Magyari E. K., Bálint M., Parducci L., Major Á., Nédli J., Rácz I
|
|
- Elvira Tamás
- 9 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 İSI DNS ÉS POPULÁCIÓTÖRTÉNET: 11 ezer év demográfiai változásinak negatív hatása a lucfenyı (Picea abies) genetikai variabilitására egy kárpáti refúgium-területen Magyari E. K., Bálint M., Parducci L., Major Á., Nédli J., Rácz I
2 MOTIVÁCIÓ 2005: Molekuláris Taxonómiai Labor nyílik az MTM-ben Potenciális hasznosítás lehetıségei fosszilis témában? tavi üledékbe zárt fosszilis pollenek és makrofosszíliák
3 İSI DNS KUTATÁSOK rövid történeti áttekintés I. Özönvíz elıtti DNS Fosszilis, erısen fragmentálódott DNS szálak, melyek sokszor posztmortem bázis-transzformáción esnek át Higutchi et al. 1984: 150 éves múzeumi kvaggából sikeresen vontak ki és amplifikáltakısi DNS-t (Fokföldön 1800-as években kipusztult zebra alfaj) Hihetetlen korúısi DNS maradványok ( özönvíz elıtti DNS ): 100 millió évesnél is idısebb fosszíliák látszólagosan sikeres DNS analízise: pl. oligocén és kréta borostyánban talált rovarok, növényi maradványok ( ), miocén Magnolia fosszíliák ( ), 80 millió éves dinoszaurusz csont (1994), kréta korú dínó-tojás (1995) Egyiket sem sikerült reprodukálni, a 2000-es évek kutatásai szerint a DNS megtartás maximálisan néhány százezer éves idıtartományban lehetséges
4 İSI DNS KUTATÁSOK rövid történeti áttekintés II. Özönvíz utáni DNS a 2000-es évek Az ısi DNS vizsgálatok kettéágazó vizsgálati célja: 1. Populációgenetikai kérdések vizsgálata: pl. hogyan hat az elterjedési terület fluktuációja a genetikai diverzitásra, fajképzıdés, evolúció 2. Az egykoron élt fajspektrum kiderítése, diverzitás változás vizsgálata, ısi DNS használata fajmeghatározásra (metagenomika) Barlangi medve - mitokondriális genom hosszú szakaszai ismertek, barnamedvétıl 1.5 millió éve vált el, többszöri géndiverzitás csökkenés az utolsó glaciálisban Gyapjas mamut - teljes mitokondriális genom hajszálból, rövidebb mtdns szaksazok vizsgálata több faj együttes jelenlétét bizonyították az utolsó glaciálisban, 2011: japán kutatók Oroszországban tárolt mamut tetem sejtmagjait akarják elefánt petesejtbe ültetni: Jurasic Park helyett Pleistocene Park 4000 éves grönlandi ember - 3 billió bázispár hajból 2010-ben, mai szibériaiakkal rokonítható Neandervölgyi ember 4 billió bázispárt közöltek 2010-ben, 99,7%-os egyezés a modern emberrel, elválsái idı: ezr év, keveredhetett a modern emberrel Barlangi medve Gyapjas mamut Grönlandi emeber Neandervölgyi emeber
5 Taylor at al. (2010) Missing saiga on the taiga; Campos et al. (2010) Ancient DNA sequences point to a large loss of mitochondrial genetic diversity in the saiga antelope (Saiga tatarica) since the Pleistocene Szaiga antilop ısi DNS vizsgálat modern DNS vizsgálattal párhuzamosan - kihalás szélén álló fajról van szó, környezeti változásokra érzékenyen reagál, de kedvezı feltételek esetén gyorsan szaporodik és mobilis, kedvezıtlen környezetben viszont tömegesen pusztul - genetikia vizsgálat eredménye: hirtelen populációméret csökkenés 2000 és éve, elıbbit valószínőleg emberi hatásra utóbbit klimatikus hatásra bekövetkezı élıhely beszőkülés okozta. + dokumentált tömeges pusztulások betegség, téli nagy hóborítás hatására: 1971, 1987, az ısi DNS vizsgálat konzervációbiológiai jelentısége: ez a faj drámai populációméret csökkenéseket képes túlélni köszönhetıen a botlleneck utáni gyors szaporodásának, következésképpen védelmét leginkább az szolgálná ha a terjedését segítenék elı és nem a hirtelen elhalálozásokat próbálnák megakadályozni (élıhely összekötı folyosók létrehozása)
6 İSI NÖVÉNYI DNS VIZSGÁLATOK -KIS SZÁMÚ VIZSGÁLAT elsısorban metagenomika: milyen fajok voltak jelen? + Archeobotanika (pl. fıbb gabonák, szılı, kukorica)
7 VIZSGÁLT NÖVÉNYFAJ - LUCFENYİ (PICEA ABIES) Miért a lucfenyıt választottuk? 1) Európai populációnak genetikai mintázata részletesen tanulmányozott (kloroplaszt, mitokondriális és nukleáris régiók) 2) Az utolsó eljegesedés során fontos erdıalkotó a Kárpát-medencében, bizonyos helyeken feltételezhetı a folyamatos jelenléte (pl. hegyvidéken) 3) Fosszíliáinak elıkerülése várható glaciális és holocén tavi üledékekben 4) Pollenje nagy mérető ( mikron), relatíve könnyen izolálható az üledékbıl
8 Tollefsrud et al. (2008) A LUCFENYİ GENETIKAI CSOPORTJAI ÉS EZEK ALAPJÁN FELTÉTELEZETT POSZTGLACIÁLIS TERJEDÉSI ÚTVONALAK Mikor történt ez az elválás? Ezek a populációk nem terjedtek északra a holocén felmelegedés során, csak magassági övek közt mozogtak A PCA alapú lucfenyı genetikai csoportok földrajzi eloszlása, és a genetikai csoportok kapcsolata minimum-evolúciósfák alapján. 8 Retyezát-hegység Full glacial (LGM) distribution of Picea abies in the Carpathian Basin
9 Eemian interglacial (ca years BP) disribution of Picea abies in Central-Southern Europe. Taken from Ravazzi ( 2002) Maximum spruce expansion (Picea abies+picea omoricoides) during the early Weichselian ( kyr BP) Maximum expansion of Picea abies in southern Europe during middle pleniglacial interstadials (55 35 kyr cal BP) A LUCFENYİ ELTERJEDÉSI TERÜLETÉNEK VÁLTOZÁSAI AZ ELMÚLT 120,000 ÉVBEN EURÓPÁBAN Tentative range map of Picea abies in central and southern Europe during the LGM ( kyr cal BP). Ravazzi (2002) Lucfenyı (Picea abies) área
10 MOTIVÁCIÓ Ravazzi 2002 The time window used by most researchers (the postglacial) to evaluate the influence of historical events on genetic structure of European tree populations seems too short compared to the amount of genetic variability that was probably not eliminated by the restriction of populations during the LGM. This is especially important in the case of spruce, which was not reduced to a confined refugium but survived in large regions in southern Europe. Hope is now placed in fossil DNA extraction and identification, because this will allow a real integration of paleobotanical and molecular methods.
