nagyon kopott, de a belső él még egy kicsit föléje 159

172 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele emelkedik, a rajzolat sötétebb része kerül előtérbe; az M 3 rágófelületének élei majdnem egészen laposak, csak a két belső csúcs áll ki egy kevéssé, a rajzolat teljesen egybefolyik. Hétéves az őz, ha a P 1 rágófelülete a homorú felé hajlik, a fehér rész csak kívül és körül van; a P 2 rágófelületén az élek egy szintre koptak a csúcsokkal, a betüremkedések kezdenek egybefolyni; P 3 rágófelülete erősen lekopott, de a hasadék még jól látszik; M 1 rágófelülete az egyenestől a homorú felé kopott, a hasadék kezd eltűnni; az M 2 rágófelülete úgy lekopott, hogy a hasadék megszakadt, a belső fehér vonalak alig látszanak; az M 3 rágófelülete lekopott, de a hasadék még összeér, a belső fehér vonal alig látszik a sötét, egybefolyt rajzolaton. Kilencéves az őz, ha a P 1 rágófelülete homorú és a hátsó rész lefelé hajlik; a P 2 rágófelülete úgy lekopott, hogy a betüremkedések már alig vehetők ki; a P 3-on a hasadék eltűnt; az M 1 rágófelülete a többi fog rágófelülete alá kopott; az M 2-n a hasadék még látható, de nagyrészt szakadozott; az M 3-on a hasadék már annyira nem ér össze, hogy a harmadik rész alig látszik. Tízéves vagy idősebb az őz, ha a P 1 rágófelületének első része a sok kopástól kihegyesedett; a P 2-n a betüremkedések már egyáltalán nem látszanak; a P 3 rágófelületének hátsó része az M 1-gyel egy szintre kopott; Az M 1 rágófelülete erősen a többi fog rágófelületének szintje alá kopott, különösen az első rész kopott alacsonyra; az M 2-n a hasadék már csak két pontnak látszik; az M 3-on a hasadék még látszik, de már eltűnőfélben van. Egyes fogakból kis részek le is töredezhetnek. A fogkopás alapján történő korbecslés ugyanazokat a hibákat rejti magában, mint a gímnél és dámnál. A felsőbb korosztályokban a becslés környezeti tényezők és egyedi adottságok eltéréseinek halmozódása következtében bizonytalanabbá válik. Van Laere et al. (1989) szerint, akik ismert korú őzeket vizsgáltak a módszer csak nagyon durva korcsoport becslésre alkalmas (1 év, 2-6 év és 6 év felett). Hasonló következtetésre jutott HrabÌ és Koubek (1987), szerintük a fehér dentinnel rendelkező őzek foga keményebb volt, mint a fekete, vagy sötétbarnával rendelkezőké. A módszert teljesen elvetendőnek tartják. Megkísérelhetjük az őz korának meghatározását a gége legnagyobb porcának, a pajzsporcnak a vizsgálatával is (Szederjei, 1959) (85. ábra). 85. ábra - Az őz pajzsporca elöl- és oldalnézetben (Szederjei, 1959) A pajzsporc csontosodása az őz életének már első hónapjaiban megindul és a kor előrehaladtával a csontos rész egyre kiterjedtebb lesz (86. ábra). 86. ábra - Az őz pajzsporcának elcsontosodása (A sötét rész az elcsontosodott, a világos a még porcos részt mutatja ) (Szederjei, 1959) 160

173 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az őz esetében is kipróbálták a pótdentin lerakódás alapján történő korbecslést, kevés eredménnyel. Egy német kutatás szerint az őz metszőfogaiban felismerhető rétegképződés nélkül keletkezik a pótdentin (Briel, 1979). A cementrétegek megszámolása alapján végzett korbecslés sem mindig kivitelezhető őznél. Amennyiben megkíséreljük, vigyáznunk kell arra, hogy a fűrészelésnél és csiszolásnál ne romboljuk szét a vékony cementrétegeket. Ezért az M 1-es fogat célszerű előbb kihúzni az állkapocsból, satuba fogni, és úgy lefűrészelni a harmadrészét, majd csak nagyon rövid ideig szabad köszörülni. Ezt követően finom csiszolópapírral kell elvégezni az utómunkálatokat. A vizsgálatok megmutatták, hogy nem minden esetben lehet megkülönböztetni egymástól a cementrétegeket. Az a tapasztalat, hogy enyhébb klímájú területekről származó őzeknél nagyobb arányban eredménytelen az ilyen módszerű korbecslés a rétegképződés elmaradása miatt (Briel, 1979). A muflon korbecslése Az élő muflon korának becslése a vadászterületen. A muflon bárány a vadászidény folyamán kisebb méretei folytán, és játékos viselkedése következtében jól megkülönböztethető az anyajuhoktól. A juhok zömének kora a fejrajzolat alapján jól becsülhető (Türcke és Schminke, 1965) (87. ábra). Előfordulnak azonban olyan egyedek, amelyek arcrésze már igen fiatal korban is világos, ennél a típusnál a test formájára is figyelemmel kell lennünk. 87. ábra - A muflonjuhok kormeghatározása a fejrajzolat alapján (Türcke és Schmincke, 1965) 161

174 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A kosoknál a korbecslést szarvuk körívének záródása alapján végezhetjük el. Mivel azonban a körív záródásának mértéke alapvetően a szarv hossznövekedésének függvénye, a nagyobb trófeájú kosok köríve hamarabb záródik. Ezért a becslésnél, ha a kos nincs túl messze, célszerű figyelemmel lenni a szarvtőnél sűrűsödő finom barázdák vastagságára is (Náhlik, 1988). A kos korának előrehaladtával ugyanis a szarv hossznövekedése lelassul, emiatt az úgynevezett havi gyűrűk barázdái sűrűbbek lesznek. 5 6 éves kortól a barázdák annyira sűrűn állnak, hogy messziről nézve is elütnek az első 4 év szarvnövekményétől. Minél hosszabb tehát a sűrűn barázdált rész, annál öregebb a kos (88. ábra). 88. ábra - A muflonkosok kormeghatározása során célszerű figyelemmel lenni a szarvtőnél sűrűsödő finom barázdák szélességére. (a) 3,5 éves, (b) 5,5 éves, (c) 8,5 éves (Habermehl, 1985) 162

175 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az elejtett muflon korának becslése. A kosok pontos korának meghatározása egy kis gyakorlattal könnyű. Nem kell mást tennünk, mint megszámlálnunk a szarv évgyűrűit. Az évgyűrűk szélesebbek, mint a többi barázda, ezért jól megkülönböztethetők (89. ábra). Ha valamilyen oknál fogva (állományszabályozás, vadbiológiai kutatás) a juh korát is meg akarjuk becsülni, akkor 4 éves korig a fogváltódás, e kor felett pedig a fogkopás alapján tehetjük ezt meg. 89. ábra - A muflonszarv évgyűrűi (Szidnai, 1978) 163

176 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A muflonnak 32 foga van, fogképlete a következő: Utolsó tejfoga, a 4-es metszőfog negyedik életévének végén nő sorba, eddig a korig tehát pontos kormeghatározást végezhetünk a 90. ábra alapján. 90. ábra - A muflon fogváltása (Széky, 1979) 164

177 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az idősebb juhok korának meghatározásához a 91. ábra nyújt segítséget. Az erős kopás jelei az M 1-esen 5 éves korban mutatkoznak, 8 9 éves kor felett pedig szinte teljesen lekophat. 91. ábra - A muflon fogkopása. a) kb. 0,5 éves; b) kb. 1 éves; c) kb. 1,5 éves; d) kb. 2 1/4 éves; e) kb. 2,5 éves; f) kb. 2 3/4 éves; g) kb. 3 éves; h) kb. 4 éves; i) kb. 5 éves; j) kb. 6 éves; k) kb. 7 éves; l) kb. 8 éves; m) kb. 10 éves; n) kb. 12 éves; o) kb. 15 éves és idősebb (Habermehl, 1985) A vaddisznó korbecslése Az élő vaddisznó korának becslése a vadászterületen. A malacok, majd a süldők a vadászidényben jól megkülönböztethetők az anyaállománytól. 1 éves kor után azonban a vaddisznó testmérete egyre jobban megközelíti a felnőtt egyedekét, ezért a megkülönböztetés mind bizonytalanabbá válik. Felnőtt korban az egyes korcsoportok testméretei, testtájainak arányai, színezete olyan szóródást mutatnak, hogy a korbecslést nem is érdemes megkísérelni. Egyedüli támpont lehet, hogy a korosodással a kanok testeleje megerősödik, ezért egyre csapottabbnak tűnik a faruk. Az elejtett vaddisznó korának becslése. A korbecslésre kevés megbízható adat áll rendelkezésünkre. 2 éves koráig a vaddisznó kora jól becsülhető a fogváltás, illetve a zápfogak sorba növése alapján (92. ábra). 165

178 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 92. ábra - Vaddisznó fogváltása. A d-vel jelöltek tejfogak (Habermehl, 1985) A vaddisznó fogképlete: Az M 3-as a második életév végén kezd nőni (93. ábra). A megfigyelések szerint ennek a fognak a hossza a vaddisznó élete végéig nő, és elérheti akár az 5 cm-t is. Így e fog hosszának a mérése alkalmas a korbecslésre (94. ábra). Mivel azonban öregebb korban a növekedés lelassul, 5 év után a becslés nagyon bizonytalanná válik. 93. ábra - A vaddisznó fogazatának kifejlődése (Széky, 1979) 166

179 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 94. ábra - A vaddisznó M 3 -as fogának növekedése a kor előrehaladtával (Habermehl, 1985) Némi tájékoztatást ad a kan koráról a nagyagyarak fenési síkjának hossza. Mivel azonban ez a méret nagyban függ a koptatók és a nagyagyarak egymáshoz viszonyított szögállásától, ez a jellemző csak a kan 3 4 éves koráig jelent többé-kevésbé megbízható becslést. Megbecsülhetjük a vaddisznó korát a Brandt-féle index-szel is. Az indexet úgy számítjuk ki, hogy a nagyagyar gyökerénél mért átmérőt elosztjuk a fenési sík szegleténél mért átmérővel. Minél nagyobb az index értéke, annál fiatalabb a kan (Brandt, 1965) (95. ábra). 95. ábra - A vadkan korának megállapítása az agyar alapján Brandt-féle index-szel (Habermehl, 1985) 167

180 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A vaddisznó korát ennek alapján a következőképpen becsüljük: Brandt-index 1,80 körül 1,50 1,21 1,20 1,05 1,04 1,00 kor (év) felett Látható, hogy ezzel a módszerrel is csak korcsoportokat tudunk hozzávetőlegesen meghatározni. A kampó alakja alapján durván megbecsülhetjük a koca korát is (96. ábra). A kor előrehaladtával a kampó gyökér felöli része egyre jobban beszűkül, a kampó legnagyobb vastagsága pedig előre tolódik. 96. ábra - Vaddisznó koca korbecslése a kampó alakja alapján (Habermehl, 1985) Végül az utózápfogak kopásának mértéke is némi tájékoztatást nyújt a vaddisznó koráról. Ehhez a becslési módszerhez a 97. ábra nyújt segítséget. 168

181 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 97. ábra - Vaddisznó korbecslése az utózápfogak kopása alapján (Habermehl, 1985) A mezei nyúl korbecslése Mezei nyúl esetén még az élőbefogásnál is alkalmazható bélyeg a könyökcsont-dudor állapotának, elcsontosodási mértékének megállapítása. Ez az ún. Stroh-féle bélyeg: a mezei nyúl könyökcsontjának ujjak felőli végénél, a csont külső felületén jól kitapintható, és kezdetben erősen kidudorodó porcszövet. A módszer ennek elcsontosodása során bekövetkező ellaposodásának vizsgálatán alapszik. A dudor 7 hónapos korban már csak kismértékben tapintható, a 8 9. hónapra teljesen eltűnik. Októberig, novemberig tehát nagy biztonsággal elkülöníthető az az évi fiatal az idősebbektől (98. a. ábra). Mivel kiküszöböli a szubjektív hibákat, viszonylag pontos eredményekhez jutunk a szemlencse száraz tömegénekvizsgálati módszerével. Az eljárás lehetővé teszi az idős egyedek elkülönítését a fiataloktól, s a 169

182 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele fiatalok korát 2 hónapos pontossággal adja meg (Kovács és Heltay, 1985). Azon az elven alapszik, hogy a gerinces állatok szemlencse tömege a kor előrehaladtával gyarapszik. A módszer lényege a következő: a terítékvizsgálat során kiemelik a szemgödörből a szemgolyót, azonnal 4%-os formalinoldatba helyezik, és ott tartják egy héten keresztül. Ezt követően kipreparálják a szemlencsét, 2 napig 100 C-on szárítják, majd analitikai mérlegen lemérik a száraz tömegét. Ha koordinátatengelyen ábrázoljuk a különböző tömegekhez tartozó gyakorisági (%) értékeket, megfelelő mintaszám esetén egy kétcsúcsú tömegeloszlási görbét kapunk (98. b. ábra). Hazai viszonylatban a 280 mg-nál könnyebb szemlencséjű nyulakat fiataloknak, az annál nagyobbakat idősebbeknek tartjuk. Mint látható, a módszer hátránya, hogy laboratóriumi eszközök kellenek hozzá, így a mindennapi gyakorlatban kevésbé használható (Kovács és Heltay, 1985). 98. ábra - Mezei nyúl kormeghatározása (a) Stroh-féle bélyeg és (b) szemlencsetömegek gyakorisági eloszlása alapján. A fiatalok szemlencsetömege 280 mg-nél kisebb, az idősebbeké nagyobb (Kovács és Heltay, 1981) A kutatás ismeri még az alsó állkapocs meghatározott részéből készített metszetből történő korbecslést. A módszer azon az elven alapszik, hogy kontinentális klímaviszonyoknál (ha az évszakok közötti klimatikus különbség elég nagy) a csont évenként szakaszosan sűrűbb és ritkább szöveteket képez. E szakaszok megszámolásával megállapítható az egyed kora. A fácán korbecslése 170

183 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A fácán korbecslésénél a fiatal és idős madarak elkülönítését a bursanyílás (bursa Fabricii) vizsgálata teszi lehetővé. Ez a kloaka felett található, vakon végződő üreg, amelynek mélysége az ivaréréssel egyre kisebb lesz. Az egyéves fácán bursanyílásának mélysége 25 mm, a 2 3 éveseké 10 mm, az ennél idősebbek bursanyílása zárt. A nyílás a nemi érettség elérése, tehát az egyéves kor előtt akár teljesen el is záródhat, így a normális bursa már nem ismerhető fel (Nagy, 1984a). A fácánkakasok életkorának becslését pontosabbá teszi a sarkantyú hosszának mérése, ami élő madarakon is egyszerűen elvégezhető. A fácán sarkantyújának növekedése 5 hetes kortól figyelhető meg. A fiatal kakasoknak tompa, kúp alakú sarkantyúja, a 2 3 éveseknek kúp alakú, hegyes sarkantyúja van, az öregebbeknek hosszú, hegyes, vékony és kissé felfelé hajló. A fácánkakas életkora a sarkantyúhossz függvényében az alábbiak szerint adható meg (Nagy és Puskás, 1977): 10 mm-es sarkantyúhossz mm-es sarkantyúhossz 15 mm-esnél nagyobb sarkantyúhossz 1 éves 2 éves 3 éves. A fácánkakasnál is lehet a szemlencse száraz tömege alapján korbecslést végezni. Az 1 éves kakasok szemlencsetömege mg, a 2 éveseké mg, míg a 3 éveseké 620 mg feletti. A tömeg megállapításakor egyidejűleg mindkét szemlencsét mérni kell. Ez esetben is a mezei nyúl szemlencse tömeg alapján történő korbecsléséhez hasonlóan, a műveletek elvégzéséhez laboratóriumi háttér szükséges. A fácántyúkon nincs olyan morfológiai bélyeg, amelynek alapján az életkorra következtethetnénk, így támpontot csak a szemlencsetömeg mérése adhat. Az egyéves tyúkok szemlencsetömege 500 mg-nál kisebb, a kétéveseké 500 mg feletti. A fogoly korbecslése A fogoly esetében a korbecslés ugyanolyan bizonytalan, mint a fácántyúknál. A gyakorlatban a 9. és 10. evezőtoll hegyének formája az egyedüli kapaszkodó (99. ábra). A fiataloknál ezek a tollak hegyesek, az öregeknél pedig lekerekítettek. Mivel mindkét tollat a fogoly hónapos korában vedli le, szeptember táján e bélyeg alapján 3 korosztályt lehet elkülöníteni: az az évit, az előző évi fiatalokat és az ezeknél idősebb madarakat (Faragó, 1994b). 99. ábra - Fiatal (a) és adult (b) fogoly 9. és 10. elsőrendű evezőtolla (Faragó, 1994) A vízivad korbecslése A vízivadfajok esetében ugyancsak mód van a korbecslésre az ún. kloakateszt segítségével (Bauer és Glutz, 1968) (100. ábra). A teríték számbavétele során itt is végezhetünk szárnyvizsgálatokat (Harradine és Clausager, 1990), melyek jól mutatják az adott év költésének sikerességét ábra - A kloaka-teszt felnőtt és fiatal, illetve hím és tojó vízivadnál. Az ábra úgy mutatja a kloakát, ahogy a vizsgáló akkor látja, ha a madarat a hátára fordítja és feje hozzá közel eső oldalon van. D: végbélnyílás, Po: a fiatal egyed pénisze hüvely nélkül, Pm: 171

184 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele kifejlett egyed pénisze hüvellyel, B: bursa Fabricii nyílás, O: a tojásvezeték nyílása (Bauer és Glutz, 1968) Az erdei szalonka korbecslése A kézbevett erdei szalonka korát a karevezők mintázatának, színének, a nagy szárnyfedők mintázatának, a farktollak mintázatának, kopottságának és hegyességének alapján becsülhetjük meg (Kalchreuter, 1979) (101. ábra) ábra - Egy idős (ad.) és egy fiatal (juv.) erdei szalonka (a) külső karevezője (H10) (b) nagy szárnyfedője, (c) középső farktolla (Kalchreuter, 1979) 172

