Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában SZARKA ANDRÁS
|
|
- Zsigmond Vörös
- 8 évvel ezelőtt
- Látták:
Átírás
1 Semmelweis Egyetem, Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola PATHOBIOKÉMIA DOKTORI PROGRAM Antioxidánsok szerepe a fehérje diszulfid kötések kialakulásában Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei SZARKA ANDRÁS Témavezető: Dr. Bánhegyi Gábor Semmelweis Orvostudományi Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Pathobiokémiai Intézet Budapest 2002
2 Bevezetés A sejtbiológia egyik napjainkig is megoldatlan kérdése az elsősorban szekréciós fehérjékben előforduló diszulfid kötések kialakulása. A diszulfid híd kialakulása specifikus kompartimentumokban prokariótákban a periplazmában, eukariótákban az endoplazmás retikulum lumenében történik. A tiol csoportról az elektronokat több komponensből álló elektron transzfer lánc szállítja el a végső elektronakceptorig, aerob körülmények között az oxigénig. A lánc fehérjéi (protein diszulfid izomeráz, Dsb fehérjék, Ero1p, Erv2p) baktériumokban és élesztőben viszonylag jól ismertek. A fehérjék mellett kis molekulasúlyú vegyületek is szerepet kap(hat)nak az elektronok közvetítésében. Ismert elektrontranszfer folyamatok szolgálnak példával: többek között ilyen a mitokondriális légzési elektrontranszferben az ubikinon; a prokarióták fehérje tiol érési folyamatában az ubikinon és a menakinon. Ezek a vegyületek képesek egy és/vagy két elektron transzferére, könnyen oxidálhatók és visszaredukálhatók. Az előbb említett tulajdonságok számos antioxidánsra is jellemzőek, melyek közül a C-vitamin, a glutation és az E-vitamin magas koncentrációban található az endoplazmás retikulum lumenében, illetve membránjában. A három kulcsfontosságú antioxidáns egymással összefonódó elektrontranszfer folyamatára jó példa a Foyer-Halliwell-Asada ciklus. Könnyen elképzelhető, hogy hasonló láncolatot alkot(nak) az endoplazmás retikulumban is a nascens fehérjeláncok diszulfid kötéseinek kialakulása során az elektronok szállításában. Az endoplazmás retikulum diszulfid híd kialakító képessége az izolált mikroszómális vezikulákban megszűnik, a fehérje tiol oldalláncok redox állapota nem változik még oxigén jelenlétében végzett inkubálás során sem. Ez a megfigyelés, valamint az a körülmény, hogy az emlős protein tiol oxidáló mechanizmusban eddig nem írtak le oxigén kötésére képes fehérjét, valószínűvé teszi, hogy kis molekulasúlyú, a mikroszóma preparálása során elvesző komponensei is vannak az elektrontranszfernek. A szóba jövő vegyületeknek vagy diffúzióval, vagy fehérjemediált transzporttal át kell tudnia jutni a membránon, illetve természetesen alkalmasnak kell lennie elektronfelvételre és leadásra. Ilyen vegyületek például a legfontosabb intracelluláris antioxidánsok. Korábbi megfigyeléseink alapján feltételeztük, hogy ezek a molekulák elsősorban az aszkorbát és a tokoferol valóban előmozdítják a diszulfid híd képződést az emlős sejtekben.
3 Célkitűzés az aszkorbinsav (és közvetlen prekurzora, a gulonolakton) szerepének bizonyítása a diszulfid kötés képződéséhez szükséges elektrontranszferben; a tokoferol mint lehetséges transzmembrán elektronszállító szerepének tisztázása a folyamatban; az aszkorbát és a molekuláris oxigén közötti elektrontranszfer vizsgálata: egy feltételezhető mikroszómális aszkorbát oxidáz vagy peroxidáz aktivitás keresése és jellemzése. Felhasznált módszerek Modellrendszerül májból izolált mikroszómális vezikulákat használtunk. Az aszkorbinsav oxidációját fordított fázisú HPLC és elektron spin rezonancia mérésekkel követtük nyomon. A mikroszómális membrán α-tokoferol szintjét fordított fázisú HPLC segítségével határoztuk meg. A fehérje tiol oxidációt Ellman módszerével vizsgáltuk. A mikroszómális és mitokondriális frakciókat jellegzetes markerenzim aktivitásaik alapján jellemeztük (citokróm c oxidáz, UDP-glukuroniltranszferáz, glukóz-6-foszfatáz). Eredmények Mikroszómális rendszerünkben mind a külsőleg hozzáadott, mind az in situ termeltetett aszkorbinsav oxidációja megfigyelhető volt. A megemelkedett aszkorbil gyök és dehidroaszkorbát szintek időben megtartottnak bizonyultak, tehát az aszkorbátból képződött dehidroaszkorbát az endoplazmás retikulum lumenébe jutva elektronakceptorként szolgálhat a fehérje tiolok oxidációjához. Ehhez az aszkorbát előzetes dehidroaszkorbáttá oxidálása szükséges. Az aszkorbát oxidáz aktivitás
4 szubcelluláris lokalizációjának vizsgálata során a mikroszómális frakció emelte meg messze a legnagyobb mértékben az aszkorbil gyök szintjét. Aszkorbinsav adagolása valamennyi vizsgált faj májából származó mikroszómális vezikula esetében kiváltotta a fehérje tiolok oxidációját. A mikroszómális rendszerhez dehidroaszkorbátot adva a korábbi megfigyelésekhez hasonlatosan a tiolok oxidációjával párhuzamosan aszkorbinsav képződött. Felmerült, hogy az aszkorbát oxidációja és az aszkorbil gyök keletkezése egy, a mikroszómális rendszer által termelt reaktív oxigénspecieszek keltette másodlagos folyamat. A feltevés helytállóságát különböző antioxidánsok aszkorbil gyök szintre gyakorolt hatásával ellenőriztük. Mind a szuperoxidfogó szuperoxid diszmutáz, mind a hidrogén-peroxid bontó kataláz, valamint az általános gyökfogó (igaz főleg hidroperoxil gyökfogó) hatású mannitol és dimetil-szulfoxid nem befolyásolta (csökkentette) sem az aszkorbil gyök szintjét, sem az aszkorbátfogyás mértékét mindezek alapján arra következtethetünk, hogy a reaktív oxigén specieszek szerepe nem döntő a mikroszómális aszkorbinsav oxidáció folyamatában. Az aszkorbát oxidáz aktivitás mikroszómális orientációját is vizsgálat tárgyává tettük. A mikroszóma tripszines kezelése az aszkorbát oxidáz aktivitás radikális csökkenését eredményezte, arra utalva, hogy az enzim a vezikula külső felszínén helyezkedik el. A mikroszómális vezikulákat a pórusképző antibiotikum alameticinnel permeabilizálva csak enyhe aszkorbil gyök szint emelkedést tapasztaltunk, ami arra utal, hogy az aszkorbát jól hozzáfér az oxidáció helyéhez. Ez az eredmény tovább növelte az aszkorbát oxidáz endoplazmás retikulum membrán külső felszíni lokalizációjának valószínűségét. Az aszkorbinsav mikroszómális oxidációja hő- és proteázérzékenynek bizonyult, ami egy fehérje mediált folyamatot valószínűsít. A szóba jöhető enzimek (hemoproteinek, flavoproteinek és metalloproteinek) hatékony gátlószereit adtuk mikroszómális rendszerünkhöz. Eredményeink alapján az aszkorbát mikroszómális oxidációjáért felelős enzimet nem lehet egyértelműen azonosítani, de a lehetséges enzimek körét leszűkíthetjük. A jellegzetes hemo- és flavoprotein gátlószerekkel kapott eredmények bizonytalanná teszik a hemo- és a flavoproteinek aszkorbinsav oxidációban történő közreműködését.
