Hidrobotanika. Bevezetés a vízinövények ökológiájába. Oktatási segédanyag. MTA Ökológiai Kutatóközőpont, Tihany

Átírás

1 Hidrobotanika Bevezetés a vízinövények ökológiájába Oktatási segédanyag MTA Ökológiai Kutatóközőpont, Tihany

2 A kötet elkészültét és megjelenését lehetővé tevő támogatás A kötet a TÁMOP A/ azonosító számú Nemzeti Kiválóság Program Hazai hallgatói, illetve kutatói személyi támogatást biztosító rendszer kidolgozása és működtetése című kiemelt konvergencia program keretében, a Magyary Zoltán posztdoktori Ösztöndíj támogatásával készült. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósult meg.

3 Szerző: Lukács Balázs András A kötetet lektorálta: Borics Gábor E. Vojtkó Anna Máthé Csaba Ajánlott hivatkozás: Lukács B.A. (2014): Hidrobotanika: bevezetés a vízinövények ökológiájába, oktatási segédanyag. MTA Ökológiai Kutatóközpont, Tihany. ISBN Minden jog fenntartva. All rights reserved. Szerző, 2014 MTA Ökológiai Kutatóközpont, 2014 A szerző elehetősege: lukacs.balazs@okologia.mta.hu A borítón az imbolygó békaszőlő (Potamogeton nodosus Poir.) látható (LBA grafikája). Felelős kiadó: Lukács Balázs András, a MTA Ökológiai Kutatóközpont tudományos munkatársa Technikai szerkesztés: Lukács Balázs András

4 Tartalom 1. Bevezető A vízi növények fogalma A vízi növények életforma típusai és rendszerei Adaptáció a vízi környezethez Biológiai adaptációk Szárazföldi fajok adaptációja a víz alatti létformához Kétéltű fajok A vízi növények adaptációja terresztris környezethez A vízhez való alkalmazkodás anatómiai jellemzői A levél alakja és az élőhely funkcionális kapcsolata A vízinövények fotoszintézise A fotoszintézis és a fény A fotoszintézis és a hőmérséklet A fotoszintézis és a szén Fotoszintézis magas oxigén tartalom és magas ph esetén Alkalmazkodás a víz alatti fotoszintézishez A vízi növények légzése és fénylégzése A vízi növények vízi ökoszisztémákban betöltött ökofiziológiai szerepe Oxigén Szén Növényi tápanyagok A vízinövények életmenet jellemzői Csírázás a víz alatt Ivaros szaporodás Ivartalan szaporodás Terjedés A vízi növények vertikális elterjedése és a vertikális elterjedést meghatározó környezeti tényezők Zonáció A lebegő- és gyökerező hinarak zónája A mocsárinövények zónája

5 7.4. Iszapnövényzet A vízinövény állományok összetétele a víz tápanyagtartalmának függvényében Oligotróf állapot Oligo-mezotróf állapot Eutróf állapot Hipertróf állapot A vízi növények vizsgálatának praktikus szempontjai Határozás A növényi produkció meghatározása A vízi növények kvalitatív és kvantitatív felmérése Kvantitatív felmérés Szemikvantitatív felmérés

6 1. Bevezető Az élővilág evolúciója a vízben kezdődött, később a növények szárazföldre lépésekor létrejöttek azok az alkalmazkodási mechanizmusok, amelyek a szárazföldi élethez kellettek. A szárazföldre került növények egy része később azonban visszatért a vízbe és olyan új alkalmazkodási mechanizmusokat hozott létre, amelyek lehetővé tették, hogy tengerben, tóban, folyóvízben, mocsárban vagy akár a bromélia levelei között felgyülemlett vízben is képesek legyenek megélni. A ma élő növényfajok kevesebb, mint egy százaléka tekinthető vízhez adaptálódott igazi vízi növénynek, de ez az egy százalék mégis sok fejtörést okoz a taxonómusoknak, ökológusoknak és mindazoknak a szakembereknek, akik pl. a vizek kezelésével foglalkoznak. Az egy százalék aránylag kevés fajt jelent, ennek ellenére a vízi növények ökológiája mégis számos megválaszolatlan kérdést tartogat. Ez eredhet abból, hogy a botanikusok többsége kényelemből nem akarja besározni vagy megáztatni magát, illetve abból is, hogy vízinövény fajok többsége nem elég feltűnő és lenyűgöző szépségű ahhoz, hogy kutatók tömegeinek érdeklődési körébe kerüljenek. Pedig a vízi növények közül sok faj igen ritka, veszélyeztetett, számos faj kiválóan használható alkalmazott ökológiai vizsgálatokban is. Ennek a szerény kivitelű jegyzetnek az egyik célja az, hogy bevezetést nyújtson a vízi növények világába, segítsen megérteni azt, hogy miért és hogyan képesek ezek a fajok a vízben élni és szaporodni. A másodlagos célja az volt, hogy a szerző megírjon egy első verziót, ami alapja lehet egy bővített, részletes és aktuális információkkal megtűzdelt összefoglaló műnek. Az anyag megírásakor elsődleges szempont volt, hogy segítsem a hallgatót a vizsgára való felkészülésben. A könyv megírása és megjelentetése a TÁMOP A/2-11/ Nemzeti Kiválóság Program című kiemelt projekt keretében zajlott. A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap társfinanszírozásával valósul meg. Debrecen, augusztus 19. a szerző 3

7 2. A vízi növények fogalma Milyen növényeket is hívunk vízi növényeknek? Minek ezt definiálni, hiszen a válasz első gondolatra talán egyszerűnek tűnik: a vízben élő növényeket. Igen, de hol is van a víztest határa? Ahol a víz széle van? Igen, de a víz szintje kevés kivételtől eltekintve midig változik. Ráadásul minden növény (edényes és kriptogám egyaránt) valahol, valamilyen mértékben kötődik a vízhez. Hol tehát a határ? A vízi növényeket, többféleképpen is lehet definiálni. Nézzünk néhány, a témában sokat hivatkozott szerzőt, hogyan is írta körül a vízi növényeket: RAUNKIÆR (1934) életforma rendszerében egy külön életforma típust különböztet meg: a hidrofitákat, amely kategóriába olyan fajokat sorolhatunk, amelyek vegetatív részeiket alámerülten vagy a víz felszínén úsztatják, de soha nem emelik a víz felszíne fölé (1. ábra: 8-9. típus), kivéve a generatív hajtást. A kedvezőtlen időszakokat (tél, szárazság) vegetatív szaporító képletek (turion, rügy, stb.) segítségével vészelik át. 1. ábra. A RAUNKIÆR-féle életforma rendszer az áttelelő rügyek helyzete alapján osztályozza a növényeket. 1. Phanerophyta; 2-3. Chamaephyta (passzív, aktív); 4. Hemikryptophyta; 5-9. Kryptophyta; Geophyta (rizómával, hagymával); - 7. Helophyta; 8-9. Hydrophyta (rizómán, téli rügyekkel áttelelő) (Forrás: Wikipedia; 4