185 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A róka korbecslése A róka korbecslésére általában négy módszer ismeretes (Heltay, 1989): a felkarcsont (humerus) elcsontosodásának mértéke, a szemlencse száraztömegének meghatározása, a fogszerkezet vizsgálata, a koponya szagittális varratának alakulása. A felkarcsont két végén található porcszövet az egyed növekedése során fokozatosan elcsontosodik. Az ujjak vége felé eső oldal elcsontosodása a 9. hónapban kezdődik, így jól elkülöníthető a fiatal, a kifejlett és a felnőtt egyed. A róka szemlencséjére is vonatkozik az az általános törvényszerűség, hogy a kor előrehaladtával növekszik a tömege. A fiatal róka száraz szemlencsetömege 200 mg alatti, az ennél idősebbeké ez érték feletti. A fogak, hasonlóan más csontokhoz, a kontinentális klímában szakaszosan növekszenek, így a szemfog, vagy metszőfog gyökércsiszolatában leszámolható az évgyűrűk száma. Stubbe (idézi Heltay, 1989) az első valódi zápfog (M 1) kopása alapján sorolta korcsoportba a rókákat (102. ábra), de a módszer csak maximum két éves korig nyújt támpontot ábra - Róka korbecslése az M 1 fog kopása alapján (Stubbe nyomán Heltay, 1989) 173

186 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Ugyancsak 2 éves korig használható a koponya szagittális varrata elcsontosodásának mértékére alapuló módszer is (Simon, 1982) (103. ábra) ábra - A rókakoponya szagittális varratának alakulása a kor előrehaladtával (Simon alapján Heltay, 1989 módosítva) 5.3. A vadpopulációk ivararányának és korszerkezetének becslése Az emlősöknél háromféle ivararány megadása indokolt és egyúttal lehetséges (Heltay, 1989): ivararány a vehemben magzati ivararány primer ivararány, ivararány az alomban születési ivararány szekunder ivararány, ivararány az ivarérettségkor tercier ivararány, ivararány a szaporodáskor reproduktív ivararány. A madaraknál rendszerint fiatal-, kifejlett- és felnőtt kori ivararányról szokás beszélni. A vadállomány szabályozása szempontjából a felnőttkori, illetve a reproduktív ivararány a döntő, ezért ezt tárgyaljuk részletesebben. A szemrevételézéssel történő becslés természetszerűleg az egyedek ivarának és korának terepi meghatározását, illetve becslését feltételezi, ennek megfelelően az esetek nagy részében meglehetősen pontatlan. Amennyiben a populáció egyedszámát is becsüljük valamely közvetlen módszerrel feltéve, hogy az ivarok és a korcsoportok fenotipikusan elkülönülnek, az ivararányról és a korösszetételről egyszerűen gyűjthetünk 174

187 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele többletinformációkat. Egészen másképp kell megközelítenünk a problémát, ha az ivari- és korszerkezetről külön információkhoz akarunk jutni, akár a populáció növekedésének előrejelzése, akár az arányváltozások módszerével történő egyedszám becslés elvégzése céljából. Az ivararány és korszerkezet önálló becslésére elvileg használható bármelyik olyan közvetett egyedszám becslési módszer is, amely az állatok egy részének megszámlálásán, és nem az általuk hátrahagyott jelek számbavételén alapul. A módszer kiválasztásánál azonban feltétlenül figyelemmel kell lenni a fajon belüli különböző csoportok eltérő etológiai tulajdonságaira és ebből adódóan eltérő észlelhetőségükre. Downing et al. (1977) például fehérfarkú szarvasok (Odocoileus virginianus) ivari és kormegoszlását vizsgálták gépjárműről becsülve 29, majd 34 km-es útvonalon. Eredményeik azt mutatták, hogy a nyár vagy ősz folyamán ritkán lehet olyan időszakot találni, amikor minden csoport egyformán észlelhető. A borjak észlelhetősége kisebb volt a tehenekénél júliustól szeptemberig, éppen abban a periódusban, amikor könnyű őket megkülönböztetni az adult egyedektől. A bikák és a tehenek észlelhetősége augusztusban és novemberben volt hasonló. A legpontosabb becslést novemberben lehetett elvégezni, amikor a bikák, tehenek és borjak észlelhetősége nagyjából hasonló volt. A gímszarvas ivararányát legjobban szeptemberben lehet megállapítani, amikor a bikák és tehenek együtt vannak (Langvatn 1977; Fatalin, 1985). Irányadó az lehet e tekintetben, hogy ha a csapatbikák 1 3 tehénnel járnak, akkor az ivararány a bikák javára eltolódott, ha 3 5 tehénnel, akkor az ivararány kiegyenlített, ha pedig 5-nél több tehénnel, akkor több a nőivarú egyed az állományban (Fatalin, 1985). A gímbikák kormegoszlásának becslésére a bőgés előtti időszak alkalmas, mert a bikák ekkor jól megfigyelhetők (Fuchset al., 1980). Ha nagyobb területet vizsgálunk, mondjuk egy populáció élőhelyét, vagyis nem korlátozzuk becslésünket az egyes bőgőhelyek állományára, akkor jónak tűnik a téli tarvad- és bikacsapatok korszerkezetének becslése is, amit a kisebb takarás segít. Ezt olyan helyeken célszerű elvégeznünk, ahol a vad nagyobb mennyiségben csoportosul, például etetőhelyeken vagy vadföldeken. Ivararány becslésére ez utóbbi módszer alkalmatlan, a két ivar eltérő viselkedése miatt: különböző az otthonterületük, és az azokon levő etetőhelyeket fogják használni, ráadásul az etetőket is eltérő gyakorisággal látogatják. Akárcsak a gím esetében, a dámpopulációk ivararánya és korosztályi megoszlása is a barcogás alatti, illetve előtti időszakban becsülhető meg a legkisebb hibával. Itt is ajánlható a téli, kisebb takarású időszakban történő korszerkezet becslés. Mivel a hazai dámpopulációk elterjedése kisebb, mint a gímpopulációké, és térben jól körülhatárolható, a télvégi, vadászidény utáni időszak alkalmas az ivararány becslésére is. A mezei őz ivararányának és korszerkezetének becslését a téli időszakban megkönnyíti az a tény, hogy fedetlen helyen csapatokban tartózkodik, megnehezíti azonban az, hogy az agancs hiánya miatt az egyedek ivara nehezebben határozható meg és különösen az, hogy a koruk alig becsülhető. Erdei élőhelyen a becslést nem is érdemes megkísérelni. Különösen mezei élőhelyen becsülhetjük meg jó eséllyel a bakok korosztályi megoszlását, amikor azok kevésbé rejtett életmódot folytatnak és sokat mozognak (pl. üzekedéskor), tehát viszonylag rövid idő alatt sok egyedet megtekinthetünk. A muflonivararányáról csak nagyon durva becsléssel szerezhetünk információt, mivel a két ivar az üzekedési időszakot leszámítva más és más helyen tartózkodik. Üzekedéskor a juhcsapatok körüli kosok száma adhat némi tájékoztatást az ivararányról, a becsléskor figyelembe kell azonban venni azt is, hogy milyen a kosok korosztályi megoszlása, vagyis a kospopuláció hány százaléka tenyészérett és vesz részt az üzekedésben. Hasonlóképpen nehéz a kosok korosztályi összetételének becslése, miután a fiatal kosok a juhcsapatokkal járnak, a középkorúak és öregek pedig egyedül, vagy kisebb-nagyobb csapatokban. A vadásztatás szempontjából fontos e két utóbbi korcsoport, számba vehetjük több koscsapat megfigyelésével vadföldeken vagy etetőhelyeken. A juhok korosztályszerkezete az említett helyeken jól becsülhető. A becslést segíti, hogy nyáron is csapatban járnak (vadföldeken történő becslés!) és a fiatal-középkorú-öreg korcsoportok viszonylag jól megkülönböztethetők. A vaddisznó különösen a kanok rejtett életmódja és a két ivar nehéz elkülönítése miatt e vadfaj ivararányának és korszerkezetének terepi szemrevételezéssel történő becslése majdhogynem megoldhatatlan feladat. Több konda megfigyelésével meghatározhatjuk a kocasüldők és kifejlett kocák arányát, ami a felnevelt szaporulat alakulásáról ad információt. A kanok számbavételére, és ebből az ivararány becslésére egyedül a hajtások adnak lehetőséget. Az apróvadnál egyedül a fácánpopuláció ivararányának terepi meghatározása kivitelezhető az állományfelmérés bármely módszerét alkalmazva, hiszen csak eggyel több számot kell felírni az egyes megfigyelések során. A 175

188 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele többi faj ivararányának és a korosztályi összetételének meghatározása az egyedek egy részének kézbevételét, esetleg anatómiai vizsgálatát feltételezi. A populáció ivararányának, vagy korszerkezetének elvileg pontosabb becslését teszi lehetővé a lelövések kiértékelése, feltéve, hogy a teríték véletlenszerűen kiválasztott egyedekből áll. Itt is figyelemmel kell azonban lenni az egyes csoportok eltérő vadászhatóságára. A kalö-i őzpopuláció teljes kilövése során bebizonyosodott, hogy a válogatás nélküli kilövések esetén a bakok sokkal nagyobb arányban hasznosulnak, mint a suták, és ez a különbség még kifejezettebb a hímnemű és nőnemű gidák esetében (Andersen, 1953). Egy vaddisznóállomány ivari és korosztályi szerkezetének megállapítása történhet valamely gyűjtemény koponyáinak feldolgozása révén. Az elejtett állat korának és ivarának megállapítása után élettáblázat szerkeszthető (Kratochviletal., 1986). Az eredmények azonban csak akkor értékelhetők fenntartás nélkül, ha a különböző ivari és korosztályi csoportok hasznosítási mértéke hasonló és a minta reprezentatív. Ezek a feltételek viszont ritkán teljesülnek a nagyvad esetén a sportvadászat vagy vadászati turizmus feltételei között. De még a nyúlvadászatnál is csak a körvadászat során alkalmazhatóak a lelövések az ivararány becslésére, hiszen köztudott, hogy a nőstény nyulak később kelnek fel vackukból és nehezebben hajthatók. Az apróvad vadászható fajainak ivararánya, vagy korosztályi összetétele már jobban becsülhető terítékelemzéssel. Az egyedek korának becslési nehézségei miatt, és gyakorlati felhasználásra alkalmas módszerek híján azonban a korszerkezet becslésénél a gyakorlat, de a kutatás is gyakran megelégszik a kifejlettfiatal elkülönítéssel. Mivel az ivar és kor szerinti vadászati sérülékenység (hunting vulnearibility) nagyon gyakran eltérő, ezért a terítékelemzéssel és az ebből levont következtetésekkel az apróvadnál is vigyázni kell. Míg a szárazföldi apróvadfajok esetében nálunk is jól bevált módszerei vannak az ivararány és korszerkezet megállapításának (az más kérdés, hogy miként él ezzel a gyakorlat), addig vízivadfajok esetében senki sem törődik ezzel a kérdéssel. Ez természetesen a magyar vadászatnak-vadgazdálkodásnak a vízivadhoz való hozzáállását is jól mutatja, hiszen azt a legtöbb vadgazdálkodó Isten adta adománynak, kiaknázandó lehetőségnek tekinti csupán, a vele való gazdálkodás az elképzelésekben csak legritkábban jelenik meg. A vízivadfajok ivararányáról és korszerkezetéről semmit sem tudunk, pedig van egy olyan módszer, amely erre vonatkozóan igen jó eredményeket szolgáltat, ez pedig az ún. szárnyvizsgálat (wing survey) (Harradine és Clausager, 1990). A vadászok beküldik az általuk lelőtt, különféle fajhoz tartozó egyedek szárnyait egy központba. A szárnyak bizonyos tollcsoportjainak jellegzetességei, mint láttuk, felhasználhatók a két ivar és a kifejlett-fiatal korcsoportok elkülönítésére. A szárnyvizsgálatokat 1961-től kezdődően először az Egyesült Államokban alkalmazták, míg Európában elsőként Angliában végzik ezt a munkát, 1965-től. Azóta Nyugat-Európa szinte minden országában folynak szárnyvizsgálatok, de vannak eredmények Lengyelországból és Észtországból is. Példaként itt az angliai vizsgálat eredményeit mutatjuk be 1966/ /88 időszakából (Harradine és Clausager, 1990). Ehhez tudni kell, hogy az angol vadászok önkéntes alapon évente mintegy 3000 szárnyat küldenek be egy központba, ahol kutatók vizsgálják meg azokat. A módszer rendkívül olcsó, sok információt szolgáltat, a vadászokat pedig érdekli az eredmény. A több, mint 20 év vizsgálatai alapján (104. ábra) kitűnt, hogy mindegyik faj esetében (részletesen a tőkés, csörgő és fütyülő récét vizsgálták, ez teszi ki a szárnyak 95%-át), a hímek vannak túlsúlyban, a csörgő és fütyülőréce esetében statisztikailag is igazolható mértékben. Az is kiderült, hogy a nemek közötti eltérések az adult korra alakulnak ki, hiszen a kelés körüli ivararány 1: ábra - Gácsérok aránya a tőkés, csörgő és fütyülőréce esetében az angol szárnyvizsgálatokban) (Harradine és Clausager, 1990) 176

189 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Az ilyen jellegű tanulmányok különösen jó eredményeket hozhatnak, ha a kontinens különböző részein végzett kutatásokat koordinálják, ezért 1984-ben létrehozták az Európai Réceszárny Vizsgálat (European Duck Wing Survey) rendszerét, amelyet 1986 óta az IWRB (ma Wetlands International) Vadászati Hasznosítási Kutatócsoportja irányít. Azerdei szalonka tavaszi vadászati idénye miatt Magyarországon könnyebb az ivararány és korszerkezet vizsgálat, mint ott, ahol csak őszi minták vannak, hiszen a herék és a petefészek már aktív állapotban vannak. E vizsgálatoknak azért is nagy a jelentőségük, mert eldönthetik azt a vitatott kérdést, hogy mennyi a terítékekben a kakas-tojó arány, azaz valóban domináns-e a hím egyedek lelövése, ami populációszinten a poligámiával kompenzálódik, vagy sok tojó esik, ami megfontolás tárgyává teszi elsősorban a fészkelő állomány miatt a tavaszi szalonkázások tarthatóságát. Nem szabad megfeledkeznünk a ragadozók ivararány- és korszerkezet becsléséről sem. Apróvadas területeinken a róka a legfontosabb ragadozó. A vadászat során szerzett ivararány adatokat ki lehet egészíteni a kotorékozáskor nyert adatokkal, így róka esetében mód van a teljes ivararány-szerkezet feltárására, hiszen e fajt lehet, sőt kell is gyéríteni a vehemhordás korai időszakában, így a vehemvizsgálatok során megállapítható a magzati ivararány is. A korosztályok és különösen a két ivar eltérő etológiai tulajdonságai jelentenek problémát akkor is, ha az állatok befogásával próbáljuk meghatározni a populáció szerkezetét. Mégis, a vaddisznónál, annak nagyszámú és viszonylag könnyen befogható szaporulata miatt, alkalmazható ez a módszer. A befogott malacokat megjelölve, majd ezek elhullási és lelövési adatait éveken át feldolgozva az állomány ivari és kormegoszlására következtetni lehet (Stubbe, 1995). A nyúlbefogások alkalmával kis többletmunkával hasznos információhoz juthatunk az ivararányra és a korcsoportok egymáshoz viszonyított arányára vonatkozóan. Kutatási céllal végeznek befogással történő becsléseket védett fajok esetében, vagy például fogolypopulációkban. 6. A kondíció mérése A vizsgálatok azt mutatják, hogy a kondíció szoros kapcsolatban van a születésekkel és halálozásokkal, így fontos meghatározója a populációk növekedésének. Több olyan módszert ismerünk, amelyek alkalmasak a kondíció mérésére vagy legalábbis tájékoztatást nyújtanak a vad jó vagy rossz kondíciójáról. Gyors tájékoztatást ad a kondícióról az állat testtömege. A testtömeg genetikailag meghatározott, másrészt függ a kortól és a szervezet zsír- és fehérjetartalmától. Ezért célszerű kiküszöbölni a testméret hatását, vagyis a genetikai és korkomponenst. Ezt úgy tehetjük meg, ha nem pusztán a testtömeget, hanem egy arányszámot használunk, melynek számlálójában a tömeg van, a nevezőjében pedig valamilyen testméret (Caughley és Sinclair, 1994). Ilyen méret lehet például a testhossz, marmagasság, lábhossz stb. Kevésbé jó az övméret vagy a 177