5 Ellenben különböző kelátorok, mint a dipiridil, az 1,10-fenantrolin vagy rézspecifikus analógja, a neokuproin jelentős mértékben csökkentették az aszkorbil gyök szintet. Az aszkorbinsav, az aszkorbinsav oxidáció fehérje diszulfid kötések kialakulásában betöltött szerepét bizonyítja, hogy az aszkorbinsav oxidáció gátlószerei gátolták a fehérje tiolok oxidációját is. Az E-vitamin fehérje tiol oxidációban betöltött szerepét E-vitamin-hiányos diétán tartott patkányokból izolált mikroszómákon követtük nyomon. Az aszkorbát dependens tiol oxidáció csökkenésével párhuzamosan az aszkorbát fogyás növekedését, valamint kifejezett lipidperoxidációt tapasztaltunk az E-vitamin deficiens mikroszómák esetében. A lehetőséget kizárandó, hogy a fehérje tiolok oxidációjának visszaesése az E-vitaminmegvonás másodlagos következménye, a deficiens mikroszómákhoz α-tokoferolt adtunk. A fehérjetiol oxidáció mértéke ebben az esetben megközelítette a kontroll csoport értékeit és jól korrelált az E-vitamin-szintjével. Mindezek alapján azt valószínűsíthetjük, hogy az aszkorbát oxidációja során a membrán közvetlen közelében reaktív oxidáló ágensek is keletkeznek, melyek az E-vitaminnal (vagy membránlipideken keresztül E-vitaminnal) reagálhatnak, tokoferil gyök képződését eredményezve. A gyök az intraluminális aszkorbát terhére további dehidroaszkorbátot eredményezve redukálódhat vissza. A lumenben a dehidroaszkorbát oxidálja a célfehérjék tioljait a protein diszulfid izomeráz (illetve más tiol-diszulfid kicserélődésre alkalmas fehérjék) által katalizált reakcióban. Legfontosabb új megállapításaink: Az endoplazmás retikulum membránja citoplazmai orientációjú aszkorbát oxidáz aktivitással rendelkezik. Az aktivitásért feltehetőleg egy réztartalmú metalloprotein felelős. A mikroszómális aszkorbát oxidáz aktivitás aszkorbinsav jelenlétében a szubsztrát fogyása mellett állandó aszkorbil gyök és dehidroaszkorbát szintet tart fenn. A mikroszómális aszkorbát oxidáz aktivitás elengedhetetlenül szükséges az aszkorbátfüggő diszulfid kötés képződéshez.
6 A mikroszómális membrán tokoferolja résztvesz az intraluminális aszkorbát és az extravezikuláris reaktív oxigéntartalmú vegyületek közötti elektrontranszferben, előmozdítván a diszulfid kötések generálását. Az értekezés témájában megjelent saját közlemények: Szarka A., Stadler K., Jenei V., Margittai É., Csala M., Jakus J., Mandl J., Bánhegyi G.: Ascorbyl free radical and dehydroascorbate formation in rat liver endoplasmic reticulum. J Bioenerg Biomembr. 34: (2002). Csala M., Szarka A., Margittai É., Mile V., Kardon T., Braun L., Mandl J., Bánhegyi G.: Role of vitamin E in ascorbate-dependent protein thiol oxidation in rat liver endoplasmic reticulum. Arch Biochem Biophys. 388: (2001). Csala M., Braun L., Mile V., Kardon T., Szarka A., Kupcsulik P., Mandl J., Bánhegyi G.: Ascorbate-mediated electron transfer in protein thiol oxidation in the endoplasmic reticulum. FEBS Lett. 460: (1999). Nem az értekezés témájában megjelent saját közlemény: Cavarra E., Lucattelli M., Gambelli F., Bartalesi B., Fineschi S., Szarka A., Giannerini F., Martorana P.A., Lungarella G.: Human SLPI inactivation after cigarette smoke exposure in a new in vivo model of pulmonary oxidative stress. Am J Physiol Lung Cell Mol Physiol. 281: (2001).