8 DEN HARTOG és SEGAL (1964) szerint a vízi növények olyan növények, amelyek a generatív ciklusukat is képesek úgy végig vinni, hogy vegetatív részeik teljesen a víz alá merültek, vagy a víz által támasztottak (úszó levelek), vagy, bár általában alámerültek, de szárazra kerülésük, a vegetatív részeik elhalásával egyidejűleg, szexuális szaporodást indukál. Ha átgondoljuk, milyen fajok is tartozhatnak e definíciók alá, hamar kiderül, hogy egyik sem tartalmazza azokat a fajokat, amelyek ugyan a víz alatt nőnek, de a vízből kiemelkednek (pl. mocsári növények). Ez utóbbiakat a következő definíció emeli be: WEAVER és CLEMENTS (1938) azokat a vízben élő edényes növényeket tekintette vízi növényeknek, amelyek a vízben, vízzel borított talajon vagy vízzel jól átitatott talajon nőnek. MUENSCHER (1944) az előző definíciót úgy szűkítette, hogy kizárólag azokat tekinti vízi növényeknek, amelyek általában vízben állnak és életciklusuk legalább egy részét vízben (alámerülten vagy abból kiemelkedve) töltik. REID (1961) hidrofita fajok közé sorolta azokat a fajokat, amelyek magjai vízben vagy a víztest iszapjában csírázni képesek és életciklusuknak egy részét a vízben tölti. A legtöbb bizonytalanságot a definíciót illetően a marginális helyzetben (pl. vizek szélén) élő fajok okozzák, amelyek folyók, tavak nagyon sekély vizeiben vagy mocsarakban nőnek. Ezek a fajok folyamatos vízszintváltozásnak vannak kitéve, ezért időnként hosszabb-rövidebb időtartamra, de szárazra kerülnek. De a kérdést meg lehet közelíteni a bióta méretének és élőhelyének meghatározásával is. Egy sokat hivatkozott definíciójuk szerint a vízi növények azok a növények, amelyek a megfigyelés pillanatában, a vízben puszta szemmel észrevehetőek és meghatározhatóak (HOLMES & WHITTON 1977). Ezeket nevezték el vízi makrofitonoknak (aquatic macrophytes). Ez már inkább egy gyakorlati jellegű kategorizálása a vízi növényeknek, annál tágabb fogalom is, hiszen ide tartoznak azok az edényes növények, mohák és algák amelyek szabad szemmel a felmérés pillanatában megfigyelhetőek. A makrofiton ugyanakkor azért fontos és használandó kifejezés, mert az angolszász irodalomban nagyon sokat idézik és használják. Ezek alapján a makrofita vagy makrofiton növény, mint kategória, magába foglalja a vízben élő vagy életmenetének egy adott szakaszában a vízhez erősen kötődő edényes növényeket, mohákat, májmohákat és harasztokat, illetve a makroalgák (pl. csillárkamoszatok) egy jelentős csoportját is, de a terresztris fajok pillanatnyilag vízben álló képviselőit is, amelyek a fotoszintézisre képes szerveiket állandóan, vagy minden évben néhány hónapra vízben alámerülten, a víz felszínén úsztatva vagy a vízből kiemelve tartják. 5

9 A fenti példák is igazolják, hogy pontos definíciót nehéz adni. E nehézség oka az, hogy a vízinövény terminus nem taxonómiai csoportot jelent, hanem ez alatt egy a kutatók és a kutatás céljától függő rugalmasan alkalmazott kategóriát értünk. A vízi növények egymástól nagyon különbözőek lehetnek. Egyrészt itt találjuk azokat a fajokat, amelyek obligát vízi növények, azaz a teljes életciklusukat a víz alatt vagy a víz felszínén úszva töltik. Lehetnek állandóan vagy időszakosan gyökerezőek. Másrészt olyan fajok is ide tartoznak, amelyek fakultatív vízi növények és nem úgynevezett víz alatt túlélni képes terresztris fajok. A szigorú értelemben vett tudományos vizsgálatok többségében a DEN HARTOG és SEGAL (1964) definíciója által meghatározott fajokat szokás vizsgálatba vonni, mindig megemlítve, ha esetleg szűkített vagy bővített fajkészlettel dolgozunk. Az angolszász irodalom nagyon kedveli a makrofiton kifejezést, ezt azonban csak olyan esetben ajánlott használni ahol nem lényeges a vizsgálatba vont fajok pontos meghatározása. Christen C. RAUNKIAER ( ) Frederic E. CLEMENTS ( ) John E. WEAVER ( ) Walter C. MUENSCHER ( ) 6

10 3. A vízi növények életforma típusai és rendszerei A vízi növények anatómiai, életforma és fiziológiai jellemzőit már számos monográfiában összegezték (GESSNER 1955, 1959, HUTCHINSON 1975, SCULTHROPE 1967) ennek megfelelően több életforma rendszer is használatban van. A vízi növényeket praktikusan életforma típusaik alapján rendszerezik (DENNY 1987), amely megkülönböztet vízből kiemelkedő makrofitonokat (emergent macrophytes), víz felszínén lebegő makrofitonokat (surface-floating macrophytes), úszó levéllel rendelkező makrofitonokat (euhydrophytes with floating leaves) és alámerült makrofitonokat (submersed euhydrophytes). Az első életforma-típus rendszert már az ókorban létrehozták, Theophrasztosz (i.e. 371 i.e. 287) a vízszükségletük alapján kategorizálta és osztályozta a növényeket. SCHRÖTER és KIRCHNER ( ) művében megkülönböztette a (i) lebegő (limnetic), (ii) úszó (pleuston) és a (iii) mederfenéki (phytobenthos) fajokat. DEN HARTOG és SEGAL (1964) megkülönböztette a (i) haptophyta (aljzathoz tapadó), (ii) rhizophyta (gyökerező) és (iii) planophyta (a víz felszínén lebegő) hinarakat. Ez utóbbin belül elkülöníthető a pleustophyta (makroszkópikus) és planktophyta (mikroszkópikus) fajok. Gyakorlati szempontból azonban DU RIETZ (1930) életforma típusai a legtöbbet használt kategorizálás, de közel sem a legteljesebb. Ő a vízi élettér különböző fázisaihoz való alkalmazkodási típusok alapján a valódi (obligát) vízinövényeket sorolta típusokba a következő morfológiai felosztás szerint: A. Pleusztofiton a víz felszínén, szabadon úszó növények 1. Lemnoid típus: Kis termetű, a víz felületi hártyáján úszó vízi növények (Lemna minor, L. gibba, L. minuta, L. turionifera, Wolffia arrhiza, Azolla spp., Ricciocarpus natans.) 2. Riccielloid típus: Kis termetű, a víz felületi hártyája alatt úszó vízi növények (Lemna trisulca, Riccia spp.) 3. Ceratophylloid típus: Nagy termetű, többnyire sallangosan osztott levelű, szabadon lebegő vízi növények, úszó levelek nélkül. (Természetesen ezek a fajok is előfordulnak gyökerező állapotban, hiszen csírázást követően rövid ideig még az iszapban rögzültek) A kedvezőtlen időszakot tartós rügyekkel vészelik át (Ceratophyllum demersum, C. submersum, Utricularia spp.). 7

11 2. ábra. Lemnoid életforma típus (Lemna minor és Spirodela polyrhiza, a szerző felvétele) 3. ábra. Ceratophylloid életforma típus (Ceratophyllum demersum, a szerző felvétele) 4. Hydrocharoid típus: Szabadon úszó levelek és különleges áttelelő szervek (sporokarpium, téli rügy) jellemzik. (Hydrocharis morsus-ranae, Salvinia natans, S.molesta) 8