190 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele nyak körméretének ilyen célú alkalmazása, mert ezek maguk is függenek a kondíciótól (Náhlik és Takács, 1996). Ha egy populáción belül akarunk képet kapni az egyedek kondíciójáról, azt is megtehetjük, hogy csak a testtömeget mérjük. Ekkor azonban a testtömeget korosztályonként és nyilván nemenként kell megállapítanunk. A testtömeg önmagában nem alkalmas két vagy több populáció egyedei kondíciójának összehasonlítására. Ha nagyobb számú állatot vizsgálunk, pl. az összes vadászatilag hasznosított állat testtömegét éveken át mérjük, az egyes évek korosztályonkénti átlagos testtömegeinek alakulása a táplálékkészletben, illetve populáció sűrűségben bekövetkezett változásokat jól tükrözi. Bár a kondíció fokozatai nem mérhetők vele, mégis hozzávetőleges képet nyújt a fiatal állatok esetleges alultápláltságáról a csecsemőmirigy (tymus) mérete. Az alultáplált egyedeknél nehéz a zsigerelésnél megtalálni, tömege csak analitikai mérlegen mérhető. A jó kondícióban lévő őzgidák csecsemőmirigye két és fél, háromszor nagyobb mint az alultápláltaké (Sugár, 1983). Minden olyan módszer alkalmas a kondíció mérésére, amely a szervezet zsírtartalékait veszi számba. Elvileg a legpontosabb az lenne, ha a test összes zsírtartalékát mérhetnénk. Mivel a teljes zsírmennyiség szoros összefüggésben van bizonyos szervek zsírlerakódásaival, mutatóként elég ezeket alkalmaznunk (Finger et al., 1981). Nagyvadfajaink szervezetükben számos helyen képeznek zsírtartalékot. Figyelembe vehető például a szív- és a koszorúerek zsírszövete (Kistner et al., 1980). A vese körüli zsírszövet mérése tűnik a legjobbnak, mert ez a zsírréteg könnyen hozzáférhető és jól körülhatárolható. Ha az állat jó kondícióban van, a vesét az azt körülölelő zsírszövettől nem is lehet látni. A zsírpárna elnyúlik a medencebejáratig, eltakarva a vesepecsenyét (Sugár, 1983). Az állat kondícióját az úgynevezett vesezsír-index-szel mérjük. Két gyakrabban használatos kiszámítási módja van: A mérőszámot néha százalékosan adják meg, vagyis a fenti módon kiszámított indexet szorozzák 100-zal (Hanks, 1981). A vesezsír tömegének leméréséhez először el kell választanunk a zsírpárnát a veséktől. A vesét kézzel kihúzzuk a testből. Ennek következtében a kötőszövet egy természetes vonal mentén leszakad. Ha a zsírszövetet felvágjuk a vese tengelye körül a zsír- és kötőszövetet könnyen leválaszthatjuk a veséről. A vesezsír tömegét a kötőszövettel együtt mérjük. A kondíció mérésére a csöves csontokban lévő velő zsírtartalma is alkalmas. Több kérődző fajt megvizsgálva azt találták, hogy a csontvelő zsírtartalma csak akkor kezd csökkenni, amikor a vese körüli zsírtartalék már erősen megcsappan (Hanks 1981) (105. ábra). A csontvelő zsírjának helyét víz tölti ki. Így a csontvelő száraz és nedves tömegének aránya jó mérőszáma a zsírtartalomnak. Egyes mérsékelt égövi és trópusi kérődző fajokon elvégzett vizsgálat azt mutatta, hogy jó közelítéssel (Hanks, 1981): A csontvelő zsírtartalmának százaléka = a száraz tömeg százaléka ábra - A vesezsír index és a csontvelő zsírtartalmának összefüggése kérődzőknél (Hanks, 1981) 178

191 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A csontvelő színéből és szerkezetéből ránézéssel is gyorsan megállapíthatjuk, hogy az állat alultáplált-e. A következő kategóriákat állították fel (Cheatum, 1949 idézi Caughley és Sinclair, 1994): 1. Tömör, fehér, viaszszerű: a csontvelő nem széteső, konzisztens és 85-98% zsírt tartalmaz. Az állat nem alultáplált. 2. Fehér, vagy rózsaszínű, átlátszatlan, zselatinszerű: a csontvelő nem konzisztens és igen változatos zsírtartalma lehet (15-85%). Azt mutatja, hogy az állat kimerítette zsírtartalékait. 3. Sárga, áttetsző, zselatinszerű: a tiszta zselatinszerű anyag jól felismerhető és 15%-nál kevesebb, gyakran csak 1% zsírtartalmat mutat. Az ilyen állatok éheznek. A kondíció vizuális elbírálása azonban sokszor komoly hibát rejt magában. Ezért ha lehetőség van rá, a pontosabb meghatározáshoz célszerű a csontvelő száraz és nedves tömegének arányszámát mutatóként alkalmazni (Verme és Holland, 1973). Az élő állatok kondíciójának meghatározására alkalmasak a vér különböző összetevői: a plazma nem-észterezett zsírtartalma és fehérjéhez kötött jódtartalma, illetve a vérsavó össz-proteintartalma. Egy jávorszarvassal (Alces alces) elvégzett kísérletben a kondíciót a vérparaméterek különböző sorozataihoz viszonyították, majd a paramétereket rangsorolták. A legjobb paraméterrel kezdve a vizsgálatot, annak érzékenysége fokozódott, ha egyéb paramétereket is hozzáadták. A paraméterek a következők voltak: (1.) hematokrit-érték (PCV); (2.) PCV + hemoglobin-tartalom (Hb); (3.) PCV, Hb, kalcium, foszfor, a vér teljes proteintartalma (TP); (4.) PCV, Hb, Ca, P, TP, glukóz, albumin, b-globulin. Önmagában a kondíció mérésére a PCV bizonyult a legjobbnak (Franzmann és LeResche, 1978). A vérből történő kondíció meghatározás a legtöbb fajra még nem kidolgozott. Egy vizsgálat szerint a szervezet fehérjevesztesége szoros összefüggésben van a testtömeg csökkenésével. A vérsavónak a karbamid nitrogénszintje, valamint a vizeletben lévő karbamid nitrogénnek a kreatininhez viszonyított aránya volt az alultápláltságnak és a fehérjeveszteségnek a vér- és vizelet-paraméterek alapján meghatározható legjobb indikátora (DelGuidice et al., 1990). Összefoglalva a szervezet egésze zsírtartalékának mérése a hazai nagyvad fajoknál nem célszerű. Ezért olyan indexeket kell keresni, amelyek tájékoztatást adnak a kondícióról. Figyelembe kell azonban venni, hogy mivel az év folyamán a kondíció a táplálékkínálat és az üzekedési időszak hatására változik (Hanks, 1981; Andersonet al., 1990), így az adatokat bizonyos időszakra vagy időszakokra vonatkoztatva kell kiszámítanunk (pl. ősz, tél vége stb.) (106. ábra) ábra - A vesezsír index havonkénti változása impalabakoknál; az üzekedési időszak adatait az árnyékolt rész tartalmazza (a függőleges vonal a szórást, a vastagabb függőleges a standard hibát, a vízszintes keresztvonal az átlagot mutatja) (Hanks, 1981) 179

192 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Sem a vesezsír-index, sem pedig a csontvelő zsírtartalma nem alkalmas a kondíció teljes spektrumának mérésére. A vesezsír-index a kondíció magasabb fokozatainak mérésére alkalmas, míg a csontvelő zsírtartalmával gyengébb kondíciót mérhetünk. Ez utóbbi magas zsírtartalma azonban nem feltétlenül mutatja az állat jó kondícióját (Mech és DelGuidice, 1985). Ennek ellenére az elhullott állatok kondíciójának vizsgálatára legtöbbször egyedül a csontvelő alkalmas. Zsírtartalmából nagy valószínűséggel megállapítható, hogy az elhullás az éhezés következménye volt-e. A vérösszetevők nagy része változhat az évszak, a vemhesség, a kor és a hormonszint függvényében, befolyásolhatja azokat a befogás okozta stressz is (Caughley és Sinclair, 1994). A vér alapján történő kondíció becslés élő állatok esetében hasznos lehet, de előzőleg pontos bemérést igényel. A kondíció becslése egy populációból vett véletlen mintából pontatlan, mert (Caughley és Sinclair, 1994): a nagyon gyenge kondíciójú, elhullás előtt álló, vagy elhullott állatok nem kerülnek bele a mintába, azok a korosztályok, amelyek érzékenyek a táplálék sűrűségfüggő hatására, vagyis a nagyon fiatalok és nagyon öregek a populáció kis részét alkotják, így a vizsgált állatok zöme egészséges lesz, jó kondíciójú. Ezért, ha meg akarjuk vizsgálni, hogy a táplálékkészlet beszűkülése korlátozza-e a populáció növekedését, az elhullott állatokat kell megvizsgálni, nem pedig a populációból vett minta egyedeit. 7. A populációk és környezetállapotuk monitorozása 180

193 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A monitorozás valamilyen objektum kiválasztott sajátosságainak hosszú időn keresztül, rendszeres megfigyelésekkel vagy mintavételekkel történő nyomon követése. A biodiverzitás-monitorozás élőlénycentrikus, a vizsgálat tárgyai élőlények vagy azok együttesei (populációk, társulások, közösségek, élőhelyek vagy élőhelykomplexek) amelyek a biológiai szerveződés egyed feletti (szupraindividuális) szintjeit képezik. A monitorozás célja lehet az élővilág egységei (populációk, társulások, társuláskomplexek) sajátságainak, viselkedésének természetes, vagy ma már inkább közel természetes állapotban történő nyomon követése, a természetes fluktuációk vagy trendek rögzítése (trend-monitorozás), amely viszonyítási alapot adhat a természetestől eltérő viselkedések felismeréséhez, értelmezéséhez. Gyakran célja a monitorozásnak, hogy valamilyen ismert vagy várt hatásnak az élővilág viselkedésére prognosztizált változásainak bekövetkezését kísérjük figyelemmel a súlyosabb károsodások megelőzése szempontjából (hipotézistesztelő monitorozás). Ahhoz, hogy a felhalmozódó adatbázis évtizedek múlva is értékelhető legyen, szigorúan betartott egységes mintavételi eljárásokra, a mintaterületek/mintavételi helyek pontos azonosítására, az észlelések egységesített dokumentálására, pontos adatrendszerezésre és tárolásra, szakszerű adatkezelésre van szükség. A monitorozás céljait különböző léptékben országos, regionális, lokális monitoring projectek elégíthetik ki (Fekete etal.,1997). Az élővilág sokfélesége egyre csökken, de ezek a változások nem mindig drasztikusak, sokszor évtizedek alatt játszódnak le, s az emberi emlékezet a viszonyítási alapot már nem őrzi meg. A tudományos igényű monitorozó programok feladata ennek a kollektív emlékezetnek a biztosítása, belőle levont következtetések alkalmazása. A monitorozás nem ismeretlen Magyarországon, igaz nem csak a biológiai (növényvédelmi, erdővédelmi) monitoringjai, hanem az abiotikus hatásokat (meteorológiai, környezetvédelmi, talaj) monitoringok is régebb óta működnek. Ugyanebbe a kategóriába sorolhatók a különböző egységes módszerrel megszervezett rendszeres statisztikai monitoringok, pl. mezőgazdasági terméseredmények, vagy vadászati statisztikák. Valamennyi a környezet állapotváltozására vagy egy-egy faj egyedszám változásának trendjére szolgáltat információkat. Elsősorban a természet megőrzését, a természetvédelem munkáját fogja támogatni az a Nemzeti Biodiverzitásmonitorozó Rendszer, amely most kerül kimunkálásra és bevezetésre Magyarországon. A vadgazdálkodásban a populációk monitorozásának, tartós megfigyelésének többféle oka, célja lehet: közvetlen célja a populációk egyedszámában beállott változások, az állománydinamika nyomon követése, közvetett célja a populációváltozások modellezésének előkészítése, ehhez azonban nem elégséges csupán az állomány nagyság/sűrűség változását ismerni, szükség van a főbb paraméterek (termékenység, halandóság stb.) monitorozására, közvetett célja, hogy a populációk indikátorai a környezetük használata során bekövetkezett változásoknak, így információt szolgáltatnak az állapotváltozásról. A monitorozásnak előfeltételei a hosszú időszakot felölelő, jól megszervezett számlálási programok (Spellerberg, 1991). A vadgazdálkodásban ezt a februári állományfelmérések lennének hivatva szolgálni, azonban köztudott, hogy a becslés ezt a szerepet egyáltalán nem tölti be. Vannak olyan madárszámlálási programok, melyek egy bizonyos fajra vonatkoznak, vannak olyanok, melyek bizonyos taxonokat céloznak meg. Ugyancsak felhasználhatók monitorozásra a vadászati terítékek, ezek pontosságával szintúgy gondok vannak. Ma Magyarországon vadbiológiai és vadgazdálkodási célból az alábbi monitorozások történnek: 181

194 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele Fogoly, fácán: Magyar Fogolyvédelmi Program (10 területen) SE-VT Vízivad: Magyar Vízivad Monitoring (54 területen) SE-VT Róka : Róka monitoring (10 területen) GATE-VVT Nagyvad: Erdő-vad monitoring (10 területen) SE-VT Nagyvad: Reprodukciós monitoring (3 területen) SE-VT Nagyvad: A legelés hatásának monitorozása (5 területen) SE-VT Vaddisznó: Vaddisznó monitoring (10 területen) SE-VT Becslés teríték: és Országos Adattár Vadgazdálkodási (minden vadgazdálkodónál) GATE-VVT Rövidítések: SE-VT : Soproni Egyetem Vadgazdálkodási Tanszék, GATE-VVT : Gödöllői Agrártudományi Egyetem Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszék Önmagában a populációk változásának kimutatása is jelentős információkkal szolgál a védelem és a gazdálkodás számára, de nélkülözhetetlen a környezet változásainak nyomon követése is, s a közöttük lévő okokozati összefüggések (kauzalitás) feltárása. Ezért a populációk nagyságának/sűrűségének (107. ábra) és főfaktoraik (születési és halálozási ráták) monitorozása mellett a megfigyelés rendszerint kiterjed a környezeti tényezőkre (talajviszonyok, klimatikus viszonyok, növény-, állat-, élőhelydiverzitás (108. ábra), területhasználat, dúvadgyérítés, hasznosítás stb.) is ábra - A vetési lúd (Anser fabalis) telelő állományának változása között Magyarországon (Faragó, 1996) 182

195 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 108. ábra - Az élőhely-struktúra havi változása a LAJTA-PROJECT-ben (Faragó, 1997c) A monitorozásnak alapvető jelentősége a gyakorlat számára az, hogy a megkövült statikus szemléletet felszámolja, szemléletváltásra ösztönöz. Eredményeiből kiderül, hogy a mutatókat, paramétereket illetően nincs két azonos populáció, nincs két azonos terület, nincs két egyforma év, ebből következően a gazdálkodás során tér-idő vonatkozásokban is csak konkrétumokról szabad beszélni. Bármely populáció csak adott időben és adott körülmények között kezelhető. Ha ezt nem vesszük figyelembe, akkor a vadgazdálkodás, de főként a vadászati hasznosítás csak a szerencsejáték szintjén mozog a jövőben is, mint ahogy a gazdálkodók jelentős részénél eddig is ez volt a gyakorlat. A vadpopulációk nagyságának, sűrűségének, illetve egyéb paramétereinek ismertetett meghatározási módjai mind alkalmasak arra, hogy hosszú távú (long-term), tartamosmonitorozást folytassunk. Az így nyert adatsorok lehetővé teszik, hogy a populációváltozásokat általános törvényszerűségekké fogalmazva modellezzük populációinkat, azok változását. 8. A vadeltartó képesség meghatározásának lehetőségei A vadeltartó képesség meghatározása nem egyszerű feladat, rengeteg terepi kutatási munkát igényel. Kiszámítása nem biztos, hogy megéri a fáradságot, gyakorlati haszna nem mindig áll arányban a meghatározására fordított energiával. Vizsgáljuk meg a következőkben egyenként az egyes vadeltartó képesség fajták becslésének lehetőségeit. Azökológiai vadeltartó képességet becsülhetjük a sűrűségfüggő modellekből, vagy a környezeti erőforrások és a vad kapcsolatának elemzésével. Az első esetben a populáció növekedését korlátozó tényező vagy tényezők elemzését teljes mértékben mellőzzük, sőt nem is kell feltétlenül ismernünk azokat, míg a második esetben ismernünk kell a növekedést korlátozó környezeti forrást és fel kell derítenünk azt, hogy az milyen sűrűségű vadállomány eltartására alkalmas. A legegyszerűbb sűrűségfüggő modellből, a logisztikus görbe egyenletéből kiindulva az ökológiai vadeltartó képességet a következőképpen számíthatjuk: 183

196 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele A pillanatnyi növekedési ráta (r) becsléséhez mindenekelőtt meg kell határoznunk az időegységre eső születések (B), halálozások (D) számát és az induló állományt (N). Nem túl nagy induló állomány esetén e tényezők meghatározása könnyebb, ekkor azonban fokozottan kell számolnunk a véletlen hatásokkal, amelyek torzíthatják az eredményt. Minél nagyobb a populációnk, annál nehezebb a tényezők becslése és az eredmény annál nagyobb hibával terhelt, az egyed szintjén befolyásoló véletlen hatások viszont kiegyenlíthetik egymást. Ha az említett három paramétert sikerül jól megbecsülnünk, akkor az N populációmérethez tartozó pillanatnyi növekedési ráta: r = b d = ln (1 + B/N) ln (1 + D/N) Ezután meg kell határoznunk a maximális növekedési rátát (r m). Becslésére úgy van lehetőség, ha kísérletet végzünk túlságosan bőséges táplálékkészlet és alacsony induló populációsűrűség mellett. Caughley és Krebs (1983) ezzel a módszerrel gyűjtött adatokat dolgozta fel különböző állatfajok populációira (109. ábra). Lineáris összefüggést találtak a testtömeg és a maximális növekedési ráta természetes alapú logaritmusa között. Ugyanezt a feldolgozást csak növényevőkre elvégezve, a következő összefüggést találták: r m = 1,5 W -0,36 ahol: W a felnőtt egyedek átlagos élőtömege ábra - A maximális növekedési ráta változása a testtömeg függvényében (Caughley és Krebs nyomán Caughley és Sinclair, 1994) Az említett szerzők táblázatos formában adták meg a különböző testtömegek esetén várható maximális növekedési rátát (21. táblázat). Az adatoknak természetesen bizonyos szórásuk van, ezért pontosabb eredményeket kaphatunk, ha a kérdéses fajjal elvégezzük a kísérletet. 184