11 CÉLKITŐZÉSEK?? Az ısi és modern lucfenyı populáció DNS vizsgálata révén annak felderítése, hogy a késıglaciális és holocén idıszak (elmúlt ~ év) klímaváltozásai és az emberi tevékenység (erdıirtás) hogyan hatottak a fafaj genetikai összetételére a Déli-Kárpátokban, mely terület ma számos área-specifikus allélt hordoz közepes genetikai diverzitás mellett. A faj túlélése szempontjából kulcsfontosságú-e ezen área-specifikus allélek védelme? Hosszútávú cél: a paleobotanikai leletek alapján feltételezhetı DNY-ÉK irányú glaciális összeköttetés bizonyítása lucfenyı fosszíliák DNS vizsgálatával
12 KUTATÁSI TERÜLET - TAUL DINTRE BRAZI, RETYEZÁT-HG. T.sz.f.m. : 1740 m Terület : 0,5 ha Vízmélység: 80 cm ph: 5,7 Növényzet : Pinus mugo úszóláp, Rhododendron myrthillus, Sphagnum sp., Picea abies, Pinus cembra Fúrásmag: 5 m
13 A RETYEZÁT
14 MÓDSZER ÉS MUNKAFOLYAMAT Arche DNA lab Arche DNA lab A DNS laborban lucfenyıvel korábban nem dolgoztak A recens lucfenyı anyag elemzése a fosszilist követte (szennyezés elkerülése érdekében) A DNS ısiségének bizonyítása: minta kontroll, reagens kontroll, PCR reakciók és szekvenálás ismétlése külföldi laborban (Uppsala University) A pollen minták fagyasztást követıen közvetlen a PCR reakciók elıtt lettek összetörve (5 pollen egy PCR csıben)
15 Minták: 10 fosszilis lucfenyı mag 4 fosszilis tobozpikkely MÓDSZEREK PCR & SZEKVENÁLÁS 462 fosszilis lucfenyı pollen 58 modern lucfenyı tőlevél PCR mixes: 5 ul of the template solution), 1x reaction buffer, 1.5 mm MgCl2, 0.1 mm dntp (each), pmmole F and R primer, and 0.4 U of AmpliTaq Gold polymerase. PCR produktum tesztelése agaróz gélen ráamplifikálás szekvenálás Marker választás: pszeudo-gének, mikroszatelliták, intergénikus spacer-ek és intronok (rövid bázispáros szakaszok. ndhcp-ndhkp ndhk-for1 CACTTCAGTTCTTGTTGTTCC pseudogenes ndhc_ndhk-rev TCGCCACAGAACCAACGATG psbm-trnd psbm_trnd-f1 GTTCGAGTAACGGAATCTAAC intergene spacer psbm_trnd-rev1 CGAACGTCTTCTGGAGTAGC B: (ORF46b) B-for GCTTATGGCATTGTTGATGT B-rev TGGGCATTCTAGCTGTATTG D: Pt15169 D-for CTTGGATGGAATAGCAGCC D-rev GGAAGCGCATTAAGGTCATTA trnt-trnl trnt_trnl-sp-f1 CTGAGCTAAGCAGGCTCAATGG intergene spacer trnt_trnl-sp-brev GCATGTTATTATCCTCCCCTAG trnl-intron trnl-intron-f2 GAACGCTCTATTTACACC trnl-intron-rev ACACGTAGAATTGGACTCTATC trnl-trnf Aa_trnLF-for GGTTCAAGTCCCTCTATCCC intergene Aa_trnLF-rev ACTGATCAACTCAACTTGTCATAAG intron trnk2i-r1 CATGAGTCAGGAGAGCGATTGG 136 bp 200 bp bp PCR profile: 10 min at 94 ºC, 45 cycles of 20 sec at 94 ºC, 30 sec at 237 bp 55 ºC, 1 min at 72 ºC, final elongation 7 min at 72 ºC, with 10 spacer ATGG 186 bp ºC as end-temperature. matk-trnk trnk2i-f1 GCCCTCGTTCATGAGAATAACC bp 251 bp 197 bp
16 EREDMÉNYEK 58 modern szekvencia ~ 1550 bázispár össz-hossz + 2 Sweden 28 fosszilis pollen szekvencia bázispár hosszúak (összesen 462 próbálkozás) 22 fosszilis mag és tobozpikkely szekvencia, bázispár hosszúak
17 Recent haplotypes: 9 Region (position): Position (total): B(88) M CK B( ) D(77) 629 D( D(82) 634 TL(168) 834 TL(196) 872 TL(197) 873 TL(206) 882 Li(154) 1081 Li(157) 1084 LF(115) 1279 LF(133) 1297 K2i(134) 1464 Length (bp) MUTÁCIÓS POZÍCIÓK B11?? C 12A+5G A A C G T C G T C T T C 1551 Buk9?? C 11A+6G A A C G T C G T C A T C 1551 CP2?? C 11A+6G C A C G T C G T C A T C 1551 Gtk24?? C 10A+6G A A C G T C G T A A T T 1550 KR8-2?? C 13A+5G A A C G T C G T C A T C 1552 P9?? C 12A+5G C A C G T C G T C A T C 1551 St15?? C 10A+6G A A C G T C G T C A T C 1550 Z7?? C 12A+5G A A C G T C G T C A T C 1551 H12?? T 12A+4G+3A+G A C T G T A G C C A G C 1554 Arche cone: cone? C A C G T C G A T C 901 Arche seeds: seed3 A A C 124 seed4 T A 237 seed8? C A C G T C G 575 seed9? C 10A+7G G T C G A T C 990 seed10? A A C G T A G T C C 1016 Arche pollen grains: a-b-p1 C 10A+6G 212 a-d-p2 C A C 124 a-d-p3 C A C 124 a-tl-p4 G T C G 251 a-tl-p5 G T C G 251 a-tl-p6 G T C G 251 a-tl-p7 G T C G 251 a-tl-p8 G T C G 251 a-tl-p9 G T C G 251 a-tl-p10 G T C G 251 a-tl-p11 G T C G 251 a-tl-p12 G T A G 251 a-tl-p13 A G A A 251 a-ck-p14? 136 a-ck-p15? 136 a-m-p16? 200 a-m-p17? 200 Két fosszilis szekvencia kizárólag a fosszilis anyagban fordult elı A mai populáció gyakori és a ritka alléljei egyaránt elıkerültek a fosszilis mintákból, és érdekes jelenség, hogy a mai ritka allélek a fosszilis mintákban gyakoribbak voltak 13 pont mutációt észleltünk 5 in/del polimofizmust
18 A İSI DNS SZEKVENIÁK AUTENTIKUSSÁGÁT TÁMOGATÓ EREDMÉNYEK A reagens és minta kontrollok nem amplifikáltak DNS-t Az agaróz gélen tiszta és egyértelmő csíkok Olyan haplotipusok voltak jelen az ısi anyagban amik ma hiányoznak a területrıl A vizsgálatok replikálhatóak voltak egy független külföldi laborban
19 Alapstatisztikák: polimorfizmus, populációk differenciáltsága és génáramlás mérése az ısi és recens populációk közt No. haplotype s Haplotype diversity (Hd) Nucleotide diversity (π) Average no. differences (k) Fst Ks Kst B Ancient Recent ** D Ancient Recent ** TL Ancient Recent * Li Ancient Recent ** LF Ki Ancient Recent Ancient Recent A koraholocén populáció genetikai diverzitása magasabb volt mint a ma élı populációé ns ns ** - significant at p < 0.01 * - significant at p < 0.05 ns not significant
20 MAXIMUM PARSZIMÓNIA FÁK A KLOROPLASZT DNS SZEKVENCIÁK ALAPJÁN İsi DNS szekvenciák
21 A LUCFENYİ KÉSİGLACIÁLIS ÉS KORAHOLOCÉN POLLEN AKKUMULÁCIÓS RÁTÁJÁNAK (PAR) IDİBELI VÁLTOZÁSA A BRAZI-TÓ ÜLEDÉKSZELVÉNYÉBEN Picea abies PAR (grains cm-2 yr-1) Age (kyr cal yr BP) PAR zones positions Az ısi DNS of the minták adna pozíciója samples Populáció méret csökkenés A piros szaggatott vonal a PAR 3-tagú mozgó átlagát mutatja