12 4. ábra. Hydrocharoid életforma típus (Hydrocharis morsus-ranae, a szerző felvétele) 5. ábra. Stratiotid életforma típus (Stratiotes aloides, a szerző felvétele) B. Rizofiton a víz alatt gyökerező növények, vegetatív részeik részben kiemelkedhetnek, de lehetnek teljesen alámerültek is. 5. Stratiotid típus: Gyökerező, vízből részben kiemelkedő levelűek, amelyek lesüllyedő rügyekkel vagy turionnal telelnek át (Stratiotes aloides, Pistia stratiotes). 6. Elodeoïd típus: A talajban gyökerező, hosszú leveles hajtás hozó növények a víz felszínén úszó levelek nélkül. a.) Potamoid altípus: Osztatlan levelekkel rendelkező fajok (Elodea spp, Callitriche spp, Najas minor, N. marina, Zanichellia palustris, Ruppia spp., Potamogeton pectinatus, P. trichoides, P. berchtoldii, P. crispus, P. perfoliatus) b.) Myriophylloid altípus: Finoman szeldelt, osztott levelekkel rendelkező fajok (Myriophyllum verticillatum, M. spicatum, Hottonia palustris, Ranunculus circinatus). 9

13 6. ábra. Potamoid életforma altípus (Potamogeton perfoliatus, a szerző felvétele) 7. ábra. Myriophylloid életforma altípus (Myriophyllum verticillatum, a szerző felvétele) 7. Batrachioid típus: Talajon gyökerező vízi növények, az alámerült és víz felszínén kiterülő levelek morfológiailag eltérőek. Az alámerült levelek szálasan szeldeltek, a felszíni levelek épek vagy karéjosak (Ranunculus peltatus, R. aquatilis, R. baudotii). 8. Nymphoid típus: Gyökerező, el nem ágazó, többnyire levéltelen hajtású, kiterülő úszó levelekkel rendelkező fajok (Nymphaea spp, Nuphar lutea, Nymphoides peltata, Potamogeton natans, P. nodosus, Polygonum amphibium). 10

14 8. ábra. Batrachioid életforma típus (Ranunculus aquatilis, a szerző felvétele) 9. ábra. Nymphoid életforma típus (Nymphaea alba, a szerző felvétele) 9. Trapoid típus: Gyökerező, elágazó sallangos alámerült levelekkel és kiterülő úszó levelekkel rendelkező fajok (Trapa natans). 10. Vallisnerioid típus: Talajban kúszó gyökerekkel rendelkező vízi növények, rövid hajtással, tőlevélrózsában vagy szorosan egymás mellett álló, hosszú szalagszerű levelekkel (Vallisneria gigantea, V. spiralis, Zostera marina). 11. Isoetoid típus: Szittyószerű megjelenésű, tűszerű tőlevelekkel rendelkező növények, rövid hajtással, vagy gyöktörzzsel (Isoetes spp., Pilularia globulifera, Eleocharis spp., Lobelia dortmanna). 11

15 10. ábra. Vallisnerioid életforma típus (Vallisneria gigantea, a szerző felvétele) 11. ábra. Trapoid életforma típus (Trapa natans, a szerző felvétele) HUTCHINSON (1975) életforma és növekedési forma rendszere az alábbi kategóriákba sorolja a hínárnövényeket: A. Natant (Planophyta): szabadon úszó (gyökér nélküli, vagy vízbe lógó rövid gyökerek) 1. a víz felületi hártyája felett, a növény felszíne száraz (Pleuston s.s.; Acropleustophyta) a) Lemnids b) Salviniids c) Hydrocharids d) Eichhorniids e) Stratiotids 12

16 2. a víz felületi hártyája alatt, a növény teljesen alámerült vagy közepes mélységben lebeg (Mesopleustophyta) a) Wolffiellids b) Utricularids c) Ceratophyllids B. Rhizophyta: az üledékben gyökerezők I. vegetatív részeik a víz fölé emelkednek (Hyperhydates [= helophytes]) a) Graminids b) Herbids c) Ipomeids d) Decodontids e) Aeschynomenids f) Sagittariids g) Nelumbids II. a levelek úsznak és nem emelkednek ki (Ephydates) a) Nymphaeids b) Natopotamids c) Marsileids d) Batrachids e) Trapids III. alámerült gyökerezők (Hyphydates) a. vittate hosszú és/vagy elágazó szárú 1. Magnopotamids 2. Parvopotamids 3. Myriophyllids b. rosulate tőlevélrózsás 1. Vallisneriids 2. Otteliids 3. Isoetids A számos létező életforma típus rendszer közül véleményem szerint HUTCHINSON (1975) rendszere a legátfogóbb, mivel abban a mocsári növények (helofiton) is szerepet kapnak. De még ebből is hiányoznak az egyéves, főleg nedves iszapon élő terofiton és hemiterofiton fajok. Gyakorlati szempontból ajánlott mindig a vizsgálat, kutatás 13

17 céljához leginkább illeszkedő kategorizálást alkalmazni, de kombinálni és kiegészíteni is lehet őket. 4. Adaptáció a vízi környezethez 4.1 Biológiai adaptációk A zárvatermő vízi növények szárazföldi ősökkel és rokonokkal rendelkeznek. Az édesvizekben való élethez történő alkalmazkodás számos élettani és morfológiai adaptációt tett szükségessé az evolúció során. Szárazföldi fajok adaptációja a víz alatti létformához A szárazföldi fajok többsége nem képes még csak növekedni sem a víz alatt, de van több egymással rokonságban nem álló terresztris növényfaj, amely képes hosszabb ideig is túlélni a víz alatt. (Ez utóbbi tulajdonságot használják ki pl. az akváriumi dísznövény kertészek, akik ilyen alapvetően terresztris vagy mocsári növény fajokat adnak el akváriumi növényként, amelyet aztán sokszor kell újratelepíteni.) Két szemléletes példával illusztrálom ezt a típust. Az egyik egy terresztris aszat faj a Cirsium dissectum, amely normál körülmények között nem fordul elő vizekben (12. ábra). De akad példa arra, hogy víz alá kerül, ilyenkor egy hosszú vékony levelű formát (f. diversifolium) hoz létre. A növény továbbá képes virágot és termést is hozni ebben a változatában is. 12. ábra. (A) Cirsium dissectum (L.) Hill mocsarakban található normál alakja, és (B) a víz alatti f. diversifolium alakja (Forrás: GLÜCK 1911) 14

18 Egy másik szemléletes példa a Nyugat-Mediterráneumtól Lengyelországig árnyas, nedves helyeken előforduló szegfűféle az Illecebrum verticillatum (találó angol neve után magyarul hívhatjuk korall nyakláncnak), amelynek víz alatti alakját rendkívül megnyúlt szervek jellemzik. Ez a faj azonban ebben a formájában steril, ami jelzi, hogy nem igazi vízi növény. 13. ábra. Illecebrum verticillatum L. (a szerző felvétele) Kétéltű fajok A víz alatti léthez való alkalmazkodás egyértelmű átmeneti formája a kétéltűség. Ezek a fajok mind terresztris, mind víz alatti környezetben is képesek túlélni, virágot hozni és termést is érlelnek. Számos típusuk létezik. Van ahol a vízi és terresztris alak morfológiailag is eltérő és van ahol egyforma. Az iszaprojt (Limosella aquatica) vízi alakja pl. csupán annyiban különbözik, hogy nagyobb méretű a terresztris formánál. A látonya (Elatine) fajok víz alatti alakjai ugyanakkor jelentősen eltérnek a terresztris formától, jellemzően megnyúlt levelek, hosszabb kocsányok, nagyobb virágok jellemzik 15