197 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele 21. táblázat - Várható maximális növekedési ráták növényevő emlősök adult egyedeinek átlagos élőtömege függvényében (Caughley és Krebs, 1983) Testtömeg (kg) r m 1 1, , , ,08 A maximális növekedési ráta alkalmazásánál a vadeltartó képesség kiszámításában nehézséget jelent, hogy a különböző fizikai környezetben élő azonos fajú populációk r m-je nem biztos, hogy azonos (Caughley és Sinclair, 1994). Az ökológiai vadeltartó képesség meghatározásához szükséges adatok tehát a legszabatosabb kísérleti meghatározás esetén is hibával terheltek, meghatározásuk pedig igen nehézkes. A végeredményt az is torzíthatja, hogy a vizsgált populáció növekedési rátája esetleg nem lineárisan sűrűségfüggő, így az állomány nem a logisztikus görbe törvényszerűségei alapján növekszik. Márpedig láttuk, hogy a nagyvad populációk növekedése ritkán lineárisan sűrűségfüggő. Ilyen esetben a vadeltartó képesség meghatározása még bonyolultabb. Amennyiben a vadállomány növekedését a táplálék korlátozza, az ökológiai vadeltartó képességet a táplálékkészlet és a vad tápanyag-szükségletének elemzésével is megbecsülhetjük. Ehhez egyik oldalról meg kell határoznunk a környezet nyújtotta táplálékkészlet energiáját, figyelembe véve esetleg a táplálék nitrogén koncentrációját is. Az 5,6 g N/biomassza kg koncentrációjú táplálék fogyasztása az állat N-egyensúlyának felbomlását eredményezi. Az ilyen alacsony N-tartalmú táplálék-összetevőket célszerű kihagyni a táplálékkészletből még akkor is, ha az állat azokat magasabb N-tartalmú táplálék-összetevőkkel együtt fogyasztja (Hobbs et al., 1982). Másik oldalról ismernünk kell a vizsgált vadfaj egy egyedének átlagos energiaszükségletét. Kutatások megmutatták, hogy amennyiben megfelelő adatok állnak rendelkezésre, pontosabb adatokhoz lehet jutni, ha a populáció korosztályi és ivararány összetételét is figyelembe vesszük, vagy legalábbis a fiatal korosztályokat külön kezeljük. Ezek energiafogyasztása ugyanis jelentősen eltér a felnőtt egyedekétől, mint ahogy a két ivar energiafogyasztása is különbözik egymástól. Egy egyed átlagos energia fogyasztása ekkor (Hobbs és Swift, 1985): ahol : Ej a j-edik korosztály és ivar napi energia szükséglete, Nj a j-edik korosztály és ivar egyedszáma, m a korosztályok összes száma a két ivarban. Hobbset al. (1982) a következő képletet adják meg a vapiti (Cervus canadensis nelsoni) téli vadeltartó képességének számításához. Az összefüggés hazai kérődző nagyvad fajaink esetében is használható: ahol 185

198 k a környezet által télen eltartható szarvasok száma, n a fő táplálék-összetevők száma, A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele B i az i-edik fő táplálék-összetevő fogyasztás szempontjából hozzáférhető biomasszája, C i az i-edik fő táplálék-összetevő beltartalmi értéke, E á az egy szarvas átlagos egy napi metabolikus energia igénye, D a szarvas téli otthonterületén töltött napjainak száma, E t egy szarvas átlagos belső energiatartaléka a téli időszak előtt. A kérdés az, hogyan határozzuk meg, hogy mely növényeket, illetve növényi részeket vegyük figyelembe a vadeltartó képesség kiszámításánál? Erre a Hobbs és Swift (1985) által kidolgozott algoritmust használhatjuk. A módszer abból a feltételezésből indul ki, hogy az állat tápértékének függvényében részesíti előnyben az egyes táplálék-összetevőket, vagyis minél nagyobb tápértékű valamely növény vagy növényi rész, annál szívesebben fogyasztja és egy bizonyos tápérték határ alatt a növény nem szerepel az állat táplálékkészletében. Az állatnak van egy minimálisan szükséges tápérték igénye, (C*). Ezt a kritikus tápértéket kifejezhetjük a táplálék emészthető (metabolizálható) energiájával (KJoule/szárazanyag kg) (Focardi et al., 1995). Kiszámítása úgy történik, hogy az egy állat átlagos napi energia igényét, E á-t (KJ/nap) elosztjuk a napi maximális táplálékfelvétellel, I á-val (szárazanyag kg). Az említett feltételezést figyelembe véve azt kell tehát meghatároznunk, hogy mely táplálék összetevők figyelembevétele biztosítja még az állat számára minimálisan szükséges tápértéket, vagyis emészthető (metabolizálható) tápanyagból származó energiát. Rangsoroljuk ehhez a különböző táplálék-összetevőket tápértékük alapján (C 1>C 2>...>C M). Az egyre újabb, csökkenő tápértékű táplálék-összetevőket bevonva a táplálékkészletbe, annak tápértékét az alábbi egyenlettel számíthatjuk ki: ahol N=1,...,M. Könnyű belátni, hogy azt az N legkisebb tápértékű táplálék-összetevőt kell még bevonni a vadeltartó képesség meghatározására felhasznált táplálékkészletbe, amelyiknél fennáll a következő egyenlőtlenség: A N-1 < C*< A N. Miután az elméleti és tapasztalati információk egyaránt azt a tételt erősítik meg, hogy a nagyemlősöknél a sűrűségfüggő tényezők többsége magas populációsűrűségnél, a K környezeti eltartó képesség közelében kezdi éreztetni hatását, valószínűleg nem követünk el túl nagy hibát akkor, ha ezt a szintet fogadjuk el ökológiai vadeltartó képességnek (Groot Bruinderink és Hazebroek, 1995). A vadeltartó képesség ilyen módon történő meghatározása elvileg azt feltételezi, hogy a vizsgált populáció valaha már elérte ezt a sűrűséget és felismerve a sűrűségfüggő tényezők fellépését azt meg is tudtuk határozni. Ha ismerjük a populáció növekedését korlátozó kulcstényezőt, tényezőket, akkor megkísérelhetünk összefüggést találni a sűrűség és e tényezők értékei között. Amennyiben ez sikerül, akkor az összefüggés segítségével a faj más populációinak vadeltartó képességét is meghatározhatjuk a korlátozó tényező vizsgálatával. Ha például a populáció növekedését egy, vagy nem túl sok táplálék-összetevő korlátozza, akkor meg kell határoznunk azt, hogy a táplálék-összetevő(k) biomassza szintjének függvényében hogyan változik az a küszöb-populációsűrűség, amely mellett a sűrűségfüggő tényezők éreztetni kezdik hatásukat. A módszer a vaddisznó esetében használhatónak tűnik, miután a makk-kínálatot hollandiai kutatások alapján sűrűségfüggő környezeti forrásnak feltételezhetjük (Groot Bruinderink és Hazebroek, 1995). A vaddisznó 186

199 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele ökológiai vadeltartó képességének meghatározása ugyanis annyiban bonyolultabb, mint a kérődző vadfajoké, hogy mindenevő faj lévén táplálék-összetevői rendkívül változatosak. Ezen túlmenően, a vaddisznó több környezeti tényező szempontjából is tág tűréshatárú (generalista) és ebből adódóan rendkívül elterjedt, kozmopolita faj. Táplálkozása a mindenkori környezeti viszonyokhoz, illetve táplálékkínálathoz rugalmasan alkalmazkodik. Egyedül a makk-kínálatot feltételezhetjük olyan tényezőnek, amely elterjedési területének legtöbb élőhelyén korlátozza vagy korlátozhatja állományai növekedését. A vaddisznó eltartó képességnek ezért energiakínálat alapján történő meghatározása az elmondottak miatt igen nehézkes lenne. A vaddisznó eltartó képesség becslésekor tehát nem a táplálékkészlet meghatározásából és energiamérleg felállításából célszerű kiindulnunk, hanem meg kell határoznunk azt a sűrűséget, amely mellett a sűrűségfüggő tényezők éreztetik hatásukat. Ha ismerjük a sűrűségfüggést előidéző korlátozó tényezőket, akkor meg kell határoznunk, hogy ezek mely értékei tartoznak ahhoz a sűrűségi szinthez, amikor a növekedés lassulni kezd, vagy ha ezt kimutatni nem tudjuk, akkor azt, hogy mikor lép fel a sűrűségfüggés például a testtömeg csökkenésén lemérhetően. Groot Bruinderink és Hazebroek (1995) vizsgálatai szerint sűrűségfüggőnek bizonyultak a vaddisznó bükkmakk fogyasztásának mértéke és ennek következtében testtömegének téli csökkenése, valamint az ezt követő tavasszal a szaporodása. Így a vaddisznó kondícióját és szaporodását, tehát populációinak növekedését a táplálékkészlet által korlátozottnak tekinthetjük. Vadeltartó képesség meghatározási modelljük három alapfeltételezésből indul ki: 1. Minden 25 évnél idősebb tölgy- és bükkállomány terem makkot. 2. Az egyéb táplálékforrások (beleértve az ásványi anyagokat is), valamint a víz nem korlátozzák a populáció növekedését. 3. Az állatok az egész vizsgált területet benépesítik: A modell a következő kiinduló (input) adatokat tartalmazza: a i (ha) a habitatok területe (ebben a modellben a tölgy- és bükkállományok, valamint a füves rétek területe, mely utóbbiak a makkot kiváltó táplálékforrást adnak; i=1,...,h, az egyes habitatok indexe, ezesetben h=3); p i (kg/ha) a táplálékkínálat habitatonként; c i (kg/kg) a habitatonkénti táplálék emészthetőségi együtthatója; a modell irodalmi adatok alapján a következő értékeket használja c bükk= 65%, c tölgy= 89%, c fű= 47%; k a és k j a felnőtt (1 évnél idősebb) és fiatal egyedek testtömeg hatványkitevői az élőtömeg anyagcsere (metabolikus MT) testtömegre történő átszámításához (Jezierski és Myrcha, 1975 idézi Groot Bruinderink és Hazebroek, 1995 hatványkitevő értékeit használva); a fiatal és felnőtt korcsoportok táplálékfelvételében mutatkozó mennyiségi különbséget kiküszöbölendő célszerű ugyanis a sűrűség megadásánál darabszám helyett metabolikus testtömegre vonatkoztatni; q (MT kg/kg) az eltartó képesség becsült értéke anyagcsere testtömegre vonatkoztatva; a modellben megbecsülték azt a küszöb bükkmakk eltartó értéket MT kg/ha-ban (az évszakra, korra, ivarra és makktermésre vonatkozó korrekciót elvégezve), amely felett az átlagos testtömeg sűrűségfüggően csökkenni kezdett; a tölgyre és fűre vonatkozó értékeket ebből vezették le a szárazanyag tartalom és emészthetőség különbségét figyelembe véve; w a és w j (kg) a felnőtt és fiatal egyedek átlagos élőtömege télen A modellben meghatározták azt a küszöb populációsűrűséget Mt kg/100 ha-ban, amelyiknél az átlagos testtömeg csökkenni kezd, és ezt vették az eltartó képességi szintnek (Cc össz). Ehhez 547 vaddisznó élőtömegét mérték le néhány éven keresztül, majd az élőtömeget a sűrűséghez viszonyították. Ez utóbbit és a felnevelt szaporulatot is három becslési módszerrel határozták meg. Használták a jelölés-visszafogás (vagy újralátás) módszerét, ideiglenes etetőhelyeken évente kétszer szinkron számlálást végeztek és elemezték a lelövési eredményeket. Az évszakra, korra, ivarra és makktermésre vonatkozó korrekciót elvégezve azt kapták, hogy a testtömeg 10 MT kg/100 ha sűrűségnél kezd csökkenni. Mivel valamely habitat eltartó képessége: 187

200 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele CC i = p ic iq És a terület összes eltartó képessége: Esetünkben: CC össz = (a 1p 1c 1 + a 2p 2c 2 + a 3p 3c 3)q Ahonnan a habitatonkénti átlagos táplálékkínálat, az emészthetőségi együttható és a habitatok területe ismeretében meghatározható az egy kg emészthető táplálék által eltartható anyagcsere testtömeg: Groot Bruinderink és Hazebroek (1995) a q értékét a bükkmakk eltartó képességének vizsgálatával határozták meg, tehát kizárólag bükkös habitatban vizsgálták meg azt, hogy milyen populációsűrűségi érték mellett kezd a testtömeg sűrűségfüggő csökkenést mutatni. A q értékét 0,0062 MT kg/kg-ként határozták meg. Miután q értékét az emészthető táplálék egységnyi tömegére vonatkoztatták, az gyakorlatilag független a táplálék minőségétől. Ha tehát a számításban felhasznált emészthetőségi együtthatók értékei jók, akárhány (h) típusú habitat együttes vizsgálatával, vagy a bükköstől eltérő más, például kocsánytalan tölgy habitat, vagy akár rét (ha a fű sűrűségfüggő korlátozó tényezőnek bizonyulna) elemzésével is ugyanazt az eredményt kell kapjuk q-ra. Ami azt jelenti, hogy a fent megadott q értéket felhasználhatjuk bármely olyan vaddisznós terület eltartó képességének vizsgálatához, amelyen meg tudjuk határozni a populáció növekedését korlátozó táplálékforrást vagy forrásokat. Hazai viszonyok között ezek a keménylombos fajok makk vagy csonthéjas (pl. feketedió) állományok termései és a téli időszakban mesterségesen kijuttatott szemestakarmány lehet. Amennyiben tehát valamely terület vaddisznó eltartó képességét akarjuk meghatározni, meg kell becsülnünk a hektáronkénti makk, illetve csonthéjas termést, a kijuttatott szemestakarmány mennyiségét, ismernünk kell a különböző táplálék-összetevők emészthetőségi együtthatóját és meg kell határoznunk a makk és csonthéjas termőállományok területét. Az adatok birtokában meghatározhatjuk a terület eltartó képességét, anyagcsere testtömegre vonatkoztatva. A vadeltartó képességet ebből a következő képlet segítségével számolhatjuk ki: ahol: n a -az egy évnél idősebb egyedek száma, n j -a fiatal egyedek száma. Ahhoz, hogy az anyagcsere testtömegre kiszámított eltartó képességet felnőtt és fiatal vaddisznó egyedszámra bonthassuk, ismernünk kell a populáció egyedeinek átlagos testtömegét a két korcsoportban a fiatal és felnőtt egyedeknek a vizsgált időszakra, jelen esetben a télre vonatkoztatott átlagos arányát, ami lehet a tél közepéig felnevelt szaporulat aránya (f). Ha n a-ra és n j-re megoldjuk a két egyenletet, megkapjuk a területen eltartható vaddisznóállomány egyedszámát fiatal/felnőtt bontásban. Ez természetesen a növekedési görbe szerinti ökonómiai vadeltartó képesség lesz, ami valószínűleg, az ökológiai vadeltartó képesség kismértékben alábecsült értékének felel meg. Elvileg kérődző nagyvad fajaink állományainak vadeltartó képességét is meghatározhatjuk az ismertetett módszerrel, ha feltételezzük, hogy ezek növekedését a téli táplálék korlátozza. Miután e fajok táplálékkészlete is rendkívül változatos ha nem is annyira, mint a vaddisznóé, és élőhelyenként jelentős különbségeket mutat, a módszer semmivel sem lenne egyszerűbb, mint az energiamérleg alapján végzett számítás. A legnagyobb 188

201 A vadgazdálkodás tervezéséhez szükséges adatok felvétele probléma ráadásul az lenne, hogy nem tudnánk megmondani, melyek azok a leginkább előnyben részesített táplálék-összetevők, amelyek a populáció növekedését korlátozzák. Az ökológiai vadeltartó képesség becslése után anövekedési görbe szerinti ökonómiai vadeltartó képesség meghatározása kettővel való osztás útján történhetne logisztikus növekedési görbe esetén. A valóság azonban ennél sokkal bonyolultabb, mivel mint tudjuk, a sűrűségfüggő növekedési ráta vadfajainknál nem lineárisan változik, nagyobb sűrűségi értékeknél csökkenése gyorsabb lesz. Valószínűleg nem tévedünk nagyot, ha az ökológiai és ökonómiai vadeltartó képességet azonos nagyságúnak vesszük. Ez utóbbi valamivel kisebb ugyan, az eltérés azonban valószínűleg az ökológiai vadeltartó képesség becslésének hibahatárán belül lesz. A hazai gyakorlatban a növekedési görbe szerinti ökonómiai vadeltartó képesség önmagában nem alkalmas a vadállomány megfelelő szintjének meghatározására. Ennek okai a következők: erdeink szinte kivétel nélkül gazdasági erdők, az erdők felújítási kötelezettségének szabályai és a sikertelen felújítások büntetése sokszor kényszerpályát szab az erdőgazdának, a populációk ilyen sűrűségi szinten tartását az erdőgazdálkodás nem viselné el, az erdészetileg elviselt populációsűrűség valószínűleg a legtöbb esetben a növekedési görbe szerinti ökonómiai vadeltartó képesség szintje alatt van, de nem ismerjük pontos, esetenkénti helyét. Az erdészeti vagy optimális földhasználatnak megfelelő ökonómiai vadeltartó képességmeghatározásának mindenekelőtt nyilván gazdasági-gazdálkodási megfontolásai lehetnek, amelyekről már szóltunk a vadeltartó képességi fajták meghatározásánál. Nagyobb területegységekben, vadgazdálkodási körzetekben gondolkodva kiindulási alap lehet e tekintetben az, hogy a nyolcvanas-kilencvenes évek fordulóján végrehajtott vadállomány csökkentés következtében kialakult nagyvadállomány-sűrűség országos, vagy regionális szinten vizsgálva úgy tűnik, nagyjából megfelel a vadászati hatóság igényeinek, és bár vannak ez alól kivételek többnyire találkozik az erdőgazdálkodás elképzeléseivel is. Mindenesetre a nagyvadállomány-sűrűséget azokon a helyeken nem csökkentik tovább (sőt néhol még a kímélet is tetten érhető), ahol a vadászati jogot a földtulajdonos gyakorolja. Ez arra figyelmeztet, hogy a vadállomány sűrűségének a vadgazda érdekét mellőző további csökkentése az ágazat tartósan veszteséges működését eredményezheti. Ez a vaddal történő gazdálkodás iránti érdektelenséghez vezethet, és beláthatatlan következményekkel járhat a vadállomány jövőjére nézve. A vadászati országos főhatóság kezdeményezésére két oktató-kutató hely, a Soproni Egyetem Vadgazdálkodási Tanszéke és a Gödöllői Agrártudományi Egyetem Vadbiológiai és Vadgazdálkodási Tanszéke javaslatot készített a vadgazdálkodási körzetenként fenntartható nagyvadállomány nagyságára vonatkozóan. Az előbbi tanulmány erdészeti szempontokat is figyelembe véve, energiamérleg felállításával határozta meg az eltartható vadlétszámot, míg a másodikként említett intézmény a jelenlegi nagyvadállomány sűrűségi adatokat térbeli interpolációs technikával módosította. Bár a két tanulmány módszertani megközelítése különböző volt, az eredmények meglepő hasonlóságot mutattak. Miután a törvényi rendelkezés minimálisan fenntartandó és maximálisan fenntartható vadállomány nagyság meghatározását írja elő, a tanulmányok készítői a vadászati és természetvédelmi főhatóság valamint a vadászati érdekvédelem képviselőjével történt egyeztetés során jutottak egyetértésre az irányszámokat illetően. Az eltartható nagyvadállomány körzeti irányszámainak vadgazdálkodási egységekre történő lebontása a helyi viszonyokat jól ismerő Területi Vadgazdálkodási Tanácsok feladata lesz. A meghatározott eltartható vadállománynagyság értékek helytállóságát a gyakorlat fogja igazolni vagy elvetni. Mivel a gazdálkodási és természetvédelmi szempontú vadeltartó képességi irányszámok meghatározására kidolgozott és a gyakorlatban bevált módszer itthon és külföldön sem létezik, az eredményeket a jövőben szükség szerint rugalmasan megváltoztathatóként kell kezelni. Ennek módja pedig ismét csak az érdekelt felek egyetértésen alapuló megegyezése lehet. További kutatások iránya lehetne az ökológiai vagy ökonómiai vadeltartó képesség és erdészetileg eltűrt vadeltartó képesség viszonyának tisztázása. Az erre vonatkozó, a jelenleginél pontosabb adatok alkalmasabbá tennék az ökológiai vadeltartó képesség meghatározás módszerét az állományszabályozás tervezésére. 189