22 A LUCFENYİ KÉSİGLACIÁLIS ÉS KORAHOLOCÉN POPULÁCIÓDINAMIKÁJA POLLEN, SZTÓMA ÉS MAKROFOSSZÍLIA ANALÍZIS ALAPJÁN Depth cm Picea abies (stomata) Timescale (cal yr BP) Picea abies (periderm) Picea abies (leaves) Picea abies (bud scale) Picea abies (pollen) Relative frequency (%) Concentration (number of remains per 10 cm 3 ) Sum Trees Sum Shrubs Concentration (number of remains on slide) First accurrance of Picea abies on lakeshore Sum Herbs TDB-1 (1770 m) Age cal yr BP Depth cm Picea abies Corylus Early Holocene warming 11,700-10, cal yr BP rapid increase in woody 400 cover, dense Larix forest around the lake Younger Dryas cooling 12,900-11, cal yr BP regional expanison of Artemisia and Chenopodiaceae; decreasing tree cover on the lakeshore, but Picea abies survives Bolling/Allerod warming 14,450-12,900 cal yr BP; establishment of Pinus mugo,larix decidua, Pinus cembra and Picea abies on the lakeshore Carpinus betulus Fagus Oldest Dryas cold phase > 14,450 cal yr BP lakeshore treless, 600 steppe tundra and alpine herbs (Soldanella, Primula) A lucefnyı 13,900 évvel ezelıtt telepedett meg a Brazi-tó partján, a késıglaciálisban majdnem folyamatos a jelenléte, a Fiatal Driász lehőlési fázis egy rövid szakaszán fosszíliái hiányoznak a térségben ekkor is jelen van, de a tó partjáról visszahúzódik Taul Zanogutii (1900 m) Picea 600 Holocén pollenszelvények a Brazitóból és a Zenóga-tóból. Arra utalnak, hogy a lucfenyı a Farcas hegységben et al az elmúlt évben gyakori volt, de kiterjedése jelentısen fluktuált
23 A RETYEZÁT-HEGYS HEGYSÉG ÉS A KÖRNYEZ RNYEZİ TERÜLETEK TÁJHASZN JHASZNÁLATI TÉRK RKÉPE A lucfenyvesek korlátozott kiterjedést érnek csak el a Retyezáthegységben, az északi oldalon nagyobb az állomány A hegyi rétek és legelık kiterjedés nagy a déli oldalon, erdıirtás? Forrás: Grodzinska et al. 2004
24 A Lolaia gleccser maximális kiterjedése 16 ezer éve A lucfenyı hipotetikus refúgiumai a gleccserek maximális kiterjedése idején Reuther et al Reuther et al Taul dinte Brazi (1740 m) A lucfenyı koraholocén expanziójának iránya A genetikai, pollen EREDMÉNYEK- akkumulációs fosszilis pollen, KONKLÚZIÓK ráták sztóma 3 és makrofosszília drasztikus Adataink arra populációméret utalnak, adatok együttesen hogy csökkenést a koraholocén, hogy még az elmúlt a terjedıben lucfenyı a lévı hegységben, évben lucfenyı arra utalnak, rögzítettek valószínőleg (bottleneck). populáció genetikai Ezek alacsonyabb nagy diverzitása tszf magasságokban nagyobb volt mint élte a túl hegységben az utolsó valószínőséggel hozzájárultak a ma élı eljegesedés populációé, maximumát, és a koraholocén a késıglaciális lucfenyı populáció több mára expanzió genetikai kihalt allélt ezekbıl variabilitásának is hordozott. a lokális populációkból csökkenéséhez, indult és elképzelhetı meg. hogy több ısi alléltípus is áldozatául esett a hirtelen állománycsökkenésnek, melyek közül a legerısebb a középkorra tehetı (antropogén erdıirtások sorozata).
25 KONZERVÁCIÓ-BIOLÓGIAI KÖVETKEZTETÉSEK A Kárpátokban a hegység szabdalt morfológiájának következtében, kis területen változatos génállományú fapopulációk élnek (a fenyıfajok esetében a populációk genetikai differenciáltsága is jóval nagyobb itt mint az Alpokban!!!) Ezt a különösen gazdag génállományt fokozottan védeni kell a jövı érdekében! İsi és modern DNS adataink a pollen alapú demográfiai rekonstrukcióval kiegészítve arra utaltak, hogy az erdıirtások MÁR CSÖKKENTETTÉK A LUCFENYİ GENETIKAI DIVERZITÁSÁT A RETYEZÁT- HEGYSÉGBEN, ami a faj alkalmazkodóképességének a csökkenését is maga után vonhatja. Fontos tehát a meglévı állományok fokozott védelme, a természetes terjedés elısegítése a déli oldalon a legeltetés korlátozásával. KORAHOLOCÉN (11000 ÉVE) MAI ÁLLAPOT
26 KÖSZÖNÖM M A FIGYELMET! Támogatóink: European Commission (MERG-CT Combining palaeoecology and palaeogenetics ), OTKA PD73234
LATE QUATERNARY QUNATITATIVE ENVIRONMENTAL AND CLIMATE RECONSTRUCTIONS IN THE SOUTH CARPATHIANS
LATEQUATERNARYQUNATITATIVEENVIRONMENTALAND CLIMATERECONSTRUCTIONSINTHESOUTHCARPATHIANS PROLONGPROJEKT Eladóülésazslénytaniszakosztályszervezésében,DebrecenMTAATOMKI,2014.január6.10óra SeminarofHungarianPaleontologicalSociety,DebrecenMTAATOMKI,6thJanuary2014,10am
RészletesebbenA humán mitokondriális genom: Evolúció, mutációk, polimorfizmusok, populációs vonatkozások. Egyed Balázs ELTE Genetikai Tanszék
A humán mitokondriális genom: Evolúció, mutációk, polimorfizmusok, populációs vonatkozások Egyed Balázs ELTE Genetikai Tanszék Endoszimbiotikus gén-transzfer (Timmis et al., 2004, Nat Rev Gen) Endoszimbiotikus
RészletesebbenPopulációgenetikai. alapok
Populációgenetikai alapok Populáció = egyedek egy adott csoportja Az egyedek eltérnek egymástól morfológiailag, de viselkedésüket tekintve is = genetikai különbségek Fenotípus = külső jellegek morfológia,
RészletesebbenEgy mezofil lomberdei faj, a szártalan kankalin (Primula vulgaris Huds.) európai léptékű filogeográfiája, különös tekintettel a Kárpát-medencére
Egy mezofil lomberdei faj, a szártalan kankalin (Primula vulgaris Huds.) európai léptékű filogeográfiája, különös tekintettel a Kárpát-medencére Laczkó Levente Témavezető: Sramkó Gábor posztdoktori kutató
RészletesebbenMolekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén
Molekuláris biológiai eljárások alkalmazása a GMO analitikában és az élelmiszerbiztonság területén Dr. Dallmann Klára A molekuláris biológia célja az élőlények és sejtek működésének molekuláris szintű
RészletesebbenPOLLENEKBE ZÁRT Z. Dr. Magyari Enikő Paleontológiai Kutatócsoport
POLLENEKBE ZÁRT Z KLÍMAV MAVÁLTOZÁS: HIDEG-MELEG A JÉGKORSZAKBANJ Dr. Magyari Enikő MTA-MTM MTM-ELTE Paleontológiai Kutatócsoport Mi a pollen analízis és hogyan kapcsolódik a radiokarbon kormeghatározáshoz?