19 (14. ábra). Sok esetben taxonómiai problémákat is okoztak ezek az eltérő formák, mivel a vízi és a terresztris alak más-más fajként kerültek leírásra (MOLNÁR et al. 2014). Természetesen ezeknek az alakoknak vannak állandó morfológiai bélyegeik pl. a mag alakja, amely egyértelművé teszi a taxonómiai hovatartozásukat. Szintén kétéltű faj a kálmos (Acorus calamus), amely kizárólag úgy tud virágot hozni és termést érlelni, ha a növény gyökere víz alatt van (BUELL 1935). Még speciálisabb eset a békaliliom (Hottonia palustris) amely, pl. ha a tó szélén nő kétféle típusú vegetatív hajtást fejleszt: a part felé steril hajtásokat hoz, míg a víz felé virágzóakat. 14. ábra. A magyar látonya (Elatine hungarica Moesz) szárazföldi és víz alatti alakját eltérő formák jellemzik (a szerző felvételei). A vízi növények adaptációja terresztris környezethez A legtöbb víz felszínén kiterülő levelű és néhány alámerült vízi növény is képes terresztris formát ölteni és túlélni a szárazföldi környezetben. Ez alapvetően egyszerűbb és gyakoribb is a természetben, mint a terresztris fajok víz alatti túlélése. Ez a jelenség 16

20 megfigylehető pl. a békaszőlő (Potamogeton) fajok, nyílfű (Sagittaria sagittifolia), virágkáka (Butomus umbellatus) fehér tündérrózsa (Nymphaea alba), rence (Utricularia) és vízi boglárka (Ranunculus/Batrachium) fajok esetében (GLÜCK 1936, KAPLAN 2002, GARBEY et al. 2006). E fajok esetén a jelenség sekély vízterekben figyelhető meg, amikor is a növények a víz alatt kezdenek el nőni, s a terresztris formára jellemző morfológiai vonások az élőhely kiszáradását követően jelennek meg. GLÜCK (1911, 1936) számos laboratóriumi kísérletet végzett annak érdekében, hogy az ilyen életmenetet követő fajokat leírja és jellemezze. Hogy mi az evolúciós előnye ennek a tulajdonságnak? Túlélni a hirtelen jött kedvezőtlen periódusokat, az élőhelyek kiszáradását (HEJNY 1960). (Az adaptáció menetéről lásd még a 4.3 fejezet heterofiliáról szóló részét is.) 15. ábra. Az úszó békaszőlő (Potamogeton natans L.) terepen gyűjtött (a) és kultivált (b) alakjai eltérő alakú levelekkel rendelkeznek a termőhelyi viszonyok különbsége miatt (Forrás: KAPLAN 2002). 17

21 4.2 A vízhez való alkalmazkodás anatómiai jellemzői Ha összehasonlítjuk egy kétéltű növényfaj szárazföldi és vízi alakjait, vagy általánosan hasonlítunk összes szárazföldi és vízi növényeket akkor hasonló morfológiai és élettani alkalmazkodási mechanizmusokat fedezhetünk fel, rendszertani hovatartozástól függetlenül. Általános jelenség, hogy a víz alatt fejlődő növények megnyúlt szervekkel (levélnyél, levéllemez, virágkocsány stb.), gyakran hosszú internódiumokkal rendelkeznek. Ez a morfológiai jelenség az etioláció, amely a vízben elnyelődő egyre gyengébb intenzitású fénynek köszönhető szervi elváltozás. További alkalmazkodási jelenség a víz alatti léthez a hajtásszőrök eltűnése, a gázcserenyílások számának és sűrűségének csökkenése, a paliszád parenchima eltűnése, illetve szivacsos parenchimává alakulása és a lakunáris üregek megnagyobbodása. Ez utóbbi célja, hogy a növény minél több levegőt tudjon tárolni a szöveteiben, könnyítve a vízben való lebegést és a légzést. Az a terresztris növényeknél megszokott jelenség, hogy a levél felületén a bőrszövet sejtjei nem vagy csak nagyon kis mennyiségben tartalmaznak klorofillt, a vízi növényeknél már nem jellemző. Utóbbi fajok felületi sejtjei megnyúltak és jelentős mennyiségű klorofillt tartalmaznak. A víz alá merített levél epidermisz sejtjei kétség kívül kevésbé tudja ellátni víztaszító funkcióját. 1. táblázat. A szárazföldi és vízi növények funkcionális jellegeinek változása a fény mennyiségének csökkenésével (WELLS és PIGLIUCCI 2000). Funkcionális jelleg (trait) szárazföldi fajok reakciója a fény mennyiségének csökkenésére. heterofil vízi növény reakciója víz alá kerüléskor. Fajlagos levélfelület nagyobb nagyobb Levél vastagság vékonyodik vékonyodik Levél szél kevésbé osztott és fogazott változó, osztottabb, sokkal vékonyabb Gázcserenyílás (sztóma) csökken csökken sűrűség Mezofil réteg Paliszád parenchima redukció Paliszád parenchima redukció vagy eltűnés Erezettség csökkenő ér sűrűség csökkenő ér sűrűség Kutikula redukálódik redukálódik vagy hiányzik Epidermisz sejtek nagyobbak, hullámos sejtszél nagyobb, hosszú keskeny Kloroplasztisz helye többség az epidermiszben epidermisz 18

22 Mivel a víz sűrűbb közeg, mint a levegő, ezáltal kevesebb energiát kell a vízi növényeknek a hajtás megtartására, szilárdításra fordítaniuk. Ennek következtében a vízi növények szállító szöveteiben kevesebb xylem elemet, kisebb ligninkoncentrációt és kifejezettebb lakunáris sejteket találunk. Alapjában véve tehát a vízhez történő alkalmazkodás során a növények mechanikai szilárdságáért felelős képletek eltűntek vagy visszafejlődtek, elvesztek mindazon tulajdonságok, amelyek a vízvesztést gátolták. 4.3 A levél alakja és az élőhely funkcionális kapcsolata A levél ami talán a legfontosabb vegetatív növényi szerv anatómiai felépítése nagyon változatos, attól függően, hogy széltől és vízáramlástól védett helyen vagy folyóvízi környezetben élő fajról (vagy egyedről) van szó. A vízhez való alkalmazkodásnak számos formája megtalálható. Az eltérő környezet alapján meg kell különböztetni a víz alatti, a víz felszínén úszó és a víz fölé emelkedő levelekre jellemző alkalmazkodási mechanizmusokat. A vízhez való egyértelmű alkalmazkodást széltől és vízáramlástól is védett élőhelyen lehet megfigyelni (pl. erdővel körbeölelt tó). Ezeknek a hínár- és mocsári növényeknek a levelei számos változatban, formában fellelhetőek. Erős szélhatásnak vagy erős áramlásának kitett helyen a vízi növények hosszan megnyúlt, ovális keresztmetszetű vagy nagyon kicsiny csökevényes leveleket hoznak. Ezek egyértelműen a flexibilitást, szélben és áramló vízben való könnyebb hajlongást segítik elő. Nézzünk néhány szemléletes példát, miért és hogyan képesek a leveleikkel alkalmazkodni a növények a vízi környezethez: A víz felszínén úszó levelek általában oválisak vagy kerekded-szív alakúak (17 ábra). A levelek víz felszínén maradását több tényező is segíti. A levelek osztatlan, egységes felülete eleve a víz felszínén tartja a levelet, másrészt a nagyon nagyméretű levelek fonákján, hálózatos szerkezetű erős támasztó bordák is találhatóak, így (trópusi fajoknál különösen) akár nagyobb súlyt is képesek elbírni (16. kép). A vízen úszó levelek felülete lehet bőrnemű és/vagy viaszréteggel bevont. Ennek egyrészt vízvesztést gátló szerepe van, másrészt a felületre jutó vizet gyorsan elvezeti a levélről, megakadályozva annak esetleges elsüllyedését. 19