202 12. fejezet - A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata A század első felében Magyarország elsősorban hihetetlenül gazdag apróvad-állományáról volt ismert. Ez az apróvad-gazdálkodás aranykora volt. Ugyanezen időszak alatt a nagyvadgazdálkodás trófea vonatkozásában ugyancsak hírnevet szerzett magának, de e hírnév mögött a jó genetikai adottságok és szakszerű gazdálkodás mellett nem állt mert nem állhatott egyedszámában is hasonló teljesítmény. A II. világháborút követően az erdőgazdálkodás és az intenzív nagyüzemi mezőgazdálkodás létrejöttével többszörösére növekedett a vadászterületek növényi produkciója azaz a nagyvad táplálékkészlete. A monokultúrás termesztés a táplálékon kívül nyugodt a zavart erdőknél nyugodtabb, beállóhelyeket is jelentett számukra. Nem csoda, hogy a nagyvadfajok korábban sohasem észlelt állomány növekedéssel válaszoltak a kedvező környezeti változásokra. A nagyvadfajok térhódítása kedvezőtlenül hatott az apróvadfajok állománysűrűségére (Nagy, 1993a) és bizonyítható, hogy amilyen mértékben növekedett a nagyvadállomány egy adott területen, úgy csökkent az apróvad létszáma. Ezt a megállapítást finomítanunk kell azért, hogy ne úgy tűnjön, mintha valóban a nagyvad megjelenése okozta volna az apróvad eltűnését (ami persze a vaddisznó esetében közvetlen ok is lehetett). Valós sorrendben az apróvad eltűnése volt az első lépcső okozója a nagyüzemi mezőgazdálkodás volt, s az új, az apróvad számára alkalmatlan élőhelyekre települt be a nagyvad, ami pedig éppenséggel az új adottságokat részesítette előnyben. Ok-okozati összefüggés tehát nincs a két jelenség, azaz a két vadfaj csoport dinamikája között. A nagyvadállomány mennyiségi növekedésével párhuzamosan a trófeák minősége is javult. Apróvad vonatkozásában pedig tért hódított az a szemlélet, mely szerint intenzív környezetben csak intenzív módszerekkel, zárttéri tenyésztéssel lehet eredményeket elérni. Ennek lett a következménye, hogy a magyar apróvadállomány fenntartásában teljesen háttérbe szorult a szabadterületi gazdálkodás. Jelen fejezetben ezen fő állományalakulási tendenciákkal és gazdálkodási áramlatokkal foglalkozunk. A vadállományok értékelése szempontjából mértékadó állományváltozásokat a statisztikai adatszolgáltatás jóvoltából már 1884-től nyomon követhetjük, mivel ezen időponttól kezdődően ha nem is minden évre, rendelkezésünkre állnak országos teríték- és olykor becslési adatok. Az 1960-tól napjainkig terjedő időszakra vonatkozóan a Vadgazdálkodási Adattár (Csányi, 1996) adatbázisát használtuk fel. 1. A nagyvadállomány szabályozása 1.1. A hazai nagyvadállomány alakulása A gímszarvas a XVI. században elterjedt faj volt hazánk területén. Ismerünk olyan feljegyzéseket, melyek szerint egy vadász egyetlen nap alatt 120 szarvast zsákmányolt. A török hódoltság idején számuk erősen lecsökkent, a Dunántúl és Erdély erdőségeibe szorultak vissza. A törökök kivonulása után sem javult a helyzet, állományuk egyre fogyott és körül érte el mélypontját. A szabadságharc utáni időszakban jelentősebb gímszarvasállomány a közép-dunántúli hegyvidéken Keszthelytől Visegrádig, a Hanságban, Gödöllőn, Tamásiban, Berzencén és Göcsejben volt. Baranyában gyenge populációja élt, a mai világhírű gemenci területen pedig csak váltóvadként fordult elő (Páll, 1985). A kiegyezés után az állomány csak lassan tért magához. Az 1880-as években, az 1890-es évek közepéig az országos teríték mintegy példányszámmal stagnált, ettől kezdve aztán a terítékadatok az állomány dinamikus fejlődését mutatják: 1898-ban 3720, 1900-ban 5253, 1909-ben 8480, 1913-ban már példányt ejtettek el a történelmi Magyarország területén. Az első világháborút túlélt állomány 1936-ig mintegy példányra szaporodott (Beregszászi és Fodor, 1980). A második világégés veszteségeit és az azt követő pusztítást a gímállomány csak nehezen heverte ki. Bár közismertek a nagyvadállomány egyedszámbecslésének nehézségei, mint ahogy az is, hogy az adatszolgáltatónak sokszor nem állt érdekében a helyes adatok közlése, a tendenciákat tekintve a statisztikai jelentések országos szinten többé-kevésbé jól tükrözik a nagyvad-állomány alakulását vagy legalábbis elemzésre alkalmasak. Ennek alapján azt mondhatjuk, hogy a gímszarvas állománynagysága 1960-tól 1986-ig töretlenül 190

203 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata fejlődött, majd egy kis visszaesés és három éven át történő stagnálás után ismét enyhe növekedésnek indult. Az először 1985-ben és 1986-ban, majd fokozottabban között erdészeti szakmai körök által kezdeményezett és levezényelt, a korábbi évekhez viszonyítva jóval erőteljesebb állományapasztás megtette a hatását, az állomány nagysága érzékelhetően és kimutathatóan visszaesett. A visszaesés valószínű mértékét a becslési statisztikák nem is tükrözik kellőképpen, ugyanis csak mintegy 14%-os állománycsökkenést jegyeztek fel. Minden jel arra mutat, hogy a becslési adatok jelenleg a korábbinál sokkal jobban közelítik a valóságot ig a becslések és lelövések adatsora egymással párhuzamosan folyamatosan nőtt. Ebből és a két adatsor arányából feltételezhető volt az állománynagyság módszeres alulbecslése, ami a tényleges egyedszámnak a terítékből történő visszaszámolásával igazolható volt (Rácz, 1979). Az 1986-ban először végrehajtott nagyobb mértékű állományapasztást, majd a terítékadatok két évig tartó stagnálását az állomány alakulása szabályszerűen, egy év késéssel követte. Az 1994-ben elkezdődött fokozott kímélet jelei már 1993-ban látszottak re a hasznosítás visszaesett az 1970-es évek végének, 1980-as évek elejének szintjére és ha nem is olyan meredeken, de a teríték nagysága is követte ezt a csökkenési tendenciát. A négy évig csökkenő, összesen mintegy 40%-kal visszaesett lelövéseknek az állomány növekedését kellett volna előidéznie, ezzel szemben a becsült állománynagyság nemhogy növekedett volna, de 14%-kal lecsökkent (110. ábra) ábra - A gímszarvasállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) Miután a terítékadatok az utóbbi 35 évben évről-évre hűen követték az állomány becsült nagyságának alakulását, sőt annak szinte minden rezdülését, megerősítést látszik nyerni az a helyenkénti tapasztalat, hogy a vadgazdálkodók többsége a terepi becslések tényleges elvégzése helyett az állománynagyság terítékadatokból történő visszaszámolását végezte el és ez országosan általános gyakorlat volt. A gímszarvas populációinak az 1980-as évek közepéig történt folyamatos növekedése következtében a gím kiáramlott addig be nem népesített területekre. Megjelent, sőt jelentős állománya alakult ki Bács-Kiskun megyében. Az Alföldön máshol is megfigyelhető volt terjeszkedése, elsősorban az ártereket övező erdők mentén. Sok helyen életképes populációi is kialakultak, amit mutat az, hogy az erőteljes országos állományapasztás elvégzése után is megmaradt az újonnan benépesített területek többségén (111. ábra) ábra - A gímszarvasteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) 191

204 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata A dámszarvas hazai elterjedéséről legkorábbi írásos emlékeink a XVI. század legelejéről vannak, országos terítékadatokról azonban csak az 1880-as évekből tudunk beszámolni ben 713 dámot lőttek Magyarországon, jelentősebb állományai Tolnában, a Bodrogközben, a Taktaközben, Békés és Bihar környékén, Somogyban, a Duna-Tisza közén, Trencsén-Nyitra környékén voltak. Átmeneti stagnálás után a lelövések 1890-re meghaladták az 1200 példányt, majd némi visszaesést követően 1900-ban már másfél ezret számlált a hazai teríték (Beregszászi és Fodor, 1980). A második világháborút követően néhány száz példányra volt tehető a dámállomány, amely az 1960-as évektől a kímélet következtében folyamatosan nőtt és 1975-re meghaladta a 4000 példányt. Az 1970-es években államilag támogatott dámszarvas telepítési akció zajlott le országszerte. Az eddig be nem népesített élőhelyekre került dámpopulációk a kötelező kezdeti vadászati tilalom hatására igen gyors fejlődésbe kezdtek, ami országos szinten az 1980-as évek elejétől az állománynagyság robbanásszerű növekedését eredményezte. A gyors állománynövekedést a hasznosítás nem tudta megállítani, ami a régebbi dámos területeken az állományok nemkívánatos növekedéséhez és a trófeák minőségének romlásához vezetett. Az újonnan benépesített területeken is erősen megnőtt a sűrűség. A gímszarvasnál már tárgyalt két állományapasztási kampány a dám esetében is megfigyelhető volt. Itt azonban ez a program már 1983-ban elindult a régebbi telepítésű állami területeken, kiváltója pedig elsősorban az állomány minőségének romlása volt. A vadásztársaságok későbben betelepített területein az állománynövekedést folyamatosan követte a lelövések növekedése között az országos terítékadat 300%-kal nőtt, ami már a becsült állománynagyság visszaesésén is meglátszott. Ebben az időszakban az állományapasztási kampány már egyaránt érintette a vadásztársasági és állami területeket. Végül a gímszarvas lelövések csökkentéséhez hasonlóan egy éves késéssel itt is megfigyelhető az állományok kímélésére való törekvés (112. ábra). A dámszarvas ma egyaránt elterjedt a Dunántúlon, Duna Tisza közén és a Tiszántúlon. Legnépesebb állományai Gyulajon és Gyulán, legjobb trófeaminőségű populációja a Debrecen melletti Guthon van (113. ábra) ábra - A dámállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) 192

205 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata 113. ábra - A dámteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pd) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Az őz őshonos hazánkban, vadászati szempontból azonban nem volt jelentős vadfaj, bár okiratok a XIV. századtól említik. Első terítékadata csak 1879-ból származik, amikor országosan 1950 őz elejtését jegyezték fel (Berdár, 1983). Az országos statisztikai adatok szerint terítéknagysága az 1880-as évek elejétől az 1890-es évek végéig 8 10 ezer körül mozgott. A lelövések századunk elejéről feljegyzett ( ről példányra történt) növekedése az őz országos állománynövekedését valószínűsíti (Beregszászi és Fodor, 1980) ban példányt becsültek a trianoni határokon belül. A II. világháborút követően tönkrement állomány az 1960-as évek elejére elérte a példányt. Az 1960-as években az őzállomány folyamatosan nőtt, amit a hasznosítás csekélyebb mértékű növekedése nem tudott megállítani. Az 1970-es évek elején a vadászati hatóság az őzállományt túlszaporodottnak ítélte, ezért a lelövések mértékét megemelte. Ez az állomány növekedését úgy tűnik átmenetileg megállította. Az 1970-es évek végének vadgazdálkodási irányelvei az őzállomány növelését tűzték ki célul (Csányi, 1994). A bakok hasznosítási aránya csak csekély mértékben, a 193

206 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata suták kilövése kezdetben mintegy negyedével csökkent. A további fokozatos visszaesés következtében a terítéknagyság az 1980-as évek végére a tíz évvel korábbi érték felére esett vissza. Az elképzelés az volt, hogy a suták fokozott kímélésével gyors állománynövekedést lehet elérni. Az országosan becsült állomány azonban a kímélet ellenére sem növekedett számottevően, sőt a növekedés az 1980-as évek közepére megállt és azután mintegy példány körül ingadozott (114. ábra). Az állomány stagnálásának két oka lehet. Az egyik az, hogy a populációk elérték az ökológiai vadeltartó képesség határát és a sűrűségfüggő tényezők hatására a növekedés leállt (Csányi, 1994). A másik ok lehet az is, hogy a tényleges lelövések jóval nagyobbak a statisztikákban megjelenőknél, vagyis a hasznosítás képes megállítani az állománynövekedést. Valószínű, hogy a két tényező közül területenként más és más a meghatározó. Tény, hogy az erdei őz, főként részvénytársasági üzemi területeken, ahol a gímszarvas jelen van, jelentőségét tekintve háttérbe szorul és ezért populációi alulhasznosítottak. Egyéb területek esetében azonban, ha megismernénk az őzállomány tényleges hasznosítási adatait, lehet, hogy a nagy számok láttán alaposan meglepődnénk ábra - Az őzállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) Az őz hazánk vadászterületeit maradéktalanul benépesíti. Reprodukciója és ezáltal populációinak hasznosítható hányada a számára kedvező alföldi területeken nagyobb. A lelövések nagyjából egyenletes országos megoszlása ezt a különbséget nem tükrözi (115. ábra) ábra - Az őzteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 10 pd) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) 194

207 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata A muflon első magyarországi telepítése ben történt a Nyitra megyei Ghymesre, a további telepítéseknek szinte kizárólag az itt felszaporodott állomány az alapja ig a következő vadaskertekbe telepítették: Füzérradvány, Fehérvárcsurgó, Bárdibükk, Bakonynána, Mátraszele, Gyarmatpuszta és Kaposmérő (Szunyoghy, 1960) ben országos állományát mintegy 2000 példányra becsülték, amely a második világháború pusztításai következtében példányra csökkent (Mátrai, 1980). A lecsökkent állomány ezt követően csak lassan tért magához. A dámtelepítésekkel együtt indított muflontelepítési program hatására az addig példány körül változó muflonállomány az 1970-es évek közepétől erőteljes növekedésnek indult. A populációk szaporodását a csekély hasznosítási hányad nem tudta megállítani. A lelövések alacsony szintje több okkal volt magyarázható. Szerepet játszott ebben a vadfaj vadászata iránti érdektelenség (Náhlik, 1997a). A juhok alulhasznosításának fontos oka az is, hogy a muflon húsa csekély értéket képvisel. A fiatal kosok selejtezése rendre elmarad a kisebb trófeaérték és az állományszabályozás rossz szemléletű kivitelezése miatt (Náhlik, 1991a). Természetvédelmi oldalról számos támadás érte a vadfajt, elsősorban a sziklagyepeken okozott károsításai miatt. E kártételét sajnos kapcsolatba hozták azzal, hogy nem őshonos faj, holott a kettő között semmilyen okokozati összefüggés nincs (Náhlik, 1996). A felszaporodott állományok helyenként komoly károkat okoztak az erdősítésekben is. A helyzet nem kismértékben a megváltozott politikai viszonyok hatására tarthatatlanná vált az 1980-as, 1990-es évek fordulóján, állománycsökkentése elkerülhetetlen volt. Az állományapasztást helyenként drasztikus eszközökkel végrehajtva az állománynagyság jelentős mértékben visszaesett, amit a statisztikai adatok akárcsak a gím esetében csak részben tükröznek. A csökkentés hatására, a valóban nemkívánatos mértékben túlszaporodott állományok túlnyomó része elfogadható sűrűségűvé vált (116. ábra). A muflonkérdés remélhetőleg nyugvópontra jut, ehhez azonban az állományok szinten tartásának biztosítékait meg kell találni. Külön kérdés a muflonnak a természetvédelmi területeken való tartása. Ennek feltételei a jövőben tisztázandóak ábra - A muflonállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) 195