Részletesebben10. CSI. A molekuláris biológiai technikák alkalmazásai
10. CSI. A molekuláris biológiai technikák alkalmazásai A DNS mint azonosító 3 milliárd bázispár az emberi DNS-ben (99.9%-ban azonos) 0.1%-nyi különbség elegendő az egyedek megkülönböztetéséhez Genetikai
RészletesebbenDNS-szekvencia meghatározás
DNS-szekvencia meghatározás Gilbert 1980 (1958) Sanger 3-1 A DNS-polimerázok jellemzői 5'-3' polimeráz aktivitás 5'-3' exonukleáz 3'-5' exonukleáz aktivitás Az új szál szintéziséhez kell: templát DNS primer
RészletesebbenKÉSŐGLACIÁLIS ÉS HOLOCÉN OXIGÉNIZOTÓP-ALAPÚ KLÍMAREKONSTRUKCIÓ HIBAHATÁR-BECSLÉSE A DÉLI- KÁRPÁTOKBAN TAVI ÜLEDÉKEK ELEMZÉSE ALAPJÁN
KÉSŐGLACIÁLIS ÉS HOLOCÉN OXIGÉNIZOTÓP-ALAPÚ KLÍMAREKONSTRUKCIÓ HIBAHATÁR-BECSLÉSE A DÉLI- KÁRPÁTOKBAN TAVI ÜLEDÉKEK ELEMZÉSE ALAPJÁN Témavezető: dr. Magyari Enikő MTA-MTM-ELTE Paleontológiai Kutatócsoport
RészletesebbenA BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE
KARSZTFEJLŐDÉS XIX. Szombathely, 2014. pp. 137-146. A BÜKKI KARSZTVÍZSZINT ÉSZLELŐ RENDSZER KERETÉBEN GYŰJTÖTT HIDROMETEOROLÓGIAI ADATOK ELEMZÉSE ANALYSIS OF HYDROMETEOROLIGYCAL DATA OF BÜKK WATER LEVEL
RészletesebbenTermészetvédelmi biológia
Természetvédelmi biológia 1. A természetvédelmi biológia meghatározása, a biológiai sokféleség értelmezése A természetvédelmi biológia (konzervációbiológia) fı céljai 1. Az emberi tevékenység fajok populációra,
Részletesebbenhol van archiválva a vizsgálati anyag. Sem a makroflóra, sem a pollenminták elhelyezéséről nincs információ. A paleontológiában de a földtudományok
Opponensi vélemény Magyari Enikő: A Kárpát-medence és DK-Európa késő pleniglaciális és holocén vegetációfejlődése különös tekintettel a gyors felmelegedési és lehűlési hullámokra mutatott vegetációs válaszokra
RészletesebbenTöbbgénes jellegek. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek. 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása alatt áll
Többgénes jellegek Többgénes jellegek 1. 1. Klasszikus (poligénes) mennyiségi jellegek Multifaktoriális jellegek: több gén és a környezet által meghatározott jellegek 2.Szinte minden jelleg több gén irányítása
RészletesebbenKE SO NEGYEDKORI KVANTITATI V KO RNYEZETI E S KLI MAREKONSTRUKCIO K
LATE QUATERNARY QUNATITATIVE ENVIRONMENTAL AND CLIMATE RECONSTRUCTIONS IN THE SOUTH CARPATHIANS KE SO NEGYEDKORI KVANTITATI V KO RNYEZETI E S KLI MAREKONSTRUKCIO K A DE LI KA RPA TOKBAN PROLONG PROJEKT
RészletesebbenHOLOCÉN KLÍMA ÉS KÖRNYEZET NAGYFELBONTÁSÚ, MULTI PROXI
HOLOCÉN KLÍMA ÉS KÖRNYEZET NAGYFELBONTÁSÚ, MULTI PROXI REKONSTRUKCIÓJA A KÁRPÁTI RÉGIÓBAN: A VEGETÁCIÓ VÁLASZREAKCIÓJA A KORAHOLOCÉN FELMELEGEDÉSI HULLÁMOKRA MAGASHEGYSÉGI ÉS ALFÖLDI KÖRNYEZETBEN High
Részletesebbendc_1016_15 MTA doktori értekezés tézisei Magyari Enikő
A Kárpát-medence és DK-Európa késő pleniglaciális és holocén vegetációfejlődése különös tekintettel a gyors felmelegedési és lehűlési hullámokra mutatott vegetációs válaszokra MTA doktori értekezés tézisei
RészletesebbenA genetikai sodródás
A genetikai sodródás irányított, nem véletlenszerű Mindig a jobb nyer! természetes szelekció POPULÁCIÓ evolúció POPULÁCIÓ A kulcsszó: változékonyság a populáción belül POPULÁCIÓ nem irányított, véletlenszerű
RészletesebbenA Lápos-hegység Varatec hegyének (1358m) tájhasználata és ennek hatása a hegytető tőzegmohalápjának hidrológiai változásaira az elmúlt 500 évben
A Lápos-hegység Varatec hegyének (1358m) tájhasználata és ennek hatása a hegytető tőzegmohalápjának hidrológiai változásaira az elmúlt 500 évben Készítette: Kiripovszky Fruzsina Éva (Környezettan alapszakos
RészletesebbenBakteriális identifikáció 16S rrns gén szekvencia alapján
Bakteriális identifikáció 16S rrns gén szekvencia alapján MOHR ANITA SIPOS RITA, SZÁNTÓ-EGÉSZ RÉKA, MICSINAI ADRIENN 2100 Gödöllő, Szent-Györgyi Albert út 4. info@biomi.hu, www.biomi.hu TÖRZS AZONOSÍTÁS
RészletesebbenSupplementary Table 1. Cystometric parameters in sham-operated wild type and Trpv4 -/- rats during saline infusion and
WT sham Trpv4 -/- sham Saline 10µM GSK1016709A P value Saline 10µM GSK1016709A P value Number 10 10 8 8 Intercontractile interval (sec) 143 (102 155) 98.4 (71.4 148) 0.01 96 (92 121) 109 (95 123) 0.3 Voided
RészletesebbenFÖLDRAJZ ANGOL NYELVEN GEOGRAPHY
Földrajz angol nyelven középszint 0623 ÉRETTSÉGI VIZSGA 2007. május 15. FÖLDRAJZ ANGOL NYELVEN GEOGRAPHY KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA INTERMEDIATE LEVEL WRITTEN EXAM JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
RészletesebbenA PNP kóroktanának molekuláris vizsgálata Dán Ádám és Rónai Zsuzsanna
A PNP kóroktanának molekuláris vizsgálata Dán Ádám és Rónai Zsuzsanna XXVI. Derzsy Napok 2018. június 7-8. Hajdúszoboszló 1 Marek betegség vírusa Vakcina vírustörzs Alphaherpesvirinae Mardivirus Gallid
RészletesebbenA rosszindulatú daganatos halálozás változása 1975 és 2001 között Magyarországon
A rosszindulatú daganatos halálozás változása és között Eredeti közlemény Gaudi István 1,2, Kásler Miklós 2 1 MTA Számítástechnikai és Automatizálási Kutató Intézete, Budapest 2 Országos Onkológiai Intézet,
RészletesebbenCím: Éghajlattani tanszék honlapja oktatók Deák József Áron 3db link
Biogeográfia GY 02 07 Deák József Áron Követelmények: Órákon kötelezı megjelenés, max 2 DB hiányzás. Túllépése esetén, hiányzásonként -5p (100p-ból) 3db ZH lesz. Egy kivételével nem a gyak idıpontjában.