A FAD transzportjának szerepe az oxidatív fehérje foldingban patkány máj mikroszómákban
A FAD transzportjának szerepe az oxidatív fehérje foldingban patkány máj mikroszómákban PhD értekezés tézisek Varsányi Marianne 2005 Témavezető: Dr. Bánhegyi Gábor Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris
RészletesebbenA téma címe: Antioxidáns anyagcsere és transzportfolyamatok az endo/szarkoplazmás retikulumban A kutatás időtartama: 4 év
Témavezető neve: Dr. Csala Miklós A téma címe: Antioxidáns anyagcsere és transzportfolyamatok az endo/szarkoplazmás retikulumban A kutatás időtartama: 4 év Háttér A glutation (GSH) és a glutation diszulfid
RészletesebbenDiabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre
Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola Pathobiokémia Program Doktori (Ph.D.) értekezés Diabéteszes redox változások hatása a stresszfehérjékre dr. Nardai Gábor Témavezeto:
RészletesebbenA FAD transzportjának szerepe. az oxidatív fehérje foldingban. patkány máj mikroszómákban
A FAD transzportjának szerepe az oxidatív fehérje foldingban patkány máj mikroszómákban PhD értekezés Varsányi Marianne 2005 Témavezető: Dr. Bánhegyi Gábor Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris
RészletesebbenEndoplazmás retikulum stressz skorbutban
Endoplazmás retikulum stressz skorbutban Doktori értekezés Dr. Margittai Éva Semmelweis Egyetem Doktori Iskola Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola Témavezető: Készítés helye: Dr. Csala
RészletesebbenEnergiatermelés a sejtekben, katabolizmus. Az energiaközvetítő molekula: ATP
Energiatermelés a sejtekben, katabolizmus Az energiaközvetítő molekula: ATP Elektrontranszfer, a fontosabb elektronszállító molekulák NAD: nikotinamid adenin-dinukleotid FAD: flavin adenin-dinukleotid
RészletesebbenBIOKÉMIA. A Magyar Biokémiai Egyesület tájékoztatója Quarterly Bulletin of the Hungarian Biochemical Society
BIKÉMIA A Magyar Biokémiai Egyesület tájékoztatója Quarterly Bulletin of the Hungarian Biochemical Society Szerkesztôbizottság: ALKNYI ISTVÁN, BÁNFALVI GÁSPÁR, FALUS ANDRÁS, FÉSÜS LÁSZLÓ, GERGELY PÁL,
RészletesebbenA légzési lánc és az oxidatív foszforiláció
A légzési lánc és az oxidatív foszforiláció Csala Miklós Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet intermembrán tér Fe-S FMN NADH mátrix I. komplex: NADH-KoQ reduktáz
RészletesebbenPro- és antioxidáns hatások szerepe az endoplazmás retikulum eredetű stresszben és apoptózisban
Pro- és antioxidáns hatások szerepe az endoplazmás retikulum eredetű stresszben és apoptózisban Az endoplazmás retikulum (ER) számos környezeti és metabolikus hatás szenzora. Mindazon tényezők, melyek
RészletesebbenEndoplazmás retikulum stressz skorbutban. Doktori értekezés. Dr. Margittai Éva
Endoplazmás retikulum stressz skorbutban Doktori értekezés Dr. Margittai Éva Semmelweis Egyetem Doktori Iskola Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola Témavezető: Dr. Csala Miklós egyetemi
RészletesebbenAz aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén
Az aszkorbinsav koncentráció és redox státusz szabályozása növényi sejtekben bioszintézis és intracelluláris transzport révén Témavezető neve: Szarka András A kutatás időtartama: 4 év Tudományos háttér
RészletesebbenA piruvát-dehidrogenáz komplex. Csala Miklós
A piruvát-dehidrogenáz komplex Csala Miklós szénhidrátok fehérjék lipidek glikolízis glukóz aminosavak zsírsavak acil-koa szintetáz e - piruvát acil-koa légz. lánc H + H + H + O 2 ATP szint. piruvát H
RészletesebbenA 2-ES TÍPUSÚ CUKORBETEGSÉG ÉS AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM
MTA DOKTORI ÉRTEKEZÉS TÉZISEI A 2-ES TÍPUSÚ CUKORBETEGSÉG ÉS AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM Dr. Csala Miklós Semmelweis Egyetem Orvosi Vegytani, Molekuláris Biológiai és Patobiokémiai Intézet BUDAPEST 2015 1
RészletesebbenA téma címe: Mikroszómális glukóz-6-foszfát szerepe granulocita apoptózisában
Témavezető neve: Dr. Kardon Tamás Zoltán A téma címe: Mikroszómális glukóz-6-foszfát szerepe granulocita apoptózisában A kutatás időtartama: 2004-2007 Tudományos háttér A glukóz-6-foszfatáz multienzim-komplex
RészletesebbenA bioenergetika a biokémiai folyamatok során lezajló energiaváltozásokkal foglalkozik.
Modul cím: MEDICINÁLIS ALAPISMERETEK BIOKÉMIA BIOENERGETIKA I. 1. kulcsszó cím: Energia A termodinamika első főtétele kimondja, hogy a különböző energiafajták átalakulhatnak egymásba ez az energia megmaradásának
RészletesebbenA pályázat keretében a következő kérdéseket kívántuk részleteiben vizsgálni:
A glikogenolízis és glukoneogenezis utolsó, közös lépését katalizáló glukóz-6-foszfatáz egy enzimrendszer, melyben a katalitikus alegység kevéssé specifikus, különböző foszfátésztereket tud hasítani és
RészletesebbenPOSZTTRANSZLÁCIÓS MÓDOSÍTÁSOK: GLIKOZILÁLÁSOK
POSZTTRANSZLÁCIÓS MÓDOSÍTÁSOK: GLIKOZILÁLÁSOK Dr. Pécs Miklós Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszertudomány Tanszék 1 Glikozilálás A rekombináns fehérjék
RészletesebbenAntioxidáns és szénhidrát transzport, illetve anyagcsere a növényi mitokondriumban és a mikroszómában. Habilitációs tézisfüzet 2014.