208 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata A muflon jelenleg főként középhegységeinkben elterjedt faj, jelentős állományai élnek azonban Somogyban is (117. ábra). Ez utóbbi populációk létjogosultsága a gímállomány kiváló minősége miatt kétséges ábra - A muflonteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A vaddisznó országos terítékadatai az 1880-as évek végétől az 1900-as évek elejéig nagyjából egy szinten, 3000 példány körül voltak. Ettől kezdve az első világháborúig, több, mint kétszeresére nőttek a lelövések, 1913-ra meghaladták a 9000 példányt. Az 1936-ban 6000 példányt számláló állomány a második világháború viszontagságait nagy veszteségekkel élte túl (Beregszászi és Fodor, 1980). A vaddisznó országos állománya az 1960-as évek elejétől az 1970-es évek közepéig többé-kevésbé egyenletesen növekvő volt, ettől kezdődően, különösen az 1980-as évek elején a növekedés erőteljesen felgyorsult. Állományainak gyors gyarapodásához nagymértékben hozzájárulhatott a szórókon történő intenzív takarmányozása következtében megnőtt szaporodási teljesítménye. Az 1990-es évek elejére a növekedés leállt, 196

209 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata sőt 1993-tól némi visszaesés is megfigyelhető. A faj hazai dinamikáját jelentősen befolyásolta a vaddisznóskertek állományának növekedése. A terítékadatok alakulásának tendenciája mindig hűen követte a becslések alakulását ig a lelövések száma minden évben a becsült egyedszám alatt maradt. A hasznosítási számok 1976-ban haladták meg először a becsült állománynagyságot tól tíz éven keresztül a teríték a becsült állománynagyság %-a között mozgott. Miután az állomány növekedését látszólag ez a magas hasznosítási hányad sem tudta több éven keresztül megállítani, felmerül a becslések megbízhatóságának kérdése. Az adatok pontatlanságát támasztja alá az is, hogy az 1990-től csökkenő lelövések nem jártak a becslési adatok növekedésével, hanem ellenkezőleg, ezek is csökkenést mutattak (118. ábra). Akárcsak a gím esetében itt is feltűnő a becslési és terítékadatok hasonló dinamikája. Nagy valószínűséggel feltételezhető, hogy a becslési adatokat az esetek többségében a hasznosítás alapján állapítják meg ábra - A vaddisznóállomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) A vaddisznó állományának növekedése a faj területi expanziójához vezetett. Ennek az volt a következménye, hogy még a gímnél is dinamikusabban hódította meg az alföldi vidékeket. Jelenléte most már az ország vadászterületeinek nagy részén megszokottá vált (119. ábra) ábra - A vaddisznóteríték megoszlása Magyarországon 1996-ban (1 pont = 5 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) 197

210 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata 1.2. A nagyvad-gazdálkodás jellemzői Bár a vadgazdálkodási tervezés igénye már korábban felmerült (üzemtervek egyes területekre az 1970-es évektől készültek), az egységes szempontok szerinti, országos szintű tervezés 1981-től kezdődött a 30/1980. MÉM számú rendelet nyomán. Az új üzemtervek a vadgazdálkodás tervszerűségének és színvonalának fejlesztésével a vadállomány minőségének javítását tűzték ki célul (Kőhalmy, 1990). Az üzemtervek lényeges eleme volt az állományszabályozás tervezése. Ehhez alapadatként a február végén elvégzett egyedszám becsléseket, másrészt az üzemtervi vadeltartó képességet használták fel. Tudjuk azonban, hogy az állományszabályozás tervezéséhez szükséges két nagyon fontos alapadat megbízhatósága kétséges. A felmérés ráadásul a viszonylag kis területű vadgazdálkodási egységek szintjén történt, ami tovább növelte az adatok megbízhatatlanságát. A vadállomány becslését, a tervezés egyik legfontosabb alapadatának szolgáltatását a vadgazdálkodó, tehát az eredményben érdekelt fél végezte. A megbízhatatlan becslési módszerek miatt amúgy is pontatlan adatok, így aztán szabadon manipulálhatók voltak. Ráadásul a felügyeleti rendszernek a személyi-, tárgyi- és anyagi feltételek hiányában az adatok ellenőrzése nem állt módjában. Mivel a vadgazda társadalmigazdasági megfontolások miatt a nagyvadállomány nagyobb sűrűségében volt érdekelt, az egyedszám-adatok rendre, néhol sokszorosan kisebbek voltak a valósnál. Az eredmény a nagyvadállomány országos szintű túlszaporodása volt (Kőhalmy, 1987), amit még az alulbecsült adatok is mutatnak. A terítékadatok növekedése nem követte a nagyvadállomány felfutásának gyors ütemét, sőt a vaddisznó kivételével, a lelövések száma egy bizonyos szinten stabilizálódott. Ennek oka az a tény, hogy a vadállomány kímélése érdekében a lelövések számát nem növelték. A vaddisznóval tulajdonképpen nem gazdálkodtak, dúvadként kezelték, egész éven át lőhető volt, országos terítékének nagysága tehát vadászatának intenzitása évről-évre hasonló lévén, szoros összefüggésben volt állománynagyságának alakulásával, vagy éppen fordítva: a lelövések száma határozta meg a statisztikai jelentés becslési értékeit. Az állománynagyság növekedése az állami üzemi területeken még gyorsabb volt, mint a vadásztársasági területeken. Ennek oka, hogy a vadászati terhelés kisebb volt és az a legtöbb helyen kimerült a trófeás vad lelövésével. A tarvad apasztása évről-évre elmaradt vagy nem volt kielégítő mértékű. A tarvad javára eltolódott ivararány azután az állomány gyorsabb növekedését tette lehetővé. Ráadásul az üzekedési időszakban az üzemi területek amúgy is kedvezőbb élőhelyein a nagyobb tarvadsűrűség a trófeás vadat annak is a javát, szinte vonzotta. Az időszakosan megnövekedett sűrűség az üzekedési időszak végeztével lecsökkent, a nagyvad kiáramlott a környező területekre, erősen terhelve a téli időszakban a vadásztársasági területeken lévő erdőket is. A korosztályi szabályozásra, illetve annak hiányára tulajdonképpen ugyanazokat lehet elmondani. Annak ellenére, hogy szakkönyveink kivétel nélkül felhívják a figyelmet a korosztály-szabályozás fontosságára 198

211 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata korpiramis modelleken demonstrálva azt, a vadászati köztudatba valahogy az nem ment át A vadásztársasági területeken, nem megfelelő mértékben ugyan, de legalább lőtték a fiatalabb korosztályokat is, nem úgy az állami üzemi területeken. A fiatalabb korosztályok kilövésének sajnos, bizonyos helytelenül értelmezett trófeabírálati elvek is gátat szabtak. A jobb minőségű élőhelyeken egyszerűen lehetetlen lett volna a megfelelő mennyiségű fiatalabb korosztályhoz tartozó vad kilövése anélkül, hogy nagy részüket mínuszponttal illették volna (Náhlik, 1992). A fiatal egyedek indokolatlan kímélete az állomány elfiatalodásához és helyenként fokozottabb állománynövekedéséhez vezetett, míg a trófeakihozatal pedig elmaradt az optimálistól. Az állandóan működő trófeabírálat rendszere 1958-tól kezdődően alakult ki. Céljai között szerepelt a vadászatra jogosultak nagyvadgazdálkodásának értékelése, javaslatok kidolgozása a vadállomány minőségi javítása érdekében (Szidnai, 1978). A hibás kilövéseket 1 3 mínusz ponttal illetik. Kezdetben büntették a mínuszpontos kilövéseket, majd a felügyeleti szintű elmarasztalás elmaradt. A szankciók rendszere legfeljebb vadásztársaságokon belül maradt fent, ha egyáltalán fennmaradt. A mínusz-pontozás rendszeréről számos szakmai vita folyt. Egyesek feleslegesnek tartották, mások szigorították volna a mínusz-ponttal járó következményeket. A viták útján történő tisztázást nehezítette, hogy a szakma elbizonytalanodott a nagyvadállomány szelekciójával elérhető eredmények tekintetében. A rendelkezésünkre álló biológiai-genetikai kutatások eredményei, de a tapasztalatok is azt mutatják, hogy az elmúlt évtizedekben túlzott jelentőséget tulajdonítottunk a válogató kilövésekkel, szelekcióval elérhető trófeaminőség-javítás lehetőségének. Jelentős különbséget a gímpopulációk génkészletében hazánkban nem találtak (Ernhaft et al., 1994), szelekció révén pedig a populáció egészének génkészlete aligha változtatható meg számottevően. A trófeabírálat rendszere nem is arra lenne tehát hivatott, hogy mínusz pontokkal kényszerítse a vadgazdát nagyvadállománya tenyészértékének növelésére, hanem arra, hogy az állam tulajdonát képező vadat okszerűen kezelje, úgy, hogy a természeteshez közeli korosztályi megoszlás mellett tartamos gazdálkodás váljon lehetővé. Emellett pedig bizonyos etikai szabályok betartására kötelezzen. Arra ösztönözzön, hogy a vadászat ne degradálódjon öldökléssé, hanem a hagyományokhoz híven a vadállományt nagyragadozók híján szabályozó, szaktudást és erkölcsi tartást igénylő tevékenység maradjon. A kötelező trófeabírálat révén pedig a szakma olyan adatok birtokába kerül, amelyek felhasználása lehetővé teszi a gazdálkodás eredményének értékelését, annak javítása érdekében. A társadalmi-politikai berendezkedés átalakulásával járó bizonytalan helyzetben a legtöbb helyen a nagyvadállomány kampányszerű csökkentését hajtották végre. A vadászati hatóság a kialakult légkörben nem volt abban a helyzetben, hogy legalább a kivitelezés módjába beleszólása lett volna. Ennek következtében elsősorban az érett korosztályok szenvedtek jelentős számbeli veszteségeket, a nagyvadállomány még inkább elfiatalodott. A legutóbbi időszakban olyan intézkedések történtek, illetve vannak előkészület alatt, amelyek sok rendezetlen problémát oldanak meg. Végre megvalósulni látszik a vadgazdálkodás nagyobb területeken, körzetekben történő tervezése. A vaddisznó kocák tavaszi lövési tilalma fontos lépés volt e vadfajjal történő gazdálkodás irányába. A különböző minőségű területekre meghatározott trófea-megítélési kritériumok alkalmazásával, a hibás lelövések büntetésével, a trófeabírálat egyrészt objektív szempontok alapján végrehajtható lett, másrészt komolyabb ösztönző erőt jelent az állományszabályozás helyes kivitelezésére. Az őzbak állomány további elfiatalodásának és minőségromlásának volt hivatott gátat szabni az a rendelkezés, hogy az agancsfejlődést tekintve kulminált úgynevezett golyóra érett egyedek kilövését csak augusztus 15-től engedélyezte. Az intézkedés őzbakállományra gyakorolt tényleges hatásától függetlenül a jó szándék vitathatatlan. Ez kétségtelenül fontos lépés volt a helyes állományszabályozás kialakításának útján. Hasonlóképpen üdvözlendő volt az a törekvés, hogy az állománybecslés az eddigieknél korrektebb és megbízhatóbb legyen. A kidolgozott és gyakorlatban kipróbált légi vonal transzekt állománybecslés alkalmas a vadállomány változásainak tendenciáit monitorozni. Hátránya az ami a módszer országos bevezetését megfontolás tárgyává teszi, hogy a vadgazdálkodás amúgy is magas költségeit tovább növeli anélkül, hogy az általa szolgáltatott adatok pontossága elegendő lenne a hasznosítás mértékének megtervezéséhez. Kritikus helyeken és esetekben, időnkénti alkalmazása azonban az állományváltozás tendenciájának nyomon követésére feltétlenül indokolt. 199

212 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata Szembe kell néznünk azzal a ténnyel, hogy a populációk paramétereit és a vadeltartó képességet jelenleg nem tudjuk olyan pontossággal megállapítani, hogy kizárólag azokra támaszkodva határozzuk meg a hasznosítás mértékét. De még ha az említett tényezőket a jelenleginél sokkal pontosabban lennénk is képesek meghatározni, sem mondhatnánk le a populációsűrűség indirekt mutatóinak monitorozásáról. Ha egy populáció növekedésének szimulációja során csak egy paramétert hagyunk bizonyos határok között véletlenszerűen változni, már akkor is a végeredmény jelentős szórásával kell számolnunk. A valóságban minden egyes paraméter becslése csak bizonyos hibahatárokkal lehetséges, tehát kizárólag a paraméterekből számolva a hasznosítás szükséges mértékét igen komoly gazdálkodási hibát követhetünk el. Tulajdonképpen egyfajta közvetett kontroll mindig is működött a vadgazdálkodásban. Ha másból nem is, de a mezőgazdasági és erdészeti károk növekedéséből, illetve a becslésekhez viszonyítva magas hasznosítási arányból mindenki tudta, hogy a valós állománynagyság jóval nagyobb a becsültnél. Innen kezdve mindenhol a megfelelő erőviszonyok döntötték el azt, hogy megemelték-e a lelövések számát vagy maradt minden a régiben. A populáció egyedszámának változásában bekövetkezett tendenciák monitorozására számos indirekt módszer ismeretes, melyeket részben már ismertettünk. A sűrűségre következtethetünk a nyomok, hullatékcsoportok számlálásából. Figyelhetjük a szaporulat nagyságában beállt változásokat, a test-, agancsméretek, kondíció-, parazitológiai állapot változását. Ezek a mutatók azonban többnyire olyan sűrűség mellett változnak, ami az erdőfelújítások kerítés nélküli kivitelezését rendkívül megnehezíti, vagy lehetetlenné teszi. Ha az erdőgazdálkodásnak adunk elsőbbséget, a sűrűség indirekt mérésének jó módszere az erdősítések állapotváltozásának monitorozása. Ehhez 6 12 m oldalhosszúságú, négyzetes mintaterületek kijelölésére van szükség (120. ábra). A bekerítetlen mintaparcella mellett a módszer korrekt kivitelezése megköveteli egy bekerített kontrollparcella kijelölését is (Reimoser és Suchant, 1992). A képlet innentől kezdve egyszerű: ha az erdőfelújítás a vad miatt nem tud felnőni (kerítés mögött jól fejlődik, míg a mintaparcellán visszarágott), akkor a lelövéseket évről-évre mindaddig növelni kell, amíg a nagyvadállomány olyan szintre csökken, hogy az erdősítés kerítés nélkül is felhozható. A kérdés ez esetben az, hogy az ilyen alacsony sűrűségű vadállományt lehet-e gazdaságosan kezelni? 120. ábra - Minta és kontrollparcella kijelölése az erdőfelújítások állapotának monitorozására (Reimoser és Suchant, 1992) Bár itthon nem tűnik követhetőnek, a teljesség kedvéért szólni kell az állományszabályozás egy olyan módjáról, amely licence rendszerű vadászati hasznosítás esetén jobban működik, mint a lelövési kvóták megállapítása révén történő hasznosítás tervezés (Caughley és Sinclair, 1994). Arról van szó, hogy a vadászati terhelés például a vadászok vagy vadásznapok számának ellenőrzésével is szinten lehet tartani a populáció sűrűséget. 200