23 16. ábra. A nagyon nagyméretű víz felszínén úszó levelek fonákján erős támasztó bordák találhatóak. A képen az amazonasi óriás tündérrózsán (Victoria amazonica (Poepp.) J.C.Sowerby) egy 1 éves kislány, illetve a támasztó bordák láthatók közelről (a szerző felvételei). 20

24 A heterofilia egy jellemző tulajdonság a vízi növényeknél, mely azt jelenti, hogy több eltérő alakú levél figyelhető meg egy faj egyedein. A jelenséget természetesen el kell különíteni a heteroblasztia jelenségétől, vagyis a fiatal és idős levelek közötti alaki különbözőségtől. Egy faj leveleinek alakjában a teljes átmeneti sor megfigyelhető a víz alatti és víz feletti levelek között (19 ábra), illetve a levelek szövettanilag is eltérőek. Az alámerült levelek a víz alatti levelek jellegzetességeit viselik magukon (vékonyak, gázcserenyílás nélküliek), míg a vízen úszó és víz feletti levelek felépítése az úszó levelekre jellemző tulajdonságokkal rendelkeznek. A heterofilia jelensége általánosan elterjedt, mivel a vízi növényeknek túl kell élniük a vízszint ingadozásából eredő szárazra kerülést, míg az iszap és mocsári növényeknek az időszakos víz alá kerülést. A heterofilia képessége egy kiszámítható környezeti változásokra (pl. évszakok és a vízszint változása) adott adaptív evolúciós jelleg, jellemzően konvergens vagy párhuzamos evolúció következménye (BRADSHAW 1965). Ez a képesség tulajdonképpen egy megelőző tulajdonság, amellyel a növény felkészül a kedvezőtlenebb időszakok elviselésére. A heterofiliára nem minden vízi növény faj képes, illetve a rokonsági viszony sem befolyásolja ezt a képességet (2. táblázat) 2. táblázat. Néhány heterofiliára képes és nem képes közeli rokon vízinövény faj (Forrás: WELLS & PIGLIUCCI 2000 és KAPLAN 2002) Heterofilára képes Heterofíliára nem képes Egyszikű Potamogeton P. nodosus, P. natans, P. P. lucens, P. perfoliatus polygoniifolius, P. acutifolius, P. alpinus, P. gramineus, P. pectinatus, P. berchtoldii Juncus J. heterophylla J. obtusifolius Kétszikű Callitriche C. intermedia, C. heterophylla C. stagnalis Ranunculus R. aquatilis, R. flammula, R. polyphyllus R. repens, R. hederaceus Annak ellenére, hogy a levelek típusát a vízoszlopban elfoglalt helyzetük határozza meg (alámerült, úszó, kiemelkedő) számos egyéb tényező is kiválthatja az eltérő alakú levelek létrejöttét. A víz önmagában sokkal kevésbé határozza meg a levél formája, mint azt gondolnánk (DESCHAMP & COOKE 1984). Számos egyéb környezeti tényező is képes kiváltani a víz alatti és a terresztris forma levélalakját (lásd 3. és 4. táblázatokat). 21

25 3. táblázat. Kezelések, amelyek a víz alatti levelek fejlesztését váltja ki a terresztris hajtásból (Forrás: WELLS & PIGLIUCCI 2000 és az ott hivatkozott irodalmak). Kezelések Exogén GA Alacsony hőm. Rövid nappal Alacsony fényintenzi tás Magas humiditás Marsilea drummondii + Callitriche heterophylla + Hippuris vulgaris + + Proserpinaca intermedia + + Proserpinaca palustris + Ranunculus aquatilis + + Ranunculus flabellaris + + Synnema triflorum táblázat. Kezelések, amelyek a szárazföldi levelek fejlesztését váltja ki a víz alatt csírázott hajtásból (Forrás: WELLS & PIGLIUCCI 2000 és az ott hivatkozott irodalmak). Kezelések Exogén ABA Magas hőm. Hosszú nappal Magas fényinten zitás A fény alacsony R:FR Ozmotikus stressz Marsilea quadrifolia + Marsilea vestita + Potamogeton nodosus + Callitriche heterophylla Callitriche intermedia + Eryngium vesiculosum + Hippuris vulgaris Limnophila indica + Proserpinaca intermedia + Proserpinaca palustris Ranunculus aquatilis + Ranunculus flabellaris A kerekded vagy szív alakú levéllel rendelkező tündérrózsa (Nymphaea) és vízitök (Nuphar) fajok esetében a levélnyél ízesülésénél egy hasadék található a levél 22

26 lemezében. Ez a hasadék eltűnt (kilapult) az Euryale, Victoria és Cabomba nemzettségek evolúciója során. Az indiai lótusz (Nelumbo nucifera), amely együtt fejlődött a tündérrózsákkal (Nymphaea), pajzs alakú levelekkel rendelkezik (a levélnyél a levéllemez közepéből ered), amit a levélnyél megnyújtásával képes magasan a víz fölé emelni. 17 ábra. A víz felszínén úszó levelek általában oválisak vagy kerekded-szív alakúak. A képen az imbolygó békaszőlő (Potamogeton nodosus Poir.) levelei láthatóak (a szerző felvétele) A vízi növények úszó leveleinek általános felépítése tehát egyrészt lehet a hullámzással és az erős esőzésekkel szembeni ellenálló képesség következménye (SCULTHROPE 1967). A sárga vízitök (Nuphar lutea) levélszövetének keményebb, ellenállóbb jellege ugyanakkor bizonyítottan lehetővé teszi, hogy a faj a környezetnek kitett helyeket is képes legyen benépesíteni, ökológiai előnyhöz jutva a hasonló élőhelyeket kedvelő fehér tündérrózsával (Nymphaea alba) szemben (HESLOP-HERISON 1955a). Terepi kísérletek bizonyítják, hogy a Nuphar lutea és N. advena levelei fajtársaiknál gyorsabban regenerálódnak mechanikai sérülések után. A legtöbb alámerült vízinövény faj szára és levele hosszanti irányban megnyúlt és lazán álló. De az alámerült vízinövények között van két olyan növekedési forma is (lásd 3. fejezet), amelyek igen minimális ellenállást fejtenek ki a víz mozgásával szemben. Az egyik a tőlevélrózsás (rosulate) forma, amely fajok nagyon rövid szárral és ár alakú rövid levelekkel rendelkeznek, a másik a változatos levél mérettel, de jellemzően hosszú 23

27 és akár elágazó szárral rendelkező (vittate) forma. Mindkét forma gyenge gyökérzettel rendelkezik, amelyek éppen csak az iszap felszínén futnak. A tőlevélrózsás forma tápanyagszegény (oligotróf) vizekben jellemző melyek nagyméretűek, emiatt erős szélnek is kitettek. Az erős hullámzás ellenére ugyan jellemző a fejlett vízinövény vegetáció, de ezek csak elszórtan nőnek, nem alkotnak nagy összefüggő állományokat. A tőlevélrózsás fajok (gyenge gyökereik ellenére) ugyanakkor mégis az ilyen szeles tavak part menti, sekélyebb és zavart vizeiben élnek, ahol a partról bemosódó nagyobb szemcseméretű szerves törmelék lerakódik. 18. ábra. Heterofilia a nagy víziboglárka (Ranunculus aquatilis L.) frissen szárazra került egyedén 19 ábra. A buglyos boglárka (Ranunculus polyphyllus Waldst. & Kit. ex Willd.) víz alatti és víz felszíni levelei között fokozatos átmenet van (a szerző felvétele). A tavaknak erre a zónájára jellemző, hogy a szén koncentráltan fordul előbennük. A tőlevélrózsás fajok a durva szemcséjű szerves üledékből a gyökereiken keresztül is képesek felvenni a széndioxidot. Erre más alámerült hínár nem képes, más fajok csak a 24