RészletesebbenMagyar vakcsiga (Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927)) egy szisztematikai probléma vizsgálata genetikai módszerekkel
Földtan, őslénytan, flóra, fauna, természetvédelem www.mecsek.gportal.hu 2013.07.01. Szerkesztő: Fazekas Imre E-mail: fazekas.hu@gmail.com Magyar vakcsiga (Bythiospeum hungaricum (Soós, 1927)) egy szisztematikai
RészletesebbenHAPMAP -2010 Nemzetközi HapMap Projekt. SNP GWA Haplotípus: egy kromoszóma szegmensen lévő SNP mintázat
HAPMAP -2010 Nemzetközi HapMap Projekt A Nemzetközi HapMap Project célja az emberi genom haplotípus* térképének(hapmap; haplotype map) megszerkesztése, melynek segítségével katalogizálni tudjuk az ember
RészletesebbenAlgaközösségek ökológiai, morfológiai és genetikai diverzitásának összehasonlítása szentély jellegű és emberi használatnak kitett élőhelykomplexekben
Algaközösségek ökológiai, morfológiai és genetikai diverzitásának összehasonlítása szentély jellegű és emberi használatnak kitett élőhelykomplexekben Duleba Mónika Környezettudományi Doktori Iskola I.
RészletesebbenFiatal kutatói beszámoló
Talajbiológiai- és biokémiai osztály Fiatal kutatói beszámoló Gazdag Orsolya tudományos segédmunkatárs Témavezető: Dr. Ködöböcz László 2013.12.03. Témacím: Különböző gazdálkodási módok hatása a talaj baktérium-közösségeinek
RészletesebbenÚj temékek az UD-GenoMed Kft. kínálatában!
Új temékek az UD-GenMed Kft. kínálatában! Műanyag termékek: SARSTEDT műanyag termékek teljes választéka Egyszer használats labratóriumi műanyag eszközök szövet és sejttenyésztéshez Vérvételi és diagnsztikai
RészletesebbenÚj temékek az UD- GenoMed Kft. kínálatában!
Új temékek az UD- GenoMed Kft. kínálatában! Szolgáltatásaink: Medical Genomic Technologies Kft. Betegtoborzás és biobanking Bioinformatika o Adatelemzés/adatbányászás o Integrált adatbázis készítés Sejtvonal
RészletesebbenA klímaváltozás természetrajza
A klímaváltozás természetrajza Az elmúlt hónapok eseményei Stern-jelentés (2006 október) Nairobi klímacsúcs (2006 november) Az EB energiapolitikai csomagja (2006 okt 2007 jan) European Renewable Energy
RészletesebbenEvolúcióbiológia. Biológus B.Sc tavaszi félév
Evolúcióbiológia Biológus B.Sc. 2011. tavaszi félév A biológiában minden csak az evolúció fényében válik érthetővé Theodosius Dobzhansky : Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.
RészletesebbenMangalica specifikus DNS alapú módszer kifejlesztés és validálása a MANGFOOD projekt keretében
Mangalica specifikus DNS alapú módszer kifejlesztés és validálása a MANGFOOD projekt keretében Szántó-Egész Réka 1, Mohr Anita 1, Sipos Rita 1, Dallmann Klára 1, Ujhelyi Gabriella 2, Koppányné Szabó Erika
RészletesebbenA magyarok genetikai vizsgálata. Dr. Pamzsav Horolma (ISZKI)
A magyarok genetikai vizsgálata Dr. Pamzsav Horolma (ISZKI) BEVEZETÉS Kérdés? DNS szerkezet Genetikai örökség Sejt és szervecskéi KROMOSZÓMA KÉSZLET Kariotípus: 23 pár kromoszóma 50 Mb GENOM GENOM = DNS
RészletesebbenAZ ERDÕ NÖVEKEDÉSÉNEK VIZSGÁLATA TÉRINFORMATIKAI ÉS FOTOGRAMMETRIAI MÓDSZEREKKEL KARSZTOS MINTATERÜLETEN
Tájökológiai Lapok 5 (2): 287 293. (2007) 287 AZ ERDÕ NÖVEKEDÉSÉNEK VIZSGÁLATA TÉRINFORMATIKAI ÉS FOTOGRAMMETRIAI MÓDSZEREKKEL KARSZTOS MINTATERÜLETEN ZBORAY Zoltán Honvédelmi Minisztérium Térképészeti
RészletesebbenA földtörténet évmilliárdjai nyomában 2010.11.22. FÖLDRAJZ 1 I. Ősidő (Archaikum): 4600-2600 millió évvel ezelőtt A földfelszín alakulása: Földkéreg Ősóceán Őslégkör kialakulása. A hőmérséklet csökkenésével
RészletesebbenMolekuláris genetikai vizsgáló. módszerek az immundefektusok. diagnosztikájában
Molekuláris genetikai vizsgáló módszerek az immundefektusok diagnosztikájában Primer immundefektusok A primer immundeficiencia ritka, veleszületett, monogénes öröklődésű immunhiányos állapot. Családi halmozódást
RészletesebbenA Leuce szekcióba tartozó hazai nyárak dunántúli természetes eredetű állományainak populációgenetikai vizsgálata
Nyugat-magyarországi Egyetem Erdőmérnöki Kar Doktori (PhD) értekezés tézisei A Leuce szekcióba tartozó hazai nyárak dunántúli természetes eredetű állományainak populációgenetikai vizsgálata Benke Attila
RészletesebbenFilogenetikai analízis. Törzsfák szerkesztése
Filogenetikai analízis Törzsfák szerkesztése Neighbor joining (szomszéd összevonó) módszer A fában egymás mellé kerülı objektumok kiválasztása a távolságmátrix értékei és az objektumoknak az összes többivel
RészletesebbenAnimal welfare, etológia és tartástechnológia
Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 5 Issue 4 Különszám Gödöllı 2009 459 MORFOLÓGIAI ÉS GENETIKAI VIZSGÁLATOK MAGYARORSZÁGI TÖRPEHARCSÁKON
RészletesebbenOrvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014. Április 8 Május 22 8th April 22nd May
Orvosi Genomtudomány 2014 Medical Genomics 2014 Április 8 Május 22 8th April 22nd May Hét / 1st week (9. kalendariumi het) Takács László / Fehér Zsigmond Magyar kurzus Datum/ido Ápr. 8 Apr. 9 10:00 10:45
Részletesebben36% more maize was produced (Preliminary production data of main crops, 2014)
Release date: 22 January 2015 Next release: 26 January 2015. Vital events, January November 2014 Number 13 36% more maize was produced (Preliminary data of main crops, 2014) In 2014 the of all major crops
RészletesebbenTrinucleotide Repeat Diseases: CRISPR Cas9 PacBio no PCR Sequencing MFMER slide-1
Trinucleotide Repeat Diseases: CRISPR Cas9 PacBio no PCR Sequencing 2015 MFMER slide-1 Fuch s Eye Disease TCF 4 gene Fuchs occurs in about 4% of the US population. Leads to deteriorating vision without
RészletesebbenFirst experiences with Gd fuel assemblies in. Tamás Parkó, Botond Beliczai AER Symposium 2009.09.21 25.