213 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata A populáció számbeli emelkedésével azonos mértékű terhelésnövekedés mellett a hasznosítás sikere is nagyobb lesz, tehát a populáció egy bizonyos sűrűségénél be fog állni az egyensúly (Nugent, 1988). Nemzeti parkok, szigorúan védett területek nagyvadállományának apasztására használhatónak tűnik a már említett, vadszámlálással egybekötött vadászati módszer (Wölfel, 1995). Emlékeztetésül: a területet vadászok rácsszerűen leállják, úgy, hogy az összelövés lehetősége, illetve egymás veszélyeztetése kizárt legyen. Az elengedett fürjészebek azután a nagyvadat mozgásra késztetik és az valamelyik vadász elé kerül. Egy 1000 haos területen egy nap alatt vadásszal és fürjészebbel el lehet végezni a gím állományapasztását. Az állomány sűrűségét a vadászati terhelés (a vadászok számának) változtatásával lehet alakítani. A szükséges állománycsökkentés minimális zavarással megoldható, akár erősen fedett területen, fenyvesekben is. A módszert őzre is sikerrel próbálták ki Svájcban, a vadászott terület ekkor kisebb. Nálunk a törvényi rendelkezések jelenleg nem teszik lehetővé a vadászat ilyen módját. A jövőben célszerű nagyobb figyelmet fordítani az ivararány- és különösen a korosztály-szabályozás helyes kivitelezésére. A hasznosítható egyedszámot korosztályi bontásban kell megadni a szarvasfélék és a muflon hímnemű egyedeinek esetében és a hasznosítás kivitelezését ellenőrizni kell. A trófeabírálat rendszerével a korosztályonkénti tényleges lelövések ellenőrizhetők, az esetleges hibák a következő évi lelövési terv módosításával korrigálhatók. Hasonlóképpen fontos lenne a vaddisznóállomány ésszerű hasznosítása. A süldők nagyobb mértékű lelövésével a természetes halálozásokat kompenzálnánk és a hasznosítási arány növelhető lenne. Nem célszerű tehát lemondanunk a nagyvad populációk sűrűségi, szaporodási, halálozási paramétereinek és a vadeltartó képességnek a pontosabb megismeréséről, hiszen azok a tervezést jobbá teszik. Ahhoz azonban, hogy az állományszabályozás tervezését kizárólag ezen adatok birtokában végezzük el, a becslés költségeinek olyan irreális megemelésére lenne szükség, ami szabadterületi körülmények között a vadgazdálkodó számára elviselhetetlen lenne. Az ilyen megbízható pontosságú becsléseknek csak kisebb területeken, speciális esetekben lehet létjogosultsága, például kísérleti körülmények között, a paraméterek változási tendenciáinak megismerése céljából. Országos méretekben gondolkodva, megfelelően olcsó és megbízható módszerek híján azonban az állományhasznosítás tervezésekor célszerű figyelembe venni a sűrűség indirekt mutatóinak alakulását és eszerint korrigálni a hasznosítási terveket A zárttéri nagyvadtenyésztés alakulása Vadaskertek már Zsigmond király idejében létesültek a királyi birtokokon (Páll, 1985). Létesítésük célja a vadászat megkönnyítése, a nagyobb eredmények elérése volt. A vadászatok előtt a kertekbe a környező erdőkből beterelték a vadat és csülkös vadra tömegvadászatokat rendeztek. Ilyen jellegű vadászat volt Magyarországon a híres ozorai vadászat 1836-ban, amikor Esterházy Pál herceg angol vendégeivel egy napon 1700 csülkös vadat ejtett el (Bencze, 1995). A vadaskertek összes területe Magyarországon 1910-ben kat. volt. A kertekben öt hazai nagyvad fajunk mindegyike megtalálható volt, de ezeken kívül volt fehérfarkú szarvas, vapiti, szikaszarvas, sörényes juh is (Bencze, 1995). Az újabb kori hazai (intenzív) zárttéri vadtenyésztés nem tekint vissza hosszú múltra. Az 1970-es években kezdték el keresni és kidolgozni a dám és vaddisznó zárttéri tartásának technológiai megoldásait. Az 1980-as évek közepétől számíthatjuk a zárttéri gímtenyésztés hazai kezdetét (Nagy, 1990). A vadászati célú zárttéri tartás, a vadaskert célja a mai napig sem változott: a nagyvad sűrűségének a szabadterületi lehetőségeket meghaladó növelése nagyterítékű vadászatok rendezése céljából. A növekvő vadászati igények kielégítése szabadterületen egyre kevésbé lehetséges. Másrészről jelentős kereslet van a nagyterítékű vadászatok iránt. Az 1980-as évek végén véghezvitt állománycsökkentések az azóta tapasztalható kímélet bevezetéséből ítélve, túl jól sikerültek. Ráadásul néhány vadaskert kerítését is lebontották, aminek következtében a zárttéren tartott vadállomány nagysága visszaesett ben 5124 gímszarvast, 5626 dámot, 1691 muflont és 5069 vaddisznót tartottak zárttéren (Nagy, 1990). A gímszarvas, a dám és a vaddisznó szabadterületen történő kímélete mellett sokan a vadászati igények kielégítését vadaskertek létesítésével látták megoldhatónak. A zárttéren tartott nagyvad-állomány, különösen a vaddisznó egyedszáma ezután folyamatosan nőtt. Az 1994-es adatok szerint hazánkban 2495 gímszarvas, 4222 dám, 1257 őz, 556 muflon és 3761 vaddisznó élt vadaskertekben. A századeleji adatokat ezekhez hasonlítva (még, ha azok a történelmi Magyarország területére is vonatkoznak), de akárcsak az 1980-as évek adataihoz is viszonyítva nyilvánvaló, hogy a zárttéri vadtartásban még hatalmas kiaknázatlan lehetőségek vannak. 201

214 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata 2. Az apróvadállomány hasznosítása 2.1. Fácán Állományalakulás. A fácán lévén telepített vadfaj, kezdetben szerény mértékű terítékkel képviseltette magát, hasznosításának éves értéke nem érte el az pld-t. Ez a mennyiség a századfordulóra megduplázódott, 1913-ban pedig már pld-t ejtettek el. A két világháború között a legnagyobb fácánterítéket az 1937/-38-as vadászszezonban jegyeztek fel, példánnyal. Az 1950-es évekre a teríték évi pld-ra esett vissza. Az es években átlagosan került terítékre, ugyanezen időszakban pld-ról pld-ra nőtt a tavaszi becslés értéke. Az 1960-as évek végétől alapvetően a kibocsátások hatására és azzal összhangban, nőtt a becsült létszám és a hasznosítás egyaránt (a fácánhasznosításnak mintegy 10%-a volt a befogás). A legmagasabb becsült mennyiséget pld-t, 1978-ban jelentették, a legmagasabb hasznosítás pld, 1977-ben volt óta fácánállományunk drasztikusan csökkent annak ellenére, hogy a kibocsátás mértéke 1987-ig lényegében nem változott, között pedig lényegesen emelkedett tól az évente kibocsátott fácán mennyisége meghaladta a tavaszi becsült törzsállomány nagyságát ban fácánt becsültek és pld-t lőttek. Ez az az időszak, amikor a fácánállomány teljesen tenyésztésfüggővé vált. A rendszerváltás után a vadgazdálkodók reális anyagi helyzete nem tette lehetővé a korábbi szintű tenyésztést az évi kibocsátás pld- alá süllyedt, ami a fácán törzsállomány hasonló visszaesését eredményezte. A mélypont 1994-ben volt, pld-os értékkel. Az élőhelyek átalakulása a vad fácánállomány szerény mértékű növekedését okozta a drasztikus kibocsátás csökkenés ellenére, 1995-ben pld-os törzsállományt jelentettek (Faragó, 1997a ; Nagy, 1984a, Csányi, 1996)(121. ábra) Az évi hasznosítási adatok térképi megjelenítése (122. ábra) szemléletesen mutatja az ország legfontosabb fácános körzeteit és egyúttal azt az ellentmondást, ami az erdőhöz köthető fácán csaknem kizárólagos kisalföldi és alföldi elterjedésével jellemezhető ábra - A fácánállomány, a kibocsátás és a hasznosítás alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) 122. ábra - A fácánteríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 10 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) 202

215 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata Tenyésztés. A fácán tenyésztésében az utóbbi 30 évben az intenzív nagyüzemi módszerek kerültek előtérbe. A már említett dinamikájú és mértékű kibocsátást félvad, extenzív módszerekkel valóban nem lett volna mód elérni. Erre csak az 1960-as évek második felében kialakult főként a baromfitenyésztés adaptációjaként kidolgozott, intenzív zárttéri fácántenyésztés adta meg a lehetőségeket (Nagy, 1971). A kezdeti sikerek után amely együtt járt a fácánállomány növekedésével, azonban bekövetkezett a törzsállomány drasztikus csökkenése, a tenyésztési kedv lanyhulása és a teríték csökkenése is. Az ekkor készített értékelő munka (Tóth, 1983) az alábbi összegzéseket és javaslatokat tette : a fácánállomány biológiai alapjai lehetővé teszik a céloknak megfelelő tenyésztő munkát, az alfajok jegyeit hordozó, vagy vegyes populációk fenntartását, a törzsállomány nagyobb tojástermelést és kibocsátást tenne lehetővé, a kis törzstelepeken változó hatékonysággal, a biológiai ellenőrzés korlátozott lehetőségével folyik a munka, nincs tudatos szelekció, hiányoznak az ellenőrzött törzsállomány termelési feltételei, a fácánnevelésben arányaiban helyesen, a félintenzív módszerek vannak túlsúlyban, a környezeti változásokat a tudományosan megalapozott tenyésztési technológiák nem követték a kívánt mértékben, általános hiba mind az elő, mind a középnevelés során a technológiai fegyelem hiánya, az állategészségügyi vizsgálatok mind a csibeszabvány, mind a takarmányozási-tartástechnológia vonatkozásában hiányosságokat tártak fel, a fácántenyésztés szervezését és irányítását szakmailag felkészült szakemberekre kell bízni, nincs érdekeltség és összhang a csibék előállítása során, nincs piaci alapja a tenyésztői és értékesítési munkának. A tenyésztésre vonatkozó javaslatokat (Tóth, 1983) az alábbiakban fogalmazta meg: minősíteni kell a törzstelepeket és ki kell jelölni a törzsanyag-előállító telepeket, 203

216 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata nagyobb hangsúlyt kapjon az állategészségügyi fegyelem a takarmányozás és a csibék gyógyszeres kezelése során, növelni kell a tenyésztés szakmai színvonalát, különösen az alap és középfokú oktatásban, a tenyésztés pénzügyi támogatása az élőhelyjavításra ösztönözzön, a kutatás találjon válaszokat a felmerülő tenyésztési problémákra, úgymint: a szelekcióra, a tenyésztésikibocsátási optimumokra, a hasznosítás mértéke és a technológiák kapcsolatára, a kutatási eredményeket mielőbb alkalmazni kell a gyakorlatban. Egy 10 évvel később készült elemzés (Nagy, 1993b) mintegy a fenti célkitűzések megvalósításáról az alábbi értékelést teszi: a fácán állategészségügyi helyzete romlott, a nagyüzemi bázistelepeken a túltartás miatt kumulálódtak a különböző betegségek, napjainkban tízszer (!) annyi betegség fordul elő, mint korábban, bizonytalan és megromlott egészségügyi állapotú törzsanyagból származó szaporulat kerül ki évről-évre a vadászterületekre, amely fertőzi a kinti állományt, áttekinthetetlenné tette az egészségügyi helyzetet az ellenőrzés nélküli fácáncsibe import, a tenyésztés 80%-a 6 megyére korlátozódik (Békés, Jász-Nagykun-Szolnok, Hajdú-Bihar, Csongrád, Szabolcs-Szatmár-Bereg és Pest), romlott a fácántenyésztés ökonómiai helyzete, az elmúlt évtizedben a fácántenyésztés területén érdemi műszaki fejlesztés nem történt, a fácántenyésztést a leépülés és elhanyagoltság állapota jellemzi. Ezek az értékelő sorok azt is mutatják, hogy a 10 évvel korábbi elképzelésekből alig valósult meg valami. Ehhez persze hozzájárult a rendszerváltás megváltozott gazdasági környezete és az új vadászati törvény megjelenése körüli a vadgazdálkodási egységek jövőjét érintő bizonytalanság is. Nagy (1993b) javaslatai a fácántenyésztés feltámasztására az alábbiak: a fácántenyésztésben meg kell teremteni a többarcú szervezeti formát és a privatizáció lehetőségeit ki kell használni, jogszabályok tegyék lehetővé a fácántenyésztés támogatását és hatékony felügyeletét, törzstelepeket kell kijelölni, ahonnan genetikailag és egészségügyileg ellenőrzött törzsanyaggal kötelezően ellátnák a többi telepet, szigorítani kell a vakcinázást, kötelező mentesítést előírva Mycoplasma és baromfi kolera ellen is, az oktatást és kutatást a megfelelő szintre kell emelni, biztosítani kell a tenyésztés műszaki feltételeit központi forrásokból származó anyagi eszközök pályázatok útján történő felhasználásával. A szakmailag korrekt javaslatok mellett hangsúlyozni szükséges a tenyésztési munka piaci alapokra helyezését. Gazdálkodás. Fácángazdálkodásunk évtizedekig a szabadterületi állománygazdálkodásra épült. Ebben a tenyésztés intenzitásának növekedése jelentős, összességében negatív változásokat hozott. A már említett értékelő munka (Tóth, 1983) a fácángazdálkodásban az alábbi problémákat tárta fel: a helytelen tenyésztési gyakorlat állategészségügyi szempontból veszélyezteti a szabadterületi állományt, az élőhelyromlást nem kellően ellensúlyozták szabadterületi gazdálkodással, e tevékenység elmaradt a fejlődésben, a vadászterületek fogadókészsége nem megfelelő, 204

217 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata a tömeges kibocsátás mellett másodrangúan kezelték a természetes törzsállományt, a ragadozóállomány nagysága a táplálékforrás növekedése és a fokozott védelem miatt megnőtt, kedvezőtlenül hatott a fácángazdálkodásra, hogy az apróvadas jellegű területeken növekedett a vaddisznóállomány, a kis létszámú kibocsátások kedvezőtlen hasznosítási arányt eredményeztek, a kis sűrűségű populációk hozama alacsony és ezért terítéke is csökkent, ami a tyúkállomány kíméletét indokolttá teszi, az intenzív, túltelített területeken a természetes szaporulat csökkent, ami a tyúk vadászatát indokolta. A gazdálkodás jobbítására irányuló javaslatok 1983-ban az alábbiak voltak: minden vadászterületen üzemtervi feladatként, rövid lejáratú programok keretei között kell megvalósítani az élőhelyfejlesztést, a fácángazdálkodás alapja a jövőben is a vadon tenyésző állomány legyen, ennek szükséges alárendelni a tenyésztési technológiákat, előtérbe helyezve az extenzív és félintenzív módszereket, felül kell vizsgálni és évente értékelni kell a védett ragadozók státusát, szelektív gyérítési eljárásokat kell kidolgozni, az indokolatlanul elszaporodott vaddisznóállományt üzemtervi szinten csökkenteni kell, új gazdálkodási integrációs formák kialakítása szükséges, a kutatás dolgozzon ki élőhely és gazdálkodási modelleket, fejlesszen ki a vadászterületek populációinak elemzésére, a hasznosítás mértékére és a technológiák kapcsolatára vonatkozó módszereket, a kutatási eredményeket mielőbb alkalmazni kell a gyakorlatban. A kitűzött célok megvalósításáról ugyancsak Nagy (1993b) állapotértékelését mutatjuk be: az élőhely degradációja gyorsabban ment végbe, mint a vadgazdálkodás biológiai és műszaki intézkedései, megromlott, elhanyagolttá vált a vadászható dúvadfajok gyérítése. A vadászterületek 80%-án nem korlátozzák a ragadozókat. Nőtt a kóbor kutyák és macskák száma, a nagyvadfajok térnyerése az apróvad számára hátrányos volt, a vaddisznó állománya 20 év alatt a négyszeresére növekedett, nőtt a zavaró és pusztító tényezők száma, mint pl. a juhászat, lúdtartás, elburjánzott az orvvadászat, a vadgazdák elhanyagolták a természetes állomány védelmét, helytelen és szakszerűtlen volt a hasznosítás; megengedhetetlen mértékben lőtték a tyúkot a kibocsátott és természetes állományrészekből egyaránt; mindenki tudja, hogy a fácánállomány csökkenése akkor következett be, amikor általánossá vált a tyúklövés, a fácánállományokban 40% vad, 60% telepített részarány lenne szükséges, azaz a vad fácánállományt kell dúsítani a kibocsátásokkal, kihasználva annak megkötő képességét, ezzel szemben jelenleg 20% körüli az országos arány a populációkban, ami elégtelen, helytelen a fácánvadászat gyakorlata módszere és száma, nem igazolható a genetikai leromlásteória és a fácánállomány csökkenése közti összefüggés. Összességében megállapítható, hogy a fácánállomány hazai degradációja főként szakmai és emberi tényezőkre vezethető vissza. Az eddigi eredménytelenségen csak új szemléletű fácángazdálkodással lehet úrrá lenni. 205

218 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata Nagy (1993b) javaslatai a gazdálkodás javítására az alábbiak: az élőhelyek átalakulása a fácántenyésztés szempontjából előnyös lehet, a mezőgazdasági termesztésből kivont területek új földhasznosítása során a vadgazdálkodás pozíciói, így a fácángazdálkodás helyzete is javulhat, új szemléletű, az élőhelyekhez igazodó fácángazdálkodást kell kialakítani, amelyet az elsődleges művelőkhöz (mező- és erdőgazdálkodás) kell igazítani, üzemtervi előírások tegyék lehetővé, hogy a fácángazdálkodásra alkalmas területek rendeltetésszerűen kerüljenek hasznosításra, országos dúvadgyérítési programot kell kidolgozni, feltételeit megteremteni és végrehajtását érvényesíteni, törekedni kell a nagyvad visszaszorítására az erdőbe és létszámának csökkentésére; ezzel csökkenne a konkurencia és a vaddisznó fácánzsákmányolása, növelni kell a természetes törzsállományt, ehhez a tenyésztést is igénybe kell venni, kívánatos az évi terítékben a 40:60%-os vad:telepített fácán részarány (jelenleg 10:90%), a hasznosítás során meg kell tiltani a tyúkok lövését, ha a természetes fácán aránya alacsonyabb a kívántnál. Ha a törzsállomány és a telepített mennyiség aránya 50:50%, akkor ne lehessen tyúkot lőni, ha 33:66% az arány 15%, ha 25:75% az arány 45%-nyi tyúk hasznosítható, csökkenteni kell a vadászatok számát, ki kell jelölni a vadászterület 5%-át vadkamrának, megfontolandó a vadászszezon egy hónapos csökkentése (január). A fenti javaslatok feltétlenül előreviszik a fácángazdálkodás ügyét. Az eltérő véleményt a modellezések eredményeként, abban a fejezetben fogalmazzuk meg. A később ismertetésre kerülő Magyar Fogolyvédelmi Program fogoly célzatú élőhelyfejlesztéseire a fácán is a fogollyal azonos mértékű állománynövekedéssel reagált. A fácán mezei élőhelyeken ugyanúgy a táblaszegélyeket használja ki, mint a fogoly, a nagyterületű élőhelyfejlesztést nem hálálja meg. Az élőhelyfejlesztési módszerek (Faragó, 1997a) ily módon a fácángazdálkodásban is nagy hatékonysággal, kiterjedten felhasználhatók Fogoly Állományalakulás. A fogoly éves terítéke az 1880-as években alig haladta meg a pld-t, de a századfordulóra ez az érték megduplázódott, 1907-ben pedig már pld-t lőttek. Ezt követően néhány évben szerényebb volt a teríték ( pld), de 1913-ban ismét meghaladta az 1 milliót. A több mint száz évet felölelő időszak statisztikai adatai azt mutatják, hogy a század elején felfutó állomány és terítéknagyság a két világháború között is fennmaradt. A terítékcsökkenés megfelelt az ország legjobb foglyos területei (pl. Csallóköz és térsége) elvesztése mértékének. Az 1928/29-es kemény télen a fogolyállomány jelentős része elpusztult. Ennek ellenére az 1930/31-es vadászidényben már foglyot lőttek, s az 1936/37-es szezonban a fogolyállományt pld-ra becsülték (!). A II. világháború és az azt követő 15 év időszakából nincsenek egzakt statisztikai adataink. Az 1960-as évek elején fogolyállományunk meghaladta a pld-t. Ez hasznosítás mellett az 1970-es évek közepéig növekedett, 1974-ben pld-t tett ki. Ugyanezen évben a teríték pld, a megelőző évben pld volt, ezek voltak a legmagasabb éves terítékek a háború után. Ezt követően vészes fogyatkozásnak indult a fogoly (123. ábra) ban ugyan részleges, átmeneti vadászati tilalmat állapítottak meg rá, de nem sikerült megállítani csökkenését (Faragó, 1986, 1988). A tenyésztést és a kibocsátással történő állományregenerációt azzal igyekeztek elősegíteni, hogy a kibocsátott mennyiségnek előbb 50, majd 40, jelenleg pedig 30%-áig lehet a foglyot visszavadászni. Ez azonban nem változtatott, mert nem is változtathatott a helyzeten ben mindössze foglyot számláltak Magyarországon. Ekkor kezdődött meg 206