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Eegyetem Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszer-tudományi Tanszék Antioxidáns és szénhidrát transzport, illetve anyagcsere a növényi mitokondriumban és a mikroszómában
RészletesebbenZárójelentés. Gabonafélék stresszadaptációját befolyásoló jelátviteli folyamatok tanulmányozása. (K75584 sz. OTKA pályázat)
Zárójelentés Gabonafélék stresszadaptációját befolyásoló jelátviteli folyamatok tanulmányozása (K75584 sz. OTKA pályázat) A tervezett kísérletek célja, hogy jobban megértsük a növények változó környezetre
RészletesebbenAz eukarióta sejt energiaátalakító organellumai
A mitokondrium és a kloroplasztisz hasonlósága Az eukarióta sejt energiaátalakító organellumai mitokondrium kloroplasztisz eukarióta sejtek energiaátalakító és konzerváló organellumai Működésükben alapvető
RészletesebbenPatobiokémia Szarka András, Bánhegyi Gábor
Patobiokémia Szarka András, Bánhegyi Gábor Patobiokémia Szarka András, Bánhegyi Gábor Szerzői jog 2014 Szarka András, Bánhegyi Gábor, Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Semmelweis Egyetem
RészletesebbenDr. Csala Miklós OTKA NN 75275
Az endoplazmás retikulum piridin-nukleotid rendszerének redox változásai: összefüggés az elhízással, a 2-es típusú diabetes-szel és a metabolikus szindrómával Bevezetés A prohormonnak tekinthető kortizon
RészletesebbenA transzlokon szerepe kismolekulák transzportjában az endoplazmás retikulumban
A transzlokon szerepe kismolekulák transzportjában az endoplazmás retikulumban Doktori tézisek Dr. Lizák Beáta Semmelweis Egyetem, Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola, Pathobiokémia program Témavezető:Dr.
RészletesebbenVálasz Prof. Dr. Bíró György bírálatára
Válasz Prof. Dr. Bíró György bírálatára Szeretném megköszönni Bíró György professzor úrnak, hogy elvállalta, igen gyorsan elkészítette dolgozatom bírálatát, kedves szavait, amellyel a dolgozat tartalmát,
RészletesebbenTárgyszavak: citokróm P450, oxidatív stressz; reaktív oxigénvegyületek; szabad gyök.
BIOTECHNOLÓGIA AZ EGÉSZSÉGÜGYBEN A citokróm P450 szerepe az oxidatív stresszben Tárgyszavak: citokróm P450, oxidatív stressz; reaktív oxigénvegyületek; szabad gyök. A sejtekben és szövetekben végbemenő
RészletesebbenSzénhidrátok monoszacharidok formájában szívódnak fel a vékonybélből.
Vércukorszint szabályozása: Szénhidrátok monoszacharidok formájában szívódnak fel a vékonybélből. Szövetekben monoszacharid átalakítás enzimjei: Szénhidrát anyagcserében máj központi szerepű. Szénhidrát
RészletesebbenDr. Csala Miklós. Tudományos Publikációk Jegyzéke
Dr. Csala Miklós Tudományos Publikációk Jegyzéke A közlemények száma kategóriánként közlemények egyszerzős első- / utolsószerzős társszerzős összesen könyvfejezet - 3 1 4 tankönyvfejezet, egyetemi jegyzet
RészletesebbenA fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39
A fotoszintézis molekuláris biofizikája (Vass Imre, 2000) 39 6. A citokróm b 6 f komplex A két fotokémiai rendszer közötti elektrontranszportot a citokróm b 6 f komplex közvetíti. Funkciója a kétszeresen
Részletesebben1b. Fehérje transzport
1b. Fehérje transzport Fehérje transzport CITOSZÓL Nem-szekretoros útvonal sejtmag mitokondrium plasztid peroxiszóma endoplazmás retikulum Szekretoros útvonal lizoszóma endoszóma Golgi sejtfelszín szekretoros
RészletesebbenFehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont
Fehérjeglikoziláció az endoplazmás retikulumban mint lehetséges daganatellenes támadáspont Doktori tézisek Dr. Konta Laura Éva Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Tudományági Doktori Iskola
RészletesebbenMire költi a szervezet energiáját?
Glükóz lebontás Lebontó folyamatok A szénhidrátok és zsírok lebontása során széndioxid és víz keletkezése közben energia keletkezik (a széndioxidot kilélegezzük, a vizet pedig szervezetünkben felhasználjuk).
RészletesebbenA glükóz reszintézise.
A glükóz reszintézise. A glükóz reszintézise. A reszintézis nem egyszerű megfordítása a glikolízisnek. A glikolízis 3 irrevezibilis lépése más úton játszódik le. Ennek oka egyrészt energetikai, másrészt
RészletesebbenGlukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban. Doktori tézisek. Dr. Révész Katalin. Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola
Glukuronidtranszport az endoplazmás retikulumban Doktori tézisek Dr. Révész Katalin Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Csala Miklós egyetemi docens, Ph.D. Hivatalos
RészletesebbenA mitokondriális szénhidrát és aszkorbinsav transzport és anyagcsere szerepe az ozmotikus és oxidatív stresszadaptációban.