28 leveleiken keresztül tudják a széndioxidot vagy a bikarbonát iont felvenni és csakis azt, ami a vízben oldott formában van jelen (lásd 4.5 fejezet). Így nem meglepő, hogy a tőlevélrózsás fajokat (pl. Eleocharis acicularis, Isoetes spp, Lobelia dortmanna, Vallisneria spp.) gyakran társítják a kilúgzott talajokkal. Ugyanakkor, a tőlevélrózsás, sekélyen gyökerező fajok között is van példa arra, hogy hosszanti irányban erősen megnyúlt szerveket képeznek Ilyen faj pl. a Vallisneria spiralis vagy a V. gigantea, amelyek hosszú és lazán álló leveleket fejlesztenek. A levél hosszúság még extrémebb példáját mutatja a Sagittaria kurziana, amely akár 15 m-es leveleket is képes fejleszteni. Az ilyen mértékben elongált levelek már természetesen csökkentik a növény hullámzással szembeni ellenálló képességét. A megnyúlt képletek hossza és a vízáramlás sebessége között kapcsolat van. Több ehhez hasonló példa alapján azt az általános következtetést lehet levonni, hogy a közepes mértékű vízáramlás stimuláló hatással van a vízinövények növekedésére, míg az erős áramlás már gátolja azt (GESSNER 1955). Ettől az alkalmazkodási típustól eltérően a vittatea alakkörbe tartozó fajok vagy kisebb méretű ovális levelekkel rendelkeznek (parvopotamoid, magnopotamoid) vagy vékonyan szeldelt leveleket hoznak, mint ahogyan az a myriophylloid fajoknál megfigyelhető. Számos egyszikű családban (Alismataceae, Araceae, Pontederiaceae) megfigyelhető egy hasonlóság a levelek alakjában és elhelyezkedésében. Ezek a levelek magányosan és kizárólag a vízből kiemelkedve találhatóak, általában hosszú nyelűek, és részben osztottak, általában szív alakúak vagy nyilazott vállúak (20 ábra). ARBER (1918) volt az első, aki ennek a hasonlóságnak az anatómiai jellemzőit igyekezett feltárni a Sagittaria, Heteranthera és Pontederia nemzettségek vizsgálatával. Úgy találta, és ezzel megerősítette DE CANDOLLE (1827) korábbi sejtését, hogy ezeknek a fajoknak a levele tulajdonképpen egy ál-levéllemez (pseudolamina, phyllode), amely a levélnyél disztális részének kilapulásával jött létre. Ez egymás mellett álló fordított edénynyalábokat (utalva a szár felső részéből való eredetre) és normálisan elhelyezkedő edénynyalábokat eredményez a levélen. Ennek a módosulásnak a funkciójáról, evolúciós előnyéről nem sokat tudunk. Ennek a levélnek egy szélsőséges formája a nyilazott levél (pl. a nyilaslevelű nyílfű Sagittaria sagittifolia) amely feltételezhetően a szél ellen való védelmet szolgálja (21 ábra). De az is lehetséges, hogy az egyenlő oldalú háromszögeket mintázó levélfelületek egymáshoz szorosan, de random módon állva úgy maximalizálják a fotoszintetikus felületet, hogy minimalizálják a levelek közötti átfedés lehetőségét. 25

29 A B C D E 20 ábra: Az Alismataceae család képviselőinek levelei hasonló megjelenésűek A: Damasonium alisma Mill., B. Alisma plantago-aquatica L., C: Caldesia parnassifolia (L.) Parl.; D: Echinodorus cordifolius (L.) Griseb, E. Lophotocarpus calycinus (Engelm.) J.G.Sm. (Forrás: A, B,C, E: HUTCHINSON 1965; D: Centre for Aquatic and Invasive Plant). 26

30 21 ábra. Különböző nyílfű (Sagittaria) fajok eltérő alakú levelei (Forrás: HUTCHINSON 1975: 161) 4.4 A vízinövények fotoszintézise A fotoszintézist alapvetően négy tényező határozza meg: a fény hullámhossza, a hőmérséklet, a szén és az oxigén koncentrációja. Ezek mindegyike valamilyen formában hat egymásra is, tovább bonyolítva a fajok alkalmazkodását, illetve a növényi test felépítésének és bomlásának ütemét. A fotoszintézis és a fény Az alámerült vízinövények a kevesebb mennyiségű fényhez adaptálódtak. A kisebb fényintenzitás miatt leveleik igen vékonyak és a levél epidermisze sok kloroplasztiszt tartalmaz (FROST-CHRISTENSEN & SAND-JENSEN 1995). Ezek az alapvetően árnyékkedvelő fajok képesek alacsony PAR értékek (1-3 W/m 2 ; <15µEm/s) mellett is elérni az optimális nettó fotoszintetikus aktivitásukat. Összehasonlításképp a mocsári növények az erős napfényhez alkalmazkodtak, emiatt nagyobb fényintenzitásra (10 W/m 2 ) van szükségük a fotoszintetikus szükségleteik kielégítéséhez. A fotoszintetikus 27

31 aktivitás egyenes arányban növekszik a sugárzás mennyiségével egészen a fénytelítettségig, ami kb. 100 W/m 2. A fény- és árnyéknövények fotoszintetikus aktivitásának különbségét szemlélteti a 22 ábra, amely a Myriophyllum aquaticum alámerült és vízből kiemelkedő leveleinek fotoszintetikus aktivitását ábrázolja. Az algákhoz hasonló, magas sugárzás esetén működésbe lépő un. fényinhibícióhoz hasonló jelenséget kevés esetben találunk makrofiton fajoknál. Nagyon magas sugárzás esetén a fotoszintézis egyszerűen leáll, legtöbbjük ilyen esetben feltehetőleg képes felhasználni a már megkötött széndioxidot is. 22 ábra. A structoll-süllőhínár (Myriophyllum aquaticum) alámerült (o) és víz felszíni levelei (Δ) eltérő fotoszintetikus aktivitást mutatnak a fénymennyiség változásával (Forrás: POKORNŶ & KVET 2004). A fotoszintézis és a hőmérséklet A fotoszintetikus aktivitás egyenesen arányosan nő a hőmérséklettel egészen az optimumig. Ez után további hőmérséklet emelkedés esetén csökkenés figyelhető meg a fotoszintetikus aktivitásban. Mivel a vízi növények, különösen az alámerült fajok a teljes vegetációs időszakban nagyjából állandó hőmérséklethez alkalmazkodtak az optimális hőmérséklet és az anyagcsere hőmérsékletfüggésének meghatározása nem egyszerű feladat. A fotoszintézis szempontjából meg kell különböztetni a hirtelen és az egyenletesen bekövetkező hőmérsékletváltozás hatását (KIRK 1983). Folyamatos hőmérséklet emelkedés esetén a fotoszintetikus aktivitás egyenletesen nő. Ugyanakkor a légzés intenzitása is megnő. A hőmérséklet egy optimális szinten túli emelkedése a 28