219 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata a fogolyállomány lassú regenerációja ban már foglyot számláltunk, ami az évinek 205%-a, tehát egyedszáma megkétszereződött (Faragó, 1997a) (124. ábra) ábra - A fogolyállomány, a kibocsátás és a hasznosítás alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) 124. ábra - A fogolyállomány elhelyezkedése Magyarországon az l996-os becslések alapján (1 pont = 5 pd) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Tenyésztés. Az 1960-es évek közepén dolgozták ki és az 1970-es években vezették be a fogoly zárttéri tartásának és tenyésztésének technológiáját abból a megfontolásból, hogy a faj állományának szinten tartása csak tenyésztéssel és kibocsátással érhető el Magyarországon (Nagy, 1988). A nagyüzemi technológia jegyében létesült a Kemecsei ÁG 1000 fogolypáros tenyésztelepe, amely 1983-ig üzemelt. A nagyüzemi eredmények a 207

220 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata szaporíthatóságot bizonyították tenyészpáronként 45 tojást és 28 felnevelt csibét értek el. Úgy találták, hogy a tenyésztési költsége mintegy fele a fácánénak, azaz tenyésztése, beleértve az értékesítését és vadászati értékét gazdaságosan végezhető. A kibocsátott foglyok hasznosítási értékét Nagy (1988) egy vizsgálat alapján 36 40%-ban adta meg. Ilyen kedvezőnek tűnő értékek ellenére szolid mérvű volt a kibocsátás, 1988-ig nem érte el az évi darabot. A fogolyvadászat jó piaci értékesíthetősége miatt az 1980-as évek végén átmenetileg nőtt a kibocsátott egyedszám 1991-ben pld-nyal tetőzött, de azóta folyamatos a csökkenés, 1995-ben lpd-t helyeztek ki a vadászterületekre (Csányi, 1996) Gazdálkodás. A tenyésztésközpontú fogolygazdálkodás során ugyan kívánalom volt a örökbefogadás, adoptálás) módszerének előnybe részesítése, azaz kisebb mesterséges csoportok létrehozása e nélkül a csibék nagy csapatokba álltak, de ennek elsősorban tartástechnológiai és vadásztatási okai voltak, az etológiai és ökológiai megfontolások háttérbe szorultak vagy elmaradtak. A kibocsátások helyének megválasztásában egyik ismérv az volt, hogy ott éljen fogoly. Ez mindjárt kettős veszéllyel járt. Egyrészről az esetlegesen fertőzést hordozó kibocsátott madarak továbbadhatták a betegségeket a védtelen (nem vakcinázott), vad egyedeknek, amelyek megbetegedve elhullhattak. Másrészt a vadászati rendelet lehetővé tette a fogoly hasznosítást egy adott területen, ha ott kibocsátás történt, a kibocsátott egyedszám 50%-os mértékéig. Ilyenkor a vadászat azt a vad populációt is terhelte, amelyre a kibocsátott egyedeket rátelepítették. Azt soha senki nem vizsgálta, hogy a kibocsátásoknak és a hasznosításnak milyen egészségügyi és vadászati következményei voltak. Talán nem véletlen, hogy ezeken a kibocsátással érintett területeken szenvedték el a fogolyállományok a legnagyobb veszteségeket. Az ugyancsak kívánalom volt (Nagy, 1988), hogy a kibocsátóhely szárnyas és szőrmés ragadozóktól lehetőleg mentes legyen, illetve, hogy a legalkalmasabbak erre a célra a zártkertek vagy mezőgazdasági termelésből kivett területek, de a komplex élőhely-gazdálkodás beleértve az élőhelyfejlesztést, nem volt elérendő cél. Nem véletlen tehát, hogy a fogoly állományalakulása Magyarországon a korábban felvázolt tendenciát mutatta. A fogolyállományok jelenlegi alacsony szintjét három tényező okozza szerte Európában, amelyek közül mindegyik a habitatok degradálódását bizonyítja (Potts, 1986; Aebischer, 1991).Ezek a tényezők az alábbiak: 1. A fogolycsibék rendelkezésére álló rovartáplálék mennyisége nem kielégítő, aminek legfőbb oka az intenzív gyomirtószer-használat. Alkalmazásuk következményeként eltűnnek a táplálékláncból azok a termelő szervezeteket, amelyekhez a fogolycsibék táplálékául szolgáló ízeltlábú fogyasztók kapcsolódnak. 2. A táblanagyság növelése következtében eltűntek azok a mezsgyék, remízek, sövények, amelyeket a fészkeléshez megfelelő fedezéket biztosító növényzet alkotott. 3. A ragadozó emlősök és a varjúfélék nagymértékben fosztogatják a fészkeket és pusztítják a kotló fogolytyúkokat, valamint a kikelt csibéket. Csak akkor lehet eredményes fogolygazdálkodást folytatni, ha a fenti, a csökkenés irányába ható tényezőket kiküszöböljük. Erre a korábban alkalmazott módszerek eredménytelenek voltak. A fogolygazdálkodással kapcsolatosan a fentieken kívül Potts (1986)az alábbiak megfontolását javasolja: fogolykibocsátás nem ajánlható ott, ahol nem történt élőhelyjavítás, nem biztosították a megfelelő fészkelőés táplálkozóhelyet, nem végeztek dúvadgyérítést, azaz nem csökkentették a halálozást kiváltó okokat. Igen alacsony fogolysűrűségnél fentiektől el lehet tekinteni, de tartamos gazdálkodás esetén már az élőhelyfejlesztés nem pótolható kibocsátásokkal. téli takarmányozás ajánlatos, de nem a fás vegetáció közelében, ahol a ragadozó madarak zsákmányolása könnyű, hanem nyílt területen. Az etetés igen fontos vastag hótakaró, és az egy hetet meghaladó kérges hó esetén. betegségek nem jelentenek különösebb problémát, de Angliában a sztrongilózis (okozója a Trichostrongylus tenuis) jelentős veszteségeket okozhat, ha a populáció sűrűsége növekszik. Ismertek már ennek a leküzdésére alkalmas gyógyszerek és módszerek, amelyek jó hatásfokkal alkalmazhatók. A felsorolt módszerek és javaslatok egységes egészet alkotnak, mindig az adott körülmények és a lehetőségek döntik el, hogy közülük melyiket, mikor és milyen mértékben lehet alkalmazni. Ez a tény, azaz a fogolyállomány helyzetének tarthatatlansága hívta életre a Magyar Fogolyvédelmi Programot 1992-ben. A Program alapvető célja a fenti megfontolásokból a természetszerű, ökológiai, azaz bölcs 208

221 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata hasznosítás szemléletű gazdálkodás előtérbe állítása, támogatása volt, s ez az elképzelés a megvalósulás során erősödött. A munka súlypontjait, eredményeit az alábbi tényezőkkel lehet jellemezni és egyúttal lemérni: élőhelyfejlesztési tevékenység, dúvad (predátor) gyérítés, a fogolypopulációk nagyság és sűrűség változása, egyéb vadászható fajok terítékalakulása. A tapasztalat azt mutatta, hogy elsősorban ott lehetett nagyobb fogolyállomány növekedést felmutatni, ahol az élőhelyfejlesztés során a vonalas struktúrák (ökotonok) hosszát tudták jelentős arányban emelni. A nagy kiterjedésű gyepek nyugalma még önmagában kevés volt a hatékony állománynöveléshez. Nem véletlen, hogy a hajdani pusztákon sem érte el a fogoly azt a sűrűségét, amit a mezőgazdasági területeken megfigyelhettek. Mivel a hagyományos dúvadgyérítés precíz elvégzésével fokozni lehetett az eredményt, ezért nincs szükség a védett ragadozómadarak gyérítésének kényes szorgalmazására. A Program referenciaterületein végzett vizsgálatok egyértelműen kimutatták, hogy a két élőhely-gazdálkodási tevékenység feltételezi egymást. Abban az esetben, ha nem lehet megfelelő élőhely szerkezetet kialakítani, a vadászható dúvadfajok gyérítése hozhat ugyan relatív eredményeket, (ha a vadászterület nem védett körzet közelében van), de a terület eltartó képessége határt szab a fogolyállomány növekedésének. S ez fordítva is igaz, a dúvadgyérítés elégtelen volta (objektív természetvédelmi, vagy szubjektív elégtelen hatékonyság miatt) a habitatstruktúra kedvező volta ellenére eredménytelenséghez vezethet, aminek mértéke a hiányosságokkal összhangban van. Igazán ott sikerült eredményt elérni, ahol a vadgazdálkodás minden kívánalma teljesült (Faragó, 1997a). A fogolygazdálkodás s ezt már hazai vizsgálatok is alátámasztják, csak a bölcs hasznosítás szellemében válhat újra ténylegesen a magyar apróvadvadászat tárgyává Mezei nyúl Állományalakulás. A mezei nyúl terítéke az 1880-as években mintegy évi pld körüli volt. Ez az érték a századfordulóra pld-ra növekedett, ettől kezdve azonban ugrásszerű volt a változás, s ben pld, 1909-ben pld, 1912-ben pld, 1913-ban pld került terítékre. Az ismert területvesztések után amelyek az állomány mintegy negyedének határon kívülre kerülését eredményezték, a teríték mintegy pld értéken stabilizálódott a két világháború között. Az 1930/31-es vadászidényben a nyúlállományt pld-ra becsülték, a nyúlteríték pedig pld volt. Az közötti 20 év mezei nyúl statisztikai adatai ugyancsak hiányoznak így sem a háború okozta veszteségek mértékét, sem az állomány regenerálódását nincs módunk nyomon követni. Az 1960-as évek elején mezei nyúl állományunkat pld-nak becsülték, éves terítéke pedig pld körül mozgott. Mindkét érték fele az 1930-as évek eredményeinek. Ezt követően a mezeinyúl-állomány 1975-ig tartósan pld körüli értéken állt, l975-ben pld-t számláltak. A hasznosított (lőtt + befogott) mennyiség ezzel szemben igaz kisebb megtorpanásokkal, de folyamatosan csökkent (Csányi, 1996) (125. ábra). A becsült példányszám az 1990-es években pld, míg a hasznosítás pld körül állandósult ban pld-tszámláltak (126. ábra) ábra - A mezeinyúl-állomány és teríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) 209

222 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata 126. ábra - A mezeinyúl-teríték megoszlása Magyarországon l996-ban (1 pont = 10 pld) (Országos Vadgazdálkodási Adattár) Gazdálkodás. Szemben az előző két fajjal, a mezei nyúl esetében csak a szabadterületi gazdálkodásban lehet távlatokban gondolkodni. Ketreces vagy félvad (leporárium) tenyésztése megoldott ugyan, de a gyakorlatban való alkalmazása e módszereknek erősen korlátozott. Mezeinyúl-állományunk hasonlóan a már említett szárnyas apróvadfajokhoz, jelentős állománycsökkenésen ment keresztül az elmúlt 30 évben. A gazdálkodás alapja mindenekelőtt az ide vezető okok megállapítása, majd a hibákból okulva annak átalakítása. Az okokat lényegre törően Kovács és Heltay (1985)fogalmazta meg, megállapításaik az alábbiak voltak: 210

223 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata 1. Meghatározó jelentőségű volt a környezet átalakulása, a mezőgazdasági termelés nagyüzemi viszonyainak kialakulása miatt. 2. Ezekre a változásokra a vadgazdálkodás nem tudott kellően felkészülni, ugyanolyan módszerekkel történt a gazdálkodás, mint a nyúlban gazdag időszakban. 3. Az állománycsökkenést tapasztalva nem a környezetet javítva akarták kompenzálni a veszteségeket, hanem a terítékkorlátozás passzív védelmi módjához folyamodtak, ráadásul nem tették lehetővé a területek közötti differenciálást, a populációbiológiai szemlélet előtérbe kerülését. 4. A korlátozás nem vette figyelembe a populációk sajátos mennyiségi változásait, sem a jó, sem a rossz nyulas évek adta/szabta lehetőségeket. 5. Gazdasági megfontolásokból nőtt az élőnyúl befogás jelentősége (ebből fedezték a fácántenyésztés költségeit). A mezei nyúllal történő gazdálkodás első lépése csakis a valós adatokra támaszkodó hasznosítás ésszerű megtervezése lehet. Erről részletesen a modellezéseknél fogunk tárgyalni. A populációk fejlődését mutató, már megismert logisztikus görbéből tudjuk, hogy a maximális szaporulat eléréséhez a mezei nyúl törzsállományt elméletileg a környezet eltartó képességének felénél kell tartani. Ez a megállapítás azonban csak akkor igaz, ha bizonyítani tudjuk, hogy a populációsűrűség csökkenése, vagy csökkentése ténylegesen megnöveli a szaporodási rátát, s egyúttal csökkenti az elhullásokat. Frylestam (1979)vizsgálataiból kiderült, hogy a nőstények állománysűrűségének csökkenésével szignifikánsan növekszik a megszületett utódok száma. Az állománysűrűség és az elhullások közötti szorosabb kapcsolat még nem feltárt. A téli természetes elhullások és a vadászati hasznosítás között egy kiegyenlítő mechanizmust feltételezünk. Ha ez valóban igaz, akkor a hasznosítás során a maximumra kell törekedni, mert ennek hiányában a természetes téli elhullás fog növekedni. A hasznosítás növelésére a következő lehetőségek nyílnak (Kovács és Heltay, 1985). 1. A vadászat idejének előrehozása, figyelembe véve azokat a hátrányokat, amelyeket a vemhes, illetve szoptatós anyák esetleges kilövése okoz. 2. A terület eltartó képessége alá csökkentett törzsállományban a szaporodás és az elhullás aránya a szaporodás javára eltolható, ezáltal a maximálisan hasznosítható mennyiség tartósan megnövelhető. 3. Érdemes a vadászati és élővad-befogási lehetőségek maximális kihasználására törekedni, mivel a természetes téli elhullás és a vadászati hasznosítás között kiegyenlítő hatást lehet feltételezni. További és eddig kellően ki nem aknázott hasznosításnövelő lehetőség a mezei nyúl számára végzett élőhelyfejlesztés. Ennek hatékonyságáról korábban Kovács (1988) számolt be. A Magyar Fogolyvédelmi Program referenciaterületein szerzett tapasztalatok szerint a mezei nyúl állomány a szárnyasvadnál is gyorsabban és határozottabban reagál az élőhelyfejlesztésekre. A nyúl a vonalas és táblás élőhelyfejlesztésekből egyaránt profitál, különösen a parlagterületek kínálta táplálék sokfélesége és bősége kedvező a számára (Faragó, 1997a). A dúvadgyérítéssel összekapcsolt bölcs hasznosítás szemléletű mezei nyúl gazdálkodás, összekötve a populációökológiai alapokon nyugvó állományhasznosítással biztosíthatja a fenntartható mezei nyúl gazdálkodást Magyarországon Vízivad Állományalakulás. A vízivad állományalakulását tekintve nehéz helyzetben vagyunk, mert a terítékstatisztikákban mindenkor összevonva szerepeltek a libák és külön összesítve a kacsák. Tovább nehezíti az értékelést, hogy a mintegy 110 évre ha hiányosan is, rendelkezésre álló adatok mindenkor a hatályos törvényeknek megfelelő, értelemszerűen változó fajszámra alapulnak. Mégis úgy gondoljuk nem érdektelen mindennek nyomon kísérése. A vadliba teríték a századforduló történelmi Magyarországán pld körül változott, azután azonban erőteljes volt a növekedés ben már több, mint 9000 pld-t, 1909-ben pld-t, 1913-ban pld-t lőttek. Ekkor kezdett kialakulni a magyar vízivad-vadászat nimbusza. Az 1930-as években a teríték meghaladta a pld-t, a maximumot pld-t, az 1939/40-es szezonban érték el. A II. világháborút követő időszakban a terítékeket csak az 1960-as évek közepétől tudjuk nyomon követni, amikor pld-t ejtettek el. Az 1970-es évek elején a teríték pld között változott, majd ezt követően 211

224 A vadállományok szabályozásának, hasznosításának gyakorlata folyamatos volt a terítéknövekedés. A két kiugró évben, 1985-ben és 1986-ban és pld-t hoztak terítékre, azt követően jelentős visszaesést tapasztalhattunk. Az 1990-es években ismét pld között stabilizálódott a teríték (Faragó, 1982 ; Csányi, 1996) (Csányi, 1996) ( ábra) ábra - A vadlúdteríték alakulása Magyarországon (Csányi, 1996) 128. ábra - A vetésilúd-teríték megoszlása Magyarországon l996-ban (Országos Vadgazdálkodási Adattár) A vadliba állományalakulásáról már faji szinten rendelkezünk információkkal, igaz csak az 1970-es évek eleje óta. A vetési lúd (Anser fabalis) tetőző állománya az 1970-es években átlagosan mintegy pld volt, majd a megfigyelt mennyiség az 1980-as évek elejére érte el maximumát, pld-nyal. Folyamatos csökkenés után az 1990-es években beállt a mintegy pld-os átlagos tetőzés, ettől egy-egy évben pozitív irányban (egészen pld-ig) vagy negatív irányban ( pld-ig) 212