A mitokondriális szénhidrát és aszkorbinsav transzport és anyagcsere szerepe az ozmotikus és oxidatív stresszadaptációban. Kutatásunk kezdetekor 3 fő célkitűzésünk volt: 1. A mitokondriális szorbitképződés,
RészletesebbenAZ INTERMEDIER ANYAGCSERE ENDOPLAZMÁS RETIKULUMHOZ KÖTÖTT REAKCIÓINAK INVENTÁRIUMA
AZ ENDOPLAZMÁS RETIKULUM Az endoplazmás retikulum (ER) ciszternák és tubulusok hálózata, mely a magmembránt is magába foglalja. A legtöbb eukarióta sejt legnagyobb organelluma, melyet folyamatos membrán
RészletesebbenCitrátkör, terminális oxidáció, oxidatív foszforiláció
Citrátkör, terminális oxidáció, oxidatív foszforiláció A citrátkör jelentősége tápanyagok oxidációjának közös szakasza anyag- és energiaforgalom központja sejtek anyagcseréjében elosztórendszerként működik:
RészletesebbenNövényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata
Növényélettani Gyakorlatok A légzés vizsgálata /Bevezető/ Fotoszintézis Fény-szakasz: O 2, NADPH, ATP Sötétszakasz: Cellulóz keményítő C 5 2 C 3 (-COOH) 2 C 3 (-CHO) CO 2 Nukleotid/nukleinsav anyagcsere
RészletesebbenVezikuláris transzport
Molekuláris Sejtbiológia Vezikuláris transzport Dr. habil KŐHIDAI László Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet 2005. november 3. Intracelluláris vezikul uláris transzport Kommunikáció
RészletesebbenA citoszolikus NADH mitokondriumba jutása
A citoszolikus NADH mitokondriumba jutása Energiaforrásaink Fototróf: fotoszintetizáló élőlények, szerves vegyületeket állítanak elő napenergia segítségével (a fényenergiát kémiai energiává alakítják át)
RészletesebbenGlikolízis. Csala Miklós
Glikolízis Csala Miklós Szubsztrát szintű (SZF) és oxidatív foszforiláció (OF) katabolizmus Redukált tápanyag-molekulák Szállító ADP + P i ATP ADP + P i ATP SZF SZF Szállító-H 2 Szállító ATP Szállító-H
RészletesebbenImmunológia alapjai. 10. előadás. Komplement rendszer
Immunológia alapjai 10. előadás Komplement rendszer A gyulladás molekuláris mediátorai: Miért fontos a komplement rendszer? A veleszületett (nem-specifikus) immunválasz része Azonnali válaszreakció A veleszületett
RészletesebbenStressz és a reaktív oxigénformák
Stressz és a reaktív oxigénformák Oxigénformák A földi élet egyik paradoxonja: Az oxigén, amely az aerob életfolyamatokhoz szükséges, és a az energia termelés és légzés alapvetı feltétele, sok betegség
RészletesebbenBevezetés a biokémiába fogorvostan hallgatóknak
Bevezetés a biokémiába fogorvostan hallgatóknak Munkafüzet 14. hét METABOLIZMUS III. LIPIDEK, ZSÍRSAVAK β-oxidációja Szerkesztette: Jakus Péter Név: Csoport: Dátum: Labor dolgozat kérdések 1.) ATP mennyiségének
RészletesebbenA mitokondrium új szerepkörben
Magyar Kémiai Folyóirat - Összefoglaló közlemények 131 A mitokondrium új szerepkörben SZARKA András * Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Alkalmazott Biotechnológia és Élelmiszer-tudományi
RészletesebbenAz Etanol Metabolizmusa és az Alkoholos Májkárosodás Biokémiája
Az Etanol Metabolizmusa és az Alkoholos Májkárosodás Biokémiája A) Az etanol metabolizmusa emberben A metabolizmus átlagos sebessége: 10 g etanol/óra Az etanol energiatartalma: 30 kj/g (7,1 kcal/g) Az
RészletesebbenA mitokondriális szénhidrát és aszkorbinsav anyagcsere szerepe az oxidatív és ozmotikus stresszadaptációban
BUDAPESTI MŰSZAKI ÉS GAZDASÁGTUDOMÁNYI EGYETEM VEGYÉSZMÉRNÖKI ÉS BIOMÉRNÖKI KAR OLÁH GYÖRGY DOKTORI ISKOLA A mitokondriális szénhidrát és aszkorbinsav anyagcsere szerepe az oxidatív és ozmotikus stresszadaptációban
RészletesebbenTRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL
TRIPSZIN TISZTÍTÁSA AFFINITÁS KROMATOGRÁFIA SEGÍTSÉGÉVEL Az egyes biomolekulák izolálása kulcsfontosságú a biológiai szerepük tisztázásához. Az affinitás kromatográfia egyszerűsége, reprodukálhatósága
RészletesebbenA MITOKONDRIÁLIS ENERGIATERMELŐ FOLYAMATOK VIZSGÁLATA
Biokémiai és Molekuláris Biológiai Intézet Általános Orvostudományi Kar Debreceni Egyetem BIOKÉMIA GYAKORLAT A MITOKONDRIÁLIS ENERGIATERMELŐ FOLYAMATOK VIZSGÁLATA Elméleti háttér Dr. Kádas János 2015 A
RészletesebbenMITOCHONDRIUM. Molekuláris sejtbiológia: Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet
Molekuláris sejtbiológia: MITOCHONDRIUM külső membrán belső membrán lemezek / crista matrix Dr. habil. Kőhidai László egytemi docens Semmelweis Egyetem, Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Tudomány-történet
RészletesebbenMembrántranszport. Gyógyszerész előadás Dr. Barkó Szilvia
Membrántranszport Gyógyszerész előadás 2017.04.10 Dr. Barkó Szilvia Sejt membránok A sejtmembrán funkciói Védelem Kommunikáció Molekulák importja és exportja Sejtmozgás Általános szerkezet Lipid kettősréteg
RészletesebbenBEVEZETÉS ::11:: BEVEZETÉS
A szervezetben a molekulákat alkotó elemeket páros számú elektronokból álló kötések kapcsolják össze, amelyek a molekula stabilitását biztosítják. Ezek a molekulák többnyire a békés egymás mellett élés
RészletesebbenÚj módszerek emlős sejtek hidrogén-peroxid termelő mechanizmusainak vizsgálatára
Új módszerek emlős sejtek hidrogén-peroxid termelő mechanizmusainak vizsgálatára Doktori értekezés Dr. Enyedi Balázs Semmelweis Egyetem Molekuláris Orvostudományok Doktori Iskola Témavezető: Dr. Geiszt
RészletesebbenPorfin vázas vegyületek (PORFIRINEK)
Porfin vázas vegyületek (PRFIRIEK) Az élő szervezetekre jellemző kémiai átalakulások két kiemelkedő fontosságú folyamata a porfinvázas vegyületekhez kapcsolódik. Az egyik a zöld növények széndioxid-asszimilációja,
RészletesebbenSzabadgyök-reakciók és az antioxidáns rendszer gasztroenterológiai betegségekben és diabetes mellitusban dr. Szaleczky Erika
Szabadgyök-reakciók és az antioxidáns rendszer gasztroenterológiai betegségekben és diabetes mellitusban dr. Szaleczky Erika Programvezető: Prof. Dr. Fehér János Témavezető: Dr. Prónai László Ph.D. Dr.