First experiences with Gd fuel assemblies in the Paks NPP Tams Parkó, Botond Beliczai AER Symposium 2009.09.21 25. Introduction From 2006 we increased the heat power of our units by 8% For reaching this
Részletesebben7 th Iron Smelting Symposium 2010, Holland
7 th Iron Smelting Symposium 2010, Holland Október 13-17 között került megrendezésre a Hollandiai Alphen aan den Rijn városában található Archeon Skanzenben a 7. Vasolvasztó Szimpózium. Az öt napos rendezvényen
RészletesebbenDEVELOPMENT OF THE COLLATERAL PRODUCTION AVERAGE FOR HOLLÓSY, ZSOLT. Keywords: EU, region, wheat, corn, collateral production average.
DEVELOPMENT OF THE COLLATERAL PRODUCTION AVERAGE FOR WHEAT AND CORN IN THE HUNGARIAN REGIONS HOLLÓSY, ZSOLT Keywords: EU, region, wheat, corn, collateral production average. Hungary can be said to play
RészletesebbenSTUDENT LOGBOOK. 1 week general practice course for the 6 th year medical students SEMMELWEIS EGYETEM. Name of the student:
STUDENT LOGBOOK 1 week general practice course for the 6 th year medical students Name of the student: Dates of the practice course: Name of the tutor: Address of the family practice: Tel: Please read
RészletesebbenEGÉSZSÉGTUDOMÁNY, LVII. ÉVFOLYAM, 2013. 4. SZÁM 2013/4
Part II: Seasonal variations in human infections with Puumula hantavirus in Styria II. rész: Évszakos változások a Puumula hantavirus okozta humán fertőzésekben Stájerországban PROF. SIXL WOLF DIETER,
RészletesebbenDiagnosztikai célú molekuláris biológiai vizsgálatok
Diagnosztikai célú molekuláris biológiai vizsgálatok Dr. Patócs Attila, PhD MTA-SE Molekuláris Medicina Kutatócsoport, Semmelweis Egyetem II. sz. Belgyógyászati Klinika Laboratóriumi Medicina Intézet Genetikai
RészletesebbenZÁRÓJELENTÉS. című OTKA pályázathoz. A cirbolyafenyő populációi Európában mindenütt védettek!
ZÁRÓJELENTÉS a Genetikai diverzitás vizsgálatok őshonos Pinus cembra L. populációknál. Populációökológiai, populáció-genetikai, erdészeti-, táj-, és vegetációtörténeti vonatkozások. című OTKA pályázathoz
RészletesebbenA genetikai lelet értelmezése monogénes betegségekben
A genetikai lelet értelmezése monogénes betegségekben Tory Kálmán Semmelweis Egyetem, I. sz. Gyermekklinika A ~20 ezer fehérje-kódoló gén a 23 pár kromoszómán A kromoszómán található bázisok száma: 250M
RészletesebbenA riport fordulónapja / Date of report december 31. / 31 December, 2017
CRR Art. 129 Report Kibocsátó / Issuer Erste Jelzálogbank Zrt. A riport fordulónapja / Date of report 2017. december 31. / 31 December, 2017 1. A fedezetek és a forgalomban lévő fedezett kötvényállomány
RészletesebbenA klímaváltozás hatása a tartószerkezetekre és az építési szabványokra
A klímaváltozás hatása a tartószerkezetekre és az építési szabványokra Rózsás Árpád, Kovács Nauzika Ph.D., Vigh László Gergely Ph.D. Problémafelvetés, motiváció Épületek, civil infrastruktúra ~ 80% nemzeti
RészletesebbenTERMÉSZETVÉDELMI MÉRNÖK MSc. ZÁRÓVIZSGA TÉMAKÖRÖK június 12. NAPPALI, LEVELEZŐ
TERMÉSZETVÉDELMI MÉRNÖK MSc ZÁRÓVIZSGA TÉMAKÖRÖK 2017. június 12. NAPPALI, LEVELEZŐ Természetvédelmi mérnök MSc szak Záróvizsga A tételsor: Az ökoszisztémák csoportosítása. Az ökológiai rendszerek változása
RészletesebbenFÖLDRAJZ ANGOL NYELVEN GEOGRAPHY
Földrajz angol nyelven középszint 0612 É RETTSÉGI VIZSGA 2006. október 25. FÖLDRAJZ ANGOL NYELVEN GEOGRAPHY KÖZÉPSZINTŰ ÍRÁSBELI ÉRETTSÉGI VIZSGA INTERMEDIATE LEVEL WRITTEN EXAM JAVÍTÁSI-ÉRTÉKELÉSI ÚTMUTATÓ
RészletesebbenA munkaerı-piaci helyzet alakulása a Nemzeti Foglalkoztatási Szolgálat legfrissebb adatai alapján 2012. július
A munkaerı-piaci helyzet alakulása a Nemzeti Foglalkoztatási Szolgálat legfrissebb adatai alapján 2012. július A foglalkoztatók az illetékes kirendeltségeken 2012. július hónap folyamán összesen 37,9 ezer
RészletesebbenMelegkedvelő flóra elemek evolúciója
Melegkedvelő flóra elemek evolúciója és klimatikus vonatkozásai Magyarország és az északi félgömb kainozoikumi flóráiban. (OTKA által támogatott kutatás) (Erdei Boglárka, Hably Lilla) A hajdani szárazföldi
RészletesebbenAZ NFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE NATIONAL EMPLOYMENT SERVICE december / December 2015
AZ NFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE NATIONAL EMPLOYMENT SERVICE Nyilvántartott álláskeresők összesen Registered jobseekers total Ebből / From this Kategóriák / Categories álláskeresési
RészletesebbenA modern e-learning lehetőségei a tűzoltók oktatásának fejlesztésében. Dicse Jenő üzletfejlesztési igazgató
A modern e-learning lehetőségei a tűzoltók oktatásának fejlesztésében Dicse Jenő üzletfejlesztési igazgató How to apply modern e-learning to improve the training of firefighters Jenő Dicse Director of