32 nettó fotoszintetikus ráta csökkenését idézi elő, amely azonban nem a hőhatásnak a szervekre gyakorolt hatása miatt következik be, hanem a légzés aránya haladja meg a fotoszintézis arányát. A 23 ábra a Myriophyllum salsugineum fotoszintézisének és a felhasználható fény (PAR) mennyiségének kapcsolatát ábrázolja különböző hőmérsékleti értékeken. Látható, hogy a fotoszintézis 100µmol/m 2 /s PAR értékig erősen érzékeny a hőmérsékletre. Egy ponton túl azonban ez megfordul és a magasabb hőmérsékleten nagyobb aktivitást is mutat. A fajok hőmérsékleti optimuma más és más (STANLEY & NAYLOR 1972, POKORNŶ & ONDOK 1991). Trópusi fajoknak jellemzően magasabb. 23 ábra. A Myriophyllum salsugineum fotoszintetikus aktivitásának kapcsolta a beeső fény mennyiségével eltérő hőmérsékletű vizekben: ( ) 15 C, (Δ) 25 C, ( ) 35 C (Forrás: POKORNŶ et al. 1989). 29

33 A fotoszintézis és a szén A vízben található szénformák szerepe a fotoszintézis folyamatában kettős. Egyrészt a fotoszintézishez elengedhetetlenül szükséges egy szénforrás, másrészt a széndioxid a víz ph-jának befolyásolásával is hat a fotoszintetikus aktivitásra. (A szén szerepéről lásd még az 5.2-es fejezetet is.) A fotoszintézis és szén kapcsolatát a hínárnövények esetében a Michaelis-Menten féle enzimkinetikai modell írja le. Az ebben az egyenletben szereplő maximális fotoszintetikus ráta (P M ) értéke, ami egy fajspecifikus érték, és a szén féltelítődési állandója (K C ) erősen ph függőek. A hínárnövények esetében a fotoszintetikus aktivitás és az összes széndioxid kapcsolata erősen függ a bikarbonát és szabad széndioxid mennyiségének arányától, amelyek szintén ph függőek (24. ábra). Mindezekből következik, hogy a fotoszintézis egésze erősen ph függő, amely egy önszabályozó folyamatot alkot. A fotoszintetikus ráta szabad széndioxid jelenlétében vagy túlsúlyában nagyobb, ezért fokozott fotoszintézis esetén széndioxid koncentráció csökkenés lép fel, amely megemeli a ph-t és ez gátlón hat a fotoszintézisre. Ez a folyamat stabilan működik, még akkor is, amikor a teljes szén koncentrációja (tehát minden szénforma együttes mennyisége) folyamatosan állandó. A fotoszintézishez szükséges optimális ph fajfüggő, de általában ph 6 és 8 között van. A fotoszintézis szénfelvétele miatt a levél környezetében a ph megemelkedik, a bikarbonát ionok aránya megnő és ph> 8.3 értéknél már nincs is elérhető szabad széndioxid. Ennél magasabb ph értéknél a bikarbonát ionok a hidroxil ionokkal karbonátot képeznek, majd ph=10 fölött a karbonátok kalciummal és magnéziummal vegyülnek, amelyek kevésbé oldékonyak, mint a bikarbonátion. Ezért van az pl., hogy meszes vizekben a fokozott fotoszintézis során kalcium-karbonát kristályok válnak ki a levelek felszínén. 30

34 24 ábra. A szén különböző formáinak a szabad széndioxid százalékában kifejezett koncentrációi eltérő ph-n (Forrás: GOLTERMAN & CLYMO 1969). Fotoszintézis magas oxigén tartalom és magas ph esetén A fentiekből levezethető, hogy a vízi növények fotoszintézisét alapvetően két tényező gátolhatja. Az egyik a ph növekedésével együtt járó karbonát ion túlsúly, ami nem felvehető szénforrás, a másik a szénforrások teljes kimerülése. Ezen kívül az oxigén többlet élettanilag szintén gátló hatással lehet a szén fotoszintetikus redukálására. A vízi növények egy nagyon frappáns módját választották annak, hogy a magas ph okozta gondokat kivédjék. A tagolatlan levelű hinarak (pl. Potamogeton lucens) a szént (széndioxid, bikarbonát) a levelek alsó (abaxiális) felszínén veszik fel, míg ezzel egy időben hydroxil iont (OH-) bocsátanak ki a levelek felső (adaxiális) felszínén. Így a levél alsó felszínén kisebb mértékben nő meg a víz ph-ja, mint a felső felszín közelében (RAVEN 1984). Eltérő kémhatású levélfelszíneket csillárkamoszatoknál is megfigyeltek (LUCAS 1975). Ennek a polaritásnak köszönhetően kalcium-karbonát (CaCO 3 ) csak a levél felső (hydroxil ion kibocsátó) felszínén csapódik ki. Más fajok (pl. Isoëtes) u.n. CAM (crassulacean acid metabolism) típusú anyagcserét folytatnak. E fajok éjjel veszik fel a széndioxidot, amikor annak koncentrációja relatíve magas és almasavat állítanak elő, amit a sejtekben tárolnak, ebből napközben, zárt 31

35 gázcserenyílások (sztómák) mellett építik fel a szénhidrátokat. Ezek a fajok a széndioxidot a gyökereiken keresztül (gyökérlégzés) is képesek felvenni, amelyet az aerenchima lakunáris rendszerein keresztül juttatnak el a fotoszintetizáló szervekhez, így függetlenítve magukat a víz magasabb ph-jától. A C3-as típusú növények esetében az oxigén gátolja a RuBisCO enzim karboxiláz aktivitását (Warburg-effektus), ami a széndioxid megkötéséért felelős. Így a magasabb oxigén szint gátlón hat a fotoszintézisre. A vízi növények egy része ugyanakkor átmeneti típust képvisel a C3 és C4 típus között. Ezek a fajok képesek alacsony intenzitású fotorespirációt folytatni (a C4-es fajoknál a fotorespiráció csökkent mértékű) és alacsonyabb a széndioxid koncentrációs pontjuk is (= alacsonyabb széndioxid koncentrációnál is képesek magas fotoszintetikus aktivitást produkálni). Ez magasabb PEP-karboxiláz aktivitással jár együtt, amely pl. a Hydrilla verticillata esetében bizonyítottan magasabb hőmérséklethez és alacsonyabb széndioxid koncentrációhoz való alkalmazkodást eredményezett (HOLADAY et al. 1983) Alkalmazkodás a víz alatti fotoszintézishez A fotoszintézis hatásfokát lehet mérni egyrészt a termelt oxigén mennyiségével vagy az elhasznált széndioxid mennyiségével. Többféle zárt rendszerű gázcserét mérő berendezés létezik, amely a hőmérséklet és a beeső fénymennyiség tükrében képesek mérni a termelt oxigén vagy széndioxid mennyiségének változásait a növény környezetében. A vízi növények esetében is a fotoszintézis és légzés megfelelő összehasonlításához sötétben és világosban is mért értékek szükségesek. A terepen mérhető fotoszintetikus aktivitás in situ becsülhető a beeső fény mennyiségéből, a makrofiton állomány körüli víz ph és oxigén koncentrációjából (POKORNŶ et al 1987). A vízben élő növények alacsonyabb koncentrációjú oxigénnek és széndioxidnak vannak kitéve, mint terresztris társaik (húszszor több oxigén áll rendelkezésre a levegőben, mint a vízben), illetve a fotoszintézisre felhasználható fény (photosynthetic active radiation PAR) mennyisége is kevesebb. Mindezek hatására a fotoszintetikus aktivitás is kisebb a vizekben. WESTLAKE (1980) számos vízinövény fajra megadta a fotoszintetikus aktivitás értékét. Az alámerült vízinövények átlagosan 6-40 g/száraz anyag kg/óra oxigént termelnek, illetve az átlagos respirációs érték a maximális fotoszintetikus aktivitás 10%-a. Annak ellenére, hogy a széndioxid kiválóan oldódik vízben, az asszimiláló növények hátrányban vannak a szárazföldiekkel szemben, mert a víz diffúziós koefficiense kisebb. 32