RészletesebbenVízoldható antioxidánsok kéz a kézben: C-vitamin és Glutation. Szarka András
Vízoldható antioxidánsok kéz a kézben: C-vitamin és Glutation MTA doktori értekezés Szarka András Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem Vegyészmérnöki és Biomérnöki Kar Alkalmazott Biotechnológia
RészletesebbenA MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN. Somogyi János -- Vér Ágota Első rész
A MITOKONDRIUMOK SZEREPE A SEJT MŰKÖDÉSÉBEN Somogyi János -- Vér Ágota Első rész Már több mint 200 éve ismert, hogy szöveteink és sejtjeink zöme oxigént fogyaszt. Hosszú ideig azt hitték azonban, hogy
RészletesebbenSemmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola 2/1 program
Semmelweis Egyetem Klinikai Orvostudományok Doktori Iskola 2/1 program Szabadgyökök szerepe a kísérletes diabetes mellitus késoi szövodményeinek kialakulásában patkányon Doktori (Ph.D.) értekezés tézisei
RészletesebbenAz oxidatív stressz és a fizikai erőkifejtés kapcsolata
Az oxidatív stressz és a fizikai erőkifejtés kapcsolata Doktori értekezés Dékány Miklós Semmelweis Egyetem Sporttudományi Doktori Iskola Témavezető: Dr. Pucsok József egyetemi tanár, az MTA doktora Hivatalos
RészletesebbenTALAJVÉDELEM XI. A szennyezőanyagok terjedését, talaj/talajvízbeli viselkedését befolyásoló paraméterek
TALAJVÉDELEM XI. A szennyezőanyagok terjedését, talaj/talajvízbeli viselkedését befolyásoló paraméterek A talajszennyezés csökkenése/csökkentése bekövetkezhet Természetes úton Mesterséges úton (kármentesítés,
RészletesebbenDarvas Zsuzsa László Valéria. Sejtbiológia. Negyedik, átdolgozott kiadás
Darvas Zsuzsa László Valéria Sejtbiológia Negyedik, átdolgozott kiadás Írták: DR. DARVAS ZSUZSA egyetemi docens Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejtés Immunbiológiai Intézet DR. LÁSZLÓ VALÉRIA egyetemi docens
RészletesebbenSzerkesztette: Vizkievicz András
A mitokondrium Szerkesztette: Vizkievicz András Eukarióta sejtekben a lebontó folyamatok biológiai oxidáció - nagy része külön sejtszervecskékben, a mitokondriumokban zajlik. A mitokondriumokban folyik
RészletesebbenAz orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen
Az orvosi biotechnológiai mesterképzés megfeleltetése az Európai Unió új társadalmi kihívásainak a Pécsi Tudományegyetemen és a Debreceni Egyetemen Azonosító szám: Az orvosi biotechnológiai mesterképzés
RészletesebbenNano cink-oxid toxicitása stimulált UV sugárzás alatt és az N-acetilcisztein toxicitás csökkentő hatása a Panagrellus redivivus fonálféreg fajra
Nano cink-oxid toxicitása stimulált UV sugárzás alatt és az N-acetilcisztein toxicitás csökkentő hatása a Panagrellus redivivus fonálféreg fajra KISS LOLA VIRÁG, SERES ANIKÓ ÉS NAGY PÉTER ISTVÁN Szent
RészletesebbenAz Ames teszt (Salmonella/S9) a nemzetközi hatóságok által a kémiai anyagok minősítéséhez előírt vizsgálat, amellyel az esetleges genotoxikus hatás
Az Ames teszt (Salmonella/S9) a nemzetközi hatóságok által a kémiai anyagok minősítéséhez előírt vizsgálat, amellyel az esetleges genotoxikus hatás kockázatát mérik fel. Annak érdekében, hogy az anyavegyületével
RészletesebbenA pályázat címe: Reaktív oxigén származékok szerepe a fibrózis kialakulásában
KUTATÁSI ZÁRÓJELENTÉS A pályázat címe: Reaktív oxigén származékok szerepe a fibrózis kialakulásában A pályázat OTKA azonosítója: NF 72669 Időtartama: 2008.07.01-2011.12.31 Témavezetője: Dr Geiszt Miklós,
Részletesebbennyomelem, étrendi forrásainak vizsgálata Dr. Gergely Valéria Bükfürdő 2010.
A Szelén, mint esszenciális nyomelem, étrendi forrásainak vizsgálata Dr. Gergely Valéria Bükfürdő 2010. A Szelén előfordulása a környezetünkben A szelén esszenciális mikroelem, azonban élettani hatása
RészletesebbenA mitokondriumok felépítése
A mitokondrium ok minden eukarióta sejtben megtalálhatók és alapvető funkciójuk a kémiai energia átalakítása illetve termelése. Evolúciós eredetét tekintve prokarióta származású organellum, ami egy aerob
Részletesebbenmásodperc ill. ennél rövidebb felezési idő). A szabad elektronok átadása oxidálja a fehérje, lipid vagy DNS molelulákat, ami károsítja
Hogyan tekintsünk az antioxidánsokra Dr. Molnár Ildikó, habilitált főorvos, kandidátus Immunendokrinológia, EndoMed, Debrecen, Bem tér 18/C. Mi az antioxidánsok szerepe az emberi szervezet működésében?
RészletesebbenSzívelektrofiziológiai alapjelenségek. Dr. Tóth András 2018
Szívelektrofiziológiai alapjelenségek 1. Dr. Tóth András 2018 Témák Membrántranszport folyamatok Donnan egyensúly Nyugalmi potenciál 1 Transzmembrán transzport A membrántranszport-folyamatok típusai J:
RészletesebbenAZ OXIDATÍV STRESSZ ÉS AZ ANTIOXIDÁNS VÉDELMI
PH.D. ÉRTEKEZÉS AZ OXIDATÍV STRESSZ ÉS AZ ANTIOXIDÁNS VÉDELMI RENDSZER VIZSGÁLATA NEHÉZFÉM KEZELÉST KÖVETŐEN PONTYBAN ÉS STREPTOZOTOCIN-INDUKÁLTA DIABÉTESZES PATKÁNY MODELLBEN JANCSÓ ZSANETT TÉMAVEZETŐ:
RészletesebbenAz energiatermelõ folyamatok evolúciója
Az energiatermelõ folyamatok evolúciója A sejtek struktúrája, funkciója és evolúciója nagyrészt energia igényükkel magyarázható. Alábbiakban azt tárgyaljuk, hogy biológiai evolúció során milyen sorrendben
RészletesebbenA flavonoidok az emberi szervezet számára elengedhetetlenül szükségesek, akárcsak a vitaminok, vagy az ásványi anyagok.