RészletesebbenSupplementary Figure 1
Supplementary Figure 1 Plot of delta-afe of sequence variants detected between resistant and susceptible pool over the genome sequence of the WB42 line of B. vulgaris ssp. maritima. The delta-afe values
RészletesebbenSodródás Evolúció neutrális elmélete
Sodródás Evolúció neutrális elmélete Egy kísérlet Drosophila Drosophila pseudoobscura 8 hím + 8 nőstény/tenyészet 107 darab tenyészet Minden tenyészet csak heterozigóta egyedekkel indul a neutrális szemszín
RészletesebbenDEVELOPMENT OF HUNGARIAN AND AUSTRIAN ORGANIC FARMING. By: KOLTAI, JUDIT MAZÁN, MÁRIÓ CSATAI, RÓZSA
DEVELOPMENT OF HUNGARIAN AND AUSTRIAN ORGANIC FARMING By: KOLTAI, JUDIT MAZÁN, MÁRIÓ CSATAI, RÓZSA Keywords: organic farming, development, support systems, marketing. Directive 2092/91/EEC of the European
RészletesebbenFAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE
FAMILY STRUCTURES THROUGH THE LIFE CYCLE István Harcsa Judit Monostori A magyar társadalom 2012-ben: trendek és perspektívák EU összehasonlításban Budapest, 2012 november 22-23 Introduction Factors which
RészletesebbenKOOPERÁCI CIÓS S KUTATÓ KÖZPONT EXTRATERRESZTRIKUS TÉNYEZŐK K HATÁSA A LÉGKL GKÖRI ENERGETIKAI VISZONYOKRA Cseh SándorS SOPRON 2006
KOOPERÁCI CIÓS S KUTATÓ KÖZPONT EXTRATERRESZTRIKUS TÉNYEZŐK K HATÁSA A LÉGKL GKÖRI ENERGETIKAI VISZONYOKRA Cseh SándorS SOPRON 2006 A globális lis felmelegedés s bizonyítékai Több szén-dioxid Magasabb
RészletesebbenA bioinformatika gyökerei
A bioinformatika gyökerei 1944: Avery a transforming principle a DNS 1952: Hershey és Chase perdöntő bizonyíték: a bakteriofágok szaporodásakor csak a DNS jut be a sejtbe 1953: Watson és Crick a DNS szerkezete
RészletesebbenMIKROSZATELIT DNS- VIZSGÁLATOK A MOCSÁRI TEKNŐS NÉGY DUNÁNTÚLI ÁLLOMÁNYÁN
MIKROSZATELIT DNS- VIZSGÁLATOK A MOCSÁRI TEKNŐS NÉGY DUNÁNTÚLI ÁLLOMÁNYÁN Molnár Tamás 1, Lanszki József 1, Magyary István 1, Jeney Zsigmond 2, Lehoczky István 2 1 Kaposvári Egyetem Állattudományi Kar,
RészletesebbenA munkaerı-piaci helyzet alakulása a Nemzeti Foglalkoztatási Szolgálat legfrissebb adatai alapján 2013. január
A munkaerı-piaci helyzet alakulása a Nemzeti Foglalkoztatási Szolgálat legfrissebb adatai alapján 2013. január A támogatott munkaerıigények domináltak januárban Az év elsı hónapjában több mint három ezer
Részletesebben2011. január április 10. IPK Gatersleben (Németország) május 17. Kruppa Klaudia
2011. január 10. 2011. április 10. IPK Gatersleben (Németország) Gatersleben (G-life) Country State District Town Administration Germany Saxony-Anhalt Salzlandkreis Seeland Basic statistics Area 16.00
RészletesebbenErdőfejlődés rekonstrukció régészeti geológiai módszerekkel
Náfrádi Katalin Erdőfejlődés rekonstrukció régészeti geológiai módszerekkel Szeged, 2016. december 7. www.meetthescientist.hu 1 26 Harvard Forest Fulbright kutatói ösztöndíj, 3 hónap www.meetthescientist.hu
RészletesebbenMitokondriális DNS és mikroszatellita polimorfizmusok igazságügyi genetikai aspektusú vizsgálata a magyar népességben
* BUDAPESTI EÖTVÖS LORÁND * TUDOMÁNYEGYETEM Mitokondriális DNS és mikroszatellita polimorfizmusok igazságügyi genetikai aspektusú vizsgálata a magyar népességben DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Készítette: Egyed
RészletesebbenFeltesszük, hogy a mintaelemek között nincs két azonos. ha X n a rendezett mintában az R n -ik. ha n 1 n 2
Kabos: Ordinális változók Hipotézisvizsgálat-1 Minta: X 1, X 2,..., X N EVM (=egyszerű véletlen minta) X-re Feltesszük, hogy a mintaelemek között nincs két azonos. Rendezett minta: X (1), X (2),..., X
RészletesebbenNegyedidõszaki éghajlati ciklusok a Mecsek környéki löszök puhatestû faunájának változása alapján
MALAKOLÓGIAI TÁJÉKOZTATÓ 2000 MALACOLOGICAL NEWSLETTER 18: 59 67 Negyedidõszaki éghajlati ciklusok a Mecsek környéki löszök puhatestû faunájának változása alapján Tóth Árpád Abstract: Qaternary Climatic
RészletesebbenA HUMÁN GENOM PROJEKT Sasvári-Székely Mária* Semmelweis Egyetem, Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Pathobiokémiai Intézet
A HUMÁN GENOM PROJEKT Sasvári-Székely Mária* Semmelweis Egyetem, Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Pathobiokémiai Intézet *Levelezési cím: Dr. Sasvári-Székely Mária, Semmelweis Egyetem, Orvosi
RészletesebbenRövid távú koraholocén (8200 év) klímafluktuációk vegetációra gyakorolt hatása a Déli-Kárpátok Retyezát hegységében. Készítette: Pál Ilona
Eötvös Loránd Tudományegyetem Természettudományi Kar Általános és Alkalmazott Földtani Tanszék Rövid távú koraholocén (8200 év) klímafluktuációk vegetációra gyakorolt hatása a Déli-Kárpátok Retyezát hegységében
RészletesebbenDobzhansky: In Biology nothing makes sense except in the light of Evolution.