36 Ez utóbbi jelenséget P. Müller (in GESSNER 1955) kísérlete szemlélteti, aki a Polytrichum formosum vízi moha fotoszintetikus aktivitását határozta meg a széndioxid függvényében levegőben és vízben. Azt találta, hogy a vízben tízszer nagyobb koncentrációjú gázra van szükség ugyanakkora fotoszintetikus aktivitás eléréséhez (25 ábra). Úgy találta, hogy azonos környezeti körülmények között létezik egy limitáló faktor: a gázok vízen keresztüli átjutása a növények szöveteibe. A növények levelének felületén van egy bizonyos vízréteg, amely alapvetően befolyásolja gázok mozgását. Ez a vízréteg a Parndtl határ vagy mozdulatlan réteg, amelyen kívül történik a víz mindennemű mozgása (értelemszerűen a rétegen belül a víz nem mozog). Ennek a rétegnek a vastagsága a moha esetében 0,4-0,8 mm. Összehasonlításképpen a levegőben levő levelek felületén található vízréteg vastagsága 0,05 mm vastag. A CO 2 szövetekbe történő bejutásának sebessége fordítottan arányos a vízréteg vastagságával, a levegőben kb. tízszer gyorsabb. 25 ábra. Az erdei szőrmoha (Polytrichum formosum Hedw.) által megkötött széndioxid mennyisége eltérő környezeti (víz és levegő) széndioxid koncentráció között (Forrás: HUTCHINSON 1975: 146). A helyezet tovább bonyolódik a fejlettebb növényeknél, ahol a levelek felszíne viaszos bevonattal is rendelkezik. Ott vannak ugyanis a gázcserenyílások és egyéb levélfelszíni képződmények, amelyek a vízvesztést hivatottak gátolni, és amelyek a CO 2 bejutását is gátolják. Az a tény, hogy a széndioxid a vízben és a levegőben más koncentrációban van jelen kétféle alkalmazkodási mechanizmust vált ki a vízinövényekben. Az egyik alkalmazkodási mód a levél morfológiai változásával egybekötött (NIELSEN 1993). Egyes fajok az ép leveleiket szeldelik, növelve a levél felület és térfogat arányát, míg más fajok a víz alatti leveleiket elvékonyítják. Az előbbi alkalmazkodási mód vezetett a finoman szeldelt myriophylloid testfelépítés létrejöttéhez, ahol az eredetileg egységes levélfelület számos hengeres keresztmetszetű 33

37 oldalágra tagolódott. Így az oldalágak átmérője (vastagsága) változatlan maradt, viszont a levél felülete közel kétszeresévé vált. A levél szeldeltsége így kihat a fotoszintetikus aktivitásra is (GESSNER 1937), amit a 26. ábra szemléltet. Látható, hogy ugyanannak a fajnak a szeldelt levele közel kétszer olyan gyors fotoszintézisre képes, mint az osztatlan levele. 26 ábra. A Proserpinaca palustris L. különböző típusú leveleinek eltérő fotoszintetikus aktivitás görbéje van különböző PAR értékeken (Forrás: HUTCHINSON 1975: 147). GESSNER (1937) megfigyelése alapján tudjuk azt is, hogy a víz mozgása növeli a fotoszintetikus aktivitást, aminek mértéke nagyobb az osztatlan levéllel rendelkező fajok esetében. A legegyszerűbb és leggyakoribb alkalmazkodási mechanizmus azonban (amint az a sárga vízitök víz alatti levelei esetén megfigyelhető) a levél vastagságának csökkentése. Ez a módosulás gördülékenyebbé teszi a széndioxid asszimilációját, illetve az anyagcsere-termékek levél felszínhez juttatását. Természetesen ez a fajta adaptáció fokozza a vízvesztést, így csak a víz alatti levelek esetében lehetséges. A másik alkalmazkodási mechanizmus élettani jellegű. A vízinövények ugyanis nem egyformán képesek hasznosítani a szén különböző formáit. A szabad széndioxid az alapvető szénforrás a növényeknél, ez mind a vízi, mind a mocsári és mind a szárazföldi fajoknál igaz. Azonban vannak fajok, amelyek képesek a bikarbonátion (HCO 3 - ) felvételére és hasznosítására is (még ha nem is hatékonyan). A természetes vizek általában ugyanis sokkal nagyobb mennyiségben tartalmaznak bikarbonát iont, mint 34

38 szabad széndioxidot. Az a növény, amely képes ezt hasznosítani egyértelmű ökológiai előnnyel bír. Ezt a jelenséget legelőször a csillárkamoszat (Chara, Nitella), a békaszőlő (Potamogeton) és a mocsárhúr (Callitriche) fajoknál mutatták ki. Az edényes vízinövényeknél később ezt a képességet más, megbízhatóbb módszerekkel is igazolták (5. táblázat). A mohák és májmohák közül egyik fajnál sem igazolták ezt a képességet. A makroszkópikus algák közül a Cladophora glomerata, Spirogyra varians és Ulothrix zonata is bizonyítottan rendelkezik ezzel a képességgel. A fajlistából látható, hogy a Magyarországon széles körben elterjedt, közönségesebb fajok képesek a bikarbonátion hasznosítására, vagyis a fajok ritkaságának egyik oka lehet ennek a képességnek a hiánya is. Más megközelítésből nézve a bikarbonát iont hasznosítani tudó fajok magasabb ph-n (pl. szennyezett víz) is képesek megélni. Érdekes megfigyelés, hogy a két süllőhínár faj együttes előfordulás esetén is a gyűrűs süllőhínár (Myriophyllum verticillatum) az, amelyik nem képes felvenni a bikarbonát iont, míg a füzéres süllőhínár (M. spicatum) igen. Ez utóbbi faj elsődlegesen kemény vizekben fordul elő (pl. Balaton) ahol ez a képesség hasznos, míg a gyűrűs süllőhínár sokkal inkább euryionikus faj. Természetesen a víz ph-ja egyéb tényezőktől is függ, mint pl. nitrogén és foszfortartalom, amely nagymértékben képes a ph-n keresztül befolyásolni a víz szénformáinak arányát, meghatározva így a fajok elterjedését is. 5. táblázat. A bikarbonátiont hasznosítani képes makrofiton fajok Faj Maximum ph Hivatkozás Callitriche hamulata 9,5 Kohler & Schoen 1984; Ceratophyllum demersum BODNER 1994 Egeria densa BODNER 1994 Elodea canadensis 9,8 BODNER 1994; Kohler & Schoen 1984; Groenlandia densa 7,4 Kohler & Schoen 1984; Heteranthera graminea BODNER 1994 Lemna trisulca BODNER 1994 Myriophyllum alterniflorum 9,5 Myriophyllum spicatum BODNER 1994 Potamogeton lucens BODNER 1994 Potamogeton pectinatus 9,8 BODNER 1994; Kohler & Schoen 1984; 35