Amit a FLAVIN 7 -ről és a flavonoidokról még tudni kell... A FLAVIN 7 gyümölcsök flavonoid és más növényi antioxidánsok koncentrátuma, amely speciális molekulaszeparációs eljárással hét féle gyümölcsből
RészletesebbenA nitrogén körforgalma. A környezetvédelem alapjai május 3.
A nitrogén körforgalma A környezetvédelem alapjai 2017. május 3. A biológiai nitrogén körforgalom A nitrogén minden élő szervezet számára nélkülözhetetlen, ún. biogén elem Részt vesz a nukleinsavak, a
RészletesebbenA koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós)
A koleszterin-anyagcsere szabályozása (Csala Miklós) A koleszterin fontos építőeleme az emberi sejteknek, fontos szerepe van a biológiai membránok fluiditásának szabályozásában. E mellett hormonok és epesavak
RészletesebbenVÁLASZ. Dr. Virág László bírálatára
VÁLASZ Dr. Virág László bírálatára Köszönöm, hogy Professzor úr vállalta értekezésem bírálatát. Hálás vagyok az értékelésében foglalt méltató szavakért, és a disszertáció vitára bocsátásának támogatásáért.
RészletesebbenFotoszintézis. 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége
Fotoszintézis 2. A kloroplasztisz felépítése 1. A fotoszintézis lényege és jelentısége Szerves anyagok képzıdése energia felhasználásával Az élıvilág szerves anyag és oxigénszükségletét biztosítja H2 D
RészletesebbenStressz, gyulladás és a központi idegrendszer
Stressz, gyulladás és a központi idegrendszer Továbbképzés 2012 november Mandl József Az alábbi ábrák a szintentartó tanfolyamon elhangzott előadás szemléltetői. Ebből következően szöveg nélkül önmagukban
RészletesebbenOpponensi vélemény. címmel benyújtott akadémiai doktori értekezéséről
1/5 Opponensi vélemény Szalai Gabriella A szalicilsav szerepe gazdasági növények stressztűrő képességében címmel benyújtott akadémiai doktori értekezéséről A munka a növényi stresszbiológia fontos és időszerű
RészletesebbenDr. Komáry Zsófia MITOKONDRIUMOK REAKTÍV OXIGÉNSZÁRMAZÉK SZENTÁGOTHAI JÁNOS IDEGTUDOMÁNYI DOKTORI A KÁLCIUM HATÁSA AZ IZOLÁLT SEMMELWEIS EGYETEM
A KÁLCIUM HATÁSA AZ IZOLÁLT MITOKONDRIUMOK REAKTÍV OXIGÉNSZÁRMAZÉK KÉPZÉSÉRE DOKTORI TÉZISEK Dr. Komáry Zsófia SEMMELWEIS EGYETEM SZENTÁGOTHAI JÁNOS IDEGTUDOMÁNYI DOKTORI ISKOLA Dr. Ádám Veronika egyetemi
RészletesebbenBúza tartalékfehérjék mozgásának követése a transzgénikus rizs endospermium sejtjeiben
TÉMA ÉRTÉKELÉS TÁMOP-4.2.1/B-09/1/KMR-2010-0003 (minden téma külön lapra) 2010. június 1. 2012. május 31. 1. Az elemi téma megnevezése Búza tartalékfehérjék mozgásának követése a transzgénikus rizs endospermium
RészletesebbenGyógyszerrezisztenciát okozó fehérjék vizsgálata
Gyógyszerrezisztenciát okozó fehérjék vizsgálata AKI kíváncsi kémikus kutatótábor 2017.06.25-07.01. Témavezetők : Telbisz Ágnes, Horváth Tamás Kutatók : Dobolyi Zsófia, Bereczki Kristóf, Horváth Ákos Gyógyszerrezisztencia
RészletesebbenA peroxinitrit szerepe a késői prekondícionálással és posztkondícionálással kiváltott kardioprotekcióban. Pályázati téma összefoglalása
A peroxinitrit szerepe a késői prekondícionálással és posztkondícionálással kiváltott kardioprotekcióban Pályázati téma összefoglalása Kedvesné dr. Kupai Krisztina Szegedi Tudományegyetem 2011 Bevezető
RészletesebbenEndocitózis - Exocitózis
Molekuláris sejtbiológia Endocitózis - Exocitózis Dr. habil.. Kőhidai László Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejt- és Immnubiológiai Intézet Budapest Endocitózis Fagocitózis szilárd fázishoz közel álló
Részletesebben09. A citromsav ciklus
09. A citromsav ciklus 1 Alternatív nevek: Citromsav ciklus Citrát kör Trikarbonsav ciklus Szent-Györgyi Albert Krebs ciklus Szent-Györgyi Krebs ciklus Hans Adolf Krebs 2 Áttekintés 1 + 8 lépés 0: piruvát
RészletesebbenZSÍRSAVAK OXIDÁCIÓJA. FRANZ KNOOP német biokémikus írta le először a mechanizmusát. R C ~S KoA. a, R-COOH + ATP + KoA R C ~S KoA + AMP + PP i
máj, vese, szív, vázizom ZSÍRSAVAK XIDÁCIÓJA FRANZ KNP német biokémikus írta le először a mechanizmusát 1 lépés: a zsírsavak aktivációja ( a sejt citoplazmájában, rövid zsírsavak < C12 nem aktiválódnak)
RészletesebbenPh. D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BIOLÓGIAI OXIDÁCIÓK BIOMIMETIKUS MODELLEZÉSE. Balogh György Tibor
Ph. D. ÉRTEKEZÉS TÉZISEI BILÓGIAI IDÁCIÓK BIMIMETIKUS MDELLEZÉSE Balogh György Tibor Témavezető: Dr. ógrádi Mihály a kémiai tud. doktora Konzulens: Dr. Keserű György Miklós az MTA doktora Készült a BME
RészletesebbenALKÍMIA MA Az anyagról mai szemmel, a régiek megszállottságával. www.chem.elte.hu/pr
ALKÍMIA MA Az anyagról mai szemmel, a régiek megszállottságával www.chem.elte.hu/pr Kvíz az előző előadáshoz 1) Mikor kapott Paul Ehrlich orvosi Nobel-díjat? A) Idén. B) Pont 100 éve, 1908-ban. C) Nem
RészletesebbenReceptorok és szignalizációs mechanizmusok
Molekuláris sejtbiológia: Receptorok és szignalizációs mechanizmusok Dr. habil Kőhidai László Semmelweis Egyetem Genetikai, Sejt- és Immunbiológiai Intézet Sejtek szignalizációs kapcsolatai Sejtek szignalizációs
Részletesebben4. Egy szarkomer sematikus rajza látható az alanti ábrán. Aktív kontrakció esetén mely távolságok csökkenése lesz észlelhető? (3)
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyetem, Budapest, 2009. jan. 6. Villamosmérnöki és Informatikai Kar Semmelweis Egyetem Budapest Egészségügyi Mérnök Mesterképzés Felvételi kérdések orvosi élettanból
RészletesebbenAz Oxidatív stressz hatása a PIBF receptor alegységek összeszerelődésére.