Dobzhansky: In Biology nothing makes sense except in the light of Evolution. Az Evolúcióbiológia Története Molnár István im54@invitel.hu Mai témák 1. Mi az evolúció? 2. Hogyan alakult ki a mai evolúciós
RészletesebbenConserved ortholog set (COS) markerek térképezése Aegilops kromoszómákon
Conserved ortholog set (COS) markerek térképezése Aegilops kromoszómákon Rövid tanulmányút 2011. 01.03-03. 30., John Inn Centre, Dept. of Crop Genetics, Norwich Research Park, Norwich NR4 7UH, UK Supervisor:
RészletesebbenRovarökológia. Haszon: megporzás. Bevezetés: rovarok és az ember. Haszon: méhészet
Haszon: megporzás Táplálékaink 1/3-a a megporzáshoz kötődik Virágos növények evolúciója Bevezetés: rovarok és az ember Terméstöbblet (megtermelt és fogyasztott mennyiség különbsége) pollinátorokkal és
RészletesebbenFehérnyárak vizsgálata Tompa város központi közparkjában
Szakvélemény Fehérnyárak vizsgálata Tompa város központi közparkjában Készült Tompa Város Polgármesteri Hivatal megbízásából 2009. június Készült 2 eredeti példányban. Ez a számú példány. Tartalom 1. Elızmények
Részletesebben1.2.4.1.1 ÉLİHELYEK ELNEVEZÉSEI
1. táblázat Általános Nemzeti Élıhely Rendszer kategóriái ÉLİHELYEK JELE TERMÉSZETES ÉLİHELYEK 1.2.4.1.1 ÉLİHELYEK ELNEVEZÉSEI A Hinarasok A1 Békalencsés, rucaörömös, tócsagazos úszóhínár A2 Rencés, kolokános
RészletesebbenAZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE október / October 2008
AZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE Kategóriák / Categories Létszám, fő Number of képest / Changes compared to previous Változás az előző
RészletesebbenA JUHTARTÁS HELYE ÉS SZEREPE A KÖRNYEZETBARÁT ÁLLATTARTÁSBAN ÉSZAK-MAGYARORSZÁGON
Bevezetés A JUHTARTÁS HELYE ÉS SZEREPE A KÖRNYEZETBARÁT ÁLLATTARTÁSBAN ÉSZAK-MAGYARORSZÁGON Abayné Hamar Enikő Marselek Sándor GATE Mezőgazdasági Főiskolai Kar, Gyöngyös A Magyarországon zajló társadalmi-gazdasági
RészletesebbenAZ ORSZÁGOS ERDÔREZERVÁTUM-
AZ ORSZÁGOS ERDÔREZERVÁTUM- HÁLÓZAT BEMUTATÁSA AZ ORSZÁGOS ERDÔÁLLOMÁNY- ADATTÁR ALAPJÁN PRESENTATION OF THE FOREST RESERVES NETWORK HUNGARY BASED ON THE HUNGARIAN FOREST RESOURCE DATABASE Bartha Dénes,
RészletesebbenAZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE november / November 2007
AZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE Kategóriák / Categories Létszám, fő Number of képest / Changes compared to previous Változás az előző
RészletesebbenGyepgazdálkodás. Sáringer-Kenyeres Tamás
Gyepgazdálkodás Sáringer-Kenyeres Tamás Bevezetés A telepítés (felújítás) elıkészítése táblásítás. A táblák méreteit a természetes határok, a hasznosítási, továbbá az üzemelési igények figyelembevételével
RészletesebbenKárpátokon innen és túl Genetikai variabilitás közönséges denevér (Myotis myotis) kolóniákban
Kárpátokon innen és túl Genetikai variabilitás közönséges denevér (Myotis myotis) kolóniákban (V. Magyar Denevérvédelmi Konferencia, Pécs 2005. december 3-4.) Bücs Szilárd 1 Nagy Zoltán 2 Boldogh Sándor
RészletesebbenBiomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással
Biomassza alapú bioalkohol előállítási technológia fejlesztése metagenomikai eljárással Kovács Zoltán ügyvezető DEKUT Debreceni Kutatásfejlesztési Közhasznú Nonprofit Kft. Problémadefiníció Első generációs
RészletesebbenAZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE december / December 2007
AZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE Kategóriák / Categories Létszám, fő Number of képest / Changes compared to previous Változás az előző
RészletesebbenEvolúció. Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet
Evolúció Dr. Szemethy László egyetemi docens Szent István Egyetem VadVilág Megőrzési Intézet Mi az evolúció? Egy folyamat: az élőlények tulajdonságainak változása a környezethez való alkalmazkodásra Egy
RészletesebbenAZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE január / January 2008
AZ ÁFSZ ADATAINAK ÖSSZEFOGLALÓ TÁBLÁZATA SUMMARY REPORT OF THE HUNGARIAN PUBLIC EMPLOYMENT SERVICE Kategóriák / Categories Létszám, fő Number of képest / Changes compared to previous Változás az előző
RészletesebbenA FEJÉR MEGYEI SÁRRÉT NEGYEDIDŐSZAKI VEGETÁCIÓJA. Molnár Marianna Témavezetők: Dr. Medzihradszky Zsófia Dr. Horváth Erzsébet
A FEJÉR MEGYEI SÁRRÉT NEGYEDIDŐSZAKI VEGETÁCIÓJA Molnár Marianna Témavezetők: Dr. Medzihradszky Zsófia Dr. Horváth Erzsébet Vázlat Kutatás célja Sárrét kutatása Mintavétel Kutatási eredmények Korábbi eredményekkel
RészletesebbenBESZIVÁRGÓ VIZEK VIZSGÁLATA A BUDAI-HEGYSÉG EGYIK
BESZIVÁRGÓ VIZEK VIZSGÁLATA A BUDAI-HEGYSÉG EGYIK BARLANGJÁBAN Készítette: Szalai Zsófia Környezettan BSc. Harcsaszájú-barlang Témavezető: Kiss Klaudia Szalai Zoltán PhD. BEVEZETÉS, ALAPPROBLÉMA 80-as
RészletesebbenN É H Á N Y A D A T A BUDAPESTI ÜGYVÉDEKRŐ L
K Ö Z L E M É N Y E K N É H Á N Y A D A T A BUDAPESTI ÜGYVÉDEKRŐ L DR. HEINZ ERVIN A népesedésstatisztika igen fontos mutatószámai a népesség kormegoszlására és annak változására vonatkozó adatok. Ezért
RészletesebbenMolekuláris ökológia Általános Ökológia 2012
Molekuláris ökológia Általános Ökológia 2012 Technikák Csak vázlatosan Technikák Allozim elektroforérizs Restrikciós fragmens méret polimorfizmus (RFLP) Miniszattelita DNS ujjlenyomat Random Amplification
RészletesebbenKÉPI INFORMÁCIÓK KEZELHETŐSÉGE. Forczek Erzsébet SZTE ÁOK Orvosi Informatikai Intézet. Összefoglaló
KÉPI INFORMÁCIÓK KEZELHETŐSÉGE Forczek Erzsébet SZTE ÁOK Orvosi Informatikai Intézet Összefoglaló Tanórákon és az önálló tanulás részeként is, az informatika világában a rendelkezésünkre álló óriási mennyiségű
RészletesebbenEgy egyedülálló dél-alföldi löszszelvény malakológiai vizsgálata és a terület felső-würm paleoklimatológiai rekonstrukciója
SZEGEDI TUDOMÁNYEGYETEM FÖLDTUDOMÁNYOK DOKTORI ISKOLA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI Egy egyedülálló dél-alföldi löszszelvény malakológiai vizsgálata és a terület felső-würm paleoklimatológiai rekonstrukciója
RészletesebbenMAGYARORSZÁG VÍZGYŐJTİ- GAZDÁLKODÁSI TERVE
A víz élet, gondozzuk közösen! MAGYARORSZÁG VÍZGYŐJTİ- GAZDÁLKODÁSI TERVE A 2009. december 22-én közétett A Duna-vízgyőjtı magyarországi része VÍZGYŐJTİ-GAZDÁLKODÁSI TERV dokumentumának összefoglaló, rövidített
RészletesebbenEurópai kapcsolat? Az aranysakál genetikai struktúrája és terjeszkedése Európában és a Kaukázusban
Európai kapcsolat? Az aranysakál genetikai struktúrája és terjeszkedése Európában és a Kaukázusban Heltai Miklós és Szabó László Szent István Egyetem, Vadvilág Megőrzési Intézet Bevezetés Az aranysakál
RészletesebbenSOLiD Technology. library preparation & Sequencing Chemistry (sequencing by ligation!) Imaging and analysis. Application specific sample preparation
SOLiD Technology Application specific sample preparation Application specific data analysis library preparation & emulsion PCR Sequencing Chemistry (sequencing by ligation!) Imaging and analysis SOLiD
RészletesebbenAnimal welfare, etológia és tartástechnológia
Animal welfare, etológia és tartástechnológia Animal welfare, ethology and housing systems Volume 1 Issue 3 Gödöllı 2005 208 ÁLLATJÓLLÉT A MŐSZAKI GYAKORLATBAN Pazsiczki Imre FVM Mezıgazdasági Gépesítési
RészletesebbenMiért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza?
Fajgazdagság Miért van egyes közösségekben több faj és másokban kevesebb? Vannak-e mintázatok és gradiensek a fajgazdagságban? Ha igen, ezeket mi okozza? biodiverzitás a természet változatosságának leírására
Részletesebben