Újabban világossá vált, hogy a Progesterone-induced blocking factor (PIBF) amely a progesteron számos immunológiai hatását közvetíti, nem csupán a lymphocytákban és terhességgel asszociált szövetekben,
Részletesebbenaz Észak-pesti Szennyvíztisztító Telepen Telek Fanni környezetvédelmi előadó
az Északpesti Szennyvíztisztító Telepen Telek Fanni környezetvédelmi előadó Digitális analizátorok és ionszelektív érzékelők Digitális mérések a biológiai rendszerekben: NO 3 N NH 4 N Nitrogén eltávolítás
Részletesebben1. Mi jellemző a connexin fehérjékre?
Sejtbiológia ea (zh2) / (Áttekintés) (1. csoport) : Start 2019-02-25 20:35:53 : Felhasznált idő 00:01:02 Név: Minta Diák Eredmény: 0/121 azaz 0% Kijelentkezés 1. Mi jellemző a connexin fehérjékre? (1.1)
RészletesebbenTúledzés és oxidatív stressz
Semmelweis Egyetem Doktori Iskola Semmelweis Egyetem, Testnevelési és Sporttudományi Kar Nevelés- és Sporttudományi Doktori Iskola Kollárné Ogonovszky Helga Túledzés és oxidatív stressz Témavezető: Dr.
RészletesebbenA plazminogén metilglioxál módosítása csökkenti a fibrinolízis hatékonyságát. Léránt István, Kolev Kraszimir, Gombás Judit és Machovich Raymund
A plazminogén metilglioxál módosítása csökkenti a fibrinolízis hatékonyságát Léránt István, Kolev Kraszimir, Gombás Judit és Machovich Raymund Semmelweis Egyetem Orvosi Biokémia Intézet, Budapest Fehérjék
RészletesebbenOrvosi biokémia, molekuláris és sejtbiológia II. Az intermedier anyagcsere
Orvosi biokémia, molekuláris és sejtbiológia II. Az intermedier anyagcsere www.ovi.sote.hu Intézeti tanulmányi felelős: Dr. Müllner Nándor egyetemi docens II. évfolyam orvosi biokémia oktatási felelős:
RészletesebbenSzignalizáció - jelátvitel
Jelátvitel autokrin Szignalizáció - jelátvitel Összegezve: - a sejt a,,külvilággal"- távolabbi szövetekkel ill. önmagával állandó anyag-, információ-, energia áramlásban áll, mely autokrin, parakrin,
RészletesebbenBIOGÉN ELEMEK MÁSODLAGOS BIOGÉN ELEMEK (> 0,005 %)
BIOGÉN ELEMEK ELSŐDLEGES BIOGÉN ELEMEK(kb. 95%) ÁLLANDÓ BIOGÉN ELEMEK MAKROELEMEK MÁSODLAGOS BIOGÉN ELEMEK (> 0,005 %) C, H, O, N P, S, Cl, Na, K, Ca, Mg MIKROELEMEK (NYOMELEMEK) (< 0,005%) I, Fe, Cu,
RészletesebbenTranszláció. Szintetikus folyamatok Energiájának 90%-a
Transzláció Transzláció Fehérje bioszintézis a genetikai információ kifejeződése Szükséges: mrns: trns: ~40 Riboszóma: 4 rrns + ~ 70 protein 20 Aminosav aktiváló enzim ~12 egyéb enzim Szintetikus folyamatok
Részletesebben2. A jelutak komponensei. 1. Egy tipikus jelösvény sémája 2. Ligandok 3. Receptorok 4. Intracelluláris jelfehérjék
Jelutak 2. A jelutak komponensei 1. Egy tipikus jelösvény sémája 2. Ligandok 3. Receptorok 4. Intracelluláris jelfehérjék Egy tipikus jelösvény sémája 1. Receptor fehérje Jel molekula (ligand; elsődleges
RészletesebbenA tananyag felépítése: A BIOLÓGIA ALAPJAI. I. Prokarióták és eukarióták. Az eukarióta sejt. Pécs Miklós: A biológia alapjai
A BIOLÓGIA ALAPJAI A tananyag felépítése: Környezetmérnök és műszaki menedzser hallgatók számára Előadó: 2 + 0 + 0 óra, félévközi számonkérés 3 ZH: október 3, november 5, december 5 dr. Pécs Miklós egyetemi
Részletesebben